Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
APARATULUI RESPIRATOR
CURSUL 3
Respiraţia se realizeză datorită particularităţilor morfologice şi funcţionale ale căilor respiratorii şi plămânului,
pe de o parte, şi a pompei cardiace, pe de altă parte.
TRANSPORTUL SANGUIN AL GAZELOR RESPIRATORII
Pentru asigurarea proceselor de oxido-reducere celulară şi menţinerea echilibrului acido-bazic, circulaţia
sanguină asigură transportul gazelor respiratorii.
Transportul gazelor sanguine se face în sensuri diferite şi anume oxigenul din aer prin alveole şi sânge
spre ţesuturi, iar bioxidul de carbon de la ţesuturi prin sânge spre alveole.
Transportorul ideal ales de către organism este hemoglobina, care la nivel pulmonar fixează rapid
oxigenul, iar la nivel tisular îl eliberează rapid şi uşor.
Acelaşi transportor la nivel tisular captează bioxidul de carbon, iar la nivel pulmonar îl eliberează
HEMOGLOBINA
Hemoglobina (Hb) este proteina principală conţinută de hematie, care are rolul de a fixa şi transporta oxigenul
de la plămân la ţesuturi şi bioxidul de carbon de la ţesuturi spre plămân, funcţionând ca un adevărat „plămân
molecular”. O hematie conţine 300.000 molecule de hemoglobină.
Hemoglobina reprezintă 80-90% din rezidul uscat al hematiei şi este o feroproteină cu structură
tetramerică.
Molecula de hemoglobină este formată din două componente: hemul care este gruparea prostetică şi
globina care este gruparea proteică.
Hemul este constituit dintr-un nucleu tetrapirolic, care conţine fier (Fe2+), şi este comun tuturor
hemoglobinelor.
Globina reprezintă 96% din greutatea hemoglobinei şi are o structură generală comună în toate
hemoglobinele: o pereche de lanţuri alfa ce conţin 141 de aminoacizi şi o pereche de lanţuri beta ce conţin 146
de aminoacizi.
Hemoglobina poate forma următoarele combinaţii fiziologice: oxihemoglobina (HbO2),
carbohemoglobina (HbCO2) şi hemoglobina redusă (HbR).
Combinaţiile nefiziologice ale hemoglobinei sunt: carboxihemoglobina (HbCO) şi methemoglobina
(MetHb).
TRANSPORTUL SANGUIN AL OXIGENULUI
Aportul de O2 spre ţesuturi depinde de cantitatea de O2 pătrunsă în organism prin ventilaţie, eficienţa
schimbului gazos la nivel pulmonar, aportul sanguin tisular şi capacitatea sângelui de transport pentru O2.
Fluxul sanguin tisular depinde la rândul său de vasomotricitatea patului vascular tisular şi de debitul
cardiac.
Cantitatea de O2 din sânge (dizolvat şi combinat cu Hb) depinde de PO2 din sângele arterial (PaO2).
Oxigenul pătruns în sânge va fi transportat sub două forme: sub formă solvită (dizolvată) în plasmă
(3%) şi sub formă combinată cu hemoglobina (97%).
Forma solvită a oxigenului
Cantitatea dizolvată este direct proporţională cu PO2 conform legii lui Henry.
În sângele arterial, corespunzător PO2 de 100 mmHg, cantitatea de O2 solvită este de 0,29 ml/dl, iar în
sângele venos corespunzător PO2 de 40 mmHg, cantitatea de O2 solvită este de 0,12 ml/dl.
Deşi cantitatea de O2 solvită este foarte redusă, ea este foarte importantă din punct de vedere funcţional,
fiind în schimb direct cu lichidul interstiţial şi, prin acesta, cu celulele.
TRANSPORTUL SANGUIN AL OXIGENULUI
Forma combinată a oxigenului cu hemoglobină
Funcţia de transportator al O2 de către Hb se datoreşte Fe2+ forma feroasă fiind singura capabilă să
fixeze labil O2, prin procesul de oxigenare.
Fixarea oxigenului molecular (O2) are loc pe una din cele 6 valenţe coordinative sau covalente ale
fierului din hem.
Fixarea şi respectiv eliberarea O2 pe molecula de Hb, formată din 4 unităţi, pentru cei 4 atomi de fier ai
moleculei are loc succesiv, nu simultan, şi poate fi redată în forma:
Capacitatea de oxigenare a sângelui (CO) reprezintă volumul maxim de O2 ce poate fi fixat de 1 g Hb.
S-a constatat că 1 mol Hb poate fixa 4 moli O2, respectiv 1 g Hb pură poate fixa 1,39 ml O2.
Corespunzător cantităţii de 15 g Hb/dl (conţinutul mediu de Hb din sânge), capacitatea de oxigenare
este de 20,85 ml O2/dl.
Diferenţa arterio-venoasă (DAV) exprimă diferenţa între cantitatea totală de O2 (solvit şi combinat) din
sângele arterial şi venos.
Valorile medii ale DAV sunt de 4,6 ml/dl.
Consumul de oxigen (VO2) al ţesuturilor reprezintă diferenţa dintre debitul de oxigen arterial (VaO2)
şi debitul de oxigen venos (VvO2).
VO2 = VaO2 - VvO2
VaO2 este dependent de vascularizaţia teritoriului şi de cantitatea de oxigen din sângele irigat, valorile
medii fiind de 1200 ml/min.
VvO2 exprimă cantitatea de oxigen ce nu a fost consumat la nivel tisular, valorile medii fiind de 100
ml/min.
În cantităţi reduse CO2 se dizolvă în plasmă, unde conform legii lui Henry se găseşte în cantităţi de 2,62
ml/dl în sângele arterial, corespunzător PCO2 de 40 mmHg şi 2,98 ml/dl în sângele venos, corespunzător PCO2
de 46 mmHg.
Forma hidratată a CO2
Respiraţia tisulară (internă) constă în schimburile gazoase ce au loc la nivel celular în timpul degradărilor
oxidative ale nutrimentelor, cu participarea oxigenului molecular.
Respiraţia tisulară (internă) reprezintă etapa finală a funcţiei respiratorii, etapă ce cuprinde:
1. schimburile gazoase la nivel tisular (procese fizice) ;
2. respiraţia celulară propriu-zisă (procese chimice).
SCHIMBURILE GAZOASE LA NIVEL TISULAR
Procesele fizice de difuziune a gazelor respiratorii sunt determinate de gradientele de presiune parţiale din
sectoarele capilar, interstiţial şi celular.
Procesele fizice constau în difuziunea gazelor respiratorii pe baza diferenţelor de presiune parţială a
acestora şi se realizează între sânge şi celule prin intermediul lichidului interstiţial.
Schimburile gazoase la nivel tisular au loc la nivelul capilarelor tisulare, unde sângele arterial cedează
oxigenul necesar activităţilor necesare şi preia bioxidul de carbon rezultat din metabolismul celular.
Bioxidul de carbon este transportat prin sistemul venos al circulaţiei sanguine sistemice spre inimă, de unde prin
artera pulmonară ajunge la plămâni în vederea eliminării sale.
Schimburile gazoase la nivel tisular, între sânge şi celule, se desfăşoară prin peretele capilar, lichidul interstiţial
şi membrana celulară.
Sunt asemnătoare schimburilor gazoase de la nivel pulmonar, constând în procese fizice de difuziune a
gazelor respiratorii, determinate de gradientele de presiune parţiale dintre sectoarele traversate.
Caractertisticile schimburilor gazoase pentru O2 şi CO2 la nivel tisular
Sensul de schimb sânge arterial capilar →celulă celulă →sânge arterial capilar
Schimbul gazos pentru O2 depinde de viteza de transport a O2 din sânge spre ţesuturi şi de intensitatea
proceselor chimice de utilizare a acestuia.
Diferenţa de PO2 mare de 55 – 60 mmHg între sânge şi celule determină difuziunea rapidă a O2.
Schimbul gazos pentru CO2 se realizează exploziv datorită marii sale difuzibilităţi, deşi diferenţa de
PCO2 dintre interstiţiu şi capilar este de numai 5 – 6 mmHg.
PCO2 depinde de valoarea fluxului sanguin şi de intensitatea proceselor metabolice tisulare.
PCO2 creşte dacă debitul cardiac scade şi intensitatea proceselor metabolice creşte şi invers.
RESPIRAŢIA CELULARĂ PROPRIU-ZISĂ
Respiraţia celulară propriu-zisă constă în totalitatea proceselor chimice, care au loc intracelular în vederea
arderilor substanţelor nutritive şi a eliberării de energie necesară diferitelor activităţi celulare.
Procesele chimice ale respiraţiei celulare sunt reprezentate de reacţii de oxidoreducere cuplate cu cele
de fosforilare oxidativă.
Substratul energetic al acestor procese este reprezentat de monozaharide, acizi graşi şi aminoacizi.
Randamentul energetic maxim al oxidărilor biologice poate fi asigurat atât de concentraţiile optime de
substrat, cât şi de concentraţia optimă de oxigen la nivel celular
Etapele respiraţiei celulare
Metabolismul anaerob are loc în lipsa oxigenului, deficitul de oxigen putând fi suplinit în majoritatea
celulelor de către rezervele energetice de ATP şi CP sau de către glicoliza anaerobă.
Metabolizarea anaerobă a substanţelor nutritive necesită cantităţi crescute de rezerve energetice
(substanţe energogenetice) şi de substanţe furnizoare de energie, în special glucoză (substanţe energetice).
În condiţiile unui aport redus de oxigen, glucoza pătrunsă din circulaţia sanguină în celule, se
descompune printr-o serie de reacţii chimice în acid piruvic şi apoi în acid lactic, proces numit glicoliză.
Procesul are un randament redus din punct de vedere energetic. Faza de glicoliză anaerobă furnizează
energie pentru refacerea a 2 molecule de CP şi respectiv pentru sinteza a 2 molecule de ATP, energia eliberată
fiind sub 5% din rezervele energetice ale celulei.
Glicoliza anaerobă are importanţă deosebită în muşchi, unde odată cu producerea acidului lactic, la
începutul efortului fizic se contractează o datorie de oxigen. În hematii, retină şi cartilaje, metabolismul este
predominant anaerob.
Metabolismul aerob are loc la nivelul mitocondriilor, unde cca 90% din oxigenul consumat de către celule este
utilizat în reacţiile oxidative celulare eliberatoare de mari cantităţi de energie.
Etapele respiraţiei celulare, care au loc în mitocondrii, cuprind:
1. Decarboxilarea şi oxidarea produşilor intermediari ai ciclului Krebs, cu eliberarea de CO2, apă, electroni
şi H+;
2. Eliberarea unor cantităţi mari de energie ca urmare a transferului H+ şi electronilor în lanţul transportor de
electroni până la O2 molecular;
3. Stocarea energiei produse sub forma legăturilor fosfat mactoergice în ATP.
Randamentul reacţiilor de oxidoreducere, cuplate cu cele de fosforilare oxidativă, este de 38 molecule
de ATP/mol gram de glucoză, energia eliberată depăşind cca 95% din rezervele energetice ale celulelor.
Coeficientul respirator (QR) este dat de raportul dintre CO2 eliberat şi O2 consumat. QR =
VCO2/VO2 = 200/250 = 0,85
în care: QR = coeficient respirator
VCO2 = consumul de CO2 în ml/min
VO2 = consumul de O2 în ml/min
REGLAREA RESPIRAŢIEI
Schimburile gazoase între organism şi aerul atmosferic asigură concentraţia normală a oxigenului şi bioxidului
de carbon din sângele arterial.
Aceasta se datoreşte controlului şi adaptării permanente a ventilaţiei pulmonare la necesităţile variabile
ale respiraţiei prin modificarea frecvenţei respiratorii şi amplitudinii respiratorii, având la bază participarea a
trei compartimente:
1. senzorii care recepţionează şi transmit informaţiile specifice la centrii reglatori;
2. centrii respiratori de integrare şi elaborare a reacţiilor adaptative ventilatorii;
3. efectorii musculari, reprezentaţi de mişcări inspiratorii şi expiratorii.
Respiraţia pulmonară este o funcţie ritmică, cum este şi activitatea cardiacă.
Deosebirea esenţială constă în aceea că, în timp ce ritmicitatea cardiacă este asigurată de un mecanism
local autoexcitabil, controlat de un mecanism complex neurohormonal de reglare, ritmicitatea mişcărilor
respiratorii este sub dependenţa activităţii permanente a centrilor nervoşi.
CENTRII RESPIRATORI
Un centru respirator este compus din câteva grupe de neuroni, localizaţi bilateral, la nivelul bulbului şi a punţii.
1. un grup respirator dorsal (GRD), localizat în porţiunea dorsală a bulbului, care determină
inspiraţia;
2. un grup respirator ventral (GRV), localizat în porţiunea ventrolaterală a bulbului, care poate
determina atât expiraţia, cât şi inspiraţia, în funcţie de felul neuronilor care au fost excitaţi;
3. un centru pneumotaxic, localizat dorsal în porţiunea superioară a punţii, care controlează atât
frecvenţa, cât şi tipul respiraţiei.
4. un centru apneustic, localizat în treimea inferioară a punţii, care are efecte stimulatoare asupra
bulbului.
CHEMORECEPTORII
Există chemoreceptori centrali şi periferici.
Aria chemosenzitivă centrală este localizată pe faţa anterioară a bulbului, în apropierea rădăcinilor
nervilor IX, X şi XI.
Această arie este foarte sensibilă la modificarea concentraţiei H+ din lichidul cefalorahidian şi lichidul
interstiţial cerebral, care depinde de concentraţia CO2, denumit şi hormon respirator.
Bioxidul de carbon poate străbate cu uşurinţă bariera hemetoencefalică, în timp ce H+ şi CO3H- o
străbat mai lent.
Din această cauză se presupune că CO2 intră rapid în creier şi se hidratează imediat, rezultând H2CO3,
care disociază în HCO3- şi H+.
Ionii de hidrogen rezultaţi ar constitui excitantul specific al neuronilor chemosenzitivi centrali, care
determină excitarea neuronilor inspiratori.
Chemoreceptorii periferici sunt reprezentaţi prin corpusculii carotidieni şi corpusculii arcului aortic.
Aceste formaţiuni sunt foarte bogat irigate, având cel mai ridicat debit circulator pe unitate de greutate
(de 37 ori mai mare, comparativ cu creierul).
Aceste formaţiuni sunt excitate cu precădere de scăderea presiunii parţiale a O2 din sângele arterial
(PaO2) şi în mai mică măsură de creşterea PaCO2, şi a ionilor de H+, ultimii doi factori acţionând cu precădere
asupra chemoreceptorilor centrali.
Excitarea chemoreceptorilor periferici se realizează ca urmare a scăderii cantităţii de oxigen dizolvat în
plasmă şi nu a O2 legat de Hb.
Chemoreceptorul este reprezentat prin terminaţiile nervoase nemielinizate ale nervului IX din zona
corpuscupului sinusului carotidian şi ale nervului X de la corpusculii arcului aortic.
Stimularea locală a corpusculilor carotidieni determină creşterea frecvenţei, profunzimii respiraţiei şi a
debitului respirator.
Chemoreceptorii periferici deşi deţin un rol şi în respiraţia normală (de repaus), asigurând o ajustare
rapidă şi de fineţe a controlului ventilaţiei, capătă o importanţă mult mai mare în condiţii anormale.
Vasele coronariene şi pulmonare conţin chemoreceptori, dar semnalele care pleacă de la aceşti
receptori, în condiţii fiziologice, se pare că au importanţă mai redusă.
BARORECEPTORII
Baroreceptorii sunt receptori de presiune situaţi la nivelul sinusului carotidian, arcului aortic, atriilor şi
ventriculelor.
Aferenţele pornite de la aceşti receptori ajung la centrii respirator şi cardio-vasomotor.
La valori normale ale presiunii sanguine, baroreceptorii produc inhibiţia ventilaţiei, însă efectul
inhibitor este de mică importanţă.
Scăderea presiunii sanguine determină polipnee.
Hiperventilaţia, care apare după hemoragii severe, nu este declanşată de baroreceptori, ci de
chemoreceptori excitaţi de acidoză şi hipoxie.
Activitatea neuronilor inspiratori afectează presiunea sanguină şi frecvenţa cardiacă, dar activitatea
centrilor cardio- şi vasomotori bulbari au un efect minor asupra respiraţiei.
PROPRIOCEPTORII ŞI TERMORECEPTORII
Proprioceptorii din muşchi, tendoane şi capsule articulare (inclusiv din musculatura respiratorie, mai ales din
muşchii intercostali, fiind bogaţi în fusuri neuromusculare, receptori tendinoşi şi corpusculii Pacini), pot stimula
indirect centrul respirator, mai evident în timpul mişcărilor.
S-a constatat că mişcările pasive, care nu sunt însoţite de creşteri ale PaCO2, sau active ale articulaţiilor
intensifică respiraţia.
Impulsurile plecate de la proprioceptori determină pe cale reflexă hiperpneea, prezentă în timpul
eforturilor fizice.
Termoreceptorii pot influenţa, ventilaţia pulmonară, fiind demonstrat că aplicarea unor excitanţi reci la
nivelul pielii (duş rece) determină modificarea ventilaţiei până la oprirea ei, şi invers, în cazul unui duş cald,
când respiraţia se intensifică.
CĂILE EFERENTE
De la centrul respirator bulbar impulsurile motoare nu pleacă direct spre efectori, ci prin intrmediul nervilor
motori spinali care deservesc musculatura respiratorie respectivă.
La nivelul segmentelor cervicale (C3 – C4) ia naştere nervul frenic, care inervează diafragmul.
Nervii intercostali provin din segmente T1–T7, care inervează alţi muşchi inspiratori, iar din segmentele
T7–T12, provin nervii musculaturii abdominale ce intervine în expiraţii forţate.
Toţi nervii enunţaţi mai sus aparţin sistemului nervos somatic, iar efectorii sunt muşchii striaţi.