6.

FIZIOLOGIA APARATULUI

CARDIO-VASCULAE

Aparatul cardio-vascular, reprezentat de inimI, artere, capilare qi vene, asiguri deplasarea sAngelui la nivelul tesuturilor qi organelor in vederea realizdrii schimburilor nutritive Ei respiratorii celularb Ei a indepdrtdrii produgilor toxici de degradare. Inima ca organ propulsor prevdzut cu un sistem propriu de aprindere, generator de contrac{ii ritmice autointre{inute,- indeplineEte rolul unei veritabile motopompe biologice ce furnizeazd energia necesard deplasdrii sdngelui in circuitul inchis al marii qi rnicii circulafii. La rAndul lor, arterele, arteriolele, capilarele, venulele gi venele formeazd o vastd refea de tuburi elastice cu structurd qi func{ii diferite, ce vor fi prezentate in surbcapitolele consacrate circulafiei arteriale, capilare qi venoase. Marea qi mica circula{ie, fiind dispuse in serie, funcfioneazi, in regim presional diferit gi indeplinesc roluri fiziologice distincte. In cazul marii circula{ii (sistemice), sAngeie parcurge circuitul: ventricul stdngartere-arteriole-capilare-venule-vene-atriu drept, prezentind trei segmente - de distribu{ie (ventricul stAng, aortd qi ramurile sale), de schimb (capilare Ei venule) li colector (vene qi atriu drept). Mica circulafie asiguri deplasarea sdngelui din ventriculul drept la pldmAni prin arterele pulmonare gi inapoi in atriul stAng prin venele pulmonare. Pe plan func{ional, aparatul cardio-vascular asigurd transportul de substanle nutritive 5i ddundtoare, participd la procesele de adaptare qi apdrare ale organismului Ei coordoneazd functiile somato-vegetative cu ajutorul factorilor umorali activi din plasm5, in vederea asigurdrii echilibrelor homeostazice.

6.1. PABTICUIJTRITATILE

MORFO-FUNCTIONALE

ITLE INIMTI

Inima este un organ musculo-cavitar globulos, care indeplineqte atAt un rol de rezervoi sanguin, cdt, mai ales, rolul de pompi aspiro-respingdtoare, cu activitate ritmicd sistolo-diastolici. Ea are importanfl esenfiali _in asigurarea diferenfelor de presiune necesare circulafiei sdngelui in arborele vascular (fig. 113). In scara animald, acest- organ circulator central evolueazi treptat, de la forma rimpld a unui tub muscular, la forme din ce in ce mai Complexe, prevdzute cu atrii qi ventricule, in care apar ulterior septuri mediane. Acestea separd cordul drept, in care circuld sdnge venos, de cordul stAng, care pompeazi sAnge arterial. Separarea completd a inimii drepte cle cea st;irrg;i qi, prin lrrnrare, a marii circrrlafii de mica circulafie apare l a Jxl si -rri ;i t n; r m if er e. Bt apcle acest ci evolr r l, ii f ilogenet icc pot f i r egasit e

14fi

F]IZIOLOGIA APARATULU I CAITDIO'\/ASCULAII

PARTTCULAIITIATTLE

ilTORFO-F UNCTIONALE ALE IlIrNf rr

VALVUL A PULr0r nRi

247

fi in evolulia ontogeneticd a embrio* nului uman. La acesta, inima se dezPULMONARA (rprLARI voltii ciin doi muguri mezodermici simetrici, situaii de o parte Ei de alta a extremitelii orale a conului primitiv' conltl ventricuse dezvoltd Inilial contracactivitatea incepe igi Iar, care tila odatd cu inceperea formArii atriilor, urmatd de formarea sinusului venos. Acesta preia controlul ritmului sistemului apariliei cardiac inaintea nervoase in conductor sau a fibrelor interiorul organuluiInima este alcdtuitd din trei stmeturi distincte, ce se suprapun de la exterior spre eavitatea centrali: pericarclul, miocardul Ei endoeardul. Pericardul este un sae dubltt, in care se afIS cAliva cm3 de lichid seros, cLl rol de lubrefiere. Are qi rolul de a limita expansiunea qi umplerea diastolicd, mai ales a ventriculului clrept, protejAnd astfel circtrlalia pulmonard impotrirta unei eventuale supraincircdri (eongesiie). Pericardul serveqte qi ca suport pentru atrii, impiedicincl regurgitarea singelui din ventrictrle in a.urictrle in cazul unor presiuni sistoiice ventricttlare deosebit cie ri d i c a te . lfliocardul este eonstituit, la rindul I,'lg. I 13. Reprezentarea schematici sitt, clin fibre muscttlare cardiace, ur-l ir irrirrii qi micii circula[ii, indic6nd sistcm excito-concluctor qi tll'I schelel sr,r:toilrele <listensibile 9i de rezisirnpreund cu endocardul, ten[O (moclificat dupa Guyton, 1976). fibros care, participi Ia fcrmarea sistemului valvuIar.

**" (
VC

, rlL

^9Rrrc lnrinX puruol,rRi AUR ctu r s r i x o A R rc . rRcuMrlexl s rAHcA

v

B
V^LVUL ^

I N EL T ft 8RoASt

eoRrrcA

c o R o N r no At s c t H o e r r r lnt tnrorRA grcusprcA

I I IT L U L TRICUS_ P IO E I VALVULA

VALVULA

tnrcusproA

IXTLUL
EIIUSPIDI FIBRL B U L3 O - S P I R A L E FI EREtC SINO.SPIRA L T

M.VSCHIUI BULBO-'PIRAt SUPEFFICtAt

nul(Hlur !tNo-JPTRAL SUPTRFIC'AL

FiBRfLI VENTR!IULART SUPRFICIAtI

NAI tscne

D
-\

\_ _/

\--

./

14 U SC i rr u t B U LB , J - j P t i { 4 t P RC F U iD i

r , d s c Hl i i L s t l { a - s P RtA L PR0FUirl

in straturi ,.'il)reLe ???llscuLore cardiace sunt dispuse se descriu atriilor nivelul I.a fibros. scheletul de ancorate $uprapuse, un translucid: este atrial tlotrA straturi atAt de sub{iri, incAt muEchiul dlspus. cloilea, al c-e timp in atrii, 4t: rtrr,t ineonjoatn-6-plet ambele nivelul pcndiculpr pe primul, este i"oup*"oent pentru fiecare ittriu. La ventricuie'loi to .l"t".iu prtru siiteme cle fibre musculare: -- sistcrltil sino-sJriill superficial, cu originea qi ipser{ia pe inelttl
t r ir rrsp i d e i ; - si stct t t t t l I r t r llx l- s y ri rn l s tl l )(rl 'ifc ' i l rl , c u l m b cl e i l serti i I)e i nt' l rrl rrritrtrlci; pc n t r i t ' t t l t ' ; ' n C p lj r r r ; i . i r t t t t r r ' l v rt s l r i r . ; t lI ) r ' ( ) : i i : ; t t . t t r t trli i r 1 6 f 1 (l , ( . i t r ' ( i

Fig. 114. A: Fa[a anterioari a inimii la om. VCS, veni cavi superioa:'d. VCI, r'cni ceva inferioard. AD, auricul drept. \'D, ventricul drept. V.S, ventricul sting. B; Sclteletul fibros si valvele cardlaee privite de sus. C. D: Fibrele muqchiului ventricular.

- sistemul bulbo-spiral profund, care lnconjurl doar ventriculul stAng. Aceste sisterne de fibre (fig. 114 A, B, C, Dl adioneazi in sensul reducerii diametrelor longifudinal qi, mai ales, transversal ale cavitd{ilor ventriculare in timpul sistolei. l'ibrc.lc c''eintrd in aledtuirea lesutului muscular cardiac au diametntl de cca lt.-25 pm, lungimea de 150 ltrn qi un aspeclstriat, identic (:u n'l;rl mrrgc'ltittlt i h e l c ' t i cI .l l e s u r r t d t ' l i r n i t a t ( ' ( l t ' o m e m b r a n ; c stc i x'*

218

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

PARTICULARITATILE

MORFO-FUNCTIONALE ALE INIMII

24(l

Irrllri-r, sarcolema. Aceste fibre prezinti zone de apozi{ie atAt de strAnsd, Inc.iit la studiile ini{iale de microscopie optici au creat impresia unei rrrn tinuitdfi citoplasmatice. Ulterior, cercetdri mai aprofu.ndate de microscopie opticd qi electrorrir:A au evidentiat faptui cA {esutul muscular cardiac, deqi se comportd (.;r trn sincifiu funcfional (muqchi unitar), nu este Ei un sincifiu morfologic. La nivelul zonelor de apozi{ie, membranele celor doud celule invecinate sunt distincte qi nu existd o continuitate citoplasmaticd. Aceste zone, in c.rre sarcolemele sunt foarte apropiate, au fost numite discuri tntercalore. Discurile au o por{ir-rne transversalA dispusd in unghi drept, (:u axul longitudinal celulei, la al fibrelor muscLrlare la extremitalile ng-zag. Porin dispozi(ie o adesea zone au unei linll Z. Aceste rrivelul prin segmente conectate sunt frecvent transversale invecinate fiunile longifudinale, ce se intind in lungul sarcomerului pAnd la urmdtoarea linie Z. Caradnrul de sinei{iu fune{ional, electric Ei meeanic al tesutului mi<x.arclic este asigurat prin rezistenlA electricd extrern de sedzutd qi ferme realizate la nivelul discurilor intercalare. tegAturile intercelulare Li nivelul acestor structtrri, s-au descris trei tipuri de sp'ecializdri joncIionale': mnatl"a aderens (desmosomi), care asigura adeziunea strAnsd intn. celulele adiacente longitudinal; transversale a fascio oderens, care ocupl majoritatea por{iunii cli.st:trltri qi la nivelul cAreia se inserd filamentele subliri de actind ale trltirnrrlui disc clar; impreund cu desmosomii, aceasta asigurd solidaritak a mecanicd a fibrelor adiacante; - - nerusul (joncfiunea strAnsa), c se gdseEte in partea laterala it <liscului, nu oferd inserfie filamentelor contrastile Ei pare a se afla 11 :rfar1 direc{iei de exercitare a for{ei mecanice. La acest nivel, apozi(in mt,mbranard este foarte strAnsa qi par si existe canale ionice interct..lullrre care asigurd cuplarea electricA a fibrelor. Viteza cle oondtrcere in sens longitudinal de ia o fibra Ia alta este ( l t . d o rri i o ri m ai m ar e d e c frt v i te z a d e c o n d u c e re i n sens transversal . cardiacd conline cdliva nuclei situafi central, in Ifibr;r musculari nirrcnoplasmtr. Aparatul metabolic energoformator reprezentat de mitor.trntliii cste deosebit de dezvoltat. IVlitocondriile octrpd cca 750/o din volrrrnul celulci. Aparatul contractil al fibrei miocardice (fig. 115 A, I), (', I)) reprezintii cca 500/o din volumul celulei Ei are o structtrrd asemagroaso, liitgare cu cpa observatd in muEchiul scheletic. I{iofilamentele jntunctd6 nriozipA, gi subfiri, de actind, sunt grupate in discuri (benzi) <:ato (arrirotropo -- Ai gi, respectiv, clare (izotrope - I). In centrul discur ilr rr r.l l rrc se ; r flir m er nb ra na Z , c ' a re s o c o n ti n u i r t ransversal pA ni i l a ni vt:lul slrcolemci, servincl ca zon.i de rtncclritrc a filamentelor dr-' actin;r se afl ;i 5i s. '1 r:rri nd s ; r r c x r nr c r c l ei n tre e l c . In c c tttrttl d i s c trl ui i ntunctat sarc\)nl (' rul tti , zotl ;l I I), < ' t. n t;trc ]tc l tz l i < -.c' rttt' ttl 5t r i; r t.l :rri t ( s t . r iir [ [ t , r r s , , n ;l c t< -n l ti ctzi tti tr' . r)u s ( , f ot ' t t t r ' , r z ; J r .l trrr{ tl tt I (, ';l r'(i i -i l n s \tc rs ,l l l t' t ' r ' l t r i t ' o t r t l ' ; t t ' t i l(,, : , ( ' t l l l riitf' ; r \ i r ' l r l : i i r r r c t . ; r l r o l i t ' : t l ) . u " r l r r l r t i Irr ;rflrr'.r
' ' ; t l ' , l i , t c t(' ) . l ] l r r r , , r [ o f r r r r r ' [ i o r r , r l , tr l , . , , , , r , l l i t , lr , r s l s y r . l l l l I r l r t ' t ' i t r t t l r , t ' l l l ; t t ' t<

NUCL IU

FIBRA SARCO LA EM T Ug i N T

B.
MI OFIBRILE R E I I C US LA R i O P L A S M A T I C CISTERNA
L--v J\ ---1/--

BANDA A I BANDA SARCOMER

CO-TUBULARA R T T E AS A R STRIA Z

c.

D.

E.
iirorfrt.
de octind

a a

a a

a a

a a a a a a a a o

filomente de fiiominte miozind ;i octind demiozind

"

'

/ / i , S t r r r c t r r r a 5 i t r l t i , a s t r t r r : t u r a f i b r r . i m i r x ' a r ' < l i t : e z 1. T e . s t r t t r l m i o I r , ' I l : l l l t r ' ; r s l r l l c l r r r l rf i l l r c i I n l ( x ' i r r ( l i ( ' ( '(.' . S ; t r c o t n t ' r ' t t lr, ' r ' 1 r l ' r ' z c n t : t f , r r ' l r t ' r r r : t t i t 'I ) , l ' ] : . " i t ' c I t t t t r ti r ' ; t t t r t t ' ts ; t l t ' p t ' i t t r ; l t t ' , r l t t , ' t

218

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

PARTICULARITATILE

MORFO-FUNCTIONALE ALE INIMII

24(l

Irrllri-r, sarcolema. Aceste fibre prezinti zone de apozi{ie atAt de strAnsd, Inc.iit la studiile ini{iale de microscopie optici au creat impresia unei rrrn tinuitdfi citoplasmatice. Ulterior, cercetdri mai aprofu.ndate de microscopie opticd qi electrorrir:A au evidentiat faptui cA {esutul muscular cardiac, deqi se comportd (.;r trn sincifiu funcfional (muqchi unitar), nu este Ei un sincifiu morfologic. La nivelul zonelor de apozi{ie, membranele celor doud celule invecinate sunt distincte qi nu existd o continuitate citoplasmaticd. Aceste zone, in c.rre sarcolemele sunt foarte apropiate, au fost numite discuri tntercalore. Discurile au o por{ir-rne transversalA dispusd in unghi drept, (:u axul longitudinal celulei, la al fibrelor muscLrlare la extremitalile ng-zag. Porin dispozi(ie o adesea zone au unei linll Z. Aceste rrivelul prin segmente conectate sunt frecvent transversale invecinate fiunile longifudinale, ce se intind in lungul sarcomerului pAnd la urmdtoarea linie Z. Caradnrul de sinei{iu fune{ional, electric Ei meeanic al tesutului mi<x.arclic este asigurat prin rezistenlA electricd extrern de sedzutd qi ferme realizate la nivelul discurilor intercalare. tegAturile intercelulare Li nivelul acestor structtrri, s-au descris trei tipuri de sp'ecializdri joncIionale': mnatl"a aderens (desmosomi), care asigura adeziunea strAnsd intn. celulele adiacente longitudinal; transversale a fascio oderens, care ocupl majoritatea por{iunii cli.st:trltri qi la nivelul cAreia se inserd filamentele subliri de actind ale trltirnrrlui disc clar; impreund cu desmosomii, aceasta asigurd solidaritak a mecanicd a fibrelor adiacante; - - nerusul (joncfiunea strAnsa), c se gdseEte in partea laterala it <liscului, nu oferd inserfie filamentelor contrastile Ei pare a se afla 11 :rfar1 direc{iei de exercitare a for{ei mecanice. La acest nivel, apozi(in mt,mbranard este foarte strAnsa qi par si existe canale ionice interct..lullrre care asigurd cuplarea electricA a fibrelor. Viteza cle oondtrcere in sens longitudinal de ia o fibra Ia alta este ( l t . d o rri i o ri m ai m ar e d e c frt v i te z a d e c o n d u c e re i n sens transversal . cardiacd conline cdliva nuclei situafi central, in Ifibr;r musculari nirrcnoplasmtr. Aparatul metabolic energoformator reprezentat de mitor.trntliii cste deosebit de dezvoltat. IVlitocondriile octrpd cca 750/o din volrrrnul celulci. Aparatul contractil al fibrei miocardice (fig. 115 A, I), (', I)) reprezintii cca 500/o din volumul celulei Ei are o structtrrd asemagroaso, liitgare cu cpa observatd in muEchiul scheletic. I{iofilamentele jntunctd6 nriozipA, gi subfiri, de actind, sunt grupate in discuri (benzi) <:ato (arrirotropo -- Ai gi, respectiv, clare (izotrope - I). In centrul discur ilr rr r.l l rrc se ; r flir m er nb ra na Z , c ' a re s o c o n ti n u i r t ransversal pA ni i l a ni vt:lul slrcolemci, servincl ca zon.i de rtncclritrc a filamentelor dr-' actin;r se afl ;i 5i s. '1 r:rri nd s ; r r c x r nr c r c l ei n tre e l c . In c c tttrttl d i s c trl ui i ntunctat sarc\)nl (' rul tti , zotl ;l I I), < ' t. n t;trc ]tc l tz l i < -.c' rttt' ttl 5t r i; r t.l :rri t ( s t . r iir [ [ t , r r s , , n ;l c t< -n l ti ctzi tti tr' . r)u s ( , f ot ' t t t r ' , r z ; J r .l trrr{ tl tt I (, ';l r'(i i -i l n s \tc rs ,l l l t' t ' r ' l t r i t ' o t r t l ' ; t t ' t i l(,, : , ( ' t l l l riitf' ; r \ i r ' l r l : i i r r r c t . ; r l r o l i t ' : t l ) . u " r l r r l r t i Irr ;rflrr'.r
' ' ; t l ' , l i , t c t(' ) . l ] l r r r , , r [ o f r r r r r ' [ i o r r , r l , tr l , . , , , , r , l l i t , lr , r s l s y r . l l l l I r l r t ' t ' i t r t t l r , t ' l l l ; t t ' t<

NUCL IU

FIBRA SARCO LA EM T Ug i N T

B.
MI OFIBRILE R E I I C US LA R i O P L A S M A T I C CISTERNA
L--v J\ ---1/--

BANDA A I BANDA SARCOMER

CO-TUBULARA R T T E AS A R STRIA Z

c.

D.

E.
iirorfrt.
de octind

a a

a a

a a

a a a a a a a a o

filomente de fiiominte miozind ;i octind demiozind

"

'

/ / i , S t r r r c t r r r a 5 i t r l t i , a s t r t r r : t u r a f i b r r . i m i r x ' a r ' < l i t : e z 1. T e . s t r t t r l m i o I r , ' I l : l l l t r ' ; r s l r l l c l r r r l rf i l l r c i I n l ( x ' i r r ( l i ( ' ( '(.' . S ; t r c o t n t ' r ' t t lr, ' r ' 1 r l ' r ' z c n t : t f , r r ' l r t ' r r r : t t i t 'I ) , l ' ] : . " i t ' c I t t t t r ti r ' ; t t t r t t ' ts ; t l t ' p t ' i t t r ; l t t ' , r l t t , ' t

FIZIOLOGIA

APAIlATLTI,UI CARDIO-\'ASCUI,AIt Fig. 116. Sistemele ttibulare chiul striat cardiac (A) qi scheletic (B). Relatia dintre ,,T'Si tubii longitudinali in muSmuqchiul tubii in (C).

PARTICULARITATILE

MOIITO-FUNCIIONALE

ALE INIMII

251

H U S C HI
t

CAROIAC

r --"J--l*-

A---{+Lz

T } M U S c H I s c H E L E II c

! - t . A -- i- >l<:f+--,

A-*4+7

' -ZS.= (\2F- (,gt

I k A1.,, -/ LII.LA

,-t r--r A -\J f i r \ ) \__,r (_/: 4 , , . , ' r , _ L , r r

P u :S { F i

5iF1 [, ['Iii

l$tetnul dc' tubuli in ,,T,, $i reticulul sarcoplasmatic. Sistemul transver,r l tlu tu b r-rl i ( t lr buli ir - r , , T" ) e s te re p re z e n ta t d e i n vagi nafi i ai e sarco.11('i, care penetreazi sarccmerul Ia nivelt-rl membranei Z. Lumenul t'r.itor tubuli este in continttare directd cu medir:l extraceluiar. Tubulii | ,,'l'r' se aflii in rela[ii strAnse cu un sistem de tubuli longitudinali apar1s1flndreticulultri sarcoplasmntic. La nivelul fieedrei linii Z, tubul in '1,,, vine in contiguitate strinsa cu extremitalile clilatate (cisterne) ale
! I I J A C A V TS U P E R I O A R _ i_I . O C U L U LS I N C _ A T R I A L_ _ - _ - _ _ V I i I T R i C I - L A_ N O C U L U LA T R I O R*

doui tuburi longiiudinale. Ansamblul format dintr-un tub in ,,Ta S-i cele doui cisterne cire iI mdrginesc este numit tTbdn qi are o semnifica{ie deosebili in procesul cuplirii excita{iei cu contrac{ia (fig. 116 A, B, qcordiac elcito-conduc,tor Sist enitrL autorLorn qi inilierea in implicat intracardiac anatomo-histologic este ansamblul urpropagarea impulsului sistolic. In rnmponen[a sa s-au individualizat m6toarele structuri (fig. 117): Nodultd. sinusoi Keith gi Flack (1906), considerat un rest embrionar din sinusul venos, are Ia om o grosime de cca 2 mm qi o lungrme de cra 2 crn, fiind situat intre vena cavd superioard qi atriul drept, i-n sulcus terminalis. Este format dintr-o aglomerare central5 de celule nodale (P), de dimensiuni reduse, de formi rotunjitA, ovalard, cu asp'ect palid, tifiite de elemente oontractile, in strAns contact Ei dotate cu automai confine celule de tip intermediar (tranzifionale) matism.'Nodulul fusiforme, cu rare elemente contractile, qi contacte de tip nexus: precum qi crlule miocardice propriu-zise. Nodulul este vascularizat-de artera sinusalS, ram din @ronara dreaptS, Ei conline fibre simpatice Ei drePt. parasiml:atice din vagul ' "indeplineqte rol de generator electric primar, caFe Nodutut sinusal cardiace. b5tailor al impune ritmul fiziologic (1892) este situat subAschoff-Tou:crc Nodulul atrio-uentricnlor inferioare a seP rnarginii qi posterioarl a partea dreaptA in endocardic, Este situat deasupra coronar. sinusului orificiul l6ngd interatr.ial, tului barierei transversale fibroase a inirnii, reprezent6nd singura posibilitate Fibrele tnusculare atriale din regiunea side contact atrio-ventricrrlari. nusului @ronar se adun[ in evantai, se impletesc qi se unesc cu regiunea superioard a nodulului. este format din c'elule asemdndtoare celor Nodutul atrio-ventrictrlar din nodulul sinusal (celule P, celule tranzifionale, fibre miocardice), la care se adaugd fi celule de tip Purkinje mult alungite, ramificate, flr de artera coronara rol de condi:cere. Vaseularizaf ia este asigurati dreapti, iar inerva{ia de fibre parasimpatice din vagul stAng. S-a descns existenla unor c5i preferenliale de eonducere a imprrlDeqi nu au fost surilor de Ia nodulul sino-atrial la c*el atrio-ventricular. de conduoere vitezi cu c5i internodale, aceste histologic, identificate mare, au fost binJ caracterizate funcfional. S-au descris trei fascicule (anterior, posterior 9i mijlociu), dintre care cel anterior (Bachi;;;Aale a septului interatrial, ar avea qi mann), situat la marginea anterioari rol in' asigurarea sincronizdrii interatriale. Este posibil -ca viteza mare de conducire in aceste ?rlne si se datoreze orientdrii fibrelor miocardice, cu diametrul longitudinal paralel cll axa internodalS Ei nu transversal pe acepsta. la unele persoane poate apeIn afara nodulului atrio-ventricular, suplimentar. Aceasti anomalie realirea un fascicul atrio-ventricular zr.az5 o cale de c\oltducre atri<.r-ventiicularir 1>rin care impulsul de contr.ircfie se l)ropagA spre ventrieule mult mai rapid decAt prin ciiile norr n : r l o , u n , l , . 1 r . o i r , , g , , i n .e s t c i n t i r r z i r r t i r l ; t l r i v e l u l n o d u l t t l t t i ; t t r i o - v e n t r i -

'46(ITULUL HIS

SI RAI.i,,itIIiDR

FIZIOLOGIA

APAIlATLTI,UI CARDIO-\'ASCUI,AIt Fig. 116. Sistemele ttibulare chiul striat cardiac (A) qi scheletic (B). Relatia dintre ,,T'Si tubii longitudinali in muSmuqchiul tubii in (C).

PARTICULARITATILE

MOIITO-FUNCIIONALE

ALE INIMII

251

H U S C HI
t

CAROIAC

r --"J--l*-

A---{+Lz

T } M U S c H I s c H E L E II c

! - t . A -- i- >l<:f+--,

A-*4+7

' -ZS.= (\2F- (,gt

I k A1.,, -/ LII.LA

,-t r--r A -\J f i r \ ) \__,r (_/: 4 , , . , ' r , _ L , r r

P u :S { F i

5iF1 [, ['Iii

l$tetnul dc' tubuli in ,,T,, $i reticulul sarcoplasmatic. Sistemul transver,r l tlu tu b r-rl i ( t lr buli ir - r , , T" ) e s te re p re z e n ta t d e i n vagi nafi i ai e sarco.11('i, care penetreazi sarccmerul Ia nivelt-rl membranei Z. Lumenul t'r.itor tubuli este in continttare directd cu medir:l extraceluiar. Tubulii | ,,'l'r' se aflii in rela[ii strAnse cu un sistem de tubuli longitudinali apar1s1flndreticulultri sarcoplasmntic. La nivelul fieedrei linii Z, tubul in '1,,, vine in contiguitate strinsa cu extremitalile clilatate (cisterne) ale
! I I J A C A V TS U P E R I O A R _ i_I . O C U L U LS I N C _ A T R I A L_ _ - _ - _ _ V I i I T R i C I - L A_ N O C U L U LA T R I O R*

doui tuburi longiiudinale. Ansamblul format dintr-un tub in ,,Ta S-i cele doui cisterne cire iI mdrginesc este numit tTbdn qi are o semnifica{ie deosebili in procesul cuplirii excita{iei cu contrac{ia (fig. 116 A, B, qcordiac elcito-conduc,tor Sist enitrL autorLorn qi inilierea in implicat intracardiac anatomo-histologic este ansamblul urpropagarea impulsului sistolic. In rnmponen[a sa s-au individualizat m6toarele structuri (fig. 117): Nodultd. sinusoi Keith gi Flack (1906), considerat un rest embrionar din sinusul venos, are Ia om o grosime de cca 2 mm qi o lungrme de cra 2 crn, fiind situat intre vena cavd superioard qi atriul drept, i-n sulcus terminalis. Este format dintr-o aglomerare central5 de celule nodale (P), de dimensiuni reduse, de formi rotunjitA, ovalard, cu asp'ect palid, tifiite de elemente oontractile, in strAns contact Ei dotate cu automai confine celule de tip intermediar (tranzifionale) matism.'Nodulul fusiforme, cu rare elemente contractile, qi contacte de tip nexus: precum qi crlule miocardice propriu-zise. Nodulul este vascularizat-de artera sinusalS, ram din @ronara dreaptS, Ei conline fibre simpatice Ei drePt. parasiml:atice din vagul ' "indeplineqte rol de generator electric primar, caFe Nodutut sinusal cardiace. b5tailor al impune ritmul fiziologic (1892) este situat subAschoff-Tou:crc Nodulul atrio-uentricnlor inferioare a seP rnarginii qi posterioarl a partea dreaptA in endocardic, Este situat deasupra coronar. sinusului orificiul l6ngd interatr.ial, tului barierei transversale fibroase a inirnii, reprezent6nd singura posibilitate Fibrele tnusculare atriale din regiunea side contact atrio-ventricrrlari. nusului @ronar se adun[ in evantai, se impletesc qi se unesc cu regiunea superioard a nodulului. este format din c'elule asemdndtoare celor Nodutul atrio-ventrictrlar din nodulul sinusal (celule P, celule tranzifionale, fibre miocardice), la care se adaugd fi celule de tip Purkinje mult alungite, ramificate, flr de artera coronara rol de condi:cere. Vaseularizaf ia este asigurati dreapti, iar inerva{ia de fibre parasimpatice din vagul stAng. S-a descns existenla unor c5i preferenliale de eonducere a imprrlDeqi nu au fost surilor de Ia nodulul sino-atrial la c*el atrio-ventricular. de conduoere vitezi cu c5i internodale, aceste histologic, identificate mare, au fost binJ caracterizate funcfional. S-au descris trei fascicule (anterior, posterior 9i mijlociu), dintre care cel anterior (Bachi;;;Aale a septului interatrial, ar avea qi mann), situat la marginea anterioari rol in' asigurarea sincronizdrii interatriale. Este posibil -ca viteza mare de conducire in aceste ?rlne si se datoreze orientdrii fibrelor miocardice, cu diametrul longitudinal paralel cll axa internodalS Ei nu transversal pe acepsta. la unele persoane poate apeIn afara nodulului atrio-ventricular, suplimentar. Aceasti anomalie realirea un fascicul atrio-ventricular zr.az5 o cale de c\oltducre atri<.r-ventiicularir 1>rin care impulsul de contr.ircfie se l)ropagA spre ventrieule mult mai rapid decAt prin ciiile norr n : r l o , u n , l , . 1 r . o i r , , g , , i n .e s t c i n t i r r z i r r t i r l ; t l r i v e l u l n o d u l t t l t t i ; t t r i o - v e n t r i -

'46(ITULUL HIS

SI RAI.i,,itIIiDR

252

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

PARTICULARITATILE

MORTO-FUNCTIONALE

ALE INIMII

253

crrlar. In aceste condilii, depolarizarea qi sistola ventriculard au loe practio simultan cu sistola atriale, umplerea ventricrrlard fiind afectata W.P-W.)(sindrom de preexcitare Wolf-Parkinson-\Vhite a noduluh-ri ventriculari extremitatea continui Foscicttlul FIis mm) Trunchiul eomun (lungime 20 DD, l5{ime 1-2 atrio-ventricular. a p5rfii membranoase a septuse indreapt5 spre marginea posterioari lui interv-entricular qi de aici in jos $i inainte, spre marginea anterioard, fiincl incltrs qi izolat intr-un canal. In partea anterioard a septtrlui, inaintea zonei de inserlie a cupei septale a valvulei tricrrspide, pe inelul fascicuh:l se bifurcS. Ramul sting perforeazi fibros atrio-ventricular, membrana $i se aqeazd pe marginea superioard a septului muscular. Instdng, indardtul unirii trAnd in spaliul subendoeardic al ventricuiului aortice, se divide valvulei drepte a posterioare qi cupei cupei anterioare In doud ramuri (anterior gi posterior). Ramul drcpt coboarA pe partea dreapki a septului qi ajunge in spaliul subendoeardie drept, mai iot decat in cazul ramului stang. Faseiculul este format predorninant din ct'lule Purkinje mari (pAna Ia 46 l.tm lungime), ctl ptrtine miofribrile sii mtrlta sarcoplasmd, ce con{ine cantitirli mari de glicogen. Celulcl'r' dezvolt.,i conexiuni strAnse eu fibrele subendocardice. - Reteaua. Purkinje: ambele ramuri ale fasciculului His se continud cu o refea subendocardicd de fibre Purkinje, ale cdrei ramuri terniinale lrirtrund in miocard. Errdocardul tapeteazd cavitdlile atriale si ventriculare, asigurand netezimea suprafe{elor ce vin in contact cu sAngele circulant. EI e-qte alcatuit din trei straturi: primul strat, intern, este format din celule endoteliale care se continud cu endoteliul vascular; stratul mijlociu, reprezentat de fibre colagene, elastice qi musculare, adapostegte tesutul todal cardiac; stratul extern, format din lesut conjunetiv lax, este adiac.ent miocardului qi se eontinua cu endomisiul fibreior musculare (nrdiace. In general, endocardul atrial este mai gros decAt crel ventricular. l.a nivelul orificiilor atrio-ventriculare qi originii marilor artere de Ia baza ininrii, foita endocardicii se rasfrAnge pe scheletul fibros aI valvtrlelor cardiace. Integritatea structurald a endocardului previne depunerea fibrinei rii formarea cle trombusuri la nivelul cavitdfilor inimii, care, prin Ceplasare, pot obstrua diferite trunchiuri arteriale. Lipsa suprafe{elor rr-lgoase constituie condi[ia obligatorie a hemodinamicii cardic-vascularr: norma l e . e s t e f o n n a t d i n t r - u ns c h c cordiac uaLuulor SislemuL lr,t fi l tro- c onjr r net iv i n s e ra t Ia r-ri v e l u l o ri fi c i i l or atri o-ventri cul are si al qi ac ope ri t d e e n d c .,te l i u le n d o c a rd i c. IV argi nce l i ber5 a val r rr;rri l o r 'v e ( as t.tr : ; J ) ir lc ) v rrk.l o r c s t e b o g a ti r i n s u b s ta n [d ftrn cl amental a, cu rol i mpol ' t .;rn t i n r r s illur ' ; r r t . a1 :l a s ti c i t;i { i i s i s te n rrrl u i v a l vul ar. V al vul el e c;rrcl i a' .' c r r r r k . l l l i n r . s tr' o l r r l r r n ( ) r v t . r i t l l r i l i . 1 t ; r l t . t cc l e d i r i j a r e f l s i r n g c l t t i i n t r - t t r r {r i'Il'liltttt;tt',' s u l l : r r r : \ ; r . n sl , l l , ' s , u t r ft l r . r l o t t . r f r ' l r r r i ; r t r i c l - v t . r t t r i r : t t l ; r r r '' 1 ',('tlrst'ltitl : , ' r t l r . s ( , i r r c l r i , l t , . r l v t l t c ( , r 9 trr r r . : r r l r t t l r r r ( ) 1 r . r A t r l r t t t ' r l r r l x . l , . tr.)

de presiune sistolo-diastolicd, asigurate pasiv sub influenfa diferenlelor cardiaci. aspiro-repiratorie de pompa stdngi sunt in numer de doud, siVatuitete atrio-uentriculare tuate antero-Iateral gi postero-Iateral, delimit6nd orificiul mitral (bicuspidian), cu suprafa{a medie de 3-4 cm!. F'iecare din cele doui valvule rre o fap venlriculard, pe care se inserl cordajele tendinoase ale mu$atriald, in raport cu atriul stAng. Inchiderea chilor papilari, qi o fip lor in timpul sistolei ventriculare impiedica refluarea sAngelui in atriu. In timpul diastolei, cuspiclele valvulare piutesc in torentul sanguin atriovr.ntriiular fara a opune vreo rezisten{d deplasdrii sAngelui'din atriul stAng in ventriculul respectiv. Cordajele limiteazd dcplasarea exageratd a valvulelor spre atriu, asigurancl etanqeizarea inchiderii valvulare. Val"uul.ele atrto-uentri.culare drepte sunt in numdr de trei (anterioarS, posterioarA gi intern;i) qi delimiteazd crificiul tricuspidian. Prezent6nd aceleaEi fe[e qi cordaje ca $i valvula mitrald, inehiderea Ei deschiderea lor se realizeazA prin mecanisme pasive, sitnilare cu ale acesteia, degi gradientele de presiune sistolo-diastolicd sunt muit mai mici la nivelul cordului drept. In general, atdt stenozele, cAt Ei insuficien[ele valvulare atrio-ventriculare i:fecteaz;i pcrformantele rnotopompei cardiace, alterAnd profund hemodinamica marii qi micii circulalii. Valuulele semilunare oortice ;i pttltnon,ore sunt identice, fiecare dintre ele fiind alcdtuitA din trei cuspide dispuse in ,,cuib de r6ndunicii(. Ind5ratul valvulei semilunare aortice se geseite dilata{ia sinusului Valcoronarian de cdtre cuspidele salva, care eviLi astuparea ostiumului valvulare. Inchiderea Si deschiderea valvulelor semiiunare se realizeazd, prin me.,canisme pasive asemdndtoare celor de la nivelul valvttlelor atrioventricrrlare. Ca gi acrster, cuspidele semilunare floteazd in curentul sanguin in cursul sistolei, flrd a opune vreo rezistenfi ejec{iei sistolice. pentlu ca in diastold sd se inchidS, ca urmare a tendinfel de refluare a sAngelui spre ventricule. DatoriLi diferen{elor mari de presiune ciintre acestea qi arterele emergente (aortd qi pulmonare), atdt ejecfia sAngeIrri, cdt qi inchiderea valvulelor semilunare sunt mai rapide, cu un grad de uzurd mult mai mare. In afara rolului hemodinamic de asigurare a scurgerii sAngelui intr-un singur sens in timpul revolutiei cardiace, inchiderea valvulelor gi semilunare participa la producerea zgotnoteior caratrio-ventriculare diaee, respectiv a zgomotului I - sistolic, in cazul primelor, $i a zgo' mohrlui II - diastolic, in cazul valvulelor aortice. Venele cave qi pulmonare deEi nu prezintd ttn sistem valvular, c:tntitatea de sAnge refluati din auricrrle in timpul sistolei auriculare ctt' neglijabila. . , 6.I.I. CORDUL - ORGAN ENDOCITIN

l n : r f ar ; r f ibr elor m iocar clice cpr r t r act ilc qi a sist em ului excit o- concu m icr oscvpul elt 'ct r or r i<:. r u pr t s in cviden[ t i t ll't al dttctor , <r 'r <'ct i'r r ik. t r e i l r . i t t i l r r l c c c l t t l e r ' ; r r d i ; r , . 'lt;.r n i v t ' l t r l i l u t ' r ( ' t t l l l o r ,( ' t l t ' o l t I i t t t r tl t t r f . '

254

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR Fig. tl8. Cardiomiocite atriale eliberatoare de factor natriuretic atrial (ANf').

PROI'RIETATILE

MU$CHIUI,UI

CARDIAC

)\f:t

Disc inteaotor A cir Hiofibnte

Mrlocrrdrre f ig. t19. Structura chimica a ANI-.

in granule secretoare. Faptul, fiind sernnalat de Jamieson qi Palade (196-1) qi confirmat ulterior de nurnerogi crercetdtori, a determinat cercetiri sistematice asupra nafurii produqilor de secretie ai acestor granule. In timp ee unii autori au adus dovezi histofluorescente in favoarea conlinufuIui bogat in catecolamine al granulelor respective, altii au dernonstrat natura lor polipeptidicd. Studiind efectele biologice ale extractelor atriale, De BoId $i colab. (1981) au constatat o puternicd diurezd la Eobolan. Alti autori (Deth 9i colab., l9B2) au ardtat cd proprietdfile diuretiee sunt dublate de o eviclenti ac{iune natriureticd qi vasodilatatoare. Factorul biologio activ de natttrA peptidicd producitoare de efecte diuretice, natriuretice qi vasodilatatoare din extractele atriale a fost denumit peptid natriuretio atrial, atriopeptin, eardiodilatin sau cardionatrin. Comitetul internafiorral de nomenclaturd a propus denumirea comund de factor natriuretio atriat (ANF). In prezent s admite ci existd mai mulli factori secretafi de cardiomiocitele atriale ale mamiferelor inclusiv umane. Conlinutul in .'lN[i al ventriculelor este mult mai mie deedt cel al auriculelor (fig. 118). Iiliberarea ANF din granulele secretoare atriale este stimulatii de cregterea presiunii intraatriale. Senpibilitatea deosebita a granulelor secretoare la distensie a fost <loveditii experimcntal cu aiutc;r'ul unui balonaE introdus in auriculul t lrept. ('rc gt c ' t ' r ' ; r doar (' u I mml i g i l p re s i u n i i i ntraatri al e real i za o s t : p l i me n tar o ; r eliber ir ri i < rr 3 O--4 0 0 /0 .Pri n a c e st l necani sm, toate si tua{ i i l r . n o r n ' l l r l t .s ; r u p ; r l o l o g i r r r c a r c d c t t . r m i n i i c r e q t u r c l v o l t t m u l t t i e x t r a t ' r ' l t l l , ' t t 'i,r t t t x t r t ' t . t ' i iv ( , n o i l s { 'r i i l l 1 > r c s i u r r ii n t r a ; r t r i ; r l o s r . i r r s o { t s t :t L r i r t -

tensificarea progresivd (d. pdnd la 2A c.le ori) a eliberirii de ANF dirr granulele secretoare miocardice. extractia Si purificarea ANF au La rdndul lor, stucliile privind stabilit c-i acesta se gdseEte la nivel granular sub formd de prohormon. format din 126 de aminoacizi. In timpul sau imediat dupd eliberare, prohormonul este clivat in ANF actit, constituit din 28 cle aminoacizi (fig. 119). Eliberarea m este activatii $i de citre sistemul nervos sii:rpatic, prin mecanism alfa-adrenergic. Recent s-a eviden{iat imunohistochimic prezenta unui ANF specifi c si ste m t r lr r i ner vos cent r al. m ai ales ia nivel hipot alam ic. Structura chimicir Ei efectele fizio-farmacologice ale celor doi factori natriuretici permit prcsupunerea existen{ei unui veritabil ax cordcreier, asemanator ceiui clescris anterior in cazul fubului digestiv satl al rinicitiului, cu rol important in autoreglarea neuro-endocrinir a ftrnctiilor respective. Implica{iiie fiziolcgice ale ANF vor fi nrenlionate la regiarea cireula{iei 9i echiiibrului volemic. Alte peptide vasoactive (VIP, substanta P, neurotensini, SRA) au fost identificate in ininra rnauriferelor cll rol fiziologic incd neprecizat.

6.2. PROPRIETATILE MU$CHIULUI CARDIAC

(;.2.1. EXCITABILITATEA (TUNCTIA BATMOTROPA) Excitabilitatea este capaeitatea muqchiului cardiac in I'epaus de a r.;rsptrntlela o excitafie printr-o depolarizare (potential cle ac(itrne), urnrati ck' contractie. (r) Irotentisl"trl de ?'cpa?rs al fibrei, miocardiee. Detcrrninirrile eft'ctrttttt' ;t u st abilit f apt ul cir valor ile pxr t ent i; r lr t lr r it le r ( ) pir lls t r ilt t slnt 'nt l r r n n i r r r ' ; t r i ; r z li in n . l t t l n m i o c ; r r r ' l i c i n r j r r r r r l c t I r l t t l r ' { ) 0r r r V

256

FIZTOLOGIA APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

PROPRII'TATILE

MU$CHIULUI

CARDIAC

257

Sarcolema miocardicA se caracde terizeazi, printr-o permeabilitate repaus selectivS, fiind praetic impermeabild pentru Na+ Ei de cca 100 de ori mai permeabild pentru K+. b) Potenfi.ol"ul de acliune aL fibrei miocardului uentricular. Sub ac{iunea stimulilor intrinseci (potenfiaq No lul de acliune propagat din siste{;6;ol automat) sau mul excito-conductor extrinseci (mecanici, fizici, chimici), membrana fibrei miocardice iese din QNotiont) starea de repaus. Deschiderea canadin Ielor ionice voltaj-dependente qcl structura nrembranei determinl fluxuri ionice tranzitorii, a cdror sucg Kr cesiune dinamica duce la apari{ia li evolu{ia poten{ialului de acfiune. 9K2 Caracteristicile sarcolemei miogXt de canale ionice, cardice, tipurile densitatea Ei proprietafile lor dina9x ? mice (prag, constantd de inactivare, capacitate de transport) determina acfiune in eede h.ig. tZ1.Potentialul diferenle semnificative intre evolulul-a miocardici, contractild si fllxurile ionice determinante. tia potenfialului de acfiune inregistrat in fibra musculard cardiacd si poten{ialele de aefiune inregistrate in alte structuri excitabile {fibra nervoasd, fibra musculard scheleticri). de durata potm{ialului In cazul fibrelor miocardicre ventriculare, ac[iune este cel pulin dubla (cca 300 ms) iar repolarizarea se produce dtrpd aparilia unui platou, cu durata de cca 200-250 ms, in timpul c6ruia fibra se men{ine depolarizatd (fig. 120). s-au descris urmdtoarele tipuri de eanale In sarcolema miocardici ionice, implicate in evolu{ia caracteristici a potenfialului de ac$iune: canal"e de Na+ uoitai-deTtendente rapide: acnste canale sunt inm (camp chise in condi{ii de repaus printr-o barierd electrostatrcd componentele matricei fosfolipidice). - ln clectric pozitiv, stabilii intrl momentul atingerii pragului de depolarizare (depolarizare pdna la valori rle -65 componentele fosfolipidice se reorienteazd, gi bqrierq m m$, rlispare, permitAnd -(constanti influxul rapid de Naf. Canalul rdmAne deschis timp rle I ms de inactivare). pand cdnd se produce inchiderea unei h. La revenirea in repaus, bariera m ,r doua, bariere eletcrostatice rcilparL, Si bariera h se reface. Aceste canale sunt blocatc de TTX, _Pot fr irrln[intrte deschise cu veratridini gi aconitini Ei par sd fie similarc' ctr 11,1e rlescrise in neuroni; canule de. Kf uoltaj-dependente lente (Xr)' dt'scltidere:t lor esfe ' l t t p r i t q . ' t J x , t . r ' n f i ; r l r t l t ll n r l r < ' l , r r rr:l1 ; i t o t r [ . ; r t i n ; 1 r ' r t ' lv r r t l o t ' i i c r i t i < , ' tt l elll1 . , , , , a .

t
I

'abia la sfArEitul branar, dar este foarte lent5, atingAnd un maximum popula{ie de,cao platoului. In afara acestor canale de tip X,, existl $. hAe de tip Kr. Acestea asiguri efluxul bazal de K+, principala determinantd a potentialului de repaus. In cursul depolarizdrii, efluxul de K+ prin aceste eanale este redus care prin aga-zisa ,,rectificare anormalSs (o barierd de permeabilitate Datoriti acestei influxul). limiteaz6 dar nu de K'F, se opune efluiului reduceri a efluxului prin canalele de tip K,, efeetele activirii efluxului de tip Xr sunt atenuate qi repolarizarea este int6rziatA. Acest fenomen este exact contrariul a ceea ce se produce in fibra neriroase, unde depoiarizarea este imediat urmatd de o cre$tere l]tasiva a efluxului de K+., determinAnd o repolarizare rapidd; uoltoj-d.ependente: activate eleossnuls lente de Nu+-Caz+ la cca 2 ms dupd activarea canalelor rapide de tric (poten[ial-dependent) simultan de Ca2* Ei Na*. Ele se Na*, acgste ean"te permit influxul qi, deqi au o capacitate mai redusd de transinaeliveazl extrem de lent port aI cationilor, influxul Ce sareini pgzitive determinat de activitatea ior prelungeqte depolarizarea, explicAnd aparilia plat-oului caracteristic Acaste canale sunt blocate specific de ventriculare. tibrei muiulare Mnz*; sqnqls ropiCe de CL- uoltaj-dependente: imediat inaintea inactiv.irii canalelor rapide de Na*, se prodr:ce in membrani deschiderea unor canale de Cl- voltaj-dependente, ct-t constantA de inactivare foarte seurta (cca L-2 ms). Aceste canale, a cdror deschidere este declanqatA iltunci cand potenlialul de membrand atinge valori in jur de 0, permit un infltrx de Cl-, ce contribr-rie la repolarizarea iniliala rapidi a membranei. Cum deschiderea acestor canale nu este posibila deciit la intervale de cca 1 s, contribufia lor este redusd in cazul poten{ialelor de ;rcfiune cu o frecven{i de peste ?0/minut. Analizind dinamica potenfialului de acfiune in iibra miocardicd ventri(rlard, se disting urmatoarele faze succesive. Fazo 0. Depolarizarea rapida (spike-potenlial) se datoreazd influxuactivate in lui rapid Ei masiv de Na+ prin canalele voltaj-dependente momentul in care, sub acliunea stimulului, rrrembrana se depolartzeazl. rV, -60 mV). Atingerea valorii de prag se la valoarea de prag (-55 realizeazii, in condifii fiziologice, prin conducerea electrotonicA a potenfibrele invecinate gi sistemul excito-conductor fialului de acliune'din trece in zona automat. IVlembrana se depolarizeazE rapid, potenfialul pentru stabilindu-se mV), (+ 30 15 DV, pozitive ouershoot valorilor + 6-15 ms in zona poten{ialului de echilibru al Na+. Fctza I., Imediat dupd ouershoot urmeazd repolarizare-a rapidA, in (.are potenfiilul de membranA revine rapid spre valoarea de 0. Aceastii rcgrlarizare se datoreazii: irrfluxultri rapid de Cl- prin deschiderea ca,',,il,.1o. voltaj-dependente rcspective; inactivirrii canalelor de Na+ rapi cl e csr e i, ii incheie ac{iunea, int r er up: ir t d inf lt r xr r l r - anit ] de Na+ qi, in X, t lt 'st 'it ise,t ot volht ji l n" , rrnui c'f lux uior nr ir r it dc K+ pr in cat t r t l'. 'le rl t.pr.ttdt nt e.
l'l ] ' l . rl i l ! , 1 6 l r . r r r r r n r r l

al

= =
3 z

F_I

[,J

<_ ,.r
0 +

--l r'l

u z >( }r|
J-

m >< -l rrl D

z. Dt

(D
m

* i*Eggk*ggFl [;'El}i [tu1I;E{?E

ht ctl @
'?:

-r

al

o o z.n n >
n ":-i rtl O rn i-{

g?J

glill ggg *ig llig l 1iti lgI lgF ltl a Flii*$FEr irpE$*eitsi [t i*giglfi *rFis$i;r iH l*erffi;; iEi l:slif plrlegi ir l:lt;iir ie iltgiiil [l - gE qi # [ ti rgrf i [g; ipii [i [s i +r[:
N

r.

Fl

-,Y9 t+
oi'ro
C = A

" i- g I 1 + ; iE F; ,a p* f ; F l$ R l sI5 *H FI
i e FF FF s s ?;F ge [ g; 1 8 ;; i ; [ FT

o
I

? o >

7=i
1 i & -1 r =l a')

q*5= i [ilirq;}F: El;'iIiAiE : rr:a , aF +[ "; l c q : t r = * s ? t : s b q F $ ; IE:

o
l.

=,

* a gx ; E,Hs tH S [ : * [ [ F r n ; = ; 6 t g : E?iFiE;5+i'

I ?=E'ig f $ l $ [ ; e *HE*EElr&eBr

i::f $tl*3$ $+ff i;$

3 i * l Fj

21ii

iriiffiaftg
>Ei - F o Ft iD F gf F I F r*E FEil
F

T[.$l'*FFgiE FEPFfr H 9Err

Elt!1lFH$igiEiEH fin:s tE:s i?ElE;;t

m
(1 C)

?i o [*-'I1a;c ? ?if??tFi'q

F0

! F FJ Ft

.r.l l. trt

:1I lal;,ilg ;$[i [i t a g i l f ;+ rH EEA

F tF[;s E l l ip e t a [ 5 4 ; E [ :iE : F :, * ti c T r . , . ,* e
t : 5 : E i F f ; , 3 ;: 8 f i '

q Vr

la;[xfigFgiEfiHl1: sr FtF H s * s - s lg g. q p
gru rgl trs tli ; E:$
s
\* -+_

eBr E:

o c
ri q

c'
q
t'-

f \
i\

lq\

t\, cir

'liltfu iiii1l [r1g lll iiiirltx EEFl iiigll1i[sF[E stll I il$li[ gli*E $iliiEE* iE 1$ I E;EE :k*ri: qE a iffit liglllg*lliaig ig tltl ;[ll fiffiEi?HlB fliil lrlE [[ g lEl ia+' ::s 1!fr3 i[ffi[fisEri aeaa;triisHeE,iE [1[f; illF i[ a;E qTffiffifi1|1l[* 1i; ffi rsff
l l t o ; O o o o o f o ul
O c) CJ \J1

ht

o) o

3
l N ( 3 t N . ' ' +

5 N

o r o o
"0 F
! f ! , ! Fl

()
l\)

T r./l

! 7
-{

rYl

d t

o o

c o
U

N'

\n
Q

o t _
! D D =o tn

o
11

<> c)

t'l, rtl o

<) o

{-

I
9.

is
D t t r ?

-'
i.

:.
D.

-|
q)

i x 3$ P ' s . "

= -|
0!

$[;tffi: *ii [i 9E i 1l iiilEiiii L*$ F'3='-11 'uu*, $iiEiii Fii [iffiEiilI i fi;H:er: F ggl; ielpilE[5ri ff*Flii;I
F

o
tr rl

+l

r. tll
}lr

3 c v) o
d

r. o
N

o t o
9J

t^

Ft

E. o tq c

i iii l ig i li I *'g iiffii${i*r [iE iiiF l$[ll iiii iFE iliii$i il fgl*[F * lli;iiii
o o

fi o 5'3 l^

ft*"?sl': E A fF , r q r a d , , ;'iFsF"F?

t9 o

262

FIZTOLOGTA AP.\IIATULUI

CARDTO-\'ASCULAR

PROPITIETATILE MU$CHIULUI

CARDIAC

26:]

o r N O D U L USL- A

.,,L
+10 0
i F I E A AI J R K I I { J

z. (o ,=
tlj

\ P C T i I : TI A L O I A S T O I - I ( MAXIM
It ff--. t \ I I
I

E
t J

I I
I

!-. rL F

z. o o-

-90

5.tc;
.S-.{ ;i fibra Purkinje.

I ' i g . 1 2 4 .P o t e n [ i : r l e d e a - ' l i u n c i n n o d u l u l

lvfecani.smul"genercil. tri automqtismtdui ccicliac. Faptul cA celulele sistemului nodal descarc;r autotrtat impulsuri cle conbraclie se explieai pctenlial membranar llrin incapacitatea acestr;r ci'lule cle a tnenline utr ilo r"paus constant. in cursrtl diastolei, ceiuieic se clepolarizeaza lent 9i t.ontjnuu. Cdnd, datoritii acesteri depolariziiri diastolicr, se atinge pragut rltr excirafic, incepe deschicl'-'reacanalelor ior"ricc voltaj-dependente Ei se sistola. llrocluce potenlialul cle etcfiune, cc se propagi'r, cletert-ninAr-rd Caracterisficile ,Si nte:anismele ionice al.e depoLari:arii diastol.ice ;i potenliuhtltri d.e aclhme arrlomat Depoiariz:rrea diastolicd $,I potenlialul il.. aciiune consecutiv atr caracte'r'istici ce difera in funcfie de segmentul sistem1rlui nodal in care srrnt generate. Aceste diferenle se datoreazd l'luxurilor ionice specifice cciulelor implicate (fig. 121). de l'Lrp&us (saY, mai a) La nittelttl. no,Jttlttl'ui sino-atrial potenlialul reduse,. dq ?t. valori general in ma--:im) are cliastolic potenlialul r.x,rctj '-bO repolarizirii -?0 cursul in valori nrV. Atingerea acestei -V, rryri r.stc. trrmatd, itr faza o 4-a a potenfialului, de o cle'polarizare diastolici mV) cic'termini cleclanEarea mV, -60 It,rrtri. Atingere.a pragului (-55 rrnr.ri potential clc'ad-iule cu o fazl 0 1ent5, lipsitil de ouershoot, cu o ;r rr rpli i u d i n c de num ai - 5 5 m V, -6 5 m V. R c p o l a ri zl rgl rapi dd qi pl arrrrrl (frrzt,6' I qi 2) nu suni distincte, depo'larizarea initiaia fiind urniati rlp r,'rcpolarizare ient1. Durata totalii a poten[ialultri de. acfiune c,ste ret 11*; t trr n u m ai 200 nr s . P o te n fi a l u l n u e s te i n fl u c trtaL de TTX , dar este i , l" i t l t . M n e f . ( 'r,!rrlr,lt. f), i6 c;tro lstc gcnerltt 3r:est llot"ntiitl. se erractt'rizc,tzir ! in N a J . I r r fl u x r r l l l i t ; l r i l s u p l i n r e n t a r a l r r , { r 'l t 1 ) t , r t u t ' r r l l i l i t ; r r 1rr t 'tr '',.scttt;
.r,',,lrti i61 tt l't'ntlttit ;l rlt,lr.t'rrrirrr rlr.ll,liltt'i,';rt'r.: tt:,'tltllr:tnci. in t'ufStfl

diastolei. O a rloua caracteristicl a iicestor celule este existc'n{a unei populafii de canale ionice de K+ voltaj-dependetrte (canalele K2 sau K,). Aceste canale sunt activatc la sfArqitul repolarizirii lente (Iaza 3) aproape simultan cu canalele de tip K,, asigtrrAnd efluxul de K+ nectsar atingerii depolarizArii diastolicc. maxime. hnediat dupi ce s-a atins accst lnoment, canalele K,, incep si se inactiveze, efluxul de K+ sc reduce treptat $i, pe mdsura :rcurnuldrii ioniior de Na+ pitrunEi, are loc depolarizarea diastolici (cu o panta de 0,1 V/s). Atingerea pragului in ceiulele P nu determini o depolarizare rapidd (faza 0). Numartrl redus, sau chiar absenfa canalelor de Na+ rapide in niembrana celulelor din nodulul s.ino-atrial, face ca depolarizarea (faza 0) sA se producd mai ales prin activarea canalelor lente de |ri3+-Q33+, ceea ce determini atenuarea semnificativd a pantei ascendcnte Ei absen{a ouershoot-ului. b) I/J niuelul, nodttl"ztl"tti otrio-uentricttl"ar, potenlialul de aciiune automat este de tip intcrmediar, intre cel observat in noclultrl sino-atrial qi cel inregistrat in cursul clesc5rcarii fibrelor Purkinje. Potenlialul de rei)aus (diastolic maxim) ure valori reciuse (-60 mV), durata dc'polarizdrii cliastolice (faza 4) estc prelungitii, determinAnd o frecventi de descArcrre redusS, faza de depolarizare (Laza 0) este lenti, amplitudinea pci.crrfiaJtrltri este :-cclltsii,repolarizarea rapidd (faza 1) nu se observir, iar platoul, deqi s schifeazd, are o duratd redusd qi se poate terrnina cu o hiperpolarizare. Potenlialtrl are o durati de cca 20A-250 ms. Irluxurile ionice ce determini aeest potenlial sunt probabil similare cu cele descris'e ln celttlele P, diferen{ele fiind mai aies de ordin cantitativ. c) La niuelul. celtdel,or Prrrltinje, pctenlialul cle aclir-rne alrtomat este net diferit. Potentiaiul diastolic maxini atinge valori de -"90 ffiV, iar depolarizarea diastolicai este extrem de lenttl (0,02 V/s). Prezenta canalelor de Na + rapide face ca depolarizarea inifiali (iaza 0) sd fie foarte rapidir, iar amplitr"rdinea potenfialului sri atingi valori de -120 BV, clr in fibra nrttscularii atriala. Existenla canalelor de Cl- voitaj-dependc,irte deternrini aparilia unei repolarizdri rapicle eviclente (faza I ), platrul (faza.2) incepdnd la valori de poten{ial rnai reduse decAt in caeul fil-;relor ventriculare. Dtrrata poten{ialului este egald cu cea din miocarclul ventricular. (FUNCTIA CRONOTROPA) RTTMTCITaTEA 6.1.3. Frecven{a contracliei cardiace depinde cie frecvenla cu care se pl'oduce descirrcarea poten{ialului de ac{iune propagat din sistenrul nodal. Aceasti frecverr{d va clepinde cle panta depolarizarii diastolice, adici dc. viteza cu care celula nodala ajunge de la sfirrqitul repolarizarii (faza 3) lir valoarea de praq a excita$iei. Cu cdt clurata acestui interval este mai rcdtrsii, cu atAt frecvenla descdrcirii automate a potenlialului cle acliun'-r cste trtai nrirr(:. Din acest motiv, la nivelttl s.istemului noclal cardiac, Ir'e<'von(.irnrirxitn;-r cle dcsci-ircirre o prezintl nodtrlrrl sino-atrial (70 ll0/rrrirr), irr tirrrp ('(.norlttlul lrtrio-ventricttlrrr i i c c l t t l c l c I ) r r r l < i n j tc .lirr

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO.VA^SCULAR

PROPRIETATILE

MU$CHIULUI

CARDIAC

vor descdrca cu frecvenfe joase. de farciculul His Ei re{eaua Purkinje 20-.10/min, {0-60/min respeetiv, in functie de duratele tot mai $i, mari ale depolarizdrilor diastolice conespunzdtoare. In condi{ii normale, rltmul cardiac este impus de structura cu cea mai mare frecvenfA de deecdrcare, adicl de nodulul sino-atrial (ritm sinusal). Restul formafiunllor nu pot impune ritmul propriu {esutului miocardic, intrucAt, prirnlnd potenfialul de sc{iune propagat din nodulul sino-atrial, se vor depolariza, declanqAnd poteri{iale de acfiune inainte de a ajunge Ia sfArlltul depolarizdrii diastolice. In aceste c''ondi{ii fiziologice, nodulul atrioventricular are rolul de a irrt:rrzia propagarea impulsului de la atrii Ia ventricule; fascicuiul His ;i re{eaua Purkinje joacd rnai ales rol de conducere, in timp ce nodultrl s.ino-atrial este Ltlce-nulker-ul fiziologic dorninant cardiai. Doar in contii[ii experitnentale sau patologice, cAnd nodulul sipo-atrial este distrus sau inactivat, nodulul atrio-ventricular preia comanda frecvenfei carcliace (ritrn nodal). Cdnd qi acesta este scos generat de fasciculul His qi dln func{ie, apare ritnrul idio-ventricular, cffar de re{eaua Purkinje. I\Iodelul experimental al ligaturilor lui Starrius pe inima de poikiloterrn constituie o bunl ilustrare a modului in c{rre caraeteristicils funcfionalc ale etajelor unui sistem nodal pot fi studiate, prin intreruperea succtsivd a conexiunilor funclionale intracardiace. Frecrrenta de descdrcare a po.ce-maker-ului dolninant (frecvenfa cardiaed) poate fi alteratd dacd se sehinrba durata depolariztirii ciiastolice prin modificarea pragului de excitare, a pantei cle depclarizare Ei a v a lor ii p o te n l ialului dias t o l i c ma x i m. Stimularea parasimpaticd gi acetilcolina reduc frecvenla cat'diaci, valoarea potcnfiaprelungincl durata depolarizdrii diastolice Ei mirind iului ctiastolic maxirn (hiperpolarizai'ea). Aceastd acfiune se explicir prin l'nptul ca receptorii colinergici II (muscarinici) stirnula{i miiresc conddctan{a membranei pentru K+. Simultan se produce $i o sciidere a excitabiliiigii (creqterea pragului de excita[ie). Efectele sunt localizate in nodulul sino-atrial qi atrii. Stimularea simpaticulrri creEte frecventa cardiac5 prin seiderea dudiastolice. Acest efect se explicd prin faptul ce acratei depolariziirii aclrenergici de tip beta gribeEte -inactivarea canaletlvarea ieceptorilor deterKz tip cle K+ de lor $i acceLreazd transportul activ de Na+-K+, rrrinAnd influxul de K+. CoI{DUCTIBILITATEA (FUNCTIA DROMOTROPA) 6.2.4. depolari zlni prtn sh'ucturile eardiace favorizeazd reaPropagarea -contracfiei mioeardice Ei a funcfiei de propulsie a sdngelui in lizarea r:ircrriful vascular. In acest scop, este necesar ca atriile Ei ventriculele sil se contracte intr-o secvenla bine definit5, fapt ce presupune depolarizlrea fiecdrui complrrtimcnt la moirnentul potrivit (fig. 125). I ) o te n l i alt r l dc Cc f ir r n e c u o ri g i n e a i n n o d u l u l s i n o-atri al se propag5-i n Io;rlr.rlirt,rlgiile p r i n n i r r q c l r i r r la t r i a l , c t t o v i t e z d d e l - 1 , 2 m / s . L a n i v e l u l l ,t i n i ls t e l t " n l ; r ; i c l c e r ( ' m t ' n t i ; r 1 ia rrodtrlrrlrr: i r t r i o - v , . r , t r i t ' r t l ; r r< ' .' o l r t l u ( ' ( ' r ec

gAnd, in funcfie de zoni, viteze irrrinzrE RrA A -v ITRIAI,I EXCITARIA de 0,02-0,1 rn/s, pentru un timp de conducere de 80-120 ms. DatoritA scdderii fluxurilor rapide de Na+, potenfialul de acfiune la acest nivel iqi reduce amplitudinea, panta qi velocitatea propagirrii incetinindu-se pani aproape de blocare. Aceste caracteristici jusfifice de altfet denumirea de marea sinapsd transversald a inimii. Intirzierea propagarii la acest VENTRICULARA EXCITAREA nivel asigurd terminarea sistolei atriale, inaintea inceperii sistolei C O H PT LT A A S C I C U.tH l s ventriculare. In acest mod se asi- f S! RAHURI gurd umplerea ventriculard completd. In fasciculul His Si ramurile sale, fibrele Purkinje asigurd viteze mari de conducere (1,2-2 m/s). Potenfialul de ac{iune invadeaz6,aproximativ sincron zona subendocardicdventricularS, unde viteza atinge valori de cca 1 m/s. Propagarea continui apoi spre epicard, cu o vitezi de Fig. 125. Conducerea undei de ex0,35-0,40 mis. citalie in miocard. Invazia ventriculelor de edtre unda de depolarizare are loc intr-o secventd bine definitd, fiind direclionati in general de Ia vdrf spre bazd (favorizAnd golirea) Si cuprinzAnd epicardul ventriculului drept inaintea celui stdng.Depolarizareainifiala incepe pe fala stdngi a septului interventricular, spre apex, frontul undei (limita dintre fibrele depolarizate eleetronegative qi eele polarizate electropozitive) fiind diriiat de la stAnga spre dreipta qi' dinapoi inainte. In c6.teva Ds, depolarizarea invadeazd complet slptut qi cuprinde fafa endocardicd a ventriculului drept, |anga apei. !n uimdtoarele 5-10 ms, depolarizarea cuprinde releaua Purkinje qi apar zone subendocardice de muEchi depolarizat, care inconjoard ambelg' cavitd{i ventrieulare, cu exceptia zonelor posterioare qi superioare. La 10-15 ms, depolarizareacuprinde Ei fafa epicardicdanterioard a ventriin groeulului drept. In acelaqitirnp, in ventriculul stAng,unda progreseazd simea peretelui. La cca 20 ms, se produce depolarizarea completd a ventriculului drept qi a vdrfului inimii, dupi care urmeaz6 depolarizareacompleti a peretelui ventricular stdng $i, in fine, depolarizarea bazei ventriculare.
6.2.s.CoNTRACTTLTTATEA (TUNCTTA INOTROPA) Ftrnc[ie majori a fibrei miocardice, conlractilitatea se realizeazi ctt parti ci par ca : t t r ei sist cm c int r acelulur e: sist eim ul de cuplar e a excit a-

?66

FIZIOLOGIA APARATULUI

CARDIO.VASCULAR

PROPRIETT\TILE MU$CHIULUI

CARDIAC

267

+20 0 -20

v
50

MV -lr

PRT

-60 -80 - A -1 00

;"1 -N
\

,'Lo

l.-., i- t'ioo I
INFLUX

ACTIV EFLUX PA PROPA6AT

Ri( APTAR (P0i{PA)

r>
r o2 '
A(TIVARE

RNA ClSTE

1 0 0 1 5 0 2 0 0 2 s0 3 0 0 MS
RTLAXART

Fig. 126. Reprezrntare schematicd a relafiei dintre potenfialul de acfiune transmembranar (A) Ei contrac{ia izometrice (B) intr-un fragment cle mugchi papilar izolat clin cordul de pisici. V6rful de tensiune aI contracfiei izomerefractare efective trice este depdgit inaintea perioadei

ry

(PRE)'a mentbranet rff.liirT.lffii#;:

(PRR'perioadi re-

SARCOMTR

(lei cu contrac{ia (reticulul sarcoplasmatic si tuburile in ,,Tt), sistemul contractil (miofilamentele) Ei sistemul energogen (mitocondrial). AvAnd o structurd sarcomeric5 asemdndtoare cu cea a mugchilor striati roEii Si o organizare sinci[ia]a ca in unii muqchi netezi, fibrele miocardice iqi dezvoltd activitatea contractild prin rnecanisme. asemdndtoAre, dar cu particularitafi funclionale specifice (fig. 126). Cuplarea ercitatie-contractie (E-C). Ca gi in restul sistemului muscular, ionul de calciu reprezinti veriga de legiituri intre depolarizarea membranard qi contracfie. CreEterea concentrafiei Ca?+ liber intracelular peste l0-7 i\{ (concentralia de repaus), pAnd in jur de 10-i M, activeazi tnecanismul contractil glisant. Ca qi in mugehiul scheletie, depolarizarea rarcolemei, propagatd prin membrana tr-rbtrrilor in ,,T,, pAr-rd la nivelul zonei de continuitate cu cisternele reticulului endoplasmatic, determinl descArcarea in citoplasmd a ionilor de Caz+ stoca{i la acest nivel. In mugr:hiul cardiac, acest mecanism asigurd doar cca 70tlo djn calciul necesar contractiei. Spre deosebire de muqchiul scheletic, o parte importantd a calclului necesar cupldrii (30%) pdtrunCe in citoplasmd in perioada plaf.oului potenfialului de ac{iune, prin canalele specifice (fig. 127). Se presttpttrle cd cel pufin o fracfiune a acestui influx sarcolemal, saturAnd zortcla dc fixare din tuburile longitudinale ale reticultrlui sarcopLasmatic, Itr tlcternrina eliberarea calciului din aceste zonc cle legarc, contribuind ri i it r rtccst n r od la at ingere a c o n c e n tra { i e i c l e C c c l a n gare a contracfi ei . R el rya rc a lnu$< , lr iulu i c a rd i a e s e r< ' a l i z c :t,ti t1 rr-i n' r.r-rrn nrceani sm i n'l()-'? (r 'o \ r ( ' l ' s ,1 l l ' i t t: ; r ' ; i t l t ' t ' r . r n ( \n t r n { i c i C a : ! { l i l l r , r : ; r t l l N I . l r t n r o t r r c n t t t li t r -

F'ig. 127.Ciclul celular al ciilciului in cursul contrac{iei. cr-rplareaexcitafiei cu contrac[ia.PA, potenfial de ac[iune. cetiirii potcn{iatului de aclitrne- Ei a influxuiui de Cat*, ionul este recaptat in cisterne. sub acliunea unui sistern de transport activ (pompa de calATPazii Ca?+-dependentd). O alta parte este captata in tubii ciu longitudinali, iar restul este pompat activ prin sarcolemd, sprs exterior. Exilti si transferuri de calciu intre zonele de fixare (tubii longitudinali) gi zone le de st ocar e ( cist er ne) . Sisfemtr'l, contrectil" a.L fibrei miocardice nu diferd de cel descris in cazul muqchiului striat scheletic. $i in miocard, sarcomere.le conlin miofilamente groase de miozini qi subliri de actind. Dimerii de miozind, formali din aceleagi subunita{i, prezintd aceeaqi configura{ie, in ,,crosi de goif(, cu un cap polar Ei o articulalie moleculard ,,in balama". AccEti climeri se poiimerizeazd, in ,,fascie romand", dAnd aspectul caracteristic al miofilamentului gros, cu capete polare proemindhd in spirald la suprafafd miofilamentului, in vederea formdrii pun[ilor transversa]e. Subr.rnita{ile de actind G (globulard) se asociazd Ei ele intr-o dubli spirald, formAnd actina F (fibrilara), care reprezintl filamentul sub{ire. Actina se asociazd., ca gi in muEchiul striat, cu doud proteine reglatoare: tropomiozina Ei troponina (fig. 128 A, B, C, D). Tropomiozina este formakr din douii lan[trri polipeptidice, rAsucite helicoidal, qi se aEeaz5 la ryvelul ficcarei sc'mituie de spira a actinei F, in qan[ul dintre cele doua filamernte .La lir nit a dint r e douii sem it ur e ir le helixului de act ini F, la ext r et r t lponina sau, se rrri t:rfi le lilr t , r 'c r r le f ilir m ent elor <le t . r o1; or niozinit , aqcaz; 1

*" *
#

,a,

r {

208

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

PROPRTETATILE MU$CHIULUI

CARDIAC
t { i 0z ! ! l A TR0PC

269

A. M0LECULADE

Mt0ZiNA

A
lr subunrtdtr us00re
a

FILAHENT

6eee
tr ? subr.rnrto ' grete

s u g l tn t

(
:-'t
P F P AI I S

_O*ttr

B.

I ; . J P 0 t ' ll N A

tlNlA

,tr-'lilt

)
ACTIVARE

----r:--)
t Lo'

r,t,iJx,0lrhA

usdARA

nLrtu.r:uJrliA 6QIA

B . u r o Ft L A M ENT uL

GR os

{__J)s
:aelscreooo(

q6

c.
Fig. 129. Ipoteza mecanismului glisant. A.' Flectarea capului polar la nivelul a doui puncte de flexibilitate de pe puntea transversali. B.' Etape succesive ale glisirii.

c.

FILAMENTUL DE.ACTINA tN RELATTE CU TRopOMioztNA

lt ll
l l

l f
lljf{C

.fi,

t!.

, D p L A s A R E A c o M p L E X U L uT pE FTLAMENTuL t RopoNtNtc DE
6-ACTINA
o

-Ii00A

"!' r2t'Repre*"T:i; a mior'amen::?:Hfr:;, ;f$iili i3:';,:*e

nal exact, colnpl.exul troponinic,. format din cele trei subunitafi descrise rt c'azul muqchiului striat scheletic. Troponina T leagd compleiirt a" tro'omiozlnA.Troponina I se fixeaz,i pe aCtind,blocAnd" Iocusul de fixare al rriozineili inhibirnd astfcl f<lrmareacornpk:xulrriacto-nriozinic. Tro;xrnina

C, avdnd afinitate pentru Ca'*, moduleazd configurafia spafiald a intre_gului complex Ei, in primul rdnd, afinitatea troponinei I pentru actind. Etapele succesiveale mecanismului molecular aI contracfiei_in fibra rniocardici sunt aceleaqica in cazul muEchiului striat scheletic. Creqterea bruscd a concentrafiei Ca2+liber din citoplasmd determind formarea pun' C qi, sc5filor transversale acto-miozinice.Caz+ se fixeazi pe troponina ia.,a afinitatea troponinei I pentru actinS, permite fixarea_capului- polar t29 A, B). Prin activarea al miozinei pe loiusul de pe actina F (fig. -capului polar care, atras de ATPazei mioiinice se modiiici incdrcarea punlii transversale spre flexia miozinS, determind filamentului de corpul interiorul discului intuneeat. Actina, antrenatS. in aceastd migcare, alunecd spre mijiocul sarcome!:ului, care astfel se scurteazd (mecanism glisant). Imediat, datoriti hidrolizei ATP, puntea transversali se desface $i revine in pozi{ie perpendiculard pe direc{ia filamentului de miozinS, -ref5cdnd o noui legiiuri cu locusul urmdtor de pe actin6. -Prin succesiunea repetati a "ces-tor fenomene, pentru numeroase pul-ti transversale, la nivelul tuturor sarcomerelor, se produce alunecarea filamentelor subfiri in interiorul discurilor intunecate Si contracfia intregii fibre musculareProcesul inceteazi qi relaxarea se produce in momentul in care concntrafia calciului libei din sarcoplasmd scade la nivelul de repaus, sub acfiiunea mecanismelor descrise mai sus. Sistemul energogen tniocardic- Sursa principal5 de energie in_ cursul activitS{ii cardiace este reprezentatd de ATP. La nivelul muqchiului car' diac, reiacerea ATP utilizat pe seama creatinfosfatului 5i a glicolizei anaenzimelor necesare.Surerobe are o importanla reduid, datoritd abses:I{ei sa principalA a ATP rdmdne fosforilarea oxidativd mitocondrialS,cuplatd r e s p i r l l o r ( f i g . 1 3 0 ) .I n a c e s t p r o c e s ,a t o m i i d e h i d r o g e n p i e r d ctr l;rrrIrri

270

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCUL.T\II U T I LI Z A R E
Aciomrozrnd
LUCiU

PROPRIETATILE

MU$CHIULUI

CARDTAC

27r

E L IB E R A R E qrosr Acrzr 6tucoid' Loctot Prr u v o l

Tnglrcerrde

S TO C A . R E

4
meco nrc

ZOMETRICA C O N T R A C T IIE

zoToNtcA B . c o N T R A . c T ttE

->-

-->

,,1-ucto / crc lut

Ac trnd+ Mrozrn d

c o 2 *l , b e r
Ic2' FI o v o p r o t e r n e f r t o cr o m r (o?+t,roi

_----

lorrrorc Depo

scuRTAR |

l , /

ilzo

mu$chiurui."llfi?j: A' oAA' oxaFtg't30'Energetiea f-:o:?ldr3r::t."""zima transformdndu-se in protoni (H*). Electronii transfera{iatomic:lectroni,
lor de oxigen determini activarea lor (O'-), in final rezultdnd ap5 metabolici. La rAndul lor, atomii de hidrogen provin din ciclul I(rebs, in carc ::rrbstratul oxidat al CO", HrO qi energie este acetil cocnzima A. ln fibra tnrrscularA cardiac5, sursa majord de AcCoA (preferenfiata) este reprezcntatS de acizii gra$i liberi (AGL). In mod secttndar, miocardul poate utiliza qi acidul lactic qi glucoza din sAnge, dar acest rnecanism intervine doar in cazul insuficien[ei ciii majore. AGL, captafi in fibra cardiacd prin difuziune, sunt activali in citoplnsmA prin cuplare cu CoA. Acil CoA rezultatd este transferatri in mitocondrii, printr-un sistem de transport ce implicd carnitina Ei doud transfcl'aze. La niveltrl mitocpndrial, prin beta-oxidare, acil CoA trece in A<'CoA, utilizatd in ciclul Krebs. Glucoza Si acidul lactic, transformate in ncid piruvic, pot, sub acfiunea unei piruvat dehidrogenaze, si formeze uoetil CoA. Enzima este insd continuu inhibatd de excesul de AcCoA provenit din beta-oxidarea acizilor graEi iiberi (AGL). Intensitatea reacfiilor metabolice intracelulare la nivelul celulei mioExcesul de <'lrrdice egte permanent controlata de raportul ATPIADP. nDP stimuleazd glicoliza, activAnd fosfofructokinaza, stimuleazd, ciclul Krebs lh nivel de izocitrat dehidrr lenazd qi, in fine, activeazd fosforilart.n <.rxiclativd.Excesul cle ATP actioneazd frenator. Un alt factor de control mctabolic ar fi aportul de oxigen. Insuficienta aportului de O, detrrnrinrl scilderea cantitAfii de ATP qi un exces de adenozinh (catabolit uti l i zi trca A C l , J rt rrini c),cn re inhibii lr c il C o A s i n tc ta z a . In a c e s t m o tl sctrcl e

rmri

Trr'1P

Tii.1P

Fig. I3l. Secvenfa fencmenelor mecanice in cursul contracfiei. A: In eontraclia izrimetricd, diferenla dintre curba stirii active qi cea a forlei dezvoitate se datoreaz.Apunerii in tensiune a elementului elastic (E.E)- B: In. contractia izotonicS, scurtar'ea incepe clupa ce J-a dezvoltat forta necesard punerii in tensiune a ele-

(E.E) i?,1?,fl"Fi?j:lri"fi:A*L g,?[,;f.,, .'re'.'t' i','. ..t. mentului elastic dde

q! se produce un efeet inotrop neqativ protector. Contractilitatea este redusd pentru a se adapta oiigendrii locale, evitAndu-se astfel necroza celulari. 6.2.5.1.Caracteristicile contracfiei muschiului cardiac Ca Ei in cazul muqchiului scheletic, contraclia miocardicd se caracterizeazi prin forii (tensiunea dezvoltatd) Ei velocitate (viteza de scurtare). Daci in fibra miocardicS izolati forla qi velocitatea depind-exclusiv de mecanisnaeleintrinseei moleculare ale contracliei, in muqehiul carcliac luat in intregime prezenla elementelor conjunctive elastice, precum gi restul particularitalilor structural-funclionale aie organului concontractiei (fig. 131). di[ioneaziidesfdqurarea ir) ,,litarcit activX". In condifii ccustantc,stimulii supraliminari deir.rtreirrtrc mcllecttlelccle rn;r aceltr;i grad dc irrteracf lr.rmirrii intotrlt.;rr

272

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

PROPRIETATILE

MU$CHIULUI

CARDIAC

273

aetind qi miozin5, care inceteazd sd mai fie liber extensibile, fie cd dezvoltd o tensiune, fie ci determind scurtarea sarcomerului. Aceastd interacfiune, caracteristicd elernentelor contractile moleculare din interiorul fibrelor miocardice, a fost descrisd sub denumirea de ,,stere actiudu (Hill, 1939). Starea activd, ca gi in cazul muqchiului striat, reflecti capaciiatea lntrinsecd de contracfie a muqchiului cardiac, independent de manifestdrile externe ale contrac{iei (lucru mecanic, scurtare, intinderea elementelor elastice). Intensitatea qi durata slirii active sunt direct propor{ionale cu numlrul legdturilor transversale qi, respectiv, durata men{inerii lor. Cei 9oi parametri reflectd, prin urmare, evolu{ia in timp a eliberirii calciului in citoplasmd, a fixlrii sale pe troponina C Ei a iecaptirii 'este sale in depozite. In mugchiul scheletic, intensitatea stdrii active intotdeauna maximi, siimularea determinAnd creEteri enorme ale concentra{iei calciului liber,-care duc la formarea unui numdr maxim posibil de punli transversale. ln muqchiul cardiac, stimularea determini cregteri iimiiate ale concentra{iei calciului. Acest fapt permite creqteri sau scdderi ale intensitrifii ,,stdrii actiueo, in diferite condifii (efecte inotrop-pozitive, respecti.Y, inotrop-negative). $i in ceea ce privegte durata ,,stdrii actiues apar diferenfe intre muqchiul scheletic Ei cel cardiac. In muqchiul cardiac, Curata este mult mai mare decAt in cel scheletic, favorizAnd dezvoltarea unei forte mai mari. b) Parametrii contracfiei in fibra musculari izolatd. For{a qi velocitatea contrac{iei fibrei miocardice depind de gradul qi viteza de'scurtare a safcomeruiui._ Acestea depind, la rAndul lor, de lungimea ini{ial5 a sarcotnc'rului (gradul de intrepitrundere a filamentelor subfiri cu cele groaSL', dc care depinde numdrul maxim de pun{i transversale ce sJ pot l'orma in momentul respectiv) Ei de capacitatea contractild a fibrei sau ,,stare-a inotropd(( (viteza .,si intensitatea cuplirii excita{ie-contrac{iu,.. viteza de interacliune actinS-miozind, capacitatea cle utilizare a ATPi. intre aceqti par::metri se stabilesc o serie de relalii, importante pentru in{elegerca caracteristicilor ccntracliei cardiace. Rclatie farld-uelocitate: la aceeasi lungime iniliald a sarcomerului, for{a qi i'elotitatea sunt invers proporfio.rut. Veiocitatu. .orti;;ti;i;;;;f nraximd la incdrcare nuid gi scade pe mdsurd. ce incdrcarea creEte. Cu cirt forta dezvoltatii este mai mare, cu at6t viteza de contraclie se reduce (fig. 132 A, B, C). Velocitatea pcate fi crescuti in prezen[a unor factori cxterni inotrop-pozitivi. De exernplu, adrenaiina, calciul, digitala, glicoziclt:le eardiace, accelerdncl influxul de calciu, mdresc velocitatea conlracf ic i mi o car dic e. Relatie forld-lu,nqimea initiald, a sarccmerului: lungirnea inifiald a sarcornerult.ti condilioncazii numdrul maxim de punti trlnsversale actontiozinice ce se pot forma $i, in consecin{d, forfa dezvoltat5. Miofilamentul tle miozind ?re o lungime totald der cca 1,5 ptm. Din aceasti lungime, por[iunea' crntrald corespunzdnd benzii H (0,2 um) nu prezintd, spre deost'bire de rest, legdturi transversale. Numdrul maxim de legdturi f r : rn s;\'(.rs ir l1. 5s poat e f o rm a , p ri n u rm a re , a tu n c i cdnd fi l amentel e de actitttr (l 1rm)piitrund printre'filamentele dc miozinli, p6ni la limita benzii ll l n n <'t' : ; t c c olt t lilii, lu n g i me a s a r(' o m c ru l tri v a t' i oi ;i t,, cu srrnra l ungi mi i

B.
,A..
15 Il ci el-l 10

5 3
r<
F

= :,
l-.

C!

5
' C

xrr ;-c

4
l

=
- : r r r

) = : 0
5
t

e
(7l

3 ?
J 1

10
-

F 0 R T A( q m l

SARCTNA lqrn)

Fig. 132. A: Relafia for[ivelocitate tn mulchiul papilar de pisici, \i,.','",,viteza maxinra. Vo, viteza minimi. B: Ilela[ia puterii dezvoltate (forta ;4 r'elo-

(rorla citatea contracriet' dezvortat ;x iHil::ffi ."i"i,?3ili"i"r"i:"*T;.'t"

a douS filamente de actinl opuse, plus lungimea corespunzitoare benzii H (0,2 pm). La aceastd lungime de 2,2 pm se realizeazl. totaliiatea IegSturilor transversale posibile, iar forla contracfiei sarcomerului este maxi md (fi g. 133 A, B) . La lulgimi rnai mari (pAnd la 2.5 trrn), for{a contractil5 scade proporfional cu numaml de pun{i transversale. La lungimi mai mici (pdna la 1,5 1rm), filamentul de actind ajunge in juraatatea opusd a miofilamentului de miozind qi realizeazi un numir suplimentar de legaturi transversale. Acesle legdturi ac{ioneazd insd in sens oplls celor ini{iale, a$a ci, in final, forta de contrac{ie se reduce. Faptul cd for{a de contracfie cre;te proporfional cu lungimea iniliald a sarcomerului reprezintd baza ultrastructurald a legii fundamentaie a rnimii legea Franck-Starling. Conform acestei legi, forfa musculard a inimii creqte proporfional cu distensia muEchiului cardiac sr-rb ac{iunea incircdrii presistolice cu sAnge. In acest mod, inima devine capabila sd asigure permbnent evacuarea ventricular5, adaptAndu-se in limite fiziologice la creEterea intoarcerii venoase sau la creqterea rezistenlei artcri al e. Relo[ia pelocitate-lungime: velocitatea contrac{iei fibrei musculare se al )reciazt i pr it t vit eza m axim d de scur t ar e ( la sar cina 0) Si pr in t im pul t l r . ; r t i n g t ' r t . ; r ; r c t ' s t t ' i v i t t ' z e r n a x i t r r t , V i t c z r r t n ; r x i n r l - r ( l t . s < ' t t r t a r t .(.' i l r c
Itl r.lrlolr)j{lr rrrrr||rrA

274 A z A' LI I

FIZ'TOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

PROPRIETATILE

MU$CHIULUI

CARDIAC

z LUNGIME
-+ lrnrirrX 1-:,5pm

I
t

:
: l

lj,uJm

I
| !2,5Jrm

c) Parametrii contracfiei miocardului in intregime. Ca qi in mu;chiul striat scheletic, in muqchiul E cardiac contracfia se realizeazl cu :1 participarea a trei componente (Iig. |.1 3 5A , B ) : .: 1. elementul contractil (fibra miocardici), care in timpul activdrii se scurteazA, dezvoltdnd forfd, iar in condifii de repaus este extensibil; 2. elementul elastic ln serie, care este intins pasiv prin scurtarea F;9. componentei contractile sau prin intinderea muqchiului;
cl

1,6

1,8 2,0 ?r 2 pU m T L U N 6 l l ' 1 tS A A R C C H E R U(L ) Relatia velocitate-lungirnea sarcomerrltui.

131.

2 r 2Y m

B.
D'2'o.F
x

FORTA

F1o
e
C

3. elementul elastic in paralel, care men{ine lungimea de repaus a elementului contractil qi contribuie ia men{inerea tensiunii de }epaus (diastolice)^a peretelui muscular cardiac. Acest element nu joaci un rol important in contrac{ie (vezi fig. 135 A, B). Cu participarea acestor componente, contraclia muEchiului cardiac se desfSgoard astfel: in momentul stimulSrii, prin mecanismele cupidrii excita{iei cu contraclia, este indusa starea activd a elementului contractil (vezi qi mai sus). Ca urmare, acesta clevine capabil sd se scur_ teze qi si dezvolte forf5. Intr-r-rn prim moment, for{a se exercitd asupra elementului elastic in serie. Scurtarea mr-rqchiului Ei dezvoltarea toilei mecanice apar cu o oarecare latenfa gi evolueazd in timp, in frrncfie nu numai de for{a contractild a fibrei musculare qi clc. clurita stirii active, cj ;i de proprietalile cotrrponentei elastice. In contracfia izometrici,

I --l
t.+t | ---{

; so z.

B.

)
I
1 ( rrrn
F

ELEIlENT ELASTIC
RALEL

z U

1,5

2r0

2r5

IU rN L U N 6 I M E A S A R C O 1 4 E R U(L I)

E L E IE l NT CONTRACTIL ELEME
E LA S T I C PARALEL ELEMENT ELASITC

Fig. 133. Rela!ia for[i-lungimea sarcomerului. A: Poziiia relativi a fiiamentelor de actini 5i miozini la diale sarcomerului. B: Curba relatiei fortiferite lungimi iungirne inilialir a saicomeruluiI

'i}t seRre
Et EHENT AS T I C EL

ltoate fi atinsfi in cursul unei contrac{ii (ta sarcinl 0 sau eonstantA), del i mi tel e 1,6-2,0 pincle d e l u ngim ea iniiia l i a s a rc o me ru l u i ,' i n llm ( f i l l , 1 3 4 ) .V i t e z l ( : u c i i r e s c a t i n g c l n s i a c e a s i i v e i o c i t r t e m a x i m i n u d e pir rt lc d e l trn gim e1 iniiinl i i a S rrc o rn e ru l tti , c i c l e l ttngi i trea i nstantanee, i n ii, . , . lrrc mo rniJ nt al s r , r irt,i i ri i , ;i d e r:a ri tc tc ri s ti c i l t' stri ri i ncti vc i t fi l :rci r rr i o r ' ;rtr l i c t ' .
lB'

N senre
ELEMENT CONTRAC ITI

FIg. r.35. Mrxlelul }till

pentru m r r l e l r l u l s t r i a t s c h e l c t i c ( A ) q i p c n t r u cel c i r r r l i ; r < ' ( l l ; .

276

FIZIOLOGIA

APARATULUT

CAIIDIO-VASCULAIT

PROPRIETATTLE MUSCHIULUI
RELATIA TORTA-

CARDIAC

277

-rarcveHtA
neirsrerrri clir Rullii
CAI{ER,{ 5E COHPR:5IE cATEC0LAMtf.lI CIR(ULAN;t

0r 6 rTAtA
A t T t A 6t l ra Tt rtr0TR0P|

Pftt st UNFARTERlALA

acLUll (AROIAC

STIHULARE

Xt s rs ro t

srNpltrci
5AU
PARASIHPAIIC

S T A R E A C O N T R A C T I L AA MIOCARDULUI
CARO I OOE PRTSORI

0 rs ; R U 6 t R c rE
v 0Lut'a qlcut_AR. vENr

HIPOXIE

t;Jv
VCluY

TESUI HIOI'-ARDiC

rcroozf

i o i o 'o , I r s r o r [I ix or
PRESTUilt

I
I

s C A l r R E A t N0 T R c _ P I S I . I U L U IP R I N Ilii. INTRINSEC
,< c

I '\-I |

vrrrlsf

-J

' r-

PlfS:UNt I Ytii3ASA |

= :
J

&
F

b.
u
F

L O R O - P U L M O N B . INRE6IST RARE.AEFECTELOR A. pnEPaRATUC ib l ) c R E g T E R i{ rq ) s i S C A D E R( AI RTERIALE REZISTENTE

<|_
r s { s T0 L lc t ES lU N I cuR8.. PR VENTRICULAAE

r
F

2 ?0 2f0 ?t0 r E0

: orAasr oLi t lrrT,L I-is. t37.Efecteleunor fact"';r:i&S$:;i*:""tractilitate:r asuDra curbei de aceste diferenfe, relafiile forfd-velocitate-lungime, descrise in cazul fibrei miocardice, se pdstreazdqi Ia muqchiul cardlac integral. In cazul muqchiului ventricular intact, for{a dezvoltatd devine analogd _cu presiunea, velocitatea corespunde vitezei de creqtere a presiunii sau de evacuare a ventriculului, iar lungimea devine analogi Lu volumul sau cu modificarea de volum (debitul bdtaie), In aceste condifii se pot descrie rela{ii similare celor de mai sus, qi anume: - relafia. presiune-uelocitate, conform cdreia, cu cAt presiunea de evacuare (sarcina) este mai mare, cu atdt viteza de evacuare a ventriculului este mai scizut5; relalia presiune-uolum (fig. 186, A, B, e, conform cdreia, cu c6t volumul ventricular ini{ial este mai mare (incdrcare diastolied), cu atAt forfa dezvoltatd va fi mai mare (presiunea intraventriculard i/ometricd va fi maximd). Din aceastd relafie rezulti eir volumul bdtaie ventricu1."" (debit sistolic), la orice presiune aorticS, depinde direct de graclul d,' tlmplere diastolicii a inirhii (legea fundiinrentali a inimii, Franck.St;rr l g); in

uo'f

| 50 r20
9 6

C U R E A P R E S I U N I TO I A S T C L I C VNTRTTULARE

l0 0

l 0 2 0l 0 f c 5 0 6 0

c *.,;i*ltT:',i..ll'-l''-,'
TN CORDUL lNINEC ' Fig. 136. Legea fundamentali a inimii (Franck-Starling). contractil a intins forfa se dezvolt5 abia cincl scurtarea elementului t. lc nre n trrl elas t ic , iA r , in < :o n tra c fi a i z o to n i c S, s c u rt area i ntregul ui muqehi i n <'e1 xr a tl i a r lr r pii e( . s c u rta rc l e l e n re n ttrl u i c o n tra cti l a i nti ns ei emt' ntul r . l ; r silr ' 1 r ; i t t ; lr: r ; r t i n 1 1 r ' r ' , t ' ' t t i n r ' ; - r r t ' n r t ' :'tf.' [ f l l l n d c o r t t '; tr r r . i t r . t r s i t t n i r ' 1 y ; t l r <

278

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

MANTFESTARILE ACTIVITATII

CARDIACE

279

a
E o

(D

lt, t!

citd{ii gi presiunii izome'trice rnaxime dezvoltate +i duce la creEteri ale for{ei lucrului mecanic qi vitezei de ejec{ie sistolicA (fig. 13?). Creqterea frecvenfei cardiace, ducAnd doar Ia cregterea velocitdlii c-ontrac{iei ventriculare, determind creqterea for{ei de contrac{ie fdrd moclificdri ale lucrului mecanic qi ale debitului sistolic (fig. l3B). -Cregterea presiunii arteriale (a sarcinii), avAnd drept consecin{d sciderea vitezei inifiale de scurtare qi reducerea acestei scurtAri, determinl scAderea volumului bitaie (m5rind volumul cle s6nge rezidual postsistolic), in timp ce lucrul mecanic ai forfa sistolicl crese. 6.2.6.TONICITATAA (FUNCTIA TONOTROPA) Este proprietatea muqchiului cardiac de a pdstra o anumitd tensiune a pere{ilor musculari qi in timpul diastolei. Persistd qi dupd denervarea sau scoaterea din organism. Lungimea sarcomerelor in diastolA este in general mai micd decat lungimea optimd de contrac{ie (2,2 pm). La realizarea tonusului cardiac participd doud componente: o componentd intrinsec5, reprezentati de tensiunea elementeloi contractile Ei Llastice, si o componentd extrinsecS, reprezcntatd de influenfele nervoase vegetative, in special de tonusul simpaiic. In simpaticotonii, tonusul cardiac cliastolic creEte. Denervarea reduce o parte- din tonusul cardiac fird a-I aboli. Starea de tensiune a perelilor cardiaci in timpul diastolei c.ondigion eazd for{a de contrac{ie sistolicd, conform legii inimii descrise de Franck si Starling (vezi mai sus).
P R E S I U I i i AT E L tL I N S I O T - I C i

a
F

[o

) ct =
J

:
PRISiUIii
)<
F. d.

o
L

vtNTRrtu'-AR qc sr
Fig. 138. Efeetele creqterii frecvenlei cardilce asupra .reia[iilor forlii-r-el-rcitatelrrigime, funcf ie cle presiunea telediastolica. \',.,r^*(for!a Ce contrac!le) este cI'e.!cuti fara mociificarea presiunii <ie ejeclie (Po). Ior[a creEte fArA modificarea luriui mecanic (\'-.*) de sAnge conform ciireia, cu cAt volumul relafio uol.utn-uelocitate, izcscade, cu at6t creqte rriteza de atingere a presiurlii intraventricular rnetrice maxime Ei a evacudrii ventriculare. au imporgi acliunea lor concomitentd acestor rela{ii Existen{a -

6.3. ITANTFESTARTLE

ACTrVrTAllr

CARDTACE serie cle fenomene

Activitatea cardiac;i se exteriori zeazi printr-o de natrrrd mecanici, acustici, voiumetrici, electriczi. 6.3.1. FENOMENELE IIfECANTCE

REVOLUTIA CAnLUAC,1

tante consecinle functionale. Reprezentdnd tridimensional relaliile de mai sus, se poi inqelege mai ugor consecinlele unor modificari funcfignale lsupra parametrilor aetivitdtii cardiace, cum ar fi volumul bdtaie (volumul sdngelui evacuat in sistol5), forla sistolicd (produsul presiuney bataie). velocitate) qi lucrul mecanic per baitaie (presiuneXvolum (prin crf$diastolei sfArqitul la presiunii intraventriculare Creqterea biivolumului creqterea determind confinut) de sirnge voltrmr-rliri tcrea tait., 1 fgr[t'i .si ;r ltrcrului mecanic sistolic (vezi qi legea inimii, rnai sus)Crr.S t r , r c a r , ont r ; r cti l i ti r[i i (a s ti rri i a c ti v e ) s u b acl i unea l l nor factori t) lt'tcrminit t'rt';tt'ri ;tlt' vt'lo,ror;rrlrcnalin;'r i n o t r o l r 1 l < ' ziiv t i ( t k . r . x r . t r r l l l t rr

_ R,olul cle pompl al inimii se realizeazi datoritA unor rrariatii presionale ritmice din interiorul sistemului tetracameral carcliac. AceCte variafii presionale sttnt consecinta unor contl'aclii (sistole) li relaxari (diastole), a ciiror succesiune ciclicd forme azl rct''ol"u.tiecardiaca. Etapeie Ei fenomenele revoluliei cardiace au fost clescrise pentru Primt oar5_in 1628, de cAtre Harvey, prin observarea directd a activitetii inimii, la diferite specii. Etapa rnocierhS, de rnisurare a diferitilor parallretri ce variazd in timpul unui ciciu cic activitate carcl.iaci, a inceput la s-firrEittrl sc-colului trecut, ca urmare a introducerii cateterismului cartliac de c;itre Chauveau Ei llarey, cafe au mdsurat prima oari, pe inirna de cl rl , prcsiunile int r acavit ar e qi din ar t er ele m ar i. I\lctoclologia de cxplorare a evenimentelor ciclului ca:i1ia: este frxrrtr v;lri:rt'i: r1 . n 1 , . r c z t . n l l r t c . c l ,r:l - , t c i i s m t r l ^c) t\lt'totltlt'r;(i;l(;r'r'<i'4 l td l lrr: c t . i e ) , ) 1 r 1 1 <';trtli,tr ' 1 r ' i , , ;r ., t l, r r r , t . - rt t l l ) . r . ' , . , , n . ; , l , , .; tt ! '; { 1, .j r 1r, r ' ; i r i ; r ( i r ,1 i l : - r , s i r r r r iilro rt lt ..;r

280

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

MANTFESTARTL,E ACTTVITATn

CARDIACE

28l

cavitare in cursul revoluliei cardiace, crr ajutorul unor sonde (catetere), introduse in inimi pe calea vaselor periferice. Cateterismul inimii drepte introducand sonda prin vena jugulara-qau-femurald- catese realizeazd, prin terismul inimii stAngi presupune introducerea (mai dificild) a sondei nrtera radial5. -;;;ai;"i, nesdngerande(indirecte) aduc informa{ii c'u privire-la bl Metodete pri" inregistrarea ir-nor manifestiri externe- Din rouor,1d" rrceastdcategorie fac parte, op-rrogrrm.a(inregistrarea-,rpulsului cardiacs gt.nerat la riivelul veifului inimii, prin contactul variabil al acestuia cu (iY9: i,ereiele ioracie, utilizAnd traductori meeano-electrici); flebogruna jugularei conseci'nt5 golful 1;istrarea variaiiilor de volurn venos in tlirectA a variaiiitot de presiune in atriul drept)-: sfigmografrm (inregistrarea pulsutui arterial - conseein{A a evacudrii ventriculare) etcc\ ALte metode - in studiul revolu{iei cardiace s-au utilizat ti 4t" det.iminarei debituiui cardiac (pe baza principiilor r,,,etJdel-il;";iii' Ii'ick Si' Stewart); electrocsrdiogroma (inregistrarea varialiilor de potendeterminalea lial oi" mugchiuiui cardiac in cursul revolu{iei - cardjace); .roiiugi"i voiumului cardiac; fonocardiogroma (in-registrarea zgomotel'or cnrcliace); ctneradiogrofia cardiacd cu substan{e de contrast; ultrasonocardiometrio (echocardiografia)ete. Interpretarea in funclie cle timp a inregistrdrilor oblinute s-imultan permite o descriere prin uceite tehnici, metoda pot'igrofic,n -(fig' 139), lor. succesiunea in cardiace ."vblufiei rlctaliat{ a evenimentelor Revolufia cardiaci fiziologici. Avdnd o cluratii cle cczr 0.8 s pcntru o frecven{5 de ?0 bAtai/minutl revolulia cardiaca incepe cu sisto}a atriaceastd perioada de contracllr-r, ce are o duratd de 0.10--0,15 s. D11nd (diastola atriaia) pina la inceperelaxat tie, muEchiul atrial rdmdne slstolei atriale termi.narea dupa Imediat s). (cca 0,? rea unei noi revoluiii sdngelui pon'lparea asigurl s), care incepe sistola ventricuiara 10,27'--0,30 in relaintri ventricr-rlul sistolei, i' sistemul arterial. Dupa terminarea

ECG

prls FCNO yf t.:C5

q r v e c )

DE'CHtOEREA tTGMqDELOR 'corurRAc.zovoreutc.{ EJECTIE RAPIDA

;JEg.1E lfr.rTi
ReLAx UMA-ERE
'

'ZO\,oLEI'IlCA RAP'DA
J

UMPLERE DIASTAT.IS

LENTA

INCHIDEREA .,,Gl.10roELOR

Iri,

Lr' I r ' l r r r r i f c r ! i t r i l t ' r ' r ' rt l l t t f i e i c : t r t li : t c t ' '

ltlr irt s!firr$'

xare (diastola ventriculard) pentru un interval de aproximativ 0,5 s, pdni la urmdtoarea sistolS ventriculard. Imediat dupi terminarea sistolei ventriculare, atdt atriile, cdt gi ventriculele se afla in diastold. Aceastd perioadd de relaxare a intregului muEchi cardiac, care dureaz:i paind la urmAtoarea sistoli atrialS, poartd denumirea de diastold generala qi are o duratd de' aproximativ 0,4 s pentru o frecvenfd cardiaia de 70 t_rAtdi/minut. Prin urmare, in cursul rt'volutiei cardiace se succedd: sistola atriala, sistola ventriculari qi diastola generald, dupd care ciclul se reia. 1. Sistola atriatd. La sfArqitul diastolei generale,orificiul atrio-ventricular estc deschis. Ambele cavit5fi sunt umplute cu sAnge, presiunile fiind sensibil egalc., valoarea de referin{a fiind cea a presiunii barornetrice Ia nivelul auriculului drept, cu manometrul menginut la jumdtatea grosimii toracelui (pentru subiectui itr clinostatism). Ctrm capacitatea atrialii este ceva mai mare decdt cea veutricularl (140 ml in atriul stirng_ fafa de 120 ml in ventriculul stdng pe cordul posi-mortem), cantitatea de sange afiata in atrii este suficient5 pentru a asigura umplerea ventricularA completa. Autoexcitarea autonratd a nodulului sinoatrial genereazd unda de depolarizai'e, ce se propagd prin muqchiul atrial qi care pe electrocardiogramir (ECG) genereazd unda P. Depolari zarea atriala determind, cu o latenla de cdteva sutimi de seeundd, contracfia nruEchiului atrial. Datorita contracfiei, presiunea din atrii crcgte tirnp de 0,1 s cll cdliva mm coloand de mercur (unda o pe auriculogra*i presiunii intracavitarre atriale). Sdngeie din atrii este presat in ventricuie, undc cieterminir. dc. asernenea, o usoard creEtere a presiunii (unda a pe ventriculograira presir-rnii intracarritare ventriculaie), cele dcud cavitir{i conrunicrind iarg. Sisiola atrialS determind umplerea completi a ventriculului, contribuind cu atrroximaiiv 3011116 din volumul cliastolic final ventrieuiar. Restul de 700/oclin acest volum curge pasiv din atrii in ventricule in timptrl diastolei generale (vezi Ei mai jos). CreEterile presionalc din atrii, cere sunt reflectate gi in ventricule, sunt de aproxi" mativ 6-8 mmHg pentru inima skingi si 4_ 7 mmHg pentru inima dreaptS. Cregterea presiunii din atrii se exerciti nu tru-ii in sens anterograd, spre ventricule, ci qi in sens retrograd, spre venele afluente (cave gi pulmonare), reprezentAnd un obstacol ee se opune eurgerii libere a sAngelui din vene in atrii. Aflr-rxul venos se reduce gi sdngele se acumuleazA ln venele_mari, determindnd distensia acestora (unda o pe flebograma inregistratd la nivelul golfutui jugularei). La sfdrEitul si.stolei airiale, mugehiul atrial se relaxeazd qi presiunea intraatriald seade, unda o'ludnd un curs descendent. ln acest moment presiunea intraatriald tinde sd se reducd sub valorile presiunii intraventiiculare. Ca urrnare, sdngele ventricular ineepe s.i se intoarci spre atrii. deterrninAnd asa-zisa jnchidere .,precoee( a valvttlei atrio-r,'entricuiare, care preeedi eu foarte putin sistola gi chiar depolarizarea ventrieulari (complerul QR.S cle pe BCG). In ti mpul si s t olei at r ille. r 'alvulele at r io- r 'ent r icular e sunt cleschise, dar <'rtytolo I t l r n t t s t t n l i r t r p i n s e t o t a l s p r o l l e r e t t ' l e v e ' n t r i e u l a r ,e i p l u t e s e i n t t ' - r l ; l t t z i l i n i t r l r ' t ' t r l r . r l i ; r .r,' \ ; r ' r ; r s t I1 l 1 . , i l i t , r , s t ( i rr r, t , z r r l l , r t r lrc l l r i l i t l r r r l r rc

282

FIZIOT,OGIA APAnTITUI-UI

CARDIO-VASCULAR

MANIFESTARILE

ACTIVITATII

CAITDIACE

283

EE N T R I C U L A R E A . I E N S I U N I L E I N T R A P A R I E T A LV

ii

T5

#
t

{i

Rl c u L A R A D R E A P T A A vENT B . E . t E c lT
mm Hg 100 ?q SCURTAREA AXULUI. L O N 6 I TO UI NA L

.''i

EZA VIT

EXCENSCURTAREA I5 t n r c A l P E R t T E L U7 0 LIBER

50

;iF t
.'i'

tvacuARtt

SA TANCA C . E JE c T t A V E N T R T C U L A R

- -f4.,, l,li.l"r,il;?[:Iili'f -

;i[L

tieior si.iing 1i clrepf . f i g . l J 0 . P : r r t ' i c u l a r i * t ' ; . ! i i e s j s i c , l e i v e n t i ' i c'ttcnsiune in ve tltriculul T;, tensiune in verrtr jculu-l cirt,'pt. Ts, stiing. i, i'aza.

se stabilc'gte intre presiunea 'exercitati exelciiatd cle fltrxul cle-sAnge ce vine din pe fa{a ventriculard de vArtejurile care, atrii qi presiunea ref lectatc de pe.retele ventrictilar, tind sa inchida valr'ulcle. Apozi{ia presistolica a valvulelor nu esie completii, perfectAnciu-se abia in nlotnentul sistolei ventriculare. r ) e n t r i c t t l . t t r d . D a t o r i t a i n t a r z i e r i ic o n d u c e r i ia t r i o 2. Sistolc v t 'n tri crrl ar e la niv elul n o d u l u l ti i ;rtri o -rre n tri c u l a r, contrac{ i a ventri cul ari inc cp rcl ch r pir t er r ninar c a s i s to l e i a tri a i e . T o t c l a to ri t:i parti cul ari ta{ i l or de t 'ot rtl trt'cl ' e, c,lc ' polar iz arc a Si c < l n tra c (i a v c ' n tri c u l etra i nct' p cl e' l a vA rf fi s.p l)r()flrcs('rrz i r t . l l ; r z ; i( v c z i n r i r i s t r s ) . P l r t i < ' u l a r i t l i l i r : r o r i o - f u n t ' ( i o n i t l ef a c : rl t ' i r s i s t o l , t\ ' ( , n t r i c r r l , r r , i : ; t ; ' r n r ;1 :i 1 i i f ' r ' r ' r ' t l c r ' ; r ; t v t ' I l t t ' i < ' t r l r t lt tl t i' r ' 1 1 t .

Ventriculul stang, avAnd o formA aproximativ cilindricd, cu o porqiune conoidd la vdrf, are perefi foarte groqi $i fibre cu dispozifie circulard, in marea lor majoritate. Din acest motiv, contrac{ia sa este de tip concentric, implicand reducerea diametrului transversal Si doar in rnici misurii reducerea diametrului longitudinal sau miqcari de rotalie (fig. 140 A, B, C). lntr-o astfel de structura, rcducerea de volum se realizeazi proporfional cu pdtratul razei. I\Iasa musctrlari implicatS fiind ntilrLr, rezultA cd ventriculul stAng este bine adaptat ftrncfiei de a asiSura evacuarea volumului sistolic sub presiunile mari necesare in marea circula{i, p care o deserveqte. Vc'ntriculul drept, cu trn perete relativ sublire, are forml aproxitnativ triunghiulari, cu peretele intern reprezentat de suprafafa bonrbatd a septului interventricular. Peretelc extern sub{ire Ei cu suprafa{a mare fii{rl de volum se scurteazd in timpul sistolei, apropiindu-se de peretele. intern care este fix. Aceastli nriEcare, de tip excentric, asigurd ventricuIului drept capacitatea de a evacua volumul sistolic necesar sub un rergim de joasA presiune, adaptat micii circulafii. In afara acestei contracfii excentrice (in ,,foale de fierdrie{). ia ejec{ia sAngelui din ventriculul drept mai contribuie reducerea evidenti a axului longitudinal, prin coborarea bazei spre vdrf Ei contraclia muEchiului ventricular stAng, care nrire$te convexitatea pereteiui intern septal al ventricr-riului drept. In desf;isurarea sistolei ventriculare se descriu mai multe faze: a) Faza izometricd" (izovolumetricS, de punere in tensiune, de muIare). Arc o duratd de cca 0,05 s. In momentul in care depolarizarea a cuprins viirful inimii (uncla R pe ECG, la 0.04 s dupd inceputul complextrlui QRS) incepe contracfia vcntricularii. Presiunea intraventriculard t reste si, depAqind presiunea ciin atrii, determinir inchiderea compieti a valvuleior atrio-ventriculare. \rentriculul devine astfel o cavitate inchisd intre ccle douii valvule, care il izoleazii de atrii qi de arterS. Pe mirsuri ce nttm5rul fibrelor contractatc creste, presiunea intraventricr-rlarA urcii rapid, cu o vitt'zd ce atinge un maximum la sfArqittrl acestei faze. Volumul sAngelui nu se modificd (fazd. izovoiumetricl), in schirnb rrentrieuiul i;i rnodificd forma prin reducerea diametrului trans."'ersal, concomitent cu creEterea celui longitrrdinal datoriti impinqerii in .sus a valvulei li intregului planEeu atrio-ventricular. Ca urmare a proeminirii plan.seului atrio-r'entricular spre cavitatea atriali, I'olurnul acesteia se reduce, 1:resiunea crescand in mod corespLlnzltor (fig. 141). Aceastd creqtere presionala, ca qi in cazul undei e, se reflecti in circula{ia venoasi. Afluxul de s,ange din venele mari este temporar ct:r:t Ei volumul veneior mari creqte din nou (unda c pe flebograml). I:ttzli izovolumetricd se incheie in momentul in care presiunea intravenlricrtl;tt'r-t,deoAgind presiunea din arterele nnari, cletermin5 deschiderea r al t' rtl el or signr oide qi ejec{ia singelui in cir cuit ul cor espunz: it or . I n rt't.st ntonton[, prc'siunea a()riicii cilre fi sciztr.t ccntin'-ru inea de lr inc'e; r t t t t . t lt l i r r s t o l c i ,r l ; r t o r i t ; i c r t r g e r i i s A n g e l u i d i n ; l r t c r c ' s p r e l l e r i f e r i e , a t i n g e \ ; t l o l t ' ( ' ; r : ; i I ( ' ( ' ; r t l ; r i s < ' - r z r r t i( rl l r c s i u n c ' a r t c r i ; l l i r n i n i m i r , c i i r s t o l i c i i ) : (r,r 'i't) r r r r r I I r lr n ; r o r ' l ;ir, i I 0 | l l n t r r i I I 1i1 rr Jrrrlrrrorr i:rr

284

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

MANIFESTARILE

ACTIVITATII

CARDIAqE

285

El

E 100 E
Lr,

Txcnrorne s ror.roroA
D'SCHIOERT

z.
f

sromoroi

tn
f.r, E, (L

50

0tscHtoERI
HIIIiALA : CIA,STAZIS

ilrcniofRtA lrll RALtI

V0LUh,l {mt}
Fig. 141.ciclul presiune--volum el ventriculului stang. b) F-aza izotonicd (de ejecfie, evacuare) incepe odatd -cu deschiderea valvuielor sigmoide de la baza aortei qi pulmonarei Si dureazi aproximativ 0,27--0,30 s. ln acest moment se depolarizeazd, Si ultimcle fibre ventriculare (uncla S pe ECG) $i mu$chiul ventricular dezvolta for{a de contracfie maxirnd. In funcfie de varia{iile presionale qi ale fluxului sanguin ejectat in cursul fazei izotonice au fost descrise doud perioade guccesive: faza de ejec{ie rapidi qi faza de ejec{ie lentE. - Faza de ejec{ie rapidii: imediat dupi deschiderea valvulelor sigmoide, propulsia sAngelui din ventricul in arterele mari depi':eSte eu mult cuige.eu sdngelui din aortd spre periferie. I)in acest rnotiv, presiunea intraventriculird crelte rapid odata ctt cea din artere, atinQdnd r"aloarea rnaxima sistolicd (120-140 mmHg in aorti Si 2A-25 mmHg tn pulmonarii) Si menfinandu-se Ja valori ptrtin mai mari in ventriculeAceastri perioadir dureazd aproximatir, 0,09-0,11 s. Viteza de ejectie a s6ngelui in aorti cregte rapid, atingand valoarea de 1 mm/s (debit maximal de 0,4-0,5 l/s). - Faza de ejectie ient5: din momentul in care curgerea sAngelui din aortd spre perifeiie incepe si depdgeasc5 fluxul de sAnge ejectat de ventriorl, presiunea ventrieulard scade ugor sr-rb rriveiul celei aortice. Deqi are loc impotriva unui gradient presional inversat, evacuarea sangelui continua, piobabil sub acliunea fcrtei inertialer eu o vitezd ce se reduce treptat. Presiunile ventriculard qi aorticd se reduc qi ele. Aceastd fazi clureazA aproximativ 0,15-0,20 s, incheind sistola ventriculari. I)vacuarea sAngelui ventricular se realizcazii, in aceasti etapd, prin rnicqorarca semnificativd a volumului cavititlii ventriculare. Fibrele miogrosimeet peretelui eregte Si <.irrrlice se scurteazii ('rr aproximativ ?,30/0, D e l a tl n t' ol ttm de vofrrn rrrl c ; r v it ir { ii s c ad e c l l a p ro x i n ta ti r' l t0 ---7 A 0l o. l l i a s l o l l i , l ; r l l n ; r t l r r l t s t r n i t l o s( v t l l t r n rt c l e t l i a s I t r 0 2 0 g r r r l , l ; i s f i i r q i t , r rr

!?li"), se ajunge la un volum telesistolic de 50-?0 ml. Diferenta de l0G130 ml corespunde volumului sanguin ejectat. Evacuarea se reaiizeazi mai ales prin r_educerea diametrului transversal dar qi, in oarecare mdsuri, a diametrului longitudinal. Reducerea acestuia din urmi realizeazd o co_ bordre a planEeului atrio-ventricular care, mdrind cavitatea atriald, redue presiunea din interior, aspirAncl sAngele din vene. Aceastd scddere a presiunii intraatriale determind unda negativd r pe auriculogramd qi se reflecti in reducerea volumului venelor mari (unda negati-v5 .r pe flebogramd). Evacuarea ventriculari corespundc' perioadei de depolarizare totald a ventriculului (segmentul izoelectric S-T pe ECG) qi repolarizirii (unda T pe EcG). Faza ia sfdrqit de obicei dupr, sau odaii cu unda T. 3. Dtastola generald.. Aceasti'faze a sistolei ventriculare ineepe din momentul in care fibrele miocarclice, complet repolarizate, incep sA se relaxeze. $i in cursul diastolei generale se pot diitinge mai multe faze: ^ ^^a)^Yotodiastolo marcheaz| inceputul relaxdrii ventriculare qi dureazi 0,02-0,04 s. Este un moment dificll de localizat cu precizie pe ventriculogramd. DatoritA relaxdrii rniocarclului, presiunei intraventriculard continud sd scadi sub nivelul celor aortiee qi pulmonare. Se procluce un scurt flux retrograd al sAngelui, care inchide valvuiele sigmoide. Acest moment marcheazd limita dintre protodiastolS Ei faza urmdtoare. In momentttl inchiCerii valvulelor signroide, peretele arterial, destins in timpul ejec{iei, incepe sii revind, propulsAnd sAngele spre periferie. presiunea aortici cregte rnomentan (uncla derivati): - !) ,etorarea izouolztmetricd (izometricd) dr-rreazd 0,04-0,06 s. ValvuleJe sigmoide qi atrio-venriculare fiind inchise, ventriculul este din nou o cavitate izolatS. Relaxarea peretelui ventricular determind o sed9uo rapicia a presiunii intracavitare, la valori foarte scdzute, in jur de, sau chiar sub-, 0^ mm Hg (vici postsistolic). Planseul atrio-veniricul'ar, coborAt in timpul ejec{iei (vezi mai sus). revine in pozilie normairi. In atriul deja umplut cu sAnge aspirat ciin venele mari in timpul deflec{iunii negative r (vezi mai zus). aceastd revenire a planqeului betermind o crestere ugoard a presiunii (r-rnda pozitivd u pe aurieulogrami), ce se reflectA intr-o nouA creEtere cle volum a venelor mari, prin"ugcara stazi venoasd (unda pozitivd o pe arrriculogramd). In ""uu.ta perioadd, in interiorul ventriculelor rdnr6ne o cantitate de s6nge neevacuat in timpul_ sistolei (volumul restant), care poate reprezenta'30-500^ din ,rlir-rmul total (telediastolic), adieir 50-?0 ml sAnge la un aclult sinitos; c) relctarea i,otonicd.: in timp ce presiunea intraventriculard scade, presiunea atrjali cregte. In momentul in care se atinge vdrful undei u atriale, cele doud presiuni se intersecteazi, presiunea- intraventriculara eoborAnd sub nivelul celei atriale. Ca urirrare, valvulele atrio-ve.ntriculare se dt'schid 5i incepe curgerea sAngeltri clin atrii in ventricule. U"rpi;;; vcntricularii evolueazi ln doui etape succt,sive: '- umplereo uentriailerd ra1tidd rlureazir 0,11 s. Sirn.gele acunrtrlat i n a t r i i c l l r g e r i l J l i t l i n v e n t r i c u l t ' l t , r ' t ' l ; r x ; r t r .( \ ; r l r r r l ; r r ( , , p r p s i ( r n t . i irn t r : r -

286

FIZIOLOGIA

APAIII\TULUI

CARDIO-VASCULAII

I\IANI}'ESTARILE Fig. 143. Inregistrare <imultand a resprrafiei, Pulsului carotidian, ECG ,.i fonoc'ardiograrnei la tl:r:ri. r1P, arter: pulmonlrti.

ACTIVI'TATII

CAIIDIACE

287

sangelui din vene determin5 o nou5 atriati scacle abrupt. iar aspira[ia qi fle, pe auriculogrami scddere a volumuiui venos a;;h; -.rug""ti.to ctl umplerii creqte pe misura bograma). Presiunea itrtraventriculari

i
,li U !

l! E RESPTRA

;'l

sAnge;

0'L9-0'20 s - ttrnpl,erea --entricul"ardI'entd dureazir aproximativ s-au egaventricule gi incepe din momentul in care presiunilu.dl" atrii 9i de sAnge Influiul atriale. sistole lizat, durand pani Ia ineeput"r l""i noi presiunea 9i volent' foarte este in cavitatea cclmund atrio-r'entrieular;ll lumul rinranAnd practic cotrstatrte(diastazis)'
,6 .3 .2 .T F , NO M E NE L E Ac U s T Ic E IN C U R SU L IIEV O LU TIE IC A R D IA C E a inimii sunt generate..zgomote, a c51o1 -aqa-zisa In cursul activitittii rnecanice revoluqie cardiacd stetaqrstici sucresiune in-- t-imp constituie despre suecesiunea a dou;r vorba ,"*Jti,'este (elinicd). Intr-o J"t!ti"t"' I lsittolic) Ei zqomottrl zgomotut zgomote principale, uEor-de recunoscut: de o scurtd perioadd de liII (diastolic). Zgornotul I -(0,1 s) este urmat zgomottrl II (0'05 s)' produce nigte (,,mica tic-ere* - 0,2 s). dlpi care se pAna la zgomotUl s), 0,4 tiicc-re( rrrmat de un nou interval (,,marea I consecutiv. -L^)^ ^^,^nn,r+n]io' prin m-etoda quseul'tatiei Zgomotele cardiace pot fi urm5rite fie subiectuhri' fie prin directe, cu pavilionul urechii aplicat pe. toraiele eare' in stetoscoapelor ajutorul cu -ioasil metocla fonend.oscopicd lnur.itttafie de ausfocare frecvenltt;, in anttmite general, elimini sunetele' cle r tr lt a{i e (fi g . 142) . C e a m a i p r e c i s i r r i n L t f o a r t e ] a } - . o r i o a s i i n r e t o d d e s t suprafala e i n s f , m e ttcoda plasate .pe fonocardiograficir. cu ajr-rtorul unor microfoanc si se transformi in oseilatii elr-'ctromaqraeeltti. se llreiar,t undelc s.o:rc.,re pot fi vizualizate netice, care clupir o amplificare-filtrare corespunzdtoare fi inregistrate 5re fonocardiogrami Zgomotele cardiace se caracteindl[ime durat;i' rizeaz'i Prin (ir".n*u"t5), intensitate (amplitud ine) Ei timbnr (numiirul armonicelor suPraadlugate). A K Pe fonoeardiogratnd se disting i OR zgomote eardiace, dintre patru unele Pot fi ascultate .utu ttt*oi cle examinator, la nivelul toraceIu i (fi g . 1 43). Zgomotul I (sistolic) este un f puternic, zgomot grav, preiung E-is' Fono0.03-0.10 de .i o c l u ri tii \ :} cste f' rnrtnt cl i n f)' -.-1 r' :rrc l i o r{ rlrfi c v a r i l r l l i l '-r ( ' l l or.;r'il:riii. o ft'et'vt'n\ii
I

$i

't
t'

P UL S I DI A N CAROT

, l{#
"lf.

fir fii

E C G

AP

",'ri'

!i

"i
It
ll

FONOCARDIOGRAMA FOCARUL PULMONAREI { r R r c vN er Xi n a i r X t F O C A RL U MITRALEI

(riE(vExri ili3jt)

t -n.) I

v r L

5 vib-:ratii participd sangele, rniocardr-rl qi valvuiele cardiace ce alcirtr:iesc aga-zisul sistem vibrator cardio-hemic. \Iibratiilc sonore apar fie ca urmare a accelerarii bruEte ;1 singclui. fie ca urmare a friindrii (decelerarii) bruqte a sAngelui ce intalne$te un obstacol (perete. rtaLvtrli). irr rttlbele cazuri se formeazi curenli turbionari (turbtrienta) (fig. 1aa A) cc lrrodr:c vibrafii, la care se adaugd pRil{ULUI260H0T IARl'i. vibratria obstacolului (perete musA iJr.i;,!r.:ENTEtE cular rellrrat sau contractat, valvule inchise). Oscila{iile zgomotultri I formeaza trei gruptrri care sc succedd in timp +i cu origini dilerite: - grupttl, inilial (A,) are o frecvenfd qi o intensitate foarte ( At lRtltiA .ioase, precedd creqterea presiunii z60140T intraventriculare gi se datoreaza (AR0l/rC :rt' cclt , r ; 'r r ii singelui vent r icular S [)r' t. ; r t r ii, la inceput ul sist olci vt'rrtricrtltrre; ( lr u'! ) 1t l, ('()llllt()tl('ttl('lrr /l'.)lll Tr inciT't t t l( r st t , f r , r . l.l.l I t(l ,lr':,ir.,r r l i n tlr,tt,( r ' ( ) n t l x ) n ( . n t;rr' r Irt;rt r',tt'rll,tt't'

[lw'lu'-::;;l

;m
, l \
( ) ( ' , ' t t r ,r l : ' t t t , r t ,l , , t t.ll l; r'

l')

;llt\"tllt,lllt'

rrr, .l{)

i{r()

llt

l,;t

f'('l'lr'z;l ;tt't's[tll'

286

FIZIOLOGIA

APAIII\TULUI

CARDIO-VASCULAII

I\IANI}'ESTARILE Fig. 143. Inregistrare <imultand a resprrafiei, Pulsului carotidian, ECG ,.i fonoc'ardiograrnei la tl:r:ri. r1P, arter: pulmonlrti.

ACTIVI'TATII

CAIIDIACE

287

sangelui din vene determin5 o nou5 atriati scacle abrupt. iar aspira[ia qi fle, pe auriculogrami scddere a volumuiui venos a;;h; -.rug""ti.to ctl umplerii creqte pe misura bograma). Presiunea itrtraventriculari

i
,li U !

l! E RESPTRA

;'l

sAnge;

0'L9-0'20 s - ttrnpl,erea --entricul"ardI'entd dureazir aproximativ s-au egaventricule gi incepe din momentul in care presiunilu.dl" atrii 9i de sAnge Influiul atriale. sistole lizat, durand pani Ia ineeput"r l""i noi presiunea 9i volent' foarte este in cavitatea cclmund atrio-r'entrieular;ll lumul rinranAnd practic cotrstatrte(diastazis)'
,6 .3 .2 .T F , NO M E NE L E Ac U s T Ic E IN C U R SU L IIEV O LU TIE IC A R D IA C E a inimii sunt generate..zgomote, a c51o1 -aqa-zisa In cursul activitittii rnecanice revoluqie cardiacd stetaqrstici sucresiune in-- t-imp constituie despre suecesiunea a dou;r vorba ,"*Jti,'este (elinicd). Intr-o J"t!ti"t"' I lsittolic) Ei zqomottrl zgomotut zgomote principale, uEor-de recunoscut: de o scurtd perioadd de liII (diastolic). Zgornotul I -(0,1 s) este urmat zgomottrl II (0'05 s)' produce nigte (,,mica tic-ere* - 0,2 s). dlpi care se pAna la zgomotUl s), 0,4 tiicc-re( rrrmat de un nou interval (,,marea I consecutiv. -L^)^ ^^,^nn,r+n]io' prin m-etoda quseul'tatiei Zgomotele cardiace pot fi urm5rite fie subiectuhri' fie prin directe, cu pavilionul urechii aplicat pe. toraiele eare' in stetoscoapelor ajutorul cu -ioasil metocla fonend.oscopicd lnur.itttafie de ausfocare frecvenltt;, in anttmite general, elimini sunetele' cle r tr lt a{i e (fi g . 142) . C e a m a i p r e c i s i r r i n L t f o a r t e ] a } - . o r i o a s i i n r e t o d d e s t suprafala e i n s f , m e ttcoda plasate .pe fonocardiograficir. cu ajr-rtorul unor microfoanc si se transformi in oseilatii elr-'ctromaqraeeltti. se llreiar,t undelc s.o:rc.,re pot fi vizualizate netice, care clupir o amplificare-filtrare corespunzdtoare fi inregistrate 5re fonocardiogrami Zgomotele cardiace se caracteindl[ime durat;i' rizeaz'i Prin (ir".n*u"t5), intensitate (amplitud ine) Ei timbnr (numiirul armonicelor suPraadlugate). A K Pe fonoeardiogratnd se disting i OR zgomote eardiace, dintre patru unele Pot fi ascultate .utu ttt*oi cle examinator, la nivelul toraceIu i (fi g . 1 43). Zgomotul I (sistolic) este un f puternic, zgomot grav, preiung E-is' Fono0.03-0.10 de .i o c l u ri tii \ :} cste f' rnrtnt cl i n f)' -.-1 r' :rrc l i o r{ rlrfi c v a r i l r l l i l '-r ( ' l l or.;r'il:riii. o ft'et'vt'n\ii
I

$i

't
t'

P UL S I DI A N CAROT

, l{#
"lf.

fir fii

E C G

AP

",'ri'

!i

"i
It
ll

FONOCARDIOGRAMA FOCARUL PULMONAREI { r R r c vN er Xi n a i r X t F O C A RL U MITRALEI

(riE(vExri ili3jt)

t -n.) I

v r L

5 vib-:ratii participd sangele, rniocardr-rl qi valvuiele cardiace ce alcirtr:iesc aga-zisul sistem vibrator cardio-hemic. \Iibratiilc sonore apar fie ca urmare a accelerarii bruEte ;1 singclui. fie ca urmare a friindrii (decelerarii) bruqte a sAngelui ce intalne$te un obstacol (perete. rtaLvtrli). irr rttlbele cazuri se formeazi curenli turbionari (turbtrienta) (fig. 1aa A) cc lrrodr:c vibrafii, la care se adaugd pRil{ULUI260H0T IARl'i. vibratria obstacolului (perete musA iJr.i;,!r.:ENTEtE cular rellrrat sau contractat, valvule inchise). Oscila{iile zgomotultri I formeaza trei gruptrri care sc succedd in timp +i cu origini dilerite: - grupttl, inilial (A,) are o frecvenfd qi o intensitate foarte ( At lRtltiA .ioase, precedd creqterea presiunii z60140T intraventriculare gi se datoreaza (AR0l/rC :rt' cclt , r ; 'r r ii singelui vent r icular S [)r' t. ; r t r ii, la inceput ul sist olci vt'rrtricrtltrre; ( lr u'! ) 1t l, ('()llllt()tl('ttl('lrr /l'.)lll Tr inciT't t t l( r st t , f r , r . l.l.l I t(l ,lr':,ir.,r r l i n tlr,tt,( r ' ( ) n t l x ) n ( . n t;rr' r Irt;rt r',tt'rll,tt't'

[lw'lu'-::;;l

;m
, l \
( ) ( ' , ' t t r ,r l : ' t t t , r t ,l , , t t.ll l; r'

l')

;llt\"tllt,lllt'

rrr, .l{)

i{r()

llt

l,;t

f'('l'lr'z;l ;tt't's[tll'

288

FIZIOLOGIA

APARATULUT

CARDIO-VASCULAR

MANIPESTAnIT.E AC"TIVITATTT CARDIACE

289

brusci reunite, Ei anum e cornponenta rsoluulard (A.), qeinel-atA.de,oprirea atrio-venvalvulelor inchiderii accelerat spre atrii, in momentr:l ;-rA;;;i"i incepe si creasca; a doua' triculare, cdnd presiunca intraventriculari cleschiderea valvulelor sigcu asociazi se ce Cofnponenro ,on{uirro 1Ar;, in aortd' Intalnind rezismoide qi se clatoreazd ejec(iei iniliale a sdngelui arterial, acest jet initial tnta coloanei de s6n_geexistente in trunchiul se produc cdteva oscimomeni acest in ca pare este brusc decelerat- Se lafii aorto-ventriculare antero- Ei retrograde; de turbugrupt4 terntina1 (A.,) cle oscilafii este generat, probabil pulrespectiv, p.in aort6 $i, continuu propulsat len{a jeiutui ae sAnge monarS. I. se aflS in spatiul zgom.otul penlll -medioclavicularSFocarul optim <Je atrsculta{ie ^crr La nivelul linla v intercostar stirng, ra inte.seciia mitral elementul predomind inimii, varfului a proieC{ie acestei arii de focarul tricuspidi, origine (inima stang;i). Tot pentru zgomotul.I, {?t. de drept" pe marginea optim de ausctrltalic se afl.ir'in spatiui V intercostal viteza cu care depinde -de dreaptd a sterntrlui. Intensitatea-zgonrotului presiunii Cre;terea in faza izomelricS. cregte presiuneu i.rtr".r""t.i."tlia, (de zgomotului intensitatea diastorice sistemice sau pulmonare mdregte redeterrnina presir-rni acstei -seSclerea ce exemplu, in tahicarclie), in tirnp exsAngelui Volurnul clucerea intensiteilii (,i; "*un',1i1,r,-i., bradicardie)vibralieiinte'nsitatea sa'lnfiuenleze pare pulzat nu clar' Iovit' care apare Zgornotul LI (diastolic). estc un zqolpt scurt, pe ECG, in momentul T undei la inceputul cliastolei, inrcdiaf Aupa virfr-rl acci4entut diinrcgistreazri se aortice presiunii in care pe inregistrarce Hz' Fono50-200 clc frecven!'1 o s 0,02;;--0,050 $i t,rot. Are o ciurati de astfel: grtrpate pot fi cardiografic esie formaf clin 4-5 osciialii, ce - gn gr?Lp initia|, format din citeva oscilalii de ioasd frecvenfS sPIe ventricul a (inauclibile), cleterminate cle decel'erarea Ei intoarcerea sigmoiCe: ftuxului sangtrin chiar inair-rtea inchiclerii valvuielor - ,n g..:rt'ppiiicioot (vezi fig. 114 B), generat cle inchiderea $i tenfri,narea bmsci sionarea bruscA a valvtrleror- silitoide, .orJ determinii se transmit vibralii Aceste sp; ventricul. il coloanei 4s ;ange clirijate prin inelele valvulare Ei muSchiul ventricular. pentru. zgomo-tul II se afld in spafiul Focarul optim de' ausculta{ie 'ttatig (pulmonard), chiar .ldngd ryarginea II intercostal drept (aortd) Si II aortic precedd de obicei cu Zgo";tdl corespurlzStoare ; sternului. in inspirul pu[in zgomotul II pulmonar. -i,cest clecalaj este aecentuat ejecfiei durata prelungeqte profund, c6nd intoaicerea venoasl crescutACreqterea inverseazd' se situalia expir, In drept. siingelui din ventriculul ventricucfltrxului venos din teritoriul pulmonar prelungeqte evacuarea presiunii creEterea cu odata h-rlui stdng. Intensitatca zgomotului II creqte ; rrt cri a l e 'sis t em ic e s au p u l m o n a re . la acultii tineri, ca zgomotul III (diastotic) poate fi aicultat uneori 0,08s dtrpi zgomgc e a I a a p e r u l u i , r e g i U n e a nn:i'rrrct slall,,,.'r,1r"rc in V cnoasi l i n lr rl l t. I)o : r t e f i ir c r : r . nt u ;ttp rri n n ' l n n 0 \tr(!c e m i rc s c i ntOarcorea 0 ' 0 1 s $i cste 0 , 0 3 c l g t l r t r ; r t ' i . r t r i i ( r . [ o r t f i ; i , : , ( l ( ' t ' t r l r i tr l ' r s ; r l ) . A l ' t ' o

t;

format din 14 oscilafii, cu frecven{d joas5, 50-100 Hz. Apare in momentul desctriderii valvulelor atrio-ventriculare, cAn$ sdngele ee trece rapid din atriile pline in ventriculele relaxate este brusc deeelerat de contactul cu peretele ventricular (vezi fig. 144 Q. Zgomotul IV (atrial) este inaudibil la normali, coincide cu sfirEitul undei F p" ECG gi unda a pe auriculogramS. Dste format din 1-2 oscilafii de foarte joasi frecvenld (15-20 Hz) 9i are o duratd de 0,,02-0,03 s. I s-au descrii, prin fonocardiografie intracardiacd, doud componente: prima componeniA, care coincide cu unda atriali o, iqi are origine_ain ltriile ce se contractd; a doua componenti apare in ventricule $i 9e datoreazd fie fluxului sanguin, care accelerat in atrii este brusc decelerat in ventricule, fie inversdrii gradientului presional alrio-ventricular, la s{drqitul sistolei atriale (inchiderea presistolicd a valvulelor atrio-ventriculare). Modificiri alc zgomotelor cardiace. Alterdrile fiziolcgice, dar mai ales de naturd patologic4 ale activitefli cardiace pot determina fie modificalea zgonac[elor cardiaee normale, fie aparifia unor zgomote supraaddugate (rnurmure cardiace). In funcfie de caracterul lor stetacustic, murmurele cardiace se pot descrie ca sufluri sau uruituri. Cdteva exemplificari pot ilustra aieste aspecte, subliniind importan[a lor in diagnosticul clinic al afecfiunilor cardiace. Hipertensiunea arterial5,, sistemicd sau pulmonarS, determind cregterea intensite:i{iizgonnotului I, in focarele respective de auscultafie. Bforttrl fizic sau anemia gravi determind creqteri ale vitezei de ejec{ie in artere, puidnd duce la murmure sau sufluri supraaddugate,ce sunt consid.arate a fi ,,func[ionales Leziunile valvulare (insuficienfa sau stenoza), reprezentAnd factori de turbulen!5 a fluxului sanguin, genereazd modificdri caracteristice. Stenoza mitralS, de exemplu, modificdnd curgerea sdngelui din atrii in ventricule, determinl aparifia unui murmur diastolic (uruiturd) la vArful inimii. Insirficienfa mitrali, pennif6nd intoarcerea unui jet de sAnge din ventricule in atrii, determind apari[ia unui suflu sistolic caracteristic. Cele doua manifestdri stetaeustice se eombind, generAnd manifestdrile acustice caracteristice bolii mitrale, in care ceie doui defecte valvulare ai)ar simultan.
6.3.3. FENOMENELE VOLUMETRTCE IN CURSUL REVOLUTTET CAnDTACE

l*

Irenomenele mecanice din cursul revolufiei cardiaee determini moclificari corelate ale formei Ei volumului inimii in funciie de presiunile intracaviiare'qi ejec{ia sAngel'.ri (fig. 145). Variafiile volumului cardiac Ei ;rle cliferitelor dimensiuni in cursul unui cielu de activitate au fost detcrminate cu ajutorul cardiografiei extracardiace (utilizdnd traductoarc r' ti i rcano - oleet r ice, f ixat e exper inicnt al int r acavit ar sau Pe supr af a{i) , aI l l l u[i snroqr a[ ic'i car diace qi, in f ine, Jr r in m et odele r adiologicc n. - 'invazive ;rlr.<,;rrrlio;rrrlliopgrir cftitc is u l l s t a n [ e < l o c o n t . r a s ts . r t t l t l e e c h o t : i r r c l i o g r l r i i e i '
Itt l"ltlr)l'r1;lr rrrttttttl

290

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VA.SCULAR

CONSECINTELE FUNCTIONALE

ALE ACTIVITATII

CARDIACE

29r

A OR T A

F i g . J45. Conturul ventriculului stdng irr sistola Si diastoli (dupa date cineangiocar'.lio-

AS(tNorur,r

grafice).

c ' o s , s r o \t o

Cu aceste metode s-au putut determina dimensiunile qi volumul ventricular in cursut activitdlii organului (tabelul XVIII). TABELUI,XVIII
Varialiite volumului 9i dimensiunilor ventriculare in diferite faze ale revoluliei cardiace S t.stolri u entriculor a Fazele reuolu'tiei cardiace Umplere rap:d:i Euacuare rapido constant constant constant constant constant cregtere uEoarA practic constant practic constant practic constant practic ccnstant constant cregtere cregte u-!or scaCe cregte usor
scddere rapida scadere

Euacuare lent(t

\:olum ventricular Diametrul sau circumferinta externi Lrrngimea externA Diametrul lntern [.ungimea inte'rni

cregtere rapidd creqtere rapidA cregtore rapidi cregtere rapidd cregtere rapidd

cregtere lenti scAdere lentd scddere lenti scidere IentA constant:r

2,2 pm determini scdderea forfei de contrac{ieo in timp ce mdrimea suprafe{ei interne a cavitd{ilor determind necesitatea aplicdrii unei forfe crescute, pentru menfinerea regimului presional normal. Hipertrofia cardiaci. Suprasolicitarea mecanicl de duratd a inimii determina in timp o creqtere a masei mugchiului cardiac. Dacd greutatea inimii Ia normali este de 250-350 g, la atle{i Ei in munca fizicd grea se pot atinge greutdli de 500 g (hipertrofie cardiacd _,,func[ionald"). In unele boli cron-icene pot atinge gieutali de pAnd la I 000 g. Hipertrofia cardiacd este rezultatul creqterii dimensiunilor fibrelor miocardice individuale qi a cantitetii de tesut necontractil. Fibrele musculare cardiace din cordul cu hipertrofie prezintd creqteri de diametru qi lungime, precum qi un numir mai mare de sarcomere, miofibrile Ei mitoeondrii. Vascularizatia rdmdne normald (raportul fibre/capilare este de 1 : l), erescAnd doar lungimea eapilat'elor. In hipertrofiile accentuate cregte qi rezistenta coronari perifericd. Hipertrofia cardiacd apare ea urmare a creEterii travaliului cardiae, fie prin aflux sanguin crescut (insuficienla valvttlard, anemii, efort fizic), fie prin creEterea rezisten{ei la evacuarea sAngelui (stenoze valvulare, hipertensiune sistemicd sau pulmonard) $i, in fine, in cursul dilatatiei cardiace. Creqterea consumului energetie cardiae qi activarea conseeutivd a proceselor metabolice determina probabil activarea sintezei de proteine, ce duce la hipertrofie. I-Ineori, hipertrofia este insofitd qi de hiperplazie (creEterea numdrului de fibre miocardiee), dupd cum cordul gi-a pierdut cornplet sau nu capaeitatea de diviziune mioeitard.

sciidere sciclere scddere reCusi

6.4. CoNSECINTELE ACTIVITATII

FUNCTIONALE CAFDIACE

ALE

Activitatea contractild ritmicl a mugchiului cardiac, refiectati in variafiile presiunii intracavitare Ei tensiunii perelilor cardiaci, determind debitul sanguin cardiac ce este propulsat prin prestarea lucrului mecanic cardiae. 6.4.I. PRESIUNILE INTRACAVITARE lN CURSUL REyOLUTTEI CARDIACE In dinarnica revolu{iei cardiace, presiunile intracavitare qi in terit,lriile vasculare corespunzdtoare prezintd variafii sistolo-diastolice bine determinate (tabelui XIX). dezvoltatd de miocard pe unitate de Prcsiunea intraventriculard supr:rfafir endocarclicd (P) se coreleazd cu tensiunea (forfa) dezvoltatd cireunrferen{ial pe unitate de suprafatd transmiocardice (T). Acreastdrela[ie poate fi cxprimatii cantitativ utilizdnd legea Laplace, care se aplici orit' i rrei rn em llr ano dist t nsibile, cle f or m ir cir cular . l sat r cilindr ici: 'l'
Ir)'

Aceste date, precum qi examenele radioiogice au demonstrat faptul ctr forma inimii devine globuloasd in timpul sistolei izometrice, in !i-p ce grosimea transversalf a muEchiului cardiac creqte rapid, atingdnd un maximum in timpul ejecliei ventficulare (20-25oiiDilatafia cardiaci. ln conditii fiziologice, orice modificare a ejecliei cardiac, cu eardiace poate determina cregteri moderate ale volumului In conce rezultd din legea Franck-starling. efectele inotrop-pozitive ditii patdlogice, aceste creqteri ale volumului miocardic pot deveni importante qi permanente, avdnd efecte negative asupra activitdlii cardiace. Dilata(iile cardiace acute (consecinfa ttnui efort circtrlator supraliminn r e te .) s e r ealiz eaz l p ri n a l u n g i re a s a rc o m e re l or, al ttnecarea l ongi turlinnlr'r a filrrelor cardiacc trnele faf.n de altele Ei rcorganizarea stratificirrii l trn g i m i i s a r< :o mo re l o rp c stc l ttngi tnt' ;r opti nri i de nt \ . sto r fi l l re. Cr eqt c . r e' a

( l' . ^. r ) / 2 lr

(I )

s0u

I'- (Ty2 h)/r (2\

TIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO.VA"SCULAR

coNsEctNTEtE

CARDTACE FUNCTTONALE ALE ACTTVTTATTT cAROIF.C DEBIT stsTCLlC EJECTIa. SISIOLICA

.5i respectiv presiunii, !" care f qi F sunt valorile medii ale tensiunii r este raza medie a ventriculului In sistold, iar h - grosimea peretelu:i ventriqrlar. Din rela$a (2) rezulti cd presiunea intraventriculari dezvoltati in sistoli va fi eu atAt mai rnare, cu cdt tensiunea peretelui va fl mai mare. La aceasti tensiune, ln afara factorului activ (contracfie), mai contribuie distensia pasiv5, reprezentati de umplerea diastolici optim5, Sl rezistenfa, reprezentatd de presiunea arteriald. Creqterea grosimii miocardului ttrl +i scdderea volumului cavitdtii (r) vor favoriza de asemenea dezvoltarea unor presiuni intraventriculare mari. Astfel se explicS, de cxemplu, de ce in dilatafia cardiacd pentru menfinerea presiunii normale de ejec{ie este necesari dezvoltarea unei tensiuni crescute. In aceaste situafie, viteza de ejectie a sdngelui (viteza de scurtare) va fi redusd. In cursul hipertrofiei cardiace la sportivi, creqterea grosimii peretelui miocardic, in condi{iile in care presiunea sistolicd. tensiunea perefilor $i raza ventricrrlului rdmAn normale, determinS, in conformitate cu legea Laplace, o reducere mai accentr,ratda diametrultri ventricular (r) in eursul sistolei. Astfel se explicd cresterea debitului sistolic de repaus, caracteristicd stdrii de antrenament. In schimb, in cazul hipertrofiei cardiace la hipertensivi, ingroEarea peretelui se insofeEte de o tensiune parietali crescuti, ca urmare a presiunii arteriale sistolice cresqrte. In aceste condilii, diarnetrut cavitSlii ventriculare scade foarte pufin in cursul sistolei, iar debitul sistolic nu se modific5, sau chiar se reduce.
?ABELUL Valorile presiunilor sistolo-diastolice intracardiaco gi in unele teritorii vasculare (mmllg) XIX

DEg
F R E g VENT/r rAc,\ CARD

U MP L E R E DIASIOLICA

Fig. 146.Factorii determinanti ai volumului bStaie. volum bitaie X frecven{5 cardiacA/minut qi va depinde direct de cei doi termeni ai rela{iei. Creqterile, in limite fiziologice, ale frecvenfei cardiace, vor determina creqteri de debit eardiae, iar scdderile vor acfiona in sens invers. La rdndul sdu, debitul sistolic va fi condilionat de qi de e'jec{ia sistolicd a sdngelui. umplerea diastolicd a ventriculului Umplerea sistolied crescutd determind mdrirea debitului sistolic $i, prin aceasta, a debitului cardiac. Umplerea diastolicd depinde pe de o parte de presiunea dc umplere, determinat5 de intoarcerea venoasd qi volumul sdngelui restant din sistola precedentd (presarcind). Pe de altd parte, umplerea ventriculului este eonditionatd qi de complian{a (d!stensibilitatea) peretelui ventricular (fig. 146). Creqterea intoarcerii venoase (efort fizic) sau cregterea volumului s6ngelui restant (postsarcinA) ce ridicd umplerea diastolici mlresc debitul eardiac. In schimb, scdderea umplerii diastolice prin reducerea complian{ei pereteltri (sclerozd miocardicS, pericarditd, expir) determinA scdderi ale debitului cardiac. Ejectia sistolic;i, direct propor{ionalS cu debitul eardiae, este influen[atA de Jrostsarcini, contractilitatea mioeardului Ei rezistenla perifericd (presiunea arteriald) care i se opune. Rolurile presarcinii, postsarcinii Si rezistenfei periferice supt prezentate in figura urmdtoare (fig. 147). Determinarea debitului cardiac. In condi{ii experirnentale, determinArilc de debit cardiac se pot realiza cu ajutonrl unor debitmetre de diferite tipuri. P ent nr <lc't cr nr ir t ; r r ea clebit r r lr r i r '; r r r li; r cm edir r in a<ir t i- t se , t t t ilizcr r zir : r r l t i t t : r t ' 1 1('r,''t t f l o t o l ' ,r l r ' 1 t l ; r s ;trlt" f l t t r r r l : r j u l l l r r i n )l:r u ' l r i r r o t r , r ' 1(i r r r' i e r o t t t r '1

Atriul drept Ventriculul drept Artera pulmonari Capilare pulmonare Atrlul stAng Ventriculul st6ng Aortd

tb-6 22-30 22-30 8-12 6-8 120-140 120-140

=2 a-2 7-t2 4-8 0-2 0-2 70-90

6.4.2. DNRITUL

CARDIAC

Iriecare sistold ventriculard propulseazd in artera aortd gi, respectiv, in pulmonard cAte 60-70 ml de sdnge (debit sistolic sau volum bdtaie). L;r un ritm sinusal normal, de cca 70 betli/minut, inima va expulza pe rninut un volum de 5--6 litri de siinge, atat in mar'( a, cit qi in ntic:t r i r t ' t t l ; r ( i c I ) r . l r i l r r le : r r d i n c (nrirrrrt v o h r m r r l )v ; l f i , p r i n u r n l : r r ( ' ,l l r o t l t t s t t l

coNsEcINTELE FUNS.TIONALE ALE ACTIVITATII CARDIACE

ter

F'IZIOTPGIA

APAR'ITULUI

CARDIO.VA,SCULAR Fig. 14t. Determinarea de' bltului cardiac cu ajutorul metodei Fick directe.
vl

roYrrJ' brrrr Esr ondiocronur @rs.oc Rittn Rifrn "ecrnrcind#./'-' \ I -turrsorcird

!t:1i-1t":,:"::u:::1 sau electric) 5:: nereazi un semnal *j?si'

(termocuplu termostromuhr disiparea energiei misoari care ter-

z,
6l trl F \9
0-

(."P',orI
[.ircutohe
'copoaroirg

mice de cdtre fluxul sanguin)Pentru determinarea varia{iiIor fazice de flux (sistolo-diastoIice) se utilizeazS: debitmetrul de presiune diferen{ial5 (care mdioard c5derea de Presiune duPd orificiu calitrecerea printr-un brat); debitmetrul cu pendul (care mdsoari mecano-electric deplasaiea unui Pendul, a unui fir de pir sau metalic, sub acfiunea fluxului sanguin); debitmetrul cu uItrasunete (bazat pe principiul sonarului); debitmetrul electrornagnetic (care misoard curentul inRez,sterrF6 dus de s6ngele care se deplaseazd

tn

=
o t

t\,

trt lt1 ,rl -l

N' \tr

t-'

iv))

o .. z, vrP
o =
t-l

$s 3

=' c)

-l trt

-{

n arl z,
(f rYl @

I
ll rtt

tegritSlii vaselor sau, cel putil' plasarea intraoperatorie a sistemului, i; imediat contact cu vasul de ra.g". Doar debitmetrul electrornagnetic a putut fi folosit la orn cu titlu de excePfie. la Necesitatea determinirii in condilii clinic''e a debitului eardiae tehnici: de game lirgi om - ' a determinat utilizarea unei pe 7l U"t"a^ directd d,e dozoie a gozblor respiratorii' se bazeazd sAnge de mediu prinJpiuf Fici (1882), care permite afrecierea volumului ct traverseazi un organ sau o regiune, iq eare o substan{i transportat5 pieregte cedati sau captaTa. Debitul sJnguin. (D S.) va fi. "F11 cu debitul artediferen{a la raportat deril sau captdrii'de substan!5 (Qim!min), (Dif' A-9' rlo-venoase ; concntratiei substanfei Qs (mt/min) (1) D.S. (ml/min): (ml/100 ml sdnge)
Dif. A-V

postsarcinii li::;H: presarcinii, Fts.r47. .Rorur ;l*3r#"f*::"'l'0"*;"t'i: qi rezistenfei Periferice-

u rtt o

s
1\'

l l^o lr,

l I I -|l

d-11. I 1.3 -3j

5'
ll t = . -6 S

:l:

olP

I
tl

lI '

I
c)

tl

; rial, determinarea sa se realizeazd prin oxinretria unei probe recoltate din artera radial5. In schimb, concentra\ia Ora/s in artera pulmonard nu poate fi aflati decAt prin dozarea in sdngele venos amestecat, recollrt prin cateterism cardiac din ventriculul drept sau chiar din artera pulmonard. Cele doud recoltiri trebuie realizate simultan, pacientul aflAndu-se in oondifii de echilibru (steady-stateS metabolie qi respirator. ln r.ondifiile men{ionate, la un adult sdndtos. in repaus, consumul d9- Ot va fi de 250 ml/min, concentra{ia de 02 in sdngele arterial va fi de 190/e, diferenla A-V atingAnd vaiar in sAngele venos amestecat - de 140/0, lori de 5olo. lnlocuind in rela{ia de mai sus, rezultA cd (fig. 148): p.g -250 ml/min/5 mIX 100-5 000 ml/min Utilizarep CO, ca indicator pentru aceastd determinare, {uSj posibil{, nu este'indicata, avdnd in vedere faptul cd modificiri rniei de ventilafie determind variafii mari ale dinamicii acestui gaz, starea de erhilibru fiind foarte greu de atins. Aplicarea cu rnaximum cle :rcrrrate{ea nre'todeidirecte, bazata pe lilnitclor tle eroare sub 100/0. lrincipirrl F ick, llcrrnite seirdcrcrr

In mod obi$nuit, se determini debitul sanguin in teritoriul -pulmoaerul inspinar, utilira"a ca substan{ti indicatoare oxigenul captat din devine: sus mai de relatia caz rat.' In acest
,

D . c . : $ Dif.

(2)

A-V

(Ozo/o)

i. care D.C. este debitul eardiac al inimii drepte' QO, este consttmttl expirat, red; O; pe minui, deterrninat spirogra{ie sau, ehimic in aerul cuncentrafiei creEterea la referi se coltnt ln eael Douglas, iar Dif. alV oxige,r-'-cl, la/r dupe tr;rversarea teritoriului pulnronar. concentrafia (:u (' (:i t ;t sl i nti cl tri l trtt' t' 1 { rrl ,i fi i n c l r lrrr< l rrn r n f lt r t . ir t r r l J rra t:ti c i rr r rrrl rri 1t r

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

coNsEcrNTELE FUNCTTONALEALE ACTrvrTATrr CARDTACE

Fig. 149 Curba lnregisirata prin metoda dilutiei unui indicator gi calculul debitului cardiac in acest caz speeific. ms

bl Metoda Fick indirectd de d.ozore a g.azelor respiratorti s-a utilicardiac. Una dinzat in incercarea de a evita dificultatea cateterismului se deterin aerul co2 pe dozarea bazatS cea este variante tre .alveolargazului in s6nconcentralia iar mine e[minarea co, in aerul expirat, alaerul din Col par{iald presigl"" determindnd ? Iere arterial se afli concrenarterial. veolar, care se presupune a {i in echitibru cu sdngele pa-gi91tql t3 d"{i; gazului in sdngelg Yenos amestecat se cbtine fdcAnd dupi condifii, aceste redus. ln volum de inchis, respire intr-un cit.,rit amesvenos sangele din COr a parfiald presiunea timp, au il-;te*;i poate fi misuratd' tecat se va echilibia cu cea din aen.l alyeolar, care cdnd s-a moinentului a exactd stabilirea in Dificultatea metodei constl poate da Tehnica depSqiti. trebuie nu care ".rtilibru, a" "ti"r-"t".*" erori - - mari in stabilirea debitului cardiac' .t M etido Fick indirectd., cu ga?e strdine organismul.ui: pacientul gaz inert, inhaleazS timp de 25 s un amestec de aer atrnosferic cu un cantitamSsoard s9 men{iona.t intervalul DupS qi solubil. foarte netoxic Se alveolarS. sa concentraiia, tea de gur "upt"td de plemfrn clin circuit Ei sdngele din cea cu aceeaqi estep..rtprirre cd aceastd concetttratie lfttii"t +i cd recii:cula{ia sAngelui nLl a detertninat concentrafii sem-nificaIn acesbmod se ob[in toti. parametrii neceliu" it. gaz in sAngele'u"r,"os. utilizAnd principiul Fick- S-au utiiizat cardiac, sari caldi:ldrii a"UTt"f"i oxidul nitros (Nroi, iodura cle etil gi mai ales acetilena. cum timpul ci9 necsar echilibr5rii .iri"r"ti" 1r0-r'a dy este mult mai redus decAt cel tehnici au aceastd cu obtinute rezultatele alveolo-capilare (23-30 s), realecele decat mici mai obicei de fiinil mari, generai erori in Metoda ditufiei indicatorilor se bazeazd pe principiul Stewart d) 'determinarea volemiei). conform acestui principiu se poate dgio-l: (vezi rnina debitul sanquin intr-un teritoriu (dupa injectarea tlnei cantitdii cunoscutu de subitanfa indicatoare la intrarea il-t teritoriu-, se urmdreqte la cealaltd extremitate curi:a co[centrafiei in funclie de timp). D.C. (l/min)Q (cant. de substanti injectatl in mg)X.!9 q (conc. medie a substanlei - mg/l)Xt(s)

5 10,1
J

/t

z.
G o
J (J

1,C

RTCI RCUL AT I I

F-

&.
F

z. u z. c
J

17,4n9/l/s

1 , 0 1n g

. injectote

Of:1fr.= r/s ( 3,48 r./min 0,05g )

;1.Hfi::U
pdnd la 0 qi din Ramul descendent al primei curbe se extrapoleazi datele astfel obfinute se calculeazd concentrafia medie a indicatorului in sdngele efluent. e) Metod.a termodilu[iei. Se bazeazl tot pe principiul Stewart. Se injecteazd in atriul drept un volum cunoscut de ser fiziologic rec sar.r cald, la o temperatura curioscutS, $i se inregistreazd curba temperaturii amestecului sdngeser, cu ajutorul trnui terrnistor plasat in artera pulmonard. Se obfine o curbi de dilufie cornpletd, fdrd recircula{ie, deoarece ia o doua trecere a sAngeh-ri s-a realizat echilibrarea termicd. Debitul cardiae se calculeazd, ea in cazul de rnai sus. f) Metodele radiol,ogiee permit determinarea angiocardiograficd a diferen{elor de confur cardiac in telesistolS, fala de telediastcld. Diferenfe de 50-600 corespund unui debit cardiac normal de repaus. g) Echocardiografia: aeeastd metodd neinvazivd qi lipsitd de orice risc qi disconfort are numeroase apiica{ii in explorarea func{ionald cardiacd. Proiectdnd un fascieul de ultrasunete, in conclitii standardizate de inciden{d, se inregistreazd cu traductori adec..'ati ecoul intensitatea, pozifia, miqcarea undelor reflectate la interfala diferitelor r..giuni de omogenitate diferitd (fig. 150). Se pot determina astfel: volumele ventriculare telediastolic qi telesistolie, volurnul bdtaie Ei debitul cardiac, velocitatea medie de scurtare a circumferin{ei, velocitatea ;i masa peretelui ventricular pcsterior, aparifia de liehid in cavitatea pericardicd, structura valvulelor qi miEearea lor cto. It,) Bal.istocardiografia este o rnetodd de explorare bazati pe inregistrnrea miqcdrii corpului sub actiunea fcrfelor de recul generate de contradia cardiaci-r, ejee[ia sAngeltti in artcre, propagirrea undei prrlsat i l r . ( f i g l 5 l ) S r . i r r r r . ; l i s t r t ' : l zr ir l r i s r ' ; i r i l ri,r r l u r r ; 1 r r ; l r x t t l r t il o n l l i t t t r l i r x r l ,

Indicatorii utiliza+ri sunt coloranli (albastru Evans, cardiogreen, ro$u de (:ttlr ut9l "1.:):. Utilizarea este Congo) sau substante marcate cu izotopi -condifii: difuzibilitate redusd in f*triiJa de indeplinirea urmdtoarelor dozdrii. simplitatea irfara patului vascular, inocuitate, Substan[a se injecteazd rapid intr-o vend cit tnai aprgprllaq de lniml (eventual prin eateter plisat in t'ena cat'5 inferioarA). Recoltarca la nivelul arterei radiale se incepe sirnultan cu injectlrt'ea, realizAndu-se cAt rnai rapida -(Ia-.o sein tr.rcliuni cAt mai mici gi inti-o succesirtne gO--+O concentra{ia in fiecarc deternrrini. Se s). de r:rrnr.lil interval, timp sd se facd continut-t concentraliei cleterrninarea ca dorit de Este 1:robii. datelor obfintltc baza Pc' iro flrrxul sanguin derivat prirrtr-un catctcr. pAnI in n'to(fiS. 149), conccntratiei a cle e'.,,oltttie ri.. r. ,n,,tnricqte" curba , perc o r : r tr r l r r l i r r c , r r e ,d t r p a l 5 - 2 q s ( t i m p t r l c l e c i r e t t l l l t i ei n r t : l l a t t s )a
i r t r l i c l r t o t ' t t lt ri ) ,r i't:t'it't'rrlaIin . r r l o u i r ( . r ( . S t e r e : l ( \ ) p r : t : r r t . l ' r r I i r(

CoNSECINTELE

TUNCTTONAT,E ALE ACTTVTTATTT CARDTACE

108

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO.VASCULAR

A.eIL IsIOc ARoIoGRAF

I BerrsrocARoroGRAMtr
t

NlsA suspeHo,trA P T T R A O UO CR TI Fig. 151. Balistocardiografia.

tt G VC S
VMA

VT4P In ttr S FE P

.. PT

En EP P t

:"!Ti"lll;-4,1191;;*",*f#":;,ffffiuogi"o' -fpt--i"t"i-)""ttiJuf""' Xi:;"*"T*::fi VP' ventiicul drept' A' verrtricular orept. SIV, valvula mitrala
-vIvIA, aorti. VA, varv,iia"i"*iral vs, ;;;;l;rr-ria1e. miiralS postericar6' -Btt, anterioard. CT, cordaje-tu.air,oasE.'Vi;?,-"af,iifa Ep, epicard' .sFE' eoao.ard. pp, peret" portuiio;.-'As, at5iu. r;;ite, Ap' aorta perellanterior' -orS, at'a_;?itspatiu fira ecou.'P;F;.i"ia' diametru lelesistolic' pere[e posre'or. 6"id,- ai"metru tei&ia.tori[.

"L::r"t""r,',ll13l (?.H* ia' -rrad cardiograf s0. Echo Fig. 1 ::l3iul" oll3i

l ttAaJ\rr-

t J.^-

t\rt'i"^./\r^-

pe traductori mecano-elastie la un pacient plasat pe o mase zuspendata se lnrecorespunzdtoare C" 9^ampli{icare elcetrici (cristale pit'zoelec:tricel' (in s.ens negative (in g!n1 cranial) Ei gistre^z;io *,,ri-n'.ln,,nrlc _poz.itive r . f l t ' c t ' ' ' t l ) r o r(t( p o z i t i v a ) I r r,.t, K,'i;'itl, N. Urr,t,r r:nrrtrrrr),..tar,.'"r,lr,

fia vArfului in sistola izometricd; unda I (negativd) este expresia ejecfiei izotonice in arterele mari; unda J (pozitivd) reprezintd rezultanta impactului coloanei de sAnge care este deceleratd in inimd, aorta ascrndentd, artera pulmonarA $i acceleratd in aorta descendentS; unda K (negativd) reflectd impactul sAngelui ejectat cu rezistenta perifericd. Deqi metoda are limitiri evidenb, I fost posibilS corelarea empiricd a diferitelor disfuncfii eardiace eu aspecte caracteristice ale inregistrarii. Metoda permite printre altele gi evaluarea valorilor relative ale debitului cardiae gi fortei ventrieulare. i) Metodq. determindrii debitul"ui sisLol,ic Win analiza curbei de presiune in aortd. AsemdnAnd aorta cu un cilindru elastic, se poate aonsidera cd intre volumul de s6nge ejectat Ei presiunea maximi sistolici existi o rela{ie de directd propor{ionalitate. Aceastd rela[ie, care depinde de o serie de caracteristici individuale (capacitatea segmentului vascular, distensibilitatea, rezistenta perifericd etc.), permite aprecierea volumului bdtaie prin inregistrarea oscilaliei presionale cu catetere plasate in aort6. In meclie, se consideri cd la o cre;tere a presiunii de 1 mmFtg cnrespunde un debit sistoiic de aproximativ 1 mI s6nge/m2 suprafafd corporald, Valorile debitului cardiac (exprimare, vaiiafii). Cum debitul cardiac variazd de la un individ la altul in funcfie de caracteristicile somatice,. condi[iile determindrii Ei starea fiziologicS, exprimarea in valori absolute nu este suficientS. Se utilizeazd ct:rent, ca mod de exprimare, indicele cardiac:debit cardiac/mz suprafa{d corporalS, a cdrui valoare norcardiac se coreleazd foarte mald este de aproximativ 3,2 llm'..Debitul bine cu greutatea subiectului (W) in cadrul unei relalii matematicre de tipul D.C.:W0'73. Valorile normale variazd intre 62 qi 65 ml/kg corp. In condilii de repaus, debitul cardiac se coreleazi strAns Ei cu volumul sanguin (V.S.) al subiectului. Raportul D.C./V.S., denumit Ei frecven{i de circula{ie a volumului sanguin, are la normali, in repaus, o valoare dt' l/minut De exemplu, dacd in cazul unui debit cardiac aparent mersul determinirilor indici ereEterea volumului sanguin (retenlie hidric5), atunci frecvenla cle cireula[ie estc :;cirzuti qi cordtr] sc poate ccnsidera ('ir fiintl insrrficir.nt..

800

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

FENOMENELE

EI.NCTRICE ALE AETIVITATII

CARDIACE

301

-nunormale debitul carcliac exprimat pe m: suprafa!{ Dacd la femei diferr fala de bdrbali, in timpur sarcinii (din lu'a "urai"") (indiJe 30-400/o mai t'ari i---g-al valorile fi"Uitrttti cardiac cresc' aiungAnd cu spre norm-al, t1"I scad valorile 9-a a i,rttu 7-;. In tn lunile a O-"-*. probabil datoritd aceste scdderi nu se observl decAt in decubit dorsal, debitului carCreqterea gravid. eomprimarii venei cave de cAtre uterul qi mare decAt mai volemiei a ca eu propor{ionali diao in sareini este creEteri Aceste 100 cu doar (care creEte )'de'oxigen cto a consumului (plalocale debit'e unor ale aio ejecfiei cardiace se iisoleic de creqteri (Entar, renal, cttanat). Debitul cardiae scade treptat, cu 0,25 llm' qe de99niu, incepand de Ia vArsta oaofut"e"t"i (cAnd valoarea sa este de 4,4+0,4,I/T')-',L'] 2,4+0,2 l/m': adulti atinge valoarea 4e i,fIO,S-ilttt', iar Ia BC de airi sau sezand pozitie ortostatici in carcliac' debitului Determinarea 15-340/o)' (cu dd valori mai tedus" decfit in dinostatism bfortul fizic determind creqteri ale clebihrlui cardiac prop-ortioT.1lg litri eu cele ale consumului de oxigen. Debitul cardiac creEte cu 5-6 putAnd suplimentar, pentru fiecare litru de .oxigen -consumat de s$nge "vatori maxime de cca 30 l/minut. in eforturi deosebit de intense' atinge a"rr"i, "fortul fizic deiermind cre$terg" g"lt_tului cardiac exi;d?rbit clusiv prin creqteiea frecven{ei, debitul sistolic rdmanand practic nemomai reJiii"ot.'I" poriii. i.ra"a si i" ortostatism, volumur sistolic este urmati p.uternicS, sa creqterea determind fizic efortul dus in repaus, iar decubicazul din cele de de o stabilizare la niveluri maxime, apropiate creEterea temperaturii' centiale msreEte- debiful cardiac in -a" tului dorsal. iiplf de soucitaie termicS. In mediu cald- (temperatu-ri "*; i,rrr"if" (umiditate relativ[.peste]B0%) s-au observat blantd peste 40;q]i"-A de 3G-400/o "r"st"rl-Je-debitrirtii cardiac de repaus ra 20 l/min. creqteri digestiei' cazul in apar Ei ale debitului cardiac subiecStirile de anxietaie, cum sunt cel6 observate in expunerea creEteri asemenea de qifllor Ia condifiile de laborato-r spital, .determind ile debitului iardiac (insofit de hiperventilalie qi alcalozd)' Debitut "urOiu" ttuq6 in- st ri patologice, cgm ar fi hipertiroidia t-",*1 (eregteri ale eoniumului de oxige") .Yy febrh (hipertermie).. In sdderi de Asffet sistolie. jroau" llu'd.bitului lo_'200/o cu scadu.i io car;; io, proAuce qi i; situa{ii patologice (de exemplu: insuficienla diacA).
6.4,3. LUCRUL MECANIC AL TNIi}flI

In cazul ventriculului stAng, pentru un debit sistolic de ?0 ml si o presiune aorticd medie de 100 mmHg (*#") , t,r"*l mecanic sisioIic va fi: L stg.:79 mlx100 mmHg:?o mt (100X3,6) mmHsO:gg,! gm/sistold. In cazul ventriculului drept, ur,de presiune" midie d;"i;.,t[-;;; mai-rgdusd, lucrul meeanic nu va depdqi 20- zi gmlsistole.'ln' aceste condi{ii,- lucrul mecanic sistolic cardial pentru am6ele ventricule va fi de cca 125 grn. La acest lucru meeanic ventricular trebuie si se adauge componenta cineticd (50/o cantitatea de lucru necesard accelerdii sdngelui in arterd), luctul mecanic al atriilor (5-8 gm) $i lucrul me-diiec{ii canic efectuat pentru deplasdri ale s6ngelui in alte deedt cea ortogradi. (aceastd valoare poate deveni importantd in situalia unor insufieient_e vllvulare, -cdncl sdngele regurgiteazd in direcfie inversi celei normale). Puterea dezvoltatd de venlricut ltucrul mecanicTtintp)va fi !ga!a, pe minut, cu produsul: Iucru meeanic sistolicXfrecvenla cliAiaca. In 24 de ore inima va presta lz 000 kg-, in rep4us, qi 20 0b0 kg;, i; efort. Lucrul mecanic cardiac intern reprezintd acea cantitate de lucru mecanic necesar dep5qirii iner{iei elementelor elastice in serie cu elementele contractile Ei dezvoltdrii tensiunii in acestea din urmd. Nu a fost cuantificat pAnd in prezent. Randamentul cardiac. Din cantitatea totald de energie consumatd in cursul activitdfii cardiace, doar o parte se exteriorizeafd sub formd de energie ealoricd. ExprimAnd consumul energetic al miocardului sub forma consumului de oxigen (eOr), rezultd cd: Randamentul cardilc (a/oy _ lucrul mecanic/eO". 'randamentul In condigii- normale, cardiac variazi intre L0-2A0/0,. Cregterea lucrului mecanic prin _creEtereavolumului sistolie (efort fi;ic ritmic. la sportivi) insofegte de un randament crescut (80:4OrZrl. 1" -se schimb, creEterea lucrului mecanic pe seama creqterii presir-rnii medii de gjggtiu (hipertensiune arteriald) .i r" la scdderi marcate ale rand.amentului.

6.5. FEN0MENELE ELEctmICE ALE acTrvrrATrr ELECTROCARDTOGRAMA (ECc)

crtRDrAcE.

Prin aetivitatea sa contract,il5,inima presteazdun' Iucru mecanic organului' a funclionale e"pacitelii 1ror.*oiro important in upr*i"."u extern 5i .Soeonsider5 dA i"i*" p.".iuutd dou6 tipuri de lucru mecanic: intrrn. nreL.tcflrl meclnle car4irc extern (efectir" total) reprejntS lucrul imsanguin sistolic volumul propulsa pe.tru a r..nie prestat de inima din artere. prcsittnii putriv;r )( presirtnt'ltrnetlie cle ejec(ie' I ,rr<.rrrlrnt'r-;rnit rlt'lritt,l :;i.;tolic

Fenomenele electrice din cursul activitSlii cardiace precedd in general cu 0,02 s fenomenele mecanice pe care ie declanqeaze.Inregistiar-ea $i urmdrirea acestor fenomene aduc informa{ii vitale cu privirE lu g.neza, propagarea Ei desfdqurarea activitSfii eardiace. ElectroCardiogr-ama _reprezinll_ inregistrarea (de obicei la suprafala corpului) a variatiilor de potenfial ale vectoruiui rezultat din ru*or"i tnomentattri,simtlltarri Si spa-fiali a fenomenelor eleetriee de depolarizarc' qi repollrrizrrrea ansamblului de fibre rniocardicein cursdl unr,i revolufii cardiirr.t..

802

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO'VASCULAR

FENOMENELE ELECTRICE

ALE AC-TIVITATII

CARDIACE

303

de orlegere, metodele In functie de zona de plasare a electrozilor directe presuMetodele indirecte. ti-airu"te sau electrocardiograice-ilt putin folosite relativ qi sunt cardiac pun contactul nemijlocit cu lesuiuf parte: electrocardiograma tn practica clinica. Din u*"tta categorie fac direct pe suprafata ini(electrograma) de suprafa{d, ; "fu"ifo"i plasali sunt plasati inelectrozii bare rnii; electrocardiograma intracardiaca, i1 care' pracintracelulard electrocardiografia tracavitar, prin clt t"tit-; transmemde pohnlialul .Scfune ticatd "t-r microelectrozi, inregistreazd de iniml (Ia sud'istanfali elettrozi utilizand branar. Metoda indirect5, itt practica .iittica qi va constitui prafata corpului), se folose$t; ;t""1iUie"d,rt principal al discutiilgt ce urrneaza' in principiu cu ajutorul ;; il.*istreazd Erectrocar5i;u#;"dcej sistem -de preluare a semnalului electrocardiografelor formate dintr-un a semnalului preluat electric (electrozi), un sistem.cle filtrare-amplificllir ,rtnizan'd osciloscoape catodice qifsau $i un sistem de ildare-inregis-ti.r", inregistratoare potentiometrice pe hartie' ob|inut5 in 1BB?de Waller' cu aiu^8"'*f" Prima electrocardiograma a tost electrocardiografiei moderne au torul unui electrometru .upiiu?. practici a galP'in introducer"i in fost puse inca''in iitot de ni"il;"""; pand la inlocuirea sa cu oscivanometrului cu coardi. utilizat curtnt cu amPlificatori, in 1930' ifii"t"t
6.5.T. PRINCIPIUL ELECTROCARDIOGRAFIEI

se este posibilfl datoritd faptului cd organismul -iotrrn-.ond".;;; Electrocardiografia de o sursd aflir se in interiorul ceruia t omporta ." rn cardiac), ce genereazd un cdmp electric va"*iJ*'i*us.hi"l ii.iii;i;i plasali Ia supraia!. (fig' 152)' riab1, ."r" po"t" fi inregistrai cr uiuctroTi iqi are- originea jn igtoActivitatea electricd a muqchiului cardiac membranard ale fibreiepotarizare nrenele electrice de depolariz;;- ;i cd, in orice- moment al actiLrrrid"ta po"t" Se lor musculare cardiaee. categorii de fibre: (o) fibre dot:5 din i"**t vititii sale, -i;;;;l'este electronegutl'ue qi (ul fibre neacticreporarizate,.-;;;;-r.,prut.ia--"rt. electrorepaus, a c5-ror suprafatS este vatc, cu polaritate membranard de o^/ 7 ioue categorii de lesut se l pe suprafata inimii' il;;"i-li'-inr*gistrate prin !esu,""p.opugd_electrotonic

a" ntt""tii1,9t*3i:l: poritirra-' P w L L U L " ' ' Diferenl"i"^:::;;-a^*o"tr sumeaza c o m p l e x ,

it.i nlrf t. ele organis;;;i ;i ti'.niae, aiungand.ia periferia pot inregistra' se "iunuate, ur,.l", a"Ei ;;i"i; din

polaritate formAnd ECG. Modificdrile de fibrelor mioa} aciiune de poten{ialului cursul undelor cauza eardice rcprezintA prin urmare demoneste inregistrate pe ECG. Acest fapt experimenstrai qi clrt corespondenla, observata dc :rc'[iune t;r!, rlintrr. r,voiutia potcn!inlrrlrri i r l t r n cclttl;tri In ( ' l l t'ttit'rttt'lr'<'trtlzi n)r'('l1r';lr,rl

fibrelc ventriculare qi evolulia ECG +30 inregistratd simultan pe suprafata aceluiaqi ventricul (fig. 153). Se ob0 servd ci depolarizarea rapidd (faza 0) mV corespunde complexului rapid QRS, iar platoul (faza 2) qi repolarizarea (faza 3) corespund segmentului ST qi undei T pe ECG. Trebuie subliniat, -90 cu riscul repetirii, faptul c5, deEi ic'gate cauzal, cele doud fenomene au mecanisme diferite. Poten{ialul de ac{iune este un fenomen transmV membranar celular, in timp ce ECG este sumarea diferenfelor de potential dintre suprafe{ele celule}or polarizate Ei ale celor depolarizate. Dipolul electric cardiac. Intr-un mediu conductor, in care s-a creat o diferen{5 de potenfial, existd doul T P QRS puncte. de sarcind electricd opusd cu Fig. 153. Corespondenta dintre traseul diferenla de potenfial maximA, fieECG (jos) qi lnregistrarea cu microeleccare generAnd cAte un cAmp triditrozi intracelulari a poten{ialului de mensional de forle electrice de sens acfiune intr-o fibri miocardie6 ventriopus ( + Si -). Ansamblul culard. astfel format se numeEte dipol electric. cardiace, propagarea undei de excitafie din $i in cursul activitilii aproape in aproape face ca in fiecare moment sd coexiste, in condilii de proxitnitate, fibre depolarizate (electronegative) gi fibre polarizate (electropozitive), alcdtuind tot atAlia dipoli microscopici individuali. Sumarea acstor dipoli parfiali determini aparilia unui dipol unic momentan, format din ansamblul fibrelor depolarizate in momentul respectiv, in opozi{ie cu ansamblul fibrelor polarizate in acelaqi moment. Se poate considera, prin urmare, ci fiecare moment al activitSlii cardiace este earacterizat printr-un dipol unic momentan, generator al unui cAmp electric caracteristic. Orice dipol in general, gi cel cardiac in mod special, are o serie cle earacteristici bine stabilite, care, intr-o succinta enurnerare, sunt urritoarele (fig. 154): - gsnf,Tul electric, reprezentat de cele doud puncte de sarcini maxima qi opusd c creeazd cAmpul electric; arul"'diplului, reprezentat de linia ce uneqte cele doud puncte irk. centrului electric Ai pe direc{ia cdreia se exercitd diferenfu de poten{irrl tuaximS; * - I iniile izo- ( echi) pot enliule sunt liniile sau, m ai exact , sf er ele concc.ntrirn (a' unes(' ;ltrnctcle care in fit.t--arc cAmp r.lectric au potenfiale

t
304
FIZIOLOGIA APARATULUI CARDIO'VASCULAR Fig. 154. RePrezentare F-ENOMENELE ELEETRICE Fig. f55. Reprezentare vectoriald. ALE ACTIVITATII CARDIACE

305

o*'(-'

o t u t u i schematici a unui diPol Liniot P t o n u)tP o t e n t tzi e ro electric.

C A R A C T E R I S T I C I L EU N U I V E C T O R

m(nrxe, sENs OIRECTIE MOMENTANi SUMAREA VECTORTLOR

\ AxuI
d i p ot ul u i

(inp etectric
v negotr

/ l-J l 0
B= -5

'L
I

I
(in p etectric p o z it r v -Linii de fortd
a + -*1-d a

A= +5

Linii izoPotentiote

distanfeifa{5 de poten{ialuluiscadeoda"dcu creEterea :gili:r":rt&11-?1. sen-

M O M E N T A N Ii N SUMAREA VECTORILOR

CORD

- Liniile de for{d., perpendiculare pe liniile izopoten{iale, indicd eleetric; sul exercitirii foriei'efectromotoare in cdmpul pe axul dipolului perpendiculard potenlial - tinin (planul) d.e _zero, ansarnblul reprezintd Ia jumitatea ai.t tit"i dirrt .' .=lu d;ui Puncte,^ electrice campuri doul a" potenliil zero qi separd cele ;rd;i;" modipolului electric. Vectori electrici' Dipolul unic -iuruiiut Reprezentarea potenfial de. diferenfelor. prin sumarea .1ni9c1r; mentan cardiac, (direcfia aplicarii r9.rtSi cliee instantanJi,-;;;;"it"riz"Ja-pii" -d.irec[ie haximd de potenlial)' electromotoare maxime, gu"ltuta hu diferenla sumate) 5i sens (sensul maxime ndrime (valoarea diferen{ii a" p"t"?Fal la - spre *)' Aceste de poten{ial de aplieare " diiur"nfei de .maxime printr-un vector momentan global caracteristici pot fi ,"pru"urri.i.' tfig. 155). qi orientarea diIn cursul activit5lii cardiace, numdrul, dispozi{ia de un fi-reprezentatd poate variafie llolilor variazd continuu. Aeeasta direclie' vector global cardiac, ce variaza eontinuu ca sens' marime si cardiac formeazd ECG' Inregistrarea variatiilor vectorului electric global (Craib, t927}' In{elegerea acesttti fapt are la bazi experimente simple dq-" Iungul de excitatie (.tre au clemonstrat faptul e5 deplasarea undei fi cel mai poate fiziologic, ser rtnui fragment de miocard, scnfunclat in (fig' 156)' frigmentului lungul in afpol bine aseminati cu migrarea .i""i a activitatii eleetrirc chiar in moclelelefonrte simplc clc inrcgistrarcji,'hi,l fiziologic,aspt'ctttli1in1r-,,r, it rr^tri fragnrent clc {esrrtseufttndat Act'stt'tlift'rcn[" vi t r-r.lgistrirr irri.zi ln frrncfie cle plrtsarc'a.lt'c'tr'zilor'

$"*
sunt $i mai evidente in cazul corciului irt situ. Aspectul BCG variazd in funcfie de modul de culegere al potenlialelcr propagate (deriva{ia ECG). In electrocarcliografiese utilizeazd doua tipuri de clerivafii: 7. derive[iil.e bipolare, in care cei doi e]ectrozi de culegere, unul pozii.iv (exploraior) qi altul negativ (de referin{A), culeg diferenfe de potenfial dintre doud puncte ale cAnrpului electric cardiac (in plan frontal); 2. derir:a[iile unipol"are, in care electrodul pozitiv (explorator) mdsoard diferen{a dintre potenfialul punctului de culegere din cAmpul electric cardiac Si poten{ialul electrodului negativ (de referinta), care este rnenfinut la o valoare stabild qi cdt mai apropiatd de zero. 1. Derivafiile standard bipolare ale membrclor (fig. 157) au fost introduse ln practica ECG de Einthoven (1908) sub denumirea de derivatii I, II qi III. Deriva{ia I, braf drept (-) + braf stang (+), misoqrd diferenfa dintre pott'n(irluI bra{ului stAng (Vf,) Si cel al bratului drept (VR): I) I=_VI,.VIi
20 Flrlolofilc rrtn.rni

f
306
FIZTOLOGIA APARATULUI CARDIO.VASCULAR I-ig. 156. Depolarizarea qi repolarizarea unui fragment de miocard inclus tntr-un volum conductor. Electrodul (E) este conectat la Polul pozitiv al unui galvanometru. Deplasarea dipolului determini inre;istrarea rePrezentatS.

FENOMENELE ELECTBICE

ALE ACTIVITATII
t5

CARDIACE

307

ffis.
T:FFrr-rF-Tf

hn

r0

c -5

*',V.

t u^ r
I

.5 -0 '5 ra

,ll\,;ZYt ; i
t ) -

\,00, oTll'

r E0.
+ f l

\
f h t' ,fr F'vL

\"V

FJL'\-

II
+t6 - t ir lt.

III
+ l.i - 1 +i0 ni

J
l+- +

Fig. I57. Tliunghiul Einthoven 9i proiec$ia vectorulul cardiac principal pe axele derivafiilor. Sunt reprezentate complexele ECG inregistrate in cele trei derivafii. Sumarea undelor pozitive gi negative permite reconstituirea vectorulttl. Sistemul triaxial Bayley este reprezentat in dreapta.

I
I

eblF
t- J|+ l f *

-g;
,g;

I I

JL
J \

it

/1
/1
,l

Ja

rI
Deriva{ia II, bra! drept (+) +gamba stinga (-), masoard diferenla dintre potenfialul gambei stAngi FF) $i cel al bralului drept (VR): D II:VF-VR. Derivafia III, brat stAng (l-) -+ gamba stAng5 (-), misoard dif+ ren[a dinhe potenfialul gambei'stingi-(VF) 5i cel aI bra{ului stdng (VL):
I) II I.:VIr-VL Polaritatea electrozilor a fost astfel stallilitd de Einthoven incAt, in eaztrl ln eare ciirnprrl pozitiv al dipolului cardiac cuprinde umarui starll{, sil Jrrgtltrc:l o {t'flcxirrne pozitivii in cleriva{,in I, iar, claca se ori('rrteilzii ;, ; r1 n ' o r l t t t 'o r , l ; i i r 1rq ' , 1 , , , . , r r . r r r l l r ri r lr f , ' r ' i p p ; rt l , ' I l t ' x i t t t t t ' l l r l z i t i vi;l it d c l ' i v i t -

tiile II Ei III. Cu alte cuvinte, derivatiile standard sunt astfel orientate, ine6t depolarizarea ventriculard sd producd la normali o deflexiune pozitivi in toate deriva{iile. ln circuitul inchis reprezentat de cele trei derivatii standard, s poate aplica legea a II-a a circuitelor (Kirchhoff), care in circuitul EintDeci, diferenla de potenlial sau II:I+III. hoven devine I-II*III:0 inregistratd in deriva{ia a II-a este egald cu suma potenfialelor inregistrate simultan in celelalte derivafii (regula Einthoven). Circuitul electric reprezerrtat de ansamblul inimd-organism, prin care se transmit fenomenele electrice cardiace la suprafa{a corpului, este extrem de complex. Aceasti complexitate se datoreazd faptului cd sarcinile generate se deplaseazd prin inimd intr-un mod spa{ial qi temporal intricat, eonductibilitatea electricd a diverselor lesuturi este neuniformd, iar distan{ele dintre electrozi qi inimd sunt variabile. Einthoven (1913) a propus un circuit echivalent, simplificat, care sd reprezinte aceastd complexitate. Acest circuit, cunoseut sub denumirea de triunghiul Einthoven, a devenit baza teoriei deriva{iilor, fiind utilizat qi astdzi. Folosirea sa presupune cAteva aproximdri fizice qi geometrice, eum ar fi: 1. rdddcina membrelor: superior drept gi stAng qi inferior stAng, constifuie v6rfurile unui triunghi echilateral; 2. activitatea electricd a inimii in orice moment poate fi reprezentatd printr-un vector cu baza in eentml triunghiului; 3. inima'Ei membrele se afld in acelagi plan frontal, care ar irnparti r:orpul in doua jumdta{i egale; 4. condt r ct ibilit at ea elect r icd a eor pului est e om ogend; 5. mernlrrele comport6ndu-se ca niqte conductori liniari, plasarea cl e.ctroz ilor lir r lr t l; icina lor , sat l or it ut r lt JXr lt t n6lim ea I iniar ir , nt l ar luc ' n t ( '. t I i ft' t' r )' :' (

FENOMENELE ELECTRICE ALE ACTIVITi\III

308

FIZIOLOGIA

APAITATULUT CARDIO-VASCULAR

CARDIACE

se foloseqte sistemul triuneori, in locul triunghiului Einthoven laturilor triunghiului Eintaxial Bayley (1943), routi"ut-prii uanstatia este utilizat' de exenrplu' Iroven in c.'entrul acestuia. Si:i;;t"i-lriaiiat pentrustabilireaaxeielectriccainimii(vezimaijos). ECG proieclia uectorti,uf momuiton catd'ioc.in d'eriua$iil'ebipolore' t::glbual_in^ cardiac ;*";"r"i fiind inscrierea cnontinui a J"riJriii,ji uro iuregistreazi se cleriva[ii trei airrttu ""t" care mornent, ;"-;;i;;r" proqi sens amplitudine, directie feren[d de poten{iat ce "or"rprirr51o". pe axa derivatiei respective (latura cardiac iecfiei vectorului' *o*entan Baza vectorului se proiecteazS 'se corespunzatoarJu-lr1""gh,iuiui-gi"thoven). va proiecta- coborApd o perpe centrul laturii, iar vArfuf-roctotului diferentei de poteniial inrepend.icrrlarape latura respectivf,. Illdrimea virf iar ctt lurlginlea. proiec{iei de la bazi la gistrate (m-/) va fi .egale. de orientarca deterrninat ii v" |t"g"tiv'a) ."" sel,sul inregistririi (pozitiv6 explorato_r sau spre clectrodul varfului proiec{iei (spre uru"l*aur-iozitiv a":potential" g'eneratoarea unui de referinta negativ)' Acee';i;;+5"fi .uiu trei deriva{ii u19" dg t']in vector mcmentan unic, .ru dlturmina Inrcd" p.oiectia pe. axa derivaliilor respective. pect diferit, il-lilai"' aflareit Ia invers' procecleu pof ."i"i, piintt-un uncle -ii gistr5rile "o.io, generat" vecforului momentan cale le-a Aiiecliei .ur,rrrirri mirirnii, eleccal'c in deriva{iile 2. Derivaliile unipolare oi" *"t brelor sunt Einttriunghiului varrurilor trodul explbrator (+) ".t" piurat Ia nivelur membrelor, in care se m;'soarei hoven. Exist5 trei derivaiii .i"ipor"te ale drept (Ynl' stang (vL)' superior criferenfa dintre potenfiarur membrelor: "lu[t'oa de refet:int'' Se pot uiiirrferior stdng (VF) qi pot"r,ii""tui;; A. WILSON. B O R N AC E N T R A L A
VR
E L E C T R O OE X P L O R A T O R

f i

Uza doui tipuri de electrozi de referinfi (indiferenfi). Primul tip, denudt Ut borna centralS Wilson (1934), realizeazd un potential de referin{a de valoare 0 (fig. 158 A, B, C) prin unirea celor trei extremitS{i cu ajutorul unor rezisten{e foarte mari (peste 100 Mohm). Conform legii a II-a a circuitelor (Kirchhoff), suma poten{ialelor absolute, inregistrate Ia nivelul celor trei extremitdti, va fi: VR+VL+VF:0, rezistentele avAnd rolul de a minimaliza diferen{ele dintre rezisten{ele celor trei electrozi aplicafi pe tegument. Triunghiul Einthoven, fiind o reprezentare aproximativi a condiliilor reale, potenfialul bornei centrale Wilscn llu rdm6ne exact la valoarea 0, prezentAnd varia{ii suficient de reCtrse pentruaputeafineglijate. Principalul dezavantaj al acestor trei deriva{ii unipolare (VR, VL $i VF), avdnd ca electrod indiferent borna centralA Wilson, rdmane amplitudinea relativ rnicd a deflexitrnilor inregistrate. ln 1947, Goldberger a observat cd potenfialul de la nivelul unei extremitali poate fi marit (augmentat) prin simpla deconectare a membruiui respectiv din borna centrald Wilson. Astfel, s-au introcius deriva{iile unipolare augmentate ale membrelor (aVR, aVL, aVF), in care traseele au aceeaEi configura{ie, dar amplitr,rdini de 1,5 ori mai mari. Aceste derivalii sunt introduse in toate electrocardiografele moderne. Relaliile algebrice clintre derivafiilc unipolare simple qi augmentate ale membrelor sru'ri prezentate mai jcs:

vR+vL+vF:0 VR:-1VL+VF)
aVR:VFl-l/2 (VL+VF) 2aVR- 2VR-(VL + \tF) substituind din (2) 2aYP,:2VR+VR-3VR a!TL:312 Yr

(i)

(z')
(3) (4) (5) (6)

hoieclia tectorului r"omentan carclioc in d"eriuafiil.e unipolare sl"e membrelor. In cazul deriva{iilor unipolare ale membrelor, axeie de proieclie ale vectorului sunt reprezentate de bisectoarele unghiurilor corespunzitoare din triunghiul Einthoven. Baza .rectorului se proiecteazi in

oVR \

oVL

F'ig. 159. I)r',lii'cIil trnui vector mlmcnilrn c a r d i i t c 1 r r .; r l i : ' l e r l e r i v i r I i i l o r u r ] i l l o l l r e . l : l c nrr.trtlrrr.lrlr.

cVF

810

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

FENOMENELE ELECTRICE ALE ACTIVITATII

CARDIACE

3il

centnrl triunghiului (intersec{ia bisectoarelor), iar vArfu-l se proiecteazl coborlnd o perpendiculard pe axa deriva{iei respective (fig. 199). Amplieste Oata de mdrimea proiec{iei vectorului pe -a1uf t raitt"" potinliilului derivaliei, iar sensul undei (+ sau -) este dat de orientarea vArfului proieciiei. Unda este pozitivd dacd proiec[ia se orienteazd cu virful _spre iatura opus5 derivafili in cauzd $ invers. ,{.mplitudinea poten{ial,tlti in*girtr"t a" electrodul explorator (Vp:proiec{ia vectorului pe axa derivafieil va fi egald cu produsul: E X cos 0, in care E este amplitudinea veetorului cardiic qi 0 este unghiul dintre -vector qi axa derivafiei. Rela{iile algebiice care leigd amplifudinea proiect5rilor in derivageotiile unipolare e-u cele din derivaqiite bipolare, a$3 cum rezulti din jos: prezentate mai sunt Einthoven, metria triunghiulard X3 I :(VL,-VR) X 2 :(a\rL-aVR) -(aVF-aVR) X3 II : (VF-VR) x 2 I 3 III : (VF--VL) I 2 -(aVF-aVL) 3. Derivafiile unipolare toracale permit inregistr?rea varia{ttlol vec-torilor card.iaci in plan orizontal Ei la distan[e relativ reduse de inimdPentru standardizaiea acestor derivatii, pozilia electrozilor se exprimd intr-un sistem de referin{a (gril5), format din linii verticale 9i orizontalen pe suprafata toracelui. Liniite uerticole se noteazd cu cifre arabe Ei sunt urmitoarele: I - sternald dreaptS; 2 - sternald stAngd; 3 - parasternald stAnga (la l/2 distanlei intre 2 gi 9: + - medioclaviculard stAngd (vArf); 5 - axiaxilard posterioard axilard stdngS; 7 lard stAngd anterioarS; 6 stingi; B scapulard (marginea internd Si vArfr,rl opoplatului- stAng); t) -- paravertebrbld stAnga. La aceste linii se mai adaugd 3r, 4r, 5r Ei 6r pe hemitoracele drept, intr-o pozilie simetricd cu cele eorespunzitoare de pe hemitoracalestAng (fig. I60). Liniile orizontale: linia V incepe in spa{iul IV intercostal pe liniile verticale I qi 2 qi se continuA in spatiul V intercostal pe liniile verticale 4-9. Liniile D', a", p"', paralele cu u, sunt plasate cu 1, 2 qi, respectiv' 3 spa{ii mai sus. Sunt uneori notate cu X, Y Si, respectiv, Z. se adaugd sistemului de eoordonate men{ionat, se' Puncte sterna.l.e: poteazi cu VEr, VEr, VE, fiind situate la stAnga, Ia dreapta qi, respectlv, ln centrul apendicelui xifoid. In mod curent, in electrocardiografia clinici se utilizeazd deriva(iile V,, vr, Vr, Vn, Vu $i Vc (derivalii precordiale), situate'Ia intersecti1 liniilor corespunzdtoaredin sistemul de referin!5. Aceste derivalii r,xplopeazA activifatea electricd a inimii intr-un plan orizontal (tig. 161)Ccntrul electrie al inimii (originea comund a vectorilor eardiaci)este :iitrr;rtin ventriculul stlinq, aproape de septul interventricular. Axa de proieel,iea vectorilor, pentrtt ficcare derivafie, V3 fi dreapt:r ce ttneste ccrrt.r'ul t'lr.c'tric al inimii err clerivaliarespectirtd. eard.inciin deriputiile 7n'ccordiole I'roieclia oectrr-ifun',:norncnt.ani
::r.r'r,;rtilr.;rz. t; li r r l x r l r c l l r . i r s i ir t . 1 1 u l i c a i n < ' i t z t t l t l t ' r i v a t i i l r l r t t t t i J l o l ; t r t ' ; l l t '

r 5

d.
L r l r l 2 , t S 6 g v g

F'ig. 160. Reprezentare schematici a sistemului de coordonate utilizat pentru obfinerea derivafiilor toracice. Sistemul de linii verticale (a, b), orizontale (e), deriva[iile scapulare (d).

f?/rz,

V1,,

\-3u'ot
0T drepte

tnternedrore, tt , , d Q t r q ; rz i t i e

prc'cr--rdiale. Reprezenllrea F ' i g . , 6 r . Dcriv:.liile axelor de tnrcgistrarc (A) qi a urok't'f it'i t , l t ' c t r o z . i l o r p e d i f c r i [ c s e g m t . n h . ; r h r r l r i r n r i ( l i ) . l ) ' l ' , r l c r i v l r l r i I o t : t t : t t ' t ' .

3r2

FIZIOLOGIA

APARA'fULUI

CARDIO.VASCULAR

FENONIENELE ELECTRICE ALE ACTIVITATII Fig. 162. ECG normald.

CARDIACE

313

membrelor. Unda inregistrati va fi pozitivd daci proiec{ia se dirijeaz5 (.u vArful spre electrolul explorator. Datoritd distantei relativ reduse fa(i de inimi, fiecare electrod va explora predominant portiunea de miocard oea mai apropiatd (V,-V2: partea mijlocie a peretelui anterior aI ventriculului drept, fafa cireapte a- septului interventricular; V_gjma_rginea anterioard a septului interventricular; Vo: vArful inimli; _Ve-Vo: pereperetele lateral al ventriculului stdng, lateral qi inferior; Vt-Vt: tele lateral qi posterior al ventriculului stAng). 4. Atte derivafii ECG: pentru explorarea aprofundati a unor zone miocardice mai pu{in acresibile, se utilizeazd derivafiile unipolare speciale, cum ar fi cele esofagiene, bronqice etc. In cazul derivafiilor esofagiene (E), electrodul unipolar este irrscrat intr-un cateter qi introdus in esofag p6ni in dreptul zonei cardiace explorate. Deriva{iile poartd denumirea distan{ei existente intre nivelul qi vArftrl electrodului explorator. clintilor 'Derivafia Egs, de exemplu, prezintn electrodul de culegere de pe posterioard a cordului la 35 cm de nivelul danturii. fa{a
6.5.2. ELECTROGENEZA $I MORFOLGTA UNDELOR DCG

n[*q,rl4{S
-{ QRS|+

'":rfl'fl"#'i u
;--1t-';o*r
I |

B.

In general, traseul ECG este format din unde, segmente qi intera ceror morfologie variazd in funcfie de derivafie (fig. 162). vale,.Unde. Pe ECG apar 5 deflexiuni pozitive sau negative ce se succedil cardiace. Unda P reprezintd sistola electricA in cursul unei revolulii atrialS qi este urmatd de o succesiune de patru unde (Q, R, S qi T) ce reprezintd sistola electricd ventricularS, cu fazele de depolarizare (complexul QRS) Ei de repolarizare (unda T). Segmente. Sunt portiuni de traseu cuprinse intre doui unde succe(P-R) reprezintd timpul de conducere atrio-vensive. .segmentul P-Q izoelectric corespunde fazei de ejectie ventritricul;rr5, segmentul S-T corespunde cliastolei electrice generale a culari, iar segmenttrl T-P inimii. Intervale. Reprezintd durata (distan{a) dintre cloud puncte succesive unde. ale traseului ECG. Intervaiui conline de obicei un segment qi l-2 cuprins intre inceputul undei P Ei inceputul compleIntervalul P-Q, xului QRS, reprezintd timpul de conducere sino-ventrictrlar; intervalul incepirtul complexuiui QRS Ei sfArqitul undei T, Q-*T; cupiins'intre in care J esie electricd: intervalul P-J, rcprczinti sistola ventricularl punctul de jonc{iune al eomplexului QRS cu segmentul S_--T,- r9Pr9 zinti depolaiizarea din nodulul sinusal, prnd la momentul depolarizdrii reprezintd durata revosau R-P tgt;rle ventriculare; intervalele P-P Iu(igi qardiace si sunt utilizate pentru determinarea frecven{ei carr l i ; rt 'c p e IICG . (lnclrt P rc'prczintil proic'cfia in deriva{ia respeetivii il vectorultri dc' rh,;lol;rriz;rrt; .rtiial;r, rt'zttlt;rt din suntarca il cloi vcctori partinli: tttlttl ( t l r . J r o l i r r i r , , . , . , , ; r t r i r t l td t ir e p t ) q i a l d o i l e a e e v a m ; r i t a r d i v ( t l t ' J r o 1,.i.,,,,,.,. l 'll;rxttl t'lc'r'lt'ir' srtii n 1 1 ) .V r ' < ' t o r t t lr c z t t l L r t c s t t ' 1 l ; r r : r l c ( l.g'iz;rrr.,r;rlrirrlr

rarervol In-o< |
-rtrrJ -

intecvo

a] j.nimii (orientat in_ jos, spre stAnga qi r-rqor spre inainte) qi are amplitudinea redusd, muqchiul atrial fiind sub{ire. Durata undei P este cie 0,10-0,11 s (cu limita exircnld inferioard de 0,08 -s). Forma undei este rotunjita Ei uneori poate prezenta o ancnEi, daci asincronismul celor doi vectori parfiali este mai acccnfuat. Ampiitudinea undei variazd intre 0,10 gi 0,30 mV. Unda P este pozitivd in_ _deriva{iilc stanclard (D I, D II, D iII), este pozitivd qi micS- in_ aVL Ei aVF, negativd in avR, poritive in \r,--y, u1 mai mare decAt in Vr-Vn. Segmentul P-Q este de obicei izoelectric in toate derir.'afiile Ei reprezintd momentul repolarizirii atriale, cai'e se manifesid uneori cu o cleflexiune negativd Ta (rnai aies atunci cAnd segrnentul este atungit). l)u:'ata segmentului este de aproximativ 0,10 s itim-p de ccnrjucere atiioleniriculara). Interualu, P-Q este format in prcporlie Ce SA--CJq,ro iin un.ja p ':i ;rre o duratd totlla de 0,12-.0,20 i. ltir:rp cu:-nu.lat iie co:rrr,rcere rrtrialir $i .o.-_V). Ccrcsptrncle ma.nifestdrilor electrice auricuiare (electro.rrtriclrlo;;rlnri). L' r;ntp 't t '. t 't tQ L I I S: f i, n. l u; r i: it r i: lt ir lr iu <lr : r r r r , - lcr r r , ; 1: : 1. i.:,r , ir pi- i; : it ive
l 1 r ' l l | r l l t e t l t ' t l t ' 1 r 0 l . l l ' i , ' i t r c ; r v t , n t i ' i ( ' l l l i t t ' ; r ,t , . ; l c r i t . t r l t r r r i l l , , i ( . ( ) l ) ) l l l l x p l r l , ,

314

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

FENOMENELE

ELECTRICE

ALE ACTIVITATII

CARDIACE

315

Dacd prima undd a complexului activare (depolarizare) ventriculard. Piima undd pozitivl se denu.ste negativd, "u "" fi denumita ""'4" Q' ii urmeazd ie va denumi S' megte R, iar pii*u undd *'S"ti;1.;;: complexulu-i..vor fi denumite Urmdtoarele unde pozitiv" qi-".ugutive ale u'clele ut' arnplitudine mare' ele R,, r,, etc. Ei,'i1=r#1i",';';^.;.-b^"a clacl amplitudinea lor este sc clenumesccu litere mari tO.-i-,. !)'.i"t u""tte reguli de nomenclaturd' redus5, cu litere mici (g, r, ti.-iJtilitattd din punct de vedere morfoeomplexul de ""ti"utu p<iat! ii ;$;t descris. ci undele astfel denufaptuf logic. Trebuie insa du i* "*t" menlionat momente ReprezentAnd directd' 'aspectul mite nu au o semnificafie i"aiitO".ra deacestor rliferite in evolu[ia vectorului cardiac momentan, derivafiei considerate' axa in flexiuni va depindc de proi.Jliu-"""lor"lui vector poate fi pczitivt' t" De Ia o clerivlii; '" alL, ptJi*1iu acestui nuld, generancl unde cu denurnirea gativd, ample, redusd sau .;*u; . -,^-*-i^,,r rlatprrnini iit"tita, dai cu aceeaqisemnificatie' rrn vector ventricul determini un de deffiir"r" progresiu;";;;a;i Pli" reprecontinuu' variazi electrio al "arui t""t, direclie qi amplitudine

$ 6A

zent6nd sumarea instantanee Ei spafialS a dipoUlor locali. In evolufia acestui vector se descriu cinci momente sucrsive, reprezentate fiecare printr-un vector instantaneu (fig. 163). Vectorul I reprezintd depolariz?tt?E asimetricd a septului interventricular, la inceputul activirii ventriculare, care cuprinde fafa stAngd a septului, progresdnd spre dreapta. In plan frontal se proiecteazd oUtic de la stAnga spre dreapta qi de sus in jos, iar in plan orizontal de la stAnga spre dreapta qi dinapoi inainte. Vectorul 2 reprezintd depolarizarea zonei endocardice a ventricululu_i drept. Vectorul se proiecteazi in plan frontal oblic de la stAnga la dreapta qi de sus in jos, iar in plan orizontal uqor oblic spre stAnga qi spre inainte. Vectorul, 3 corespunde momenfului depoiarizirii fefei endocardice a ventriculului stAng Ei a regiunii vdrfului. Este orientat in plan frontal de Ia drepta la stAnga $i de sus in jos, iar in plan orizontal spre stdnga ;i inapoi. Vectorul 4 este generat de depolarizarea peretelui ventricular stAng (transversal, dinspre endocard spre epicard). In plan frontal este dirijat aproape orizontal spre stAnga, iar in plan orizontal spre st6nga $i inapoi. Vectorul 5 este expresia depolarizdrii ventriculare tenninale ce cuprinde porliunea postero-bazal5 a ventriculutui stAng, por{iunea bazaiS qi conu-i arterei pulmonare. Vectorul rezula septului interventricular tant este orientat in sus Ei u$or spre st.lnga in plan frontal, iar in plan orizontal spre inapoi qi ugor spre dreapta. 6.5.2.1. Proieclia vectorilor cornplexului de activare ventriculari tn diferite derivafii Deriuafiil.e bipol.are standard. In derivafia I, aspectul complexuiui este de obicei QRs, corespondenfa vcctorialA fiind urmitoarea: e : vectorul 1; R: vect or ii 2, 3, 4; s: vect or ul 5: 0. I n der iva[ iiie I I Ei I ii cor:plexul este de obicei in forma Rs, in care R : vectorii 1-4, iar s : Vctorul 5. Analizdnd acste date (fig- 164), se poate afirma ca in deriva{iile standard, in general, unda Q (cand apare) este determinatd de depolarizarea asimetricd a septului interventricular, unda R corespunde

A
.'j
,.-

.r
i,

I I

Y .

:K:
7 t

d&
FI:t. 16.t. Proiec[ia ver:torilor succesivi tlt' dt'Jrolirriz.lre I't'ntriculara Jte dt'riv;rl l i l r . b i n r r l ; t r r . ; r l l r r r r . n t l r r c l o r( t l r r l r i ( ; r r l, l { ) l l l ) . !i,.r'ilrr.;

5
I I .|.

de actit,'iO 163. Vectorii instantitnei succesivi depoletvri, t. v,'ntl icul:tr;t. T,otrele haSurnte srrnt frontitl t li r , 'r1 l 't,t,' t ' z t ' l t l i t I r ' l tv t n ' t t l r i i o r l n l l l e t n r iz.;tte ' ir r l,'t;t1 i tf t l ( l l ) 9 l c o n s t t ' t t i r e l l r t t c l e i i' i.;,,1 't ,t ' l, , r r . r r r l r l ro r ,t 1 1'l 1 , , ' ( ( ' ) 1 , t t t 1 , it ; . ' ' i < ' r i l r c i t r tlt{ ) 8

{+
2

D3

316

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

FENOMENELE ELECTRICE ALE ACTIVITATII

CANDIACtr

317

iar unda s repi'ezinti tlcpolarizdrii ventriculare qi rnai ares a varfultri, b"3:l)' a ales (mai . rfaliit"f depolarizdrii ventriculare rnorfoiogic uni?to'l.are !!-e membrel'or. In aVR aspeitul Deriualiile negative' sunt qi T P undele inversate: general este cel aI^ unei ECG vectoricorespunde r rSr', in care iar complexul cle activur" urJ toi-o comaVL ln 5' vectorului r' lor I Ei 2, S corespunde vectitifot ?, !,1ar in iar 5)' 4' 3' : vectorii R Z; t, : ve"totii' plexul are. forma qR (q 1 -4 ; S : V C c to ru l 5)' ir VF - {o rm a Rs ( R: ' v ec to ri i proiecliile vectorilor men[iona{i,in plaCuleg Deriuatiile precord"io,l.e. respe'ctive. Aspectul complex_ului vlnur orizontal qf il axa derivaGi' Vo. U"a"-fi, 's'a" amplitudine redusa (r) in^Vr,,cr91te riazd de la Vr"ptl nraximd in vl ts): .ae .^in]niitucline trcptat spre v6 (R), iar ,rndu raportul de (Jt;V;1), precordiqle ""if-*u deri.va{iile {1ep}e scade spre V6 (s). In stingi deri'atiile iar'in V-, nmplitudine RyiS poate utiniu 9P B/1' de valori atinge putAncl (Vg-Vo) acelaEi raport s. i.itut*"ta, ce alcdtuieEte cornplexul de In general, ansamblul de unde QRS rapida)' s 0,06-0,10 de 'p-lantii .(activare activare ventriculard are o-d,rruti derivafiilor aI fro.ntal mV in Amplitudir,"o i" este de t-i,s precordiale' derivaliile in r*V 2 Ia pa"a A i:ili Ei aV $i uuclelirnitat intre slArqitu), undei s qi inceputul segmenitd s-r, pe inrede ac[iune cle nofllialului tlci T, coincide irr timp cu fi1t""t In aceasti perioada, gistrdrire 'i.nultarre cu rnicioelectrozi intracelulari. sfArEitul complexului cle depornuqchiul ventricular, totaf aep"fa rizaL la sA- se repol'arizeze lentIarizarc, realizeazd ejec{ia- sangcLui s.i .incepe de potenlial diferenlele -segmentul Datorita echitibrului depotaririr"-t"polarizare, S-T "ttt cle o'aio"tu 0' sL, anuleazit, vectorul au *o"tl"t conin mrn (1 mV 0,1 fiind izoelectric. Crice .tonii'"t"i.' ce depdqeqtcpatologica' cie amplificare) este consideratd ,liiif;id" ventriculare rapide' cum in fiIJncla T corespunde repolarizdrii (subendocardice) depolarizaventricular brele proftrnde-;i;^ miocardirlr,ri (subepicardice), repoiarisuperficiaie ""r" a" fatd re* este prelungitir depolarizat ultima) si s-a (care zarea va incepre in zona t"l"pi"trclice a miocardului venva progresa tp.u "",loeaid. Acei:stir Darticr-llaritate atrial Ei cr--l rnuqchiuL cie fala inversat traiect tricurar (reporari zare cu sd aibir rrentricr-ilari scheletic) face ca 'ectortil electric de repolarizare c{lmaI 3) (rrect'orul c]e^ciepolarizare ;rr:claqi sens cu 'ectorul pJ".ipol it-L repolarizA'i IntArzierea inapci). jos, spre ;i#.g; Ei. Jrle.xului en.S (in ale se explicrr pri' pa.rficr-rlaritifile membranare filr:-.]* srrl:enc-locardice qi prin clitcriti a fiuxurilor ionice)' precurn cle timp ;rr..stor. (eonstantd (presiul'rca si sr-rplinrentari ftrJrttri c,.i l;unt expuse la stimuli cxtrinseci B )' A ' 165 (fi g ' e tc ' ) v: is crrz.i ,tlr t , 'i, , ,ng. ' i, t i, g t" tl i e n t te rmi c r n e n i i c l n a t S ,t t n c l a T c ' s t e l , ' i i l r r l l l r o i t ' c ( i a V c . c t < l r t l l l t ic t i O r i c ' t l t a r ( ' a q i p r t ' c o r c l i l t ] c 'A r c o f c - r t r l l i t q i . r V I " l,V[, l l . z i t i v ; j i r r t l t , r i r , ; r I i i l r .r ; t ' , , ' , t " r i t , fii\a (lt' cc'l ticsccnp ; 1 1 1 1 t l l ; t s i ' r ' n t l t ' t t t 1l:'clrirlgit r' r t, t . . l . . l rj i t r , ; r . ; i t r r r , t r i r ' ; ( ) . 1 1 t t , l t f s ' I r ' ' r i l l i l t t r i i r l r ;t rl'tc tl0 r l r , r r l l ) l r t ' , ' l ; rt t l t t l , ' i r ' : ; i t ' t l t ' tt'l''t'
(l t , , l l O , f ; r r r V l t t t l , . r i ' . ' r l , : t l :, t' , r t r , i , r t ' l IIt\. t t t t i l r r t l ' r l ' ;r t' l t ' l l ' t ' l r ' l

/'.r

,.

Dl-l\-

ffi
f I

oVR

B. v\n

Fffi
v3\r.

Trri i-l+fl II r trlrr

FFI.FR FH4f,

7 v

trm
nrlr
NII!1 IfrlIr

vs V6

v6
b'ig. 165. Proiec{ia vector-uiui de repclarizare ventricuiard pe derivafiile bipola;e (A) Si unipolare ale membreici..

HF3
II

itI

Fig. 166. ECG normala in diferite cier i v a t ii .

(a! Si precordiale stdngi, dar ajunge pAnir la 1 rn'r/ in cierivafiite precordiale drepte. Interoal'ul Q-! reprezintir sistola venlriculard electr;cil (electroventriculogrami). Durata sa variazd in ftinc{ie de frecvenla cardiacir. I-a un puls de 7a bdtdiirnin, clurata Q--r estc de 0,83-0,42 s, iar ia !10 birtdi/min scade la 0,29-0,3? s. La aceeaEi frecven!5, cir-rrataeste mai )nare la {emei decAt la birhali. La o schimbare brusci a frecvenlei car_ di3ce (pccingl, durata intervalului se rnorlifici la ncrrnali abia dupa minirnum 10 revolu{ii carcliace. Cum acasti clurati este trn parametru important in explorarea funcfiei cardiace, determinarea valorii normale pentrlt subiectul in cauzi are o important+i deosebitS. Aceastd determitlare se poate calgula fie prin formtrla cle calcul [de exemplu, formula H t' gcl i n, in car e ( Q - T) : C, 39X( l?- - P, ) : h0, 04 sl, f ie din t abele. Unda. U cste o undd pozitivd ce apare inconstant dupl unda T. jire _q amplitudine _in general mica. cu un maxirnum de b,lb mv ln V-'-V.. Durata undei este de 0,15-0,22 s. Este datoratd unui fenomen clc repclirrizare tardivd a miocardului ventrici:lar gi este rnai eviclenti lrr spcrtivi gi persoane cu hipertensiune arterialii IICG normalS in ciiicrite derivalii este prezentati in figrira 166. 6. 5. 2. 2.A: <a elect r icX a inim ii A xa elect r icii csf e vcct or ul pr incipal r czult r t din slr r it ar ca vect or ilor ( ).r ' i c n t : r r e 1 i tr-rrn r,ir'lrr ';,r'tli:r< ; t ; r l ' { i i r lr i n r r l t i l ; l i < ' ( ' s t ts t t c < ' t ' r li;n S i li p ; > l a n f r r r r r l ; t lt l i r i n f o r r r r i r ( i i t n l l o r t : u l t L(.' u y l r i v i r l I r : , 1 ; r r r ,r. r - r o r f o[ r r n < ' { i . , l r r l ; r

FENOMENEI,E ELECTITICE AT,E ACTIVITATII

318
AxA NoRMALA

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR F i g . 167. Deriva[iile axei electrice ale inimii.

CARTIIACI'

319

rr-^lly\

,f"'' x.\;
f]-T-7+

ex.q oEvtnrA u DREAPTA I af

n,,L
A nlJ\-

axa orvrerX!

pentru derivafiile bipolare cu ceie trei axe de proiecfie ale clerivafiilor aVR, aVL Ei aVF. Se calculeazd de obicei trei axe electrice: AP - rezultAnd djn depolarizarea atrialS; AT rezuitAncl din repolarizarea ventricular5 gi, cel niai frecvent, AQRS rezult6nd din depolarizarea ventricular:i. Amplitudinea undelor succesive se aduni alge6ric pentru fiecare derivafie qi rezultatul s_ereprezinti pe axa derivatriei respective. Reprezentarile de pe douii deriva{ii se sumeazd geometric, reiultanta rep.uruntand axa electrica a cdrei orientare se exprima in grade (fig. 168). Se consideri normale axele electrice cuprinse in cadranul 0'+60" al' sistemului hexaxial, intre +45o Ei +60". Axele electrice orientate inLre 0" $i -30o sunt orizontalizate (deviate spre stAnga), iar cele intre + g0' qi +110" sunt verticalizate (deviate spre dreapta).'Faraleld cu axa anatomicd a inimii, axa electricA apare deviatA la stAnga in cazul obezilor Ei spre dreapta la longilini. 6. 5. 2. 3. Var iaf ii f iziologice ale ECG Traseul ECG nu este identic la normali. El prezinti nenumirate varia{ii posibile ce lin de modul de activare cardiacd, de morfologia subiec'tului, de pozilia inimii in toraoe. se descriu astfel: a) rota{ii in jurul axului antero-posterior, ce se afld in der-i.ri Alt' axului electric cardiac spre stinga (orizontalizat: sarcind, obezitate, hipertrofie ventriculard stAngai la sportivi) sau spre dreapta (verticalizat: cordul in ,,picAturA( la longilinr) (fig. 169); b) rotafii in jurul axului longitudinal, ce pot fi rotafii orare (S profund in D.I, proftrnd in D deplasarea III zonei de tranzifie 9i -Q fPre_ ltinga, in derivafiile precordiale) qi rotalii anterioare (a profund in D I, cu s profund in D III qi deplasarea zonei cle tranzifie spre dreapta, i n der ivat iile pr ecor cliaic) : c) rota{ii in jurul axului trans'u'ersal cu bascularea vfirfului spre in-ainte (in care apar unde Q profunde in D I, Ii qi UI) $i cu basctiiarea vArfului spre inapoi (cu unde S profunde in D I, iI, iII). Modificiri fiziologice apar Ei pe ECG al nou-ndscutilor (tahiaardic sinusald de 120-140/min, preponderenlA ventriculard drr.apti. cu devierea axului electric spre dreapta la + 100o, rotalie orari Ei unCe T negative in precordialele drepte). 6. 5. 2. 1.M odif iclr i pat ologice ale ECG

STAt{GA

TJ L It -/t Ir \r
depoiarizare Ei re1;ol.rizare' il elementel.or miocardice cilre particilld Ia c1e reguli, determisuficienta, lrt,:rtru a afla axa electrica a inirnil este Iolosin'll meinoduri, trei in reaiiza se-poate narea axei QRS. Aceasta :'i'iaxiztl aI lui Bayiey sistemul tod;r tritrnghiului echilateral l'liilthoverl, axei elecpuii"ies-Cabrera. Detcrniinarea ria. sistemul hexaxial aI f"i derivaliile in eRS gi amplitudi.ea trice a i.imii i' funclie de sensul b ipr.rl a rccs t e iius t r aia in fi g u ra 1 6 7 ' -t ^ : * ' .,-:.,^+ ;calculul qi proiecfia axei elcctrice Ca sistem .le' referinti';;t;" sistcniul triaxial Bayley se utilizcazi un sistem ho*u*iol, care coml:inti

,t\

(v'1,)
'.7^t
nJir). A ' rtJ

l !

o r,i)
\l/
+

r 15tt +'12

/{\ 'i-,

.90

L J

(D

(5)

/t
t)l

[')

Fio. qi . uti i i zand si stc' mul i i rY" ri i " ' i to i ' i i .a i n ' qi l ),,)r' ' , .1' ri l e arbi trat' eJrt' e' i ,.,i l i i i ,,i .-n i a " ,,l .ri l a ta ,ti * ---10 (' t' ntrrr fi c.c:r' ...rri ;.;,' ;;i ;' ,i re -i i r,,,t,r,,r 6e r'itlot-iirtr'
rlr' rlcrir';t!ic', lt.lttlt t-onlirrll;\ groltltvt', l:ll ( '':l ltrttl('l;tl'r

I66. Calculul

AQR'S plr:c6nd cle ll

{ottli

dc-

t'rrlr'rltlltlrlr' vlllot il'rl' 111'1r;rltvt')

Faptul cd practic nu existd manifestare patologicd la niveh-rl cardiac fiiri rirsunet electrocardiografic a fdcut din aceasti metodei cel mai sigur qi mai utilizatimijloc paraciinic de investigare cardiologici. Cum analiza IICC; patologice i+i are locul in tratatele de specialitate. in cele de fa{.i n(r vol " l rl i m it a doar la o cliscr r ! iecu car act er exenr plif icat iv. Tul l l rrr ir r i r le ir igaf ie cor r lr r ar ian; f . I t r : clt r cr . r ', ';ir r ig; r f iei int r - un t er il ori tt tl i n m ior '; t r cl clct cr r r r inir . in f ur - r <'t ic ( lr ' 13'r r ir r l oclt r zit 'i li ckr r ak'i, I t l l l r r t r . ' r ri ir r i ( i : r l ct l c i s < ' l t l r r r i r r ' ,r r r n i r t ct l r l r , ; ' i r r r r r .I;i r l r 1 r ' l o rn r i < i r . ; r n l i r . r .

320
I

TIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

FENOMENELE

ELECTRICE

ALE ACTIVITATII

CARDIACE

3:l1

!r<

!E
- o

E's

E3
E
!

ffiffi ffi ffi ffiffi ffi ffi ffi i-ffiffiffiffiffiffi

I
t l

m ffi rrrl ffi ntr

ffi ffi EEHT4 .1+ 'tI\ t-t-i1 rrn

rfl

F14
V6

V3

Vt

Vs

ffi ffi iti-tl

I

HTN
Fffi I I r l l

+R
trffJ

r.rn I III
ruft

F+tr
oVF

G A - Z
- .<
F

ri

rrr ,gyt, ovL ovF

II f-T-r'l
t l l l

ffi
III

-ltt E r-rTl

Hfr
tg] +H
Vs

cardici. Localizarea infarctului se poate reali'a in fune{ie de derivafia In care tulburdrile rnen{ionate apar cel mai evident. Tulburiri de ccnducere. Blocul de ramurd al fasciculului His, cleEi nu altereazA ritmul eardiac, modificd cursul norrnal al depolarizdrii ventriculare, alterAnd semnificativ aspectul complexului de activa.e. BLocuL de ramurd, dreaptd face ca depolarizarea ventriqrlului drept _ sd aiba loc dupd d-epolarizaret totald a ventriculului stdng. Apare astfel un vector tardiv, dirijat anterior gi spre dreapta. Compleiul de activare * largeqte semniiicativ. In D III apare o undd Q--,s ampld, in aVR qi V, -apare un R tardiv, largit qi oscilant, iar in Vo-vu Ei avl, apare o undd S tardivd Ei oscilanti.

V'l

o"< e d F < r x r

Fig. t69. ECG in.hipertrofia ventricuIara.

ffi ffiffiffiffi
ffi Ht+
l-T-rr1 V1
v5

I']fu TIII I I r l r
TI II I t u I i-T.l

ffi ffi F++tr

FFIF
rtft-1 F-rl-t-l ffi V5 V3

rrrn

qVR

oVL

B L O CD R A M U R A D R E A P T A

l tJ

ffi trttr ffil

tit

V2

v-)

li0. ECG in infarctul -mi'*r-curdic -Lnterior 'Fig. acut (ciupi Brobeck' 198'1)'

(fig' 170); in cazul venii-iculitlui' cardiac -fttt.""uUiiitatii'membranare a fibreior Ei, in final, de necroza tes'-rtului ischemia, determin'ncl .ruEt"rlu subc'picardice' depolarizdr-ii duratei interesate, duce la o pruttrrgi;; repolarizare este inversat Ei apare to t""to?tti,i sensul motiv, perDin acest detern-rinAnd o depclarizare o und6 T negativd. Leziunuo liUruio.,ir"ui ciiterenfe de potenlial permamanentd a acestora, duce ro .p"riii" de rniocard normal' In acest'e zonele. nente, de repaus,intre-zona I;;.tA'Ei au baztt a trcG fiincl ,,*r"rri cle ieziu -u't, 1i"ju conclitii apare aga-zis-u1 depolarizarea a cuprins Ei zrnrl' deplasatd sub nivetul .tor.nui.^il;t-;i i" "i""rul normal' dand ,,rafa"e1r,4i"1 a*t-Ji"I lezatS,,.potu.i^r.u iu S-T' aspecfuI supradenivelat segmentului revrne Ia valorile subnorrnale' *o*urri,'**"illul Abia dupd ac.'est in cere zona lezard nu se cazul In determinate cle curentul cle leziune' S-T este atAt cle poate depolariza compt.t, "iri.,.i' i"piqd*ii"iut"n In nccrcz:i' Pardee)' (unda "nau. n -interes"ti""nf"i"" acsentuatd incAt continud elcctri': ;i vec'lere cle punct ciin A"iii;;";;t lcsutul -io.urJic un com'olc;i cj''D'5 (infarct_!.,{;t""rora!) <:onducepasiv spre suprafala in infarci"il ircubtr'':i cum apare i. zona enciocirciica). totar inversat (aga 'I.iu"ror^ cle'Iczit-ine' de "ischenrie.,o zoni' centruii este inconjuratA zone coc,xistA. coniiitii' aceste ln. c.lr. (.are la rindrrl siiu este_circurriscriri=r elccLr"rzi cir crcir oireir"t" EcG ale tiec,irei zone pot fi" r>irrtierrr;rrititi ir*'pgistrat va i.ciu''ic tc:tt" orir.'"trtt Oiri,,ltnt", 'i I^ i;;i;"iiiio t,'ir.rrrdi<:i. sl c g m t i l l i ' l ' ' t s u praclenivelarc. q i l l l r g i i ' . p r o f u n c l i r l l p r l i r a i!l'r trrlbrrr;r rilt'' J l i l i r L t ': " i l ' i 'f
,1. tcl) .r';1;rtivi Nllnifcl;trrr:'il nccro'lt'i 1Q llrtllttt ,.j t'iri 5i " ' ' ' [ i ' " r r t : ; i r t l ' i i ' ; : ;s ; l l l t l r r ' l r . t l t t t l l l . l i i t t t ' i t t : , . t , . . , 1 t 1 1 . ; ; 1 , , . r i r r , l / ( , 1 1 ; tr , . ; f . r .

B . B L o c D E R A MUR A S T ; H C X

/\
I I

./1

C . E L C CT O T A L A - V

t
f',:1.l7 I
F lzlrrl,'ljl.

'l'rrll,rrr-.\rllr. rlr,
lr||IIrfl

322

FIZIOI,OGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

FENOMENELE

ELECTRICE

ALE ACTIVITATII

CARDIACE

323

depolarizarea fetei stangi a ser' Blocul d.e romurd. stongd intarzie Vo' Ve&orul stang. unda- Q dispare in D I, Vr' tului gi a ventricuiului }argi R Ei oscilarrte unde !"1lyina lent Ei tardiv, dirijat spre -F;;, sens invers in orientate sunt qi T in Vu-Vu. In general, .rrrO*t" 5-S fatd de QRs (fig. 171). cu inpoate fi: incompiet (intarzie.re A-V Bloc?il. atrio-uentricular ale ternporare lintiuruperi. mai mare o"--o,z.sJ; p.*iui tervalul p-R complexe de neurmate P unde' cdnd'upir eonducerii atrio-ventriculare, Cu ritmuri diferite aie unventriculare); complet (disociere completi, Oei p qi ale'complexului ventricular)' -".iu Tulburaridc r i t m . C u m t r e c e r e a i n r e v i s t S a t u l b u cateva r5rilord e r i t m n ilusu aspecte de fa{a "ot {i menlionate cloar este posibil5, ir-, trative. legate cel sinusale sunt varialii ale -frecven{ei sinusale, Aritmitle Frecrespirafia' cu sincrone vagal, mai frecvent de varialiile a" lo",is succtd;-i' se nortlrale ECG ilictLiriie 'en{a cre;te in inspir ;i scaclc in crpir. in funclie cle respiralie' la distanie progresiv crescute sau sclzute, :ipar clatorlta prezentei ttiltti atTial"t Aritmiit.e prin stimt+l.i ectopi.ci TYIt'T1::l ili'iitte extrasinusal cu fre*'en!i-r crescuta' .""itatie fo.".-i. cazurl' numeroase in modificata este P unda uper.rr. paroxisiic, iar are. . o frecventir 1'o:it'tc Ir]tttterttt. att'ia'].:cAnd tr)Ltce-mclcer-ul ectopic forrriA Ei ritrn (220---310/rnin)' r*i;'-r', irp.:' ttncic cle tip P re'gt.tl:rte ca rnai ioase (blcc atrit:frecven{e Ventriculul pcate raspunclc ;"ili";-la v e n tri cu l ar 211 s au 3, ' ' l )' .- r F ^ se contractti' defazat qi Fibril-otia stria'l.d: fibrele atriale se clescarca 5i este neregulat' ncreguliit. undil. P dispare, ritmul ventricular in care depolarizarea Si.stoLelercntrictd,,tre ectopice: extrasistole "-t:{idi-tce venfr.icttlar' ectopic Y ventrictliard, cleterminata de ltn focar QRS intervalcior alu'girea QRST 5i ficriri aie configuratiei .".,rit"iului 7 7 2 )' (fi g . P . ?i QT d i s oc iat e c le und a devenitd haotica Ei FittriLqtio uentricttlcrra: ilctivitatea vel-Ltricularir Cispar complexele pe ECC} iar mecanicd, clisoeiatl este lipsiti cle eficicnii cornbate prin poate dut t" r.g1ul:rte QRST. Are consccinle letale 'upitiu, cu electrozi electric pti^ $oc cJcfibrilare medicamentoasi qi mai ales poatS fi subiecttrlui.nu ,riu1u transcutana{i. PAnA in momeniut ciefibrila.ii, (pornpd) extracorporali men(inutii decAt 1:rin masaj carcliac sau circulafie

6.s 3.vEcrocARDt"?i$a}lfff;rRocaBDrocBAlIa
Interpretarea ECG prin prisma cdtorva vectori rnomentani reprezentativi nu trebuie sd facd pe cel ce o practicd si uite cd, de fapt, vectoml cardiac este un continuum variabil ca sens, direclie qi mdrime. Aceastd variatie poate fi reprezentatd unind vdrfuriie vectorilor cardiaci succesivi (caleula{i qi reprezentafi la scari), in centrul triunghiului Einthoven, in func{ie de valorile proiecfiilor' succesive pe derivafiite frontale. O astfel de reprezentare a fost realizatd pentru prima oari de Ma+n (1920) sub denumirea de monocardiogramd. Odali cu introducerea osciloscopului cu tub catodic, astfel de opeiafii qi reprezentdri au putut fi realizate electronic, direct pe ecranul osciloscopului, conectdnd diversele derivafii Ia plaeile orizontale qi verticale ce- dirijeazd fasciculul de electroni. Metoda a tcst denumit5 uectocqrdiografic .?i a fost realizat1 in cgle trei planuri (frontal, orizontal Ei sagital), utiliz6nd dintre deriva{iile BCG descrise pe c.ele mai potrivite sau, in unele variante, deriva{ii ortogonale, perpendiculare intre ele (derivafia orizontali transtoracicd X, deriva!ia r,'erticald cap-picior Y, derivalia sagitald sternesofag Z). Vectocardiograma astfel ob{inuti constd din trei bucle, ce se interseeteaz|in acelaEipunct O Si reprezintA evolu{ia in timp a vectorului_undei q, complexului QRS qi a undei T (fig. 1TB). Puqi utild, vectocardiografiaeste muit mii putin folositl in practicd decdt trCG, mai ales rlatoritd dificultSlii de a stabili incidenia in timp a modificdrilor. Electrocardiografia endocavitar5. Este posibilS cu ajutorul electrozilor bipolari, introdu,sf prin catcterism, qi ie utilizeazi relativ frecvent, - PR -'
l r

ECG

)Lttij

ffi
v5

ffifl
v3 t'i,t
('tl l ('l)lIlls I''rtrltsist<rlI vt'trtrit'tll;tr r\ cotltl)t't'ts;ttr tr

ff: bic

r HIS

trl:11

vq I ' i t t . t 7 4 . I ' o t e n fi r r l u l h i s i a n r a p o r t n t la llCG.

| ' l t t , t , 7 3 . V o c t o r . ; r r ' < l i o g r a m : r( l l u < ' l c l e P Q l t S l i r r l r . r i r . ; r ( i r l r .r . , r r . r . r l l u n z i r t o i t r r ' . :fl'

324

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO-VASCULAR

REGLAREA

NEURO-UMORALA

A ACTIVITATII

CARDIACE

323

in inregis-tr-arya activitd[ii electrice -rrodutului mai ales in blocuri atrio-ventriculare, A-V qi a relelei Purkinje' concomitent " a fasciculului i;, fascicul FIis (EFH) este cu ECG, in cfiteva deriva[ii. Elc'ctrograma de nodulului A-V); (depolarizarea ;, unda (1) formati in succesiune de: His); (3) unda V (depcla(2) unda rapidd II (transm!1eLea3rin^fascier-rlul trei intervale succedescris i?41.-p'. bfff s-arr rizarea .r.rrt r.rffii-(ffi. pAnd la unCa A pe ECG, P -de b,\,-d" Iu'it.*p,tt.rf 91d9i sive: (l) interv;i;l A'-V: corraucere de Ia noclulul sinusal la nodulul pe EFH (timp nrs) 4-!:92 nodal .:27 m); (Z) iniervalul AH tti*p de -conducere alunde functie In ms). His:41 (timp de c"onducere pot $i (3) intervalut HV girea unuia orntre aceste trei intervale, bloeurile aitrio-ventriculare intrahisiene sau infrahisiene' (intranodal-e)1 fi suprahisiene -Monitorizd;;;-i;t"giiit;i"" " BCC se poate realiza atAt in *"tinui c6t gi .ambulator, cu "i-tt: dotlte, -;;;t;b1l serviciile de reanimare .oru.pntoatot tip Holter' Pot fi oblinute..astlel torul unui mie magnetofo" prerudrii sau transmiterii teleinregistrdri de lungd duratd in vederei fonice a eventualelJr alterdri electrocardiografice' b.o. nncLAREA NEURO-UMORALA A ACTTVITaTII CARDIACE

organismului este Adaptarea actiyitdtii cardio-vasculare la nevoile normale' qi.activitSlii ale supravieluirii una dintru "orraiiiite fundarnentale sunt ajustate' cardiace contracliei frecvenla forta 9i In permanentd, Reglarea debitului earin veder*" *urrqi""'rii unui'debit card,iacaclecvat. sau extrinautoreglare) (de diae se electueazi prin mecanisme intrinseci seei (neuro-reflexe ;i umorale)'
MECANISME INTRINSECI 6.6.1. rneeanismul bazic ce Reglarea intrinsecS a activitAlii carcliace este in abscnla oricilror impus{, asigurd adaptarea cordului la incircarea intrinseci pot fi Mecanismele afarti. clin influenfe nervoase qi umorale cardiac debitului heterometrice sau homeometrice, crupi cum modificirite ressau inimii) (legea sunt determinate cle alungirea fibrelor cardiaee de alti factori (frecve-ntd gi temperaturi)' rr.*ti.t ^-loti a . inirnii' inimi' (I?,#" - fundamentali hlecanisme intrinseci di;;*itti"" (umplerc'. rniocardice ttinprirnii'fibrelor legea Franek_starling). cr"it"r.a ioii.i de contraclie ;i debitul carcliac telediastoiicd) determin5 "t;;;;;""mai pu{in bine explicat, al erestr:rii efect. (vezi Ei mai sus). un alt a frecvenlei sinusaic' Se umplerii diastolice, este accelerarea corelatd a afluxttltri crcscut urmare presupllne .a inti.,aerea peretelui atrial, ca nodul ul ui si nuasupra s ti mtrl a r e c l e r l c si rn ge, ac t ioneaz d e a u n fa e to r sal, ac<'t'lerfrnrlfreeventa de dcscirrcaro :l(:oei l l i l rrngi mo i ni !i l rl l -r l r Me c alr is r ne int r in s e c i h o tn c < > mc tri t' e .L ;l i n f l t l c n { c l' ; t z ; r f o r [ a t l t ' ( ' o n f i l r r r . l r l r , I l ' r , r : v t ' n f t c l t r ( l i ; r c i \ . t i t r . ' t t l l ) t ' t ' ; r l"trl'rr;.t' 5 ( ' r ( ' . ' I r ' r ' r ' r ' r ' t r t .t i':rrtlirrt';' i i r ' , " i , , 1 i i , ' , : tr.^t.{i. Ir, lirrrit.iti f,.,,,.u,.,ri,.il,,'

determind creqterea corelatd a fortei de contraclie. Fenomenul descris de Borvditch in 18! (fenomenul in scard - vezi mai sus) pe inima cle broasci a fost confirmat qi aprofundat ulterior pe inima'de mamiiere. Rela[ia are rnai multe aspecte. Daca in cursul "itirritapi .urAiuc" ;;; o bAtaie prematurd (extrasistola), for{a acestei contractii este redusi. Acest efect inotrop negativ, al redueerii intervalului, este <le foarte scurtd durati, _fiind proFabil legat de procesul de rela;<aie qi iepof.riiiio membranard. Micqorarea intervalului dintre sistole (creEterea irecvenlei 'durata. cardiace) are Ei efecte inotrope pozitive, de lungd Contracliiie nortnale, ce urmeazii unei extrasistole, sult mulf mai ample, iar creqterile de duratd ale frecvenfei mdresc forfa sistolicd. Fenomenul iu explica prin acumularea de Ca2+ de la o sistolS la urmdtoarea. Trebuie men{ionat, totugi, qa, in condilii fiziologice, creqterea frecven{ei nu determind creqteri liniare ale debitului iardiac. Clm durata umplerii diastolice scade $i volumul telediastolic este redus, fracfia de eieclle este ceva mai sedzutd in tahicardiile importante. Ca urmare, aeUitut sistolic se reduce. Efectul inotrop pozitiv al frecvenfei crescute are probabil rolul de a compensa par{iai scdderile de debit sistolic (men$indndu-l mai aproape de normal), in tahicardiile accentuate. Hipotermia creqte for{a dercontrac{ie pe preparate izolate. Pe cordul in siiu, hipotermia (sub 26"C) qi pirexia (peste 43"q reduc forla de conirac{ie. 6.6.2.MESANISME EXTEIT{SEOINEURO-REFLEXE Reglarea neuro-reflexi a activitdtii cardiace este in mod firesc sinergicd cu cea a activitd{ii vasculare. Sistemut circulator cardio-vascular reac{ioneaz5 ca un tot unitar Ia diversele solicitdri din mediul extern qi intern. numeroase mecanisme de reglare reflexd afect6nd simultan atAt cord-ul, cAt si venele. In cadrul acestor mecanisrne, o seric de verigi morfo-func{ionale sunt comune pentru intregul sistem: a) zonele receptoare (reflexogene) Ia nivelul cdrora, prin intermediul 'p.,rro baro- qi chemoreceptorilor, se lplicir solicitarea .u in nriqcarc mecanismul: b) ciiile nervoase aferente, ce transportd stimuiii la centrii de control clin SNC; . c) centrii cardio-vasculari, a cdror organizare asiguri ajustarea simultand a impulsurilor cdtre'cord si catit vase, ir, frrtr.trin'4"_-"L"oi!u organi smului: d) ciri eferente simpatico-para.simpatice. Calea nervoasl eferenti este cea care deosebeEte cele doud conponente ale sistemului circuiator, di<'hind moclul specific cle reae{ie in cadrul unor mecanisme cornune de nctivare reflexi. Aceste mecanisme fiind cliscutate intr-un capitol ulterior, cele ce urmeazd sc vor referi exciusiv ia compcnenta eferent:i vcgr:tati vi- r cu , dest inaf ia car diacii ( f ig. 125) . l rrcrva! ia sim pat icii a ininr ii. I li ar e or iginea in neur onii pr eganglir > rtrtt' i tl i n ( : t l; t r t lt 'lt ' t nt er nlr . alt ' r niidr r vei cer vico r lor sr le ( coloana int er t t t c t l i Oi , r t l r ; r l , r , 1 . ' \ t ' t ' : ; t i n ( , u r ' ( ) n i l r r i l r r r . s ct . f c r t , r r ( , rr . r , 1 . 1 l . r t e ic rr . t ,l i r ( . . . J r le

826

FIZIOLOGIA

APARATULUI

CARDIO'VA'SCI'LAR

REGLAREA

NEURO.UMORALA

A ACTIVITATII

CARDIACE

327

N e r v r rc o r d r o c t
69 cERVlcAtl SUPERIOR HIJLOCIU

-Fiq. 175. Inerva[ia inimii' Liniile lntre;wte, fibre simpatice preganglionare'

O IR INFER T 1 L 2 T . ] T .t T.9

reticulatd l:ulbard 9i centrii eardiotril cardio-vasomotori din formafiunea fibre aferente sunt fie stimulaacceleratori din hipotala*r*.--4"*t" (serotoninergice). Axonii neuronilor toare (adreneril;;;ii" -medulari l"ttibitoare ce ursunt fibre preganglionare colinergice' pr|ganglionari pe spinal, nervul'i -coniunicantd Ei ar trunchiului meazi traseul rdddcinii anterioare fibrele cale' utUa' Pe aceastd care il pdrdsesc prin ramura cervical (superior paravertebral lantulYt ai simpatici ganglLr-,ii ajung la cu neuronii sinapsd fac toricafil,'unde si mijlociu, stelat, primii 3i forcervicali ganglionii din postganglionari. Fibrele postganglionare eonstiin qi. intrd lsuperfi{ 'Wrisberg, iliitociu li inferior) meazi nervii cardiaci piitt 9u-r" se distribuie Ia inimS' Ficardiac tufia plexului S-A qi muqchiului atrial' brele simpaticului drept se disttiUtiu nodr'rl.ului in timp_ ce aeceleratoare), (fibra controldnd mai ares frecvenfi'*iai".a His fasciculului A-v, fibrele simpaticului stdng ,u'dirtribuie- noduhrlui aug(fibre contraclie de foria "o"tiofa"O $i mugchiufui v-Jtriculir, simpatice din ganglionii toracici postganglionare Fibrele mentoare). ajung direct la inimd o retea find' Terrninatiile nervoase simpatice- din miocard formeazd de norgranule coniin ce pe parcursul lor, ele prezintb varicozitSfi se reavaricozitS{ilor nivelul La adrenalini, sintelizatd intraneuronal. Noradrenalina elibelizeaz.i contactele sinaptice cu celulele efectoare. din membranr speeifici ^ reeeptorilor ratd la acest nivel aclioneazii asupra simpaactivdrii caracteristice cerulelor "tu.iourl, determinatta efecteig jos). ticului (vezi rnai fibrele pregerngiiolnervafia furlri'-patic6 a inimii. Se realizeazi.prindin nucleul cardioinhibitori nsre qle nervului vag, cu -origine-in_neuronii preganglionare fibre Aceste IV). dorsal al vagului (planqeul vJntriculului vag pe care il pdrAsese lungl (eolinerqice) urmeazi traiecttrl nervultti plexurilor earcliace'nte se ternrini ficAnci lxrntru a intrri in crrnstitu(ia situa{i irr llrosinrca rinapxa cll nerrr'r'lii postgilrrglionarip;rrnsimpatiei
:tst'Itellrolti sttttt filrrc scllrtt', atrtiOlitlitt" 1x.r*t*trti ntrinl. Axorrii ;r<v.stor' t ' l c t l l t ' l l t l l t ' t ' f l ' t ' l t l : t t ' r'fit' c l l f ; r t ' s i l t ; t 1 r ' l i t l ' l l p rrylttrltrxtr{( . . 1 1r r . l r . s i l t t g r ; t t l l l ' .

la nivelul varicozitd{ilor de pe traiect, fie prin intermediul unor butoni terminali. In ambele cazuri, in regiunea presinapticd se aflA vezicule de acetilcolind care se sintetizeazd local prin mecanismele deja descrise. 9i F]3 aogs! eaz, efectele stimuldrii se realizeazd prin receptori specifiei (colinergici) postsinaptici. Fibrele cu origine in vdgul drepi se diitribuie predominant nodulului S-A. Stimularea lor determini preferenfial scdderea frecrrentei Ei oprirea cordului. Fibrele corespunzdtoare vagului stAng se distribuie mai ales nodulului A-V $i fasciculului His. Stimularea lor determind preferen{ial blocul atrio-ventricular. Dacd muqchiul atrial are o inerva{ie parasimpaticd colinergicd relativ bogat5, miocardul ventricular este sdrac in fibre colinergice, fiind relativ independent de actiunea directd a stimuldrii vagului. Aceeaqi observa{ie este valabili gi pentnr patul coronar. Efectele cardiace ale stimul5rii simpaticului gi parasimpaticului. La nivel cardiac, mediatorul fibrelor simpatice, noradrenalina, determini efectele specifice acfionAnd asupra receptorilor adrenergici. Beta-rcceptorii adrenergici, de departe predominanti, au fost descri$i at6t pe eeltrlele miocardice, cAt li in patul coronarian. Alfa-receptorii sunt mult mai rari (doar in coronare qi nodulul S-A). Acetilcolina,, mediatorul fibrelor parasimpatice, iEi exercitd ac{iunile cardiace prin intermeditrl receptorilor coiinergici de tip M (muscarinici). Rarii receptori colinergici de tip N (nicotinici) se locali zeazl doar pe neuronii postganglionari (intrarnrrrali) parasimpatiei. Prin intermediul receptorilor meniionali, simpaticul Ei parasimpaticul influenleazi principalele functii cardiace, determindnd adesea efecte de tip eoronar (tabelul xX). ,IABELUr, xx

Ac(iun ea';- natic$f|

[i*.t,,x "o?;ffi il

r *,icurui (p.s.

BatrnotropA (D<citabilitate)

Cregterea gK+ - hiperpolarizare, scurtarea PA Acumularea de cAMP - creqterea gNa+ gi gCaz+, scurtarea depolarizirii diastolice

Cregte durata depolarizArii diastolice Scade durata dqpolarizdrii diastolice

REGLAREA NEURO-UMORALA

A ACTIVITATII

CARDIACE

328

FTZ.IOLOGIA APARATULUI

CARDIO.VASCULAR TABELUL )O( (contlntarel

329

Creste durata dePolarizurii diastoUce Scade durata dePolarizdrii diastolice Scurtarea P.A. - reducerea disPonibilipentatii de Caz+ tru mecanismul contractil Ac+ivarea glicolizei (cAMPl Ci'este,-ea inf luxului de Caz+

Inoh'op6 (Forti contractilS)

(atriale)

in spa{iul intersitifial, difuzcazd qi activeazd la nivelul autoreceptorilor presinaptici (receptori colinergici M, pe fibrelc' parasimpatice, qi alfaradrenergici, pe fibrele simpatice), blocdnd propria sa eliberare. In cazul parasimpaticului, s-a descris Ei posibilitatea unui feed,-baclc pozitiv. Acetilcolina eliberati din fibrele postganglionare poate difuza pAnd la nivelul celule'lor ganglionare, activAnd receptorii coiinergici N stimulatori, care prelungesc eliberarea postsinapticir a mediatorului. Un aspect deosebit de important este legat de interacliunea celor dotrd sisteme Ia nivelul central. Centrii vegetativi simpatici Ei parasimpatici, activa{i pennanent cle aferenlelc zonale reflexogene, dcscarcii continuu spre periferie Lrn flux de impuisuri. Aceastii activitate bazalA continud a fost clescrisi sul: denumirea de tonus simpatic qi, respectir', parasimpatic. Astfel se explica de cen de exemplu, sec{iunea vagului sau atropinizarea sunt urmate de efecte simpatice (tahicardie, cre,gterea fortei cardiace), iar sirnpatectornia deterntind efecte parasimpatice. Fenomenul de scipare. Stimularea prelungita a vagului determinA oprirea inimii pentru o perioadd de 4-10 s, dupa care activitatea eardiacd se reia, chiar dac.l stimularea eontinuS. In explicarea acestui fenomen au fost implicate multiple mecanisme, cum ar fi: (1) umplerea ventriculului in cursul opririi diastoiice reprezintd un siimul suficient pentru reluarea activit:rtii; (2) stimula.rea prelungiti determind epuizarea rezcrvelor de acetilcolinS; (3) stimularea prelungiti determini desensibilizarea receptorilor colinergici postsinaptici care nu mai pot fi activa{i; (4) excesul de acetilcolina determind un feed-back negativ presinaptic, inlocuind propria sa eliberare: (5) in trunehiul nen'ului vag existd gi fibre postganglionare simpatice, a cdror stimulare poaie determina reluarea activitd{ii cardiace. ITIECANIS$IEEXTRIHSECI UN{ORALE 6.6.3.

lonotropi

(Tonus)

6.6.2.1.Interacfiunisimpatico.parasimpaticecurolin modularea activit6{ii cardiace cardiace la soiicitdri rezultd Acuratela deosebitd a adaptarii pompei simultan Ei antaaclionAnd clin interae{itrruu celor doud ii'tem*, ^9"u','Itt afara antagonismului evigonic, realizeazd adaptari g."Jut" !i'fin". cientcxercitatdirectEipestructuriefectoareprrnreceptori( vezimai are Sri alte aspecte' nu sus), echiubrul oscilant iimpatico-parasiinpatic rcprezintd presinaptice mai pu{in importante. Terminatiil; -nervoase ri srstcmtrli nediatorul pentru ceptori presinaptici inhibitori, ipecifici. alfa"receptori existf, opus. Astfel, pe fibrele cotineigice presiniptice c-tListi.reecptoi'i colinc..tlrenqrgici, in timp ce ne fibiele ndt".totgi"u tc:rmina{ia ncrtroasd nrr clin eliherat *ici M. In o.LJ r|od,- mediatorul ci cletermini Ei o redttrrtrrr*i cA crctermi.i efectele specifiee sistemului, (antagoni stn (.r.,rc. c libt . r ar ii m e rl i ;rto rtrl rri c i i n fi l rrc l e s i stemtrl ui ol )tl s trrt'i ; t t l ; i r r 1 1 ; r t : i 1 l < l ' : i b i l i t ; r t ^t a 5i ; 'r) . l t c , ' l t , ; t :1 t 19;tt,'.fi r.r.t.i1tr9r:;rrt.sinirlrtL i< ;,t j t t . s ( ' r r r . r l i r t t . t ' t t l r r ' ( ' i r r r r , . r i ; r t i v ) , r r , r i . l c c c d . r r r r r i r r r r i l r i I1 i ir r . r , s i r r ; r 1 l ( r fi . t .

Activitatea cardiacd poate fi moclificatd Ei ca urmare a unor sernnaie chimice din mediul intern. O serie de hormoni, substanle biologic active endogene qi unii produ;i de metabolisrr pot acfiona asupra crelulelor miocardice, adaptdndu-Ie activitaitea la condi{ier rr:etabolicd respe'ctivd. Catecol.aminel.e: aclrenalina gi noradrenalina cliu terminaliile nervoase sitnpatice, !esutul cromafin dispersat qi medulosuprarenala ac{ioneazd asupra receptorilor adrenergici men{ionali mai sus, determindnd efectele activatoare specifice. Irtsulina exercitd efecte inotrop-pozitive, favorizfind captarea qi consumul aerob de glucoza. Glttcagontil., aclionAnd prin receptorii specifici, activeazA adenilat c' i cl azagi pr oducer ea de cAM P, cu ef ect e de t ip sim pat ic. 7'irctrin.u actioneazir mirincl oxiclilrilc celrtlare. Are acliuni crornopr>zit ivc r lir cct r , 1le nclr lr r lt r )S . A. Act iun( 'ir sir ir iot r opl- pozi"iv; lest e tr< l pxr i it o r ; t < l t ' t ' n ; i l i n , ' i 1 r t ' o l l ; r l 'i n l r l i r c l l ; r , l ' r ' : r l i z i r n t lrr;r( , p r i r r f ; r l i l i l , u ' , , ;;rr r ' ( i r r r t r

830

FIZIOLOGIA

APARA,TULUI

CARDIO'VA"SCULAR

pi serotonina determinS, Hormonii corticosuprarenali, ongiotenstna de aiemenea,efecte inotrop-pozitive' acid.ozaaccentuate deprimd forfa sistolici Hipona, itWr*Wic'li contractil. cardiace, intlrfeidnd mecanismul molecular

7. FIZIOLOGIA SISTBMT]LUI VASCULAR

Cea de a doua componentd a aparatului circulator este reprezentatd de sistemul tubular inchis, constituit din artere, vene qi capilare. Acestea la asigurd transportul sAngelui de la motopompa cardiaed propulsoare nivelul diverselor {esuturi Si organe qi, de aici, inapoi la inimd, in vederea aproviziondrii celulelor cu Oz $i nutrimente, pe de o parte, $i a indepartArii produgilor toxici de metabplism celular (CO", cetoacizi qi affi metaboliti), pe de altd parte. Datoritd dispozitiei in serie a arterelor, capilarelor qi venelor care apar{in marii ciretrla[ii cu cele ale micii circula{ii, eantitatea de sdnge deplasatd ritmic de ventriculul stAng in circula{ia sistemicd (generald) este egald cu cea propulsatd de ventriculul drept in arterele pulmonare (fig. 176).

SI9TEM

F'lq. t76. Sistemtrl cardio-vascttlar si nricii circula[ii.

al marii