Factorii nefavorabili de iarnă-primăvară

Temperatura este unul din factorii cei mai principali, care

determină creşterea şi dezvoltarea plantelor şi răspîndirea lor pe Terra.
În timpul iernii plantele, în special ierburile perene, sunt influenţate de
condiţiile nefavorabile cauzate de temperaturile scăzute. În plus, plantele
perene suportă şi acţiunea altor factori cum ar fi asfixierea sub zăpadă
(de exemplu, grâul de toamnă poate pieri iarna din cauza stratului mare
de zăpadă), asfixierea sub apă, dezrădăcinarea, alternarea temperaturilor
scăzute şi ridicate, seceta de iarnă.
Asfixierea sub zăpadă reprezintă pieirea plantelor ce se află sub
un strat gros de zăpadă timp de 2-3 luni în condiţiile unei ierni moderate,
la temperaturi de aproximativ 0°C pe un sol neîngheţat. Zăpada este un
rău conductor de căldură, din care cauză sub zăpadă temperatura creşte
până la aproximativ 0°C, făcând să se intensifice procesul de respiraţie.
Are loc utilizarea glucidelor, a căror cantitate scade de la 20 până la 2-
4% şi plantele pot pieri din cauza epuizării resurselor energetice,
fenomen numit inaniție. S-a observat că la plantele iubitoare de căldură,
odată cu scăderea temperaturii creşte brusc viscozitatea citoplasmei şi se
dereglează corelaţia oxidare-fosforilare. Astfel, plantele pierd rezistenţa
la condiţii nefavorabile, iar primăvara sunt foarte uşor atacate de
Fusarium nivale şi pier. În legătură cu aceasta, în regiunile cu zăpadă
abundentă este necesar de creat soiuri de plante de cultură cu cantităţi
sporite de glucide.
Deseori iarna plantele pier din cauza formării unei pojghiţe de
gheaţă la suprafaţa solului, ceea ce provoacă dezrădăcinarea plantelor.
Dezrădăcinarea reprezintă împingerea la suprafaţa solului a nodului de
înfrăţire, sub presiunea exercitată de crusta de gheaţă asupra organelor
plantei. Pojghiţa de gheaţă ridică stratul superior al solului împreună cu
plantele, ceea ce duce la ruperea rădăcinilor şi pieirea plantei.
Dezrădăcinarea este condiţionată de atragerea apei din straturile
de jos de către stratul de gheaţă care s-a format la suprafaţa solului. Dacă

1
în urma gerurilor îngheaţă stratul de 2,5-5,0 cm de la suprafaţa solului şi
dacă nu are loc răcirea timpului în continuare, atunci acest strat începe
să absoarbă apa prin capilare din straturile mai profunde ale solului. În
consecinţă, în sol se formează o pojghiţă de gheaţă care ridică stratul
îngheţat de la cel neîngheţat, rupând rădăcinile plantelor. Soiurile
rezistente la ger care se caracterizează printr-o capacitate mai mare de
extindere a rădăcinilor suportă mai bine aceste condiţii, în timp ce cele
cu sistem radicular slab dezvoltat pier. Pentru a preveni acest fenomen,
este necesar să se creeze soiuri cu o capacitate mare de extindere a
sistemului radicular şi să se utilizeze metode care duc la micşorarea
cantităţii de apă de la suprafaţa solului.
Un alt fenomen frecvent întâlnit în condiţiile Republicii Moldova
sunt îngheţurile de primăvară. Primăvara, plantele mor din cauza
alternanţei de temperaturi ridicate şi joase. Astfel, plantele care iarna au
rezistat la -30°C pot pieri primăvara la temperaturi nu prea mari,
deoarece şi-au încheiat procesele de călire şi au început procesele de
creştere.
Primăvara acumulările din apă de zăpadă pot provoca asfixierea
plantelor sub apă. De obicei, aceste fenomene au loc primăvara, dar se
întâlnesc şi iarna, când vreme îndelungată se menţin temperaturi în jur
de 0°C şi plantele rămân mult timp sub apă. Apa se acumulează la
suprafaţa solului şi acoperă plantele. În condiţii de supraumiditate, la
aceste plante, ca urmare a insuficienţei de oxigen, se reduce intensitatea
respiraţiei aerobe şi se intensifică procesele anaerobe. Acumularea
substanţelor toxice (alcool etilic) în urma respiraţiei anaerobe duce la
intoxicarea plantelor. Concomitent se produce şi un consum excesiv de
substanţe organice, ceea ce slăbeşte vigurozitatea plantelor.
Rezistenţa plantelor la frig
Numai în anumite regiuni ale globului pământesc, în special la
tropice, plantele se găsesc tot timpul în condiţii favorabile pentru
activitatea lor vitală şi pot să se dezvolte normal în tot cursul anului. În

2
regiunile cu clima temperată plantele au de suferit influenţa temperaturii
înalte, scăzute, pozitive şi sub 0°. Plantele care nu suferă de pe urma
acţiunii temperaturii scăzute aproape de 0° şi care nu-şi scad
productivitatea lor aparţin la plantele rezistente la frig. Rezistența la frig
reprezintă capacitatea plantelor de a suporta un timp îndelungat
temperaturi pozitive scăzute fără daune pentru sine și urmași. Zero
biologic se găseşte în jurul la 4°C şi este legat, probabil, cu starea apei
în organism. La această temperatură apa are cea mai înaltă greutate
specifică.
La grupul de plante slab rezistente la frig aparţin: castraveţii,
bostăneii, porumbul, prazul, hrişca, tomatele etc. Spre exemplu, hrişca
piere la temperatura de +3°C. Toate aceste plante sunt iubitoare de
căldură. Sub acţiunea frigului la multe din ele se observă ofilirea şi
uscarea frunzelor (răceala la plante). La unele forme de hrişcă în
dependenţă de provenienţa lor geografică şi călire se observă o rezistenţă
diferită la frig, adică rezistenţa la frig este o noţiune relativă. Sub
acţiunea temperaturilor scăzute la multe plante iubitoare de căldură se
observă ofilirea şi uscarea fructelor. La porumb pier tulpinile, la arahide
cele mai sensibile la frig sunt rădăcinile, la tomate - mugurii florali. La
castraveţi cele mai rezistente la frig sunt ţesuturile tinere.
Studiind cauzele pieirii plantelor iubitoare de căldură la
temperaturi ceva mai mari de 0°, V. Jolkevici a stabilit o necoincidenţă
a respiraţiei comparativ intense ţesuturilor deteriorate de frig nivelului
acelor procese fiziologice, care în normă sunt strâns legate cu respiraţia.
Autorul a comparat particularităţile fiziologice ale plantelor iubitoare de
căldură (castraveţi, tomate, bostănei) cu particularităţile plantelor
rezistente la frig (floarea soarelui, bob). El a constatat, că la răcirea
plantelor iubitoare de căldură are loc stagnarea creşterii frunzelor şi
internodurilor, corespunzător se micşorează acumularea substanţei
uscate aşa cum acţiunea enzimelor îşi schimbă direcţia. Fotosinteza se
opreşte. Respirația plantelor la etapa incipientă de acţiune a frigului
scade, dar în continuare pe măsura dezvoltării deteriorărilor se

3
intensifică. În aşa fel apare o necorespundere intre procesele de sinteză
şi cele de descompunere. Reprimarea creşterii şi biosintezei, distrugerea
structurii protoplasmei, deplasarea ireversibilă a întregului schimb de
substanţe în direcţia descompunerii pe fondul respiraţiei intense
mărturiseşte despre posibilitatea ruperii legăturii dintre respiraţie şi
procesele cu care ea se conjugă. Scade eficacitatea respiraţiei. Are loc o
discordanţă între obţinerea energiei în procesul respiraţiei şi utilizarea ei,
ca una din cauzele posibile ale lezării şi pieirii plantelor sub acţiunea
frigului. Frigul distruge (deterioează, inhibă) căile transferării energiei
respiraţiei prin sistemele intermediare spre locul de folosire. De aceea
respiraţia într-o anumită măsură îşi pierde semnificația sa fiziologică,
capătă un caracter de proces patologic, devine neefectivă, ceea ce duce
la un bilanţ energetic negativ.
Schimbarea eficienţei respiraţiei plantelor în condiţiile
nefavorabile poartă un caracter bifazial, cunoscut şi pentru alte procese
fiziologice. La răcirea plantelor sporeşte folosirea energiei, legată de
menţinerea structurii protoplasmei. În cazul respiraţiei neefective la
plantele nerezistente la frig bilanţul de energie negativ format
influenţează asupra activităţii vitale a organismului.
Un loc de seamă în descifrarea mecanismului adaptării plantelor
la frig îl ocupă cercetările activităţii enzimatice şi a calităţii ei în legătură
cu rezistenţa lor la acest factor. Enzimele, care catalizează una şi aceeaşi
reacţie, dar conţinute în diferite plante, pot poseda un coeficient de
temperatură diferit, adică calităţi diferite. În acelaşi timp plantele
adaptate în procesul evoluţiei la asemenea condiţii de existenţă au un
coeficient scăzut de temperatură, adică sistemul de enzime are o calitate
mai înaltă. O calitate superioară a enzimelor a fost observată la plantele
din condiţiile extreme de existenţă - pustiuri şi munţi, unde la schimbarea
zilei cu noaptea au loc oscilaţii brusce ale temperaturii.
La plantele rezistente la frig, care posedă sisteme de enzime de o
calitate mai superioară în comparaţie cu plantele nerezistente, la
scăderea temperaturii reacţiile enzimatice scad mult mai încet, dar la

4
ridicarea ei viteza reacţiilor sporeşte mai lent, decât la plantele
nerezistente. Îmbunătăţirea calităţii enzimelor sub acţiunea
temperaturilor scăzute este provocată de către stimulatorii biogeni.
A fost stabilit, că enzimele plantelor crescute la căldură,
funcţionează mai efectiv la temperaturi mai înalte, decât enzimele
plantelor luate de sub zăpadă. Temperaturile mai scăzute provoacă
încetineală, reduc activitatea sintetică a enzimelor şi intensifică
activitatea enzimelor hidrolizate.
Dependenţa acţiunii sistemelor enzimatice de condiţiile de
temperatură ale mediului pe parcursul ontogenezei plantelor se
schimbă esenţial. Acest fenomen poartă un caracter adaptiv.
Una din căile de adaptare a plantelor la frig este absorbţia
mai din plin a energiei de lumină. La nord plantele mai puţin
reflectă razele de lumină, absorbându-le mai intens. În special
deosebiri esenţiale se observă în partea spectrului de lumină cu
lungimea de undă mare.
Plantele de provenienţă sudică cultivate mai la nord
utilizează pentru desfăşurarea normală a funcţiilor vitale o
cantitate mai mare de energie, decât în condiţiile regiunilor sudice.
După cum se ştie, protoplasma este purtătoarea funcţiilor
vitale ale organismului. Există o interdependenţă strânsă între
schimbul de substanţe, activitate vitală şi structura protoplasmei.
Spre exemplu, s-a stabilit, că rezistenţa la frig a celulelor
diferitelor ţesuturi este strâns legată de viscozitatea protoplasmei.
La plantele iubitoare de căldură sub acţiunea frigului se
dereglează schimbul de azot, se măreşte cantitatea de aminoacizi,
proveniţi de la hidroliza proteinelor. Astfel, în plantulele de
porumb conţinutul de aminoacizi la temperatura de +3°C sporeşte
de 2-3 ori, în comparaţie cu plantulele martor. Scade viteza
absorbţiei azotului şi includerea lui în aminoacizi. Scade sinteza
acidului glutamic, însă conţinutul de glutamine mai puţin se

5
schimbă. Glutamina în calitate de compus mai stabil leagă
amoniacul provenit din hidroliza proteinelor. Deci glutamina dă
posibilitate plantelor să se opună temperaturilor scăzute. În caz
contrar amoniacul format la hidroliza proteinelor sub influenţa
frigului poate provoca intoxicarea şi pieirea protoplasmei.
Deosebirea în rezistenţa plantelor la frig este condiţionată de
dezvoltarea istorică a formelor concrete de plante. Speciile şi
soiurile plantelor de cultură iubitoare de căldură sunt urmaşii
plantelor tropicale şi subtropicale. Flora nordică şi muntoasă au
format plante de cultură mai rezistente la frig.
Rezistenţa la frig a plantelor de cultură iubitoare de căldură poate
fi sporită prin călirea seminţelor înainte de semănat. Seminţele germinate
de plante iubitoare de căldură (castraveţi, tomate, harbuji, zămoşi, etc.)
în timp de câteva zile se ţin în condiţii de temperaturi pozitive scăzute
(1-5°C), care se alternează peste 12 ore cu temperaturi mai înalte (10-
20°C). Tot în acelaşi mod poate fi călit răsadul. Rezistenţa la frig poate
fi mărită de asemenea prin tratarea seminţelor cu soluţii slab concentrate
(0,25%) de microelemente sau nitrat de amoniu pe o anumită durată de
timp.

Rezistenţa plantelor la ger

Unul dintre factorii nefavorabili ai mediului extern, care des se
răsfrânge asupra plantelor de cultură din zonele temperate, subpolare şi
polare sunt temperaturile scăzute sub 0°C. Temperaturile negative ori
îngheţurile aduc mari daune agriculturii. Îngheţurile cu temperatură
minimă a aerului (medie anuală) -20°C sunt obişnuite pentru mai mult
de 42% din teritoriul planetei. Posibilitatea de existenţă a plantelor în
aceste zone temperate este strâns legată de rezistenta lor la ger. Numai
unele plante de cultură cu o perioadă de vegetaţie scurtă îşi termină ciclul
de dezvoltare până la îngheţurile de toamnă şi iarnă. La acestea aparţin
plantele anuale. Însă majoritatea plantelor din clima temperată sunt

6
plantele lemnoase, care suportă temperaturi destul de joase din timpul
iernii.
Rezistenţa la ger are o importanţă colosală pentru extinderea
arealului plantelor de cultură. Diferite specii de plante cultivate s-au
format în anumite centre genetice sau centre de origine (Vavilov, 1932).
Din aceste centre a avut loc extinderea treptată a ariei lor de răspîndire
spre regiuni cu condiţii mai puțin favorabile, fiind supuse selecţiei
naturale şi artificiale. În procesul de introducere a plantelor are loc o
modificare treptată a fenotipului sau chiar a genotipului prin mutageneză
şi prin recombinarea genelor. Spre exemplu, grâul de toamnă de
provenienţă sudică (regiunea ecuatorială) s-a extins mult la nord,
atingând latitudinea de 67° şi chiar mai sus, adaptându-se bine la
condiţiile polare (Taracanov, Filipova, 1968). Formele de grâu şi orez,
care se cultivă aici, prezintă modificări genetice, fiziologice şi
biochimice, transmisibile prin ereditate. Supravieţuirea plantelor în
aceste condiţii corelează cu durata perioadei de repaus hibernar şi cu
limita acoperirii solului cu zăpadă. Se cunosc specii de plante (Bellis
perenis, Ranunculus glacialis, Gentiana nivalis), care rezistă în stare de
înflorire la temperaturi de -30°, -38°C. Ţesuturile lor îngheaţă, devenind
transrarente, dar după dezgheţare îşi revin la starea normală fără
vătămări. O temperatură şi mai scăzută de -46°C în faza de înflorire
suportă în zona arctică o plantă Cochleria penestrata din familia
Brassicaceae. Pinus strobus în condiţii arctice suportă temperatura de -
60°C, iar Aida antarctica din familia Poaceae în faza de înflorire suportă
temperatură de -88°C. De aceea problema rezistenţei la ger şi studierea
naturii ei este foarte actuală pentru cultivarea plantelor în zonele
temperate. Această întrebare inclusă în problema generală a rezistenţei
la iernat în prezent ocupă o poziţie centrală. Ea a atras atenţia
cercetătorilor din timpurile cele mai vechi. Mari succese în studierea
rezistenţei plantelor la îngheţ au obţinut savanţii germani Sachs, Muller-
Thurgau, Molisch şi alţii la sfârşitul secolului XIX şi savanţii sovietici
(Maximov, Tumanov, Samîghin şi alţii) în secolul XX.

7
 Cheiea înţelegerii rezistenţei la ger o constituie studierea
fenomenelor, care au loc la îngheţarea celulelor şi ţesuturilor vegetale.
După cum se ştie plantele ce au pierit de pe urma gerurilor au aspect de
plante opărite, frunzele îşi pierd turgescenţa. Din tuberculii de cartof, de
exemplu, după îngheţare şi dezgheţare apa iese uşor, ca dintr-un burete.
Asemenea scurgere uşoară a apei din organele degerate mult timp se
lămurea prin aceea, că apa îngheţată în urma dilatări rupe pereţii celulari.
Această presupunere nu s-a confirmat. Observaţiile microscopice au
arătat, că mai întâi începe să îngheţe apa din spaţiile intercelulare; in
plantele distruse de ger pereţii celulari rămân complet nevătămaţi. A fost
expusă părerea, că scăderea bruscă a temperaturii în condiţii de
experiment este însoţită de formarea gheţii în interiorul celulei şi, de
regulă, de pieirea lor. Scăderea treptată a temperaturii (0,5-l°C/an), care
se observă de obicei în condiţiile naturale, duce la formarea gheţii în
spaţiile intercelulare. Pe măsura formării şi creşterii cristalelor de gheaţă
în spaţiile intercelulare pe baza apei din protoplasmă are loc înlăturarea
aerului, din care cauză ţesutul îngheţat este transparent. În caz de
dezgheţare treptată spaţiile intercelulare se umplu cu apă, care este
absorbită de către protoplasma celulelor, dacă ea nu s-a coagulat. Aceste
lucrări, începute de Muller-Thurgau şi criticate de către W. Pfeffer şi, in
special, de către Metz, au fost reluate şi argumentate în folosul teoriei
acestui mare fiziolog de către academicianul N. Maximov. Confirmând
concepţia lui Muller-Thurgau, N. Maximov a indicat suplimentar
acţiunea fizică (presiunea mecanică) a cristalului de gheaţă asupra
protoplasmei ca factor suplimentar. N. Maximov menţionează că, cauza
de bază a înghețării protoplasmei este coagularea substanțelor
coloidale în rezultatul deshidratării protoplasmei. Deci,
deshidratarea şi acţiunea mecanică a cristalului de gheaţă asupra
protoplasmei sunt cauzele distrugerii structurii şi pieirii ei.
Totodată, după cum a fost indicat mai sus, trebuie de
menţionat că nu orice îngheţare a celulelor este mortală. Aceasta
depinde de valoarea temperaturii şi de gradul de rezistenţă al
plantelor. Cu cât plantele sunt mai rezistente la ger, cu atât se

8
formează o cantitate mai mică de gheaţă şi cu atât mai repede ele
se refac după dezgheţare, rămânând în viaţă. În calitate de exemplu
pot servi frunzele de varză, care la -5°-6°C, datorită formării gheţii
în ţesuturile lor, devin transparente ca sticla. După dezgheţare la
început se ofilesc, iar apoi treptat îşi refac turgescenţa. Refacerea
turgescenţei este posibilă datorită faptului că îngheţarea încă nu a
provocat coagularea protoplasmei şi cel mai important dezgheţarea
a avut loc treptat în condiţii de temperatură pozitivă scăzută şi
umiditate sporită a aerului. În caz contrar turgescenţa frunzelor
poate să nu se refacă.
Plantele, cât n-ar fi ele capabile să suporte îngheţarea, totuşi, în
cele din urmă, dacă temperatura scade tot mai mult, sunt supuse pieirii.
Are loc deshidratarea puternică a protoplasmei şi ca urmare coagularea
ei. Deci, cauza pieirii celulelor este nu temperatura scăzută ca atare,
dar deshidratarea puternică a protoplasmei și presiunea gheții
asupra ei.
În lucrările sale consacrate rezistenţei plantelor la ger N.
Maximov a atribuit o însemnătate mare sintezei în plante a
substanţelor protectoare. Temperaturile scăzute, după cum a fost
indicat mai sus, singure de la sine nu sunt cauza pieirii plantelor.
Se ştie, că seminţele uscate suportă fără daune orice temperaturi
scăzute, până şi pe cele suprascăzute. În această privinţă foarte
convingătoare sunt experienţele cu vitrificarea apei în plante.
Multe plante arborescente suportă temperatura de -196°C
(temperatura azotului lichid). Alt mijloc de protejare a plantelor de
temperaturi scăzute în timpul iernii şi formarea gheţii în interiorul
protoplasmei este ridicarea forţei de reţinere a apei în protoplasmă.
Însă prin acest mijloc plantele pot fi protejate numai de geruri
moderate. În condiţii mai aspre gheaţa la început se formează în
spaţiile intercelulare. iar apoi când forţa de reţinere a apei devine
neînsemnată în protoplasmă începe să se acumuleze apă răcită
peste măsură, care îngheaţă în interiorul celulelor, provoc ând

9
pieirea lor.
Plantele slab rezistente la ger în stare de vegetaţie cu o capacitate
slabă de reţinere a apei îngheaţă şi în cazul când gheaţa se formează
numai în spaţiile intercelulare. Una din cauzele îngheţării poate fi
extragerea rapidă a apei din protoplasmă (Samîghin, 1974). Se
presupune, că deshidratarea rapidă a protoplasmei duce la deteriorarea
structurii ei submicroscopice. În aşa fel viteza de deshidratare a
protoplasmei are o însemnătate colosală pentru dezvoltarea rezistenţei la
ger. În prezent sunt cunoscute multe ipoteze privind cauzele pieirii
plantelor sub acţiuna temperaturii scăzute negative. Însă toate ele au un
caracter unilateral. O teorie bine argumentată despre rezistenţa plantelor
la ger încă n-a fost elaborată.
Rezistenţa plantelor la ger și starea latentă
Majoritatea plantelor din clima temperată aparţin la plante
perene supuse tuturor intimperiilor iernii şi, în primul rând,
temperaturilor sub 0°C. Rezistenţa la ger a plantelor arborescente
este cu atât mai înaltă, cu cât mai intens decurge creşterea
ramurilor la începutul verii şi cu cât mai devreme ea se încheie
toamna. Încheierea mai timpurie a proceselor de creştere,
depunerea şi formarea mai timpurie a mugurilor, provoacă o
lemnificare mai completă a ramurilor anuale, coacerea lemnului şi
acumularea unei cantităţi mari de substanţe de rezervă Asemenea
capacităţi posedă numai speciile şi soiurile de plante rezistente la
ger. pe când lungirea în timp a creşterii liniare a tulpinilor p ână
toamna târziu, prezenţa creşterii secundare sunt însuşiri
caracteristice pentru formele de plante nerezistente la ger.
Prin urmare rezistenţa la temperaturi scăzute sub 0°C este
strâns legată cu capacitatea plantelor de a cădea în stare latentă şi
cu particularităţile calitative ale stării latente.
Creşterea plantelor pe parcursul ontogenezei lor are loc
neuniform, evidenţiindu-se etape de creştere intensivă şi redusă.

10
Alternarea acestor etape are loc ritmic şi corespunde schimbărilor
ritmice ale condiţiilor mediului extern. La plantele din zonele
temperate activarea creşterii coincide cu începutul încălzirii
primăvara şi treptat scade spre toamnă. Cu micşorarea zilei şi
scăderea temperaturii aerului spre toamnă plantele cad în stare
latentă, adică îşi opresc procesele de creştere vizibilă şi îşi
acumulează mari rezerve de substanţe organice Astfel, plantele îşi
încheie ciclul anual de dezvoltare, îşi micșorează suptafața de
contact cu factorii mediului ambiant prin căderea f runzelor. În
această stare ele iernează. Unele plante suportă condiţiile
nefavorabile sub formă de seminţe, tuberculi, bulbi, rizomi. Numai
cum condiţiile de temperatură şi asigurarea cu apă devin
favorabile, plantele ies din starea latentă, relu ându-şi creşterea
activă.
În condiţii naturale oprirea creşterii plantelor şi căderea lor în stare
latentă prezintă un fenomen adaptiv foarte însemnat. Starea latentă
permite multor plante să suporte fără daune condițiile nefavorabile.
Plantele conifere suportă în timpul iernii temperaturii de –50 –
60°C şi pier vara la temperatura de –4 –5°C. Aceeaşi situaţie o putem
constata şi la plantele arborescente cu frunza lată din regiunile cu clima
temperată şi moderată, când în timpul iernii, în stare latentă, suportă
temperaturi foarte joase, în timp ce spre primăvară, când, evident
plantele au ieşit din stare latentă, un ger slab de 3–5°C poate provoca
leziuni considerabile acestor organisme.

Adaptările plantelor în vederea suportării temperaturilor negative

Plantele rezistente la îngheţ au capacitatea de a preîntâmpina şi a
micşora acţiunea temperaturilor negative. Una dintre aceste capacităţi
adaptive constă în deshidratarea treptată a protoplasmei celulelor.
Datorită permeabilităţii înalte a membranelor pentru apă apa liberă este
transportata rapid din celulă în spaţiile intercelulare. Un rol de bază aici

11
îl are compoziţia lipidelor din membrana protoplasmatică a celulelor
rezistente la ger. Reacţia generală a plantelor la temperaturi scăzute
constă în mărirea conţinutului de acizi graşi nesaturaţi în componenţa
membranelor. Aceasta asigură micşorarea temperaturii fazei de trecere a
lipidelor din starea cristalo-lichidă în gel până la valoarea mai joasă de
punctul de îngheţare al plantei rezistente. Faza de trecere a membranelor
din starea cristalo-lichidă în stare solidă micşorează permeabilitatea lor.
De aceea micşorarea temperaturii fazei de trecere a lipidelor din starea
cristalo-lichidă în gel la plantele rezistente la ger se păstrează
permeabilitatea înaltă a membranelor în timpul îngheţării.
În al doilea rând suportarea îngheţurilor contribuie la sporirea
sintezei substanţelor crioprotectoare cum ar fi proteinele hidrofile,
mono- şi oligozaharidele etc. Apa legată sub formă de straturi de
hidratare la suprafaţa acestor molecule nu îngheaţă şi nu se transportă,
rămânând în celulă. În aşa fel celulele sunt protejate de formarea gheţii
în spaţiile intercelulare şi de deshidratarea puternică. Pe de altă parte
plantele, în special cele arborescente, rezistente la ger, în perioada de
pregătire către iernat acumulează o cantitate mare de substanţe de
rezervă (amidon), menite pentru a fi folosite primăvara la restabilirea
creşterii lăstărilor din muguri. În acelaşi timp cu micşorarea treptată a
temperaturii toamna şi iarna la plantele arborescente rezistente la ger se
activează enzima amilaza cu participarea căreia se hidrolizează
amidonul în zaharuri, substanţe osmotic active care protejează
protoplasma de coagulare.
Cu scăderea de mai departe a temperaturii în celulele plantelor
rezistente la ger se sintetizează lipoidele, care acoperă toată protoplasma
cu un strat continuu. Ca rezultat protoplasma celulelor se
individualizează (Henchel, Ocnina, 1968), fiind protejată de îngheţ.
Paralel cu aceasta în protoplasma celulelor se sintetizează proteine
solubile. Cu cât mai intens şi mai profund decurg aceste procese, cu atât
mai bine plantele suportă temperaturile scăzute şi sunt mai rezistente la

12
ger. La plantele slab rezistente la ger (Albizzia julibrissin) asemenea
procese de transformare adâncă a substanţelor de rezervă nu se observă.

Călirea plantelor la ger

Mai sus a fost menţionat, că unele şi aceleaşi forme de plante iarna
suportă temperaturi relativ foarte scăzute, pe când vara ele îngheaţă la -
2 -3°C. Pe de altă parte, din practica agricolă se cunoaşte că aceleaşi
soiuri de plante în unii ani suporta temperaturi sub 0°C, pe când în alţi
ani pier la îngheţuri slabe. Există de asemenea deosebiri în ceea ce
priveşte rezistenţa la îngheţ în cadrul unuia şi aceluiaşi organ. Deci
rezistenţa la îngheţ nu este o însuşire constantă. Ea se dezvoltă într-o
strânsă interdependenţă a plantei cu condiţiile mediului extern. Cu toată
convingerea putem afirma, că rezistenţa la ger a plantelor se realizează
pe baza călirii lor. Această idee a fost lansată de către Harvey (1918) şi
susţinută de Newton (1924), Maximov (1926), Tumanov (1931) şi alţii.
Teoria călirii plantelor la îngheţ a fost formulată de către I. Tumanov şi
susţinută în lucrările multor cercetători. Conform acestei teorii plantele,
pentru dobândirea însuşirii de rezistenţă la ger, trebuie să treacă câteva
etape de pregătire : 1) intrarea în stare latentă; 2) trecerea primei şi a
doua etape de călire.
Intrarea plantelor în stare latentă este însoţită de schimbarea
raportului de fitohormoni în direcţia micşorării conţinutului de auxine şi
gibereline şi sporirii conţinutului de abscezină, care inhibă creşterea şi
măreşte rezistenţa plantelor la temperaturi scăzute.
Prima fază de călire. În această îază de călire o însemnătate
deosebită o are lumina, atât pentru graminee cât şi pentru plantele
arborescente. De aceea ea se mai numeşte faza de lumină. Fenomenul se
datorează faptului că în a doua jumătate a verii şi toamna o dată cu
încetinirea procesului de creştere şi intrarea în stare latentă, plantele la
lumina normală a zilei fotosintetizează foarte intens, acumulând rezerve
mari de substanţe organice cu funcţia de protecție (zaharuri, proteine

13
solubile, amidon etc.). În membrane creşte conţinutul de acizi graşi
nesaturaţi, scade punctul de îngheţ al citoplasmei, se micşorează
cantitatea de apă intercelulară, care şi împiedică formarea gheţii în
spaţiile intercelulare, creşte considerabil rezistenţa la ger. În caz dacă
toamna timpul este noros şi ploios adică regimul de lumină nu
corespunde cerinţelor plantelor pentru a înfăptui o fotosinteză intensă,
ele intră în iarnă plăpânde. cu mici rezerve de substanţe organice, ceea
ce şi este cauza rezistenţei slabe la ger şi a pieirii lor.
Faza a doua de călire. Toamna în regiunile cu climă temperată
are loc micşorarea zilei şi scăderea treptată a temperaturii. Aceşti factori
se răsfrâng pozitiv asupra creşterii rezistenţei plantelor la ger şi sunt
priviţi ca o fază necesară în călirea plantelor la temperaturi scăzute.
Mecanismul acţiunii acestor factori ar fi următorul: pe măsura scurtării
treptate a zilei în celule are loc stimularea sintezei acidului abscezinic şi
inhibarea sintezei auxinei şi giberelinelor, ceea ce favorizează o stare
latentă mai profundă; în al doilea rând temperatura care scade treptat,
ajungând aproape de 0°C şi sub 0° până la -10 -20°C la multe plante
arborescente intensifică hidroliza amidonului în zaharuri, iar apoi in
lipoide, care acoperă protoplasma în celule, individualizând-o, mărind
considerabil rezistenţa la ger. Primăvara cu mărirea zilei şi ridicarea
treptată a temperaturii au loc procese inverse, care sporesc ieşirea
plantelor din stare de hibernare şi trecerea la creşterea activă.
Asupra rezistenţei plantelor la ger o influenţă pozitivă o au
macroelementele, în special fosforul în rezultatul absorbţiei căruia în
plante se sintetizează multe fosfatide, şi microelementele - zincul,
molibdenul, cobaltul, cuprul, vanadiul, etc. Zincul măreşte conţinutul de
apă legată şi sporeşte sinteza zaharurilor. Molibdenul favorează sporirea
conţinutului de azot neorganic şi proteic.
La plantele lemnoase de provenienţă sudică în condiţii de climă
temperată faza a doua de călire la îngheţ nu are loc, ori se desfăşoară
slab. Ca regulă, plantele cresc continuu până la întreruperea creşterii de
către temperaturile sub 0°. De multe ori din cauză că plantele cad în stare

14
de repaus nu are loc nici prima fază de călire. În ele se acumulează o
cantitate mică de substanţe de rezervă (amidon), care nu se transformă
în zaharuri, deoarece amilaza la temperaturi scăzute se inactivează. Deci,
plantele de provenienţă sudică nu au capacitatea de a se căli la ger.
Călirea cerealelor de toamnă. Grâul, orzul şi alte cereale de
toamnă în dependenţă de soi cresc intens până la primele îngheţuri.
Procesul natural de călire a lor în dependenţă de soi începe atunci, când
temperatura medie zilnică scade sub +6°C - +4°C, moment care
marchează începutul acumulării în celule a unor substanţe protectoare,
caracteristice procesului de călire.
După I. Tumanov (1931) călirea naturală a cerealelor de toamnă
se desfăşoară ca şi la celelalte plante, în două faze : prima fază se
desfăşoară toamna după răsărirea plantulelor şi până la scăderea
temperaturii sub valoarea zilnică de la +6°C până la +1°C. În această
fază, numită de lumină, are ioc o fotosinteză intensă cu acumularea de
glucide, care nu se consumă toate în procesul de creştere, îndeplinind
funcţia de protecţie contra îngheţului.
Paralel cu scăderea treptată a temperaturii scade şi intensitatea
respiraţiei plantelor. Cel mai slab se consumă glucidele în timpul nopţii,
când temperatura scade sub 0°C, iar ziua la temperaturi pozitive plantele
fotosintetizează. În acest caz punctul de compensaţie are valoare
pozitivă, ceea ce se răsfrânge pozitiv asupra măririi rezistenţei plantelor
la ger. Durata primei faze de călire este de 3-4 săptămâni în funcţie de
condiţiile meteorologice create.
Faza a doua de călire se desfăşoară în condiţii de temperaturi
cuprinse între 0° şi -6°C. În această fază are loc deshidratarea treptată a
celulelor şi ţesuturilor, coloizii protoplasmatici trec din starea de sol în
gel, mărind viscozitatea protoplasmei şi sporind, în aeelaşi timp,
rezistenţa cerealelor la ger.
În aşa fel, în procesul de călire apare o rezistenţă mai mare la ger.
La plantele călite la ger, datorită unei concentraţii mai înalte a sucului

15
celular şi scăderii conţinutului de apă liberă, cristalele de gheaţă se
formează nu în interiorul protoplasmei, ci în spaţiile intercelulare.
Cantitatea gheţii formate în spaţiile intercelulare la plantele călite este
mai mică. Acumularea glucidelor exercită acţiuni suplimentare de
protecţie a citoplasmei. Citoplasmă plantelor călite este rezistentă şi faţă
de acţiunile mecanice ale gheţii.
În procesul călirii plantelor au loc importante modificări
biochimice de transformare a substanţelor de rezervă acumulate.

Bazele genetice ale rezistenței plantelor la ger

Rezistenţa la ger este o însuşire complexă, poligenică şi
cantitativă, moştenită la fel ca şi alte caractere cantitative (Nilson-Ehle,
1912). Această concluzie a fost confirmată în toate încrucişările făcute
între părinţi cu diferită rezistenţă la îngheţ. Prin încrucişare a fost
obţinută o segregare transgresivă, atât pozitivă cât şi negativă, rezultat al
modului de combinare a genelor responsabile pentru acest caracter.
T. Misici (1966), studiind transmiterea ereditară a însuşirii de
rezistenţă la ger a grâului, a arătat că în F1 transmiterea rezistenţei la ger
a grâului se înscrie în limitele determinate de rezistenţa genitorilor. În F2
apare o variabilitate discontinuă, ceea ce se explică prin diferenţe
genetice mari între formele genitoare. În F3 apare o segregare
transgresivă în sens pozitiv datorită constituţiei genetice divergente a
părinţilor.
Mecanismul genetic de rezistenţă la ger a grâului a fost urmărit şi
de către C. Gujon şi colab. (1968). Încrucişînd 6 soiuri de grâu moale
(Triticum vulgare) cu 21 linii monosomice din soiul Chinese Spring şi
urmărind în F1 şi F2 tipurile de rezistenţă la ger atât la plantele
monosomice cât şi la plantele disomice autorii constată că factorii
genetici care determină însuşirea de rezistenţă la ger sunt localizaţi pe
cromozomii 5A, 2D şi 5D. Însuşirea de rezistenţă la ger, începând cu
faza de coleoptil şi faza de înfrăţire a plantelor, ar fi determinate de

16
factorii ereditari localizaţi pe cromozomii 7A şi 1B. Rucbenbauer,
(1971), insistă, că rezistenţa la ger a grâului de toamnă este determinată
de existenţa a cel puţin trei gene active ceea ce permite obţinerea prin
încrucişare a unor descendenţi mai rezistenţi decât genitorii.
Cele mai bune rezultate în activitatea de creare a unor forme
rezistente la ger şi iernare au fost obţinute prin hibridări interspecifice
(Ţiţin, 1965) sau hibridări între soiuri îndepărtate geografic. Altă cale
poate fi selecţia în masă a puieţilor proveniţi din seminţe de diferite
provenienţe geografice (Tarhon, 1963).

Rezistența la ger și introducerea plantelor

În perioada dezvoltării impetuoase a progresului tehnico-ştiinţific
cerinţele în materie primă vegetală pentru multe ramuri ale industriei şi
pentru înverzirea oraşelor şi localităţilor populate cresc permanent. Unul
din izvoarele principale de satisfacere a acestor cerinţe îl constituie
introducerea speciilor, formelor şi soiurilor de plante cu o productivitate
înaltă ori decorative, dar rezistente la condiţiile mediului ambiant din
regiunea respectivă. O însuşire foarte importantă care determină
posibilitatea îmbogăţirii florei din zonele temperate cu noi specii de
plante este rezistenta lor la ger. Numai în ultimele decenii în Moldova
au fost introduse mai mult de 300 specii şi forme de plante arborescente
decorative, rezistente la îngheţ şi la alţi factori nefavorabili (Tarhon,
1975, 1980, 1981). Studierea fiziologiei rezistentei plantelor introduse
prin metode biologice, fizice, chimice şi matematice au permis
acumularea unor materiale ştiinţifice bogate privind caracteristica
particularităţilor biologice ale speciilor şi formelor de plante lemnoase
introduse în Moldova.
Studiile în domeniul fiziologiei rezistenţei constituie cadrul
fundamental al acţiunii de introducere a plantelor sălbatice în zone
naturale în afara centrelor de origine ori genetice. Cunoaşterea
fiziologiei rezistenţei la ger a plantelor din flora spontană a permis

17
folosirea lor în lucrările de selecţie pentru crearea unor forme mai
rezistente. în calitate de exemplu poate servi obţinerea plantelor hibride
dintre grâu şi pir (Ţiţin, 1968).
Metode de studiere a rezistenței plantelor la îngheț
Din cele spuse mai sus reiese, că în ceea ce priveşte rezistenţa la
ger plantele diferă foarte mult în dependenţă de provenienţa lor (sudice
şi nordice, subpolare şi polare), de starea lor fiziologică etc. În stare de
creştere activă chiar şi plantele considerate mai rezistente la îngheţ nu
suportă temperaturi sub 0°C cu atât mai mult dacă se vorbeşte despre
plante de origine sudică, care, puse în condiţii ceva mai nordice, cresc
până toamna târziu când dau îngheţurile, nu cad în stare de repaus şi nu
se călesc. La aceste plante rezistenţa la ger este scăzută. Foarte sensibile
la îngheţ sunt aşa plante iubitoare de căldură ca bumbacul, orezul,
cucurbitaceele; dintre plantele lemnoase pomicule pot fi menţionate
citricii, cele decorative, majoritatea speciilor de plante din
Magnoliaceae, Albizzia, Paulownia etc.
În practica agricolă este foarte importantă cunoaşterea gradului de
rezistenţă a plantelor la ger. Această capacitate de a rezista la ger nu este
constantă, ea variază de la an la an chiar la una şi aceeaşi specie, soi etc.,
în funcţie de pregătirea plantelor, de evoluţia condiţiilor mediului extern.
Originea speciilor nu poate asigura o caracteristică amplă, deplină
a rezistenţei plantelor cercetate la ger. În scopul ameliorării plantelor este
necesar de a avea mijloace rapide şi sigure de determinare a rezistenţei
lor la ger. Metodele de determinare a gradului de rezistenţă a plantelor
la ger se împart în două grupe: 1) metode de câmp şi 2) metode de
laborator.
Metoda de câmp constă în folosirea probei reale în câmp,
determinând în curs de câţiva ani la rând numărul relativ de plante care
au iernat. Această metodă cere o durată de timp prea lungă. În iernile cu
temperaturi nu prea scăzute sau chiar pozitive, ceea ce des se întâmplă
in Moldova, toate soiurile de grâu de toamnă iernează bine, lucru care

18
nu ne permite să evidenţiem diferenţa în gradul de rezistenţă a lor la ger.
De aceea suntem nevoiţi să aşteptăm ierni geroase pentru a stabili
capacitatea de rezistenţă a lor la ger.
În scopul determinării rapide a rezistenţei plantelor la ger
(ierboase, lemnoase) se folosesc metode de laborator. Dintre aceste
metode fac parte: metoda îngheţării directe în frigorifere speciale, în
care temperatura poate fi scăzută după dorinţa experimentatorului.
Cerealele de toamnă, destinate pentru experienţe, se cresc special în
lădiţe cu sol, fiind supuse în prealabil călirii. Călirea lor este obligatorie,
în caz contrar deosebirile dintre soiurile rezistente şi cele nerezistente la
ger este neînsemnată. După călire plantele se scot din sol, se leagă în
snopi şi se aşază pentru o zi sau două în frigorifere la temperaturi
determinate. Apoi se dezgheaţă încet şi foarte precaut, determinându-se
acţiunea dăunătoare provocată de ger care va fi cu atât mai mare, cu cât
soiul e mai puţin rezistent. Această metodă necesită instalaţie frigoriferă
de care pot dispune unele institute mari de specialitate. De aceea astăzi
se mai folosesc şi instalaţii frigorifice mobile.
În zilele noastre pentru determinarea rezistenţei la ger des sunt
folosite metode de laborator directe şi indirecte. Dintre metodele de
laborator directe pot fi menţionate metoda monoliţilor, metoda testării
plantelor în fitotron etc.
Metodele de laborator indirecte sunt mult mai rapide, însă mai
puţin precise. Numeroase cercetări au pus în evidenţă posibilitatea
determinării capacităţii de rezistenţă la ger şi iernare a plantelor prin
stabilirea unor modificări de ordin fiziologic şi biochimic, care au loc în
vacuolele şi în protoplasma celulară. Au fost stabilite anumite corelaţii
între rezistenţa la ger şi acumularea substanţelor organice de rezervă
(zaharuri, amidon, proteine), precum şi transformarea lor în timpul iernii,
între rezistenţa la ger şi conţinutul de acid ascorbic, activitatea catalazei
şi peroxidazei, conţinutul de apă liberă şi legată, de asemenea durata
stării latente, individualizarea protoplasmei şi viscozitatea ei.

19
 În scopul determinării rezistenţei la ger pot fi folosite analizele
electroforetice şi conductometrice.
Pentru plantele lemnoase rezistente la ger în timpul iernii geroase
este caracteristică o transformare adâncă a amidonului din ţesuturile vii
în hidraţi de carbon solubili, iar apoi în lipoide, care apără protoplasma
de îngheţ.

20