PRINCIPALELE TIPURI DE

FERMENTAII MICROBIENE

Fermentaia n sens restrns poate fi definit ca un proces de

catabolism care are loc n condiii de anaerobioz, n care energia este
obinut prin utilizarea unor compui organici att ca donori ct i ca
acceptori de electroni. Fermentaiile sunt produse de microorganismele
anaerobe sau facultativ anaerobe. Substanele fermentescibile sunt din cele
mai diverse, incluznd zaharuri, polialcooli, aminoacizi, acizi organici,
purine, pirimidine etc. Produii de fermentaie sunt de asemenea foarte
diferii ca natur: alcooli, acizi organici, esteri, gaze i altele.

Fermentaia alcoolic
Fermentaia alcoolic reprezint procesul anaerob prin care glucidele
fermentescibile sunt metabolizate prin reacii de oxido-reducere sub
aciunea echipamentului enzimatic al drojdiilor n alcool etilic i CO2 ca
produi principali i alcooli superiori, aldehide i ali compui ca produi
secundari.
C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3-CH2OH +2CO2+2ATP
Agenii tipici ai fermentaiei alcoolice sunt drojdiile genului
Saccharomyces, care pot produce alcool etilic n concentraii mai mari de
8%. Bacteriile pot de asemenea s fermenteze substraturile dulci, dar
produc cantiti mai mici de alcool i pe alte ci metabolice. Dintre acestea
fac parte Zymomonas mobilis, Bacillus macerans, Clostridium
acetonoetilicus etc. Unele mucegaiuri produc fermentaia substraturilor
dulci, cum sunt cele din familia Mucoraceae, Aspergillus oryzae,
Penicillium glaucum i altele.
Drojdiile care produc fermentarea substraturilor dulci se caracterizeaz
prin urmtoarele proprieti:

Puterea alcooligen care se refer la concentraia de alcool ce se poate

produce n mediile cu zaharuri, drojdiile de vin i spirt putnd determina o
acumulare de alcool de 16-18 grade alcoolice, n timp ce speciile cu putere
alcooligen slab sunt inhibate la o concentraie n alcool de 4-6%. Aceast
proprietate este n strns legtur cu alcoolorezistena, care se refer la
capacitatea drojdiei de a continua fermentaia la o concentraie de peste 8%
alcool.
Sulfitorezistena reprezint proprietatea drojdiilor utilizate n industria
fermentativ de a se adapta la concentraii de 200-300 mg SO2/litru.
Alte proprieti ale drojdiilor sunt capacitatea de floculare i
pulverulen, osmotolerana, frigofilia i caracterul killer (care se refer la
capacitatea unor tulpini de drojdie de a produce o toxin cu efect inhibitor
asupra altor drojdii sensibile).
Fermentaia alcoolic este influenat de o serie de factori care pot fi de
natura biologic, cnd se refer la natura microorganismelor care produc
fermentaia i factori fizico-chimici care depind de mediul supus fermeniei
i de condiiile externe.
Factori biologici
S-a stabilit c fermentaia alcoolic este datorat enzimelor elaborate
de celula de drojdie, numite complex zimazic, format din 15 enzime care
catalizeaz procesele de oxidoreducere ale zaharurilor i n final
producerea de alcool etilic.
Natura enzimatic a fermentaiei alcoolice
Dup ce Pasteur a descris fermentaia alcoolic ca fiind un proces
biologic complex, Buchner, n 1897, a demonstrat natura enzimatic a
acesteia.
Degradarea hidrailor de carbon i transformarea lor n alcool etilic
presupune un mecanism cuprinznd reacii enzimatice succesive, reacii ce
au loc n prezena i cu aportul adenozin i tiamin fosfailor i coenzimei A,
precum i a unor vitamine hidrosolubile ca B1, B2, B5, B6, PP, .a.

Principalele enzime implicate n secvenele succesive ale acestui

mecanism sunt:
-.n etapa de fosforilare i formare a trizofosfailor: hexokinaza,
fosfoglucoizomeraza, fosfofructokinaza, aldolaza, .a.;
-.n etapa de dehidrogenare a aldehidei fosfoglicerice:
glicerofosfatdehidrogenaza, fosfogliceratkinaza, .a.;
- n etapa de producere a acidului piruvic: glicerofosfatmutaza, enolaza;
- n etapa formrii alcoolului etilic: alcooldehidrogenaza.
Un alt factor biologic care influeneaz fermentaia alcoolic este
spectrul de fermentare a zaharurilor, fiecare tulpin de drojdie fiind capabil
s fermenteze un numr limitat de glucide. n general drojdiile din specia
Saccharomyces cerevisiae pot fermenta D-glucoza, D-manoza, Dfructofuranoza, D-galactoza, zaharoza, maltoza, rafinoza. Dizaharidele,
trizaharidele, polizaharidele pot fi fermentate numai dup ce sunt hidrolizate
de enzimele drojdiilor sau de enzime adugate intenionat pentru
disponibilizarea substratului necesar fermentaiei.
Factori fizico-chimici
Compoziia mediului de fermentare: diferitele componente ale mediului
de cultur pot fi metabolizate n mod diferit n funcie de substanele
existente sau adugate.
Concentraia de zahr: la concentraii de pn la 5-12% concentraia de
zahr influeneaz direct proporional viteza de fermentare, la concentraii
mai mari drojdiile sensibile fiind inhibate. Drojdiile utilizate n procesele
industriale fermentative au o osmotoleran bun i de aceea suport
concentraii relativ ridicate de zaharuri (n mustul de struguri zahrul poate
ajunge la o concentraie de 25% cnd strugurii sunt dulci)
Concentraia n alcool: drojdiile slab rezistente la acest factor sunt inhibate
la 4-6 grade alcoolice, iar fermentarea este produs n aceste condiii de
tulpinile alcoolorezistente.
pH-ul: n funcie de pH, fermentaia se desfoar n dou forme: 1)
fermentaie alcoolic propriu-zis, la valori de 3,5-5 uniti de pH cand
produii principali sunt alcoolul etilic i CO 2 i 2) fermentare la pH alcalin,
cnd n afar de alcool etilic i CO 2 se formeaz n cantitate mare glicerol
(pn la 30% din zaharul fermentat).
Temperatura: fermentaia alcoolic poate avea loc ntre 0-35 oC. De
exemplu, n funcie de procesul fermentativ, temperaturile optime sunt: 28-

30 oC pentru drojdia de spirt i de panificaie (Saccharomyces cerevisiae),

6-12 oC pentru drojdia de bere (Saccharomyces carlsbergensis) i de 15-20
o
C pentru drojdiile de vin (Saccharomyces cerevisiae var. ellipsoideus)
n fermentaia alcoolic rezult o serie de produi secundari din diferite
clase:
- glicerolul se acumuleaz n mod normal n concentraii de 3% i are rol
benefic asupra catifelajului vinului n care se formeaz
- aldehidele dintre care cea mai important, aldehida acetic, influeneaz
direct gustul produsului final
- acizii confer aciditatea vinului i pot fi acid acetic, formic, propionic,
butiric, lactic, succinic.

FERMENTAIA LACTIC
Fermentaia lactic este un proces anaerob prin care glucidele
fermentescibile sunt transformate sub influena echipamentului enzimatic al
microorganismelor n acid lactic ca produs principal i o serie de produi
secundari ca diacetil, acetoina, acid acetic, alcool etilic i CO2.
Fermentaia lactic este frecvent ntlnit n cadrul metabolismului
microbian, dar cel mai adesea la bacterii i mucegaiuri. Bacteriile lactice
sunt folosite industrial la producerea acidului lactic, n industria laptelui i a
crnii, n panificaie, la conservarea produselor vegetale. Dintre mucegaiuri,
specii de Aspergillus, Mucor i Penicillium pot produce acid lactic.
Bacteriile lactice au o larg rspndire n natur: n microbiota
intestinal, pe plante, n lapte, n cavitatea bucal i pe piele, fiind destul de
pretenioase din punct de vedere nutritiv. Ele pot fermenta pentozele,
hexozele, dizaharidele, acidul malic i citric. Sursele de azot preferate sunt
aminoacizii, peptidele i amidele, fr a folosi srurile de amoniu. Aceste
microorganisme necesit de obicei n mediu factori de cretere cum sunt
vitaminele B2, B6, biotina, acidul pantotenic. Bacteriile lactice au un
domeniu optim de pH cuprins ntre 4-6 uniti, sunt anaerobe sau facultativ
anaerobe i se dezvolt ntr-un domeniu larg de temperaturi (0-55 oC), fiind
mezofile sau termofile. Bacteriile lactice pot face parte din urmtoarele
patru grupuri taxonomice: 1) genul Streptococcus (S. termophillus),
2)
genul Lactobacillus (Lb. acidophillus, Lb. casei, Lb. bifidum), 3) genul
Leuconostoc (L. mesenteroides) i 4) genul Pediococcus.

n funcie de tipul produilor principali i secundari rezultai,

fermentaia lactic poate fi:
- fermentaie homolactic atunci cnd acidul piruvic rezultat din glicoliz
este transformat n acid lactic n prezena enzimei lactat dehidrogenaza
(LDH). Ca produi secundari se formeaz n cantitate mic diacetil i
acetoin. Reacia general a fermentaiei homolactice este:
C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3-CHOH-COOH+2ATP+75kJ
- fermentaie heterolactic n urma creia se obine acid lactic alturi de
cantiti variabile de acid acetic, etanol, CO2, pe alte ci dect glicoliza. Din
grupul bacteriilor heterofermentative fac parte Lb. delbruekii. Lactococcus
lactis, Leuconostoc mesenteroides. Bifidobacteriile care reprezint 95% din
microflora intestinal a sugarilor fac parte din aceast categorie i pot fi
folosite pentru obinerea de preparate probiotice cu efecte benefice asupra
strii de sanatate.

FERMENTAIA PROPIONIC
Fermentaia propionic este un proces biochimic anaerob, prin care
substratul fermentescibil, acidul lactic, este transformat prin reacii
enzimatice datorate enzimelor specifice bacteriilor propionice, n acid
propionic, acid acetic i CO2. Bacteriile care produc fermentaia propionic
aparin genului Propionbacterium, dar i genurilor Clostridium i
Veillonella.
3CH3-CHOH-COOH2CH3-CH2-COOH+CH3-COOH+CO2+H2O
Fermentaia propionic are importan special n producerea
brnzeturilor maturate cu past tare i goluri interioare (tip Schweitzer),
crora le imprim, n afara incluziunilor alveolare, caracteristici
organoleptice specifice i o valoare nutritiv ridicat. Totodat, bacteriile
propionice produc, la maturarea pinii, o fermentaie suplimentar,
transformnd acidul lactic n acid propionic i dioxid de carbon,
mbuntind gustul i creterea n volum a pinii.

Printre cele mai importante din punct de vedere al utilitii n

domeniul agroalimentar, se amintesc: Propionibacterium freudenreichii van
Niels sinonim cu Bacterium acidi propionici, Propionbacterium shermanii,
bacterii utile n sectoarele produselor lactate i de panificaie i
Propionibacterium rubrum van Niels, bacterie ce formeaz petele roii pe
brnzeturi, Clostridium propionicum Neillonela, .a., fr importan
industrial.
Fiziologic, bacteriile propionice pot folosi ca substrat de fermentaie
diverse hexoze (glucoz, lactoz, maltoz), acizi organici (lactic, malic),
glicerin, iar ca surse de azot peptone, peptide, aminoacizi. Sunt bacterii
mezofile, cu temperatura optim n jur de 30 oC, acionnd n medii neutre,
slab acide (pH optim 6,5-7). Valori de temperatur de peste 60 oC le
inactiveaz, ca de altfel i concentraii de clorur de sodiu mai mari de 4%.

FERMENTAIA MALO-LACTIC
Fermentaia malo-lactic este un proces biochimic datorat
microorganismelor, sub aciunea crora acidul malic, aflat n fructele
necoapte, este transformat n acid lactic i dioxid de carbon. Prin acest
proces, aciditatea crescut a fructelor se reduce cu peste 30%, datorit
faptului c o parte din acidul malic se transform n dioxid de carbon (0.33g
CO2/g acid malic).
Agenii fermentaiei malo-lactice. Avnd o deosebit importan n
vinificarea strugurilor necopi sau cu aciditate ridicat, aceast
fermentaie este produs de unele bacterii lactice din genurile:
Lactobacillus, Leuconostoc i Pedicoccus cum sunt Bacterium
gracile, Micrococcus malolacticus, M. multivorax, M.
variococcus, Streptococcus malolacticus, S. mucilaginosus vini,
Pedicoccus vini.
Mecanismul fermentaiei malo-lactice
Secvenele succesive de transformare a acidului malic n acid lactic
i dioxid de carbon sunt urmtoarele:

Acidul malic, n prezena difosfopiridin nucleotidei (DPN) i a ionilor de

magneziu se transform, sub aciunea enzimei malat-dehidrogenaza n acid
oxal-acetic;
Acidul oxal-acetic este decarboxilat n acid piruvic, agentul de reacie fiind
enzima oxal-acetat decarboxilaza;
Acidul piruvic este redus de lactatdehidrogenaza n acid lactic i dioxid de
carbon.
Importana fermentaiei malo-lactice
n anii n care strugurii nu se coc suficient iar vinurile au o aciditate
ridicat, prin reducerea aciditii datorit acestei fermentaii, vinurile devin
mai catifelate i mai agreabile la gust. Ca principiu, se poate spune c o
fermentare lactic dirijat prin selecionarea natural a unor bacterii lactice
heterofermentative va avea ca efect favorizarea reducerii coninutului de
acid malic. Aceasta este posibil prin: tragerea mai rapid a vinului de pe
drojdie, agitarea mai energic a drojdiei, sulfitarea mustului, meninerea
temperaturii n domeniul optim al bacteriilor heterofermentative, diluarea
mustului i suplimentarea concentraiei de zaharuri, adugarea unui vin cu
pH sub 3,6 mustului ce fermenteaz etc.

FERMENTAIA BUTIRIC
Fermentaia butiric reprezint un proces biologic anaerob prin care
bacteriile butirice metabolizeaz diverse surse de carbon, n special
hidrocarbonai, transformndu-le n acid butiric i gaze - CO2 si H2. n
funcie de specie i condiii de fermentare se mai pot forma pe ci derivate
de la fermentaia butiric propriu-zisa diveri solveni: butanol, propanol,
etanol, aceton.
C6H12O6+3ADP+3PiCH3-CH2-CH2-COOH+2CO2+2H2+3ATP
Bacteriile butirice aparin n marea lor majoritate, (cca. 100 de
specii) genului Clostridium din familia Bacillaceae, fiind raspandite in sol
prin materii de dejectie. Bacteriile butirice se gasesc n pmnt, cereale,
produse lactate, conserve, materii fecale etc., efectul prezenei lor fiind, n
majoritatea cazurilor, nedorit. Produselor agricole i alimentare le
depreciaz calitatea (produc bombajul conservelor i balonarea trzie a
brnzeturilor, imprim un gust specific neplcut unor buturi alcoolice etc.).

Morfologic, bacteriile butirice se prezint sub form de bastonae

care sporuleaz uor.
nainte de sporulare ele se mresc i iau forma de mciuc sau de
fus, iar unele specii formeaz n interiorul celulei, nainte de a sporula, o
substan de rezerv, cunoscut sub numele de granuloz (asemntoare cu
amidonul), sintagma ce a stat la originea denumirii unor specii:
Granulobacter. Bacteriile butirice se caracterizeaz prin capacitatea de
formare a endosporilor deformani, avnd dimensiuni mai mari dect celula
vegetativ n care au aprut. Endosporii sunt o form de rezisten
ndelungat n condiii de mediu foarte diferite, a crei distrugere nu se
poate realiza dect prin sterilizare (121 oC timp de 4-10 minute, n mediu cu
vapori de ap). Bacteriile butirice sunt bacterii mezofile sau termofile i
necesit un pH apropiat de neutru. Unele specii ale genului sunt patogene,
ca de exemplu Clostridium botulinum, Clostridium perfringens i altele.
Bacteriile butirice au un echipament enzimatic foarte diversificat,
permindu-le s foloseasc ca mediu de dezvoltare substrate poliglucidice,
proteice, pectine cu macromolecule complexe, dar i compui chimici mai
simpli ca de exemplu monoglucide, acizi organici (lactic, propionic), alcooli
(glicerina), compui cu azot etc.
n raport cu produsul finit al fermentaiei, bacteriile butirice pot fi
clasificate dup cum urmeaz:
1. Bacterii butirice propriu-zise (zaharolitice), din care cteva specii sunt
mai importante: Clostridium saccharobutiricum, Cl. tyrobutiricum, Cl.
pasteurianus, Cl. nigricans;
2. Bacterii butirice productoare de solveni ce metabolizeaz de asemenea
compuii hidrocarbonai, dar produc dup fermentaia butiric, alcool etilic,
aceton, alcooli propilic, butilic, pentilic. Din aceasta grupa fac parte
Clostridium buthyricum, Cl. acetoaethylicum, Bacillus macerans;
3. Bacterii peptonolitice, reprezentnd o grup de bacterii de putrefacie, ce
folosete ca substrat peptone, peptide, aminoacizi i ali compui organici
coninnd azot (de exemplu ureea), dintre care menionm: Clostridium
sporogenes, Cl. hystoliticum, Cl. stiklandi (bacterii alterante ce produc
bombarea conservelor), Cl. botulinum, Cl. perfringens (ageni ce produc
toxine grave pentru om i animale).
4. Bacterii productoare de acid propionic, cum este C. propionicum, care
folosesc alanina i treonina ca substrat pe care l fermenteaz la acid
propionic i acid acetic.
5. Bacterii productoare de acid acetic reprezentate de Cl. aceticum.

Fermentaia butiric este folosit la fabricarea acidului butiric avnd ca

materie prim plmezi amidonoase zaharificate. Procesul se desfoara la
35-40 oC, timp de 8-10 zile, n prezen de carbonat de calciu.
De asemenea, bacteriile genului Clostridium pot produce fermentaii
derivate de la fermentaia butiric, cu acumularea n mediu a unor solveni
ca acetona, alcool etilic, butanol, propanol.

FERMENTAII OXIDATIVE (AEROBE)

Fermentaiile oxidative sunt reacii biochimice de natur enzimatic,
prin care, n prezena oxigenului molecular din aer, substanele substratului
sunt transformate n acizi organici.
Spre deosebire de respiraia aerob, n care oxidarea substanelor este
complet (producndu-se CO2, ap i energie), n fermentaia aerob
oxidarea este limitat i se oprete la formarea unor produi intermediari
(acizi).

FERMENTAIA ACETIC
Fermentaia acetic este un proces aerob prin care substratul (alcoolul
etilic) este oxidat n prezena oxigenului din aer, sub aciunea
echipamentului enzimatic al bacteriilor acetice, n acid acetic ca produs
principal al fermentaiei.
CH3-CH2-OH+O2CH3-COOH+H2O
Principalii ageni ai acestei fermentaii sunt bacteriile acetice din
genurile Acetobacter i Gluconobacter, cuprinse n familia
Pseudomonadaceae, ordinul Pseudomonadales. Sunt bacterii strict aerobe,
nesporulate i gram negative. Acestea au form de bastonae, uneori cu
capete rotunjite sau umflate, alteori uor curbate, care se dezvolt sub form
de voal strlucitor, transparent i fragil la suprafaa lichidului. Alte specii ca
A. xylinum i A. xilinoides formeaz un strat gelatinos de natur beta
glucanic n vin oetit sau oet.

n cea mai mare parte, bacteriile acetice sunt mezofile, avnd

temperatura optim n jurul valorii de 30 oC i produc fermentaia acetic
ntr-un domeniu larg de temperaturi, ntre 0-35 oC. Aceste bacterii sunt
tolerante la acid, concentraii de pn la 2 grade acetice activnd creterea
celular. Valoarea optim de pH este de 5,5.
Echipamentul enzimatic al bacteriilor acetice se caracterizeaz prin
prezena unor dehidrogenaze foarte active localizate n sisteme membranare
cuplate cu lanul citocromic i enzime ale ciclului Krebs, care catalizeaz
reacii de oxido-reducere pentru o categorie nsemnat de compui.
Bacteriile acetice utilizeaz ca surse de carbon alcoolul etilic pe care il
transform n acid acetic i glucoza pe care o oxideaz la acid gluconic.
Bacteriile din genul Acetobacter pot oxida i acetaii dup ce alcoolul etilic
este consumat din mediu. Ca surse de azot pot utiliza srurile de amoniu,
aminoacizii i peptidele. Pentru dezvoltare bacteriile acetice necesit
prezena factorilor de cretere n mediu, cum sunt vitaminele tiamina,
niacina, acidul pantotenic.
Dup mediul n care se dezvolt, Hannenberg i Lazar clasific bacteriile
acetice n:
Bacterii acetice izolate din plmezi amidonoase (Gluconobacter
suboxidans, Acetobacter industrium);
Bacterii acetice izolate din bere (Acetobacter kutzingianum, A.
pasteurianum);
Bacterii acetice izolate din vin (A. ascendens, A. teurianum);
Bacterii acetice industriale (Bacterium acetigenum).
Mecanismul fermentaiei acetice
Alcoolul etilic este oxidat la aldehid acetic n prezena alcooldehidrogenazei. Prin legarea chimic a unui mol de ap se formeaz
acetaldehida hidratat care n prezena aldehid- dehidrogenazei trece n acid
acetic.
Principalul aspect practic legat de fermentaia acetic este obinerea oetului
din diferite materii prime: soluii alcoolice, vin, cidru, mal, bere, orez.
Oetul este folosit la marinarea unor produse culinare i pentru conservarea
legumelor i fructelor. De asemenea, fermentarea boabelor de cacao, prin
care acestea capt arom i alte caracteristici organoleptice specifice este
de tip acetic. Bacteriile acetice din specia A. xilinum pot fi folosite pentru
obinerea de beta-glucani folosii la fabricarea de membrane filtrante pe
baz de acetat de celuloz. Prin oxidarea sorbitolului se formeaz Lsorboza, materie prim n sinteza acidului L-ascorbic (vitamina C).

O importan deosebit o prezint cunoaterea caracteristicilor

microorganismelor acetice i a mecanismului fermentaiei acetice pentru
prevenirea i combaterea oetirii vinului.
n vinurile slabe se dezvolt bacterii acetice (mai importante fiind:
Acetobacter ascendens, A. orlenense, A. pasteurianus, A. vini acetati, A.
xylinoides, A. xylinum), care oxideaz, treptat, alcoolul din vin. Condiiile
favorizante ale oetirii vinurilor sunt urmtoarele: coninut de alcool sub
12%, aciditate volatil peste 1,4 g/L (n cazul vinurilor albe), respectiv 1,7
g/L (la vinurile rosii), accesul aerului, temperaturi ambiante de 19 38 oC.
Oetirea vinului poate fi prevenit, n acest scop folosindu-se acidul sulfuros
liber, ca antiseptic. Un rol important n rspndirea bacteriilor acetice l are
musculia oetului (Drosophyla melanogaster).

FERMENTAIA CITRIC
Fermentaia citric este un proces oxidativ complex prin care substratul
glucidic (zaharoza) este metabolizat la compui intermediari de oxidare cu
acumulare n mediu a acidului citric ca produs principal.
Fermentaia citric este produs de tulpini selecionate de Aspergillus niger
var. citricus, care produc activ citrat sintetaza. Drojdia Candida
oleophilla poate produce de asemenea acid citric, cnd este
cultivat n medii cu parafine.
n condiii normale, mucegaiurile nu acumuleaz acizi organici
deoarece acetia sunt metabolizai n ciclul Krebs. Pentru fermentaia citric
mediul cu melas trebuie suplimentat cu ferocianur de potasiu pentru
precipitarea urmelor de metale ca magneziu, fier, zinc, cupru. Acidul citric
se obine prin cultivarea tulpinii de Aspergillus niger var citricus n
suprafa pe medii cu melas tratat cu ferocianur de potasiu, la 30-35 oC,
timp de 6-8 zile. De asemenea, acidul citric se poate obine i n culturi
submerse n bioreactoare cu aerare n scopul reducerii duratei de fermentare.
Acidul citric are largi utilizri n industria alimentar la fabricarea buturilor
rcoritoare i a produselor zaharoase. Este un aditiv cu valoare de
conservant, are proprieti antioxidante i rol de anticoagulant al sngelui.
Intr n compoziia pulberilor efervescente n industria farmaceutic, iar
citratul de sodiu poate nlocui fosfaii la fabricarea detergenilor.

FERMENTAIA
MALIC

FUMARIC,

SUCCINIC

Sub aciunea unor micromicete din genurile Mucor, Aspergillus i

Rhisopus, glucidele se transform n acid succinic, acid fumaric i acid
malic.
Dac se cultiv Mucor solonifer pe un mediu glucidic sau de acid acetic, n
prezena carbonatului de calciu, se obine acid succinic i fumaric, cu un
randament de aproape 70%. Acidul fumaric se transform treptat sub
aciunea enzimei fumaraza n acid malic.

FERMENTAIA OXALIC
Sub aciunea diverselor ciuperci i bacterii, se obine acidul oxalic
din substane foarte diferite, cum sunt: glucidele, glicerina, peptonele, acizii
(citric, succinic, malic tartric, acetic), alcooli, etc. Acidul oxalic se formeaz
n cantitate mai mare din zahr, sub aciunea mucegaiului Sterigmatocytis
nigra, n prezena srurilor de fier. Dac fierul lipsete, n loc de acid oxalic
se obine acidul citric. Pentru ca acidul oxalic s se formeze n cantitate mai
mare, este necesar ca n mediul de cultur s se introduc substane alcaline,
capabile s neutralizeze acidul oxalic format.