Histologie - curs 2

1. Polaritatea tesutului epitelial 2. Specializarile membranare 3. Membrana bazala

POLARITATEA TESUTULUI EPITELIAL

Indiferent de localizare, tesutul epitelial indeplineste numeroase roluri. El are proprietatea de polaritate, care este de doua feluri: polaritatea tesutului epitelial (tisulara) polaritatea celulei epiteliale (celulara) Polaritatea tisulara esutul epitelial are polaritate datorita rolului de bariera pe care!l indeplineste, separand doua medii cu compozitie diferita. esutul epitelial are deci doua suprafete: 1. suprafata libera orientata spre mediul e"tern sau lumen 2. suprafata orientata spre membrana bazala esutul epitelial este o bariera pentru factori fizici, c#imici etc. $a unele epitelii, suprafata spre mediul e"tern are specializari. In cazul tesutului pluristratificat, stratul liber este cel specializat si deci este bine structurat. $a epiteliul pluristratificat pa%imentos c#eratinizat, suprafata libera este reprezentata de c#eratina iar celulele specializate se numesc c#eratinocite. $a epiteliul simplu, spre mediul e"tern apar specializari membranare. Polaritatea celulara Polaritatea celulara consta in e"istenta la ni%elul membranei celulelor epiteliale a unor domenii membranare distincte, ce difera intre ele d.p.d.%. bioc#imic, structural si functional. In mod obisnuit, o celula epiteliala are doua domenii membranare: 1. apical (spre lumenul or&anului) 2. laterobazal (spre tesutul con'uncti%) (ele doua domenii %in in contact cu compartimente cu continut diferit d.p.d.%. al lic#idului e"tracelular. Elemente de definire a polaritatii cele doua domenii membranare difera d.p.d.%. bioc#imic si apare astfel asimetria bioc#imica a suprafetei membranei (diferenta intre membrana apicala si cea laterobazala). e"istenta 'onctiunilor stranse (zonulae ocludens) si realizarea contactelor intercelulare ce sunt asi&urate prin molecule de adezi%itate celulara si dispoziti%e 'onctionale. dispozitia caracteristica a or&anitelor celulare si a componentelor de citosc#elet in citoplasma. )simetria *iecare domeniu are functii specifice. +omeniile difera atat d.p.d.%. protidic cat si lipidic. D.p.d.v protidic: Domeniul apical are un set caracteristic de proteine membranare ce cuprinde: enzime, proteine de transport, canale ionice. +eci, domeniul apical contine setul de proteine ce asi&ura absorbtia si secretia celulara. Enzima mar-er a domeniului apical este leucinaminopeptidaza. .umeroase proteine din domeniul apical au atasate si resturi &lucidice, care %or forma &licocali"ul. )ceasta e"plica reactia P)S poziti%a.

Domeniul bazal contine: enzime proteine de transport canale ionice proteine receptoare proteine de adezi%itate E"istenta receptorilor si moleculelor de adezi%itate e"plica rolul acestui domeniu in recunoasterea si transcrierea informatiilor si respecti% mentinerea inte&ritatatii structurale. Proteine de adezi%itate sunt caderina E si inte&rinele care fac parte din &licoproteinele membranare cu acti%itate dependenta de (a2/. 0eceptorii sunt cei pentru insulina, parat#ormon si E1* (epitelial &ro2t# factor). Prin e"aminarea continutului proteic al celor domenii s!a obser%at ca e"ista numeroase similitudini intre enzime. otusi, enzima mar-er a domeniului laterobazal este Na+/K+ ATP-aza. D.p.d.v. lipidic: Se constata e"istenta acelorasi tipuri de lipide in cele doua domenii, dar difera concentratia lor, ceea ce implica diferente functionale si fizico!c#imice. Domeniul apical prezinta o concentratie mare in colesterol si sfin&omielina Domeniul laterobazal prezinta o concentratie mare in fosfatidil colina si fosfatidil inozitol (P(3PI). )paritia 'onctiunilor ocludens 4onctiunile stranse separa domeniul apical de cel laterobazal. Inte&ritatea acestor 'onctiuni face posibila e"istenta celor doua domenii. 4onctiunile stranse sunt situate spre polul apical. Interactiunile celulelor epiteliale pot fi de doua tipuri: 1. cu celule epiteliale adiacente numite interactiuni (contacte) celula ! celula 2. cu matricea e"tracelulara numite interactiuni celula ! substrat. Intre moleculele de adezi%itate ce asi&ura contactul celulelor epiteliale, un rol deosebit il are caderina E in cazul interactiunilor celula ! celula si inte&rina in interactiunile celula ! substrat. (ele doua domenii difera si prin tipul de 'onctiune prin care se realizeaza contactele: Domeniul lateral apare comple"ul 'onctional alcatuit dinspre polul apical al celulei spre cel bazal din: 'onctiune stransa 'onctiune intermediara (zonula ad#erens) desmozom 'onctiune tip &ap *iecare asi&ura o functie: 4onctiunea stransa separa domeniul apical de cel bazal 5onula ad#erens si desmozomul sunt 'onctiuni de ancorare si asi&ura inte&ritatea functionala si morfolo&ica a epiteliului (asi&ura interactiunea celulara). 4onctiunea &ap (ne"us) asi&ura comunicarea intre celulele epiteliale. Domeniul bazal apar alte doua tipuri de 'onctiuni care asi&ura contactul celula ! substrat: 'onctiuni focala #emidesmozomiul +istributia or&anitelor celulare in citoplasma In cazul unei celule epiteliale &landulare e"ocrine, la microscopul electronic, e"ista o anume distributie:

1. 0eticulul endoplasmic ru&os ! la polul bazal al celulei 2. (omple"ul 1ol&i localizat supranuclear 3. 1ranule de secretie la polul apical )ceasta repartitie su&ereaza succesiunea etapelor din procesul de secretie 1. Sinteza proteinelor incepe in reticulul endoplasmic ru&os 2. Se continua sinteza proteinelor in aparatul 1ol&i 3. +esa%arsirea secretiei are loc in &ranulele de secretie si se inc#eie prin e"ocitoza &ranulelor )ceasta distributie a or&anitelor citoplasmatice se datoreaza centrului celular (centrozom). (entrul celular este alcatuit din doi centrioli iar in 'urul lor e"ista o zona din citoplasma densa la flu"ul de electroni. (entrul celular se afla la periferia celulei intr!o anumita pozitie. 5ona densa la flu"ul de electroni reprezinta centrul de formare a microtubulilor. )cestia determina, sub actiunea centriolilor o anume deplasare a or&anitelor in citoplasma. Microtubulii sunt alcatuiti din tubuline si sunt supusi unor procese de polimerizare si depolimerizare, fiind niste or&anite orientate in citoplasma. 6r&anizarea lor se face datorita centriolilor. (omponentele citosc#eletului *ilamente intermediare (la celula epiteliala sunt de citoc#eratina si se numesc tonofilamente) Microtubuli +istributia componentelor de citosc#elet: 1. Microtubulii au o orientare apico!bazala (in lun&ul celulei). Prin aceasta dispozitie, prin polimerizari si depolimerizari, ei asi&ura transportul de %ezicule dinspre domeniul bazal spre cel apical si in%ers. 2. Microfilamentele de actina. )ctina din citoplasma interactioneaza cu suprafata membranara la mai multe ni%ele: formeaza fascicule polarizate si interactioneaza cu domeniul apical formand micro%ili care cresc suprafata de absorbtie la acest ni%el. formeaza dispoziti%e 'onctionale. Microfilamentele de actina formeaza la ni%elul domeniului lateral 'onctiuni stranse (ocludens) si intermediare (ad#erens), iar la ni%elul domeniului bazal se or&anizeaza sub forma de contacte focale. actina interactioneaza cu moleculele de adezi%itate celulara: 7citosc#eletul se ancoreaza8. )stfel, la ni%elul domeniului bazal actina interactioneaza cu inte&rinele iar la ni%elul domeniului apical interactioneaza cu caderina E. Interactiunea dintre caderina E si actina este mediata de catenine (proteine de tip , , ). Interactiunea dintre caderina si actina e datorata (a2/. (aderina E interactioneaza cu actina * si se ancoreaza prin catenine. )ctina interactioneaza cu proteinele membranare de suprafata (.a/9:/ ) P!aza). +aca actina interactioneaza cu proteinele membranare de suprafata, ea mentine aceste proteine intr!o anumita zona, asi&urand stabilitatea metabolica a celulei epiteliale. Proteine membranare de suprafata sunt anc#irina, folina. Stabilirea si mentinerea polaritatii celulei epiteliale Stabilirea polaritatii celulei epiteliale este un proces comple", determinat &enetic, care parcur&e mai multe etape. )fectarea unei functii determina aparitia unei disfunctii celulare care %a duce la aparitia unei boli. +eci, daca celula epiteliala are polaritate, ea %a functiona normal, iar pierderea polaritatii duce la aparitia unei boli. Stabilirea polaritatii celulei epiteliale necesita 3 etape. Pri a etapa consta in formarea de contacte celula ! celula si celula ! substrat ceea ce %a duce (in etapa a doua) la or&anizarea unui &rup de celule epiteliale intr!un monostrat. 0ealizarea acestor contacte se datoreaza caderinei E. 0olul acesteia a fost studiat e"perimental (in %itro, in %i%o). Ea este implicata in contactul celula ! celula. E"perimentul s!a realizat pe celule $ (celule con'uncti%e tinere,

fibroblaste de sobolan). (elulele $ sunt nepolarizate, stabilesc intre ele contacte reduse si contin la ni%elul membranei .a/9:/ ) P!aza dar ea este distribuita difuz. Membrana celulara nu contine caderina E. In mediul de cultura se introduce )+. complementar pentru caderina E, deci %a aparea caderina E. Se constata ulterior formarea de numeroase contacte celulare. Se obser%a o anume redistribuire a .a/9:/ ) P!azei, pe aumite domenii membranare, dar nu se obser%a redistributia citosc#eletului de actina. )cest e"periment e"plica rolul caderinei. (aderina nu este suficienta pentru 'onctiune dar este necesara inte&ritatea sa. (aderina E este o &licoproteina inte&rala. +omeniul sau transmembranar lea&a domeniul e"tracelular (care asi&ura 'onctiunea celula ! celula), de domeniul intracelular. +aca se indeparteaza domeniul intracitoplasmatic al caderinei, dispar contactele celula ! celula, ceea ce do%edeste necesitatea inte&ritatii proteinei pentru a!si putea indeplini functia. +e asemenea, daca molecula sa este fra&mentata, ea nu mai reactioneaza cu cateninele si nu mai ancoreaza actina. A doua etapa consta in or&anizarea celulelor in monostrat. )cest proces duce la indi%idualizarea celor doua domenii membranare, ceea ce are loc in %iata intrauterina. Initial proteinele si lipidele au o dispozitie difuza si apoi se realizeaza o fi"are selecti%a a proteinelor si lipidelor, proces ce sta la baza remodelarii membranei plasmatice. Pentru remodelare, celula foloseste proteinele din membrana si proteinele din citoplasma (care alcatuiesc impreuna fondul comun de proteine). *i"area selecti%a a proteinelor (deplasarea lor) se poate face prin translatie laterala. +ar aceasta posibilitate este putin probabila. (el mai probabil este ca aceasta se face prin transcitoza. 1enerarea celor doua domenii nu este concomitenta. Primul domeniu care apare este cel apical care se realizeaza rapid, necesitand doar initierea contactelor celula ! celula. )l doilea domeniu care apare este cel bazal care apare &radat, lent necesitand e"istenta 'onctiunilor stranse celula ! celula. (ea de-a treia etapa consta in reor&anizarea citosc#eletului de actina. Implicatiile polaritatii celulei epiteliale in clinica S!au descris mai multe afectiuni cu localizare diferita, in care alterarea inte&ritatii epiteliale nu este cauza dar apare ca o consecinta a bolii. +intre acestea enumeram: carcinoamele, insuficinta renala acuta prin isc#emie, boala +a%idson (boala cu micro%ili inclusi), boala rinic#iului polic#istic, Pemfi&us ;ul&aris. !arci"o ul este o tumora mali&na a tesutului epitelial. E"ista denumiri &enerice precum adenocarcinom (tumora unei &lande). Ele sunt cele mai frec%ente (reprezinta <=> din totalul cancerelor). (arcinomul presupune o proliferare necontrolata a celulelor epiteliale. )fectarea polaritatii apare din in%azi%itatea, metastazarea carcinomului. In transformarea unui tesut epitelial normal intr!un tesut mali&n inter%in caderina E si cateninele. In metastazarea carcinomului, caderina E este e"primata &enetic putin, ceea ce duce la scaderea cantitatii de caderina. In aceste cazuri e"ista si o alterare a cateninelor precum si o modificare in citosc#eletul de actina. Prin urmare, sunt afectate contactele celula ! celula, ceea ce e"plica mi&rarea celulelor (metastazarea lor). In i"su#icie"ta re"ala acuta pri" is$e ie celulele renale sunt afectate prin isc#emie si se transforma in celule nepolarizate. ermenul de 7acuta8 arata faptul ca boala se instaleaza rapid. Isc#emia inseamna scaderea flu"ului san&%in ceea ce duce la scaderea cantitatii de o"i&en si substante nutriti%e. (ele mai afectate sunt celulele tubului urinifer, unde au loc procese de secretie si reabsorbtie, si in special tubul contort pro"imal unde e"ista micro%ili si absorbtia este crescuta. $eziunile determinate de isc#emia tubului pro"imal depind de factorul timp. $a doar ? minute de isc#emie are loc o redistributie a lipidelor si proteinelor membranare din celula. In acest caz .a/9:/ ) P!aza a'un&e in polul apical, inte&rinele se redistribuie pe toata suprafata celulara. Primele modificari constau in redistributia proteinelor membranare. +aca isc#emia continua apar fra&mentari ale citosc#eletului de actina. (ele doua modificari morfolo&ice duc la aparitia principalelor modificari functionale.

0edistributia .a/9:/ ) P!azei, care se %a &asi atat in domeniul bazal cat si in cel apical, influenteaza cantitatea de molecule absorbite din tubul urinifer. Spre e"emplu, in tubul pro"imal are loc in mod normal o absorbtie crescuta de .a /, strabatand membrana apicala dinspre mediul e"tracelular spre celula. +aca in domeniul apical apare .a /9:/ ) P!aza aceasta %a scoate 3 ioni .a/ si %a introduce 2 ioni de :/, ceea ce %a duce la aparitia unui ciclu inutil (o parte este absorbit si o parte se reintoarce in lumen) si %a fi afectat numarul ionilor absorbiti. )cest rationament este %alabil pentru orice tip de ion. *ra&mentarea actinei are consecinte asupra micro%ililor care isi %or pierde inte&ritatea, ceea ce duce la reducerea absorbtiei. )ctina participa si la formarea 'onctiunilor iar daca isi pierde inte&ritatea %a duce la disparitia 'onctiunilor care %a duce la desc#iderea spatiului intercelular, iar fluidele %or putea trece prin spatiul intercelular. 0edistributia inte&rinelor %a duce la disparitia contactelor celula ! substrat ceea ce %a determina celulele sa cada in lumenul tubului urinifer si astfel este posibila obstruarea lumenului tubului urinifer. %oala Davidso" consta in alterarea citosc#eletului de actina care %a duce la pierderea micro%ililor. Aoala se manifesta la nou nascut. )tunci cand sunt afectate celulele tubului intestinal are loc reducerea suprafetei de absorbtie, deci scade cantitatea de substante absorbite ceea ce %a a%ea efecte &ra%e asupra copilului: scaderea in &reutate si malnutritia, care in final %or conduce la deces. %oala ri"ic$iului polic$istic este o boala determinata &enetic, in care tubul renal este inlocuit cu c#isturi (formatiuni o%alare care contin lic#id). )ceasta %a duce la pierderea zonei renale, ceea ce %a determina insuficienta renala. )paritia c#isturilor este datorata lipsei polaritatii ca urmare a redistributiei .a/9:/ ) P!azei si a E1*. Pe #igus &ulgaris este o dermatoza (dermato B piele) care apare la adult. Ea are un debut brusc. Pe suprafata de piele sanatoasa, sau pe mucoasa apar bule care dupa spar&ere formeaza cruste (co'i) san&erande. +intre mucoase, cea mai afectata este cea bucala. +aca are loc o alimentatie deficitara se poate a'un&e la case"ie (slabire accentuata) care %a duce la deces. In aceasta boala afectarea polaritatii nu este cauza. In plasma celor bolna%i e"ista anticorpi pentru catenine (, , ). +atorita afectarii acestora, se pierd contactele celula ! celula, ceea ce fa%orizeaza aparitia bulelor (spatii intre celule).

SPE!IALI'ARI (E(%RA)ARE
)ceste specializari apar atat in domeniul bazal cat si in cel apical. E"ista deci specializari membranare la ni%elul membranei plasmatice apicale, laterale si bazale. Specializari ale membranei celulare apicale Ele au di%erse roluri: marirea suprafetei de absorbtie (micro%ilii si stereocilii), transport de molecule si celule (cilii), sau rol senzorial (stereocilii). (icrovilii sunt specializari ce se distin& numai la microscopul electronic. Ei reprezinta forme de or&anizare stabila a filamentelor de actina. In celula epiteliala sunt frec%enti si sunt in &eneral scurti. )ceste specializari sunt cacteristice celulelor implicate in absorbtie. Ei apar fie izolati (la distante %ariabile, a%and forma si dimensiuni diferite) fie &rupati (acopera intrea&a suprafata membranara si au aceeasi forma si acelasi diametru). Micro%ilii e&ali, cand sunt &rupati au corespondenti in microscopia optica: platoul striat (o zona striata la polul apical cu striatii perpendiculare pe suprafata celulei) si mar&ine in perie (aspect de fire la polul apical). E"ista diferente intre platoul striat si mar&inea in perie. Mar&inea in perie prezinta micro%ili mai lun&i care au citosc#eletul a"ial mai putin dez%oltat ceea ce permite %ariatia lun&imii lor, ei se rup usor (sunt friabili), ceea ce le da un aspect nere&ulat. Mar&inea in perie apare la polul apical al

nefrocitului, in se&mentul pro"imal al tubului urinifer. Platoul striat apare la polul apical al enterocitului. Stereocilii se distin& si la microscopul electronic si la cel optic. $a microscopul optic se aseamana cu niste cili mai lun&i. Studiile de microscopie electronica au aratat ca denumirea este improprie, stereocilii fiind de fapt niste micro%ili. Ei sunt mai lun&i decat micro%ilii obisnuiti, mai subtiri si adeseori ramificati. 0olul stereocililor depinde de localizarea epiteliului. In unele localizari au rol in marirea absorbtiei (epiteliul cailor &enitale masculine: epididim si canal deferent). In epiteliile receptoare din urec#ea interna (or&anul (orti, crestele ampulare etc) au rol senzorial. !ilii apar si in microscopia optica si in cea electronica. Spre deosebire de micro%ili si stereocili, cilii sunt alcatuiti din microtubuli. Ei reprezinta specializari membranare cu mobilitate, asi&urand miscari ondulatorii (in %al). )u rol in transportul moleculelor sau celulelor de!a lun&ul epiteliului. E".:epiteliul de tip respirator, epiteliul trompelor uterine.

Specializari ale membranei plasmatice bazale )cestea apar la unele celule epiteliale, adica la cele implicate in transportul transcelular si au rolul de a mari suprafata. Ele apar ca in%a&inari ale membranei spre citoplasma (in care e"ista mitocondrii cu a"ul lon&itudinal paralel cu in%a&inatia). )ceste in%a&inari produc o compartimentare a citoplasmei la ni%el bazal. )nsamblul in%a&inarilor membranei plasmatice bazale se numeste la*iri"t *a+al. +atorita acestor in%a&inari si mitocondriilor e"ista corespondent in microscopia optica: aspectul striat al citoplasmei la polul bazal. E".: tubul urinifer, &landele e"ocrine (in lobul, in ductele striate). )ceste specializari contin receptori pentru factorii san&%ini si se specializeaza pentru 'onctiunea celula ! matrice e"tracelulara. Polul bazal se ancoreaza la matrice prin contacte focale (alcatuite din filamente de actina) si prin #emidesmozomi (alcatuiti din filamente intermediare sau tonofilamente). Indiferent de 'onctiune, planul de or&anizare a 'onctiunii e similar: in citosol e"ista proteine de ancorare intracelulare care sunt conectate cu proteine transmembranare prin intermediul carora se face le&atura cu proteinele din matricea e"tracelulara. Specializari ale membranei plasmatice laterale )u rol in stabilirea interactiunilor celula ! celula, asi&ura adezi%itatea simpla, care se realizeaza prin spatiile intercelulare si adezi%itatea prin 'onctiuni speciale. Spatiile intercelulare contin o retea de &licoproteine care interactioneaza cu domeniile e"tracelulare a proteinelor transmembranare din membrana laterala a doua celule adiacente. Spatiile intercelulare mai contin lic#id ce mediaza sc#imbul dintre celula epiteliala si matricea e"tracelulara. 4onctiunile stranse (zonulae ocludens) fac parte din 'onctiunile speciale si au rol de a delimita domeniul apical de cel laterobazal. Ele controleaza permeabilitatea spatiului e"tracelular, impiedicand trecerea libera a moleculelor in spatiul e"tracelular. 4onctiunile de ancorare mentin inte&ritatea epiteliului. Ele sunt 'onctiuni ad#erens (formate din filamente de actina) sau desmozomi (formate din filamente intermediare). 4onctiunile de comunicare (ne"us, &ap) asi&ura o difuzie selecti%a a moleculelor intre celulele adiacente. Ele apar in epiteliile embrionare si sunt rare la adult. E"ista in doua tipuri de tesuturi: endoteliu si mezoteliu. +esmozomul este caracteristic tesutului epitelial, astfel incat, daca o persoana e"amineaza o leziune tumorala la microscopul optic si la cel electronic, el nu poate deosebi celula tumorala decat pe baza modificarilor aparute la ni%elul desmozomului.

(E(%RA)A %A'ALA
Este o componenta a matricei e"tracelulare ce stabileste raporturi constante cu orice tip de proteina. )re in componenta proteine si &licozamino&licani sulfatati. (aracteristici:

MA are o &rosime %ariabila (apro". cate%a zeci de microni) ce se e%identiaza la microscopul optic, care are o putere separatoare de =,2 . In coloratii uzuale MA nu se %ede la microscopul optic. Pentru e%identiere se folosesc metode #istoc#imice. )tfel, prin metoda P)S, datorita continutului ridicat de &lucide, MA apare in rosu purpuriu. Prin impre&nare ar&entica cu precipitarea sarurilor de ar&int, MA este nea&ra datorita continutului crescut de fibre de reticulina. (ea mai fina MA este cea din epiteliul %ezicii urinare, astfel incat pana la aparitia microscopului electronic e"istenta membranei bazale in raport cu epiteliul era incerta. MA are un aspect %ariat: in mod obisnuit apare ca o structura liniara, uneori insa are un aspect ondulat datorita unor proiectii ale tesutului con'uncti% spre epiteliu, proiectii numite papile con'uncti%e. MA are o compozitie c#imica %ariata (in functie de localizarea epiteliului). )stfel, in orice MA e"ista ? componente c#imice ma'ore (permanente) si anume: cola&en tip I; (o proteina fibroasa), laminina (&licoproteina), entactina (&licoproteina), #eparansulfat, fibronectina (&licoproteina). (ola&enul, laminina, entactina si #eparansulfatul sunt secretate de celulele epiteliale iar fibronectina este secretata de celulele din matrice. )ceste componente c#imice ma'ore sunt secretate de celulele epiteliale spri'inite pe membrana si in parte de celulele con'uncti%e din matricea e"tracelulara. $a e"aminarea prin microscopie electronica de transmisie, membrana bazala are aspect fin, &ranular, ce are drept corespondent morfolo&ic o retea de fibrina foarte fina. +e la polul bazal al celulelor epiteliale la matricea e"tracelulara, membrana bazala are trei componente care pot fi e%identiate la microscopul electronic: la i"a lucida ,rara- care apare ca o re&iune electronotransparenta, la i"a de"sa ,*a+alis- care apare ca o banda electronodensa, la i"a #i*roreticularis (retea de fibre ce contine un alt tip de cola&en, cola&en tip III, care se or&anizeaza formand fibre de reticulina care se %ad prin impre&nare ar&entica). *unctiile membranei bazale: reprezinta o interfata de adezi%itate intre epiteliu si matricea e"tracelulara: celulele epiteliale se ancoreaza la membrana bazala care, la randul ei, are contact cu celulele tesutului con'uncti%. este o bariera permeabila si selecti%a. +intre componentele MA, asi&ura permeabilitatea 1)1 sulfatati care, prin multiplele lor sarcini ne&ati%e, se or&anizeaza in pori cu diametrul %ariabil. controleaza or&anizarea si diferentierea celulara. Ea mediaza interactiunea dintre receptorii de suprafata, ce apartin celulei epiteliale, si di%erse molecule din matricea e"tracelulara.