CURS BIOCHIMIE ANIMALĂ-

Noțiuni de organizare moleculară

9
 CAPITOLUL 1

NOŢIUNI INTRODUCTIVE

1.1. DEFINIŢIA ŞI OBIECTUL BIOCHIMIEI

În accepţiunea generală, biochimia este ştiinţa modernă care

studiază materia vie şi fenomenele specifice acesteia sub raportul
compoziţiei, naturii, organizării moleculare, asamblării şi corelaţiilor
biomoleculelor componente, precum şi al proceselor de degradare şi
biosinteză a acestor biomolecule prin care se generează şi se consumă
energia necesară vieţii.

BIOCHIMIA

MATERIA VIE
(BIOMOLECULE COMPONENTE)

COMPOZIŢIE PROCESE DE
DEGRADARE ŞI
NATURĂ BIOSINTEZĂ

ORGANIZARE CORELAŢII
MOLECULARĂ ASAMBLARE

Biochimia este ştiinţa care se ocupă cu studiul bazelor

moleculare ale vieţii, adică investighează materia vie în unitatea ei
structurală şi funcţională, unitate care rezidă atât din similitudinea

10
compoziţiei chimice a sistemului de organizare biochimică, cât şi din cea
a proceselor biochimice comune tuturor formelor de viaţă.
Prin conţinutul şi evoluţia sa, biochimia este o ştiinţă complexă,
cu caracter interdisciplinar, caracter ce reiese din impactul şi
raporturilor sale cu alte ştiinţe, precum chimia organică, chimia fizică,
biologia celulară, fiziologia şi care-i conferă biochimiei noi coordonate.
1.2. CARACTERISTICILE BIOCHIMICE
ALE ORGANISMELOR VII

Comparativ cu materia nevie, organismele vii se caracterizează

printr-un ansamblu de principii şi trăsături definitorii de organizare şi
funcţionare la nivelul moleculelor, cum ar fi:
- sunt sisteme deschise, adică se află în permanent schimb de
materie, energie şi informaţie cu mediul ambiant şi au drept
caracteristică definitorie metabolismul, concept care defineşte
esenţa materială şi dinamismul vieţii;
- posedă un grad înalt de organizare şi complexitate, adică
sunt alcătuite din diferite tipuri de molecule şi macromolecule
cu structuri variate şi funcţii specifice;
- reprezintă o stare calitativ superioară atât sub aspectul
naturii, structurii şi modului de asamblare a biomoleculelor
componente, dar mai ales sub aspectul interacţiunilor dintre
colecţiile de molecule specifice;
- au capacitatea unică de a „extrage“ şi de a transforma
energia din mediul ambiant, adaptând-o şi utilizând-o pentru
edificarea propriilor structuri şi pentru menţinerea organizării
structurale;
- au capacitatea de autoreplicare precisă din generaţie în
generaţie, în forme identice ca masă, conformaţie, structuri
interne şi proprietăţi;
- pentru toate organismele vii, celula este unitatea morfologică
şi funcţională ce conţine echipamentul de bază complet
pentru menţinerea şi continuitatea vieţii.

11
 1.3. COMPOZIŢIA CHIMICĂ
A ORGANISMULUI ANIMAL

Toate organismele vii au compoziţia chimică elementară de bază

comună şi reprezentată prin bioelemente şi biomolecule.

1.3.1. BIOELEMENTE

În compoziţia materiei vii intră în mod constant 27 de elemente

chimice (din cele 100 cunoscute), denumite bioelemente esenţiale, care
se împart în:
a) macroelemente sau bioelemente plastice (constitutive);
b) microelemente sau oligoelemente.
Macroelementele sunt nemetale (C, H, O, N, P, S, Cl) şi metale
(Na, K, Ca, Mg), au o pondere de circa 99% din masa organismului şi
intră în structura tuturor celulelor, ţesuturilor şi lichidelor biologice.
Dintre macroelemente, atomul de carbon reprezintă elementul
primordial în structura chimică a tuturor compuşilor caracteristici materiei
vii şi are următoarele proprietăţi esenţiale:
- configuraţie tetraedrică ce îi permite să formeze structuri sau
reţele tridimensionale;
- are capacitatea de a forma legături covalente stabile de tip
C C sau legături covalente între atomi de carbon şi atomi de
O, N, H, S, rezultând o varietate de molecule.
Microelementele sau oligoelementele, deşi reprezintă numai 1%
din totalul bioelementelor, sunt componente structurale ale unor biomo-
lecule importante (enzime, vitamine, hormoni, pigmenţi). Din această
categorie fac parte: I, F, B, Br, Mn, Fe, Co, Cu, Zn, Sn, Si, Mo, Se, As.
Carenţa acestora determină o serie de dereglări metabolice.

1.3.2. BIOMOLECULE

Biomoleculele sunt un ansamblu de molecule de diverse tipuri

integrate în structura morfologică a materiei vii şi care condiţionează
organizarea structurală şi funcţională a organismului animal. Fiecare clasă

12
de biomolecule îndeplineşte în celulă roluri bine determinate, specifice şi
ele sunt rezultatul selecţiei pe scara evoluţiei, fiind cele mai potrivite
pentru funcţia lor biologică.
În funcţie de natura, structura, dimensiunile şi rolurile pe care le
îndeplinesc, biomoleculele se clasifică în două categorii:
- biomolecule anorganice;
- biomolecule organice.

1.3.2.1. Biomolecule anorganice

Din aceste biomolecule fac parte: apa şi sărurile minerale.

I. Apa în organismul animal

Apa este constituentul primordial, indispensabil vieţii, deoarece

constituie mediul celular lichid în care se desfăşoară toate reacţiile
biochimice specifice materiei vii. Ea este distribuită diferit în ţesuturi şi
lichide biologice, cum ar fi: plasmă sanguină, limfă şi suc gastric �95%,
muşchi şi piele �80%, ficat şi plămâni �75%, creier �70%. Activitatea
metabolică normală la nivel celular necesită minim 65% apă.
În organism apa se găseşte sub două forme:
- apa liberă, care se găseşte în compartimentele extracelu-
lare, respectiv spaţii interstiţiale şi lichide circulante intravas-
cular (sânge şi limfă);
- apa legată (de constituţie), care se găseşte în compartimen-
tele intracelulare şi participă la alcătuirea structurii celulare şi
a mediului celular.
Apa are proprietăţi fizico-chimice unice care decurg din asimetria
electrică şi din caracterul bipolar al moleculelor, caracteristici ce au
drept urmare asocierea acestora prin legături de hidrogen:

H H H
� � �
:O � H ... :O � H ... :O � H ...

13
 Datorită acestor proprietăţi apa îndeplineşte în organism urmă-
toarele roluri:
� este unul dintre cei mai buni solvenţi biologici pentru o
multitudine de substanţe (mai puţin pentru compuşi nepolari);
� rol structural, deoarece participă la constituţia ansamblului
celular, la organizarea morfologică a celulei şi la formarea
coloizilor celulari;
� disociază şi generează ioni H3O+ şi HO , necesari în proce-
sele de tamponare, în menţinerea echilibrului acido-bazic şi în
biocataliză;
� participă direct în reacţii de hidratare, hidroliză şi redox;
� rol transportor, deoarece este mediul de vehiculare a diferi-
telor substanţe în organism;
� rol termoreglator, prin procesele respiraţie şi transpiraţie,
menţinând temperatura organismului în limite constante.
Provenienţa apei este în general exogenă, doar o mică parte
provenind din reacţiile biochimice (origine endogenă).

II. Sărurile minerale

Sărurile minerale se găsesc în cantităţi variabile, dizolvate sau

nedizolvate, în toate celulele, ţesuturile şi lichidele biologice din orga-
nismul animal, sub formă de cloruri, ioduri, carbonaţi, fosfaţi, sulfaţi,
uraţi etc. Ele îndeplinesc în organism roluri foarte variate, cum ar fi:
structural (intră în structura ţesutului osos şi a dinţilor - Ca, P, Mg, F),
efectori enzimatici (activatori: Cl� sau inhibitori: Hg2+, Pb2+), reglator
(componente structurale ale unor hormoni şi vitamine - Co, P, I),
stimulează funcţia de reproducere (Se) şi digestia (Cl�), intervin în
energetica celulară ( PO34� ) şi în menţinerea pH-ului în limite
constante (Na, K, Mg, Ca).
În celulă, cationii şi anionii se menţin într-un echilibru dinamic, în
funcţie de activitatea fiziologică.

14
 1.3.2.2. Biomolecule organice

Biomoleculele organice conţin în structura lor atomi de C, H, O şi

eventual N, P, S, prezintă o diversitate de structuri şi îndeplinesc o
multitudine de roluri în organism.
Principalele clase de biomolecule organice specifice tuturor
organismelor vii sunt:
• glucide
• lipide
• protide
• acizi nucleici
• enzime
• vitamine
• hormoni
• compuşi macroergici
• compuşi organici intermediari.
Aceste biomolecule îndeplinesc în cadrul celulei diferite roluri şi
anume:
� structural - intră în structura celulei, membranelor şi
formaţiunilor intracelulare, determinând prin ansamblarea lor edificiul
molecular al celulei (glucide, lipide, protide);
� biocatalitic - participă la desfăşurarea coordonată şi la
reglarea tuturor reacţiilor chimice necesare activităţii celulare (enzime);
� informaţional - stochează, transmit şi exprimă informaţia
ereditară (acizii nucleici);
� energetic - servesc drept combustibil celular şi, în urma
proceselor proprii de degradare, eliberează energia necesară funcţiilor
vitale ale celulei, energie înglobată şi stocată în compuşi macroergici
(ATP,GTP);
� reglator - modulează activităţile biochimice ale celulei, ca
reglatori ai diferitelor procese (vitamine, hormoni).
Ca dimensiuni, biomoleculele acoperă un domeniu extrem de larg,
iar forma şi caracteristicile lor sunt extrem de importante pentru
participarea lor la edificarea componentelor structurale ale celulei,
precum şi pentru specificitatea interacţiunilor lor biochimice. În tabelul
1.1 este redată distribuţia cantitativă a principalelor clase de biomolecule
organice în diferite ţesuturi.

15
 Tabelul 1.1
Distribuţia cantitativă (valori procentuale medii) a principalelor clase de
biomolecule organice în diferite ţesuturi

Ţesut Protide (%) Lipide (%) Glucide (%)

Muşchi 22 5 0,6
Ficat 22 3 2
Creier 10 14 0,1
Piele 25 7 prezente
Oase 19 prezente prezente
Sânge 18 1 0,1

Deşi materia vie prezintă grade diferite de complexitate structurală

şi funcţională, există totuşi o schemă unică de organizare biochimică şi
biologică. Ca rezultat al procesului evolutiv, această schemă reflectă
creşterea gradului de complexitate organizatorică în următoarea ierarhie:
atomi molecule simple macromolecule complexe
supramoleculare celule indivizi populaţii
specii ecosisteme.
Formarea biomoleculelor organice este un proces unic care, în
prima etapă, porneşte de la precursori chimici anorganici (molecule
simple cu mase moleculare mici, ca: CO2, H2O, N2, NO3� , NH3) ce sunt
convertiţi în metaboliţi intermediari (compuşi organici cu masă mole-
culară mică: 50 – 150 Da, care apar în cursul proceselor metabolice).
În a doua etapă, metaboliţii sunt transformaţi în molecule simple
fundamentale (unităţi structurale cu masă moleculară cuprinsă între 100
– 350 Da, ca: oze, acizi graşi, glicerol, aminoacizi, nucleotide).
În etapa a treia, prin condensarea unui număr mare de molecule
simple rezultă macromoleculele (cu mase moleculare mari de 10 3 – 109
Da, cum ar fi poliglucide, lipide, proteine, acizi nucleici etc.).
Următoarea treaptă de organizare structurală sunt sistemele
supramoleculare (ca rezultat al asocierii macromoleculelor prin legături
chimice slabe de tipul celor de hidrogen, legături ionice, prin forţe Van
der Waals sau interacţiuni hidrofobe). Se formează astfel ribozomii, com-
plexele multienzimatice, lipoproteidele.

16
 Ultimul nivel de organizare îl reprezintă asamblarea acestor
sisteme supramoleculare în formaţiuni intracelulare (organite celulare
ca: nucleu, mitocondrii, reticul endoplasmatic, lizozomi). Acest nivel
marchează formarea celulei, cea mai mică entitate care manifestă
atributele stării de viu.
Schematic, procesul unic al organizării moleculare care ilustrează
trecerea de la forma chimică la forma biologică de mişcare a materiei este
prezentată în figura 1.1.

PRECURSORI CHIMICI ANORGANICI:

CO2 , H 2O, NH3, NO 3� , N 2
M=18-64 Da

METABOLIŢI INTERMEDIARI:
ACID PIRUVIC; ACID CITRIC, GLICERALDEHIDĂ-3 FOSFAT etc.
M=50-150 Da

MOLECULE SIMPLE FUNDAMENTALE:

OZE, ACIZI GRAŞI, GLICEROL, AMINOACIZI, MONONUCLEOTIDE
M=100-350 Da

MACROMOLECULE:
POLIGLUCIDE, LIPIDE, PROTIDE, ACIZI NUCLEICI
M=103-109 Da

SISTEME SUPRAMOLECULARE:
RIBOZOMI, COMPLEXE MULTIENZIMATICE
M=106-109 Da

FORMAŢIUNI INTRACELULARE: NUCLEU, MITOCONDRII,

LIZOZOMI, RETICUL ENDOPLASMATIC

celula
CC

Figura 1.1 - Schema organizării moleculare în celulă

17
 CAPITOLUL 2

GLUCIDE

2.1. CONSIDERAŢII GENERALE

Glucidele (zaharurile) sunt categoria de biomolecule prezente în

absolut toate tipurile de celule şi organisme.
În general sunt compuşi ternari, fiind alcătuite din carbon,
hidrogen şi oxigen, şi au formula generală empirică (CH2O) m, ceea ce le-a
atras denumirea improprie de hidraţi de carbon, deoarece există şi
excepţii (de exemplu, deoxiriboza).
• Glucidele de origine vegetală sunt sintetizate de către plantele
verzi direct din dioxid de carbon şi apă sub acţiunea luminii, în procesul
de fotosinteză şi constituie componentele de bază ale hranei omului şi
animalelor, respectiv importante surse de energie.
• Glucidele existente în organismul animal se găsesc în cantităţi
mici (3% din masa corporală), sunt de natură exogenă şi au următoarele
funcţii:
� energetică, deoarece prin degradarea lor furnizează 50 -
70% din energia totală care se produce în organismul animal;
� structurală, deoarece intră în constituţia substanţei funda-
mentale a ţesutului conjunctiv sub formă de gliconjugate cu proteinele
(proteoglicanii), dar şi în structura unor biomolecule de importanţă
majoră: coenzime, glicolipide, acizi nucleici;
� surse de atomi de carbon, necesari biosintezei proteinelor,
lipidelor, acizilor nucleici.

18
 2.2. CLASIFICARE

Glucidele pot fi clasificate după mai multe criterii, astfel:

a) după structura lor chimică pot fi: polihidroxialdehide, poli-
hidroxicetone sau produşi de condensare ai acestora;
b) după gradul de complexitate structurală se împart în:
• oze sau glucide simple;
• glucide complexe sau ozide.
Ozele sunt glucidele care prin hidroliză nu mai pot fi scindate în
molecule cu proprietăţi de glucide.
Glucidele complexe sunt moleculele rezultate prin condensarea
unui număr variabil de oze, respectiv 2 - 10 oze identice sau diferite şi se
numesc oligoglucide, sute sau chiar mii de oze şi se numesc poliglucide.
Din categoria glucidelor complexe fac parte deasemenea proteoglicanii,
care sunt heteroglucide în sensul că alături de componenta glucidică
conţin în structura lor şi o componentă neglucidică numită aglicon.
c) după rolul pe care-l îndeplinesc în organismul viu sunt
glucide de rezervă (de depozit) şi glucide de constituţie.

2.3. OZE

Ozele sunt glucidele cele mai simple care constituie unităţile

structurale ale glucidelor complexe.

2.3.1. STRUCTURA OZELOR

Ca structură ozele sunt polihidroxialdehide care conţin în mole-

�� C � O�
culă o grupare funcţională aldehidă � I � şi se mai numesc aldoze
� H �
� �
sau polihidroxicetone, care conţin în moleculă o grupare cetonă
( � C � O ) şi se mai numesc cetoze. Pe lângă gruparea carbonil, toţi cei-
lalţi atomi de carbon din structura unei oze au legată câte o grupare hidro-
xil ( HO � ). Deoarece conţin număr variabil de atomi de carbon, ozele pot
fi: trioze (C3), tetroze (C4), pentoze (C5), hexoze (C6), heptoze (C7).
19
 Ozele pot prezenta o structură aciclică (lineară) şi una ciclică.
Structura lineară este acea structură a ozelor care presupune că
toţi atomii din moleculă se găsesc în acelaşi plan. Prin convenţie s-a
numerotat cu cifra 1 atomul de carbon din gruparea aldehidă şi cu cifra 2
cel din gruparea cetonă.
Structura ciclică este rezultatul unei reacţii de adiţie intramole-
culară a atomului de hidrogen de la gruparea �OH a penultimului sau
ultimului atom de carbon la dubla legătură carbonilică, reacţie urmată de
ciclizare (pentoze şi hexoze). În urma acestei reacţii, în molecula ozei
respective se creează un ciclu de tip furan (4 atomi de C şi unul de O), iar
structura se numeşte furanozică sau un ciclu de tip piran (5 atomi de C şi
unul de O) şi structura este piranozică.
Structurile de tip piranozic și furanozic se numesc formule de
proiecție Haworth

În acelaşi timp apare un hidroxil nou la atomul de carbon carbo-

nilic, numit hidroxil semiacetalic (la aldoze) sau semicetalic (la cetoze).
Acest hidroxil semiacetalic sau semicetalic poate avea orientare spaţială
diferită faţă de planul ciclului creat, orientare � sau �. Aceşti doi noi
izomeri poartă numele de anomeri, iar transformarea unuia în celălalt,
mutarotaţie. Astfel, glucoza prezintă următoarele structuri posibile:

20
 Structurile liniare şi ciclice ale celor mai importante oze din celula
vie:

Trioze:

Pentoze:

21
Hexoze:

22
 2.3.2. PROPRIETĂŢI FIZICE ŞI CHIMICE ALE OZELOR

2.3.2.1. Proprietăţi fizice

• În general, ozele sunt substanţe solide, cristalizate, de culoare

albă, cu gust dulce, uşor solubile în apă şi insolubile în solvenţi organici
nepolari (eter, cloroform) .
• Au în structura lor cel puţin un atom de carbon asimetric
(adică un atom de carbon cu cele patru valenţe satisfăcute de atomi sau
radicali diferiţi, notat C*), de aceea ozele sunt considerate molecule
chirale (asimetrice). Moleculele chirale stabilesc relaţia de nesuperpo-
zabilitate cu imaginea lor în oglindă şi se mai numesc enantiomere.
Datorită asimetriei moleculare, ozele sunt substanţe optic active,
adică au proprietatea de a roti planul luminii polarizate, atunci când sunt
străbătute de aceasta şi deci de a se prezenta sub forma a două tipuri de
izomeri optici: dextrogiri - sunt enantiomerii care rotesc planul luminii
polarizate spre dreapta şi se notează cu (+) şi levogiri, care rotesc planul
luminii polarizate spre stânga şi se notează cu (�).
De exemplu, aldehida glicerică se poate prezenta sub forma urmă-
toarei perechi de enantiomeri:

23
 Amestecul echimolecular de izomeri optici levogiri şi dextrogiri se
numeşte racemic şi este optic inactiv. Racemicul poate fi însă dedublat în
cei doi antipozi optici (+) şi (�).
Ozele care diferă prin configuraţia unui singur atom de carbon asi-
metric se numesc oze epimere. Spre exemplu, glucoza, fructoza şi manoza
sunt epimere:

În cazul în care într-o moleculă există mai mulţi atomi de carbon

asimetrici, numărul izomerilor optici se calculează după formula:
N=2 n
unde n = numărul atomilor de C*. Exemplu: aldohexozele posedă 16
izomeri optici(au 8 atomi de carbon asimetrici), iar cetohexozele 8(au 4
atomi de carbon asimetrici).

•Independent de activitatea optică ,aldehida glicerică se poate prezenta

sub două forme, în funcție de poziția grupării OH (hidroxil)grefată la
atomul de carbon asimetric,astfel:
-dacă izomerul posedă acest hidroxil la dreapta el corespunde din punct
de vedere al configurației spațiale seriei D;
-dacă izomerul posedă acest hidroxil la stînga el corespunde din punct de
vedere al configurației spațiale seriei L.
În mod convențional ozele care posedă o configurație spațială similară D-
gliceraldehidei vor aparține seriei D; ozele care posedă o configurație
spațială similară L-gliceraldehidei vor aparține seriei L.
Configurația celui mai îndepărtat atom de carbon asimetric față de
atomul de carbon carbonilic determină apartenența la seria D sau L.
Apartenența ozelor la seria D sau L nu are nici o legătură cu activitatea lor
optică dextrogiră sau levogiră, activitate care depinde de întreaga
structură a moleculei. Majoritate ozelor naturale aparțin seriei D.
24
 2.3.2.2. Proprietăţi chimice

Fiind compuşi cu funcţiune mixtă, carbonil şi hidroxil, ozele

prezintă proprietăţi chimice specifice acestor grupări. Dintre acestea voi
menţiona numai reacţia de reducere, de oxidare, de eterificare şi
esterificare datorită importanţei biochimice atât a reacţiilor în sine, cât şi
a produşilor care se formează.
I. Reacţia de reducere: ozele pot fi reduse la gruparea carbonil,
transformându-se în polialcooli (alditioli). Astfel glucoza se reduce la
sorbitol, manoza la manitol, iar aldehida glicerică la glicerol.

II. Reacţia de oxidare a ozelor are loc în condiţii diferite de

reacţie şi în funcţie de acestea, respectiv de gruparea funcţională care se
oxidează, rezultă acizi carboxilici onici, zaharici şi uronici.

25
 Posibilitatea de oxidare a ozelor demonstrează totodată caracterul
lor reducător, datorat prezenţei în moleculă a grupării aldehidă (respectiv
hidroxilului glicozidic).
Ele pot reduce uşor ionii de Cu 2+ în mediu alcalin (reactivul
Fehling) sau ionii de Ag+ în mediu alcalin (reactivul Tollens), cu formarea
oxidului cupros Cu 2O, precipitat roşu-cărămiziu, respectiv a argintului
metalic.
III. Reacţia de eterificare este reacţia de eliminare de apă între
hidroxilul glicozidic al unei oze şi gruparea hidroxil a unui alcool cu
formarea unei legături de tip eter, numită legătură glicozidică. Rezultă
glicozizi sau eteri.

26
 IV. Reacţia de esterificare: în celula vie ozele sunt esterificate
cu acid fosforic la gruparea �OH de alcool primar sau la hidroxilul
semiacetalic. Se obţin esterii fosforici, adică forma activă a ozelor,
bogată energetic, sub care ele participă în toate procesele metabolice. Cei
mai importanţi esteri fosforici ai ozelor implicaţi în procesele metabolice
de biosinteză şi degradare sunt:
• esteri ai triozelor:

• esteri ai pentozelor:

27
 • esteri ai hexozelor:

(G-6-P) (F-6-P) (F-1,6-P)

Alături de esterii fosforici care sunt consideraţi derivaţi ai ozelor
rezultaţi în urma reacţiei de esterificare, există şi derivaţi aminaţi ai
ozelor, respectiv aminoglucidele. Aceştia conţin o grupare amină la
atomul de carbon C2, grupare ce poate fi în unele cazuri acetilată sau
sulfonată. Cele mai importante aminoglucide sunt: glucozamina, galac-
tozamina şi acidul neuraminic.

2.3.3. EXEMPLE DE OZE

Ozele cu importanţă biochimică în organism sunt hexozele: glu-

coza, galactoza, fructoza, manoza.
Glucoza:
� este principala oză din organismul animal;
� are rol energetic important, deoarece prin degradarea sa (glico-
liză) generează energie care este stocată sub formă de ATP (compus
macroergic);
� este distribuită în toate celulele şi lichidele organismului animal
(cu excepţia urinei);
� concentraţia glucozei din sânge se află în limite constante (80 -
120 mg/100 ml), se numeşte glicemie şi este asigurată prin acţiunea
antagonistă a celor doi hormoni pancreatici: insulina (rol hipoglicemiant)
şi glucagonul (rol hiperglicemiant). Creşterea conţinutului de glucoză din
sânge determină diabetul zaharat.
Galactoza:
� deşi în cantitate mai mică, are rol foarte important pentru
organism, deoarece, alături de glucoză, intră în structura lactozei, princi-
pală sursă energetică pentru sugari;
� participă la structura lipidelor complexe (galactocerebrozide)
întâlnite în creier şi ţesutul nervos sau la structura glicoproteidelor.
28
 Fructoza:
� reprezintă 30 - 60% din aportul glucidic la mamifere;
� se găseşte liberă în miere, fructe şi melasă, iar alături de
glucoză intră în structura zaharozei.
Manoza:
� intră în structura unor glicoproteide şi glicolipide din organis-
mul animal, precum şi a unor poliglucide vegetale (manani).

2.4. OLIGOGLUCIDE

Oligoglucidele sunt biomolecule formate dintr-un număr restrâns

de oze (2 - 8), cele mai importante pentru organismul animal fiind
diglucidele.
Diglucidele sunt cei mai simpli compuşi glicozidici rezultaţi prin
condensarea a două molecule de oze identice sau diferite. În structura lor
apare o legătură glicozidică de tip eter, formată fie prin condensarea
hidroxilului semiacetalic al unei oze cu un hidroxil alcoolic al altei oze
(diglucide reducătoare), fie prin condensarea hidroxilului semiacetalic al
unei oze cu hidroxilul semiacetalic al celeilalte oze (diglucide nereducă-
toare).
În figura 2.1 sunt redate exemple de diglucide reducătoare şi rolul
lor biochimic, iar în figura 2.2 sunt redate exemple de diglucide nereducă-
toare şi rolul lor biochimic.

2.5. POLIGLUCIDE

� Poliglucidele sunt macromolecule formate prin condensarea

unui număr mare de oze identice (homoglicani). Din această categorie fac
parte: amidonul, glicogenul şi celuloza.
� Poliglucidele conţin în structura lor unităţi diglucide repeti-
tive de acelaşi fel:
- n(maltoză) în cazul amidonului şi glicogenului;
- n(celobioză) în cazul celulozei.
� Pot avea structură liniară (celuloza) sau ramificată (amidon,
glicogen).

29
 DIGLUCIDE REDUCĂTOARE
(au proprietăţi reducătoare
datorită �OH glicozidic liber)

MALTOZA:
� este formată din două molecule de �-glucoză
legate C1 - C4;
� se găseşte în seminţele germinate de cereale,
CELOBIOZA:
îndeosebi în orzul încolţit (malţ);
� rezultă prin condensarea a două
� este unitatea diglucidică ce intră în structura
amidonului; molecule de �-glucoză, C1 - C4;
� este unitatea diglucidică structurală a
� este scindată hidrolitic de enzima maltază în
ozele componente. celulozei;
� este scindată de enzima celobiază.

LACTOZA:
� este formată din �-galactoză şi �-
IZOMALTOZA: glucoză condensate C1 - C4;
� este formată din două molecule de �- � este diglucidul principal din lapte
glucoză legate C1 - C6; sintetizat de glanda mamară;
� este constituentul structural al � este scindată de enzima lactază din
amilopectinei şi glicogenului. pancreas în ozele componente.

Figura 2.1
30
 Figura 2.1.bis-Schema formării lactozei
DIGLUCIDE NEREDUCĂTOARE
(nu posedă nici o grupare hidroxil glicozidic
liberă şi nu au caracter reducător)

TREHALOZA:
� este formată din două molecule de �-
glucoză legate C1 - C1 ;
ZAHAROZA: � este diglucidul specific pentru alge şi
� este formată prin condensarea �-glucozei cu �- ciuperci.
fructoza şi apariţia legăturii C1 - C2 ;
� se găseşte în cantităţi importante în fructe,
sfecla de zahăr, miere;
� sub acţiunea acizilor diluaţi sau a enzimei
zaharază este scindată hidrolitic şi rezultă un
amestec echimolecular de �-glucoză şi �-
fructoză, numit „zahăr invertit“.

Figura 2.2

� Constituie substanţe energetice de rezervă pentru organism.

31
 � Sunt scindate hidrolitic până la unităţile structurale de bază
(oze) de către enzime numite glicozidaze (hidrolaze).
Glicogenul este produs de condensare al �-glucozei, constituind
rezerva de glucoză a organismului animal. Localizarea lui este predomi-
nant hepatică (glicogen hepatic), dar în anumite cantităţi se găseşte şi în
muşchi (glicogen muscular).
Glicogenul este alcătuit din unităţi repetitive de maltoză (�-glu-
coză legată C1 - C4), iar după 6 - 7 resturi de glucoză la periferia
moleculei şi 3 - 4 resturi de glucoză în partea centrală a moleculei se
stabilesc legături glicozidice C1 - C6, determinând o ramificare puter-
nică a macromoleculei de glicogen.
Structura schematică a moleculei de glicogen este:

În funcţie de necesităţile organismului, celula hepatică stochează

glucoza sub formă de glicogen sau o eliberează pentru a reface glicemia
(concentraţia de glucoză din sânge).
Glicogenogeneza şi glicogenoliza contribuie la menţinerea glice-
miei şi sunt procese supuse unui complex mecanism de reglaj hormonal.
În stare pură se prezintă sub forma unei pulberi albe, solubilă în
apă, cu care formează soluţii coloidale opalescente. Cu iodul formează
coloraţie roşu-brună.

32
 Amidonul este poliglucidul de rezervă specific unor plante, con-
stituind în acelaşi timp una dintre sursele de glucoză importante pentru
organismul animal. La plante este stocat în seminţe sau tuberculi, fiind
mobilizat hidrolitic, pe cale enzimatică, în cursul germinării sau înmu-
guririi. Ca şi glicogenul, este un produs de policondensare al glucozei.
Este alcătuit din două componente:
- amiloza, constituită numai din unităţi de maltoză, cu o structură
neramificată; reprezintă 30% din macromoleculă; este solubilă în apă, iar
cu iodul se colorează în albastru închis;
- amilopectina, care reprezintă 70%, are o structură ramificată,
conţinând şi unităţi de izomaltoză (ramificarea intervine după 25 - 30
resturi de glucoză); formează la cald soluţii apoase, vâscoase, care prin
răcire se transformă în gel; cu iodul se colorează în albastru-violet.
Hidroliza enzimatică a amidonului în organism sau in vitro
decurge treptat, cu fragmentarea moleculei şi formarea unor compuşi
numiţi dextrine, apoi maltoză şi în final �-glucoză:
Amidon � Dextrine � Maltoză � �-glucoză.
Celuloza este un produs de policondensare al �-glucozei, având ca
unitate repetitivă celobioza. Celuloza este compusul organic cel mai
abundent de pe pământ. Este foarte rezistentă la hidroliză şi intră în
structura elementelor de rezistenţă din peretele celular vegetal. Celuloza
poate fi degradată de un număr redus de microorganisme şi protozoare
capabile să producă un sistem enzimatic complex, celulozolitic, în care
mai multe enzime acţionează sinergic, hidrolizând macromolecula până la
glucoză. Prezenţa acestor microorganisme în rumenul şi colonul anima-
lelor ierbivore le face capabile să utilizeze celuloza ca sursă majoră de
hrană.

2.6. PROTEOGLICANII

Proteoglicanii (heteroglicanii) sunt produşi de policondensare a

mai multor tipuri de unităţi structurale şi conţin 95% lanţuri glucidice şi
doar 5% componentă proteică. Sunt compuşi polianionici, cu mai multe
fragmente poliglucidice grefate pe un miez proteic. Deşi până în prezent
sunt recunoscute şase clase de glucozaminoglicani, anumite proprietăţi
sunt comune tuturor substanţelor cu compoziţia menţionată. Catenele
33
heteropoliglucidice neramificate sunt constituite din unităţi diglucidice
repetitive, în care una din componente este o hexozamină, iar cealaltă un
acid uronic (o hexoză oxidată la C6, care devine �COOH). O altă carac-
teristică o constituie grupările sulfat, ataşate fie prin legături de tip
amidă la gruparea �NH2 a ozelor aminate, fie prin legături ester la grupări
�OH. Grupările carboxil de la acizii uronici, ca şi grupările sulfat contri-
buie la formarea sarcinii polianionice ridicate a proteoglicanilor. Atât
sarcina electrică, cât şi structura macromoleculară sunt utile în exercitarea
rolului biologic de lubrifianţi şi elemente de rezistenţă în ţesutul con-
junctiv. Proteoglicanii formează soluţii foarte vâscoase şi elastice, absor-
bind mari cantităţi de apă. Aceasta face ca ei să acţioneze atât ca elemente
de susţinere a celulelor, cât şi să contribuie la menţinerea echilibrului apei
şi sărurilor în organism.
Acidul hialuronic se deosebeşte de ceilalţi proteoglicani prin
faptul că nu conţine grupări sulfat şi nu se găseşte legat de fragmente
proteice. Spre deosebire de ceilalţi proteoglicani, el nu este specific
celulei animale, fiind produs şi de unele bacterii. Unitatea repetitivă din
acidul hialuronic este alcătuită din acid �-glucuronic C1�� -N-acetil-
glucozamina C3:

Acidul hialuronic se găseşte în lichidul sinovial, corpul vitros al

ochiului, cordonul ombilical, în substanţa fundamentală a ţesutului con-
junctiv şi în cartilaje.
Condroitin sulfatul, din tendoanele cartilaginoase, ligamente,
peretele aortei, creier, rinichi, plămâni, are în unitatea repetitivă acid
�-glucuronic C1�� -N-acetilglucozamina-4sulfat C3:

34
 Heparina, a cărei unitate repetitivă este prezentată mai jos, are rol
de anticoagulant şi hipolipemiant:

Dermatan sulfatul şi keratan sulfatul se găsesc în piele, pereţii

vaselor de sânge, valvele cardiace. Prezintă asemănări structurale cu con-
droitin sulfatul. Dermatan sulfatul prezintă acid iduronic în locul acidului
glucuronic:

35
36
This document was created with the Win2PDF “print to PDF” printer available at
http://www.win2pdf.com
This version of Win2PDF 10 is for evaluation and non-commercial use only.
This page will not be added after purchasing Win2PDF.
http://www.win2pdf.com/purchase/