Termenul de sistem limbic a fost introdus prima dată în 1878 de Paul Broca, referindu-se la părţile cele mai vechi ale creierului din punct de vedere al evoluţiei situate în partea medială a cortexului cerebral structurile din vecinătatea regiunilor bazale ale creierului cunoscute sub numele de „marele lob limbic”. Ulterior au fost introduse în sistemul limbic structurile neuronale care controlează comportamentul emoţional şi motivaţiile precum şi rolul important în memorie.
El este format din structurile derivate
din diencefal (cum este hipotalamusul) cât şi structuri derivate din telencefal. Este format din structuri corticale ca un inel care înconjoară corpul calos şi joncţiunea trunchi cerebral-diencefal si din structuri subcorticale. Structurile corticale ale sistemului limbic sunt: la nivelul lobului frontal faţa ventrală a acestuia care conţine aria orbitofrontală din girusul orbitofrontal medial girusul subcalosal – situat sub corpul calos girusul paraterminal – situat sub corpul calos Structurile corticale ale sistemului limbic sunt: girusul cingular – deasupra corpului calos pe faţa medială a lobului frontal, parietal şi occipital girusul parahipocampic – care este situat pe faţa medială a lobului temporal. uncus – faţa medială a lobului temporal care se vede la suprafaţă. În interior corespunde cu amigdala posterioră şi hipocampul anterior cortexul insular Girusului parahipocampal Girusul parahipocampal cuprinde cortexul parahipocampal, cortexul entorial, piriform, etc. Părţile anterioare şi mediale a le girusului parahipocampal cuprind cortexul entorinal şi cortexul piriform şi periamigdalian. În cortexul piriform şi periamgdalian se află aria olfactivă primară iar în cortexul entorinal este locul care asociază cortexul cu formaţia hipocampală Cortexul entorinal corespunde feţei mediale a lobului temporal între cortexul parahipocampal posterior şi cortexul olfactiv primar în polul anterior lobul temporal faţa medială. Cortexul girusului parahipocampal se continuă superior pe faţa medială a lobului temporal printr-o zonă de tranziţie (subiculum) cu giruşii dentat şi hipocampal din formaţia hipocampală structură care este invaginată în cornul temporal al ventriculului lateral pe peretele medial al acestuia. Filogenetic formaţiunea hipocampală cu structură din trei straturi corticale este considerată cea mai veche parte a creierului = arhicortex (cortexul original, primul) ca şi al cortexului piriform al ariei olfactive primare = paleocortexul. Formaţia hipocampală are trei componente:
subiculum (care înseamnă suport, în
latină) la nivelul lui găsim cortex de tranziţie între cortexul cu 6 straturi şi cel cu 3 straturi (din girusul dentat şi girusul hipocampal) girusul dentat girusul hipocampal Formaţia hipocampală
Este formată prin îndoirea lobului temporal în
fisura hipocampală ceea ce duce la aspect de S în secţiunile transversale coronare sau „cal de mare” sau „cornul lui Ammon”. Formaţia hipocampală
girusul parahipocampal şi hipocamp) vin din cortexul entorinal informaţii.
Axonii din cortexul entorinal intră în
hipocamp şi ajung la stratul II (stratul celulelor granulare) din girusul dentat (sinapsa 1). Formaţia hipocampală
Hipocampul are mai multe sectoare
diferite de celule piramidale numerotate de la CA1 (cornul lui Ammon) la CA4.
Axonii din girusul dentat merg la celulele
piramidale CA3 din hipocamp (sinapsa 2). Formaţia hipocampală
Axonii din celulele piramidal CA3 părăsesc
hipocampul prin fornix (arc) către diencefal şi nucleii septali terminându-se în corpii mamilari hipocampali.
Aceşti axoni dau colateralele Schaffer
către celulele piramidale CA1 (sinapsa 3). Formaţia hipocampală
Axonii celulelor piramidale CA1 pleacă prin fornix
la fel ca şi cei din CA3 dar la rându-le dau colaterale către subiculum (sinapsa 4).
Axonii celulelor piramidale din subiculum pleacă
şi ei prin fornix dar dau şi colaterale înapoi către cortexul entorial (sinapsa 5) completând astfel ansa, adică ajungând la locul de unde a plecat primul impuls către formaţiunea hipocampală. Formaţia hipocampală
Această cale hipocampală arată o
activitate foarte intensă şi îndelungă care implică plasticitate sinaptică numită potenţare pe termen lung şi permite sinapselor din această formaţiune hipocampală să aibă o funcţie asociativă similară regulii lui Hebb referitoare la învăţare şi care afirmă că atunci când un axon al unei celule acţionează pe o altă celulă intens şi repetat are ca efect creşterea activităţii în celula neuronală stimulată. Formaţia hipocampală
Formaţiunea hipocampală ar fi ca o reţea
neuronală care funcţionează reverberant. Formaţia hipocampală
În ceea ce priveşte legătura cu exteriorul a
formaţiunii hipocampale ne referim la intrări: cortexul entorinal din girusul parahipocampal este sursa principală de intrări; şi din amigdală Cortexul entorinal la rându-i primeşte multiple informaţii de la toate cortexurile asociative (frontale, parieto-occipitale, temporali) care trimit informaţii din toate modalităţile senzitive, senzoriale, motorii cu scopul de a fi stocate. Formaţia hipocampală
Cel mai probabil structurile din lobul
temporal medial nu stochează în el însuşi ci activează sistemul reverberant şi retrimit înapoi către structurile corticale de asociere prin subiculum şi cortexul entorinal prin care au venit informaţiile pentru stocare. Formaţia hipocampală
Nu sunt cunoscute mecanismele prin care
sunt influenţate stocarea, consolidarea şi evocarea amintirilor.
Este posibil ca hipocampul să facă un fel
de recapitulare continuă a informaţiei până la stocarea permanentă. Formaţia hipocampală
A doua mare ieşire din formaţia
hipocampală se realizează prin fornix care duce informaţiile hipocampale către -structuriile diencefalice şi -nucleii septali -el terminându-se la nivelul corpilor mamilari. Formaţia hipocampală
Axonii prin fornix ajung în trei mari regiuni
distincte:
Cei mai mulţi ajung la nucleii mamilari
Nucleii septali – un număr mai mic Nucleii talamici anteriori – puţine fibre. Formaţia hipocampală
Dar prin fornix vin în sens de intrare în
formaţiunea hipocampală -fibre nervoase care conţin acetilcolină şi GABA -având rol stimulant şi inhibitor în funcţionarea mnezică. Circuitul lui Papez A fost descris în 1937 cu rol mnezic, în prezent având mai mult valoare istorică.
Acesta pleacă de la formaţia hipocampală
către fornix adică în special din subiculum. Circuitul lui Papez Prin fornix axonii ajung la corpii mamilari de unde prin tractul mamilo talamic ajung la nucleii talamici anteriori. Din nucleii talamici anteriori axonii ajung la girusul cingulat, de unde axonii merg la aria entorinală şi de aici la subiculum închizându-se astfel ansa circuitului lui Papez. Alte arii corticale limbice Sunt situate la nivelul girusului cingulat deasupra corpului calos şi care se termină anterior şi inferior sub corpul calos cu aria subcalosală şi girusul paraterminal. Acestea -primesc informaţii din neuronul olfactiv din cortexul olfactiv primar -pe care le trimit la formaţia hipocampală prin girusul hipocampal. Nervul cranial I = nervul olfactiv În mucoasa nazală se află o regiune distinctă numită regiunea olfactivă şi care conţine celule senzoriale olfactive În mucoasa nazală se află celulele senzoriale olfactive Derivatedin ectoderm Funcţionează cu un neuron bipolar Nervul cranial I = nervul olfactiv
Celulele olfactive trimit axonii
– grupate în 10-20 filete olfactive – prin mai multe găuri din osul etmoid – în interiorul creierului la celulele mitrale din bulbul olfactiv Nervul cranial I = nervul olfactiv Celulele mitrale sunt situate în bulbii olfactivi Din celulele mitrale ai bulbilor olfactivi, axonii sunt trimişi prin tractul olfactiv spre posterior pe faţa interioară către creierul olfactiv (Rinencefal )
Tractul olfactiv se ramifică în- stria olfactivă laterală
caracteristici: are doar 2 neuroni se proiectează ocolind talamusul se proiectează în partea cea mai veche a cortexului cerebral (arhicortexul) Structuri subcorticale limbice Alte structuri cu rol în sistemul limbic sunt: Amigdala. Diencefal: hipotalamusul talamusul cu nucleii anteriori în special nucleii habenulari din epitalamus. Structuri din ganglionii bazali Nucleii septali Structuri din trunchiul cerebral. AMIGDALA Este formată dintr-un grup nuclear structură subcorticală limbică situată în interiorul lobului temporal în partea medială şi superioară a acestuia. La suprafaţa cortexului cerebral temporal corespunzător amigdalei se găseşte regiunea olfactivă a cortexului piriform care are cele mai multe conexiuni. Amigdala este conectată de cele mai multe ori în sens bidirecţional cu alte structuri cerebrale. Acestea pot fi grupate în: conexiuni cu arii corticale conexiuni cu structuri subcorticale conexiuni olfactive. Amigdala are trei mari categorii de nuclei: nucleiii corticomediali – la nivelul cărora se termină una dintre diviziunile importante ale tractului olfactiv, au rol important în integrarea stimulilor olfactivi la nivelul sistemului limbic nuclei bazolaterali – cu roluri importante comportamentale fără legătură cu stimulii olfactivi nucleul central – cel mai mic, conectat cu hipotalamusul şi trunchiul cerebral. Amigdala are rol de a realiza conexiunea emoţională la alţi stimuli percepuţi de ariile corticale asociative, realizând ataşare de semnificaţie emoţională de coloratură emoţională. La stimularea amigdalei întâlnim efecte similare stimulării hipotalamusului şi anume: efecte vegetative autonome fie de tip simpatic fie parasimpatic efecte endocrine diverse tipuri de mişcări involuntare (asociate cu mirosirea/gustatul sau înghiţitul alimentelor/mişcarea capului) stări emoţionale corespunzătoare - tiparului comportamental de frică, furie, reacţie de evitare, pedeapsă, durere puternică la stimularea unor nuclei -pe când alţi nuclei stimulaţi determină reacţie de recompensă şi plăcere dar primul tipar emoţional este dominant la nivelul amigdalei. Tiparul de reacţii emoţionale de tip recompensă şi plăcere este asociat cu stimularea zonelor septale în special. S-a observat că la maimuţa experimental lezată bilateral amigdala şi structurile temporale adiacente s-a obţinut modificări comportamentale cunoscute sub numele de sindromul Kluver-Bucy în care animalul: nu se teme de nimic uită foarte repede este foarte curios în continuu şi faţă de orice introduce în gură diverse obiecte dezinhibiţie sexuală cu încercări de copulare oriunde şi cu oricine inclusiv cu animale din alte specii. În patologie epilepsia cu implicarea amigdalei este însoţită de emoţii precum frica şi panica. ARIA SEPTALĂ Este structură subcorticală limbică.
Este zona situată
-sub corpul calos şi -anterior de fornix.
La animale au rol olfactiv foarte important
şi cu un rol similar olfactiv la om dar ceva mai
puţin important. ARIA SEPTALĂ În partea anterioară a zonei septale se află nucleul accumbens bogat în neuroni dopaminergici şi care stimulaţi determină senzaţie de plăcere. Sunt consideraţi implicaţi în dezvoltarea diverselor dependenţe (de substanţe cum ar fi opioidele, alcoolul sau alte dependenţe).