CURS 13

FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV

FUNCIA DE DIGESTIE I ABSORBIE
1. Particularit!i al" #uc$a%"i i&t"%ti&al"
'. Di("%tia )i a*%$r*!ia (luci+"l$r
3. Di("%tia )i a*%$r*!ia li,i+"l$r
-. Di("%tia )i a*%$r*!ia ,r$t"i&"l$r
.. A*%$r*!ia a,"i )i /ita#i&"l$r
1. F$r#a!iu&i i&t"%ti&al" a+a,tat" ,"&tru a*%$r*!i"0
Valvulele conivente: reprezint pliuri de form semilunar, ocupnd 1/2 sau 2/3 din lumenul
intestinal. Ele apar n duodenul descendent, au densitate maxim n jejun, diminueaz spre ileonul
terminal. Se sesc n numr de aproximati! "## $i tripleaz suprafa%a mucoasei intestinale.
Vilozitile intestinale: de&a lunul intestinului su'%ire, mem'rana mucoasei este acoperit
!ilozit%ile intestinale & forma%iuni n deet de mnu$, cu lunimea de #,( & 1mm, acoperite de un
sinur strat de epiteliu $i con%innd o re%ea de capilare $i !ase limfatice. )ilozit%ile de%in func%iile
de 'az ale intestinului: diestia $i a'sor'%ia. *rezen%a lor mre$te suprafa%a intestinal de 3# de
ori.
Microvilozitile enterocitare: se sesc n zona apical a enterocitului su' forma unor preluniri
ale citoplasmei $i mem'ranei, constituind marinea n +perie+ sau platoul striat. Se sesc n
numr de ,(# & 3### pe celul, a!nd o lunime de 1m $i contri'uie la mrirea suprafe%ei
intestinale de -# & ,## ori. .ntre micro!ilozit%i $i deasupra lor se afl licocalix & filamente de
licoproteine enerate de enterocit, implicate n diestia unor constituen%i alimentari.
/elulele epiteliului mucoasei, n special de la ni!elul !ilozit%ilor, con%in enzime digestive:
& peptidaze care dier peptidele pn la aminoacizi0
& diza1aridaze: maltaza, izomaltaza, lactaza, za1araza 1idrolizeaz diza1aridele n monoza1aride0
& lipaza intestinal 1idrolizeaz rsimile neutre n acizi ra$i $i licerol. 2ajoritatea acestor enzime se
afl la ni!elul marinii n perie a celulei epiteliale intestinale.
'. Di("%tia )i a*%$r*!ia (luci+"l$r
345/67E4E 768 9462E8:9;6E
- .ntr&o alimenta%ie o'i$nuit, lucidele reprezint principala surs de calorii. Sursa major de
lucide este amidonul !eetal, amilopectina, care are o molecul ramificat de monomeri de
lucoz $i o reutate molecular mai mare de 1#
,
.
- <a1aroza $i lactoza sunt principalele diza1aride alimentare, iar lucoza $i fructoza principalele
monoza1aride.
- /eluloza nu poate fi 1idrolizat n tractul diesti! al omului. *rezen%a ei este necesar deoarece
stimuleaz peristaltismul intestinal. 7eoarece sinura form a'sor'it este cea de monoza1arid,
este necesar ca n procesul de diestie poliza1aridele $i diza1aridele s fie 1idrolizate la
monoza1aride.
763ES:69 345/67E4=>.
A#i+$&ul este un polimer al lucozei alctuit din dou componente:
& amiloza, n care resturile licozil se lea prin leturi &1,? licozidice terminale0
& amilopectina, n care resturile de licozil se lea nu numai prin leturi &1,? licozidice, ci
$i prin leturi &1,,, conferind moleculei de amidon o structur foarte ramificat.
6. 7iestia amidonului ncepe n ur su' ac%iunea amilazei salivare (ptialina), care catalizeaz
1idroliza leturilor 1,? licozidice.
1
9c%iunea amilazei sali!are continu n stomac pn ce p@&ul scade la ? prin amestecul 'olului
alimentar cu sucul astric acid.
66. .n duoden diestia lucidelor este reluat prin ac%iunea amilazei pancreatice. 9m'ele tipuri de
amilaz $i ncep ac%iunea de la periferia moleculei spre centru, desfcnd exclusi! leturi 1,?
licozidice. /um leturile 1,, $i cele 1,? din !ecintatea ramifica%iilor nu pot fi desfcute de ctre
amilaz, produ$ii de diestie ai amidonului !or fi maltoza $i framente olioza1aridice de dimensiuni
!aria'ile A dextrine. 7extrinele sunt 1idrolizate ulterior, su' ac%iunea unei 1idrolaze, amilo&1,,&
lucozidaza, la maltoz.
9milaza pancreatic este foarte acti!. 9proximati! la 1# minute dup ce ajune n duoden, amidonul
e transformat n maltoz, maltrioz $i &dextrine ce con%in de la ( la B monomeri de lucoz.
666. .n continuare diestia olioza1aridelor este realizat de olioza1aridaze care se sesc la ni!elul
micro!ililor enterocitelor..
Oligozaharidazele (dizaharidaze):
& Lactaza scindeaz lactoza n lucoz $i alactoz0
& Zaharaza CsucrazaD scindeaz za1aroza CsucrozaD n lucoz $i fructoz0
& Maltaza C&dextrinazaD cli!eaz leturile 1,, ale &dextrinelor0
& 3lucoamilaza scindeaz malto&olioza1aridele n lucoz.
9cti!itatea acestor patru olioza1aridaze este mai intens n duoden $i jejunul superior $i scade radat
n restul intestinluli su'%ire.
9ES=>E;69 345/67E4=>
9'sor'%ia monoza1aridelor, respecti! a lucozei, alactozei $i fructozei precum $i a unor pentoze
implic dou mecanisme: transportul activ contragradient i transportul facilitat.
Duodenul i jejunul superior au cea mai mare capacite de a'sor'%ie. 9ceasta scade proresi! n jejunul
inferior $i ileon.
3lucoza $i alactoza sunt transportate acti/ prin celula epitelial cu micro!ili de o protein
transportoare numit S34:1.
S34:1 folose$te eneria radientului de 8a
F
la transportul acti! al lucozei $i alactozei. S34:1
transport 2 8a
F
$i o molecul de lucoz sau alactoz ce sunt competitoare la tra!ersarea marinii n
perie. 7iferen%a de poten%ial a ionilor de 8a este relat de pompa de 8a
F
/G
F
/9:*&dependent prezent
n mem'rana 'azolateral a celulelor epiteliului intestinal.
3lucoza $i alactoza prsesc enterocitele la ni!elul mem'ranei 'azolaterale prin transport facilitat.
*roteina transportoare responsa'il pentru efluxul lucozei $i alactozei este 345:2. aceasta este
prezent de asemenea n ficat, rinic1i $i celulele pancreatice.
2
:ransportul fructozei este 1acilitat de o protein transportoare numit 345:(, care este
specific pentru fructoz $i nu este in1i'at de lucoz, alactoz sau alte za1aruri. Hructoza
tra!erseaz mem'rana 'azolateral a celulelor epiteliale intestinale cu ajutorul aceluia$i
transportor 345:2 folosit de lucoz $i alactoz.
9ceste proteine trasportoare se sesc n celulele epiteliale intestinale mature aproape de !rful cililor,
dar nu sunt prezente n celulele intestinale imature, n criptele 4ie'erIu1n.
7up tra!ersarea 'arierei intestinale, monoza1aridele sunt preluate de snele !enei porte $i
transportate n ficat, unde sunt depozitate su' form de poliza1aride ClicoenD. 9ceast cantitate
ec1i!alent cu aproximati! 1(# lucoz constituie o mas meta'olic relati! constant a ficatului.
9tt depozitarea ct $i eli'erarea sunt dependente de 1ormoni Cinsulin, lucaon, adrenalinD, spre
deose'ire de a'sor'%ie, diestie sau rea'sor'%ia renal, care se realizeaz independent de ac%iunea
1ormonilor.
2onoza1aridele $i diza1aridele din alimente sunt complet a'sor'ite n intestin. .n sc1im', aproximati!
1#J din amidonul inerat ajune n colon, unde de!ine o surs de car'ona%i pentru 'acterii.
2ala'sor'%ia lucidelor are drept cauz deficien%a unei olioza1aride de la ni!elul micro!ilozit%ilor
enterocitare. Sindromul de mala'sor'%ie al lactozei este cea mai comun tul'urare de acest tip $i se
datoreaz a'sen%ei lactazei la ni!elul duodenului $i jejunului.
3. Di("%tia %i a*%$r*tia ,r$t"i&"l$r
6. 7iestia proteinelor ncepe n stomac su' ac%iunea ,",%i&"i. pepsina este secretat ntr&o form
inacti!, de proenzim, este acti!at de acidul clor1idric $i are o ac%iune optim la un p@ cuprins ntre
1,, $i 3,2. *roteinele sunt ini%ial deradate de acidul clor1idric la acid Aproteine, dup care sunt supuse
ac%iunii pepsinei, care cli!eaz o parte din leturile peptidice, ducnd la formarea de polipeptide de
di!erse mrimi. 9c%iunea enzimei este stopat n duoden $i jejun datorit alcalinit%ii sucului
pancreatic $i duodenal.
66. *entru a&$i putea exercita ac%iunea, enzimele pancreatice secretate su' form inacti! tre'uie
acti!ate n duoden. 9cti!area lor este indus de "&t"r$2i&a3a intestinal CenteropeptidazaD. .n plus,
tripsina pancreatic odat acti!at poate acti!a toate celelalte enzime proteolitice pancreatice, $i are $i
o ac%iune autocatalitic de acti!are a tripsinoenului. 7eficitul conenital de enteroIinaz duce la
imposi'ilitatea diestiei proteice $i la instalarea malnutri%iei proteice. E&3i#"l" ,r$t"$litic"
,a&cr"atic" ac%ioneaz la un p@ alcalin $i determin 1idroliza proteinelor la polipeptide $i
aminoaciziC99D.
:ripsina $i c1imotripsina sunt endopeptidaze care determin 1idroliza proteinelor la polipeptidaze
Elastaza este o endopeptidaz ca determin 1idroliza elastinei
/ar'opeptidaza este o exopeptidaz care determin 1idroliza 99 dela capetele car'oxi $i amino
ale polipeptidelor, ini%iind eli'erarea primilor aminoacizi, ca forme finale ale diestiei proteinelor
7iestia proteinelor este finalizat de ,",ti+a3"l" sucului intestinal, prezente la ni!elul marinii
n perie Cmicro!ililorD a enetrocitelor. Su' ac%iunea lor, peptidele sunt 1idrolizate la aminoacizi,
forma final $i a'sor'a'il a diestiei proteinelor.
= parte dintre di& $i tripeptidaze pot fi transportate acti! n enterocite, unde sunt supuse ac%iunii
1idrolitice a peptidazelor intracelulare.
Se poate considera c formarea produ$ilor finali de diestie a proteinelor are loc la trei ni!eluri:
.n lumenul intestinal, su' ac%iunea car'oxipeptidazei pancreatice0
4a ni!elul micro!ililor, su' ac%iunea peptidazelor din sucul intestinal0
.n enterocite, su' ac%iunea peptidazelor intracelulare.
= cantitate mic de proteine nedierate ajun n colon, unde sunt supuse diestiei enzimatice a florei
micro'iene. *roteinele din materiile fecale nu sunt de oriine aliimentar, ci rezult din resturile
'acteriene $i celulare.
A*%$r*!ia a#i&$aci3il$r
3
9'sor'%ia aminoacizilor din lumenul intestinal n enterocit se realizeaz prin cel pu%in - sisteme de
transport diferite.
A*%$r*!ia +i4 )i tri,",ti+"l$r
:ransportul acestora din lumen n enterocit se face printr&un sistem @
F
dependent, spe deose'ire de
mecanismele de transport ale 99, care sunt 8a
F
dependente. .n enterocit, prin 1idroliz enzimatic,
rezult aminoacizi, care sunt transporta%i n snele portal alturi de 99 a'sor'i%i din lumenul
intestinal.
A*%$r*!ia ,r$t"i&"l$r
2ici cantit%i de proteine nedierate pot dfi a'sor'ite n enterocit printr&un proces de endocitoz $i
trecute apoi n sne prin exocitoz. 9stfel se explica a'sor'tia anticorpilor din laptele matern.
7eza!antajul acestui mecanism const n posi'ilitatea apari%iei aleriei alimentare, deoarece trecerea
n circula%ia sanuin a proteinelor strine duce la formarea de anticorpi specifici fa% de acestea.
-. Di("%tia )i a*%$r*!ia li,i+"l$r
763ES:69 46*67E4=>
7iestia triliceridelor este realizat de lipaze.
/ea mai mare parte a diestiei triliceridelor are loc n +u$+"&, su' ac%iunea lipazei pancreatice.
4ipidele emulsifiate n preala'il de ctre srurile 'iliare sunt 1idrolizate de ctre lipaz la acizi ra$i
li'eri $i monoliceride. 9cti!itatea lipazei pancreatice se desf$oar la un p@ alcalin Casiurat de
@/=
3
D.
.n afara lipazelor pancreatice, exist o lipaz gastric, mai pu%in important Cla suarD, si lipaza
intestinala.
/olesterolul alimentar este n cea mai mare parte esterificat. El este 1idrolizat de sterol&ester
1idrolaza pancreatic la colesterol li'er.
Hosfolipidele alimentare sunt dierate de fosfolipaza 92 pancreatic la acizi ra$i $i lizo&
fosfolipide.
.n lumenul intestinal, produ$ii de diestie ai lipidelor formeaz mpreun cu srurile 'iliare #ic"l".
2icelele sunt areate cilindrice cu un con%inut lipidic diferit:
.n zona central 1idrofo' con%in n eneral acizi ra$i, monoliceride $i colesterol.
6n zona periferica contin srurile 'iliare.
>olul miceliilor este de a solu'iliza lipidele $i de a asiura transportul lor n enterocite.
?
9ES=>E;69 46*67E4=>
4a ni!elul micro!ililor enterocitelor, lipidele se desfac din structura micelelor $i trec n enterocit cu
ajutorul unor carrier&i specifici. Srurile 'iliare se desfac din structura micelelor $i rmn n lumenul
intestinal pentru a forma noi micele. .n prezen%a lor se a'sor' B-J din lipide, pe cnd n a'sen%a lor, se
atine un procent de numai (# A ,#J.
.n enterocit:
& acizii grai i monogliceridele refac rapid trigliceridele, men%innd un radient de
concentra%ie ntre lumenul intestinal $i celul fa!ora'il a'sor'%iei. = parte din triliceride sunt
formate din licerofosfatul rezultat din cata'olismul lucozei.
& colesterolul liber absorbit n enterocit este convertit la colesterol esterificat . /olesterolul se
a'soar'e lent n limf.
:riliceridele $i cea mai mare parte a colesterolului esterificat formeaz mpreun cu fosfolipidele $i
ni$te proteine 1idrosolu'ile specifice Capo&proteineD complexe denumite c5il$#icr$&i. /1ilomicronii
sunt eli'era%i pe la polul 'azal enterocitelor prin exocitoz $i trec n limf. 7atorit marii cantit%i de
de c1ilomicroni din limfaticele intestinale, acestea se mai numesc $i !ase c1ilifere, iar limfa & c1il.
7in limf, c1ilomicronii trec n sne, uinde persist aproximati! , ore.
9cizii ra$i cu lan% scurt ca cei din lipidele din unt, sunt direct a'sor'i%i la capilarele sanuine din
!ilozit%i, de unde trec n snele portal, spre deose'ire de acizii ra$i cu lan% lun, care sunt con!erti%i
n triliceride n enterocit.
.n lipsa enzimelor pancreatice, ca $i n cazul lipsei srurilor 'iliare, diestia $i a'sor'%ia lipidelor este
alterat $i deficitar0 lipidele se elimin n scaun, determinnd aspectul steatoreic al acestuia. 9pari%ia
steatoreei se mai poate datora in1i'i%iai lipazei pancreatice n prezen%a unui exces de secre%ie astric
acid, care reduce semnificati! p@&ul intestinal Cca n cazul tumorilor secretante de astrinD.
(
.. A*%$r*!ia a,"i6 #i&"ral"l$r )i /ita#i&"l$r
9ES=>E;69 9*E6
:urno!erul zilnic al apei n tractul
astrointestinal este reprezentat de
aportul lic1idian de aproximati!
Bl/zi C2l din lic1idele inerate $i -l
din secre%iile diesti!eD $i
eliminarea a mai putin de 2##ml/zi
prin fecale. 7eci, apa este a'sor'it
n procent de B"J. 9pa este
transportat conform leilor
osmozei, pentru a realiza
izoosmolaritatea c1imului cu
plasma. Se realizeaz prin porii
paracelulari de la ni!elul
jonc%iunilor intercelulare.
9ES=>E;69 S=765456
Sodiul trece din lumen n enterocit pe 'aza
radientului electroc1imic, iar apoi este
pompat acti! n spa%iile n sne prin zona
'azo&lateral a enterocitului.
Sodiul este a'sor'it $i n alte procese de
transport acti!, asociat cu lucide, 99, ioni de
1idroen. 9ldosteronul stimuleaz a'sor'%ia
intestinal a sodiului, mai ales la ni!elul
colonului.
9ES=>E;69 /4=>5456
/lorul este a'sor'it pasi!, secundar a'sor'%iei
sodiului.
9ES=>E;69 /94/65456
/alciul este a'sor'it acti! prin intermediul unui
carrier de la ni!elul polului apical /E* Cproteina
fixatoare de calciuD. Sinteza acestei proteine se
realizeaz n enterocit $i releaz rata a'sor'%iei
intestinale n func%ie de controlul exercitat de
!itamina 7 $i de parat1ormon.
9ES=>E;69 H6E>5456
C!ezi curs sne A eritrocitD
,
ABSORBIA VITA7INELOR
)itaminele liposolu'ile C9, 7, E, GD se a'sor' similar lipidelor
)itaminele 1idrosolu'ile se a'sor' prin transport pasi!, cu excep%ia:
K )itamina E1: transport acti! 8aF dependent
K )itamina /: transport pasi! F transport acti! 8aF dependent
K )itamina E12: /omplex cu factorul intrinsec Aa'sor'%ie mediat de receptor n
ileonul terminal
-