Unitatea de studiu 10

BIODEGRADAREA SUBSTANŢELOR
5 ORGANICE DE REZERVĂ

Cuprins
1 0 .1 . I n tr o d u c e r e ..........................................................................................................................................................141
1 0 .2 . O b i e c ti v e ..............................................................................................................................................................141
1 0 .3 . B io d e g r a d a r e a s u b s ta n ţe lo r o r g a n ic e d e r e z e r v ă ............................................................................. 142
1 0 .4 . R e s p ir a ţia . C ic lu l K r e b s ............................................................................................................................... 145
1 0 .5 . B ila n ţu l e n e r g e tic al b io d e g r a d ă r ii s u b s ta n ţe lo r d e r e z e r v ă ....................................................... 147
1 0 .6 . N a t u r a s u b s ta n ţe lo r u tiliz a te î n r e s p ir a ţie ............................................................................................147
1 0 .7 . D i n a m ic a p r o c e s u lu i d e r e s p i r a ţ ie ...........................................................................................................148
1 0 .8 . C ă ld u r a r e z u lta tă d in p r o c e s u l d e r e s p ir a ţie .......................................................................................149
1 0 .9 . I n f lu e n ţa f a c to r ilo r in te r n i şi e x te rn i a s u p r a p r o c e s u lu i d e r e s p i r a ţ ie ................................... 149
10.10. R e z u m a t ............................................................................................................................................................... 151
10.11. A u t o e v a lu a r e ......................................................................................................................................................152
10.12. C o n c l u z ii ..............................................................................................................................................................152
10.13. B i b l io g r a f i e .........................................................................................................................................................153

\
10.1. Introducere

B io d e g ra d a re a s u b s ta n ţe lo r o r g a n ic e de rez e rv ă f u r n iz e a z ă p la n te lo r e n e rg ia
b i o c h im ic ă n e c e s a r ă p r o c e s e lo r d e c re ş te r e şi d e z v o lta r e , c e in c lu d a b s o rb ţia , tra n s p o r tu l a p e i
şi a l s u b s ta n ţe lo r d iz o lv a te şi b io s in te z a s u b s ta n ţe lo r o r g a n ic e c u ro l p la s tic .

10.2. Obiective:

- P r e z e n t a r e a e ta p e lo r d e b io d e g r a d a r e a p o lig lu c id e lo r , p r o tid e lo r şi lip id e lo r;

- L o c a li z a r e a d e s f ă ş u r ă r ii a c e s to r e ta p e la n iv e l c e lu la r.

P r o d u c e r e a d e e n e r g ie î n p la n te , se r e a liz e a z ă p r in b io d e g r a d a r e a s u b s ta n ţe lo r d e
re z e rv ă c o n s titu ite în p r in c ip a l d in a m id o n , p rec u m şi d in lip id e şi p ro tid e . P r o d u ş ii
in te r m e d ia r i p o t fi u tiliz a ţi şi p e n tr u b io s in te z a d e n o i s u b s ta n ţe .
E n e r g ia r e z u lta tă p o a te fi e lim in a tă su b f o r m ă d e c ă ld u ră , d e r e s p ir a ţie s a u e s te
în m a g a z i n a tă î n l e g ă tu r ile m a c r o e r g ic e a le A T P -u lu i, su b f o r m ă d e e n e rg ie b io c h im ic ă .
P r im e le e ta p e a le p r o c e s u lu i d e b io d e g r a d a r e a s u b s ta n ţe lo r d e r e z e r v ă n u s u n t în s o ţite
d e e lib e ra r e a d e e n e rg ie , a c e a s ta r e a liz â n d u -s e d o a r î n e ta p e le fin a le , c â n d p ro d u ş ii in te rm e d ia ri
d e b io d e g r a d a r e a s u b s ta n ţe lo r d e r e z e r v ă s u n t m e ta b o liz a ţi î n c ic lu l r e s p ir a to r K re b s .

141
 10.3. Biodegradarea substanţelor organice de rezervă

B i o d e g r a d a r e a s u b s ta n ţe lo r d e r e z e r v ă se d e s f ă ş o a r ă î n tre i e ta p e .
Î n p r im a e ta p ă a re lo c b i o d e g r a d a r e a e n z im a tic ă a a m id o n u lu i lip id e lo r şi p r o tid e lo r
d e p o z ita te î n a m ilo p la s te , s fe r o z o m i şi r e s p e c tiv î n v e z ic u le le p r o te ic e , c u p r o d u c e r e d e
h e x o z e , a c iz i g r a ş i şi a m in o a c iz i.
În e ta p a a d o u a a re lo c b i o d e g r a d a r e a h e x o z e lo r î n c ic lu l g lic o litic şi d e z a m in a r e a
a m in o a c iz ilo r , p r o c e s c e se d e s f ă ş o a r ă î n c ito p la s m ă . A c iz ii g ra ş i s u n t b io d e g r a d a ţi p r in P-
o x id a r e î n g lio x iz o m i. D in a c e s te p r o c e s e r e z u ltă o c a n tita te r e d u s ă d e e n e rg ie s a u a c e a s ta
lip s e ş te c o m p le t.
În u l ti m a e ta p ă a p r o c e s u lu i d e b io d e g r a d a r e a s u b s ta n ţe lo r d e r e z e r v ă a re lo c
u tiliz a r e a c o m p u ş ilo r in te r m e d ia r i r e z u lta ţi d in e ta p e le p r e c e d e n te ( r e s p e c tiv a c id u l p iru v ic şi
a c e til C o A ), î n c ic lu l r e s p ir a to r K r e b s , c a re se d e s f ă ş o a r ă î n m ito c o n d r ii.

A. Biodegradarea glucidelor
A m id o n u l d e p o z ita t în a m ilo p la s te , r e p r e z in tă p r in c ip a la s u b s ta n ţă b io d e g r a d a b ilă , la
c e le m a i m u lte s p e c ii d e p la n te . H i d r o liz a a c e s to r s u b s ta n ţe a re lo c su b a c ţiu n e a a d o u ă
a m ila z e ( a şi P -a m ila z ă ).

(.rlwi*
A ■

K b ü l l l U i l - t fclb h E ¿L

,1TP
I ruc1iwi-l.fr difiiufü'l

Aht« M-'m j - m l W U c H A t i

'■
1 Aţin 1J -iilfOiMţlliirli

î \n _V.fiwfl iht-îi r lţ

" 1

2 A cid JTiH-lhvi-r#rir JC

Fig. 10.1. Ciclul glicolitic

142
 H i d r o li z a e n z im a tic ă a a m id o n u lu i c o n d u c e la f o r m a r e a d e x tr in e lo r, c a re c o n ţin u n
n u m ă r v a r ia b il d e m o le c u le d e g lu c o z a . P r in b io d e g r a d a r e a î n c o n tin u a re a a c e s to ra , se o b ţin e
î n f in a l m a lto z a , c a re se d e s c o m p u n e î n d o u ă m o le c u le d e g lu c o z a , p r in tr - o r e a c ţie c a ta liz a tă
d e e n z im a m a lta z ă .
B i o d e g r a d a r e a a m id o n u lu i e s te f o a r te r a p id ă î n tim p u l m a tu r ă r ii f r u c te lo r s a u p e
p a r c u r s u l g e r m in ă r ii s e m in ţe lo r s a u a tu b e r c u lilo r .
E t a p a a d o u a a p r o c e s u lu i d e b io d e g r a d a r e a a m id o n u lu i se d e s f ă ş o a r ă î n c ito p la s m ă .
G lu c o z a c a re r e z u ltă d in p r o c e s e le d e b io d e g r a d a r e a p o lig lu c id e lo r e s te m e ta b o liz a tă p rin
c ic lu l g lic o litic , î n c o n d iţii d e a n a e r o b io z ă , r e z u ltâ n d c a p r o d u s fin a l a c id u l p ir u v ic (fig . 10.l).
Ciclul glicolitic c o n s tă d in u r m ă to a r e le re a c ţii: g lu c o z a e s te f o s f o r ila tă c u f o r m a r e a
g lu c o z o - 6 - f o s f a tu lu i, c a re e s te iz o m e r iz a t î n f r u c to z o - 6 - fo s f a t. P r in f o s f o r ila r e a a c e s te ia se
f o r m e a z ă f r u c to z o - l,6 - d if o s f a tu l c a re se s c in d e a z ă î n tr - o m o le c u lă d e a ld e h id ă f o s f o g lic e r ic ă
şi u n a d e d ih id r o x ia c e to n f o s f a t.
D ih id r o x ia c e to n f o s f a tu l e s te iz o m e r iz a t la a ld e h id ă f o s f o g lic e ric ă , c a re e s te o x id a tă şi
f o s f o r ila tă la a c id - 1 ,3 - d if o s f o g lic e r ic . A c e s ta , p r in tr - o r e a c ţie d e d e fo s f o rila r e , se tr a n s f o r m ă
î n a c id 3 - f o s f o g lic e r ic şi a p o i î n a c id 2 - fo s f o g lic e r ic .
A c id u l 2 - f o s f o g lic e r ic se t r a n s f o r m ă î n a c id 2 - fo s f o e n o lp iru v ic , c a re f iin d u n c o m p u s
in s ta b il, p r in d e f o s f o r ila r e se t r a n s f o r m ă î n a c id e n o lp ir u ic şi, în fin a l, î n a c id p iru v ic .
E n e r g ia b i o c h im ic ă n e tă r e z u lta tă d in p r o c e s u l d e g lic o liz ă e s te d e 8 m o li A T P , c a re
c o r e s p u n d c u 2 4 0 K j.

B. Biodegradarea lipidelor
L ip id e le d e r e z e r v ă , d e p o z ita te î n s fe ro z o m i, s u n t d e s c o m p u s e î n p r e z e n ţa lip a z e lo r în
g lic e r o l şi a c iz i g ra ş i. A c e s te s u b s ta n ţe s tr ă b a t m e m b r a n a o r g a n itu lu i, a ju n g â n d î n c ito p la s m ă ,
u n d e a re lo c e ta p a a d o u a d e b io d e g r a d a r e :
Glicerolul r e z u l ta t d in d e s c o m p u n e r e a lip id e lo r p o a te fi u tiliz a t î n p r o c e s u l d e
f o to s in te z ă s a u p o a te fi b i o d e g r a d a t p r in p r o c e s u l d e g lic o liz ă .

R -CIb-CU i-CO OlI

CdASII A 1J
A l IP

R -a b -C H i-C -S C V A

FAM
F A L II i i
R-C-SCoA
R -C n = C H -C -S C o A
C H 3C P S C 0 Ă U |“£ J]
[afrco-scuĂI
oASH------A
C'oASU HjO
O' O
R -C -C H ,- C-SCoA R-CHOH-CHj-C-SCoA

NADH+H NAD

Fig. 10.2. Ciclul Linen

B i o d e g r a d a r e a a c iz ilo r g r a ş i a re lo c î n g lio x iz o m i şi n u m a i în tr - o m ic ă m ă s u r ă în
p e r o x iz o m i şi î n m ito c o n d r ii. A c e s t p r o c e s se r e a liz e a z ă p r in P -o x id a re , c a re se d e s fă ş o a ră su b
f o r m a u n e i s p ir a le , f ie c a r e s p ir ă c o r e s p u n z â n d c u f o r m a r e a u n u i a c id g r a s c u 2 a to m i d e

143
carbon mai puţin şi cu eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3-CO-SCoA) (fig. 10.2).
Această secvenţă generează 5 moli de ATP, iar dintr-un acid gras cu 18 atomi de carbon,
rezultă 9 moli de acetil CoA, care corespund cu 45 moli de ATP, respectiv 1350 Kj energie
biochimică.
Acetilcoenzima A poate fi utilizată pentru resinteza acizilor graşi şi a lipidelor, pentru
sinteza glucidelor prin gluconeogeneză, ca substrat în alte cicluri biochimice.
Ciclul acidului glioxilic se desfăşoară în glioxizomi şi prin acest ciclu se
metabolizează o parte din acetil CoA rezultată din P-oxidarea acizilor graşi (fig. 10.3).
Acetil CoA reacţionează cu acidul oxalacetic, formând acid citric şi coenzima A
(CoA-SH). Acidul citric este transformat în acid izocitric care se descompune într-o moleculă
de acid glioxilic şi una de acid succinic.

Ciclul acidului glioxilic reprezintă principala cale prin care din acidul succinic
rezultat din biodegradarea lipidelor din seminţele plantelor oleaginoase, se pot forma glucide
care sunt necesare pentru procesul de creştere.

C. Biodegradarea proteinelor
Proteinele de rezervă, depozitate în veziculele proteice, sunt descompuse în prezenţa
proteazelor în aminoacizii corespunzători. Aminoacizii rezultaţi din biodegradarea proteinelor
străbat membrana veziculei şi ajung în citoplasmă, unde sunt dezaminaţi. Rezultă amoniac şi
cetoacizi, care pot fi utilizaţi pentru biosinteza unor noi aminoacizi, sau pot pătrunde în
mitocondrii, unde sunt biodegradaţi prin ciclul Krebs.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mică importanţă în cazul
plantelor.
În etapa a treia de biodegradare a substanţelor de rezervă, care are loc în mitocondrii,
se utilizează acidul piruvic şi acetil CoA, rezultate din biodegradarea glucidelor, lipidelor şi a
proteinelor de rezervă.

144
 10.4. Respiraţia. Ciclul Krebs

R e s p ir a ţia a e r o b ă r e p r e z in tă e ta p a f in a lă a p r o c e s u lu i d e b io d e g r a d a r e a s u b s ta n ţe lo r
d e r e z e r v ă , c a r e se d e s f ă ş o a r ă î n m ito c o n d r ii şi d in c a re r e z u ltă e n e rg ie , d io x id d e c a rb o n şi
apă.
P r im a e ta p ă a a c e s tu i p r o c e s se d e s f ă ş o a r ă î n m a tr ic e a m ito c o n d r ia lă , u n d e s u b s tra tu l
e s te d e c a r b o x ila t şi d e h id r o g e n a t. Î n c e a d e a d o u a e ta p ă , c a re se d e s f ă ş o a r ă î n m e m b r a n a
in te r n ă m ito c o n d r ia lă , se p r o d u c e a p a d e r e s p ir a ţie şi A T P .
R e a c ţiile b io c h im ic e c a r e a u lo c î n r e s p ir a ţia a e ro b ă s u n t c u n o s c u te su b d e n u m ir e a d e
c ic lu l K r e b s (fig . 1 0 .4 ).

NA I)
NADII n r
A- rnl- l 'ii ir

■M m m
rurai ir
rj.AD-
VlhPir
■f-Mtl’ii

%Am\ I TT
FADtli*— ă
F A J> - ----- - A , a. cil hil ti al ÍC
MKtUici
:HAIJEI - EH

Fig. 10.4. Ciclul Krebs

P r im a e ta p ă a a c e s tu i c ic lu o r e p r e z in tă d e c a r b o x ila r e a o x id a tiv ă a a c id u lu i p iru v ic ,

r e a c ţie d in c a re r e z u ltă a c e til C o A . P r o to n ii p r o v e n iţi d in d e h id r o g e n a r e s u n t a c c e p ta ţi d e
N A D + , r e z u ltâ n d N A D H + H+.
A c e til C o A r e z u lta tă e s te f ix a tă p e u n a c c e p to r : o x a la c e ta tu l, c a re o in tr o d u c e în c ic lu l
K r e b s , p r in f o r m a r e a u n e i m o le c u le d e c itra t, ia r c o e n z im a A e s te r e g e n a ra tă .
C i t r a tu l e s te i z o m e r i z a t , f o r m â n d o m o le c u lă d e i z o c i t r a t c a r e e s te d e c a r b o x il a t la
a - c e to g l u t a r a t şi d io x id d e c a rb o n , ia r h id r o g e n u l e s te tr a n s f e r a t la N A D + , c a re se r e d u c e la
N A D H + H+.
a -c e to g lu ta r a t e s te d e c a rb o x ila t, re z u ltâ n d su c cin ii C o A , d io x id d e c a rb o n şi N A D H + H+,
i a r e ta p a u r m ă to a r e s u c c in il C o A e s te c o n v e r tită la s u c c in a t şi G T P .

145
 Succinatul este dehidrogenat cu formare de fumarat şi FADH2, care este convertit în
malat. În ultima etapă are loc dehidrogenarea malatului la axalacetat, iar hidrogenul rezultat
din această reacţie este utilizat la reducerea NAD-ului la NADH + H+.
Dioxidul de carbon se formează din decarboxilarea acizilor: piruvic, izocitric şi a-
cetoglutaric. Ca urmare, dintr-o moleculă de hexoză rezultă 2 molecule de acid piruvic, prin
metabolizarea cărora se formează 6 molecule de dioxid de carbon.
Din oxidarea şi dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, a-cetoglutaric, succinic şi
malic este efectuată de NADH + H+ şi FADH2 care eliberează electronii şi a protonii la
nivelul membranei mitocondriale interne.
Transportul electronilor prin membrana mitocondrială se realizează cu participarea
unui lanţ de substanţe oxido-reducătoare care, primind electroni, se reduc, pentru ca apoi să îl
cedeze, oxidându-se. Aceste substanţe formează 4 complexe:
- complexul 1: este o NADH dehidrogenază care oxidează NADH + H+ - format în
ciclul Krebs şi transferă electronii rezultaţi la ubichinonă.
- complexul 2: conţine succinat dehidrogenază care oxidează fumaratul,
transferând electronii rezultaţi moleculelor de ubichinonă.
- complexul 3: oxidează ubichinona şi transferă electronii rezultaţi citocromului c,
care îi cedează apoi complexului 4: citocrom c oxidază. Acesta este complexul
terminal de transfer al electronilor, care cedează electronii oxigenului pe care îl
activează şi care, împreună cu hidrogenul, formează apa de respiraţie.
Protonii rezultaţi din dehidrogenarea substratului sunt transportaţi din matricea
mitocondrială, în spaţiul intermembranal de complexele 1, 2 şi 3 (fig. 10.5).

Fig. 10.5. Transportul electronilor şi a protonilor prin membrana mitocondrială

Acumularea protonilor în spaţiul dintre cele două membrane, generează un gradient

pH, respectiv o forţă proton motrice care determină transportul acestora în matricea
mitocondrială, prin pompele de protoni. Energia rezultată din acest proces este utilizată pentru
sinteza ATP-ului din ADP şi Pa, în prezenţa ATP-sintetazei. Acest proces este cunoscut sub
denumirea de fosforilare oxidativă.
Din biodegradarea prin ciclul Krebs a celor 2 moli de acid piruvic rezultaţi dintr-o
moleculă de glucoză, rezultă 8 moli de NADH + H+ care corespund cu 24 moli de ATP, 2

146
m o li d e F A D c e c o r e s p u n d c u 4 m o li d e A T P şi 2 m o li d e G T P c e c o r e s p u n d c u 2 m o li d e
A T P . B ila n ţu l e n e r g e tic to ta l a l a c e s tu i p r o c e s e s te d e 3 0 m o li A T P , c a re în m a g a z in e a z ă 9 0 0
K j e n e r g ie b io c h im ic ă .
R e g l a r e a in te n s ită ţii p r o c e s u lu i d e r e s p ir a ţie e s te f ă c u tă d e c a n tita te a d e A D P lib e r în
c ito p la s m ă . L i p s a d e A D P s tim u le a z ă a c e s t p ro c e s .

10.5. Bilanţul energetic al biodegradării substanţelor de rezervă

P r o c e s e le d e o x id a r e c a re a u lo c î n tim p u l b io d e g r a d ă r ii s u b s ta n ţe lo r d e re z e rv ă ,
d e te r m in ă e lib e r a r e a e n e rg ie i î n g lo b a tă î n a c e s te a .
O p a r t e d in e n e r g i a e li b e r a t ă se a c u m u le a z ă î n le g ă tu r ile m a c r o e r g ic e a le A T P - u lu i
( 3 0 K j le g ă tu r a ) , ia r o p a r te e s te d e g a ja tă su b f o r m ă d e c ă ld u ră .
C a n tita te a d e e n e r g ie c a re se e lib e r e a z ă d in tr -u n g r a m d e s u b s ta n ţă e n e r g e tic ă e s te d e
1 7 ,5 K j î n c a z u l g lu c id e lo r , 1 8 ,0 6 K j p e n tr u p r o te in e şi 9 K j p e n tr u lip id e .
E c u a ţi a g lo b a lă a b io d e g r a d ă r ii h e x o z e lo r p r in c ic lu l g lic o litic şi c ic lu l K r e b s e s te
u r m ă to a r e a :

C 6H 12O 6 + 6 O2 6 CO 2 + 6 H2 O + 2870 Kj
D in o x id a r e a u n e i m o le c u le d e g lu c o z ă se f o r m e a z ă 8 m o li d e A T P în c ic lu l g lic o litic
şi 3 0 m o li î n c ic lu l K r e b s . Î n c e le 3 8 d e m o le c u le d e A T P se a c u m u le a z ă su b f o r m ă d e e n e rg ie
b i o c h im ic ă 1 1 4 0 K j (3 8 A T P x 3 0 K j), c e e a c e r e p r e z in tă 4 0 % d in e n e r g ia r e z u lta tă d in
p r o c e s u l d e b io d e g r a d a r e a g l u c i d e lo r (2 8 7 0 K j). R e s tu l d e 6 0 % se e lim in ă î n m e d iu l a m b ia n t
s u b f o r m ă d e c ă ld u ră .
C e r c e tă r ile r e c e n te a u d o v e d it c ă la m a tu r ita te şi î n f a z a d e s e n e s c e n ţă a p la n te lo r , se
p r o d u c e o c a n tita te r e d u s ă d e A T P . A c e a s ta se d a to r e a z ă e x is te n ţe i c ic lu lu i r e s p ir a to r
a lte r n a tiv , d e n u m it u n e o r i şi c ic lu l r e s p ir a to r c ia n id in in te n s iv . În cazul a c e s tu i c ic lu
r e s p ir a to r , tr a n s p o r tu l e le c tr o n ilo r e s te s c u r tc ir c u ita t la n iv e lu l u b ic h in o n e i c a re îi tr a n s f e r ă
s p re o p r o te in ă te r m in a lă : u b iq u in o l-o x id a z ă , c a re a re r a n d a m e n tu l d e l0 o ri m a i m a r e
c o m p a r a tiv c u al c ito c r o m o x id a z e i. A c e a s tă p r o te in ă te r m in a lă c e d e a z ă e le c tr o n ii o x ig e n u lu i
p e c a re îl a c tiv e a z ă şi c a r e p r o d u c e a p ă . Î n tim p u l tr a n s p o r tu lu i e le c tr o n ilo r n u se g e n e re a z ă
u n g r a d ie n t p r o to n ic şi, c a u r m a r e , e n e r g ia se e lim in ă su b f o r m ă d e c ă ld u r ă , f ă r ă s in te z a d e
ATP.
Î n tim p u l d e s f ă ş u r ă r ii r e s p ir a ţie i a lte rn a tiv e se p r o d u c e d e 4 - 5 o ri m a i m u ltă e n e rg ie
c a lo r ic ă , f a ţă d e c ic lu l r e s p ir a to r c ia n id in s e n sib il.

10.6. Natura substanţelor utilizate în respiraţie

P r in c ip a le le s u b s ta n ţe u tiliz a te c a s u b s tr a t r e s p ir a to r s u n t c e le d e re z e rv ă : g lu c id e le ,
lip id e le şi p r o tid e le . A lă tu r i d e a c e s te s u b s ta n ţe s u n t u tiliz a te î n p r o c e s u l d e r e s p ir a ţie şi a c iz i
o r g a n ic i, a lc o o li, a ld e h id e , h id r o c a r b u r i etc.

147
 Oxidarea acestor substanţe are loc în prezenţa oxigenului, care este absorbit din
atmosferă, iar dioxidul de carbon rezultat este eliminat în mediul ambiant.
În funcţie de compoziţia substanţelor oxidate, se absorb şi se elimină cantităţi diferite
de oxigen şi respectiv de dioxid de carbon. Raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon
eliminat şi cea de oxigen absorbit, este cunoscută sub denumirea de cât sau coeficient
respirator.
Din ecuaţia globală a oxidării unei molecule de hexoză prin ciclul glicolitic şi ciclul
Krebs, rezultă că se degajă 6 moli de dioxid de carbon şi se absorb 6 moli de oxigen. Valoarea
coeficientului respirator este egală cu unitatea. În cazul folosirii acizilor organici ca substrat
respirator coeficientul respirator este mai mare ca unitatea, deoarece acizii organici au
molecula bogată în oxigen.
Utilizarea lipidelor ca substrat respirator este frecvent întâlnită la seminţele plantelor
oleaginoase. La aceste specii coeficientul respirator este subunitar.
Valoare subunitară a coeficientului respirator se constată şi în cazul utilizării
proteinelor ca substrat respirator. Trebuie menţionat însă faptul că utilizarea proteinelor ca
substrat respirator este frecvent întâlnită în cazuri patologice.

10.7. Dinamica procesului de respiraţie

Analizele efectuate în dinamică au precizat că intensitatea procesului de respiraţie

variază pe parcursul perioadei de vegetaţie. Astfel, în cazul cepei, intensitatea procesului de
respiraţie este de 120 mg CO2/kg/h (la 20°C) în perioada de creştere intensă, pentru ca la
recoltare să scadă la 17,3 mg CO2/kg/h.
Cele mai multe specii de plante prezintă o dinamică similară a intensităţii procesului
de respiraţie. Valorile maxime se determină în faza de diviziune şi în cea de creştere a
celulelor, pentru ca în continuare intensitatea acestui proces să scadă brusc. În perioada de
maturare intensitatea procesului de respiraţie este redusă, pentru ca cele mai mici valori ale
acestui proces să fie determinate în faza de senescenţă. Speciile care prezintă o dinamică
similară a intensităţii procesului de respiraţie au fost denumite neclimacterice.
În cazul unor fructe, cum sunt: merele, perele, caisele, pepenii galbeni, prunele,
piersicele, tomatele etc., precum şi a unor flori, cum sunt garoafele, s-a constatat o
particularitate. Intensitatea maximă a procesului de respiraţie este tot în perioada de diviziune
a celulelor, după care urmează o diminuare până în faza ce precede maturarea. Pe parcursul
perioadei de maturare se constată o intensificare a respiraţiei şi realizarea unui maximum
climacteric, care corespunde cu maturitatea de consum, în continuare intensitatea procesului
de respiraţie scăzând pe tot parcursul perioadei de senescenţă.
Plantele sau organele plantelor care prezintă un maximum respirator în timpul
perioadei de maturare au fost denumite climacterice (fig. 10.6).
Cauzele climactericului respirator nu sunt bine precizate. Se consideră că factorul
principal îl constituie etilena care în cazul speciilor climacterice are o acţiune autocatalitică
asupra propriei sinteze, iar consecinţa acesteia este maximumul climacteric.

148
 1\ ^Fiiptfc climuciedce
1 50
\ if jFnicie iwclim; icrerice

Maturare s uriraniahiriri
EKtfima

Fig. 10.6. Dinamica intensităţii respiraţiei

10.8. Căldura rezultată din procesul de respiraţie

Din cantitatea totală de energie rezultată din biodegradarea unui mol de glucoză (2870
Kj), se apreciază că aproximativ 60 % se degajă în mediul ambiant, sub formă de căldură.
Căldura produsă de legume şi fructe este dependentă de intensitatea procesului de
respiraţie şi de temperatura de păstrare. Astfel, la temperatura de 20°C nucile produc 1.302
Kj/t/24 ore, în timp ce spanacul produce până la 77.414 Kj/t/24 ore.
Acumularea căldurii în produsele agricole cu intensitate respiratorie mare, determină
autoîncingerea acestora.
Autoîncingerea este caracteristică pentru mazărea boabe (verde) bame, spanac,
seminţe încolţite etc. şi determină creşterea temperaturii acestor produse la 40 - 60°C, fapt ce
conduce la deprecierea lor rapidă, în timp foarte scurt.
Pentru evitarea fenomenului de autoîncingere este necesar să se pună cantităţi mici de
produse în ambalaje, iar depozitarea lor să se facă în spaţii bine ventilate şi cu temperaturi
coborâte.

10.9. Influenţa factorilor interni şi externi asupra procesului de respiraţie

Principalii factori interni care influenţează intensitatea procesului de respiraţie sunt:

specia, vârsta plantei, organul plantei, cantitatea de substanţe organice de rezervă, conţinutul
în apă al celulelor, starea de sănătate a plantei, prezenţa ţesuturilor protectoare şi a etilenei.
Specia. În general, plantele inferioare, cu un ciclu scurt ontogenetic, la care diviziunea
celulelor şi creşterea necesită un consum ridicat de energie, au intensitatea procesului de
respiraţie mai mare. Astfel, ciupercile din genul Agaricus au intensitatea procesului de
respiraţie de 224 mg CO2/kg/h, depăşind valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie
a tuturor organelor unei plante superioare.

149
 În cazul plantelor superioare, valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie a
tuturor organelor variază între 127,4 mg CO2/kg/h la vinete şi 492,2 mg CO2/kg/h la sorg.
Intensitatea procesului de respiraţie reprezintă unul din factorii principali care
determină menţinerea calităţii produselor agricole, în perioada de după recoltare. Produsele
agricole cu intensitate respiratorie mare (legume frunzoase, ciuperci, mazăre etc.), îşi menţin
calitatea o perioadă scurtă de timp (2 - 7 zile), în timp ce produsele cu intensitate respiratorie
mică (seminţe uscate), îşi menţin calitatea pe parcursul mai multor ani.
Vârsta plantei. Plantele tinere au activitatea metabolică mai intensă şi respectiv o
intensitate respiratorie mare.
Intensitatea procesului de respiraţie a frunzelor de Helianthus annuus, variază între
172,8 mg CO2/kg/h în cazul celor situate la baza plantei şi 298,9 mg CO2/kg/h, la cele tinere,
situate în vârful plantei. Rezultate similare s-au constatat şi 1a Sorghum, intensitatea
procesului de respiraţie a frunzelor de diferite vârste variind între 380,8 mg CO2/kg/h şi 700,3
mg CO2/kg/h.
Excepţie fac fructele climacterice care în perioada de maturare realizează o creştere a
intensităţii procesului de respiraţie la maximum climacteric.
Organul plantei. Intensitatea procesului de respiraţie are valori minime în cazul
rădăcinilor şi valori maxime în flori. Determinările efectuate la plantele de Zea mays au
precizat următoarele valori ale acestui proces:

17,02 (mg CO2/kg/h) la rădăcini

27,62 (mg CO2/kg/h) la baza tulpinii
59,33 (mg CO2/kg/h) la frunzele senescente
154,97 (mg CO2/kg/h) la vârful tulpinii
403,96 (mg CO2/kg/h) la frunzele tinere
517,19 (mg CO2/kg/h) la panicul

Seminţele şi produsele horticole vărzoase, bulboase şi tuberculifere, care se

caracterizează prin prezenţa unei perioade de repaus vegetativ, au intensitatea procesului de
respiraţie redusă pe parcursul acestei perioade, urmată de creşterea intensităţii acestui proces,
în timpul intrării în vegetaţie.
Starea de sănătate a plantei. Lezarea ţesuturilor prin lovire, strivire sau presare,
determină intensificarea procesului de respiraţie. Aceasta se datorează reacţiilor de apărare,
care constau în intensificarea proceselor de biosinteză în vederea cicatrizării leziunilor,
procese ce necesită energia biochimică provenită din respiraţie.
În cazul secţionării tuberculilor de cartof, intensitatea procesului de respiraţie creşte de
7 - 10 ori.
Prezenţa ţesuturilor protectoare. Prezenţa unui strat mai gros de suber la tuberculii
de cartof sau a catafilelor (frunzelor protectoare) în cazul bulbilor de ceapă, favorizează
acumularea dioxidului de carbon la interiorul bulbului, ceea ce conduce la inhibarea
procesului de respiraţie. Determinările efectuate de Burzo (1986), au stabilit că bulbii complet
înveliţi cu catafile au o intensitate a procesului de respiraţie de 9,3 mg CO2/kg/h, în timp ce
bulbii neacoperiţi au avut intensitatea acestui proces de 1,9 ori mai mare (17,8 mg CO2/kg/h).

150
 Etilena. Acţiunea acestui hormon de maturare al plantelor se manifestă în mod diferit
în funcţie de specie. În cazul speciilor climacterice, etilena determină devansarea apariţiei
climactericului respirator şi cu cât concentraţia de etilenă este mai mare, cu atât climactericul
respirator se produce mai repede. În cazul speciilor neclimacterice, tratamentele cu etilenă
determină apariţia unui maximum climacteric. Amplitudinea acestui maximum este cu atât
mai mare, cu cât concentraţia de etilenă sporeşte mai mult.
Factorii externi care influenţează procesul de respiraţie sunt: temperatura, lumina,
umiditatea solului, nutriţia minerală, concentraţia dioxidului de carbon şi a oxigenului,
acţiunea unor substanţe chimice etc.
Temperatura. Reprezintă cel mai important factor ce determină intensitatea
procesului de respiraţie şi, în acelaşi timp, constituie un factor limitativ. Procesul de respiraţie
se desfăşoară şi la temperaturi negative (-7,0 ... 0°C, la grâu şi -30 ... -40°C la conifere), dar
cu intensităţi reduse.
În limitele de temperatură cuprinse între 0°C şi 40°C, intensitatea procesului de
respiraţie se desfăşoară conform legii lui Van't Hoff, creşterea temperaturii cu 10°C
determinând dublarea intensităţii respiraţiei.
Determinările efectuate de autori la 30 de specii de legume şi fructe au dovedit că
valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie la temperatura de 0°C este în medie
13,1mg CO2/kg/h. Ridicarea temperaturii de păstrare la 5, 10, 15 şi 20°C a determinat
intensificarea acestui proces de 1,8 ori la temperatura de 5°C, de 2,9 ori la l0°C, de 4,8 ori la
15°C şi de 7,4 ori la 20°C.
Aşadar, prin creşterea temperaturii cu 10°C în domeniul 0 - 10°C, intensitatea
procesului de respiraţie creşte de 2,9 ori, în limitele de 5 - 15°C de 2,7 ori şi între 10 şi 20°C,
creşterea este de 2,5 ori.
Temperaturile mai mari 35°C, determină scăderea intensităţii procesului de respiraţie
ca urmare a alterării protein-enzimelor.
Lumina. Influenţa luminii este indirectă şi se manifestă prin rolul pe care îl are în
fotosinteză (biosinteza substratului respirator în deschiderea stomatelor şi prin efectul
caloric).
Umiditatea solului. Excesul de umiditate din sol generează condiţii de anaerobioză,
ceea ce conduce la inhibarea procesului de respiraţie a organelor expuse acestui factor.
Insuficienţa apei din sol conduce la condiţii de stres hidric care determină închiderea
hidroactivă a stomatelor, limitarea aprovizionării cu oxigen a celulelor şi inhibarea procesului
de respiraţie.

10.10. Rezumat

Substanţele de rezervă sunt constituite în principal din glucide, lipide, protide. Prin
biodegradarea acestor substanţe se obţin compuşi simpli care pot fi utilizaţi în scopul
biosintezei altor compuşi organici sau pot fi metabolizaţi în mitocondrii cu producere de
energie.

151
 G lu c id e le r e p r e z in tă p r in c ip a le le s u b s ta n ţe d e r e z e r v ă d in p la n te , p r o te in e le , d e ş i s u n t
în c a n tita te m a r e , s u n t b io d e g r a d a te c u p r e c ă d e r e î n c o n d iţii d e in a n iţie s a u p a to lo g ic e . S e
a p r e c ia z ă că b io d e g ra d a re a p r o tid e lo r a re lo c m ai fre c v e n t în c a z u ri p a to lo g ic e . P r in
b io d e g r a d a r e a c o m p le tă a s u b s ta n ţe lo r d e r e z e r v ă se o b ţin e e n e rg ie , d io x id d e c a rb o n şi a p ă .
E n e r g ia r e z u lta tă p o a te fi e lu m in a tă su b f o r m ă d e c ă ld u r ă d e r e s p ir a ţie s a u e s te
î n m a g a z i n a tă în le g ă tu r i m a c r o e r g ic e a le A T P -u lu i, su b f o r m ă d e e n e rg ie b io c h im ic ă . A c e a s tă
e n e r g ie e s te u t il iz a tă p e n tr u r e în n o ir e a p e r m a n e n tă a p r o te in e lo r c ito p la s m a tic e ( e n e r g ie d e
în tr e ţin e r e ) , p e n tr u s in te z a s u b s ta n ţe lo r o r g a n ic e d e s tr u c tu r ă ( e n e r g ie d e c re ş te re ), p e n tr u
g e n e r a r e a p o te n ţia lu lu i b io e le c tr ic tr a n s m e m b r a n a l, s a u p e n tr u c o n tr a c ţiile m ic r o f ib r ile lo r d e
a c tin o - m io z in ă , o b ţin â n d u - s e a s tf e l e n e rg ie m e c a n ic ă .
B io d e g r a d a r e a s u b s ta n ţe lo r d e r e z e r v ă se d e s f ă ş o a r ă î n tre i e ta p e .
Î n p r im a e ta p ă a re lo c b i o d e g r a d a r e a e n z im a tic ă a g lu c id e lo r , p r o tid e lo r şi lip id e lo r , în
o r g a n ite d e d e p o z ita r e , f ă r ă c o n s u m d e e n e rg ie .
Î n e ta p a a d o u a a re lo c b i o d e g r a d a r e a h e x o z e lo r î n c ic lu l g lic o litic şi d e z a m in a r e a
a m i n o a c i z il o r , p r o c e s e c e s e d e s f ă ş o a r ă î n c ito p la s m ă . A c iz ii g r a ş i s u n t b i o d e g r a d a ţ i p r in
P - o x id a r e î n g lio x iz o m i. D in a c e s te p r o c e s e r e z u ltă o c a n tita te r e d u s ă d e e n e rg ie . În u ltim a
e ta p ă a p r o c e s u lu i d e b io d e g r a d r e a s u b s ta n ţe lo r d e r e z e r v ă a re lo c u tiliz a r e a c o m p u ş ilo r
in te r m e d ia r i r e z u lta ţi d in e ta p e le p r e c e d e n te (a c id u l p iru v ic şi a c e til C o A ) în c ic lu l K r e b s ,
p r o c e s c e s e d e s f ă ş o a r ă î n m ito c o n d r ii.

Cuvinte cheie: biodegradare, substanţe de rezervă, energie biochimică, energie

calorică.

10.11. Autoevaluare

1. În c â te e ta p e se d e s f ă ş o a r ă p r o c e s u l d e b io d e g r a d a r e a s u b s ta n ţe lo r d e r e z e rv ă ?
2. C e r e p r e z in tă c ic lu l K r e b s ?
3. P r e z e n ta ţi s c h e m a p r im e lo r d o u ă e ta p e d e b io d e g r a d a r e a g lu c id e lo r , p r o te in e lo r
şi lip id e lo r .
4. C e r e p r e z in tă c â tu l r e s p ira to r?
5. C a r e s u n t f a c to rii in te r n i c a re in f lu e n ţe a z ă p r o c e s u l d e re s p ira ţie ?
6. C a r e s u n t f a c to r ii e x te r n i c a re in f lu e n ţe a z ă p r o c e s u l d e re s p ira ţie ?

C u n o a ş te r e a r itm u lu i d e d e s f ă ş u ra r e a p r o c e s u lu i d e r e s p ir a ţie c o n f e r ă d a te u tile c u

p r iv ir e la: g r a d u l d e p e r is a b ilita te a f r u c te lo r şi le g u m e lo r , in tr a r e a şi ie ş ir e a d in d o rm a n ţă ,
m o m e n tu l o p tim d e r e c o lta r e a f r u c te lo r c lim a c te r ic e şi la d im e n s io n a r e a s p a ţiilo r d e
d e p o z ita r e a p r o d u s e lo r a g r ic o le şi h o r tic o le .

152
1. B e ttr ill, D E . ş.a. - P la n t. S o il, 1 9 7 0 , 3 2 , 4 2 4 - 4 3 8 .
2. B o th lin g , H . şi H a n s e n , R . - A c ta H o tic u ltu r a e , 1 9 8 3 , 1 38, 93 - 105.
3. B u r z o , I. - F iz io lo g ia şi te h n o lo g ia p ă s tr ă rii p r o d u s e lo r h o r tic o le , B u c u r e ş ti,
19 8 5 .
4. E v a n s , L .T . - C r o p E v o lu tio n A d a p tio n a n d Y ie ld . C a m b rid g e , 1 9 9 2 .
5. H e lle r , R ., E s n a u lt, R . şi L a n c e , C . - P h y s io lo g ie v e g e ta le , v o l. 1. P a r is , M ila n o ,
B a r c e lo n a , M e x ic o , 1 9 8 9 .
6. L o o m is , R .S . şi L a f ite , H .R . - F ie ld C r o p s R e s . 1 9 8 7 , 17, 63 - 64.
7. M o o r e , A .I. şi S ie d o w , J .N . - B io c h im . B io p h y s . A c ta . 1 9 9 1 , 1 0 5 9 , 121 - 140.
8. S a lis b u r y , F .F . şi R o s s , C .W . - P la n t. P h y s io l. B e lm o n t, C a lif o r n ia , 1 9 9 2 .

153