FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS

1. NEURONUL
Unitatea functionala a sistemului nervos este reflexul, realizat prin neuron. Un neuron
este format din corp (soma) sau pericarion si prelungiri denumite dendrite si axoni (cilindracsi).
Axonii sunt prelungirile prin care excitatia pleaca, iar dendritele, acelea care vin la som. Forma
corpului celular poate fi stelata, rotunda, piramidala, fuziforma, ovalara, piriforma etc.

Dupa numarul prelungirilor pe care le prezinta si dupa felul in care pornesc acestea din
corpul celulei nervoase neuronii se clasifica in neuroni unipolari, pseudounipolari, bipolari si
multipolari. Neuronii unipolari nu prezinta decat axonul, polul receptiv fiind difuz, excitatiile
fiind receptionate prin toata suprafata pericarionului. Astfel de neuroni sunt rari si intra in
structura retinei (celule amacrine). Neuronii pseudounipolari sunt caracterizati prin aceea ca din
corpul lor pleaca o singura prelungire, dar dupa un traiect scurt se bifurca in doua ramuri ce
reprezinta dendrita si axonul; se gasesc in ganglionii spinali. Neuronii bipolari prezinta un axon
si o singura dendrita care pleaca de obicei din puncte opuse. Astfel de neuroni se gasesc in retina,
mucoasa olfactiva, in ganglionii lui Corti si Scarpa. Neuronii multipolari prezinta un axon si
numeroase dendrite care pornesc de pe toata suprafata pericarionului. Majoritatea neuronilor de
acest tip se gasesc in toate segmentele sistemului nervos: celulele piramidale din cortexul
cerebral, celulele radicaluare motorii din coarnele anterioare ale maduvei spinarii, celulele din
ganglionii vegetativi extranevraxiali.

Din punct de vedere functional neuronii pot fi motori, senzitivi si de asociatie. Neuronii motori
sau efectori, de obicei sunt mari, multipolari, cu axonul lung ce se termina in organele efectoare (muschi,
glande). Asa sunt celulele piramidale din scoarta cerebrala, motoneuronii din coarnele anterioare
medulare, celule Purkinje din scoarta cerebeloasa. Neuronii motori pot somatomotori si visceromotori.
Neuronii senzitivi sau receptori au proprietatea de a primi excitatiile receptionate de celulele senzoriale
din mediul extern sau intern. Dendritele acestor neuroni senzitivi se distribuie la diferiti receptori externi
sau interni. Exemple de astfel de neuroni sunt neuronii pseudounipolari senzitivi, somatici si vegetativi
din ganglionul spinal, neuronii senzitivi din coarnele posterioare ale maduvei sau neuronii din ganglionii
Corti si Scarpa etc. Neuronii de asociatie (intercalari), fac legatura intre neuronul senzitiv si cel motor.
Sunt de dimensiuni mici, multipolari si se gasesc in toate etajele sistemului nervos.

1.1. Proprietatile fiziologice ale neuronului

Atat prelungiri care aduc impulsuri la soma neuronala, cat si cele care le transmit la aceasta
formeaza fibrele nervoase. Ele pot avea un diametru mai mare sau mai mic, pot fi mielinizate sau
nemielinizate si conduc impulsul cu o viteza in functie de aceste particularitati. Fibrele nervoase intra in
componenta nervilor si pe baza caracteristicilor mentionate au fost impartite in diferite categorii (vezi fig.
1).

Tipul de Diametrul Grosimea Viteza de Originea si functia

fibre conducere m/s
 Fibrei 
Proprioceptori, terminatii anulo-
 10-20 groase 60-120 spirale (I a), organul tendinos Golgi
(Ib)
 7-15 Subtiri 40-90 Fibre pentru contact si presiune
Fibre  - eferente ale fusului
 4-8 Subtiri 30-45
muscular
 2,5-5 Subtiri 15-25 Receptori termici si nociceptivi (III)
B 1-3 Mai subtiri 3-15 Fibre preganglionare vegetative
Fibre eferente postganglionare
s 0,3-1,2 Foarte subtiri 0,7-2,3
simpatice
Fibre eferente din radacina
d 0,3-1,3 Foarte subtiri 0,6-2,0
doprsala, pentru durere (IV)

Figura 1 - Clasificare fibrelor nervoase. In paranteza e trecuta clasificarea

numerica pentru fibrele senzoriale

Proprietatile specifice neuronului sunt excitabilitatea si conductibilitatea, proprietati generale

ale tuturor tesuturilor vii.

Excitabilitatea este proprietatea celulelor de a raspunde la un stimul. Este o proprietate

generala a materiei vii. Nervii, care sunt pachete de axoni si dendrite, sunt dotati in consecinta cu
excitabilitate. Excitabilitatea a fost studiata cu ajutorul stimulilor electrici care pot fi usor dozati ca
intensitate si timp. In acest scop se folosesc curentii continui (galvanici) sau alternativi. Cei mai
importanti parametri ai excitabilitatii astfel studiate sunt: reobaza, timpul util, cronaxia, climaliza si
labilitatea.

Reobaza (curent de baza, de prag sau liminar) este intesitatea minima de curent care produce
un raspuns. Prin reobaza se stabileste pragul excitabilitatii sau intensitatea curentului liminar.

Ea poate fi, ca si alti parametri, urmarita pe un preparat neuromuscular izolat, pe un nerv izolat
sau pe organismul intreg, raspunsul fiind apreciat dupa contractia musculara. O valoare mica a reobazei
indica o excitabilitate crescuta si invers.

Timpul util este timpul minim necesar ca un curent de intensitatea reobazei sa provoace un
raspuns. El prezinta variatii mari (2-20 ms) la modificari mici de curent

Cronaxia este timpul minim necesar pentru ca un curent dublu fata de reobaza sa produca un
raspuns din partea tesutului, respectiv a nervului. Pentru caracterizarea excitabilitatii, determinarea
cronaxiei este mai valoroasa decat a reobazei si a timpului util, pentru ca valoarea ei variaza putin la
modificari mai mari de curent asa cum rezulta din curba excitabilitatii in functie de timp. Valoarea
cronaxiei este de 10-30 de ori mai mica decat a timpului util, variind intre 0,1-0,6 ms.
 Climaliza este alt parametru al excitabilitatii si exprima raportul dintre bruschetea cu care se
modifica intensitatea curentului si excitatie. Pentru a se obtine un raspuns la o anumita valoare a
stimulului, de exemplu a reobazei, intensitatea curentului prag trebuie atinsa cu o anumita viteza. Daca
ea creste incet, nervul se acomodeaza si raspunsul nu mai are loc. Timpul de climaliza (timpul de crestere
a curentului pentru obtinerea excitatiei de prag) este de 2-3 ori mai scurt decat cronaxia.

Perioada refractara consta din inexcitabilitatea nervului dupa excitatie, caracterizand si alte
tesuturi. Perioada refractara se imparte in absoluta si relativa. In prima faza a perioadei refractere (0,5
ms), nervul nu mai raspunde la excitatie, iar in a doua faza (2 ms), raspunde doar la un stimul mai
puternic, nervul avand deci un prag de excitabilitate mai mare. Faza de inexcitabilitate absoluta a
nervului corespunde cu durata potentialului de varf.

Labilitatea exprima numarul maxim de stimuli care pot fi insusiti de nerv. Daca frecventa
stimulilor este mai mare decat labilitatea, o serie de stimuli sunt pierduti. Optimul unei excitatii consta
din stimuli de frecventa labilitatii.

Parabioza reprezinta o modalitate particulara de raspuns a neuronilor atunci cand asupra

acestora actioneaza stimuli care depasesc capacitatea lor functionala. Excitantii puternici pot determina,
mai intai, o stare de excitatie, urmand apoi o depolarizare intensa, modificand in felul acesta
excitabilitatea nervului care poate deveni hipoexcitabil, chiar inexcitabil. Parabioza se desfasoara in mai
multe faze (hiperexcitabilitate, egalizare, paradaxola, inhibitie completa) si este considerata ca un
mecanism de aparare a neuronilor. Procesul parabiotic este reversibil, dupa incetarea excitantului
excitabilitatea nervoasa revine la normal, parcurgand in sens invers fazele prin care a trecut.

Conductibilitatea nervilor consta in proprietatea lor de a transmite un impuls generat intr-un

anumit punct. Impulsul este transmis in ambele directii, asa cum reiese din inregistrarea curentilor de
actiune. Conducerea bilaterala este astfel una din proprietatile fibrei nervoase; dar in organismul intreg
impulsul nervos este transmis intr-un singur sens datorita polarizarii sale la nivelul sinapselor din
sistemul nervos central. Conducerea unilaterala in sensul unui arc reflex este denumita ortodromica,
spre deosebire de conducerea in sens invers, adica antridromica. Transmiterea liniara a excitatiei se
datoreste depolarizarii zonei excitate. Transmiterea retrograda este impiedicata de perioada refractara
care se instaleaza dupa excitatie

Viteza de transmitere a excitatiei depinde de dimensiunile fibrei si de mielinizarea nervului.

Este mai mare in fibrele mai groase si in cele mielinizate (de 50 de ori). Dupa viteza de transmitere a
excitatiei, ca si dupa grosimea lor, nervii sunt impartiti in diferite categorii (fig. 1). Viteza mare din fibra
mielinizata se datoreste transmisterii saltatorii a impulsului de la o strangulatie Ranvier la alta, singurele
zone excitabile in aceste conditii. De la o strangulatie Ranvier la alta, stimulul este transmis prin mediu,
care este un bun conductor datorita compozitiei electrolitice cu proprietati de conducere. In axonii
amielinici, excitatia este transmisa din aproape in aproape, prin depolarizarea membranei prin curenti
locali Hermann.
 Degenerescenta walleriana consta in degenerarea nervului izolat prin sectiune de soma, deci a
segmentului distal (anterograd). Suturand capatul perific al nervului cu cel central, el se regenereaza
datorita functiei trofice a tecii fibroase care il inconjoara. Aceasta regenerare se poate produce si daca
segmentul distal este suturat cu un alt nerv, ceea ce demonstreaza plasticitatea sistemului nervos
central.

In sistemul nervos central degenerescenta axonului sectionat are loc in sens bilateral. De
exemplu, sectionand traiectul piramidal la nivel medular, degenerescenta se produce atat periferic
(anterograd), cat si central (retrograd

Potentialul de repaus si cel de actiune

Excitatia si propagarea stimulului dealungul nervilor sunt insotite de fenomene electrice.

Plasand doi electrozi, unul pe suprafata unei fibre nervoase si al doilea in interior, se constata ca
interiorul axonului are un potential negativ de 70 mv. Acesta este generat de distributia inegala a ionilor
de Na si K, datorita pompelor active care polarizeaza membrana. Prin stimulare, aceasta este
depolarizata datorita unui influx de ioni de Na. Potentialul de actiune dispare rapid, membrana fiind
repolarizata (fig. 4).

Potentialul de repaus este restabilit initial prin efluxul ionilor de potasiu si influxul celor de clor.
Cheltuiala de energie necesara proceselor de polarizare si depolarizare este furnizata de oxidarea tisulara
din mitocondrii, prin metabolizarea unei importante cantitati de glucoza (tesutul nervos este cel mai
sensibil la hipoglicemie).

Pentru a obtine o excitatie care se propaga, intensitatea stimulului trebuie sa aiba o valoare
minima (pragul excitabilitatii). Fibra nervoasa este excitata dupa legea tot sau nimic. Excitantii subliminari
produc modificari, nemanifestate insa, coborand sau ridicand pragul excitabilitatii, in functie de efectul
lor de depolarizare sau de hiperpolarizare. Daca depolarizarea atinge un anumit nivel critic (10-30 mV),
ia nastere un potential de actiune care se propaga sub forma de excitatie.

Electrotonusul: Stimulii electrici subliminari modifica excitabilitatea in mod diferit la catod si la

anod. La catod se produce o acumulare de sarcini pozitive, intracelulare care reduc polarizarea de
repaus. Aceasta depolarizare creste progresiv cu intensitatea stimulului, pana cand diferenta de potential
este redusa cu 15 mV, moment in care are loc procesul de activare cu aparitia potentialului de actiune. La
anod, o redistributie ionica inversa creste valoarea potentialului de repaus prin hiperpolarizare.
Intreruperea curentului poate declansa un curent de actiune.

Transmiterea sinaptica: Impulsul nervos este transmis de la un neuron la altul cu ajutorul

mediatorilor chimici, dintre care cel mai cunoscut este acetilcolina. Actiunea ei dureaza putin, datorita
colinesterazei aflate la acest nivel,care o inactiveaza rapid. Efectul stimularii poate fi prelungit
impiedicand actiunea acestei enzime cu ajutorul unor substante farmacodinamice numite
anticolinesteraze (ex. ezerina). Alaturi de acetilcolina, ca mediator chimic sinaptic pot interveni si alte
subtante ca: acidul glutamic, noradrenalina, serotonina, histamina.

Transmiterea chimica la nivelul sinapsei explica intarzierea de 0,7 ms pe care o prezinta, ca si

marea fatigabilitate (oboseala), daca excitatia are o frecventa de 40-50 impulsuri/s. Sinapsele sunt foarte
sensibile la hipoxie prin afectarea ATP-ului. Impulsul sinaptic este descarcat repetitiv, ceea ce se explica
prin eliberarea treptata a mediatorului. Mediatorul chimic este eliberat sub impulsul potentialului de
actiune al axonului, care contine la capatul sinaptic vezicule de acetilcolina. Acetilcolina sau ceilalti
mediatori chimici sunt eliberati in fanta sinaptica in cca. 0,6 ms de la stimulare, producand o depolarizare
a somei neuronale postsinaptice (fig. 5). Cand depolarizarea atinge nivelul critic, impulsul este transmis
spre periferie prin axonul postsinaptic.

Potentialul postsinaptic excitator: Daca stimulul presinaptic este slab, in soma motoneuronului
se produce o depolarizare, care apare ca un potential de actiune redus, cu durata de cca. 20 ms. Acesta
nu este urmat de o activare axonala, ramanand localizat. El este denumit potential postsinaptic excitator
(PPSE) si creste proportional cu intensitatea stimulului. Cand polarizarea somei neuronale este redusa la
un nivel critic de 60 mV, apare o depolarizare brusca. Potentialul intracelular ajunge astfel, de la -70 mV
la +20 mV, fiind deci de 90 mV fata de nivelul initial. Spre deosebire de PPSE, potentialul de actiune se
supune legii tot sau nimic, nefiind neproportional cu intensitatea excitatiei.

Potentialul postsinaptic inhibitor: Anumiti stimului sinaptici in loc sa produca o depolarizare a

somei neuronale, produc hiperpolarizare pana la -80 mV. Acest potential poarta denumirea de potential
postsinaptic inhibitor (PPSI). El realizeaza o imagine in oglinda fata de PPSE. Soma neuronala este astfel
inhibata, stimularea necesitand o excitatie mai puternica. PPSI poate fi produs de exemplu prin
stimularea unui nerv antagonist ipsilateral.

Hiperpolarizarea este produsa de mediatori chimici inhibitori cu o compozitie putin cunoscuta.

Se atribuie un rol important in acest sens acidului gammaaminobutiric (GABA). Unii cercetatorii sustin ca
pe suprafata somei neuronale exista zone inhibitoare astfel incat inhibitia ar fi determinata de locul de
aplicare a stimulului. Inhibitia neuronala produsa prin hiperpolarizare sau prin alte mecanisme este tot
atat de importanta ca si excitatia. Prin ea, raspunsul motor este modelat si coordonat, realizand o
corespondenta intre activitatea muschilor antagonisti. S-au descris trei tipuri de inhibitie neuronala:
directa, presinaptica si recurenta. Inhibitia directa consta din intercalarea unui neuron inhibitor care, prin
mediator inhibitor, actioneaza asupra unui neuron stimulat convergent. Inhibitia presinaptica diminua
descarcarea mediatorilor la nivelul sinapsei (cantitatea fiind proportionala cu intensitatea potentialului
de actiune), asa cum rezulta din scaderea PPSE. Ea este produsa de neuroni care actioneaza pe
terminatiile celor excitatori sau pe axon. Inhibitia recurenta este mediata de celulele Renshaw, care sunt
intercalate intr-o ramificatie axonala recurenta si motoneuron. Stimulul se intoarce astfel la motoneuron,
pe care il inhiba, producand o hiperpolarizare.
1. Proprietatile centrilor nervosi

Numarul neuronilor care intra in alcatuirea organelor nervoase centrale este foarte mare.
Impulsurile nervoase care apar la nivelul receptorilor sunt transmise neuronilor din centri nervosi. La
nivelul sinapselor centrale impulsurile vor trece la neuronii motori, fie direct, fie indirect prin intermediul
neuronilor intercalari. Centrii nervosi nu sunt izolati, ci intre ei exista numeroase legaturi si confera
impulsului un caracter diferentiat si nuantat. Transmiterea excitatiei prin centrii nervosi se caracterizeaza
printr-o serie de particularitati.

Conducerea unilaterala a impulsului:in fibra nervoasa impulsul este transmis in ambele sensuri.
In centrii nervosi, transmiterea este insa unilaterala, fapt explicat prin mecanismul de eliberare a
acetilcolinei la nivelul butonului terminal unde se depolarizeaza portiunea de membrana subiacenta.

Intarzierea sinaptica: La nivelul fiecarei sinapsei impulsul intarzie 0,5-0,7 ms. Cu cat centrul
nervos este alcatuit dintr-un numar mai mare de neuroni, cu atat este mai mare intarzierea centrala
sinaptica. In consecinta, dupa durata perioadei latente se poate aprecia cu aproximatie si numarul
neuronilor care formeaza centrul unui reflex.

Convergenta si divergenta: La suprafata fiecarui neuron se termina un mare numar de prelungiri axonale.
Fenomenul poarta denumirea de convergenta.

In acelasi timp axonul unui singur neuron vine in contact prin terminatiile sale cu un mare
numar de corpuri neuronale printr-un fenomen denumit divergenta (fig. 7). Se presupune ca fiecare
neuron primeste aferente axonale de la cca. 100 de neuroni, sau mai multi si trimite terminatii axonale la
cca. 100 de neuroni. Posibilitatile de interconexiune neuronala sunt deci practic infinite.

Postdescarcarea: numarul impulsurilor din nervii eferenti este mai mare decat al celor din
fibrele aferente. In consecinta, prin trecerea prin centrii nervosi, stimulii sunt multiplicati. Acest proces
poate fi explicat prin fenomenul divergentei, in sensul ca un stimul unic al nervului aferent este
descarcat, prin numeroase ramificatii axonale, intr-un numar mai mare de neuroni motori eferenti.

Recrutarea: cresterea numarului de unitati motoare stimulate in legatura cu cresterea

intensitatii stimulului.

Inductia simultana si succesiva: Centrii nervosi sunt sediul unor procese de coordonare care
sincronizeaza activitatea muschilor antagonisti. Coordonarea este realizata prin inductie, care poate fi
simultana sau succesiva. De exemplu, concomitent cu stimularea neuronilor care inerveaza extensorii
unui membru se produce relaxarea flexorilor, care sunt antagonisti. Fenomenul se numeste inductie
negativa simultana. (fig. 8). Dupa ce motoneuronii extensorilor au fost stimulati ei sunt inhibati probabil
prin hiperpolarizare. Fenomenul se numeste inductie negativa succesiva. In acelasi timp, flexorii, anterior
inhibati, sunt stimulati, tot prin inductie succesiva, dar pozitiva. Prin aceasta interferenta dintre excitatia
si inhibitia din centrii nervosi sunt coordonate extensia si flexia unui membru.
 Iradierea: fenomenul prin care cresterea intensitatii stimulului activeaza o zona progresiv mai
mare de neuroni centrali.

1.3. Organizarea functionala a sistemului nervos

Sistemul nervos indeplineste rolul de reglare, coordonare si integrare a functiilor tuturor

organelor. El asigura in acelasi timp unitatea organismului cu mediul inconjurator, realizand unitatea
organism-mediu si coordoneaza activitatea organelor interne.

Reglarea nervoasa a functiilor corpului se bazeaza pe activitatea centrilor nervosi care

prelucreaza informatiile intrate si elaboreaza comenzi ce sunt transmise efectorilor. Fiecare centru
nervos poate fi separat in doua compartimente functionale:

1 compartimentul senzitiv, unde sosesc informatiile culese de la nivelul receptorilor;

2 compartimentul motor, care transmite comenzile la efectori.

Deci fiecare organ nervos are doua functii fundamentale: functia senzitiva si functia motorie. La
nivelul emisferelor cerebrale mai apare si functia psihica. Separarea functiilor sistemului nervos este
doar cu caracter didactic, iar starile psihice deriva din integrarea primelor doua. Functiile fundamentale
ale sistemului nervos sunt functia reflexa si functia de conducere.

Functia reflexa.

Reflexul reprezinta mecanismul fundamental de activitate a sistemului nervos. El reprezinta

reactia de raspuns a centrilor nervosi la stimularea unei zone receptoare. Raspunsul reflex poate fi
excitator sau inhibitor. La realizarea unui reflex participa cinci componente anatomice: receptorul, calea
aferenta, centri, calea eferenta si efectorul. Ele alcatuiesc impreuna arcul reflex.

A. Receptorul este de obicei o celula sau un grup de celule diferentiate si specializate in celule
senzoriale (gustative, auditive, vizuale, vestibulare). Alti receptori sunt corpusculii senzitivi alcatuiti din
celule, fibre conjunctive si formatiuni nervoase dendritice (receptorii tegumentari si proprioceptorii).
Uneori rolul de receptor il indeplinesc chiar terminatiile butonate ale dendritelor (receptorul olfativ,
receptorii durerosi). La nivelul receptorului are loc transformarea energiei excitantului in influx nervos.
Fiecare receptor este specializat in transformarea unei anumite forme de energie din mediu (excitanti
sau stimuli) in informatie nervoasa specifica (influxul nervos sau potentialul de actiune) cu amplitudine
proportionala cu intensitatea excitantului. In acelasi timp, fiecare receptor poate fi stimulat de orice
forma de energie daca depaseste cu mult intensitatea normala. Receptorii se pot clasifica dupa mai
multe criterii.

1. Dupa localizare:
2 exteroceptori, situati la nivelul pielii si organelor de simt si culeg din mediul extern stimuli termici,
durerosi, tactili, olfactivi, vizuali, auditivi;

3 proprioceptorii, sunt situati la nivelul muschilor, tendoanelor, articulatiilor, periostului si

ligamentelor;

4 interoceptori (visceroceptori) care culeg stimulii de la nivelul arborelui vascular si al organelor

interne (viscere).

Dupa specializare:

- mecanoreceptori, sensibili la excitantii mecanici;

- chemoreceptori, sensibili la actiunea substantelor chimice;

- osmoreceptori, sensibili la variatiile presiunii osmotice;

- termoreceptori, sensibili la variatiile de temperatura;

- voloreceptori, sensibili la variatiile de volum;

- fotoreceptori, sensibili la energiile luminoase;

- algoreceptori, sensibili la stimulii nocivi, durerosi.

B. Calea aferenta. Receptorii vin in contact sinaptic cu terminatiile dendritice ale neuronilor
senzitivi din ganglionii spinali sau de pe traiectul unor nervi cranieni. Variatiile de potential de receptor
produc depolarizari pasive in terminatia dendritica care atingand pragul critic descarca potential de
actiune dupa legea 'tot sau nimic' ce se propaga celulipet (aferent). Informarea corecta a centrilor privind
variatiile energiei excitantului se face prin modulare de frecventa (modularea in amplitudine nu este
posibila din cauza legii tot sau nimic). Ca urmare un potential de receptor de amplitudine redusa
determina numai cateva potentiale de actiune pe secunda, in timp ce potentiale de receptor mai ample
induc zeci sau sute de potentiale de actiune pe secunda. Cea mai simpla cale aferenta este reprezentata
de neuronul senzitiv spinal si prelungirile sale.

C. Centrul. In cazul unui arc reflex elementar format din doi neuroni (unul senzitiv, celalalt
motor) centrul reflex este reprezentat chiar de sinapsa dintre axonul neuronului senzitiv si corpul
neuronului motor. Prin centrul unui reflex se intelege totalitatea structurilor din sistemul nervos central
care participa la actul reflex respectiv. Complexitatea si intinderea unui centru este proportionala cu
complexitatea actului reflex pe care il efectueaza. Centrul nervos care primeste informatia o prelucreaza,
o compara cu date din memorie, elaboreaza decizii si controleaza permanent modul de executie,
efectuand corectarile necesare. La nivelul sinapselor din centrii reflecsi, transmiterea se face din nou
prin modulare in amplitudine deoarece potentialele postsinaptice nu mai respecta legea 'tot sau nimic'.
 D. Calea eferenta este reprezentata de axonii neuronilor efectori. Cea mai simpla cale eferenta
se gaseste la reflexele monosinaptice cand este formata din axonul motoneuronului α. In cazul sitemului
nervos vegetativ, calea efrenta este formata dintr-un lant de doi neuroni motori: un neuron
preganglionar, situat in coarnele laterale ale maduvei spinarii sau intr-un nucleu vegetativ din trunchiul
cerebral si un neuron postganglionar, situat in ganglionii vegetativi periferici. De-a lungul cailor eferente
informatia circula spre efectori din nou prin modulatie de frecventa.

E. Efectorii. Principalii efectori sunt muschiul striat, muschiul neted si glandele exocrine. In
functie de fracventa potentialelor de actiune sosite pe axon, la nivelul placii motorii de exemplu, se vor
sparge un anumit numar de vezicule cu acetilcolina, care va determina potentiale postsinaptice de
amplitudini diferite in functie de numarul de molecule de acetilcolina eliberate. Ca urmare, pe
membrana fibrei striate apar zeci sau sute de potentiale de actiune pe secunda, producand contractii de
amplitudine si forte corespunzatoare comenzii centrale.

Controlul indeplinirii comenzii. Arcul reflex cu cele cinci componente al sale reprezinta un
model incomplet al desfasurarii activitatii reflexe. Centrii nervosi pot regla pragul de excitabilitate al
receptorilor si implicit intensitatea stimulilor aferenti. Un asemenea control se exercita asupra efectorilor
musculari de catre centrii motori extrapiramidali si cerebrali.

In acelasi timp de la nivelul efectorilor porneste spre centrii un circuit recurent care ii
informeaza asupra modului indeplinirii comenzii (feed-back).

Comanda si controlul exercitate de centrii nervosi sunt de natura reflexa. In acest sens, centrii
nervosi nu sunt numai senzitivi sau numai motori, ci ei reprezinta centrii de integrare senzitivo-motorie.
Raspunsul reflex poate surveni imediat dupa actiunea stimulului sau poate intarzia minute, zile sau ani;
in aceste cazuri informatia care intra in centrii este depozitata sub forma de memorie si va fi actualizata
in momentul elaborarii raspunsului. In raport cu efectorul asupra caruia se exercita preponderent
comanda, sistemul nervos poate fi impartit in:

- sistem nervos al vietii de relatie (somatic) care controleaza efectorul muscular striat voluntar;

- sistem nervos al vietii vegetative (de nutritie) care controleaza efectorul muscular neted si
glandular, coordonand activitatea organelor interne (viscere). Este format din sistem nervos simpatic
(care are ca mediator chimic noradrenalina si adrenalina) si sistem nervos parasimpatic (a carei activitate
este mediata chimic de acetilcolina).

Activitatea sistemului nervos somatic si a celui vegetativ nu se desfasoara separat ci intr-o

unitate perfecta; hipotalamusul, sistemul limbic si scoarta cerebrala integreaza si coordoneaza activitatea
viscerelor, glandelor endocrine si cea somatica. In felul acesta se realizeaza atat unitatea organismului in
ansamblu cat si unitatea organism-mediu.

Functia de conducere.
 Excitatiile culese la nivelul suprafetelor receptoare sunt conduse spre centrii, iar comenzile
elaborate aici sunt conduse la periferie la organele efectoare. Intreg sistemul nervos apare ca un
ansamblu imens de circuite functionale, bidirectionale prin care informatiile circula necontenit. Viteza de
conducere a influxului nervos depinde de structura si grosimea fibrelor nervoase. Fibrele cu diametru
mare conduc mai repede decat cele inguste, iar pentru aceeasi grosime fibrele mielinice conduc cu viteze
mai mari decat cele amielinice. Viteza cea mai mare o au fibrele cailor proprioceptive (120 m/s) iar viteza
cea mai redusa o au fibrele amielinice ca transmit stimulii durerosi (0,5 m/s). Conducerea excitatiei de la
periferie spre centru se numeste conducere afenta, iar a comenzilor de la centru la periferie se numeste
conducere eferenta.

Functia de conducere si functia reflexa sunt strans corelate, separarea lor se face numai in
scopuri didactice. Atat sistemul nervos somatic cat si cel vegetativ au o componenta centrala (centrii
nervosi) situata in sistemul nervos central (maduva spinarii si encefalul) si o componenta periferica
(ganglioni si trunchiuri nervoase), ce constituie sistemul nervos periferic.

FIZIOLOGIA MADUVEI SPINARII.

Maduva spinarii prezinta cele doua functii fundamentale ale sistemului nervos: functia reflexa
indeplinita de substanta cenusie si functia de conducere indeplinita de substanta alba.

1. Functia reflexa.

Functia de centru reflex este indeplinita de catre neuronii somatici si vegetativi localizati in
maduva. Distingem reflexe medulare somatice si reflexe medulare vegetative.

a. Reflexele medulare somatice se grupeaza dupa complexitatea lor in refexe scurte si reflexe
lungi. Principalele reflexe somatice scurte sunt reflexele miotaice, flexiune si cutanate.

1. Reflexele miotatice sunt provocate de intinderea usoara a proprioceptorului si muschiului

(fusul neuromuscular) si consta in contractia brusca (secusa musculara) a muschiului respectiv. Rolul
acestui reflex este in mentinerea posturii, in activitatea antigravitationala a musculaturii extensoare si in
reglarea tonusului muscular. In clinica, aceste reflexe se obtin prin percutia brusca, executata cu ajutorul
unui ciocan de cauciuc, asupra tendonului unui muschi lung. Arcul reflexului miotatic contine numai doi
neuroni si deci au o singura sinapsa; sunt deci reflexe monosinaptice.

Reflexele de flexiune (nociceptive) sunt provocate prin excitarea dureroasa a exteroceptorilor si

constau in retragerea brusca a membrului din fata agentului excitant. Ele sunt reflexe de aparare
polisinaptice; receptorii lor sunt localizati in piele si sunt mai ales terminatii nervoase libere.

3. Reflexele cutanate reprezinta un caz aparte de reflexe de flexiune, obtinute prin excitarea
nedureroasa a tegumentelor regiunii plantare (reflex cutanat plantar), sau abdominale (reflex cutanat
abdominal). Raspunsul consta in contractia brusca a muschilor subiacenti (situati imediat sub zona
stimulata). Aceste reflexe pot fi modificate in anumite stari patologice care afecteaza integritatea
anatomica a arcului reflex elementar, sau a centrilor superiori de control.

Si reflexele cutanate ca si cele nociceptive sunt reflexe polisinaptice de aparare si au

proprietatea de a iradia la nivelul sistemului nervos central, antrenand un numar crescut de neuroni la
elaborarea raspunsului. Studiul legilor care guverneaza fenomenul de iradiere a fost facut de Pflüger.

Principalele reflexe somatice lungi sunt: reflexele de mers, reflexele de stergere, reflexele de
scarpinare. Acestea sunt reflexe intersegmentare, care cuprind mai multe segmente medulare si au o
valoare functionala mai putin insemnata deoarece la animalul normal functiiile de coordonare a
miscarilor si cele de postura sunt preluate de centrii motori din trunchiul cerebral si din encefal.

b. Reflexele medulare vegetative. Functile organelor interne sunt reglate de centrii vegetativi
simpatici si parasimpatici localizati la etaje diferite ale sistemului nervos central de la maduva pana la
scoarta cerebrala. Receptorii care declanseaza aceste reflexe pot fi localizati la nivelul viscerelor si vaselor
de sange (interoceptori), fie la nivelul pielii (exteroceptori). Caile aferente sunt fibre ale neuronilor
senzitivi din ganglionii spinali. Centrii reflexelor spinale vegetative sunt localizati in diferite etaje ale
maduvei: centrul pupilodilatator si cel cardioaccelerator in maduva toracala inalta; centrii de mictiune si
defecatie in maduva lombosacrala; centrii vasoconstrictori, centrii sudorali, centrii piloerectori (care
determina contractia muschiului neted de la radacina firului de par) sunt situati in maduva
toracolombara; centrii sexuali sunt situati pentru reflexul de erectie in maduva sacrata (parasimpatic) iar
pentru reflexul de ejaculatie in maduva lombara (simpatic). Se observa ca centrii simpatici medulari sunt
situati in special la nivelul coarnelor laterale din maduva toracolombara iar cei parasimpatici in coarnele
laterale ale maduvei sacrale. Calea eferenta este diferita fata de reflexele somatice; pe traiectul ei se
interpun doi neuroni visceromotori: un neuron preganglionar situat in coarnele laterale ale maduvei si
un neuron postganglionar situat la periferie intr-un ganglion vegetativ (laterovertebral. previsceral sau
intramural). In general caile eferente simpatice fac sinapsa in ganglionii laterovertebrali iar fibrele
eferente simpatice fac sinapsa mai aproape de organul inervat in ganglionii previscerali sau chiar in
peretii organului respectiv (in ganglionii intramurali). Activitatea reflexa vegetativa spinala ca si cea
somatica este controlata si corectata de etajele superioare ale sistemului nervos central (hipotalamus,
scoarta cerebrala), care faciliteaza sau inhiba aceste reflexe.

Functia de conducere.

Este realizata cu ajutorul cailor nervoase grupate in cordoane de substanta alba. Prin maduva
spinarii are loc atat conducerea ascendenta a informatiilor culese la nivelul receptorilor, cat si
conducerea in sens descendent a comenzilor elaborate la nivelul centrilor superiori.

a. Caile ascendente medulare sunt cai ale sensibilitatii. Fiecare sensibilitatea se transmite de la
periferie spre centrii corticali printr-un lant de cel putin trei neuroni senzitivi:
 -protoneuronul - din ganglionul spinal de pe radacinile posterioare ale nervilor rahidieni;
prelungirea sa dendritica merge la periferie unde vine in contact cu receptorul, iar prelungirea axonica
patrunde in maduva unde face sinapsa cu al doilea neuron;

-deutoneuronul - localizat fie in coarnele posterioare ale maduvei fie ale bulbului. Axonii
acestor neuroni formeaza caile senzitive spinotalamice sau bulbotalamice (lemniscul medial) ce ajung in
talamus unde fac sinapsa cu al treilea neuron;

-tritioneuronul se afla in talamus, la nivelul nucleului ventral posterolateral (pentru

sensibilitatea trunchiului) si in nucleul ventral posteromedial (pentru sensibilitatea capului si gatului).
Axonii celor de-ai treilea neuroni senzitivi, formeaza caile talamocorticale ce se proiecteaza pe aria
somestezica corticala, din lobul parietal, in campurile 3,1 si

Caile ascendente medulare, dupa natura stimulilor pe ii conduc sunt grupate in caile
sensibilitatii termice si dureroase, caile sensibilitatii tactile, proprioceptive si interoceptive.

- Caile sensibiltatii termice si dureroase. Receptorii sunt situati in piele si sunt reprezentati de
terminatiile libere pentru sensibilitatea dureroasa si corpusculii Krausse pentru rece si corpusculii Ruffini
pentru cald.

o Protoneuronul se afla in ganglionul spinal si este neuronul pseudounipolar, a carei dndrita lunga,
ajunge la receptori iar axonul patrunde prin radacina posterioara in maduva.

o Deutoneuronul se afla in neuronii senzitivi din cornul posterior al maduvei. Axonul lui trece in
cordonul lateral opus (prin comisura cenusie anterioara) unde formeaza fasciculul spinotalamic
lateral care, in traiectul sau ascendent, strabate maduva si trunchiul cerebral, indreptandu-se
spre talamus.

o Al treile neuron se afla in talamus; axonul sau se proiecteaza pe scoarta cerebrala, in aria
somestezica I din lobul parietal, girusul postcentral, campurile 3, 1,

- Calea sensibilitatii tactile protopatice (grosiere) are receptorii situati in piele si reprezentati de
corpusculii Meissner si discurile tactile Merkel.

o Protoneuronul este neuronul,pseudounipolar a carui dendrita se conecteaza cu receptorii iar

axonul patrunde in maduva prin radacina posterioara.

o Deutoneuronul este reprezentat de neuronii senzitivi din cornul posterior; axonul lui trece in
cordonul anterior opus, alcatuind fasciculul spinotalamic anterior care ajunge la talamus.

o Al treilea neuron se afla in talamus si axonul sau se proiecteaza in aria somestezica I.

 - Calea sensibilitatii tactile epicritice (fina). Receptorii sunt aceeasi ca si pentru sensibilitatea
tactila protopatica, insa cu un camp receptor mai mic.

o Protoneuronul se afla in ganglionul spinal si dendrita sa ajunge la receptori. Axonul sau, de

asemenea lung, patrunde in cordonul posterior, formand fasciculul Goll si fasciculul Burdach.
Faciculul Burdach apare numai in maduva toracala superioara si in maduva cervicala. Aceste
doua fascicule se mai numesc si fascicule bulbare, deoarece urca spre bulb unde face sinapsa cu
deutoneuronul.

o Deutoneuronul se afla in bulb, in nucleii Goll (gracilis) si Burdach (cuneat). Axonii

deutoneuronilor se incruciseaza si formeaza decusatia senzitiva dupa care devin ascendenti si
formeaza lemniscul medial care se indreapta spre talamus.

o Al treilea neuron se afla in talamus si axonul sau se proiecteaza in aria somestezica I.

- Calea sensibilitatii proprioceptive constiente reprezinta sensibilitatea kinestezica (simtul

pozitiei si al miscarii corpului in spatiu si utilizeaza calea fasciculelor Goll si Burdach impreuna cu
sensibilitatea tactila epicritica avand insa receptori proprii (proprioceptori): corpusculii neurotendinosi
Golgi, corpusculii Ruffini, Pacini si terminatiile nervoase libere. Utilizeaza cale cordoanelor posterioare
impreuna cu calea sensibilitatii epicritice descrisa mai sus.

- Calea sensibilitatii proprioceptive inconstiente este implicata in controlul miscarii si realizeaza

simtul tonusului muscular. Receptorii acestei cai sun fusurile neuromusculare.

o Protoneuronul este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal; dendrita sa ajunge la

receptori iar axonul pe calea radacinii posterioare ajunge in substanta cenusie a maduvei.

o Deutoneuronul se afla in neuronii senzitivi din cornul posterior al maduvei si axonul sau se poate
comporta in doua moduri:

5 fie se duce in cordonul lateral, de aceeasi parte formand fasciculul spinocerebelos dorsal,
direct, Flechsig; strabate numai bulbul, si pe calea pedunculului cerebelos inferior ajunge la
cerebel;

6 fie ajunge in cordonul lateral de partea opusa, deci se incruciseaza, deci formeaza fasciculul
spinocerebelos ventral, incrucisat, Gowers. strabate bulbul, puntea si mezencefalul si apoi,
prin pedunculii cerebelosi superiori ajunge la cerebel.

- Calea sensibilitatii interoceptive este o cale spinoreticulara, multisinaptica, localizata in

profunzimea substantei albe si in jurul canalului ependimar. In conditii normale, viscerele nu
reactioneaza la stimulii mecanici, termici, chimici, iar influxurile nervoase interocepative nu devin
constiente. Numai in conditii anormale viscerele pot fi punctul de plecare al senzatiei dureroase.
Receptorii se gasesc in peretii vaselor de sange si ai organelor interne (viscere) sub forma de terminatii
libere sau corpusculi lamelati.

o Protoneuronul este neuron pseudounipolar; dendrita lui ajunge la receptori iar axonul patrunde
in maduva.

o Deutoneuronul se afla in maduva; axonii lor intra in alcatuirea fasciculului spino-reticulo-talamic

si, din aproape in aproape (deci multe sinapse si conducere lenta) impulsurile nervoasea ajung la
talamus.

o Al treilea neuron se afla in talamus. Zona de proiectie corticala este difuza.

b. Caile descendente medulare sunt cai motorii ce conduc comenzile motorii si secretorii de la
centrii encefalici spre organele efectoare. Schematic, caile descendente se grupeaza in: cai visceromotorii
si viscerosecretorii pe de o parte si cai somatomotorii pe de alta parte.

Caile visceromotorii si viscerosecretorii, transmit comenzile respective la centrii vegetativi

simpatici si parasimpatici din coarnele laterale. Prin aceste cai se regleaza activitatea principalelor organe
interne si aparatului cardiovascular.

Caile somatomotorii se impart in: cai piramidale si cai extrapiramidale.

- Calea piramidala (corticospinala) cu originea in scoarta cerebrala are rolul de a transmite

comanda voluntara motorie spre motoneuronul α din coarnele anterioare ale maduvei spinarii.
Fasciculul piramidal are origini corticale diferite: aria motorie (campul 4), aria premotorie (campul 6),
aria somestezica (campurile 3, 2, 1). Fibrele fasciculului piramidal (care sunt axonii celulelor gigantice
Betz) strabat descendent trunchiul cerebral si, ajunse la nivelul bulbului , se comporta diferit:

- 90% din fibre se incruciseaza la nivelul bulbului (decusatia piramidala), formand fasciculul
piramidal incrucisat (corticospinal lateral) care ajunge in cordonul lateral al maduvei;

- 10% din fibrele fasciculului piramidal nu se incruciseaza si formeaza fasciculul piramidal direct
(corticospinal anterior) care ajunge in cordonul anterior de aceeasi parte, fiind situat langa fisura
mediana. In dreptul fiecarui segment medular, o parte din aceste fibre parasesc acest fascicul, se
incruciseaza si vor face sinapsa tot cu motoneuronii α din coarnele anterioare ale maduvei.

In traiectului prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se descprind fibre
corticonucleare care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (omologi coarnelor anterioare ale
maduvei). In concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni:

- un neuron cortical, central, de comanda;

 - un neuron inferior, periferic sau de executie care poate fi situat in cornul anterior al maduvei
sau in nucleii motori ai nervilor cranieni; acest neuron este denumit si calea finala comuna deoarece
asupra lui converg toate caile descendente. Leziunea lui duce la paralizie flasca si atrofie musculara.

- Calea extrapiramidala poate avea origine corticala sau in etajele subcorticale si controleaza
motilitatea involuntara automata si semiautomata. Indiferent de origine, aceste cai fac una sau mai
multe intreruperi la nivelul unor nuclei extrapiramidali subcorticaliv (corpii striati, substanta neagra sau
nucleul rosu) si se termina pe motoneuronii α sau γ din coarnele anterioare ale maduvei. In cadrul
sistemului extrapiramidal mentionam urmatoarele fascicule:

o -fasciculul tectospinal, cu originea in tectum (lama cvadrigemina), situat pe fata posterioara a

mezencefalului; ajunge in cordonul anterior;

o -fasciculul vestibulospinal, cu originea in nucleii vestibulari din bulb; ajunge in cordonul anterior;

o -fasciculul rubrospinal, cu originea in nucleul rosu din mezencefal; ajunge in cordonul alteral;

o -fasciculul reticulospinal, cu originea in formatiunea reticulara atrunchiului crebral; ajunge in

cordonul lateral;

o -fasciculul olivospinal, cu originea in oliva bulbara; ajunge in cordonul lateral.

Si fasciculele extrapiramidale ajung in final la neuronii motori din coarnele anterioare ale
maduvei permitand reglarea tonusului muscular, activitatea motorie, mentinerea posturii si echilibrului
corpului.

3. FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL

Trunchiul cerebral reprezinta primul organ nervos al encefalului si are urmatoarele functii:

- prin trunchiul cerebral trec toate caile ce leaga maduva de etajele superioare ale sistemului
nervos central (S.N.C.), precum si cai proprii ce leaga diferitele sale etaje;

- la nivelul trunchiului se afla nuclei de releu ai cailor ascendente si descendente precum si

nuclei de releu cu cerebelul;

- la nivelul trunchiului se afla formatiunea reticulata cu rolul in reglarea tonusului muscular, a

celui cortical si in controlul reflexelor spinale, ale echilibrului si posturii;

- trunchiul cerebral contine centrii de reglare a unor functii vitale ca activitatea cardiovasculara
si respiratorie.
3.1. Fiziologia bulbului.

La nivelul bulbului intalnim cele doua functii fundamentale ale sistemului nervos: functia
reflexa si functia de conducere.

a. Functia reflexa. In bulb se inchid numeroase reflexe dintre care unele au rol vital.
Distrugerea bulbului duce la moarte imediata. Principalele reflexe bulbare sunt cele digestive, circulatorii
si respiratorii.

- Reflexele reglatorii ale activitatilor secretorii si motorii ale tubului digestiv sunt: reflexul salivar
al glandei parotide cu centrul in nucleul salivator inferior, centrii gastrosecretori, pancreatosecretori,
bilisecretori cu centrii in nucleul dorsal al vagului. Tot prin nucleul dorsal al vagului se stimuleaza partea
finala a deglutitiei, activitatea motorie a stomacului, intestinului subtire si a primei jumatati a intestinului
gros, precum si excretia biliara.

- Reflexele reglatorii ale aparatului cardiovascular. Bulbul este sediul reflexelor cardioinhibitorii
(al caror efector este tot nervul vag) precum si al unor reflexe vasomotorii constrictorii si dilatatorii (vezi
reglarea nervoasa a circulatiei).

- Reflexele de reglare ale aparatului respirator sunt reflexele inspiratorii, expiratorii. reflexe
Hering-Breuer, reflexele de tuse si stranut (vezi reglarea nervoasa a respiratiei).

In afara acestor reflexe, datorita prezentei nucleilor vestibulari, bulbul paricipa impreuna cu
alte etaje ale trunchiului cerebral la reflexele de redresare, postura si echilibru, iar prin formatia
reticulata si la reglarea tonusului muscular si la reactia de trezire corticala.

b. Functia de conducere. Prin bulb trec toate caile ascendente si descendente descrise la
maduva. In afara de acestea, bulbul contine si cai de conducere ce leaga bidirectional nucleii sai proprii
de cerebel, maduva spinarii sau de etajele superioare.

3. Fiziologia puntii.

La nivelul puntii se realizeaza functia reflexa si de conducere, precum si functii legate de

formatiunea reticulata pontina.

a. Functia reflexa. Puntea este sediul a numeroase reflexe din care citam:

- reflexul cornean de clipire care consta in inchiderea pleoapelor produsa de excitarea corneei;

- reflexul auditiv de clipire care consta in clipitul reflex produs de un zgomot neasteptat;

- reflexe alimentare (reflexul masticator, salivator al glandelor submaxilare si sublinguale,

reflexul de supt);
 - reflexul maseterin (un reflex miotatic al muschilor maseteri);

- reflexul lacrimal cu centrul in nucleul lacrimal;

- reflexe respiratorii (centrul pneumotaxic ce inhiba inspiratia si centrul apneustic ce stimuleaza

inspiratia).

b. Functia de conducere. Puntea are cai de trecere ascendente si descendente cunoscute de la

maduva, dar si cai proprii ca:

- corpul trapezoidal care asigura conexiunile dintre nucleii acustici;

- cai vestibulocerebeloase si cerebelovestibulospinale care asigura mentinerea echilibrului,

tonusului si posturii individului.

3.3. Fiziologia mezencefalului.

Mezencefalul reprezinta portiunea cea mai rostrala (anterioara) a trunchiului cerebral. La

nivelul sau intalnim functia reflexa, functia de conducere, precum si functia de ansamblu a trunchiului
cerebral.

a. Functia reflexa. Reflexele mezencefalului sunt asigurate ca si la celelalte nivele de catre

nucleii cenusii:

- reflexul pupilar fotomotor - consta in micsorarea pupilei provocata de proiectarea luminii pe

retina, cu centrii in coliculii cvadrigemeni superiori si in nucleul vegetativ Eddinger-Westphal;

- reflexul pupilar de acomodare la distanta - consta in mioza, convergenta oculara si bombarea

cristalinului; se produce atunci cand privim un obiect aflat mai aproape de 6 m de ochi;

- reflexul audioculocefalogir - intoarcerea concomitenta a capului si ochilor spre locul de unde

vine zgomotul. Acest reflex are centrii in coliculii cvadrigemeni inferiori.

b. Functia de conducere. Pedunculii cerebrali sunt strabatuti de aceleasi cai nervoase

ascendente si descendente intalnite la maduva. In afara de acestea intalnim si cai proprii ale trunchiului
cerebral, care leaga nucleii extrapiramidali subcorticali de nucleii motori ai trunchiului cerebral sau leaga
hipotalamusul de nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral.

3.4. Functiile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral.

Activitatea motorie a trunchiului cerebral este automata. Centrii sai motori indeplinesc doua
functii: mentinerea posturii si a echilibrului si coordonarea miscarilor voluntare.
 - Mentinerea posturii - prin doua categorii de reflexe somatice:

a. Reflexele tonice - asigura mentinerea tonusului la diferite grupe musculare, in functie de

pozitia capului, a corpului sau de miscarile efectuate. Comenzile tonice sunt elaborate in trunchiul
cerebral pe baza aferentelor vestibulare, proprioceptive si in mai mica masura a celor tactile si vizuale.
Aceste comenzi sunt conduse descendent pe caile extrapiramidale spre motoneuronii α si γ din coarnele
anterioare. Stimularea acestor neuroni creste tonusul muscular iar inhibitia le reduce tonusul muscular.

b. Reflexele de redresare. Daca un animal decerebrat este asezat intr-o pozitie nefireasca, el
executa o serie de miscari coordonate, reluindu-si postura normala. Reflexele de postura descrise mai
sus au loc in pozitii statice (reflexe statice). Daca animalul executa miscari care modifica postura normala,
au loc reflexe motorii care asigura pastrarea acesteia (reflexe statokinetice).

- Mentinerea echilibrului corpului se datoreste actiunii acelorasi centrii din trunchiul cerebral
responsabili de reglarea tonusului si a posturii. Mecanismele de mentinere a echilibrului se declanseaza
ori de cate ori centrul de greutate al corpului tinde sa se proiecteze in afara poligonului de sustinere.
Schimbarea pozitiei capului, corpului sau membrelor, stimuleaza fie receptorii labirintici, fie receptorii
kinestezici din capsulele articulare, informand centrii posturii asupra noilor raporturi spatiale ale
organismului. Pe baza acestor informatii, se elaboreaza comenzi motorii ce determina grade variate de
contractie sau de relaxare a muschilor extensori si flexori in diferite parti ale corpului.

Postura se mentine mai ales pe baza aferentelor de la proprioceptorii musculari, iar echilibrul
pe baza celor labirintici. Centrii echilibrului sunt grupati in doua teritorii:

1 Centrii subcorticali sunt reprezentati de nucleii vestibulari si de nucleii formatiei reticulate

mezencefalice; integreaza informatiile senzitive primite direct de la receptori si indirect prin
cerebel (lobul floculonodular). Acesti centrii mentin echilibrul si postura prin reactii motorii
inconstiente.

2 Centrii corticali sunt localizati in lobul parietal in profunzimea santului lui Sylvius. La nivelul lor se
elaboreaza senzatia constienta de echilibru si postura.

- Coordonarea miscarilor voluntare. Orice miscare voluntara necesita o anumita postura si o

anumita repartitie a tonusului la diferite grupe de muschi in activitate. Acestea se realizeaza pe baza
conexiunilor aferente si eferente ale nucleilor motori extrapiramidali din trunchiul cerebral cu cerebelul,
cu talamusul si cu corpii striati.

a. Rolul formatiei reticulate a trunchiului cerebral: contine formatiuni cenusii care alcatuiesc
doua sisteme functionale: nucleii formatiunii reticulate si nucleii extrapiramidali. Formatiunea reticulata
a trunchiului cerebral participa atat la elaborarea unor reactii motorii complexe cat si al reglarea
reflexelor spinale si a activitatii scoartei cerebrale.
 b. Sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) se proiecteaza bilateral, difuz pe scaorta
cerebrala, al carui tonus functional il creste, pregatind-o pentru a primi stimulii pe caile specifice.
S.R.A.A. are rol in reglarea echilibrului somn-veghe, in reactia de trezire corticala si in procesul de
invatare. Intre scoarta si formatia reticulata se produce o autoreglare datorita circuitelor functionale
cortico-reticulo-corticale.

c. Sistemul reticulat descendent formeaza un sistem reticulat descendent facilitator care

intensifica tonusul muscular si activitatea reflexa spinala si un sistem reticulat descendent reticulat
inhibitor cu efect hipotonizant si de reducere a activitatii reflexe spinale.

d. Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt statiile de intrerupere a cailor

extrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. In ansamblu, aceste structuri ale
trunchiului regleaza miscarile voluntare sau automate a tonusului muscular, echilibrului si a posturii. La
realizarea acestor functii complexe participa aferentele vestibulare, proprioceptive, vizuale si
exteroceptive. Exista un sistem hipertonizant, localizat in partea inferioara a trunchiului cerebral si un
sistem hipotonizant cu localizare superioara.

4. FIZIOLOGIA CEREBELULUI.
Cerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii (nu exista fascicule cerebelospinale), fapt pentru
care excitarea cerebelului nu provoaca nici miscare si nici senzatii subiective. Functiile cerebelului sunt
strans legate de conexiunile aferente si eferente pe care le realizeaza prin intermediul pedunculilor
cerebelosi.

Aferentele cerebelului.

o Prin pedunculul cerebelos inferior la cerebel sosesc:

7 fibrele fasciculului Flechsig si o mica parte din fibrele fasciculului Gowers;

8 fibrele vestibulocerebeloase, de la nucleii vestibulari;

9 fibrele olivocerebeloase, de la nucleii din olivele bulbare.

o Prin pedunculul cerebelos mijlociu, prin punte, la cerebel sosesc fibrele cortico-ponto-
cerebeloase, care provin de la scoarta cerebrala, fac sinapsa in nucleul pontin si ajung apoi la
cerebel.

o Prin pedunculul cerebelos inferior sosesc la cerebel fibre tectocerebeloase provenite de la

coliculii cvadrigemeni ai mezencefalului.

Eferentele cerebelului.
 1 Prin pedunculul cerebelos superior, de la nucleul dintat, pleaca doua fascicule:

2 fasciculul dentotalamic, care ajunge la talamus, de unde se continua spre scoarta prin
fasciculul talamocortical;

3 fasciculul dentorubric, care ajunge la nucleul rosu de unde se continua spre maduva prin
fasciculul rubrospinal.

4 Prin pedunculul cerebelos inferior, de la nucleul fastigial pleaca doua fascicule:

5 faciculul fastigiovestibular spre nucleii vestibulari din bulb, de la care pleaca spre maduva
fasciculul vestibulospinal;

6 fasciculul fastigioreticular spre formatia reticulata a trunchiului cerebral, de la care pleaca

spre maduva fasciculul reticulospinal;

Pe aceste baze anatomice, cerebelul indeplineste rolul de supraveghetor al activitatii motorii,

comparand comanda centrala cu modul in care ea este executata.

4.1. Functia reflexa.

Reactiile de raspuns rezulta in urma unor procese laborioase de analiza si comparare

permanenta a informatiilor de la periferie, a comenzilor motorii corticale si a modului de executie a
acestor comenzi. Se realizeaza astfel o serie de circuite functionale care asigura controlul cerebelos
permanent asupra echilibrului, tonusului muscular si coordonarea miscarilor voluntare, automate si
reflexe. Principalele conexiuni ale cerebelului sunt cu analizatorul vestibular, cu analizatorul kinestezic si
cu scoarta motorie. Din punct de vedere filogenetic, anatomic si functional, la nivelul cerebelului se
descriu trei componente: arhicerebelul, paleocerebelul si neocerebelul.

a. Arhicerebelul - reprezentat in special de lobul floculonodular si conectat cu nucleii

vestibulari; intervine in mentinerea echilibrului. Distrugerea sa produce tulburari caracterizate prin mers
ebrios, astazie si vertij.

b. Paleocerebelul - reprezentat de lobul anterior si o parte din cel posterior, la care se termina
caile spinocerebeloase; rol in reglarea tonusului muscular, in repartitia echilibrata si variabila a acestuia
la diferitele grupe musculare, in activitatea statica si in timpul miscarilor. Distrugerea sa este urmata de
hipotonie sau hipertonie.

c. Neocerebelul - reprezentat de emisferele cerebeloase si conectat in special cu cortexul

motor cerebral. Distrugerea sa produce tremuratura intentionala, hipotonie si incoordonare motorie,
asinergia sau dismetria.
 Extirparea globala a cerebelului produce o serie de tulburari clinice caracteristice grupate in
triada Luciani, care sunt:

2 astenie caracterizata prin instalarea unei senzatii de oboseala musculara, la cele mai usoare miscari
(scaderea fortei miscarii voluntare);

3 astazia este o tulburare a posturii si echilibrului static al corpului care nu se poate mentine in
picioare fara largirea poligonului de sustinere;

4 atonia reprezinta scaderea tonusului muscular.

Dupa cateva luni de la decerebelare, gravitatea acestor tulburari se reduce prin interventia
unor mecanisme compensatorii corticale.

4. Functia de conducere.

Functia de conducere a cerebelului se realizeaza prin caile proprii si caile de proiectie; acesta
functie nu poate fi considerata separat de cea reflexa.

5. ROLUL TRUNCHIULUI CEREBRAL SI AL

CEREBELULUI IN CONTROLUL MISCARII
5.1. Reflexele de reglare a tonusului muscular.

Desi aceasta functie este legata indeosebi de nucleul rosu, intretinerea tonusului muscular este
controlata si de alte structuri raspandite de la maduva pana la scoarta cerebrala cuprinzand si trunchiul
cerebral, cerebelul, sistemul extrapiramidal si formatiunea reticulata. Daca se face o sectiune intre
coliculii cvadrigemeni superior si cei inferiori, caudal de nucleul rosu, se observa aparitia rigiditatii de
decerebrare, datorita ruperii echilibrului dintre influentele facilitatoare si cele inhibitoare exercitate
simultan asupra motoneuronilor medulari alfa si gama; acesti neuroni trimit impulsuri la musculatura
antagonista a trunchiului si membrelor care, in mod normal, mentin tonusul echilibrat al acestora.
Rigiditatea nu apare daca sectiunea trece rostral de nuclei rosii; acelasi rezultat se obtine si cand
sectiunea se face si intre bulb si maduva.

In reglarea tonusului muscular intervine si cerebelul. Excitarea paleocerebelului, de exemplu,

determina o scadere a rigiditatii, iar extirparea lui este urmata de exagerea rigiditatii. Aceasta ne arata ca
cerebelul are o influenta inhibitoare asupra tonicitatii musculare.

De asemenea, daca se extirpa nucleii vestibulari bulbari rigiditatea diminueaza evident, iar
extirparea concomitenta si a substantei reticulate din bulb duce la disparitia rigiditatii.

La aparitia rigiditatii mai participa si impulsurile care vin de la propioceptorii muschilor cefei.
 Se observa ca sistemele facilitatoare ale tonusului muscular sunt constituite din nucleii
vestibulari si formatia reticulata dorso-laterala a trunchiului cerebral, iar cele inhibitoare din substanta
reticulata ventro-mediala bulbara, care formeaza calea comuna a diferitelor influente inhibitoare ce vin
de la paleocerebel, nucleul rosu, nucleul caudat si lobul frontal al scoartei cerebrale.

Aceasta stare a rigiditatii de decerebare se explica prin doua tipuri de influente tonice asupra
musculaturii striate: unele care pleaca de la substanta reticulata a trunchiului cerebral si ajung la maduva
pe calea fasciculului reticulospinal si altele care pleaca de la nucleul vestibular Deiters, mergand spre
maduva prin fasciculul vestibulospinal. Fibrele ambelor fascicule se pun in legatura cu motoneuronii alfa
si gama din coarnele anterioare spinale determinandu-se facilitarea activitatii lor.

Motoneuronii gama sunt mici, iar axonii lor subtiri inerveaza fibrele musculare fuzale existente la
cei doi poli ai fusului muscular (care mai prezinta striatii). Prin contractia acestor fibre intrafusale,
sensibilitatea fusului se creste. Excitatia plecata de la fus este transmisa la neuronii alfa din coarnele
anterioare, iar axonii acestora conduc impulsul efector la fibrele extrafusale care se contracta. Daca
fibrele musculare intrafusale sunt deja contractate, in urma impulsurilor venite de la neuronii gama,
pentru excitarea fusului nu mai este necesara decat o intindere foarte slaba.

Daca se realizeaza contractii deosebit de puternice a fibrelor intrafusale se poate ajunge la o

excitare a fusului fara ca muschiul, respectiv receptorul sa mai fie intins. Tocmai acest lucru se intampla
in cazul rigiditatii de decrebrare. Din bulb pleaca impulsuri excitatoare care determina o crestere a
tensiunii fusurilor musculare, incat reflexele miotatice sunt declansate spontan, fara sa mai apara o forta
externa de intindere a fusului. Impulsurile transmise de la maduva vor asigura aparitia reflexelor
miotatice si tocmai predominanta acestora face ca tonusul muscular sa se intensifice. Rigiditatea de
decerebrare este data deci, de o facilitare a reflexelor miotatice sub influenta formatiei reticulate a
trunchiului cerebral.

Pe langa sistemul reticular facilitator descendent mai exista si un sistem reticular inhibitor
bulbar care are influente negative asupra rigiditatii de decerebrare. Acest sistem este format din
substanta reticulata din partea centrala a bulbului, caudal si ventral. Impulsurile care pleaca din zona
reticulata inhibitorie bulbara, ajung tot la motoneuronii alfa si gama din maduva, dar efectele sunt
inhibitorii. Experimental s-a demonstrat ca asupra sistemului inhibitor bulbar au influente impulsurile
venite de la cerebel, corpii striati, scoarta cerebrala, precum si influente vegetative sosite de la
baroceptorii sinucarotidieni si ai crosei aortice.

Sistemul reticular facilitator se intinde din partea superioara a bulbului pana la nivelul
hipotalamusului posterior. Daca zona respectiva sau nucleii lui Deiters sunt stimulati electric, are loc o
crestere a tonicitatii musculare, cu facilitarea reflexelor miotatice si inhibarea reflexelor de flexiune.
Celulele sistemului facilitator al substantei reticulate au proprietatea de a emite descarcari ritmice. In
concluzie, rigiditatea de decebrare se datoreste atat suprimarii influentelor care vin de la regiunile
superioare sectiunii, cat si intensificarii activitatii proprii autonome a sistemului facilitator descendent
care trimite impulsuri ritmice la motoneuronii coarnelor ventrale medulare.
5. Reflexele statice si statokinetice.

Mentinerea pozitiei normale a corpului, a echilibrului, atat in pozitii statice, cat si in timpul
miscarii se realizeaza prin reflexele statice si statokinetice, reflexe complexe ce depind de intregul trunchi
cerebral, dar in special de mezencefal. Pozitia corpului este asigurata prin modificari ale tonusului
muschilor, de asa maniera incat centrul de greutate a corpului sa cada in interiorul poligonului de
sustinere. Orice deplasare a centrului de greutate determina in mod reflex modificari ale tonicitatii
musculare.

Reflexele statice de postura determina mentinerea pozitiei normale a capului si corpului in orice
situatie, prin adaptarea tonusului muscular si a miscarilor musculare adecvate. Reflexele statice sunt de
doua feluri: reflexe de postura, care ajusteaza tonusul muscular pentru realizarea unei anumite pozitii si
reflexele de redresare, care readuc corpul la pozitia initiala prin miscari si contractii ale diferitilor muschi,
ce modifica postura.

Reflexele statokinetice constau in adaptarea tonusului musculare pentru a se realiza mentinerea

pozitiei corpului in timpul deplasarii sale.

Deci pentru mentinerea unei pozitii antigravitationale a organismului, sistemul nervos trebuie
sa analizeze impulsurile primite si sa trimita impulsuri eferente motoneuronilor spinali. Informatiile
primite de sistemul nervos sunt receptionate de receptorii vestibulari, tactili, vizuali si propioceptori.

Importanta aferentelor care declanseaza reflexele statice si statokinetice depinde de gradul de

dezvoltare a scoartei cerebrale si de corticalizare reflexelor respective. Astfel, aferentele ce pleaca de la
utricula si sacula au rol in declansarea reflexelor statice, in timp ce aferentele din canalele semicirculare
declanseaza reflexele statokinetice. Impulsurile venite de la propioceptorii muschilor membrelor si ai
gatului au o mare importanta la om in declansarea reflexelor de redresare. Aferentele plecate de la
exterior (tegumentul trunchiului, talpa piciorului) joaca un rol deosebit pentru reflexele de redresare. In
cazul scoaterii din functie a celorlalti receptori, daca impulsurile vizuale ajung totusi la cortex, mai pot fi
declansate reflexe de redresare a capului si trunchiului (fig. 11). Un animal cu labirintul extirpat (utricula
si sacula distruse) isi poate redresa capul in pozitie normala, daca i se lasa ochii descoperiti. Redresarea
capului nu mai are loc in cazul cand ochii sunt acoperiti. Reflexul de redresare dispare in cazul
decorticarii.

5.3. Nucleii proprii din trunchiul cerebral.

Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral, cei mai raspanditi sunt cei ai substantei reticulate,
ce se intinde de-alungul trunchiului cerebral. Superior se intinde pana la diencefal, iar inferior pana la
maduva.

Structural, ea se deosebeste de restul substantei cenusii, fiind constituita din neuroni cu

prelungiri scurte, izolati si grupuri mici dispersati intr-o bogata retea nervoasa. Prin intermediul
substantei reticulate se realizeaza cele mai complexe relatii subcorticale. Datorita legaturilor sale cu caile
descendente ale sistemului extrapiramidal si cu cele ascendente, substanta reticulata poate realiza o
actiune integratoare de un tip intermediar intre maduva spinarii si scoarta emisferelor cerebrale. Prin
fibrele descendente care conduc impulsuri facilitatoare sau inhibitoare (grupate in fasciculul
reticulospinal) neuronii substantei reticulate descarca impulsuri asupra neuronilor motori alfa si gama
din coarnele ventrale medulare, regland activitatea fusurilor neuromusculare, a tonicitatii muschilor, a
posturii etc. Prin sistemul reticular ascendent, substanta reticulata descarca impulsuri nespecifice in
cortex, pe care il activeaza, mareste atentia si mentine starea de veghe. S-a constatat ca substanta
reticulata mezencefalica constituie un fel de sistem centralizator pretalamic al impulsurilor.

Impulsurile senzitive ajung la formatiunea reticulata prin colateralele fibrelor specifice

ascendente (calea lemniscala si spinotalamica), iar de la neuronii acestei formatiuni pleaca impulsuri spre
talamus, apoi la cortex (impulsuri reticulo-talamo-corticale), rezultatul fiind o buna functionare a
scoartei.

Daca formatiunea reticulata este lezata stereostazic, rezultatul este instalarea unei profunde
inhibitii corticale. Efectul este invers in cazul excitarii substantei reticulate mezencefalice, cand apare o
stare de veghe evidenta. Deci, substanta reticulata ne apare ca un distribuitor de energie nervoasa, un
reglator al starii de veghe. Aceasta stare este intretinuta si de impulsuri venite pe alte cai, dar impulsurile
venite pe calea reticulo-talamo-carticala au cea mai mare importanta in buna functionare a cortexului.

Formatia reticulata are si importante functii vegetative, in ea fiind situati centrii respiratori, ai
vomei, vasomotori etc. Prin impulsurile ritmice care pleaca de la celulele acestor centri este mentinut
tonusul musculaturii netede a vaselor, ritmicitatea miscarilor respiratorii etc.

6. FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI.
Fiziologia diencefalului se refera in principal la functiile talamusului si ale hipotalamusului.

6.1. Functiile talamusului.

Talamusul indeplineste patru functii: de releu, de asociatie, motorie si de talamus nespecific.

a. Functia de releu (statie de intrerupere sinaptica). In nucleii talamici specifici are loc sinapsa
obligatorie cu cel de-al treilea neuron, pentru caile sensibilitatii exteroceptive, proprioceptive si
interoceptive. Exceptie fac caile olfactive; de asemenea, caile visceroceptive care ajung mai intai la
hipotalamus, iar de aici in drumul lor spre scoarta, fac sinapsa in talamus.

Caile vizuale si acusticovestibulare fac interupere in corpii geniculati laterali, respectiv mediali,
din metatalamus (care constituie un tot unitar cu talamusul). Astfel caile somestezice au cel de-al treiela
neuron la nivelul nucleului ventral postero-lateral (pentru trunchi) si ventral postero-medial (pentru gat
si cap), al talamusului.
 Caile dento-talamo-corticale fac releu in nucleul ventral lateral, iar caile lenticulo-talamo-
corticale au releu in nucleul ventral anterior. La nivel talamic exista si sinapse inhibitorii, prin care se pot
controla, prin vointa intensitatea senzatiilor dureroase.

b. Functia de asociatie se realizeaza prin conexiunile unor nuclei talamici cu ariile asociative
corticale din lobii parietal, temporal si occipital. Pe baza acestor conexiuni, talamusul ia parte, alaturi de
scoarta cerebrala la elaborarea unor comenzi voluntare.

c. Functia motorie. Talamusul este conectat bidirectional cu corpii striati si primeste aferente
de la neocerebel si substanta neagra. Comenzile motorii elaborate pe baza acestor aferente, sunt trimise
apoi, eferent, spre cortexul motor de unde porneste comanda spre motoneuroni somatici. Prin pozitia sa
pe traiectul cailor senzitive si motorii, talamusul partcipa la integrarea senzitivo-motorie.

d. Functia nespecifica. La nivelul talamusului se intalneste prelungirea anterioara a formatiei

reticulate a trunchiului cerebral, sub forma nucleilor talamici nespecifici. Prin intermediul acestor
formatiuni, talamusul participa la reglarea ritmului somn-veghe, la intarirea tonusului cortical si a
atentiei si la elaborarea unor procese afectiv-emotionale.

6. Functiile hipotalamusului.

Hipotalamusul reprezinta centrul superior de integrare, reglare si coordonare a functiilor

principale ale organismului si de aceea este considerat creierul vegetativ al organismului; este organul
nervos cu cele mai numeroase functii pe unitate de volum. Prin legaturile stranse pe care le are cu
scoarta cerebrala, in special cu sistemul limbic, hipotalamusul participa la integrarea vegetativo-somatica
si la elaborarea reactiilor instinctive si emotionale.

Principalele roluri ale hipotalamusului sunt:

1 in coordonarea sistemului nervos vegetativ - excitarea hipotala-musului anterior este urmata de

efecte parasimpatice, iar a celui posterior de cele simpatice;

2 in coordonarea sistemului endocrin, prin produsii de neurosecretie elaborati de neuronii

hipotalamici; acesti hormoni stimuleaza sau inhiba secretiile interne ale adenohipofizei. Prin
intermediul ei hipotalamusul coordoneaza intreaga ativitate endocrina din organism.Unii hormoni
secretati de hipotalamusul anterior (ADH si ocitocina) sunt depozitati in hipofiza posterioara,
de unde se elibereaza la nevoie;

3 in reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, proteic si energetic. Hipotalamusul anterior

favorizeaza procesele anabolice iar cel posterior pe cele catabolice, eliberatoare de energie;

4 in reglarea echilibrului hidric al organismului prin centrii setei si secretia de ADH;

5 in reglarea echilibrului osmotic al organismului. In hipotalamus se afla receptori sensibili la variatiile
presiunii osmotice ale mediului intern. Atunci cand presiunea osmotica creste se comanda secretia
de ADH, care stimuleaza reabsorbtia apei la nivelul rinichiului si, in consecinta, are loc scaderea
presiunii osmotice;

6 in reglarea aportului alimentar, prin centrii foamei si ai satietatii. Centrii foamei impulsioneaza
animalul sau omul sa procure alimente si sa le ingere. Distrugerea experimentala a centrului foamei
face ca animalul sa nu se mai alimenteze si sa moara de inanitie. Distrugerea centrului satietatii
duce la supraalimentatie si obezitate;

7 in reglarea ritmului somn-veghe, impreuna cu formatia reticulata a trunchiului cerebral si cu

talamusul nespecific;

8 in reglarea unor acte de comportament (alimentar, sexual, agresiv sau de aparare), alaturi de
sistemul limbic; ele participa la elaborarea emotiilor (frica, furia), a sentimentelor si pasiunilor.
Hipotalamusul are rol si in expresia vegetativa interioara sau exterioara a starilor afective;

9 in termoreglare prin centrii termogenetici (din hipotalamusul posterior), care se activeaza la

scaderea temperaturii sangelui si centrii termolitici (din hipotalamusul anterior), care se activeaza la
cresterea ei. Centrii termogenetici determina cresterea activitatii metabolice, vasoconstrictie
periferica si aparitia frisonului muscular. Centrii termolitici determina vasodilatatie cutanata si
sudoratie;

Mentinerea la un anumit nivel a temperaturii corpului la homeoterme este rezultatul

echilibrului dintre termogeneza si termoliza. La om, in repaus, cea mai mare cantitate de caldura (70%)
se produce in organele viscerale toraco-abdominale si in cutia craniana (termogeneza centrala), ficatul
furnizand cca. 20% din caldura corpului, restul este produs de muschi si tegument (termogeneza
periferica). In efort fizic, furnizorul principal de energie calorica il reprezinta muschii. Daca temperatura
mediului ambiant creste, organismul ia masuri impotriva ridicarii temperaturii corpului: vasodilatatie
cutanata, sudoratie tegumentara, polipnee. Cand temperatura ambianta scade, organismul impiedica
scaderea temperaturii corporale prin: vasoconstrictie periferica, intensificarea termogenezei, piloerectie,
cresterea metabolismului bazal, cresterea tonusului muscular si frison termic.

a. Termogeneza. Stimularea electrica a hipotalamusului posterior determina: marirea

productiei de caldura si a secretiei de adrenalina, hiperglicemie, vasoconstrictie, piloerectie. Daca se
extirpa acest centru termogenetic simpatic, rezultatul va fi o hipotermie accentuata, cu neputinta de a
lupta impotriva frigului. Centrul termogenetic reactioneaza la scaderea temperaturii mediului, atat prin
cresterea productiei de caldura, cat si prin reducerea pierderilor de caldura (prin vasoconstrictie
periferica). Intrarea in activitate a acestui centru este determinata de impulsurile aferente provenite de
la receptorii termici, cutanati pentru rece si din mucoase. Calea eferenta este tripla: simpato-adrenergica
prin care se declanseaza vasoconstrictia, piloerectia si intensificarea metabolismului; somatica prin
impulsuri care ajung la muschi si determina frisonul termic; adenohipofiza care creste secretia de ACTH si
STH. Daca se impiedica frisonul termic prin blocarea functionala a placilor motorii (cu curara), va avea loc
o intensificare a termogenezei hepatice si a altor viscere sub influenta adrenalinei, tiroxinei si a
glucocorticoizilor.

b. Termoliza. Stimularea electrica a hipotalamusului anterior se declanseaza reactii pentru

scaderea temperaturii: vasodilatatie tegumentara, transpiratie, polipnee, relaxarea musculara. Acesti
centri termolitici primesc aferente de la receptori termici cutanati pentru cald sau pot fi excitati direct pe
cale sanguina. Calea eferenta parasimpatica, cu originea in acesti nuclei hipotalamici, determina
vasodilatatie cutanata si sudoratie, indirect, prin inhibarea centrilor termogenetici din hipotalamusul
posterior.

Reiese deci, ca centrii termogenetici si centrii termolitici nu functioneaza izolat, ci se

interconditioneaza si sunt, la randul lor, subordonati scoartei cerebrale.

7. Fiziologia emisferelor cerebrale.

Emisferele cerebrale reprezinta partea cea mai evoluata a sistemului nervos central. Din punct
de vedere anatomic si functional distingem susbstanta cenusie ce formeaza centrii nervosi de integrare si
coordonare si substanta alba ce reprezinta atat conexiunile dintre acesti centrii cat si caile de conducere
ascendente si descendente.

Substanta cenusie este dispusa in doua moduri: la periferia substantei albe formand scoarta
emisferelor cerebrale si la baza emisferelor cerebrale si in mijlocul substantei albe formand nucleii bazali
(corpii striati).

- Scoarta emisferelor cerebrale cuprinde doua teritorii deosebite din punct de vedere
filogenetic, structural si functional: neocortexul si paleocortexul.

Neocortexul are o structura formata din sase straturi celulare si reprezinta sediul proceselor
psihice superioare, activitatea nervoasa superioara (A.N.S).

Paleocortexul (sistemul limbic), foarte dezvoltat la celelalte mamifere, reprezinta doar o mica
parte din fata mediala a emisferelor cerebrale la om. Sistemul limbic are o structura mai simpla, numai
din doua straturi celulare, si reprezinta sediul proceselor psihice afectiv-emotionale precum si a actelor
de comportament instinctiv.

7.1. Functiile neocortexului.

Activitatea nervoasa superioara reprezinta functia materiei ajunsa la cel mai inalt grad de
dezvoltare. Prin A.N.S. intelegem procesele care stau la baza memoriei, invatarii, gandiri abstracte,
creatiei stiintifice si artistice etc.
 a. Metode de cercetare.

Studiul activitatii si rolul scoartei a fost efectuat cu urmatoarele metode:

- metoda extirparii, ce consta in indepartarea chirurgicala a unei zone din cortex si urmarirea
consecintelor acestei operatii;

- metoda excitarii, cand se evidentiaza scoarta si apoi se excita cu substante chimice sau cu curent
electric. Pe baza efectelor obtinute, se trag concluzii despre rolul diferitelor puncte corticale excitate;

- metoda anatomo-clinica. Se compara simptomele clinice prezentate de diferiti bolnavi, cu leziunile

gasite la nivelul scoartei dupa moartea acesora;

- metoda electroencefalografica, consta in inregistrarea activiatii electrice cerebrale, atat la omul sanatos
si bolnav, cat si la animale;

- metoda reflexelor conditionate, instituita de Pavlov, permite studiul functiilor scoartei cerebrale in
conditii foarte apropiate de cele fiziologice. Reflexul conditionat, sau legatura temporara, este un tip
special de reflex, care spre deosebire de reflexele neconditionate, are urmatoarele particularitati: este
dobandit in timpul vietii individului, are centrii localizati in scoarta cerebrala, iar excitantul care
declanseaza reflexul este initial indiferent pentru animal sau om, dar ulterior, dupa mai multe repetari,
aparitia acestui excitant va fi conditia pentru producerea raspunsului reflex.

Formarea reflexelor conditionate.

In crearea unui reflex conditionat sunt necesare mai multe conditii:

- asocierea unui excitant indiferent cu unul de valoare biologica absoluta;

- precesiunea, adica excitantul indiferent sa-l preceada pe cel absolut;

- coincidenta - excitantul absolut trebuie administrat in timpul actiunii celui indiferent;

- repetitia - asocierea celor doua tipuri de excitanti trebuie repetata in aceleasi conditii de mai multe ori;

- izolarea - camera in care se stabileste reflexul trebuie sa fie ferita de alti excitanti;

- dominanta - animalul sa fie intr-o conditie fiziologica favorabila declansarii reflexului absolut.

Mecanismul de formare a reflexului conditionat a fost explicat de Pavlov prin aparitia

concomitenta pe scoarta a doua focare de excitatie, la nivelul ariilor de proiectia a celor doi excitanti ce
se asociaza. Focarul excitantului absolut este dominant si el atrage excitatia din focarul excitantului
indiferent. Prin repetare, se formeaza o cale intre cele doua focare. La un moment dat este suficienta
administrarea separata a excitantului indiferent care va determina excitarea focarului cortical al reflexului
absolut si astfel se obtine un raspuns din partea organului efector. Un exemplu il constituie reflexul
conditionat salivar. Prin asocierea repetata a unui excitant sonor (sonerie) cu hrana (excitant absolut), cu
timpul, numai sunetul singur poate declansa salivatia. In acest moment, sunetul a devenit excitant
conditional. Decorticarea animalului (extirparea scoartei sale cerebrale) este urmata de disparitia
reflexului conditionat cu pastrarea celui neconditionat, care se inchide la nivele subcorticale.

Modelul mai sus prezentat constituie un reflex de ordinul I. Asociind un reflex conditionat de
ordinul I cu alt excitant indiferent (excitant luminos) fara administrarea hranei, se poate obtine un
raspuns conditionat la al doilea excitant; un asemenea reflex a fost denumit reflex conditionat de ordinul
II. Se pot obtine in continuare reflexe conditionate de ordinul III, IV etc. La om, procesul de invatare si
educare are la baza stabilirea de asemenea lanturi lungi de reflexe conditionate de ordin superior.

Stereotipul dinamic. Daca asociem intr-o succesiune fixa mai multi excitanti, obtinem o
succesiune fixa de raspunsuri. Dupa o vreme, este suficienta administrarea primului excitant pentru a
obtine apoi automat celelalte raspunsuri conditionate. Acest mod particular de raspuns cortical se
numeste stereotip dinamic si el reprezinta o economisire de energie nervoasa ce duce la eliberarea
scoartei pentru alte activitati pe care le poate executa concomitent. Scrisul, mersul sunt exemple de
stereotipuri dinamice la om.

Formarea stereotipului dinamic se realizeaza in conditiile unui mediu in care aceeasi excitanti
se repeta regularitate. Ceea ce numim in mod curent rutina, intr-o actvitate oarecare nu este decat
rezultatul elaborarii stereotipului dinamic. Stereotipul dinamic nu este ceva permanent, care sa se
pastreze toata viata. El se mentine atata timp, cat se mentin conditiile de mediu in care el s-a format. La
schimbarea conditiilor de mediu, vechiul stereotip dinamic se distruge si se formeaza un nou stereotip
dinamic, corespunzator noilor conditii. Cand stereotipul dinamic este foarte puternic, schimbarea lui
poate provoca chiar stari patologice ale scoartei cerebrale.

b. Procesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor conditionate s-a aratat ca

la nivelul scoartei au loc in permanenta doua procese fiziologice fundamentale:

Excitatia este un proces activ care determina intrarea in activitate sau intensificarea activitatii
de fond a organelor efectoare. Stimulii care se transmit prin sinapse excitatorii provoaca o stare de
excitatie a centrilor. Excitatia corticala este rezultatul intrarii in activitate a S.R.A.A., care provoaca reactia
de trezire corticala.

Inhibitia este tot un proces activ, care se opune excitatiei si se manifesta prin diminuarea sau
incetarea activitatii anterioare a organului efector.

Excitatia si inhibitia se caracterizeaza prin mobilitate, forta si echilibru dinamic. In raport cu

aceste trei proprietati activitatea nervoasa superioara a animalelor se clasifica in patru tipuri
fundamentale:
 o Tipul slab (melancolic) - predomina inhibitia asupra excitatiei; pentru el fiecare fenomen din viata
devine agent inhibitor; fuge de societate si se refugiaza intr-o lume a lui interioara.

o Tipul puternic neechilibrat (coleric) - predomina excitatia asupra inhibitiei; se caracterizeaza prin
reactii exagerate, puternice, fiind combativ prin excelenta.

o Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin) - excitatia si inhibitia, de intensitate egala, se inlocuiesc
usor si repede. Este un tip vioi.

o Tipul puternic echilibrat inert (flegmatic) - mobilitate functionala redusa; este un tip muncitor,
linistit, insistent si perseverent.

In realitate la om, tipurile de activitate nervoasa sunt mult mai complexe, intervenind si
predominanta primului si celui de-al doilea sistem de semnalizare; exista un sir intreg de trepte
intermediare, ceea ce imprima caracterul de individualitate al fiecaruia.

Tipurile de inhibitie. Inhibitia corticala este mai diversa. Exista o inhibitie externa, cauzata de
stimuli din afara focarului cortical activ si una interna, care apare chiar din interiorul focarululi cortical
activ.

Inhibitia conditionata (interna) este caracteristica numai scoartei cerebrale, se naste si se

dezvolta in interiorul centrilor corticali ai reflexului conditionat si se imparte in:

-inhibitia de stingere apare cand un excitant conditional se repeta multa vreme fara asocierea
cu cel absolut;

-inhibitia de diferentiere. La stabilirea unui reflex conditionat sonor spre exemplu, initial cainele
saliveaza la orice sunet. Daca se intareste prin excitant absolut numai un anumit sunet, cainele nu va
mai saliva decat la aparitia sunetului care prevesteste hrana.

-inhibitia de intarziere. Daca la un caine cu reflex conditionat sonor, se prelungeste treptat

timpul dintre aparitia sunetului si administrarea hranei, dupa o vreme, animalul nu mai saliveaza imediat
ce sunetul se produce, ci dupa 2-3 minute de actiunea acestuia;

-inhibitia supraliminara are rolul de a proteja creierul fata de excitantii prea frecventi sau prea
puternici repetati foarte des.

Inhibitia neconditionata (externa), comuna atat scoartei cat si celorlalte nivele subcorticale, ia
nastere in afara focarului cortical al reflexului si determina stingerea raspunsului reflex prin mecanism de
inductie negativa. O astfel de inhibitie externa este reactia de orientare care se produce spre exemplu la
un caine cu reflex salivar la sunet, cand el nu mai saliveaza daca producerea sunetului este urmata
imediat de aprinderea unui bec.
 Legile activitatii nervoase superioare.

Dinamica proceselor fundamentale corticale se desfasoara dupa trei legi: legea iradierii si
concentrarii, legea inductiei reciproce, legea analizei si sintezei.

a. Legea iradierii si concentrarii - procesele de excitare si de inhibitie au o faza initiala de extindere pe

cortex (iradiere) urmata de o faza de rastrangere intr-o zona limitata (concentrarea).

b. Legea inductiei reciproce - orice proces de excitatie determina in jurul sau aparitia unui proces
inhibitor; aceasta este o inductie reciproca simultana. Mai exista inductia reciproca succesiva, care
consta in faptul ca fiecare proces excitator este urmat de unul inhibitor si invers.

c. Legea analizei si sintezei. Scoarta cerebrala opereaza in fiecare moment analiza fina a tuturor
stimulilor din mediul exten si intern si elaboreaza reactii de sinteza complexa care asigura atat
integrarea tuturor functiilor intr-un tot unitar cat si integrarea organismului in mediul extern
natural si social.

Reflexele conditionate reprezinta o modalitate mai evoluata, mai economica de adaptare la

mediul extern in continua schimbare. Pentru om, existenta mediului social a produs mutatii esentiale in
structura si functia scoartei. Aparitia limbajului reprezinta un exemplu al acestui salt. Conditionarea la
animale se face pe baza excitantilor din mediul natural, pe care Pavlov ii denumeste semnale. Principala
functie a cortexului animal este desemnalizarea. Ansamblul structurilor ce participa la acesta activitate
reprezinta primul sistem de semnalizare, comun animalelor si omului.

Cuvantul este un 'semnal al semnalelor'. Totalitatea structurilor ce participa la transmiterea

informatiilor prin cuvinte reprezinta al doilea sistem de semnalizare, specific omului. Pe baza cuvantului,
notiunilor si judecatilor, se realizeaza cea mai inalta forma a activitatii creierului uman, care este
gandirea abstracta.

Veghea si somnul.

Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin doua stari functionale distincte: starea de
veghe si starea de somn.

Veghea este o stare functionala a creierului caracterizata prin cresterea tonusului S.R.A.A.,
concomitenta cu orientarea constiintei spre o anumita activitate. Starea de veghe la om se confunda cu
starea de constienta.

Somnul reprezinta o stare de activitate cerebrala caracterizata prin intreruperea temporara a

analizei constiente a stimulilor interni si externi, cand este suprimata si activitatea voluntara. Are caracter
reversibil. Trecerea de la veghe la somn si invers are loc cu usurinta. Ritmul somn-veghe coincide cu ciclul
noapte-zi si de aceea se mai numeste si ritm nictemeral sau ritm circadian. Reglarea acestui bioritm se
realizeaza de catre centrii diencefalici si formatia reticulata; ca urmare, leziuni la nivelul hipotalamusului
sau la nivelul S.R.A.A., determina somn continuu.

Durata somnului variaza in functie de varsta, fiind de 20 de ore la sugar, 10 ore la copii, 7-8 ore
la adulti si cca. 5 ore la varstnici. In timplu somnului, se produce o diminuare a functiilor vegetative si
metabolice; astfel, scade frecventa respiratorie, se produce bradicardie, scade debitul cardiac si
tensiunea arteriala, diminua activitatea digestiva si a aparatului urinar, scade ergogeneza si consumul de
oxigen.

Exista doua feluri de somn: somnul profund sau normal, fara vise si somnul paradoxal, insotit
de vise si miscari rapide ale globilor oculari. Fazele de somn normal si paradoxal se succed de mai multe
ori in timpul somnului; primele dureaza cate 90 de minute, celelalte cate de 10 minute. Trezirea
individului se face mai greu in faza de somn paradoxal decat in cea de somn normal. Somnul este
necesar pentru refacerea unor structuri nervoase care intretin starea de veghe; din aceasta cauza
privarea indelungata de somn produce tulburari de comportament si chiar modificari metabolice.
Inversarea ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicita organismul in mod suplimentar, fiind
nevoie de 2-3 saptamani pentru adaptarea la noul bioritm.

c. Ariile corticale.

Informatia patrunde in sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este trimisa la scoarta, in
ariile senzitive specifice. Aceste informatii sunt comparate la nivelul ariilor asociative cu cele culese de
alti analizatori, precum si cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a tuturor informatiilor este
elaborata starea de constiinta, sunt luate deciziile volitionale si automate.

Cu ajutorul metodelor de cercetare mentionate la inceputul acestui capitol, s-a stabilit

existenta la nivelul neocortexului a trei categorii functionale: functii senzitive, functii motorii si functii
asociative. Pe baza acestor functi se nasc procesele fizice caracteristice fiintei umane: procesele
cognitive, procesele volitive si procesele afective.

Ariile receptorii.

La nivelul scoartei cerebrale s-au evidentiat numeroase arii (campuri) senzitive, specializate in
prelucrarea unui anume tip de informatii. Aceste arii reprezinta segmentele corticale ale analizatorilor. La
nivelul lor se termina axonii tritioneuronilor. Pe baza stimulilor care ajung in aceste arii, este elaborata
senzatia elementara specifica, dar rolul senzitiv nu este exclusiv, iar functia de prelucrare a diferitelor
semnale nu se desfasoara in mod izolat. Exista numeroase structuri subcorticale si spinale cu rol
asemanator, dar cu o functie de prelucrare mai elementara a semnalelor. Pe de alta parte, in procesul
complicat de reconstituire constienta a informatiei continute in lumea ce ne inconjoara, ariile senzitive
specifice colaboreaza intre ele si cu alte arii corticale asociative. Ariile asociative reprezinta arii senzitive
secundare , fata de ariile senzitive specifice, care sunt arii primare. Caile talamocorticale se proiecteaza
mai intai in ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative.
 Ariile somestezice

-Aria somestezica primara este localizata in girul postcentral, campurile 3, 1, Fiecarei suprafete
receptorii ii corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca intindere in functie de finetea analizei
efectuate de receptorii respectivi. Organismul apare astfel proiectat cu capul in partea inferioara a
girusului postcentral iar picioarele in partea superioara (homunculus senzitiv), cu buzele, limba, mana cu
degetele (in special policele) ocupand o suprafata mare; aceasta se explica prin importanta functionala a
mainii si densitatea receptorilor cutanati existenti in segmentul respectiv. Distrugerea ariei somestezice
duce la pierderea sensibilitatii termice, dureroase, tactile si kinestezice.

-Aria somestezica secundara este situata pe marginea superioara a scizurii Sylvius si are o suprafata mai
redusa decat aria somestezica primara. Aici se proiecteaza probabil sensibilitatea tactila protopatica, dar
si cea dureroasa si termica. Ariile somestezice I si II sunt arii senzitive.

Ariile senzoriale cuprind proiectiile fibrelor de la diferitele organe de simt: vizuale, auditive,
gustative, vestibulare si olfactive.

- Ariile vizuale sunt localizate in lobul occipital pe marginile si in profunzimea santului calcarin
si in partile vecine din cuneus si girul lingual. In aria vizuala primara (campul 17) retina se proiecteaza
punct cu punct. Aria vizuala primara a fiecarei emisfere, primeste informatii de la campul vizual temporal
ipsilateral si de la campul vizual nazal al retinei contralaterale. Ariile vizuale scundare sunt arii de
asociatie; campul 18 este centrul memoriei vizuale iar campul 19 are rol in orientarea spatiala si
corectitudinea imaginii.

- Ariile auditive. Aria auditiva primara este localizata pe fata superioara a girului temporal
superior, campurile 41 si 42 care primesc aferente de la corpul geniculat medial. Aria auditiva secundara
este constituita din campul 42 (partial) si campul 2

- Aria gustativa este situata imediat superior de santul Sylvius, in regiunea inferioara a girului
postcentral, campul 43.

- Ariile vestibulare, putin precizate, localizate probabil in lobul temporal.

- Ariile olfactive, localizate in cortexul sistemului limbic (girusul hipocampic).

- Ariile vegetative interoceptive. Aferentele sosite din teritoriul splanhnic se proiecteaza in ariile
somestezice in dreptul trunchiului, iar aferentele vagale se proiecteaza pe girii orbitali ai lobului frontal.
Spre deosebire de sensibilitatea exteroceptiva, care are o suprafata mare de proiectie corticala,
sensibilitatea viscerala are o reprezentare punctiforma si de apare difuz in lumina constiintei.

Distrugerea ariilor de proiectie aferente, duce la pierderea sensibilitatii in cazul ariilor senzitive
sau la pierderea functiei in cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central), desi
organele receptoare respective sunt intacte.
 Ariile efectorii (motorii).

La nivelul scoartei s-au precizat doua arii motorii somatice: arii motorii piramidale si arii motorii
extrapiramidale.

- Ariile motorii piramidale sunt localizate in lobul frontal, in girusul precentral, cat si in campurile 6 si 8
din lobul frontal. In aria 4, este aria motorie principala, unde isi au originea cca. 30% din fibrele
fasciculului piramidal; celelalte fibre mai provin din lobul frontal, parietal si chiar din aria senzitiva a
girusului postecentral. La acest nivel, fiecare grup muscular al corpului are o zona corticala de comanda
motorie proprie, cu extindere proportionala cu complexitatea miscarii efectuate de grupul respectiv. Se
realizeaza astfel un homunculus motor (fig. 15), care reprezinta proiectia deformata a siluetei motorii a
corpului, in care ies in evidenta mana (in special degetul mare), pentru coordonatea activitatii manuale si
capul pentru coordonarea functiei fonatorii si a mimicii.

-Ariile motorii secundare se gasesc in campurile 40 si 43 si au rol in comanda motorie ipsilaterala.

-Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe fata mediala a girului frontal superior, anterior de aria
primara. Stimularea lor are ca rezultat trei tipuri de miscari: adaptarea de postura, miscari complexe
stereotipice si miscari rapide necoordonate.

La nivelul ariei motorii corticale se elaboreaza comanda voluntara pentru miscari fine si miscari
de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilittii voluntare.

- Ariile motorii extrapiramidale ocupa aproape in intregime aria premotorie 6, aria motorie suplimentara
si aria motorie secundara. Suprafata ocupata de ariile extrapiramidale reprezinta 85% din totalitatea
cortexului motor. Aceste arii cuprind si ariile subpresive (ce cuprind 2 - postcentrala, 19 - occipitala si 24 -
cingulara), a caror stimulare inhiba functionarea ariei motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii
ajunge la nucleul caudat, care-l transmite la globul palidus, iar acesta prin intermediul talamusului la
campurile 4 si 6. In acest circuit cortico-strio-palido-talamo-cortical, talamusul are rol centralizator care
controleaza amplitudinea si modul in care a fost executata miscarea. Din aceste arii motorii pleaca atat
cai extrapiramidale spre motoneuronii spinali α si γ, cat si spre cerebel, pentru influxul nervos de reglaj
cerebelos in executia miscarilor voluntare.

-Ariile motorii vegetative - in partea frontala laterala si pe fata orbitara a lobului frontal, cuprinzand ariile
10, 11, 12, 13, 14 (aria pefrontala). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi din hipotalamus si cu
cei din trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensifica reactiile vegetative, respiratorii,
circulatorii, gastrointestinale si excretorii.

Ariile asociative.

In ariile senzitive primare iau nastere senzatii elementare (lumina, culoare, sunet etc.).
Perceptia complexa a lumii exterioare si a semnificatiilor diferitelor senzatii se realizeaza in ariile
asociative. In ariile asociative se petrece procesul cel mai inalt de prelucrare. Aici are loc elaborarea
modelului constient al lumii, apare constiinta propriei noastre existente, iau nastere vointa si deciziile.
Ele ocupa cea mai mare parte a suprafetei neocortexului. Excitarea acestor zone nu este urmata de
reactii motorii si nici senzitive. Distrugerea lor nu este urmata de paralizie sau abolirea vreunui simt, ci de
modificari psihice, tulburari de vorbire si de personalitate. Ariile de asociatie se impart in arii de asociatie
motorii si arii de asociatie senzoriale.

- Ariile de asociatie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip motor care se invata in
cursul vietii prin educatie, centrii lor neexistand la nastere:

-centrul motor al vorbirii este localizat in piciorul girusului frontal ascendent, campul 44, in
emisfera stanga la dreptaci si in cea dreapta la stangaci. Distrugerea lui duce la afazie motorie. Bolnavul
nu poate vorbi, desi organul fonator nu este paralizat, elaboreaza mintal raspunsul dar nu este capabil
sa-l pronunte verbal;

-centrul motor al scrisului, localizat tot in girusul frontal inferior deasupra precedentului, in
stanga pentru dreptaci si in dreapta pentru stangaci, controleaza activitatea muschilor mainii in actul
scrisului. Lezarea lui accidentala duce la agrafie. Bolnavul este incapabil sa scrie, desi poate sa vorbeasca
si sa inteleaga cuvintele scrise sau vorbite.

- Ariile de asociatie senzitive sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip senzorial:

-centrul intelegerii cuvintelor vorbite este localizat in girusul temporal superior. Lezarea lui
accidentala duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscuta si sub denumirea de surditate verbala.
Bolnavul nu este surd, poate vorbi si scrie, intelege cuvintele scrise, dar nu intelege cuvintele rostite de
interlocutor;

-centrul intelegerii cuvintelor scrise, localizat in girusul parietal inferior. Distrugerea lor duce la
afazie vizuala sau cecitate psihica, cand pierde capacitatea de a intelege ceea ce vede. Bolnavul vede un
text scris dar nu recunoaste si nu intelege cuvintele sau cifrele scrise.

In afara ariilor de asociatie motorii si senzoriale mai sus amintite, se gasesc arii de asociatie in
zona prefrontala si in zona parietala.

- Zona prefrontala de asociatie (dispusa in partea anterioara a lobului frontal) este sediul
controlului cortical al functiilor vegetative, ea fiind conectata cu talamusul si hipotalamusul. Tot aici este
si sediul personalitatii umane. Distrugerea acestor centrii, pe langa modificari vegetative, produce si
alterari ale personalitatii si comportamentului: docilitate excesiva, comportament social bizar.

- Zona parietala de asociatie, reprezinta zone interpretative a senzatiilor somatice. Lezarea sa

reduce capacitatea recunoasterii prin pipait a formei, duritatii, asperitatii sau calitatii obiectului atins,
face imposibila recunoasterea pozitiei spatiale a membrelor. Uneori este negata chiar apartenenta unei
parti din propriul corp (asomatognozie).

7. Functiile paleocortexului.

Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul, hipotalamusul si caile
olfactive. Procesele desfasurate la acest nivel determina cresterea tonusului functional al neocortexului.
Sistemul limbic indeplineste trei categorii de functii:

a. Functia olfactiva prezinta o insemnatate mare la animalele macrosmatice, care pe baza

mirosului recunosc de la mare distanta adversarul, prada, dusmanul. La om mirosul are o imortanta mai
mica; simtul olfactiv are si o componenta emotionala cu efect stimulator sau inhibitor.

b. Actele comportamentului instinctiv reprezinta un ansamblu de activitati psihice, somatice si

vegetative desfasurate in vederea satisfacerii unor necesitati primare ale organismului (alimentarea,
adaparea, functia sexuala etc.). La baza actelor de comportament se afla un proces nervos complex,
numit motivatie care se defineste ca o stare psihica ce determina omul sa indeplineasca anumite
activitati menite sa satisfaca una din necesitatile primare. Motivatia dispare in momentul satisfacerii si
reapare odata cu necesitatea repetarii actului de comportament respectiv. Aceste activitati au la baza
doua tipuri de centri:

- Centrii pedepsei - produc tulburari nervoase si imbolnavirea animalului; stimularea lor,

produsa prin apasarea intamplatoare a animalului pe o pedala aflata in cusca, produce comportament de
evitare a pedalei. Centrii pedepsei se gasesc in hipotalamusul lateral si posterior, in partea dorsala a
mezencefalului si in cortexul limbic.

- Centrii recompensei produc, prin excitare intamplatoare stari placute deoarece animalul
revine si apasa pe pedala fara intrerupere pana la epuizare. Acesti centrii sunt localizati in hipotalamusul
medial, in profunzimea santului Sylvius si in mezencefalul anterior.

c. Procesele psihice afective reprezentate de emotii, sentimente, pasiuni, se nasc in sistemul

limbic si au la baza circuitele functionale pe care sistemul limbic le realizeaza cu hipotalamusul,
talamusul nespecific, formatia reticulata a trunchiului cerebral, ca si cu toate ariile corticale asociative. Pe
baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate elabora unele reflexe conditionate simple. El provoaca si
manifestarile vegetative ale emotiilor: paloare, roseata, variatii ale tensiunii arteriale etc. Circuitele
limbo-neocorticale si limbo-mezencefalice stau la baza procesului de invatare si de traire subiectiva a
emotiei.

- Nucleii bazali (corpii striati) reprezinta etajul cel mai inalt de integrare al miscarilor
involuntare, automate. La nivelul lor se elaboreaza si unele comenzi voluntare pentru miscari de
ansamblu ca inclinarea corpului in fata-spate, inclinarea laterala, miscari de rasucire a trunchiului, rotatia
corpului sau miscari globale in articulatia umarului si corpului. Rolul lor preponderent este in reglarea
miscarilor involuntare (tonus, postura, echilibru) dar si a celor automate cum este de exemplu mersul in
care miscarea este initiata voluntar de scoarta dar continuata apoi automat fara preocuparea speciala a
individului.

Corpii striati, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul cerebral
(nucleul rosu, substanta neagra, formatia reticulata), determina repartitia adecvata a tonusului la nivelul
musculaturii active si adoptarea unei posturi corespunzatoare in vederea efectuarii miscarii voluntare, in
conditii optime. In acelati timp prin circuitul de feed-back strio-talamo-cortical, corpii striati influenteaza
comanda voluntara corticala. Lezarea corpilor striati duce la boli caracterizate prin hipotonie si
hiperkinezie (coreea) sau prin hipertonie si hipokinezie (boala Parkinson).

7.3. Elaborarea comenzii motorii voluntare.

Emisferele cerebrale coordoneaza intreaga activitate motorie somatica, voluntara si

involuntara. Principalele structuri implicate in acest control nervos sunt cortexul motor si corpii striati. S-
a constatat ca miscarea voluntara este insotita si chiar precedata de activitati motorii involuntare,
automate. Acestea constau in modificari ale tonusului muschilor activi si modificari in postura individului.
Deci, miscarea voluntara se realizeza cu participarea structurilor motorii extrapiramidale. Sediul exact
unde are loc elaborarea ideii de miscare este greu de precizat. La acest act neurofiziologic si psihologic
complex, participa creierul emotional, ariile corticale motorii, premotorii, senzoriale si asociative, nucleii
bazali, cerebelul si talamusul.

Participarea constienta a individului la activitatea efectorilor somatici face parte din activitatea
cerebrala volitiva, in care vointa reprezinta forma cea mai inalta de activitate nervoasa constienta. La
originea oricarui act voluntar se afla o motivatie mai mult sau mai putin evidenta. Elaborarea unei
comenzi voluntare nu este opera unei anumite structuri cerebrale ci a intregului creier.

Un rol deosebit in activitatea voluntara il joaca lobul prefrontal, ca centru de integrare

superioara a personalitatii si comportamen-tului social al individului. Vointa inseamna, in acelasi timp,
puterea de a lua decizii dar si perseverenta de a le duce la indeplinire. Mecanismul de initiere a comenzii
voluntare motorii reprezinta un exemplu complex de elaborare a unui act volitional.

Date experimentale si cerecetari clinice arata ca scoarta motorie precentrala (aria 4) nu este
sediul elaborarii comenzii voluntare, ci ea reprezinta structura motorie care pune in aplicare comanda.
Elaborarea planului unei anumite activitati motorii orientate spre un anumit scop este opera a
numeroase structuri nervoase corticale si subcorticale, implicate in motivatie. Motivatia pentru
efectuarea unei anumite miscari voluntare ia nastere in creierul emotional si asociativ, care elaboreaza
planul general al miscarii. Prin circuite cortico-striate si cortico-ponto-cerebeloase, planul miscarii este
remis simultan nucleilor bazali si cerebelului care, la randul lor, trimit impulsul spre cortexul motor prin
releu talamic. Astfel iau nastere doua circuite de feed-back motor:

- circuitul cortico-strio-talamo-cortical;
 - cortico-cerebelo-talamo-cortical.

Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul miscarii voluntare, care este
transmis, apoi simultan spre crebel si nucleii bazali. Cerebelul compara aceasta schema teoretica de
miscare cu informatiile pe care le primeste de la proprioceptori, asupra miscarii reale executate si
efectueaza corectiile necesare. Deciziile cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediul
talamusului. La randul lor nucleii bazali ajungand in posesia planului miscarii trimite impulsurile in doua
directii:

- spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinand activitati tonice si posturale
adecvate executarii miscarii voluntare;

- spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programului complet al
miscarii (repartitia exacta a sarcinilor motorii ale fiecarui muschi, precizarea ordinii de intrare in
activitate, gradarea fortei de contractie, inhibarea muschilor antagonisti). Cortexul motor, pe baza
aferentelor primite de la corpii striati, cerebel si talamus, pune in aplicare programul concret al miscarii,
trimitand pe caile piramidale ordine spre motoneuroniii medulari. Cortexul motor coordoneaza, in
special, miscarile rapide ale extermitatilor, activitatea motorie fina calificata (scrisul, cantatul la
instrumente etc.).

Toate aceste operatiuni de elaborare a comenzii voluntare dureaza cateva zecimi de secunda.