Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Cursul 6. Bacteriile I
Cursul 6. Bacteriile I
SCOPUL CURSULUI Formarea unui sistem de cunoştinţe despre: răspândirea, rolul bacteriilor în
natură şi industrie, caracterele morfologice, proprietăţile fizice şi ultrastructura
celulei bacteriene.
CONȚINUTUL Cursul conţine informaţii privind răspândirea, rolul bacteriilor în natură şi
CURSULUI industrie, caracterele morfologice, proprietăţile fizice şi ultrastructura celulei
bacteriene.
OBIECTIVE După parcurgerea cursului studentul va putea:
- să specifice importanţa bacteriilor în natură şi în industria alimentară.
- să definească grupul taxonomic al bacteriilor din punct de vedere al
caracterelor morfologice şi structurale;
- să descrie caracterele morfologice şi structurale ale bacteriilor.
2.3. Bacteriile
Bacteriile sunt microorganisme monocelulare de tip procariot cu un cromozom
unic, cu dimensiuni medii între 0,5 şi 8 nm, care se înmulţesc asexuat prin sciziune binară,
izomorfă.
Răspândire
Bacteriile sunt microorganisme cu o largă răspândire în natură, ca rezultat al
adaptării lor în cursul procesului de evoluţie.
Rezervorul natural al bacteriilor este solul în care concentraţia de celule poate ajunge
la valori de 107-109 g-1 atât în straturile superficiale (bacterii aerobe) cât şi în straturile de
profunzime (bacterii anaerobe).
Din sol, bacteriile s-au adaptat să trăiască în ape, unde concentraţia de celule poate fi de la
10 x cm-3 în apa de izvor, până la valori de 1012 x cm-3, de exemplu, în ape fecalo-menajere.
Bacteriile se pot întâlni la adâncimi mari în apa mărilor şi oceanelor, în ape termale.
Existenţa în aer a bacteriilor este temporară şi prin intermediul curenţilor de aer sunt
răspândite la distanţe foarte mari. Din aer sunt antrenate din nou în sol, prin intermediul
precipitaţiilor atmosferice.
Bacteriile fac parte din microbiota naturală a plantelor şi animalelor. Din sol, prin
creşterea plantelor, bacteriile ajung la suprafaţa acestora şi se menţin în stare activă, până când
condiţii favorabile le permit creşterea şi reproducerea.
În organismul animal există o microbiotă bacteriană intestinală cu rol important în
transformarea bolului alimentar şi în imunitatea organismului; la animalele erbivore, bacteriile
anaerobe din rumen contribuie la degradarea fibrelor celulozice în procesul de nutriţie.
Din organismul animal, bacteriile se elimină în mediul ambiant prin intermediul materiilor de
dejecţie (Dan, 1999; Banu, 2002).
Pag. |1
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
Pag. |2
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
În culturile vechi bacteriile degenerează şi apar celule cu forme aberante (cu aspectul
literei Y, ramificate, filamentoase etc.), care se observă şi în cazul cultivării în condiţii
improprii de mediu (temperatură nepotrivită, concentraţii mari de săruri anorganice, doze
subletale de substanţe antibacteriene).
După forma celulei, bacteriile pot fi grupate în cinci mari categorii: sferice; cilindrice;
spiralate sau elicoidale; filamentoase; pătrate.
În afara acestor cinci tipuri morfologice de bază există bacterii cu forme particulare:
bacterii care formează trichoame; bacterii prostecate; bacterii cu apendice acelulare etc.
La cele mai multe specii, celulele-fiice se separă şi rămân independente.
La unele specii, în special la cele de formă sferică dar uneori şi la cele cilindrice,
celulele-fiice nu se despart la sfârşitul diviziunii, ci formează grupări caracteristice.
Modul de grupare a celulelor după diviziune este în funcţie de raportul geometric
dintre diferite planuri succesive de diviziune şi de tendinţa celulelor-fiice de a rămâne unite.
Rareori toate celulele speciei respective sunt grupate tipic; caracteristic este modul de
grupare dominant.
1. Bacteriile sferice (cocii) au formă sferică (micrococi), ovalară (enterococi),
lanceolată (pneumococi), reniformă (gonococi); uneori forma lor este neregulată, sau parţial
poliedrică, dar diametrele celulei fiind aproximativ egale.
În funcţie de poziţia celulelor-fiice după diviziune, cocii prezintă următoarele şase
subtipuri morfologice:
o cocul simplu sau izolat, la care celulele rezultate din diviziune rămân independente;
o diplococul, la care diviziunea se face după planuri succesive paralele, celulele
rezultate rămânând grupate câte două (Streptococcus pneumoniae);
o streptococul la care diviziunea se face după planuri succesive paralele, dar celulele
rezultate formează lanţuri de lungimi variabile, ca un şirag de mărgele (Streptococcus
pyrogenes);
o tetracocul sau tetrada, la care planurile succesive de diviziune sunt perpendiculare
unele faţă de altele, iar celulele rezultate sunt dispuse în grămezi de patru elemente
(Micrococcus tetragenes);
o sarcina, la care planurile de diviziune sunt orientate în trei direcţii diferite,
perpendiculare unul pe altul (al doilea pe primul, şi al treilea pe primele două), de
unde rezultă o grupare în cuburi sau pachete (Sarcina flava, S. aurantiaca);
o stafilococul la care planurile succesive de diviziune sunt dispuse în câteva direcţii,
iar organismele rezultate se aranjează în grupări neregulate în formă de ciorchine
(Staphylococcus aureus).
Pag. |3
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
Lampropedia are forma unor celule rotunde sau aproape cubice, grupate în şiruri
regulate, formând „tablete” rectangulare de 16, 32 sau 64 de celule agregate, datorită unei
matrice extracelulare. Celulele care formează „tablete”, având în interior incluziuni
refringente strălucitoare, sunt acoperite de un înveliş structurat complex, distinct de
peretele celular, care nu înconjură celulele individuale, ci numai ansamblul grupării lor.
Izolată din rumen, ape mâloase, stagnante, Lampropedia formează pelicule pe suprafaţa
mediilor lichide (Zarnea, 1994).
2. Bacteriile cilindrice (bacilii) au formă de bastonaşe. Raportul dintre cele două axe
variază mult: unele bacterii pot lua formă aproape sferic-ovală (cocobacili) fiind greu de
diferenţiat de coci, dar în culturi pure există mereu câteva celule suficient de lungi, pentru a
identifica natura lor cilindrică.
Bacilii sunt drepţi sau uşor încurbaţi la mijloc sau la una din extremităţi.
Capetele pot fi rotunjite (la majoritatea) sau pot fi tăiate drept (Bacillus antracis).
Marginile celulei sunt de obicei paralele, dar pot fi şi apropiate la extremităţi, în
formă de suveică (Fusiformis fusiformis), sau îndepărtate şi rotunjite la una sau ambele
extremităţi, în formă de măciucă sau de pişcot (Corynebacterium).
După diviziune bacilii pot fi izolaţi sau grupaţi sub formă de:
o diplobacili, câte doi;
o streptobacili, în lanţuri cu lungimi variabile;
o în palisadă, ca scândurile unui gard, celulele rămânând apropiate şi paralele în
sensul axului lung, aşezarea fiind rezultatul unei mişcări de basculare a celulei-fiice,
având ca punct de sprijin peretele transvers recent separat;
o sub formă de rozetă sau de stea (Agrobacterium stellulatum, Ag. radiobacter,
Phyllobacterium stappi).
3. Bacteriile spiralate sau elicoidale cuprind trei subtipuri morfologice:
o vibrionul, în formă de virgulă (Vibrio cholerae);
o spirilul, în formă de spirală cu mai multe ture de spirală rigide (Spirillum volutans);
o spirocheta, în formă de spirală cu mai multe ture flexibile, care se pot strânge sau
relaxa (Borrelia, Treponema şi Leptospira).
4. Bacteriile filamentoase au ca prototip actinomicetele, microorganisme cu
asemănări morfologice asemănătoare cu fungii, având particularitatea de a forma hife
ramificate (de unde aspectul de miceliu). În unele cazuri aspectul filamentos este determinat
de aşezarea celulelor individuale în lanţuri de celule reunite printr-o teacă delicată cu perete
neted, care în condiţii favorabile pot acumula hidroxid de fier sau mangan.
Pag. |4
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
5. Bacteriile pătrate evidenţiate în apa hipersalină din unele bălţi din Peninsula Sinai
au forma unor pătrate cu latura de 1,5-11 μm şi o grosime inegală, 0,1 μm sau chiar mai mică
în regiunea centrală şi 0,2-0,5 μm la periferie. Uneori formează placarde de 8-16 pătrate la
care se văd net planurile de diviziune. Celulele conţin vacuole cu gaze, care dispar la
presiune, situate frecvent de-a lungul marginilor pătratelor.
Bacterii cu forme particulare:
1. Bacteriile care formează trichoame. Trichomul este o grupare de celule sub
forma unui filament multicelular, uniseriat, rezultat din diviziune, în care celulele adiacente
au o suprafaţă relativ mare de contact strâns şi sunt menţinute într-un înveliş parietal comun
(Leucothrix, Beggiatoa, Caryophanon latum, Sphaerotilus natans).
2. Bacteriile prostecate. Prosteca (gr. = adaos, apendice, „coadă”) reprezintă o
complicaţie morfologică, sub forma unui apendice semirigid situat în continuarea unei celule
bacteriene, având totdeauna un diametru mai mic decât cel al celulei mature. Este acoperită
de o extindere a peretelui celular, care conţine citoplasmă lipsită de ribosomi şi material
nuclear, delimitată de membrana plasmatică.
Există două tipuri de bacterii prostecate: bacterii pedunculate şi bacterii care
înmuguresc.
- Populaţiile bacteriilor pedunculate în curs de multiplicare au un dimorfism
caracteristic: 1) celule imobile, cu aspect de bacil sau vibrion, prevăzute cu o
prostecă filiformă; 2) celule mobile, neprostecate, prevăzute cu câte un flagel
polar (Caulobacter) sau subpolar (Asticcacaulis).
Celulele cu prostecă se fixează pe substraturile vii sau neanimate cu ajutorul unei
structuri extracelulare adezive numită „crampon” localizată la extremitatea
pedunculului. Bacteriile pedunculate fixate se înmulţesc prin diviziune binară
transversală, luând naştere o celulă bazală imobilă legată de peduncul şi o celulă
apicală mobilă prevăzută cu flagel, capabilă de „roire”. După roire acestea îşi
pierd flagelul şi formează prosteca, cu care se fixează.
- Bacteriile care înmuguresc sunt reprezentate de specii care în urma diviziunii
produc două celule asimetrice în sensul unei inegalităţi dimensionale evidente
(ex. Hyphomicrobium vulgare, Rhodomicrobium vannielii).
Funcţiile prostecii: implicată în reproducerea bacteriilor care înmuguresc; măreşte
suprafaţa celulei şi implicit a membranei plasmatice, permiţând sporirea activităţilor
asociate (respiraţia şi absorbţia de substanţe nutritive); are rol de fixare (Caulobacter), deşi
frecvent a fost găsită şi la celule plutitoare.
3. Bacteriile cu apendice acelulare. Bacteriile prezintă un aspect filamentos datorită
unor apendice acelulare, formate din substanţe secretate sau excretate de ele, nedelimitate
Pag. |5
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
de perete celular. Gallionella ferruginea, prezentă în ape feruginoase, are forma unui bob de
fasole de 0,5x1,2 μm şi este situată la extremitatea unui apendice filamentos acelular,
format dintr-un produs secretat de ea însăşi prin porii situaţi pe partea sa concavă.
4. Celulele bacteriene miniaturale (minicelulele). Minicelulele sunt corpusculi
mici, aproximativ sferici, care nu cresc şi sunt formaţi printr-o septare neobişnuită, în
apropierea uneia dintre extremităţile unei bacterii cilindrice. Au cel mai adesea un diametru
mai mic decât al unei celule bacilare parentale. Sunt lipsite de material nuclear sau deficiente
în ADN, de aceea sunt incapabile de creştere şi diviziune. Au fost descrise ca un proces de
diviziune inegală (asimetrică) la Escherichia coli, Salmonella, Bacillus subtilis, Haemophilus
influenzae, Erwinia amylovora ş.a.
Proprietăţi fizice
Dimensiuni. Bacteriile au dimensiuni foarte mici, în medie 0,5-1 x 3-6 μm. Cele mai
mici bacterii aparţin genului Mycoplasma şi au diametrul 125-250 nm; cele mai mari pot
ajunge la 10-20 μm lungime, iar în cazul formelor filamentoase, în mod excepţional, chiar la
500 μm (Saprospira grandis). Sub raportul dimensiunilor cele mai mici bacterii se suprapun
virusurilor mari (Poxvirus), vizibile la microscopul fotonic, iar cele mai mari depăşesc mărimea
celor mai mici protiste eucariote.
Deoarece celulele diferă mult ca formă, Stanier (1970, după Zarnea, 1994)
recomandă volumul ca unică bază satisfăcătoare de apreciere a mărimii bacteriilor.
Volumul celulei bacteriene poate fi apreciat cu ajutorul formulelor de calcul aplicate
corpurilor geometrice regulate.
Suprafaţa celulei bacteriene se poate calcula încadrând bacteriile într-o formă
geometrică regulată, pe baza dimensiunilor celulei.
Exemple:
1,104x10-9 cm2 (Mycoplasma),
35,340x10-9 cm2 (Escherichia coli),
12.576x10-9 cm2 (Saprospira grandis).
Densitatea sau greutatea specifică a celulei bacteriene vii (în stare umedă)
variază între 1,07 şi 1,32. Valoarea acestui indice este în funcţie de proporţia relativă a
substanţelor celulare cu densitate diferită de cea a apei (D=1). Lipidele au densitatea sub 1,0,
glucidele 1,4-1,6, proteinele1,5, acizii nucleici 2,0, sărurile minerale 2,0-2,5.
Deoarece compoziţia chimică a bacteriilor este variabilă chiar la aceeaşi specie, în
funcţie de condiţiile de mediu sau de vârsta celulei, densitatea lor este caracteristică numai în
raport cu anumite condiţii de creştere: celulele tinere, care sunt turgescente, au o densitate
mai mică decât cele bătrâne, iar la bacteriile cultivate pe medii lichide valoarea ei este mai
mică decât la cele cultivate pe medii solidificate (Zarnea, 1994).
Pag. |6
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
Greutatea unei bacterii poate fi calculată împărţind greutatea unei anumite mase de
celule la numărul unităţilor componente. Celulele de Escherichia coli, care sunt de 500 de ori
mai mici decât o celulă vegetală sau animală de dimensiuni medii (Ø 10 μm), au o
greutate de 1012 dal, respectiv de 6x106 dal ori mai mare decât greutatea unei molecule de apă
(g.m.=18 dal).
Raportul dintre suprafaţa celulei şi greutate are o valoare foarte ridicată la bacterii.
În cazul unui coc cu diametrul de 1 μm acest raport este de ~ 55.000, la E. coli ~81.000, la
Chlamydia ~193.000, iar la Mycoplasma ~290.000. Acelaşi raport la om (24.000 cm2/70.000 g)
este de 0,342, respectiv de 84.146 ori mai mic decât la Bacillus megaterium, de 239.233 ori
mai mic decât la E. coli, şi de 850.611 ori mai mic decât la Mycoplasma.
Datorită raportului foarte mare dintre suprafaţa şi volumul bacteriilor, comparativ cu
alte organisme, asemănător aceluia al particulelor de substanţe în state de dispersie
coloidală, o cantitate mică de bacterii, de exemplu 1 g de E. coli, care conţine 1,8x1012 celule
însumează o suprafaţă totală de contact cu mediul de circa 56.000 cm2; pentru comparaţie
menţionăm că 1 g celule de drojdie conţine 8,3x109 celule, care au o suprafaţă de 9.100 cm2.
Mărimea considerabilă a acestei suprafeţe reactive de la interfaţa celulară – mediu este
deosebit de importantă, deoarece, practic toate substanţele care intră şi ies din celulă trec
prin această zonă (Zarnea, 1994).
Teoretic, pe baza unor considerente de ordin biologic şi biochimic, limita inferioară
de mărime a unei celule bacteriene este determinată de posibilitatea ei de a conţine toţi
constituenţii necesari pentru creştere şi diviziune, respectiv un număr minim de enzime
diferite (probabil câteva sute), aflate fiecare într-un număr variabil de molecule, acizi
nucleici, glucide, lipide etc.
Cea mai mică bacterie vizibilă la microscopul fotonic are dimensiuni foarte apropiate
de această limită moleculară necesară pentru menţinerea funcţiilor celulare. Celulele cu
dimensiuni mai mici nu ar fi fizic suficient de cuprinzătoare pentru a conţine întreg
echipamentul enzimatic şi moleculele necesare pentru viaţă.
Celulele procariote nu pot depăşi anumite limite de mărime şi, în general, nu pot
ajunge la dimensiunile foarte mari ale celulelor eucariote.
Limita superioară de mărime a unui organism unicelular este posibil corelată cu
raportul suprafaţă/volum, având în vedere că toţi nutrienţii trebuie să pătrundă în celulă, iar
produşii de catabolism să fie eliminaţi. Pe măsură ce dimensiunile unei celule cresc, volumul
ei creşte mult mai rapid decât suprafaţa (volumul creşte la cub în raport cu raza celulei, în
timp ce suprafaţa creşte cu raza la pătrat). Când raza celulei creşte de trei ori, volumul creşte
de 27 de ori (33), iar suprafaţa de numai 9 ori (32). În prezenţa acestui dezechilibru, celula nu
poate îngloba nutrienţi şi elimina substanţe reziduale în acord cu necesităţile crescute ale
volumului celular mărit (Nester şi colab., 1973).
Pag. |7
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
Celulele eucariote mari au rezolvat această problemă fie prin modificarea adecvată a
formei (aducând astfel părţile interne ale celulei aproape de suprafaţă), fie, mai ales, prin
prezenţa curenţilor citoplasmatici care asigură „circulaţia” nutrienţilor şi a produşilor de
uzură dintr-o zonă în alta.
Ca o regulă generală, valabilă la toate nivelele de complexitate biologică, rata
metabolismului este invers proporţională cu mărimea organismului, iar rata de creştere
(determinată în special de rata globală a metabolismului) creşte pe măsură ce dimensiunile
celulare scad în corelaţie cu raportul suprafaţă/volum.
Dimensiunile mici ale bacteriilor apar ca o condiţie esenţială pentru creşterea şi
multiplicarea lor rapidă, în comparaţie cu celulele eucariote, ceea ce le conferă un mare
avantaj biologic în natură, asigurând supravieţuirea lor în competiţie cu alte organisme.
Celulele mai mari au nevoie de mult timp pentru ca nutrienţii să pătrundă în celulă şi să fie
metabolizaţi pentru a asigura creşterea acesteia.
Un alt factor care pare să determine o limită superioară de mărime a celulelor
bacteriene este dificultatea de menţinere a unei reglări satisfăcătoare şi de coordonare a
activităţii metabolice într-o celulă mare cu organizare de tip procariot. Unele bacterii foarte
mari, Spirillum volutans, Thiospirillum jenense etc., nu pot fi cultivate decât extrem de greu,
în contrast cu bacteriile mici din acelaşi grup fiziologic (Stanier, 1970, după Zarnea, 1994).
Ultrastructura celulei bacteriene
Celula bacteriană este delimitată de un perete celular bine definit structural şi cu
consistenţă rigidă. Luând ca reper peretele celular, constituenţii celulei bacteriene pot fi
grupaţi în două mari categorii (Zarnea, 1994):
intraparietali, care formează protoplastul (membrana plasmatică, mezosomii,
citoplasma, nucleoidul, ribosomii, sporul, aparatul fotosintetic, incluziunile,
vacuolele,rhapidoomii, magnetosomii);
extraparietali (capsula, stratul mucos, glicocalixul, „spinii”, flagelii, fimbriile şi pilii).
Peretele celular
Peretele celular este acoperit, la unele specii, de o capsulă sau de un strat mucos
pericelular, iar la bacteriile mobile este străbătut de flageli.
Datorită indicelui de refracţie mic, peretele celular este invizibil ori foarte greu vizibil
la celulele vii examinate la microscopul fotonic; evidenţierea lui este posibilă prin colorare
selectivă sau prin examinare la microscopul electronic. La bacteriile tinere, care au
citoplasmă abundentă, compactă şi omogenă, peretele celular aderă intim la conţinutul
celular subiacent. La celulele bătrâne sau în curs de liză, plasmoliză etc., peretele celular
devine evident, fiind depărtat de citoplasmă.
Pag. |8
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
Punerea în evidenţă a peretelui celular se poate face prin izolarea lui ca structură
intactă completă, sau prin modificarea raporturilor lui spaţiale cu citoplasma pe calea
dezintegrării celulare prin ultrasonare sau agitare cu perle de sticlă, cu ajutorul tehnicii de
microdisecţie sau prin provocarea unui şoc osmotic, ori a autolizei celulare.
Examinat la microscopul electronic, peretele celular izolat are aspectul unui sac gol,
care conservă forma bacteriei din care provine, şi constituţie asemănătoare ochiurilor unei plase,
cu tramă regulată, care apare ca fiind formată din fascicule de fibre paralele care se încrucişează.
Grosimea peretelui celular variază între 15 şi 35 nm, excepţional putând să ajungă la
80 nm, ca la Lactobacillus acidophilus. Este mai subţire la celulele tinere care cresc mai rapid.
În funcţie de particularităţile de structură ale peretelui celular au fost propuse trei
diviziuni în cadrul regnului Procaryotae (Gibbson şi Murray, 1978, după Zarnea, 1994):
1. Firmacutes (l. firmus = tare; cutis = piele, înveliş), corespunzând bacteriilor Gram-
pozitive cu perete celular gros, lipsit însă de membrana externă;
2. Gracilicutes (l. gracilis = subţire), corespunzând bacteriilor Gram-negative cu
perete celular în mod obişnuit subţire, având în structura sa membrană externă;
3. Mollicutes (l. mollis = moale, delicat), corespunzând genului Mycoplasma, care
cuprinde bacterii Gram-negative fără perete celular uniform.
În funcţie de structură şi de compoziţia chimică, pereţii celulari ai bacteriilor aparţin
la trei categorii, care coincid cu modul de colorare: Gram-pozitiv, Gram-negativ şi
acidorezistent. Pereţii celulari din cele trei categorii au drept constituent comun
peptidogicanul, dar se deosebesc în ceea ce priveşte raportul, prezenţa, natura, cantitatea şi
aranjamentul structural al proteinelor, polizaharidelor şi lipidelor.
Peretele celular al bacteriilor Gram-pozitive apare la microscopul electronic ca un
strat unic, relativ omogen, deşi frecvent pot fi deosebite mai multe structuri contigue, foarte
rar bine definite. Componentul major este peptidoglicanul (80-90% din greutatea uscată),
care apare foarte net după colorare cu săruri ale metalelor grele şi poate fi degradat după
tratare cu lizozim. În afară de peptidoglican, peretele celular al bacteriilor Gram-pozitive mai
conţine proteine şi polizaharide care includ acizii teichoici, teichuronici, neteichoici şi
polizaharide neutre.
Peptidoglicanul (sin.: mureină – lat. murus = perete; glicopeptid; mucopeptid;
glicozaminopeptid; mucocomplex) este un component parietal caracteristic şi comun tuturor
bacteriilor, cu excepţia genului Mycolasma, a formelor L şi a bacteriilor halofile extreme.
Este unu heteropolimer compus dintr-o porţiune glican şi o componentă peptidică.
Porţiunea glicanică - foarte uniformă - are structura unor lanţuri lineare formate din resturile
alternente a două N-acetilhexozamine diferite, legate între ele prin legături β-1,4.
Componenta peptidică conţine ca unitate de construcţie un tetrapeptid. Unităţile
tetrapeptidice aparţinând lanţurilor de glican adiacente sunt legate prin intermediul unor
Pag. |9
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
P a g . | 10
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
Stratul peptidoglicanic este legat covalent de stratul membranei externe prin intermediul
unor molecule globulare de lipoproteine, situate pe suprafaţa externă, care străbat spaţiul
periplasmic.
La bacteriile Gram-negative sacul mureinic are o structură de reţea bidimensională
sau chiar de monostrat molecular, cu structură relativ constantă.
Membrana externă a peretelui celular (numită astfel pentru că este situată la
exterior faţă de stratul peptidoglicanic şi de membrana plasmatică) are o grosime de 6-20 nm.
Membrana externă poate fi îndepărtată cu detergenţi 2%, fenol 45% sau EDTA 30-60%.
Este alcătuită din fosfolipide (35%), care formează un strat intern continuu, proteine (15%) şi
lipopolizaharide (50%), care sunt asociate cu stratul extern.
P a g . | 11
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
P a g . | 12
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
Porţiunea R (regiunea a II a) este alcătuită din două zone: o zonă internă (care
conţine heptozofosfatul, etanolamina şi KDO (care este legat de glucozamina lipidului A,
prinr-o legătură labilă în mediul acid); o zonă externă (compusă din glucoză, galactoză şi
N-acetilglucozamină).
Lipidul A (regiunea a III a) conţine acizi graşi diferiţi de cei prezenţi în fosfolipide.
Din cuza particularităţilor de compoziţie chimică este numit glicolipidul A. Este răspândit
printre moleculele de fosfolipide ale membranei externe a peretelui celular şi poartă
legată de el porţiunea R a lipopolizaharidului. Lipidul A este răspunzător de proprietăţile
endotoxice ale lipopolizaharidului şi conferă endotoxinelor bacteriene caracterul de
termostabilitate.
Semnificaţia biologică a peretelui celular
Peretele celular reprezintă sistemul de susţinere mecanică, un fel de corset
neelastic, al întregii arhitecturi celulare.
Datorită rigidităţii sale determină celulelor o formă caracteristică.
Asigură protecţia faţă de şocul osmotic. Presiunea osmotică internă este de ~5-6 atm.
(la Escherichia coli de ~20-30 atm.). Fără suportul rigid al peretelui celular membrana plasmatică
nu ar putea rezista acestei presiuni interne şi nu ar putea asigura protejarea protoplastului.
Participă la procesul de creştere şi diviziune celulară, urmând membrana
citoplasmatică în formarea septurilor transversale, care, după replicarea cromozomului
bacterian separă celula-mamă în două celule-fiice.
Unii constituenţi parietali imprimă suprafeţei celulare o anumită specificitate,
jucând rolul de receptori pentru unii bacteriofagi, determinând fenomenul de
„recunoaştere” a celulelor apte de conjugare sau, în cazul bacteriilor patogene, acţionând ca
factori antigenici capabili să inducă în organismul animal infectat elaborarea de anticorpi
specifici care pot servi ca receptori celulari de suprafaţă.
Conţine enzime autolitice capabile să atace structura glicopeptidului, active în
momentul sporulării, al eliberării sporului prin liza sporangelui, al germinării, ca şi în
biosinteza peretelui celular şi în reglarea acestui proces.
La bacteriile Gram-negative, prezenţa membranei externe şi a constituenţilor ei
conferă bacteriilor respective proprietăţi deosebite în raport cu mediul înconjurător:
acţionează ca barieră impermeabilă pentru molecule hidrofobe, împiedicând intrarea
în celulă a diferitelor substanţe potenţial nocive şi pierderea unor metaboliţi necesari;
funcţionează ca o „sită moloculară” asigurând trecerea unor oligopeptide,
oligozaharide şi a unor substanţe hidrofile; transportul pasiv este mediat de
molecule proteice transmembranare, numite porine care formează adevărate
canale moleculare prin membrana externă;
P a g . | 13
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
P a g . | 14
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
(prin refacerea peretelui celular) sau ulterior, într-o perioadă scurtă de timp, duc la apariţia unor
bacterii cu genotip haploid, modificat prin recombinare genetică cu caractere provenind de la
cele două celule originare (Schaeffer, 1976; Fodor şi Alföldi, 1976, după Zarnea, 1983).
Spaţiul periplasmic
Spaţiul periplasmic este un compartiment întâlnit numai la bacteriile Gram-negative,
delimitat spre interior de membrana citoplasmatică, iar spre exterior de membrana externă
a peretelui celular.
Spaţiul periplasmic şi complexul peptidoglican-lipoproteină ocupă aceeaşi zonă a
peretelui celular, în care primul adăposteşte constituenţii periplasmici, iar celălalt susţine şi
întăreşte învelişurile celulei.
Spaţiul periplasmic conţine numeroase enzime implicate în nutriţie, proteine
specifice neenzimatice „proteine de legare”, care leagă specific anumite substanţe (zaharuri,
aminoacizi, ioni anorganici) transportându-le până la nivelul proteinelor de transport legate
de membrană.
Semnificaţia biologică
Membrana externă a peretelui celular lasă să treacă în regiunea periplasmatică
numeroase substraturi hidrofile (echivalente cu tetra- şi pentamere de aminoacizi, dimeri şi
trimeri de carbohidraţi). Funcţia principală a enzimelor periplasmice (fosfataze, sulfataze,
amidaze etc.) este de a pregăti chimic substanţele care difuzează prin membrana externă
pentru trecerea lor prin membrana plasmatică în citoplasmă. Prin acest mecanism, bacteriile
Gram-negative prin intermediul enzimelor degradative acţionează asupra unei largi varietăţi
de substraturi întâlnite în natură, convertind substanţele care difuzează în spaţiul
periplasmic în molecule transportabile în celulă, unde sunt accesibile imediat proteinelor de
legare şi permeazelor. Acest aspect conferă bacteriilor Gram-negative un deosebit avantaj
biologic. De aceea bacteriile adaptate la viaţa în mări, râuri, lacuri etc. sunt în majoritatea lor
Gram-negative.
Spre deosebire de bacteriile Gram-negative, cele Gram-pozitive eliberează cea mai
mare parte a enzimelor lor extracelular, în mediu. Acest mecanism este avantajos pentru
bacteriile care trăiesc în condiţii de mare concentraţie de substrat şi de mare densitate
populaţională, deoarece produşii de digestie ai enzimelor extracelulare, neasociate cu peretele
celular, sunt accesibili tuturor celulelor aflate în vecinătatea locului lor de producere.
Membrana plasmatică
Membrana plasmatică (membrană citoplasmatică, membrană celulară) este
formaţiunea structurală care acoperă de jur împrejur citoplasma bacteriană, separând-o de
suprafaţa internă a peretelui celular, de care este de obicei strâns lipită, datorită diferenţei
de presiune osmotică între conţinutul celular şi mediul extern.
P a g . | 15
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
P a g . | 16
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
P a g . | 17
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
P a g . | 18
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
P a g . | 19
CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – BACTERIILE: I (RĂSPÂNDIRE, ROLUL ÎN NATURĂ ŞI
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETĂŢI FIZICE, ULTRASTRUCTURĂ)
BIBLIOGRAFIE
1. Banu, C. 2002. Manualul inginerului de industrie alimentară. Vol. II. Ed. Tehnică, Bucureşti.
2. Dan, V. 1999. Microbiologia produselor alimentare. Vol. I. Ed. Alma, Galaţi.
3. Zarnea, G. 1983. Tratat de microbiologie generală. Vol. II. Ed. Academiei Române.
P a g . | 20