Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
FACULTATEA DE BIOLOGIE
Specializarea: BIOLOGIE, anul II
EMBRIOLOGIE VEGETAL
- note de curs
Prelegerile acestui curs au loc n fiecare miercuri, n
amfiteatrul 339, corp B, n intervalul orar 12 14, n
primele 7 sptamni ale semestrului I
Titular curs,
Conf.dr. Lcrmioara Ivnescu
INTRODUCERE
Definiie i obiect
Embriologia este acea ramur a biologiei care studiaz formarea i
dezvoltarea embrionului; aceast noiune nu se limiteaz ns doar la
dezvoltarea i structura embrionului, ci, n concepia modern, include i
procesele biologice complexe care preced apariia zigotului. Embriologia
vizeaz astfel i procesele de sporo-, gameto-, zigoto- i embriogenez n
succesiunea lor, n ce mod decurg unele din altele din momentul
edificrii florii i pn la formarea fructului i seminei.
Ca disciplin, embriologia se situeaz ntre biologia celular i cea
general; nelegerea complet a structurii i funciei organismelor n
complexitatea lor se poate realiza numai prin cunoaterea modului n
care se nasc celulele, se dezvolt i se influeneaz reciproc.
Clasificarea embriologiei
Embriologia general
Embriologia comparat
Embriologia experimental (special)
Embriologia general studiaz dezvoltarea i structura diferitelor
elemente embrionare: peretele anterei, microsporul, gametofitul ,
ovulul, arhesporul , macrosporul, gametofitul , polenizarea, fecundaia,
endospermul, embrionul, suspensorul, toate n interdependen cu alte
nsuiri ale plantelor, ca organisme vii.
Embriologia comparat se ocup cu studierea i compararea
caracterului dezvoltrii i structurii nsuirilor embriologice la diferite
grupe de plante, n scopul folosirii acestor date pentru sistematic i
filogenie.
Embriologia experimental studiaz procesele embrionare de la
plantele spontane i cultivate utile omului; cele mai vechi i mai multe
experiene sunt legate de polen: polenizarea artificial, viabilitatea i
germinarea polenului pe stigmat sau pe medii artificiale, creterea
tubului polinic prin esuturile stilului. O alt serie de lucrri privesc
inducerea partenogenezei (form de apomixie care const n formarea
embrionului pornind de la o oosfer n sau 2n nefecundat) i a
poliembrioniei.
n ultimul timp geneticienii i amelioratorii, ndreptndui atenia
spre hibridizri, poliploidizri, haploidizri sau lovit de dou probleme:
incompatibilitatea i sterilitatea, pentru a cror lmurire sunt necesare
cercetri embriologice.
Un aspect important i modern al embriologiei experimentale este
cultura artificial a embrionilor extrai (primele ncercri de a cultiva
embrioni in vitro au fost fcute n 1904 de ctre Hanning la Raphanus i
nmulirea sexuat
Se ntlnete la majoritatea plantelor, adesea concomitent cu
celelalte moduri de nmulire sau succesiv. Celula germinativ din care
va lua natere noul individ este diploid (2n) i se numete zigot (ou), ea
rezultnd din unirea a doi gamei (celule haploide) de sex diferit n cursul
procesului de fecundaie (care implic plasmogamie i cariogamie).
Gameii, totdeauna haploizi (n), rezultai direct sau, mai adesea,
indirect n urma meiozei, iau natere n gametangi; acetia din urm pot
fi: - unicelulari: anteridii (spermangii), mascule i oogoane, femele (ca la
talofite); - pluricelulari: anteridii, mascule i arhegoane, femele (ca la
cormofite).
Tipuri de gamei i de fecundaie
1. Izogamei izogamie: toi gameii sunt mobili (flagelai),
asemntori ca form i mrime, dar diferii din punct de
vedere fiziologic (sexuat); caracterizeaz flagelatele, diatomeele,
multe alge verzi i ciuperci inferioare.
2. Heterogamei heterogamie: gameii masculi (anterozoizi sau
spermatozoizi) sunt n general mobili, foarte mici, sraci n
citoplasm i substane de rezerv, se formeaz n anteridie;
gameii femeli (oosfere) sunt imobili, mari, bogai n citoplasm
a)
b)
c)
3.
4.
la
starea
10
prezint terminal cte doi saci polinici; aici, granulele de polen tinere,
uninucleate ce iau natere n urma meiozei, devin granule de polen
mature cu 4 celule: bazal i picior (celule protaliene), vegetativ (avnd
acelai rol ca i la Cycas) i generativ (care va forma, de asemenea, doi
gamei masculi mobili).
Florile femele sunt reprezentate de pedunculi ramificai
dichotomic, n vrful crora se formeaz iniial dou ovule, din care unul
va avorta, iar cellalt va ajunge la maturitate. Ovulul este protejat la
exterior de un integument cu epiderm asimilatoare, care prezint, ca i
la Cycas , sarcotest, sclerotest i endotest. n nucela de la interior se
va diferenia endospermul primar clorofilian, cu substane de rezerv
(aleuron i lipide), n care se vor forma, spre micropil dou arhegoane
cu cte o oosfer.
n urma polenizrii (realizat cu ajutorul vntului), att la Cycas,
ct i la Ginkgo, granulele de polen mature ajung pe o pictur
micropilar emis de nucel i prin resorbia acesteia, n final, n
camera polinic, unde va ncepe germinarea granulelor de polen: celula
vegetativ va forma un tub polinic simplu (Cycas) sau ramificat (Ginkgo),
ce se va fixa n nucel, iar celula generativ va forma o celul soclu i o
celul spermatogen; din cea din urm rezultnd doi gamei masculi
mobili, care vor nota ntr-un lichid de fecundaiepentru a ajunge la
oosfere.
Unii autori (H. Camefort, H. Bou, 1980) consider c zoidogamia
(pictura de lichid necesar deplasrii gameilor masculi) i acumularea
substanelor de rezerv n endosperm nainte de fecundaie, reflect
primitivitatea acestor grupe de plante n ceea ce privete reproducerea n
general, incluzndu-le din acest punct de vedere ntr-o grup special, a
prefanerogamelor. Mai mult chiar, datorit substanelor de rezerv de
care dispun, imediat dup polenizare, ovulele se pot desprinde de planta
mam, rupnd orice relaie fiziologic cu aceasta, chiar dac fecundaia
propriu-zis nu a avut nc loc.
La gimnospermele cu conuri, unisexuat monoice (de exemplu,
Pinus sylvestris), florile sunt lipsite de nveliuri florale i grupate n
conuri mascule (ce apar la baza lstarilor de un an) i conuri femele (ce
apar la extremitatea lstarilor anuali).
Conurile mascule, cu valoare de flori, prezint o ax pe care sunt
dispuse n spiral stamine cu pedicel foarte scurt i o anter cu doi saci
polinici, n care, prin meioz, se formeaz microspori sau granule de
polen cu doi saci aeriferi latero-bazali; fiecare granul de polen matur
care este eliberat n momentul dehiscenei sacilor polinici va avea 4
celule: bazal, picior (sau celule protaliene), vegetativ (cu rol n formarea
tubului polinic) i generativ (cu rol n formare celor doi gamei masculi
imobili, numii spermatii).
11
12
13
Tipuri de ovule:
ortotrop (drept): cu hilul, chalaza i micropilul pe aceeai ax (Juglans regia
nuc; Urtica dioica urzica vie; Fagopyrum esculentum hrica);
anatrop (rsturnat): cu micropil i chalaz pe axa nucelei i cu hil apropiat
de micropil; funiculul concrete parial cu integumentul (rafeu); se
ntlnete la cele mai multe plante;
campilotrop (curbat): nucela este recurbat, micropilul, chalaza i hilul se
afl n puncte diferite (Beta vulgaris sfecl; Dianthus garoaf; Brassica
oleracea varz; Pisum sativum mazre).
Dezvoltarea i structura ovulului
14
Macrosporogeneza (megasporogeneza)
Celula sporogen (arhespor secundar) se divide meiotic, rezultnd
4 macrospori (n): diad citocinez, tetrad citocinez, deci formarea
pereilor este succesiv; adesea dispoziia celor 4 macrospori este liniar,
alteori n T.
Dintre cei 4 macrospori, la majoritatea angiospermelor doar cel
bazal (chalazal) crete, devenind celula mam a sacului embrionar, n
timp ce ceilali trei se atrofiaz i degenereaz.
Formarea
embrionar)
structura
gametofitului
femel
(sacului
Tipuri de gametofii:
-
15
16
18
19
POLENIZAREA
Polenizarea reprezint procesul prin care polenul ajunge pe
stigmatul gineceului (pistilului). Exist dou tipuri principale de
polenizare: alopolenizarea (indirect sau ncruciat) i autopolenizarea
(direct).
Vectorii polenului (agenii de transport ai acestuia) la plantele
alogame pot fi biotici (insecte, psri, mamifere) i abiotici (ageni fizici:
vnt, ap etc.).
Vectorii biotici
20
22
23
Ornitofilia
n cazul polenizrii cu ajutorul psrilor, adaptrile plantelor sunt
diferite fa de polenizarea entomofil. Psrile nu prezint simul
olfactiv la fel de dezvoltat ca cel al insectelor; n schimb, psrile au
simul vizual foarte bine dezvoltat. De aceea, semnalul vizual este
esenial n cazul plantelor ornitofile; florile au culori vii, de regul roii,
galbene sau portocalii. n acelai timp, psrile au dimensiuni mai mari,
de aceea corola sau inflorescenele sunt mai bine dezvoltate, cu petalele
mai dure, iar florile au o cantitate mai mare de nectar.
Principalele specii de psri polenizatoare sunt psrile colibri (fig.
54); doar ocazional se pot ntlni psri polenizatoare i n cadrul altor
grupe (de exemplu, unele specii de Acacia din Australia sunt polenizate
de o specie de perui). Psrile colibri prezint unele adaptri care le
permit s realizeze o polenizare eficient i, n acelai timp, s se
hrneasc cu nectar: ele prezint ciocul foarte lung, limba alungit, ceea
ce le ajut s absoarb nectarul. De aceea, corola florilor polenizate de
acestea este tubuloas, cu esut mecanic bine dezvoltat, pentru ca
floarea s nu fie vtmat n timpul polenizrii.
Chiropterofilia
Polenizarea cu ajutorul liliecilor caracterizeaz un grup restrns de
plante. Liliecii sunt animale nocturne, cu un sim olfactiv foarte bine
dezvoltat, dar cu simul vizual slab. De aceea florile polenizate de acetia
au un miros puternic, dar nu sunt viu colorate (de regul au culoarea
alb). Baobabul (Adansonia digitata) este polenizat de lilieci. Florile lui
sunt mari, albe i atrn n afara coroanei de frunze, la captul unui
peduncul lung de 50 cm. Deschiderea florilor este nocturn, deci
sincronizat cu zborul animalului polenizator. Liliecii polenizatori
prezint o limb lung, asemntoare cu cea a psrilor colibri, cu care
sug nectarul din tubul corolei.
Vectorii abiotici
Plantele care sunt polenizate cu ajutorul vntului se numesc
anemofile, iar cele care se polenizeaz cu ajutorul apei se numesc
hidrofile.
Anemofilia
Polenizarea cu ajutorul vntului reprezint o modalitate adoptat
de un grup relativ extins de specii (aproximativ 10% dintre antofite sunt
anemofile) (Linder, 1998). Anemofilia implic existena unor adaptri ale
florilor pentru rspndirea polenului cu ajutorul vntului. Astfel, acestea
au flori mici, lipsite de regul de periant, de culoare verde, grupate n
24
26
27
EMBRIOGENEZA
Dup fecundaie, n cursul ontogenezei, zigotul sufer diviziuni repetate,
modificndu-se ca structur i funcii.
Citodiferenierea se realizeaz prin activarea sau inactivarea materialului
genetic, astfel nct n celulele specializate funcioneaz numai una sau cteva
gene, restul fiind inactivate. Citodiferenierea reprezint, n esen, o
29
EMBRIOGENEZA LA GIMNOSPERME
n majoritatea cazurilor, n urma diviziunii zigotului rezult un
numr mare de nuclei, care rmn un timp n masa citoplasmatic fr
ca citocineza s aib loc. Ulterior, ntre aceti nuclei apar perei
celulozici, constituindu-se astfel o mas celular. Astfel, la gimnosperme,
primele diviziuni nu sunt orientate, iar de polaritatea embrionului se
poate vorbi doar o dat cu apariia pereilor de diviziune.
La conifere (Pinus)
Prima faz a dezvoltrii embrionare este nuclear, prin diviziuni
repetate ale nucleului zigotului formndu-se 4 nuclei ai proembrionului
cenocitic. Aceti 4 nuclei migreaz la polul inferior al zigotului, n zona
cea mai ndeprtat de gtul arhegonului. Dup nc o diviziune, ntre
cei 8 nuclei rezultai apar perei despritori, rezultnd un proembrion
celular, format din 2 apoi 4 straturi (etaje) de cte 4 celule suprapuse
repartizate de sus n jos astfel:
- un etaj de celule deschise spre citoplasma oosferei care va
degenera; aceste celule sunt separate numai prin perei
longitudinali i vor degenera i ele la rndul lor;
- etajul rozetei, format din celule mici, bogate n citoplasm, ce
rmn complet n zigot chiar dac straturile subiacente sunt
deplasate n endospermul primar;
- etajul suspensorului primar, format din celule care cresc mult n
lungime i deplaseaz astfel etajul urmtor adnc n endospermul
primar;
- etajul apical al celulelor embrionare.
Ulterior, celulele suspensorului se alungesc i mai mult, iar
celulele embrionare se divid, astfel nct rezult 4 suspensori secundari
(tuburi embrionare) i 4 celule embriogene, cu caracter meristematic. Se
formeaz astfel 4 embrioni (poliembrionie prin clivaj), dintre care 3
degenereaz. Cel care rmne crete i se difereniaz n radicul, tigel
ax hipocotil, gemul i cotiledoane (pn la 18).
30
32
33
n continuare, toate celulele octantului se divid periclin, formnduse: un strat de celule externe ce vor da tunica i apoi epiderma i un
masiv de celule interne ce vor da corpusul, iar apoi scoara i cilindrul
central.
Diviziunile celulelor embrionului continu i, mai trziu, se
schieaz cotiledoanele (pe flancurile unei depresiuni embrionare
apicale). La sfritul embrigenezei tulpinia se schieaz, apoi se
contureaz clar.
n acest stadiu, embrionul apare mai mult sau mai puin cordat n
seciune longitudinal. Curnd, cotiledoanele i hipocotilul se alungesc
(prin diviziuni transversale). Ulterior embrionul crete mult mai rapid
dect suspensorul, se ndoaie, lund forma ovulului (nucelei)
(campilotrop la crucifere) (fig. 83).
n final embrionul matur ocup cea mai mare parte din smn,
iar albumenul se resoarbe aproape complet.
Dezvoltarea i
angiosperme
structura
endospermului
la
gimnosperme
si
34
35
11. CZAPIK R., 1998 - Apogamety and Its Critique, Apomixis Newsletter, 10
12. ESAU K., 1965 - Plant anatomy (ed. 2). Ed. John Wiley and Sons, New
York
13. EUNUS A. M., 1949 Contributions to the embryology of the Liliaceae
(Gloriosa superba), Proc. 36th Indian Sci. Cong. Allahabad, Sect. Bot, 25
14. FOLSOM M. W., CASS D. D., 1990 Embryo sac development in
soyabean:
ultrastructure
of
megasporogenesis
and
early
megagametogenesis. Can. J. Bot., 68: 2135 - 2147
15. GRINESCU I., 1985 Botanica (ed. II), Ed. t. i Encicloped., Bucureti
16. HACCIUS B., 1952 Verbreitung und Ausbildung der Einkeimblattrigkeit
bei den Umbelliferen, str. Bot. Ztschr., 99: 483 505
17. HALPERIN W., 1973 The useof culture tissue in studing of developmental
problems. Can. J. Bot., 51: 1801 - 1806
18. HUALA E, SUSEX I. M., 1993 Determination and cell interactions in
reproductive meristems. Plant cell, 5: 1157 - 1165
19. HUNAG B. Q., RUSSELL S. D., 1992 Female germ unit: organization,
isolation and function. Intern. Review of Cytology, 140: 332 393
20. IVNESCU L., TOMA I., 2003 Embriologie vegetal, Ed. Junimea, Iai
21. JENSEN W. A., 1968 Cotton embryogenesis: the zigot, Planta, 79: 346366
22. JENSEN W. A., FISHER D. B., 1968 Cotton embriogenesis: the entrance
and discharge of the polen tube in the embryo sac. Planta, 78: 158 183
23. JOHANSEN D. A., 1950 Plant embryology. Waltham Mass., USA
24. JOHRI, B.M., AMBEGAOKAR, K.B. & SRIVASTAVA, P.S. 1992.
Comparative embryology of angiosperms. v. 2. Springer-Verlag, Berlin.
25. JOLIVET P., 1983 Insectes et plantes. Evolution parallele et adaptations.
Bull. Soc. Linn, 52: 13 - 141
26. JULIANO J. B., ALDAMA M. J., 1937 Morphology of Oryza sativa L.
Philippine Agr., 26: 1-134
27. KLEIMAN C., 2001 La reproduction des angiospermes. Ed. Berlin, Paris
28. KONING, ROSS E. 1994 - Pollination Adaptations. Plant Physiology
Information
Website.
http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plants_Human/pollenadapt.html.
29. KOLTUNOW, A., JOHNSON, S.D., AND BICKNELL, R.A., 1998 - Sexual
and apomictic development in Hieracium. Sex. Plant Reprod. 11: 213230
30. LINDER, H. P. (1998). Morphology and the evolution of wind pollination. In
Reproductive Biology (ed. S. T. Owens and P. J. Rudall), 123-135. Royal
Botanic Gardens, Kew.
31. LO H. C., WANG Y. F., 1999 Devolopment of staminate cone and
microsporogenesis in Cephalotaxus wilsoniana Hay. Proc. Natl. Sci. Counc.
ROC (B), 23, 2: 85-98
32. MA H., 1997 The on and off of floral regulatory genes. The Cell, 89:
821 824
33. MAHESHWARI P., 1950 An introduction of the embryology of
angiosperms. Ed. McGraw Hill Book, New York, Toronto, London
34. MANSFIELD S. G., BRIARTY L. G., ERNI S., 1991 Early embryogenesis in
Arabidopsis thaliana I. The mature embryo sac. Can. J. Bot., 69: 447
460
35. NEWBIGIN E., ANDERSON M. A., CLARKE A. E., 1993 Gametophytic self
incompatibility sistems. Plant cell, 5: 1315-1324
36
36. OKAMURO J. K., DEN BOER B. G., JOFUKU K. D., 1993 Regulation of
Arabidopsis flower development. Plant Cell, 5: 1183-1193
37. PODDUBNAIA ARNOLDI V. A., 1964 Obsciaia embriologhia
pocryosemennyh rastenij. Izdat Nauka, Moskva
38. RDULESCU MITROIU N., 1976 Embriologie vegetal. Ed. Univ.
Bucureti
39. REEDER J. R., 1957 - The embryo in grass systematics, Am. J. Bot., 44:
756 768
40. ROLAND J.C., ROLAND F., 1987 - Atlas de biologie vgtale. 2.
Organisation des plantes fleures (ed. 4). Ed. Masson, Paris, New York,
Barcelone, Milan, Mexico, Sao Paulo
41. RUSSEL S. D., 1992 Double fertilization. Intern. Review of Cytology, 140:
357 - 388
42. SMYTH D. R., BOWMAN J. L., MEYEROVITZ E. M., 1990 Early flower
development in Arabidopsis, Plant Cell, 2: 755 - 767
43. STRASBURGER E., NOLL F., SCHENCK H., SCHIMPER A. F. W., 1999 Lehrbuch der Botanik fiir Hochschulen (34. Aufl., neubearbeitet von P.
Sitte, H. Ziegler, Fr. Ehrendorfer, A. Bresinsky), Spektrum Akademischer
Verlag, Heidelberg, Berlin
44. SWAMY, B.G.L. 1941 - Contributions to the life history of Bignonia
megapotamica. Journal of the Indian Botanical Society 20:299-305
45. ERBNESCU-JITARIU G., TOMA C., 1980 - Morfologia i anatomia
plantelor. Ed. did. i ped., Bucureti
46. VLADESCO A., 1934 Recherches morphologique et experimentales sur
lembriognie des fourgres leptosporangies. Libraire gnrale de
lenseignement, Paris
47. WILSON C. L., 1942 The telome theory and the origin of the stamen. Am.
J. Bot., 29: 759 - 764
37