70

OBIECTIV I ISTORIE

DEFINITIA MICROBIOLOGIEI

MICROBIOLOGIA (micros-mic, bios-viata, logos-vorbire) este stiinta care

studiaza forma, structura (morfologia), genetica, procesele metabolice din
organismele microscopice si submicroscopice.
Microbiologia este o stiinta relativ tanara, care prezinta interes nu numai
stiintific, ci si practic, pentru diferite domenii ale activitatii umane: medicina,
agricultura, alimentatia, biotehnologia, etc.
Fiind ea insasi o stiinta ce s-a putut dezvolta ca urmare a dezvoltarii tehnice
si tehnologice, microbiologia a luat amploare abia in ultimele decenii ale acestui
secol. Acumularile teoretice si practice din domeniile fizicii nucleare, ale biologiei
celulare si moleculare, ale tehnicilor informationale, au condus la imbunatatirea
logisticii microbiologiei si, implicit, la dezvoltarea rapida a microbiologiei ca stiinta
de mare amplitudine.
In unele ramuri industriale, microbiologia formeaza cvasitotalitatea
proceselor tehnologice. Se pot exemplifica astfel industriile fermentative si a
antibioticelor, statiile de epurare a dejectiilor, s.a., domenii in care cunoasterea fiziologiei
si a metabolismului microorganismelor permite dirijarea corecta a proceselor
tehnologice in vederea obtinerii unor produse utile vietii si activitatii umane, de
calitate superioara si cu randamente ridicate.
Principalele ramuri subordonate ale microbiologiei, cu statut aparte si avand
preocupari specifice, sunt:
bacteriologia - se ocupa cu studiul bacteriilor;
micologia - se ocupa cu studiul ciupercilor microscopice si macroscopice;
protozoologia - se ocupa cu studiul protozoarelor;
virologia - se ocupa cu studiul virusurilor;
parazitologia - se ocupa cu studiul parazitismului si organismelor parazite;
algologia - se ocupa cu studiul organismelor acvatice simple, numite alge.
La aceste discipline microbiologice trebuie adaugate si domeniile aplicative
ale microbiologiei:
imunologia - studiaza sistemul mecanismelor de aparare al organismelor, care
le protejeaza fata de o eventuala infectie si/sau de orice substanta straina care
patrunde in interiorul lor.
microbiologia sanatatii publice si epidemiologice - are ca scop
monitorizarea si controlul raspandirii bolilor in comunitati;
microbiologia alimentelor si a apei - examineaza rolul pozitiv sau negativ al
microorganismelor in alimente si apa;
microbiologia solului - studiaza interrelatia dintre microorganism, sol si
plante, rolul microorganismelor in fertilitatea solului si in circuitul elementelor
biogene in natura;
microbiologia agricola - studiaza relatia dintre microorganisme si recolte, in
 70

scopul cresterii productiei si calitatii acestora;

microbiologia petrolului - studiaza rolul microorganismelor in geneza
zacamintelor de petrol;
microbiologia mediului - studiaza microorganismele prezente in sol, apa si
aer, ocupandu-se de solutionarea problemelor practice din domeniul sanitar;
biotehnologia - include orice proces prin care oamenii utilizeaza
microorganisme sau procese biologice pentru obtinerea unui produs dorit;
microbiologia industriala - utilizeaza microorganisme pentru a produce
cantitati mari de produsi utili ca: vitamine, aminoacizi, enzime, medicamente;
ingineria genetica - implica tehnici care in mod deliberat modifica fondul
genetic al organismelor pentru a induce obtinerea de noi combinatii genice.
Reprezinta cel mai dinamic domeniu al microbiologiei moderne.
Microbiologia medical uman i veterinar i a patologiei plantelor-relaiile
microorganismelor patogene- organisme gazd, supravieuirea i condiiile transmiterii
n natur, influena factorilor de mediu, mecanismele moleculare de aciune mpotriva lor
i reacia gazdelor fa de agresiune.

Desprinderea microbiologiei n ramuri diferite: Microbiologia solului,

Microbiologia acvatic, Geomicrobiologie, Microbiologia medicala fiecare cu
tehnici speciale, concepte i terminologii proprii-determin un caracter autonom al
acestor domenii interconectate dou tipuri de demersuri:
1. autecologic=relaia dintr-un microorganism(individ) i gazda sa (mediul su);
2. sinecologic= relaiile dintre microorganisme (comunitate biologic) i un anumit
mediu:

Microbiologia mediului (Jannasch, 1984)-studiu integrat al relaiilor biologice

dintr-un habitat comun i interaciunile ce apar cu alte organisme i mediul nconjurtor.
n prezent microbiologia ecosistemelor naturale (sol, ap, aer) se extinde i asupra
zonelor expuse activitilor perturbatoare umane (agricultura intens, poluarea apelor,
etc).

Particulariti ale domeniului:

biodiversitate imens
imposibilitatea reproducerii n laborator
caracterul interdisciplinar
tehnici i aparatur
explorarea unor medii extreme
implicarea societii umane

Rolul microoganismelor n funcionarea ecosistemelor are o importan
esenial-3 nivele diferite
1. Activitate la nivel individual
2. Activitate la nivel de ecosistem
3. Activitate la nivel global
 70

SCURTA ISTORIE A MICROBIOLOGIEI

Istoria microbiologiei ar putea fi stucturata in patru etape, si anume:
1. Perioada de individualizare ipotetica a factorului determinant al bolilor, in
special umane;
2. Etapa cunoasterii nemijlocite a microorganismelor;
3. Perioada de sintetizare si de corelare a cunostintelor stiintifice in domeniul
microbiologiei;
4. Etapa contemporana, de interconectare a microbiologiei cu alte stiinte, in
scopul ridicarii valorii sale socio-umane.
Aspecte importante ale istoriei microbiologiei.
Descoperirea instumentului optic numit microscop, a ervolutionat vasta si
diversa lumea a microorganismelor fara de care nu ar fi putut fi cunoscuta.
ANTONIE VAN LEEWENHOEK (1632-1723) este cel care a descoperit
lumea invizibila a microorganismelor, fiind primul care le-a observat prin marire cu
ajutorul microscopului simplu, cu o singura lentila, de constructie personala.
Pe baza desenelor detaliate ale "animalculelor" (animale foarte mici,
mobile) observate pe preparate provenind din diferite medii - apa de ploaie, tartrul
dentar si apele din canalele de scurgere - acestea au fost ulterior identificate ca
fiind reprezentanti ai bacteriilor,drojdiilor si protozoarelor. Astfel, Leewenhoek a
atras atentia asupra microorganismelor, fara sa le acorde statutul unor organisme
aparte.
ROBERT HOOKE, in urma studiilor realizate la microscop, descoperea in
1665 celula, marcand astfel inceputul unei teorii celulare, consolidate ulterior de
alti savanti.
MATTHIAS SHLEIDEN si THEODOR SCHWANN, in urma cercetarilor,
stabilesc clar teoria conform careia toate organismele, deci si microorganismele,
sunt alcatuite din celule. Studiile ulterioare privind structura si functiile celulelor au
avut la baza aceasta teorie celulara, constituind una din cele mai importante
generalizari ale Biologiei.
LAZZARO SPALLANZANI (1729-1799) cunoscand indeaproape
microscopul, se ocupa de teoria " generatiei spontane", subiect controversat in
acea vreme. Se credea cu toata convingerea ca "dintr-o substanta organica in
descompunere se pot naste spontan organisme vii". Aceasta teorie era cunoscuta
de pe vremea lui Aristotel si a fost admisa fara obiectii, deoarece asa sustinea
marele Aristotel.
In anul 1665, biologul florentin FRANCESCO REDI (1626 - 1697) lanseaza
primele critici timide in legatura cu teoria anterior amintita, lansand aforismul
"omne vivum a vivo" (tot ce e viu vine din ceva viu).
Un secol mai tarziu (1765), Spallanzani aduce argumente si combate teoria
lui Aristotel, care avea sa domine totusi pana in 1861, cand Louis Pasteur o
inlatura definitv printr-o sintagma ramasa celebra: "si microbii trebuie sa aiba
parinti".
Epoca pasteuriana-responsabil de demonstrarea faptului c mediul extern =
sursa de microorganisme cu atribuii n:
 70

a. Transformrile fermentative ale substanelor organice

(microorganisme specifice i strine);
b. Patologice-particularitile biologice ale microorganismelor patogene
i modificarea proprietilor eseniale (virulena, patogenitatea,
mutaiile).Ex .
- reducerea nitrailor Schonbein 1868;
- nitrificarea Schloesing&Mntz.
LOUIS PASTEUR (1822 - 1895), chimist, biolog si imunolog francez, unul
dintre intemeietorii stiintelor microbiologice, este cel care a infiintat primele
laboratoare de cercetare, fiind considerat geniul microbiologiei. Pasteur a
demonstrat ca fermentatiile, considerate anterior procese pur chimice, sunt
procese biologice determinate de actiunea microorganismelor, in special
anaerobe. El dovedeste ca fermentatia este "un act corelativ unui proces vital", o
sursa de energie necesara dezvoltarii germenilor, si ca "o fermentatie determinata
are fermentul sau determinant". Realizarea faptului ca drojdiile joaca un rol crucial
in fermentatii a reprezentat primul concept care asocia activitatea unui
microorganism cu modificarile fizico-chimice ale materiei organice. Extinzand
cercetarile sale asupra fermentatiilor, a pus in evidenta natura infectioasa a unor
boli ale vinului si ale berii. Pentru impiedicarea alterarii vinului si berii, Pasteur a
imaginat procedeul incalzirii blande - pasteurizarea - aplicat ulterior si laptelui si
utilizat ca procedeu de sterilizare si in domeniul medical. Au fost puse astfel
bazele tehnicilor aseptice care constituie in prezent standardele de laborator.
Pasteur stabileste principiul specificitatii microbiene, punand bazele teoriei
bolilor infectioase si demonstrand ca acestea sunt rezultatul patrunderii in
organism a unor agenti patogeni: intre activitatea unui agent patogen si
particularitatile pe care le determina exista o anumita specificitate. Pasteur
evidentiaza principiul vaccinarii si stabileste bazele stiintifice ale prepararii
vaccinurilor. A demonstrat pentru prima data ca agentii patogeni, chiar cei mai
periculosi, pot fi modificati pentru a fi folositi ca vaccinuri. El a numit vaccinuri
culturile avirulente utilizate pentru inocularea preventiva ce stimuleaza imunitatea
organismului fata de tulpina microbiana virulenta.
Incununarea operei sale a fost descoperirea vaccinarii antirabice,
aplicata pentru prima data la om in 1885.
ROBERT KOCH (1843-1916), savant german contemporan cu Pasteur, a
avut de asemenea un rol deosebit in dezvoltarea microbiologiei medicale, prin
descoperirea unor numerosi agenti patologici raspunzatori de numeroase boli la
om si animale, cum ar fi tuberculoza, holera etc. El a elaborat o serie importanta
de tehnici de izolare, utilizand mediile de cultura solidificate (cu gelatina) pe care
cresterea microorganismelor se face sub forma de colonii izolate. Cum o colonie
microbiana reprezinta descendenta unei singure celule parentale, insamantarea ei
ulterioara intr-un mediu steril genereaza o cultura de celule din aceeasi specie sau
tulpina. Descoperirea acestei posibilitati de a obtine culturi pure a constituit un
progres care a stat la baza Microbiologiei moderne, deoarece a oferit un mijloc
simplu si sigur de izolare a bacteriilor, in vedera studierii biologiei lor, a identificarii
si incadrarii lor sistematice. Koch a utilizat tehnici de colorare pentru preparatele
microscopice (frotiuri) si in 1882 a identificat bacilul care-i poarta numele (B.K.),
 70

agentul patogen al tuberculozei. In 1905, Koch este recompensat cu premiul Nobel

pentru fiziologie si medicina.
HANSEN (1842- 1909) deschide calea Microbiologiei industriale moderne,
prin utilizarea culturilor pure de microorganisme ca starteri de fermentatie.
I. MECINIKOV (1845-1946), lucrand la Institutul Pasteur din Paris, a
evidentiat procesul de fagocitoza, demonstrand pentru prima data rolul leucocitelor
din sange in reactiile de aparare ale organismului fata de agentii patogeni, prin
inglobarea si distrugerea acestora.
P. EHRICH (1854-1915) este creatorul teoriei moderne a dezinfectiei si
chimioterapiei selective, sintetizand primele substante chimice active in terapia
bolilor produse de spirochete si protozoare. Lucrarile sale au deschis calea spre
era substantelor chimioterapice.
S. WINOGRADSKI (1856-1953), intemeietorul Microbiologiei solului, a
descris procesul de asimilare la organismele chimiosintetizante si fenomenul de
fixare al azotului atmosferic de catre microorganisme. A elaborat metode speciale
pentru cercetarea activitatii microorganismelor din sol.
A. FLEMING (1881-1955) deschide prin lucrarile sale era antibioticelor, de
o mare importanta in medicina si biologie. In 1929 el observa ca unele culturi ale
mucegaiului Penicillium elaboreaza o substanta antimicrobiana specifica:
penicilina. Acest prim antibiotic a fost mai tarziu purificat de Florey si Chain
(1940), care au oferit terapeuticii infectioase un produs stabil, atoxic pentru om si
animal, activ in vivo asupra unor specii de micoorganisme.
WAKSMAN in 1944 descopera streptomicina, antibiotic elaborat de multe
specii de actinomicete si deschide calea pentru obtinerea de noi antibiotice.
TWORT si D'HERELLE (1915-1917) au avut un rol deosebit in evolutia
conceptelor fundamentale de bacteriologie si virologie prin descoperirea
bacterofagilor (virusuri care paraziteaza bacteriile) si a fenomenului de lizogenie.
A. LWOFF a adus contributii deosebite la definirea virusurilor, dupa 1953.
El a analizat relatia dintre fag si bacterie, precum si fenomenul de lizogenie
sugerand interventia unui mecanism similar in patogenia cancerului. Este laureat
al premiului Nobel pentru biologie.
Agentii infectiosi subvirali au fost izolati in 1971 de DIENER, care a
demonstrat ca moleculele de ARN nude, numite viroizi, pot determina efecte
patogene la plante.
PRUSINER, in 1981-1984, a demonstrat ca moleculele de proteine, numite
prioni, pot fi infectioase pentru om si animale.
In Romania, doi savanti de renume mondial, VICTOR BABES si IOAN
CANTACUZINO au contribuit la fondarea Microbiologiei moderne.
VICTOR BABES (1854-1926) a lucrat in laboratorul lui Pasteur, iar mai
tarziu in laboratorul lui Koch. De formatie anatomo-patolog, si-a insusit tehnicile
microbiologice si a orientat investigatia medicala spre studiul actiunii reciproce
microorganism-gazda. A colaborat cu A.V. Cornil la primul Tratat de Bacteriologie
din lume aparut la Paris in 1885. A descoperit noi specii microbiene, a pus in
evidenta corpusculii Babes-Negri in celulele nervoase ale indivizilor morti de
turbare si corpusculii Babes-Ernst in bacilii difterici. In cercetarile sale asupra
antagonismului bacterian a anticipat descoperirea antibioticelor; a studiat
 70

numeroase boli infectioase. Este creatorul Institutului "Victor Babes" din Bucuresti
si organizatorul primelor laboratoare de igiena si bacteriologie.
IOAN CANTACUZINO (1863-1936), format in laboratorul condus de
Mecinikov la Institutul Pasteur din Paris, a continuat cercetarile maestrului sau
privind imunitatea nevertebratelor. A studiat patogenia holerei, tuberculozei si a
altor boli, vaccinul si vaccinarea antiholerica . A creat Scoala contemporana de
microbiologie, initial in laboratorul de medicina experimentala al Facultatii de
Medicina din Bucuresti, apoi in Institutul de Cercetari Microbiologice pe care l-a
fondat in 1921.
Opera acestor doi mari savanti romani a fost continuata de alti savanti de
reputatie internationala: Constantin Levaditi, Dumitru Combiescu, Constantin
Ionescu-Mihaiesti, Stefan Nicolau, Mihai Ciuca, Gheorghe Zarnea si altii.
In perioada de dupa 1910, din totalul premiilor Nobel pentru medicina si
fiziologie, peste o treime au fost acordate microbiologilor si specialistilor in
discipline inrudite.
Microbiologia continua sa progreseze in fiecare an cu ajutorul a
noi tehnici si noi date furnizate de cercetare.
Microorganismele sunt organisme unicelulare care cuprind dup Robert
Whittaker a un sistem de organizare format din cinci regnuri de baza:
1. Procaryotae (Monera);
2. Protista;
3. Fungi;
4. Plantae;
5. Animalia.
Constituirea acestor regnuri se bazeaza pe: tipul si structura celulara, organizarea si
tipul de nutritie.
Regnul Procaryotae - include organisme unicelulare de tip procariot. El cuprinde
bacteriile si are doua subgrupe principale: eubacterii - bacterii cu structura celulara
procariota caracteristica si archaebacterii - bacterii cu structura celulara si functii atipice.
Regnul Protista - contine cea mai mare parte a microorganismelor eucariote
unicelulare care sunt lipsite de tesuturi. El cuprinde alge microscopice care se
caracterizeaza prin celule fotosintetizante si protozoare care sunt lipsite de perete celular
si se hranesc pe seama altor organisme prin ingestie.
Regnul Fungi - cuprinde organisme uni- sau multicelulare si uni- sau
multinucleate, de tip eucariot. Celulele eucariote prezinta perete celular, nu sunt
fotosintetizante si isi dobandesc nutrientii prin absortie. El cupinde microfungi
(mucagaiuri si drojdii) si macrofungi.
Regnurile Plantae si Animalia nu includ microorganisme, fiind reprezentate de
organisme macroscopice, multicelulare. Plantele sunt alcatuite din celule eucariote cu
perete celular si sunt fotosintetizante. Celulele animalelor sunt lipsite de perete celular,
iar tipul de nutritie pentru acest regn este nutritia ingestiva. Este important de retinut ca
virusurile nu sunt incluse in nici o clasificare, ca o recunoastere a caracterului lor de
agenti infectiosi care nu au echivalent in lumea vie.
Taxonomia se ocupa cu studiul clasificarii, nomenclaturii si identificarii
organismelor vii.
 70

Microorganismele difer n mod fundamental unele de altele, fiind ncadrate n 3

regnuri: protista, procariotae i vira.
Regnul Protista cuprinde microorganisme a cror celule sunt evoluate, de tip eucariot,
cu nucleu i organite celulare nespecifice cum sunt reticolul endoplasmatic,
ergastoplasma etc.

are toate caracterele celulelor

evoluate
nucleu
organite celulare comune
nu are perete celular
se divide prin direct sau prin
mitoza

Figura 1 Celula de tip eucariot

Algele sunt microorganisme acvatice, fotosintetizante, de la dimensiuni microscopice

pna la forme gigante, pluricelulare, filamentoase. Ele nu prezint interes medical
propriu-zis, cu excepia agar-agarului din care se obine agarul, polizaharid care
servete la prepararea mediilor de cultur solide.
Mycetele sau ciupercile microscopice sunt grupate n 4 clase. Din cele 12.000 de
specii, doar 100 sunt de interes medical.

Figura 2 Mycetele

Protozoarele sunt microorganisme unicelulare eucariote, evoluate structural i n

general mobile, asemnnndu-se cu celulele animale. Cele de interes medical se
ncadreaz n 4 clase: flagelata, rhizopoda, sporozoa i ciliata.
 70

Figura 3 - Protozoarele
Regnul Procariote cuprinde microorganisme a cror celule sunt primitive, de tip
procariot, lipsite de nucleu adevrat i de organite celulare nespecifice, dar cu un nveli
suplimentar numit perete celular.
nu au nucleu adevrat ci un cromozom haploid format dintr-o molecul circular
de ADN
lipsite de organite celulare comune cu excepia ribozomilor
au perete celular rigid
Se divid direct

nu au nucleu adevrat ci un
cromozom haploid format dintr-o
molecul circular de ADN
lipsite de organite celulare comune
cu excepia ribozomilor
au perete celular rigid
Se divid direct

Figura 3 Celula de tip procariot

Archaebacteriile sunt lipsite de interes pentru medicin. Ele sunt bacterii termofile,
productoare de metan.
Eubacteriile cuprind un numr foarte mare de bacterii, dintre care cele de interes
medical sunt:
bacteriile clasice - cu forme variate i cu perete celular,
chlamydiile - bacterii cu parazitism intracelular obligatoriu i care prezint
un mecanism de multiplicare unic n lumea bacteriilor,
rickettsiile - bacterii cu habitat intracelular (cu o excepie), dar cu
diviziune direct, ntlnit la majoritatea bacteriilor,
micoplasmele - bacterii crora le lipsete n mod natural peretele celular.
 70

n prezent sunt incluse n eubacterii i cyanobacteriile sau algele albastre, care

sunt microorganisme acvatice.
Regnul Vira cuprinde entiti infecioase de natur subcelular care sunt
virusurile i viroizii.
Virusurile se deosebesc fundamental de formele celulare de via. Ele
sunt formate dintr-un singur acid nucleic (ADN sau ARN), nvelit de o capsid
proteic i sunt parazite obligatoriu intracelulare. Virusurile sunt particule inerte
n stare extracelular dar, dup ce ptrund ntr-o celul vie, deviaz metabolismul
acesteia n scopul propriei replicri.
Viroizii au o structur i mai simpl, fiind alctuii doar dintr-un acid
nucleic cu GM mic. Unii dintre ei produc boli transmisibile la plante.
Virusurile i viroizii alctuiesc mpreun regnul VIRA, avnd urmtoarele
particulariti:
Entiti infecioase acelulare cu parazitism obligatoriu intracelular
Acid nucleic (ADN sau ARN) i un nveli proteic capsida. Uneori au un nveli
suplimentar anvelop.
Inerte n afara celulei gazd
Paraziteaz celula la nivel genetic, deviaz metabolismul acesteia n scopul
propriei replicri

entiti infecioase acelulare cu

parazitism obligatoriu intracelular
un singur acid nucleic (ADN sau
ARN)
Inerte n afara celulei gazd
paraziteaz celula la nivel genetic,
deviaz metabolismul acesteia n
scopul propriei replicri

Figura 4 Structura virusurilor

Prionii sunt entiti infecioase de dimensiuni foarte mici (5nm), de natur
proteic. Pn n prezent exist relativ puine date referitoare la aceti ageni, dar se
presupune c ei ar constitui cauza unor boli degenerative ale SNC, cum sunt bolile Jacob-
Creutzfeld, Kuru, scrapia oilor etc.
.
 70

MORFOLOGIA MICROORGANISMELOR

n acest capitol sunt prezentate notiuni despre forma si structura celulei

microorganismelor, virusurilor , viroiziilor si prionilor, bacteriofagilor si ciupercilor.

DEFINITII
Microorganismele constituie un sistem complex de organisme acelulare
i celulare, inzestrate cu un metabolism propriu si continuitate genetica, diferite ca
morfologie, activitate biologica si pozitie sistematica. Cu toate acestea, tuturor
microorganismelor le sunt comune cateva caracteristici: dimensiunile
microscopice, organizarea lor monocelular si pluricelular, precum si structura
intern relativ simpl.
In categoria microorganismelor sunt incluse:
1. virusurile acelulare;
2. bacteriile, drojdiile monocelulare;
3. mucegaiurile, algele microscopice si protozoarele monocelulare si
pluricelulare.

STRUCTURA CELULEI MICROORGANISMELOR

Unitatea morfologica i functionala fundamentala a materiei vii o constituie
celula. Se cunosc dou tipuri de celule: procariote si eucariote.
Celula procariota este mai simpl ca organizare, fiind fr nucleu, avand
ADN dispersat in citoplasma, nedelimitat de membrana, sub forma de molecule
mari de ADN spiralat sau sferic. Acest tip de celula este caracteristic bacteriilor,
algelor albastre.
Tipul mai evoluat, numit eucariot, intalnit la celulele constitutive ale
plantelor, ale animalelor si ale unor microorganisme mucegaiuri, drojdii se
caracterizeaz prin nucleu individualizat prevazut cu membrana, care delimiteaza
astfel citoplasma. In acest tip de celule, ADN-ul se afla in nucleu, unde alaturi de
proteine formeaza cromozomii corpusculi ce se formeaza in timpul diviziunii
celulare si care contin informatia ereditara specifica.
Celula*, avand forme si dimensiuni diferite, este alcatuita din trei
componente principale: citoplasma, nucleu si membrana celulara, constituind
protoplastul. Ea este inconjurata de un perete celular, format din polizaharuri,
hipo- si glicoproteine, avand rol protector fata de influentele exterioare celulei, care
delimiteaza celulele intre ele si participa, alaturi de membrana citoplasmatica la
diviziunea celulara. La unele microorganisme, peretele celular este acoperit de o
capsula, de cili** sau de flageli** si de pili (fimbrii).
*celula: lat. celulla- camaruta; vacuus gol
**cili, flageli organe de locomotie
Citoplasma este un sistem coloidal complex, macro si micromolecular,
alcatuit structural din citoplasma fundamentala si din organite. In compozitia ei
intra ioni de substante anorganice si compusi organici, alcatuind, de fapt, materia
vie.
Citoplasma fundamental reprezinta partea nestructurata a citoplasmei si
este transparenta, elastica, in continua miscare si transformare, majoritatea
 70

reactiilor biochimice din celula avand loc la nivelul acestui complex coloidal.
Organitele reprezinta sisteme structurale subcelulare bine definite ca
structura, forma, specializate in activitati intra si extracelulare. Exista doua
categorii de organite: comune intalnite in toate celulele organismelor vii,
indiferent de origine, reprezentate prin reticulul endoplasmatic, ribozomii (granulele
lui Palade*), complexul Golgi, mitocondriile, lizozomii si centrozomul si organite
cu rol specific unor anumite celule specializate sub aspect fiziologic, biologic.
*George Emil Palade savant roman, laureat al premiului Nobel
pentru medicina, descoperitorul formatiunilor mitocondriale
citoplasmatice si a rolului acestora in celula.
In citoplasma mai pot fi gasite si incluziunile celulare, formatiuni bine
conturate, cu sau fara membrana, cu functii temporare compuse din picaturi de
grasime, granule de proteine sau glicogen, alte substante dizolvate in apa,
reprezentand substante de rezerva si vacuolele , continand substante sub forma
de solutii hidrice.
Reticulul endoplasmatic este o retea canelara ce brazdeaza citoplasma
multidirectional, considerat ca un sistem circulator celular deoarece are rolul
transportorului de produsi celulari. Datorita reticulului endoplasmatic suprafata de
schimb celular intre substantele citoplasmatice si spatiul intercelular se mareste,
imbunatatindu-se astfel calitatea si randamentul acestui schimb. Totodata, reticulul
endoplasmatic poate sintetiza proteine, lipide si hormoni pe care celula le secreta
in lichidul intercelular.
Ribozomii sunt forme granulare sferice in care are loc sinteza proteinelor, fiind
constituite din ARN si proteine.
Lizozomii sunt organite sferice continand enzime digestive, avand rolul apararii
celulelor contra altor microorganisme prin digerarea (liza) acestora.
Complexul Golgi reprezinta formatiuni membranoase sub forma de pachete
asezate in teancuri, amplasate in apropierea nucleului, avand rolul sintetizarii unor
substante celulare specifice si de transfer al acestora prin reticulul endoplasmatic
in spatiul intracelular.
Mitocondriile sunt corpusculi sferici sau ovoidali, granulari, ce contin sisteme
enzimatice care participa la transformarile energetice din celula, deci care produc
energie celulara.
Centrozomul este un constituent celular (organit) care intervine indirect in
diviziunea celulara, vizibil la microscopul electronic in vecinatatea nucleului, cu
deosebire in timpul diviziunii. Impreuna cu masa citoplasmatica din jurul sau
formeaza asa-numita centrosfera. In timpul diviziunii, in jurul centrosferei se
contureaza filamente citoplasmatice radiale denumite aster. Centrozomul lipseste
din celulele in care nu are loc diviziunea celulara.
In interiorul celulelor mai pot fi intalnite organite cu forme variabile pigmentate
diferit, cunoscute sub denumirea de cromoplaste, cloroplaste, s.a., avand culori
specifice, cu deosebire in schimburile energetice si in reactiile redox si de schimb
ionic intra si extracelulare.
Nucleul este o formatiune protoplasmatica a celulei cu o organizare
superioara, continand proteine si acizi nucleici (ADN, ARN), fiind responsabil de
transmiterea caracterelor ereditare, in diviziunea celulara si in metabolismul
 70

celular. Nucleul este bine individualizat in celulele eucariote de o membrana dublu

stratificata, avand pori care permit schimbul de substante intre citoplasma si
nucleu si se afla de obicei asezat in centrul celulei, fara ca aceasta sa reprezinte o
18
regula generala. Majoritatea celulelor au un singur nucleu, dar exista si celule
polinucleare in structuri biologice superioare.
Nucleul se compune din: nucleol, carioplasma (suc nuclear) si
membrana nucleara.
Nucleolul este o formatiune structurala din interiorul nucleului in compozitia caruia
intra ARN si ADN, rolul sau fiind acela de formare a ARN-ului pe care-l transfera in
citoplasma, transmitand acesteia informatia genetica continuta in ADN si
cromozomi.
Carioplasma*, sub aspect compozitional, este citoplasma continand in plus
cromatina ** formata din acizi nucleici legati de proteine filamentoase, constituind
substratul material al cromozomilor - si linina (acromatina)**.
*grec. haryon fara nucleu
**grec. a fara. Chroma- culoare; parti din nucleu care reactioneaza
sau nu la coloranti bazici caracteristici pentru cromozomi W.
Fleming, 1879
Membrana nucleara este formata din trei straturi membranoase stratificate,
traversate de pori prin care are loc schimbul de substante intre nucleu si
citoplasma.
Membrana celulara (plasmatica) este un invelis extern ce are o structura
trilaminara ca si membrana nucleara, structura care face ca ea sa aiba o
permeabilitate selectiva fata de substante si determina o anumita sarcina electrica
(stratul exterior are sarcina electrica pozitiva, iar cel din interiorul celulei este
electronegativ) care imprima membranei celulare un potential electric de
membrana si o anumita polaritate.
Potentialul electric de membrana este mentinut de ionii de sodiu (Na+) si
potasiu (K+) repartizati neuniform in ambele parti ale membranei (cei de potasiu se
gasesc preponderent pe partea interna a membranei, iar cei de sodiu sunt in
numar mai mare in lichidul intercelular, dar sarcina stratului interior al membranei,
din cauza unor anioni in exces, isi mentine sarcina electrica negativa).
Membrana devine un sistem bine organizat, care pe de o parte separa
celula de mediul sau, iar pe de alta, prin caracteristicile de membrana
ultraselectiva, asigura legatura cu acesta, precum si desfasurarea normala a
functiunilor ei fiziologice in mediul in care se dezvolta. Permeabilitatea membranei
pentru ionii de sodiu creste de peste 500 de ori, devenind preponderenta celei a
ionilor de potasiu. Se produce astfel o inversiune a sarcinilor electrice ale celor
doua straturi intern si extern ale membranei celulare, cunoscuta sub
denumirea de depolarizare, stare ce permite schimbul material si energetic intre
celula si exterior prin deplasarea unor compusi ionici chiar impotriva gradientului
de concentratie. Mecanismul transportului ionic-imaginativ, asemanator pomparii
lichidelor, se face prin consum.
 70

BACTERIOLOGIE

FORME DE EXISTEN ALE BACTERIILOR

Acest capitol cuprinde:
definitia, morfologia, structurile externe ale bacteriilor;
sporogeneza bacteriilor;
fiziologia, biochimia si metabolismul bacterian;
elemente si notiuni introductive de genetica bacteriana
Bacteriile sunt microorganisme unicelulare de tip procariot care se
reproduc asexuat prin diviziune directa (sciziune). Ritmul de diviziune este de 10
12 minute. Ele sunt organisme rspndite in natura, oriunde exista conditii minime
de viata.
In functie de modul de procurare al substantelor nutritive, bacteriile sunt
autotrofe cele care isi pot sintetiza din surse anorganice metabolitii esentiali si
heterotrofe acelea care triesc pe seama unor gazde vii de la care isi procura
substantele necesare. Majoritatea bacteriilor patogene ce produc imbolnaviri sunt
heterotrofe.
MORFOLOGIA BACTERIILOR
Morfologia propriu-zis a bacteriilor se refer la: forma celulei, dispoziia
spatial sau forma de existen, dimensiunile i afinitatea tinctoriala.
Principalele forme celulare ale bacteriilor sunt: sferica, cilindrica si curba
- spiralata.
cocii sunt bacterii rotunde, aezate n grmezi (genul Staphylococcus), ovalare,
aezate n lanuri (genul Streptococcus), lanceolate, dispuse n diplo ca dou flcri de
lumnare, (specia Streptococcus pneumoniae) i reniforme dispuse ca dou boabe de
cafea ce se privesc fa n fa (genul Neisseria) cu de 0,8 - 1;
bacilii sunt bacterii cu form alungit de bastona cu dimensiuni ntre 1,5 - 10.
cocobacilii sunt forme intermediare ntre coci i bacili (Yersinia pestis, Bordetella
pertussis, Haemophilus influenzae);
vibrionii sunt bacterii ncurbate n form de virgul (Vibrio cholerae);
spirilii sunt bacterii spiralate cu 1-2 spire rigide (Spirillum volutans);
spirochetele sunt bacterii spiralate cu corpul flexibil i 12-20 de spire (Treponema
pallidum), foarte multe spire strnse (Leptospira) sau 2-3 spire (Borrelia):
actinomicetele sunt bacterii foarte asemntoare fungilor i formeaz filamente sau hife
lungi i ramificate care se rup, rezultnd forme bacilare (Actinomyces).
Forma sferica se refer la coci. Daca celulele formate prin diviziune se
separa si raman independente se numesc micrococcus; cand cocii sunt grupai
perechi sunt denumiti diplococcus; daca ei sunt dispusi in lant se numesc
streptococcus; dispunerea pe doua planuri perpendiculare a cocilor are
denumirea de tetrade, iar structura de ciorchine (grupuri neregulate) este
denumita staphylococcus.
Forma cilindric alungita, de bastona poate exista in doua forme si
anume: vegetativ care reprezinta starea de viata activa a celulei cu toate
 70

funciile normale, si sporulat forma de rezistenta, de autoconservare, pana se

indeplinesc conditiile normale de transformare a sporului in forma vegetativa.

Figura 1 Forma i dimensiunile bacteriilor

Sporul este o formaiune endocelulara (in interiorul celulei) care se formeaza

pentru prezervarea celulei un timp mai indelungat. Bacteriile izolate
asporulate (nesporulate) sunt denumite bacterium, iar cele sporulate se
numesc bacillus. Ambele tipuri de bacterii pot fi dispuse spatial in lant, caz in care
se numesc streptobacterii in palisada (ca scandurile gardului), dar mai pot fi si
alte aranjamente spatiale.
Bacteriile spiralate au corpul format dintr-o jumatate de spira ca semnul
virgulei si se numesc vibrioni (vibrio), sau din mai multe spire spirochete
(spirochet) nedeformabile ex: genul Leptospira si deformabile ex: genul
Borrelia.
In afara acestor 3 forme majore de bacterii, mai exista si unele mai rar
intalnite in special la germenii saprofiti: forma patrata, elipsoidala denumirea fiind
cea de cocobacil, fusiforma, etc.
 70

Figura 2 Aezarea cocilor

Dimensiunea diametrului cocilor variaza intre 1 5 micrometri, iar bacilii au
lungimea de 0,5 10 micrometri si diametrul ntre 0,3 si 0,5 micrometri, ei
putandu-se clasifica in: scurti, in lungime medie de 2 micrometri si lungi, la care
lungimea este de aproximativ 10 micrometri.

STRUCTURI EXTERNE ALE BACTERIILOR (Structura

extraparietal)

Unele bacterii au la exteriorul peretelui celular o structur complex, care

favorizeaz aderenta acestora la alte structuri sau mobilitatea celulelor.

Figura 3 Structura celulei bacteriene

 70

STRUCTURI CELULARE OBLIGATORII

Peretele celular este o component celular obligatorie care nconjoar

membrana citoplasmatic, peretele celular este o structur rigid, specific bacteriilor.

Figura 4 Structura peretelui celular

Acesta este format dintr-un strat bazal sau peptidoglican, asemntor la toate
bacteriile i un strat al structurilor superficiale, foarte difereniat, n funcie de care
bacteriile manifest caractere tinctoriale diferite: bacterii Gram - pozitive, Gram -
negative i acido-alcoolorezistente.
Peptidoglicanul sau mureina este structura chimic responsabil de rigiditatea
peretelui celular i care asigur forma i rezistena mecanic a bacteriei. Prezent la toate
bacteriile, el const dintr-un schelet, format din molecule lungi paralele polizaharidice de
N-acetil-glucozamin i acid N-acetil-muramic. Moleculele de acid N-acetil-muramic din
lanurile vecine sunt legate ntre ele prin puni polipeptidice, transversale.
La bacteriile Gram - pozitive, peptidoglicanul are o grosime de 15-30 nm i
conine pn la 200 de lanuri paralele de murein.
Stratul structurilor speciale este redus i alctuit din polimeri hidrosolubili care
sunt acizii theicoici. Ei reprezint antigenele de supafa ale bacteriilor gram-pozitive.
Peretele celular al bacteriilor gram-pozitive este sensibil la aciunea lizozimului
care rupe legturile dintre acidul N-acetil muramic i N-acetilglucozamin.
La bacteriile Gram-negative, peptidoglicanul are o grosime de 4-5nm. Stratul
superficial este ns mult mai complex dect la bacteriile gram - pozitive fiind alctuit
dintr-o membran extern, lipoproteine i lipopolizaharidul de perete.
 70

Figura 5 Structura peptidoglicanului

Membrana extern este format dintr-un strat dublu fosfolipoproteic ce cuprinde

o cantitate foarte mare de molecule proteice. Membrana extern se leag de protoplast
prin intermediul unei lipoproteine din membrana extern.
Deasupra membranei externe a bacililor Gram-negativi se afl lipopolizaharidul
de perete (LPZ) sau endotoxina bacililor Gram-negativi. Aceasta este alctuit din:
lipidul A care are o structur particular, fiind format din uniti dizaharidice de
glucozamin, legate de beta-hidroxiacizi grai cu 10-16 atomi de carbon fixai direct
de membrana extern,
miezul sau core, numit i antigen R, comun tuturor bacteriilor gram negative,
uniti monozaharidice repetitive (15-40) care sunt specifice de specie i tip i
constituie antigenul O al bacteriilor gram-negative.
LPZ este o toxin termolabil, care se elibereaz n mediul nconjurtor de ctre
bacteriile gram-negative numai dup liza lor i foarte reactiv n organismul gazd.
Astfel, lipidul A produce febr, activeaz mecanismele aprrii antiinfecioase i n exces
produce ocul endotoxic cu evoluie grav, chiar fatal.
Spaiul periplasmic. Sistemul structural dublu al peretelui celular la bacteriile
gram-negative creeaz un compartiment ce se ntinde de la membrana celular pn la
membrana extern, numit spaiu periplasmic. El conine peptidoglicanul i un gel care
favorizeaz nutriia bacteriei prin coninutul n enzime degradative ca, de pild, fosfataze,
nucleaze, proteaze etc. Tot aici sunt prezente enzimele de inactivare ale unor antibiotice
cum sunt beta-lactamazele i cefalosporinazele.
Bacteriile acido-alcoolorezistente de interes medical sunt bacilul tuberculos i
bacilul leprei. Peretele celular se aseamn cu cel al bacteriilor gram-pozitive, dar
structurile speciale conin acid micolic i o cear, ce confer acestor bacterii caractere
 70

tinctoriale deosebite i rezisten crescut la factorii de mediu. Acestea se coloreaz la

cald prin tehnica Ziehl-Neelsen.

Funciile peretelui celular:

asigur forma, rezistena mecanic i osmotic a bacteriei;
regleaz traficul molecular de perete n ambele sensuri
este sediul antigenelor de suprafa
este sediul unor factori de patogenitate;
are rol n diviziunea bacterian i n procesul de sporulare.

Membrana citoplasmatic

Figura 6 Structura membranei citoplasmatice

Este o membran fin (6,5-7nm), elastic, lipsit de rezisten mecanic. Pe

seciune apare trilaminat, fiind alctuit din dou straturi fosfolipidice dispuse cu prile
hidrofobe fa n fa. Printre moleculele fosfolipidice se gsesc molecule proteice,
situate fie la nivelul unuia dintre cele dou straturi fosfolipidice, fie le traverseaz fiind
expuse la ambele fee ale membranei.
Mezozomii. Sunt structuri membranare care se formeaz prin invaginarea
membranei citoplasmatice sub form de buzunar, prezente la bacteriile gram - pozitive i
ocazional la cele gram - negative. Ei sunt n contact direct cu materialul nuclear fiind
implicai n diviziunea cromozomului.

Funciile membranei citoplasmatice:

este o membran cu permeabilitate selectiv, ndeplinind funcia de barier osmotic
ce regleaz schimburile celulei bacteriene, n ambele sensuri cu mediul nconjurtor.
secret enzime hidrolitice n mediul nconjurtor unde scindeaz substratul nutritiv n
uniti absorbabile,
ndeplinete rolul mitocondriilor de la celulele eucariote, fiind centrul energogenezei
celulare,
este sediul sintezei acizilor grai, a fosfolipidelor,
 70

este implicat n sinteza peretelui celular, al polizaharidelor capsulare, participnd

activ la creterea i diviziunea celulei bacteriene i la formarea sporului bacterian.

STRUCTURILE EXTERNE CONSIDERATE STRUCTURI

FACULTATIVE sunt capsula, flagelii i pilii, aflati in afara inveliului bacterian.
Capsula, stratul ce acoper celula, este de natura mucopoliglucidica sau
mucoproteica. Stratul mucilaginos care poate ajunge la grosimi de 2 micrometri
imprima bacteriilor proprietati de aderenta si rezistenta la factori chimici si fizici
(antibiotice si lipsa de apa).
Capsula reprezinta uneori, din cauza rezistentei la agentii fizico-chimici si biologici, un
factor de patogenitate si de specificitate antigenica.
Capsula este un nveli compact, intim legat de celula bacterian, vizibil pe
preparatele uzuale sub forma unui halou clar ce nconjoar bacteria.
Din punct de vedere chimic, capsula tuturor bacteriilor de interes medical este de
natur polizaharidic (Streptococcus pneuomoniae, Klebsiella etc.) cu excepia capsulei
bacilului crbunos care este polipeptidic.
Capsula are rol n rezistena bacteriilor fa de fagocitoz, fiind astfel un factor de
virulen. Variantele necapsulate ale acelorai specii sunt nepatogene. De exemplu,
Streptococcus pneumonie, de tip S, capsulat, produce la oarecele alb de laborator o
septicemie mortal, pe cnd varinata necapsulat nu este patogen.
Capsula este o structur cu proprieti antigenice specifice (antigenele K) care
permit diferenierea unor serotipuri n cadrul speciei.
Microcapsula este o structur discret cu o grosime sub 0,2m care nu se
evideniaz la microscopul optic, ci numai prin metode imunologice sau
electronomicroscopice (Neisseria gonorrhoeae). Ea constituie un factor de virulen.
Stratul mucos, glicocalixul este un strat amorf i vscos ce nvelete bacteria. El
este format din lanuri lungi de polizaharide, cum sunt levanii i dextranii, cu rol major n
adezivitatea bacteriilor de suprafee. Astfel, de pild, Streptococcus mutans produce
cantiti mari de dextran i levan prin intermediul crora se ataeaz de suprafaa diniilor
contribuind la formarea cariilor i a plcii dentare.
Funciile capsulei:
este un factor de aderen i colonizare a bacteriile pe suprafee;
protejeaz bacteriile de diferii ageni antibacterieni din mediu cum sunt:
bacteriofagii, colicinele, complementul, lizozimul sau alte enzime bacteriolitice;
protejeaz bacteriile de aciunea fagocitelor, fiind deci un factor de virulen;
reprezint sediul antigenelor capsulare, importante n identificarea acestor bacterii.

Cilii sau flagelii bacterieni

Sunt apendici filamentoi ai speciilor bacteriene mobile, cu originea n citoplasma
bacterian, i servesc ca organe de locomoie. Ei sunt prezeni mai ales la bacili.
Dispoziia i numrul cililor sunt caracteristice speciei. S-au descris bacterii atriche (fr
cili), monotriche - cu un cil polar (Vibro cholerae), lofotriche - cu un smoc de cili situat
la unul din polii bacteriei - (Pseudomonas fluorescens), amfitriche - cu cilii situai la
ambii poli ai bacteriei (la genul Spirillum) i peritriche - cu cilii dispui pe ntreaga
suprafa a bacteriei (Salmonella, E. coli, Proteus etc.).
 70

Figura 7 Cilii bacterieni

Pilii bacterieni
Numeroase specii bacteriene gram-negative au pe suprafaa lor lor nite apendici
filamentoi, rigizi, mai scuri dect flagelii, n numr mare (100-500/celul) i cu
dispoziie n general peritrich. Ei se evideniaz numai prin microscopie electronic.
Din punct de vedere funcional, pilii se mpart n:
sex pili codificai plasmidic i care au rol n transferul de material genetic ntre
bacterii. Sunt prezeni mai ales la bacteriile gram-negative (Enterobacteriaceae,
Pseudomonas),
pili comuni sau pili de aderen (fimbrii), n numr mare, codificai cromozomial, i
care servesc bacteriilor la fixarea ferm de mediul de cultur sau de celulele pe care
se afl. Ei constituie, deci, un factor important de virulen. n afar de aderen,
pilii comuni mai au i proprieti antifagocitare.
Flagelii sunt formatiuni filamentoase prezente la unele bacterii, denumite mobile,
ca organe de locomotie. Unele bacterii au un singur flagel sau un manunchi de
flageli polarizat la un capat al celulei, la altele flagelii sunt amplasati pe intreaga
suprafata a celulei in numar foarte mare (de ordinul 100 si 1000), iar lungimea lor
poate atinge si 20 de micrometri, caz in care sunt cunoscuti sub numele de cili.
Cel mai adesea nu exist simultan cili si flageli.
Ca structura, flagelii sunt alcatuiti dintr-o proteina specifica, cu structur
helicoidal denumit flagelin. Ca urmare a structurii helicoidale i a specificitatii,
flagelina este contractil, fixndu-se n spatiul periplasmic cu ajutorul unor
formatiuni denumite crlig i discuri.
Flagelii se pot roti cu 40-60 de rotatii pe secunda in ambele sensuri de
rotire (dreapta, stanga), imprimand datorita structurii helicoidale o miscare de
deplasare a celulei bacteriene cu viteze de 2 pana la 100 de ori mai mare ca
lungimea celulei intr-o singura secunda (spre comparare, campionul mondial la
100 m plat este de numai 5-6 ori mai rapid in raport cu inaltimea sa). Celulele
mobile cu un singur flagel sunt numite monotriche, cele cu doi flageli, amfitriche,
multiflagelate polare, lofotriche, iar ciliatele peritriche.
Pilii sunt structuri proteice care acopera complet suprafata bacteriilor; pilii
 70

comuni, au rol de aderenta bacteriana; altii sunt implicati in conjugarea bacteriana

permitand trecerea materialului genetic de la o bacterie la alta, fiind cunoscuti ca
pili sexuali (Factor F).
Pilii comuni numiti si fimbrii, sunt apendici filamentari rigizi, ce nu
folosesc la deplasare, cu lungimi de aproximativ 1 micrometru si diametrul de
circa 3 nanometri; sunt compusi dintr-un singur tip de proteina cu molecula in
forma de filament helicoidal. Pe acesti pili exista receptori ce recunosc numai
anumite structuri din organism si, prin aceasta, intervin in patogenitate, avand
specificitate imuno-patogenica.
 70

FIZIOLOGIA, BIOCHIMIA SI METABOLISMUL BACTERIAN

Bacteriile se caracterizeaza printr-o mare complexitate metabolica si

capacitate de adaptare, fiind raspandite peste tot in natura datorita posibilitatilor
de a-si schimba metabolismul in functie de conditiile in care se gasesc, iar daca
acestea lipsesc, ele construiesc forme rezistente ce le asigura o viata latenta
chiar si pentru perioade masurate in sute de ani.
Pentru a intelege fiziologia si metabolismul bacterian, in cele ce urmeaza
va fi discutata compozitia chimica si rolul compusilor chimici in fiziologia
bacteriana.
Compoziia chimic a bacteriilor
Dupa cum se stie, toate vietuitoarele, deci si bacteriile, contin in celula apa,
proteine, glucide, lipide, minerale, enzime, vitamine si alte substante
specifice.
Apa reprezint 70-80% din masa celulara si se gaseste sub doua forme:
apa libera si apa legata de compusii moleculari ai celulei bacteriene. Ea
constituie un mediu propice dispersarii componentelor celulare si participa la
reactiile biochimice din metabolismul bacterian. Metabolismul schimbul de
substante chimice dintre celule si mediu - nu poate avea loc decat in solutii
adevarate sau coloidale. Continutul de apa al celulelor permite reglarea presiunii
osmotice celulare si utilizarea substantelor chimice la nivel atomic si molecular
prin dilutii, disocieri si polarizari. Prezenta apei in celula imprima acesteia
mobilitatea structurala, schimbarea formei si elasticitatea necesara adaptarii la
medii diferite. ntre formele vegetativ si sporulat exist diferene ale coninutului
de apa, cu deosebire a apei libere, sporii avnd doar 15-20% apa sub forma de
ap legata.
Proteinele participa cu o pondere de 30-80% in masa uscata a celulei
bacteriene, la structura careia participa mai mult de 23 aminoacizi, dintre care unii
specifici doar bacteriilor, cum sunt: Diaminopimelic, Aminopimelic, Theicoic,
sau izomerii seriei D ai Alaninei si Acidului glutamic. Proteinele se gasesc
sub forma de aminoacizi, peptide simple sau polipeptide sau participa ca proteine
complexe (heteroproteine).
Heteroproteinele prezinta cea mai mare importanta pentru fiziologia
celulara bacteriana datorita posibilitatii acestora de a realiza multiple combinatii
biochimice complexe in functie de necesitatile fiziologice. Se vor intalni astfel
combinatii binare sau polinomiale glucido-lipido-polipeptidice cum sunt
mucoproteinele, cromoproteinele, acizii nucleici, enzimele, s.a.
Rolul proteinelor in celula bacteriana este ,de asemenea, complex si
vizeaza atat constructia celulara propriu-zisa (rol plastic), cat si transmiterea
caracterelor genetice( energetic, antigenic, patogenic, enzimatic) etc.
Enzimele sunt derivati proteici avand rol biocatalitic; se formeaza in
celulele bacterie influentand desfasurarea reactiilor intracelulare (de exemplu
mitocondriale) si extracelulare (cu rol antigenic, patogenic) sau ectocelulare
(avand rol in permeabilitatea selectiva). Avand o specificitate de substrat, de grup
si sterica, enzimele din zestrea celulei bacteriene cca. 2000 fac parte din toate
clasele de enzime*: oxidoreductaze, hidrolaze, transferaze, liaze, izomeraze,
 70

ligaze.
Enzimele pot aparea in fiziologia si metabolismul bacteriilor prin inductie,
ele numindu-se enzime inductive, existand numai la comanda si in prezenta
inductorilor specifici sau ca o zestre celulara, acestea fiind cunoscute sub numele
de enzime constitutive.
Glucidele reprezint 15-20% din masa substantei uscate a bacteriilor, in
compozitia acesteia fiind cuprinse toate tipurile de glucide: omogene sau
neomogene, simple si complexe. Ele sunt foarte importante pentru bacteriile
anaerobe pentru care constituie singura sursa de nutritie. Rolul glucidelor in celula
bacteriana este plurivalent si anume: energetic, structural, antigenic, patogenic
sau de rezistenta celulara, etc. Este evident ca ele prezinta importanta capitala ca
sursa de energie si ca substanta plastica ce intra in constitutia cvasitotalitara a
tuturor partilor morfologice celulare. O caracteristic specifica bacteriilor Gram-pozitive
este prezenta complexului poliglucidic neomogen mureina.
Lipidele din bacterii variaza in limite foarte largi in raport cu specia
microorganismelor, dar si cu conditiile de mediu (metaboliti, substrat etc.) sau
stadiul de maturitate. In general, continutul de lipide este de 2-14% din substanta
uscata celulara, dar unele mycobacterii (Mycobacterium tuberculosis Koch)au si
mai mult(30%).
Lipidele bacterine sunt omogene (acizi grasi, gliceride, ceruri)
si complexe (fosfolipide, lipoproteine, lipogliceni, etc.). Ceea ce-i specific
bacteriilor este prezenta in celulele lor, in peretele mycobacteriilor, a acizilor grasi
micoici (ac. Tuberculostearic , ac. Dicolipenic , ac. Micocerosic ) componenti ai
cerurilor. Pentru bacterii este caracteristica lipsa steridelor (esteri ai alcoolilor
policiclici numiti steroli). Totusi in Azobacter chroococcum, fixator de azot, s-a gasit
un sterol (Schifferd, Anderson, 1936) cu structura neprecizata.
Rolul lipidelor este divers, dar functiile energetice si de permeabilitate par a
fi preponderente in fiziologia celulara bacteriana. Lipidele complexe, cum sunt
fosfatidele, contin elemente structurale atat hidrofile, cat si lipofile, astfel ca
solutiile lor apoase, de natura coloidala, joaca un rol important in reglarea
permeabilitatii celulare. Fosfatidele pot absorbi glucide si protide, care pot fi
eliberate dupa nevoie, prin desorbtie. In acest fel, ele pot functiona si ca
transportori de substante in celulele bacteriene, iar alaturi de acizii ribonucleici au
rol in biosinteza proteinelor.
Continutul de substante minerale reprezinta 3-30% din substanta uscata a
bacteriilor, acesta variind in functie de specie si de varsta. Rolul substantelor
minerale rezida in primul rand din faptul ca formarea compusilor la nivel molecular
se face sub forma unor complecsi ce contin obligatoriu elemente minerale sub
forma ionica. Acestia (de ex. Ca, Mg) intra in structurile celulare, deci au rol
plastic, ori activeaza sistemele enzimatice (citocromoxidazele cu fier), participa la
formarea si transformarile acizilor nucleici (fosforul), regleaza presiunea osmotica
celulara si permeabilitatea celulara (sodiul, potasiul, sulful), precum si potentialul
de oxido-reducere la nivelul celular, etc.
Oligo si microelementele minerale, caracterizate prin reactivitate chimica ori
labilitate electronica ridicate, sunt prezente frecvent in celulele bacteriene (de ex. K, Na,
Fe, Ca, Mg, S, Cu s.a.).
 70

Pentru organismul uman, bacteriile sunt o bogata sursa de vitamine, deoarece ele
sunt capabile sa sintetizeze aceasta categorie de substante, cu deosebire vitaminele
hidrosolubile din grupul B. Astfel, vitamina B1 (tiamina) este sintetizata de bacterii in
oxidarile intracelulare si metabolismul glucidelor, ca de altfel si vitaminele B2
(riboflavina) si B3 (vitamina PP), vitamina B4 (adenina) ce particip in calitate de cofactor
in reactiile nucleatidelor.
Acidul folic (vitamina B9) este cunoscut ca un factor de crestere pentru mai
multe specii de bacterii (B.subtilis, Lactobacillus sp. etc.) fiind cofactor necesar
biosintezei compusilor purinici. Cresterea unor microorganisme bacteriene, ca de
exemplu Lactobacillus lactis Dorner, nu ar fi posibila fara prezenta vitaminei B12
(ciancobalamina). Vitamina H, acidul para amino benzoic, este denumit si
vitamina vietii bacteriilor, deoarece reprezinta pentru acestea un metabolit primar
absolut necesar vietii si inmultirii lor ,fiind si un factor de crestere.
n functie de specie, bacteriile pot sintetiza pigmenti, ce se intalnesc in
celul (bacterii cromofore), legati endocelular de perete, ca in cazul stafilococilor
(bacterii paracromofore) sau la exteriorul celulei bacteriene, ca la Pseudomonas,
bacteriile din aceasta grupa fiind numite cromopare.
Pigmentii pot fi sintetizati pentru un anumit scop (de protectie, ca de
exemplu carotenoizii, pentru functia de coenzima in sistemele transmitatoare de
electroni si de fosforilare oxidativa, de structura, pentru elementele functionale ale
mitocondriilor*, ca factor de crestere pentru unele bacterii) sau pot rezulta din
procesele catabolice.
* mitos fir; chondros graunte; mitocondrie organit subcelular in
care se regaseste sediul fosfonilarii oxidative, absenta la procariote
Bacteriile mai pot avea o serie de substante cu rol bactericid sau
bacteriostatic asupra altor specii sau chiar impotriva propriei specii (substante
purtand numele de bacteriocine).

METABOLISMUL BACTERIAN

Metabolismul reprezinta totalitatea proceselor biochimice intracelulare prin

care substratul nutritiv este transformat in energie si compusi celulari.
Metabolismul bacterian este de doua tipuri si anume metabolism
energetic, prin care se asigura respiratia bacteriana in reactii catabolice de
degradare cu eliberare de energie si metabolism de sinteza care asigur, prin
reactii anabolice si catabolice, sinteza componentelor celulei bacteriene.
Sursele de energie ale metabolismului energetic pot fi lumina in cazul
bacteriilor fotosintetizante si reactiile biochimice de oxido-reducere la bacteriile
chimio-sintetizante.
Energia poate fi eliberata prin procese de oxidare aeroba, in care
intervine oxigenul ce se fixeaza pe substrat si anaeroba, prin procesul de
pierdere a hidrogenului, in absenta oxigenului, care este , de asemenea, un
fenomen de oxidare in care se pierd unul sau mai multi electroni (sau sarcini
electrice negative) ce sunt acceptati de alta substanta. In ambele situatii se poate
discuta despre o respiratie bacteriana oxibiotica (aeroba) si anoxobiotica
(anaeroba). Interventia directa a oxigenului in respiratia aeroba elibereaza din
 70

substrat o cantitate insemnata de energie (de exemplu, prin oxidarea completa a

glucozei de catre bacterii aerobe se obtin in final aproximativ 100 calorii/mol).
Germenii anaerobi isi procura energia necesara activitatii lor metabolice prin
procese fermentative, in absenta oxigenului, mai ales pe seama glucidelor. In
acest caz eliberarea de energie este mai mica, iar descompunerea glucozei se
opreste la stadiul de acid piruvic, alcooli sau acid lactic, cantitatea de energie fiind
de aproximativ 50 ml/mol. Descompunerea anaeroba a glucozei are loc intr-un
proces de fermentatie in care intervin compusii macroenergici* (superenergetici) ai
fosforului (ADP, ATP, DNP etc), proces ce decurge in 11 etape succesive (dupa
Mezerhof-Emden) ce vor fi abordate la microbiologia speciala.
* makros mare; ergos - actiune
Bacteriile folosesc pentru respiratia lor cantitati diferite de oxidanti, astfel
ca, in functie de potentialul lor de redox**, ele pot fi clasificate in: strict aerobe
cuprinzand bacteriile care folosesc ca sursa energetica O2, motiv pentru care
dispun de toate enzimele lantului respirator, catalaza si perozidaza (M.
tuberculosis); strict anaerobe ce nu supravietuiesc in prezenta oxigenului,
folosesc enzime de tip nicotinic si flavinic si nu au peroxidaza si catalaza; aerobe
ce traiesc la un potential redox mai mic, au cantitati mici de peroxidaza si se pot
adapta ambelor tipuri de respiratie; acest tip de respiratie este adoptat de
majoritatea bacteriilor; anaerobe microaerofile - care contin in cantitati mici
catalaze si suporta unitati reduse de oxigen molecular.
** potentialul de oxido-reducere este diferenta de potential dintre un
electrod inatacabil (platina, aur, carbune) si un sistem de oxidoreducere
care elibereaza electroni.
Metabolismul de sinteza reprezinta totalitatea proceselor metabolice cu
consum de energie care duc la sinteza unor produse necesare cresterii si
multiplicarii bacteriilor. In functie de modul de procurare a acestor substante, pot fi
deosebite 3 tipuri de bacterii: autotrofe* - care isi procura carbonul si aportul din
substante anorganice (CO2, NH3-, NO3-); heterotrofe* - la care sursele de C si N
provin din surse organice i isi pot sintetiza singure metabolitii esentiali; paratrofe*
- ce se dezvolta doar intracelular si nu isi pot sintetiza singure metabolitii esentiali.
*gr. autos insusi; trephein a hrani; heteros altul; para alaturi.

CRESTEREA, MULTIPLICAREA SI MOARTEA BACTERIILOR

Bacteriile sunt niste fiinte vii si, astfel, ele cresc, se inmultesc si mor. Acest
proces complex nu se refera numai la indivizi, ci si la populatia bacteriana in
totalitate. In primul caz biologia cresterii si dezvoltarii este dirijata ereditar, in cel de
al doilea aceste fenomene depind cu precadere de conditiile de mediu.
Creterea individului bacterian se caracterizeaza prin adaugarea de
protoplasma, ca rezultanta a fenomenelor predominant anabolice in raport cu cele
catabolice si are ca efect o crestere a suprafetei si a volumului sau. Intre aceste
doua caractere exista un raport strans corelat cu etapa de dezvoltare in care se
afla bacteria: pe masura ce bacteria creste, se mareste si volumul sau, in timp ce
suprafata sa devine proportional mai mica (ipoteza Leuckart Spencer). Cand
acest raport creste in favoarea volumului, celula bacteriana tinde sa se divida, sa
 70

se multiplice. Cum aparatul nuclear este activ mai ales in momentul diviziunii
celulei, volumul bacteriei creste semnificativ in perioada in care aparatul nuclear
este in repaus.
Raportul volum/suprafata al bacteriei se schimba in favoarea
suprafetei odata ce diviziunea a luat sfarsit, dupa care se pregateste un nou ciclu
de crestere.
Multiplicarea bacteriilor inseamna cresterea numarului de indivizi intr-un
mediu de viata favorabil si se realizeaza prin diviziune. Populatia care rezulta prin
diviziunea bacteriilor creste in progresie geometrica cu ratia 2, timpul necesar
pentru dublarea populaiei numindu-se timp de dublare sau timp de generatie. In
raport cu specia bacteriana, multiplicarea atinge un maximum de populatie care se
poate mentine o perioada oarecare dupa care incepe declinul ei. Multiplicarea se
petrece in faze succesive. Acestea sunt:
faza de lag* sau faza de ajustare, ce se caracterizeaza prin diminuarea
numarului de indivizi care constituie inoculul, prin cresterea dimensiunilor
germenilor viabili.
*engl. Lag intarziere, captusire
Este o faza de acomodare a germenilor la noile conditii de viata. Durata de lag
este, in general, apreciata pentru bacterii la aproximativ 2 ore, dar ea este in
functie de specia bacteriana, cantitatea initiala de inocul si conditiile de mediu. De
exemplu, bacteriile termofile si Escherichia coli au o faza de lag scurta (15-20
minute), in timp ce Mycobacterium are una mai lunga. In faza de lag cantitatea de
N-total, P-organic, ARN si O2 consumat cresc.
faza logaritmica (exponentiala) de multiplicare este o faza de crestere
rapida, in progresie geometrica, a bacteriilor si se caracterizeaza printr-o serie de
manifestari cunoscute sub numele de tinerete fiziologica"; microorganismele sunt
mai permeabile si mai sensibile la factorii de mediu. Faza dureaza in medie 2-3
ore (M. tuberculosis). Curba de multiplicare evolueaza exponential pana in
momentul in care una din substantele nutritive din mediu este consumata, iar in
mediu se acumuleaza metaboliti toxici. Metabolitii consumati si produsi in mediu
se numesc factori limitanti. In timpul acestei faze caracterele morfologice ale
bacteriilor se omogenizeaza, activitatea si echipamentul enzimatic sunt mai bine
dezvoltate, proprietatile biochimice si de metabolism se manifesta la parametrii
optimi, rezistenta germenilor la agentii fizici, chimici si biologici devine
caracteristica speciei.
faza stationara caracterizata prin faptul ca raportul dintre germenii care
se divid si cei care mor ramane relativ constant, astfel incat numarul bacteriilor se
stabilizeaza. Faza de stationare este denumita si faza de concentratie M,
deoarece in aceasta etap populaia bacterian atinge un maximum in cultur.
faza de declin (faza de moarte logaritmica) este etapa in care numarul
germenilor morti intrece numarul germenilor vii, deoarece consumarea substratului
nutritiv si acumularea de metaboliti toxici duc la moartea majoritatii bacteriilor, iar
timpul de generatie creste la cateve zile; celulele vii imbatranesc, nu-si mai
pastreaza caracteristicile, speciile patogene isi pierd patogenitatea si virulenta. In
aceasta faza apar tendintele de sporulare. Ea nu este valabila in cazul culturilor
bacteriene continue, caracterizate prin reinnoirea continua a substratului nutritiv si
 70

prin recoltarea de asemena continua a germenilor in faza exponentiala. Culturile

continue se fac in scopuri productive i prezint o deosebita importanta industriala,
biotehnologica in domenii de activitate de mare importanta economica si sociala.
In fapt, cultura bacteriana este rezultatul inmultirii, cresterii numarului de
germeni, intr-un mediu favorabil formandu-se o populatie avand caractere
asemanatoare. Aspectul culturii bacteriene depinde de specia, varsta indivizilor
precum si de mediul de cultura.
Mediile de cultura bacteriana pot fi: artificiale,
create in scopul asigurarii tuturor conditiilor pentru dezvoltarea si multiplicarea
indivizilor si naturale (vii), avand provenienta animala (ou embrionat, animale de
experienta, tesuturi animale, culturi celulare, sange etc.) si vegetala (culturi
celulare, meristeme, parti din plante s.a.). Culturile bacteriene pot fi studiate in
vitro pe medii de cultura artificiale sau in vivo direct pe mediile naturale, mai
ales pentru germenii patogeni.
Culturile bacteriene se dezvolta pe medii artificiale lichide si solide. Primele
determina aparitia dupa o perioada de 18-20 ore a unei turbiditati (tulbureli) ce
poate fi omogena, datorata germenilor de varsta tanara, cu vigoare ridicata care
disperseaza uniform si rapid in mediu, denumita culturi S (smooth netede) sau
neomogena, cu grade de turbiditate diferite si uneori chiar limpezi dar cu depuneri
pe vasele de cultura sau valuri de suprafata, purtand denumirea de culturi R
(rough rugoase).
Culturile de medii solide sunt obtinute prin insamantarea germenilor
bacterieni rezultati din multiplicarea unei singure celule bacteriene si se numesc
colonii de culturi pure sau culturi clonare. Colonia bacteriana reprezint cultura
pur aprut dup un timp de multiplicare de 2 - 6 ore, n care, din punct de
vedere genetic, indivizii sunt identici.
Dupa aspect, coloniile pot avea o forma geometrica regulata sau
neregulata, conturate sau difuze, colorate sau necolorate, lucioase sau rugoase,
limpezi, opace sau semimate, cu sau fara caracteristici specifice speciei.
Coloniile - S au aspect lucios, cu margini conturate, forma rotunda sau
ovoidala, diametru 1-2 mm, consistenta onctuoasa.
Coloniile - R au suprafata aspra, forme cu margini neregulate, crenelate,
uneori difuze in mediul de cultura, in general colorate si mate.
Coloniile - M sunt variante ale tipului S dar contin germeni cu capsula si
au o consistenta gelatinoasa sau mucilaginoasa, prezentand tendinta de a difuza
in mediu sau de jonctiune intre ele.
Coloniile - G sunt colonii pitice obtinute din germeni normali dar afectati de
interventii exterioare (ex. antibiotice, antiseptice, carente nutritionale, etc.).
Coloniile bacteriene se deosebesc intre ele prin anumite caracteristici de
cultura, care, singure sau impreuna, constituie criterii de departajare. Astfel,
diametrul coloniei bacteriene imparte coloniile in mari cele care au diametrul mai
mare de 2 mm, mijlocii si mici coloniile cu diametrul sub 1 mm. O alta
caracteristica este transparenta coloniilor. Sub acest aspect exista colonii
translucide, ca cele date de streptococi si opace, caracteristice, in general,
coloniilor de stafilococi. In functie de proprietatea de a produce pigmenti, bacteriile
pot fi pigmentogene (cromogene), daca produc pigmenti, caz in care: a)se
 70

coloreaza doar colonia (cazul bacteriilor cromofore si paracromofore) de

exemplu coloniile stafilococice colorate in alb, galben, auriu si b) se coloreaza si
mediul, fiind cazul bacteriilor cromopare la care pigmentul este eliberat in exteriorul
celulei ca de exemplu bacilul piocianic care sintetizeaza si elibereaza in exterior
doi pigmenti: piocanina albastra si pioverina verde. Alte caracteristici ce pot
constitui criterii de identificare a coloniilor bacteriene, prezentate si anterior sunt:
forma coloniei, rugozitatea coloniei, consistenta, forma conturului marginal, etc.

METABOLISMUL MICROBIAN

n acest capitol sunt prezentate:

definitia, caracteristicile si caile metabolice ale metabolismului microbian;
tipuri de metabolism: energetic si de sinteza;
transportul substantelor
1. DEFINIIE, CARACTERISTICI, CI METABOLICE
Definiie - Denumirea de metabolism vine din limba greaca, insemnand
schimbare, modificare. Asadar se poate defini metabolismul microbian ca
reprezentand totalitatea schimbarilor chimice, fizice si morfologice care au loc in
celula microorganismului.
Prin metabolism substantele din mediu sunt transformate (metabolizate) in
constituienti celulari, energie si produsi de metabolism.
Microorganismele autotrofe metabolizeaza substante anorganice.: dioxidul
de carbon, apa, nitratii, elemente metaloide, compusi radioactivi. Cele heterotrofe
folosesc in metabolism atat compusi anorganici cat si substante organice. Unii
produsi, rezultati in urma activitatilor metabolice, prezinta o importanta deosebita
in multe domenii precum agricultura, alimentatia, productia de medicamente,
medicina umana si veterinara, etc.
Caracteristicile principale ale metabolismului pot fi considerate urmatoarele:
1) prin reactiile metabolice se produce energie care se foloseste imediat in
procese de biosinteza, crestere, transport sau se stocheaza sub forma esterilor
fosforici ai unor acizi nucleici (de ex. adenozin fosfatii - ADP, ATP).
2) reactiile metabolice dau nastere constituientilor celulari si enzimelor implicate in
metabolism;
3) metabolismul este un proces ciclic cu autoreglare ce mentine stabilitatea
celulei, specificitatea si intensitatea reactiilor intracelulare, randamentul optim
al activitatii celulare;
4) reactiile metabolice evolueaza dupa principiul eficientei maxime, adica
productivitate maxima in reproducere, cu consum minim de energie;
5) toate reactiile biochimice metabolice sunt produse si catalizate de enzimele
celulei, ce pot actiona (in functie de specificul fiecareia) in interiorul sau
exteriorul microorganismului.
6) in procesele metabolice sunt implicati toti componentii celulei, cu exceptia
acizilor nucleici, care avand rol ereditar, raman neschimbati.
Necesitatea intelegerii modului de desfsurare a metabolismului
microorganismelor rezult din consecintele practice ale acestuia, astfel:
a) dezvoltarea unor procedee si practici adecvate impiedicarii proliferarii unor
 70

microorganisme daunatoare sau nedorite de om, in profilaxia si combaterea

unor boli;
b) stabilirea unor biotehnologii si logistici necesare obtinerii unor produse de
utilitate societatii umane, cum ar fi: alimente, medicamente, vitamine, etc.;
c) aplicarea in practica a unor procedee de ecologizare si refacere a mediului
ambiental cum ar fi degradarea si utlizarea deseurilor, refacerea terenurilor
degradate de scurgerile petroliere prin utilizarea microorganismelor, etc.;
d) bioingineriile genetice, etc.
Cile metabolice prin care se desfasoara reactiile biochimice au loc in
secvente enzimatice ce pot produce un metabolit intermediar sau unul final.
Numim metaboliti produsele care participa la metabolism, atat cele ce sunt
metabolizate, cat si cele rezultate in urma metabolizarii.
Caile metabolice sunt dinamice, interdependente, se pot desfasura
secvential si (sau) simultan, desfasurarea lor fiind functie de mai multe variabile,
printre care:
1. caracteristicile si specificitatea microorganismului;
2. specificul, compozitia si concentratia substratului metabolizat;
3. caracteristicile mediului (temperatura, umiditate, etc.) in care isi desfasoara
activitatea microorganismul;
4. concentratia metabolitilor rezultati sau folositi in reactii;
5. prezenta sau absenta unor substante specifice activatoare, inhibitoare,
inductoare ale microorganismului sau a unor secvente metabolice.
Desfasurarea secventelor poate fi liniara, atunci cand metabolitul rezultat din
reactia enzimatica este folosit ca substrat in urmatoarea treapta, constituind astfel
un lant liniar. Alte cai metabolice au o desfasurare ciclica, in care metabolitul
utilizat la inceput poate fi regenerat pentru a-l folosi in initierea unui alt tur al
ciclului. In anumite stadii secventiale, caile metabolice pot avea o desfasurare
ramificata, una sau mai multe secvente producand metaboliti intermediari folositi
ca substrat (reactant) pentru o urmatoare secventa (situatie in care tipul de cale
metabolica este denumit ramificat convergent). Alteori, daca metabolitul
intermediar este folosit ca substrat in doua sau mai multe secvente cu desfasurare
simultana, atunci se poate spune ca avem de a face cu o cale metabolica
divergenta.
In metabolismul microbian sunt implicate doua tipuri de reactii biochimice, si
anume:
1. reactii care au loc cu eliberare de energie (exergonice) cunoscute sub numele
de reactii de degradare sau de catabolism (grec. katabole = distrugere,
desfacere), acest tip de metabolism purtand numele de metabolism energetic ;
2. reactii de biosinteza, de anabolism (grec. ana = in sus, bole = aruncare) sau
de conversie, consumatoare de energie (endergonice) prin care sunt
sintetizate substantele compusilor nucleari, citoplasmatici, enzimele si alti
compusi specifici celulelor microorganismelor, acest tip de metabolism fiind
cunoscut sub numele de metabolism de biosinteza, sinonimele sale fiind
anabolismul si metabolismul convertiv.
Cele doua aspecte ale metabolismului reprezinta in fapt doua laturi contrarii
ale unui fenomen unitar, procesele de catabolism si anabolism se presupun
 70

reciproc, se conditioneaza unul pe altul si se desfasoara simultan in celula

microorganismului. Interconditionarea celor doua tipuri de reactii este determinata
de faptul ca energia rezultata din reactiile catabolice exergonice este folosita sub
forma compusilor macroergici (grec. makros = mare, ergasthai = a lucra) in reactii
anabolice consumatoare de energie (sunt cunoscuti multi compusi organici care
inmagazineaza energia, printre care amintim: esterii fosforici ai acizilor nucleici,
nucleofosfatii ca adenozin, uridinfosfatii, acetil erenzima A, etc.).
De asemenea, o parte din metabolitii rezultati din reactiile catabolice pot constitui,
partial sau total, reactanti de initiere (substrat ce este folosit) a unor cai anabolice ce
conduc la sinteze de compusi celulari necesari dezvoltarii si existentei
microorganismului.
Prin urmare, cile metabolice centrale, descrise mai inainte, care indeplinesc att
functia energetic, ct si cea de furnizoare a precursorilor pentru biosinteza, sunt
cunoscute sub denumirea de ci amfibiolice (grec. amphi = amandoua, dublu).
Atunci cnd o cale metabolica centrala este blocata in funcionarea ei,
prin folosirea intermediarilor rezultati in procesele de biosintez, apar noi cai
colaterale, auxiliare, cunoscute sub denumirea de ci metabolice anaplerotice.
Prin folosirea acestor ci, celula microbiana se adapteaza rapid la conditii foarte
diverse de mediu.
Functionarea si interactiunea celor patru tipuri de cai metabolice sunt
reglate de niste reactii de tip special (pace-maker), ce intersecteaz punctele
esentiale.

METABOLISMUL ENERGETIC
Metabolismul energetic (catabolic) se desfasoara in doua faze:
1. faza descompunerii enzimatice a macromoleculelor in partile lor constitutive:
aminoacizi, monoglucide, acizi grasi, etc., fara producere de energie utilizabila;
2. faza degradarii exergonice a constituientilor formati in prima faza, cu
producerea unor cantitati importante de energie, utilizabila in alte reactii
biochimice; energia este inmagazinata in compusi macroergici de tipul
nucleotid fosfatilor.
Degradarea are loc prin reactii de oxido-reducere in care o substanta donor
doneaza un electron sau un ion de hidrogen unui acceptor, care astfel sufera o
reducere. Reactiile redox sunt reversibile si catalizate enzimatic.
Metabolismul catabolic (energetic) este cunoscut si sub denumirea de
respiratie celulara si are urmatoarele caracteristici:
se desfasoara etapizat (in trepte);
energia se elibereaza in fractiuni, prin reactii de tip redox;
energia eliberata este inmagazinata in compusi chimici macroergici de tipul
nucleotid fosfatilor si utilizata in reactii de biosinteza (anabolice), energie
echivalenta cu 7.3 kcal/mol;
reactiile din metabolismul catabolic sunt juxtapuse celor anabolice;
celula microorganismului se "incarca" cu o cantitate de energie specifica,
cunoscuta ca incarcare energetica sau energie potentiala, ce este data de
suma concentratiilor compusilor chimici macroergici inmagazinati (de ex.: ATP
+ ADP + AMP care reprezinta cca 15 micromoli / g.s.n. celulara) putand fi
 70

calculata cu relatia: Ep = 0.5 (ADP) + 2(ATP) / (AMP) + (ADP) + (ATP)

Se intalnesc trei tipuri de respiratie celulara si anume:
1. FERMENTATIA - reprezinta procesul biologic de oxido-reducere
producator de energie, in care substantele organice sunt si donori si acceptori de
electroni, ca de exemplu zaharurile care prin degradare produc energie
inmagazinata in forma de ATP (cca 30%) format prin reactii de fosforilare.
Fermentatia constituie modalitatea principala de procurare a energiei la
drojdii si bacterii anaerobe, glucidele (in principal glucoza) fiind cel mai des folosita
in metabolism, folosindu-se doua cai principale, si anume:
- ciclul glicolitic Embden - Mayerhoff - Parnas, cale folosita de majoritatea
microorganismelor, in care donorul de electroni este aldehida fosfoglicerica, iar
acceptorul final acidul piruvic, care ulterior este utilizat in mai multe tipuri de
reactie (vezi mecanismul fermentatiei alcoolice).
- calea glucofosfatilor Warburg - Dickens - Horecker, de natura strict aeroba,
prin care se inmagazineaza jumatate din energia ciclului glicolitic; ea este o cale
de scurtcircuitare (shuntare) a caii glicolitice, fiind folosita pentru sinteza
pentazofosfatilor necesari in sinteza nucletidelor si a altor acceptori de electroni.
Acestor cai li se mai pot adauga inca doua:
- calea Enter - Douderoff (E.D.), care furnizeaza precursori pentru biosinteza
ARN si ADN, vitamine si acizi aromatici, fara producere de energie (intalnita la
unele specii de bacterii din genul Pseudomonas);
- calea fosfocetolazei, intalnita la un grup mic de bacterii lactice
heterofermentative si care implica participarea enzimei fosfocetolaza; pe aceasta
cale acetil fosfatul este scindat direct dintr-un monoglucid cu 5 sau 6 atomi de
carbon.
Toate cele patru cai de folosire a monoglucidelor (glucozei) sunt
interconectate, avand un important complex enzimatic comun. Totusi,
microorganismele, avand o mare variabilitate genetica, isi aleg calea sau caile
majore cele mai convenabile. Chiar aceeasi specie poate folosi, in raport cu
conditiile in care traieste, una sau mai multe cai.
2. RESPIRATIA AEROBA - reprezinta acel tip de respiratie in care
donatorul de oxigen este o substanta anorganica sau organica, iar acceptorul final
de electroni este oxigenul, substratul fiind complet oxidat pana la CO2 si H2O.
Asadar, respiratia aeroba se caracterizeaza prin aceea ca electronii
eliberati prin oxidarea substratului sunt transferati la oxigen prin enzime
transportoare, energia rezultata stocandu-se in ATP prin cuplarea acestuia cu
reactiile de oxido-reducere. Modalitatea de obtinere a ATP cu reactiile redox este
denumita fosforilare oxidativa si are ca rezultat (in cazul substratului de glucoza) o
energie de 688 kcal/mol din care cca 40% este inmagazinata in ATP, mult mai
mare decat prin fermentatii.
Enzimele ce catalizeaza reactiile de transfer de electroni sunt
dehidrogenazele si actioneaza in functie de potentialul lor de redox (rH), de la
rH-ul mai negativ la rH-ul mai pozitiv cel mai ridicat. Toate enzimele actioneaza
numai in prezenta unor coenzime specifice, astfel: dehidrogenazele pirimidinice
au coenzime NAD+ si NADP+ (Eo = -0.32V), cele flavinice folosesc drept
 70

coenzime FMN+ si FAD+ (Eo = 0.05V), aldolazele, citocromoxidazele,

piruvatdehidrogenaza folosesc drept coenzime citocromii, feredoxina, rubredoxina cu
rHnegativ, iar kinazele utilizeaza cinonele (coenzimele Q sau ubichinonele) cu rH
pozitiv.
Sistemul transportor de electroni este localizat in mitocondrii la
microorganismele eucariote si in membrana plasmatica si mezosomi la cele
procariote.
3. RESPIRATIA ANAEROBA - este acel tip de respiratie celulara in care
acceptorul final de electroni poate fi orice substanta anorganica exceptand
oxigenul, iar donorul un compus organic sau anorganic. Ea se intalneste numai la
bacterii si este explicitata mai pe larg la partea de microbiologie care se refera la
circuitul azotului, fosforului si fierului in sol.

METABOLISMUL DE BIOSINTEZA (anabolism, metabolism

convertiv)
Tipul acesta de metabolism presupune procese biochimice prin care
microorganismele isi sintetizeaza, din molecule simple, constituienti celulari,
comuni sau specifici, necesari desfasurarii activitatii lor vitale. In reactiile de
biosinteza se folosesc produsi si energie inmagazinata rezultate din reactiile de
catabolism, ele fiind reactii consumatoare de energie (endergonice).
Pentru ca reactiile anabolice sa aiba loc, microorganismele trebuie sa
gaseasca in mediu sursele de carbon si de energie, iar calea principala care le
furnizeaza sunt reactiile catabolice care se desfasoara simultan cu reactiile
anabolice, aceasta fiind o caracteristica a metabolismului, asa cum s-a aratat mai
pe larg la inceputul acestui capitol.

TRANSPORTUL SUBSTANTELOR
Transportul substantelor de la exterior in interiorul celulei
microorganismului are loc selectiv si in dublu sens, prin mai multe mecanisme,
principalele fiind:
1. Difuzia pasiva, care este mecanismul de trecere lenta a substantelor din afara
in interiorul celulei si invers, fara consum de energie, pe baza gradientului de
concentratie, de la o concentratie mai mare la una mai mica, pana cand
concentratiile se echilibreaza. Prin acest mecanism se transfera putine
substante, printre care apa, O2, CO2, acizii grasi, unele substante liposolubile
prin membrana plasmatica.
2. Transportul prin transportor este mecanismul prin care un transportor
specific (carrier), de natura proteica, situat in plasmalema, fixeaza substanta si
o transporta in partea cealalta a membranei. El se realizeaza prin trei
modalitati, si anume:
prin difuzie facilitata, transportul substantei fixate pe carrier avand loc, ca si
la difuzia pasiva, pe baza diferentei de concentratie dintre cele doua fete ale
membranei plasmatice, fara consum de energie, pana la echilibrarea
concentratiei.
prin transport activ, realizat cu consum energetic, impotriva gradientului de
concentratie. Energia necesara este cuplata la transportorul proteic ce contine
 70

un cuplaj complementar pentru substratul respectiv. Aceasta modalitate de

transport este folosita de majoritatea microorganismelor pentru glucide, saruri
minerale, aminoacizi.
prin translocatie (transfer) de grup, substanta ce trebuie transportata
modificandu-si structura chimica la trecerea prin membrana, astfel incat in
interiorul celulei nu se mai regaseste substanta initiala. Aceasta modalitate de
transfer are loc cu consum de energie si cu participarea enzimelor
fosfotransferaze, care au legat fosfatul prin legaturi macroergice ce
inmagazineaza energia necesara procesului de transfer.
 70

ELEMENTE SI NOTIUNI INTRODUCTIVE DE GENETICA

BACTERIANA

Genetica este stiinta care se ocupa cu ereditatea* si variabilitatea materiei

vii. Legile geneticii, ale ereditatii si variabilitatii, sunt aceleasi pentru toate fiintele,
dar pot infatisa aspecte particulare in raport cu gradul de dezvoltare, de organizare
a acestora.
* lat. hereditas mostenire; notiunea de ereditate a fost introdusa de
H. Spencer (1863) pentru a indica asemanarile dintre parinti si urmasi.
Ereditatea nu este o proprietate invariabila, premanenta, ci se supune
legilor generale ale dezvoltarii in care confruntarea dintre stabilitatea caracterelor
si tendinta de schimbare este permanenta, avand drept consecinta aparitia
indivizilor care ii indeparteaza de exemplarul de origine tipic, cunoscuti sub
denumirea de mutante (mutanti). Toate fiintele vii, inclusiv virusurile, bacteriile,
fungii, indiferent de originea lor, vegetala sau animala, au o capacitate diferita de
variabilitate in raport cu potentialul lor mutagen.
Intre genetica microbiana si genetica fiintelor superioare se pot evidentia
unele deosebiri pe care le vom arata in continuare:
a) microorganismele isi asigura descendentii numai pe linie vertical
determinnd ceea ce se cunoaste sub numele de clone, ca urmare a mutatiilor si a
haploidei* ca un fenomen al asexualitatii lor; la fiintele superioare are loc un proces
sexual constand din fuziunea completa a doi genomi** proveniti de la o celula
mascul si una femela ce da nastere la un zigot***; desi exista procese cu aspect
sexual si la unele bacterii, acestea se diferentiaza de cele ale fiintelor superioare
deoarece celula bacteriana donatoare lasa, de obicei, numai o parte din genomul
sau celulei primitoare, fenomen cunoscut sub numele meromixis, genomul
integrat celulei primitoare fiind denumit endogenot iar fragmentul partial al celulei
donatoare, exogenot; din acest motiv celula descendenta este diferita in raport cu
cele din care a provenit;
* grec. haplos simplu, jumatate; eidos forma; haploidul este o
celula somatica care poseda in nucleu un numar impar de cromozomi;
haploidia este un fenomen care implica haploizii si totodata un
procedeu de a obtine genotipuri homozigote la fiinte superioare.
** grec. genos urmas; genom, termen indus de Winkler (1920)
pentru a defini setul complet de cromozomi mostenit ca o unitate de la
un parinte.
*** grec. zygos a uni, a impreuna: zigot celula diploida rezultata din
fuziunea prin fecundarea unui gamet femel cu un gamet mascul, din
care se dezvolta embrionul; grec gametes gamet celula sexuala
matura
b) la bacterii, cromozomul recombinat este un cromozom nou, in care
endogenotul si exogenotul este integrat, in timp ce la fiintele superioare
cromozomul se formeaza prin schimb reciproc de segmente.
55
In continuare sunt prezentate sintetic principalele aspecte,
 70

notiuni si metode referitoare la genetica bacteriana.

Asadar, dupa cum s-a amintit mai inainte, zestrea genetica a unei bacterii
reprezentate printr-un set complet de cromozomi o constituie genomul bacterian
si este organizat nuclear (cromozomul) si extracromozomial, ambele materiale
genetice asigurand ereditatea, capacitatea de a transmite descendentilor
caracterele distinctive de specie.
Potentialul genetic, reprezentand informatia genetica a unei bacterii,
poarta denumirea de genotip, iar a celor exprimate, pentru ca nu toate caracterele
genetice potentiale se pot exprima real, se numeste fenotip.
Cromozomul bacterian, materialul nuclear al genomului, este compus din
mai multe componente si anume: un ADN (acid dezoxiribonucleic) cu doua
antene si structura helicoidala (dublu helix), care detine informatia pentru functiile
vitale ale celulei (nucleul are un singur cromozom si un singur ADN, celula fiind
haploida si nu este invelit de membrana nucleara); gena, o unitate elementara a
ereditatii localizata in cromozom, asezata in lant de-a lungul cromozomului si care
codifica informatia ce controleaza sinteza, functia si specificitatea unei enzime;
cistronul, un segment de ADN care codofica informatia necesara pentru sinteza
unei enzime (a unui lant polipeptidic) continand cca. 1500 perechi de nucleotizi
aranjate liniar; codonul, reprezentand unitatea morfologica corespunzatoare unei
secvente din trei nucleotizi dintr-un cistrom care codifica includerea (sau
neincluderea) unui aminoacid intr-un lant polipeptidic*.
*limbajul in care informatia genetica este codificata in ARNmesager
considera bazele azotoase adenina-A, guanina-G,
citozina-C, timina-T si uracilul-U ca fiind litere care sub forma
unei secvente de 3 nucleotizi de baze azotoase formeaza
cuvintele; citirea se face succesiv, in grupe de 3 baze,
intotdeauna de la capatul genei si in acelasi sens. Codonii pot fi
de trei categorii: cu sens, cand specifica aminoacidul ce trebuie
inclus in lant, gresit (missens), cand arata un alt aminoacid in
locul celui necesar si nonsens, daca nu specifica aminoacizii,
dar codifica semnalul stop la implantarea lantului polipeptidic.

Acizii nucleici contin in molecula azotoase pirimidice (de obicei citozina si

guanina precum si ambele forme de acizi nucleici), un zahar (D-riboza si respectiv
2-dezoxi-Driboza), acid fosforic sub forma unor saruri de Mg, Ca, s.a.
Materialul genetic extracromozomial detine informatii neesentiale, care
se pot pierde fara a afecta viabilitatea celulei dar contribuie la variabilitatea
bacteriana. El se compune din plasmide si segmente genetice transpozabile
continand ADN sub forma de secvente scurte sau mai lungi, care prin inserare in
cromozom provoaca succesiunea bazelor azotoase.
Plasmidele se diferentiaza in: plasmide propriu-zise (cu control relaxat),
care confera rezistenta la antibiotice, sunt libere in citoplasma si se inmultesc
autonom de genofor dar nu se transfera dintr-o celula in alta (neconjugative) si
episomii** (cu control strict), elemente genetice neesentiale formate din
molecule circulare continand cateva mii de perechi de baze. In celula pot exista in
doua stari alternative autonomi in citoplasma sau inserati in cromozomi.
 70

**grec. epi pe; soma corp (Thomson, 1931)

De fapt, episomii pot fi considerati niste minicromozomi ce pot favoriza
conjugarea i recombinarea naturala.
Plasmidele propriu-zise sunt de mai multe tipuri: (a) Factorul R, ce
detine mai multe gene ce codifica rezistenta la antibiotice (din care una RFT este
capabila de a transfera rezistenta, chiar in lipsa factorului F); (b) Factorul F,
independent de citoplasma; (c) Factorul COL, ce detine informatii pentru sinteza
unor compusi cu actiune antibacteriana (colicine).
Episomii sunt plasmide cu control strict si se gasesc in stare autonoma,
libere in citoplasma, cand se pot inmulti indepndent de genofor si in stare integrata
intr-un anumit punct in genofor, replicandu-se simultan cu genoforul. Episomii au
mai multe functiuni si au denumiri ce provin din functia detinuta: Factorul F
(Fertility), continand 11 gene, ce codifica sinteza unor componente ale unor pili
sexuali, (el putand fi de tip mascul F+ , donator si de tip femel F- , primitor);
Factorul Hfr (high frequency recombination), care ofera o frecventa de
recombinare de sute de ori mai ridicata ca a factorului F, pe care il contine;
Factorul Ti (tumour inducing), agentul inductor al convertirii celulei normale in
celula tumorala (gasit prima oara in 1907 de Smith si Townscad in bacteria
Agrobacterium tumefaciens); Bacteriofagul, virulent si/sau temperat, cu
proprietatea de a distruge bacteriile prin adsorbtia la suprafata celulei susceptibile,
distruge, prin dizolvare, membrana celulara si infecteaza, prin pedicel* ADN-ul
specific in bacterie; Factorul Vhf (very high frequency of recombination), are
calitatea, in opozitie cu factorul Hfr , de a transfera, cu o frecventa mult mai mare,
markerii terminali ai cromozomului, etc.
Ereditatea reprezinta asadar, dupa cum s-a aratat anterior, mentinerea
caracteristicilor de specie a ADN-ULUI cromozomial prin replicare
semiconservativa.
Variabilitatea biologica reprezinta, in cazul bacteriilor, aparitia unor
modificari in celulele fiice, de lunga sau de scurta durata ori definitive. Asadar,
variabilitatea biologica poate aparea sub influenta unor conditii de mediu, fiind
limitata de genotipul existent si denumindu-se fenotipica**.
**grec. phainen a aparea; typos chip, imagine; fenotipul
reprezinta totalitatea unui organism la un moment dat
(Johannsen, 1909), fiind rezultatul dintre genotip si mediu.
In acest caz, ea este de scurta durata si reprezinta totalitatea variatiilor
biologice, fiind alcatuita din variatia mediului, provocata de influentele factorilor de
mediu si variatia genetica. Daca variabilitatea este rezultatul exclusiv al genelor
segregate, al interactiunii si efectului aditiv al actului genelor, ea se numeste
variatie (varianta*) genetica si se transmite in descendenta prin replicare, fiind
definitiva.
*lat. variare a schimba; variatia reprezinta suma patratelor
abaterilor de la media aritmetica si se simbolizeaza cu s2
Notand cu urmatoarele simboluri: VB - variabilitatea biologica, cu VM -
variabilitatea mediului, VG variabilitatea genetica, atunci:
VB = VM + VG sau VG = VB - VM
Proportia din variabilitatea totala care este controlata de ereditate, in special
 70

cea determinata de genele multipla cu efecte aditive (VA) se numeste heritabilitate

(H sau h2) si se defineste ca fiind raportul dintre variatia genetica aditiva (VA) si
variatia biologica:
A B A G M h2 =V V =V V +V
Mutatiile, care presupun modificarea secventei bazelor azotoase, astfel
incat numarul celulelor descendente difera de cel al celulelor mama, apar in
perioada de diviziune celulara exponentiala, din cauza ritmului foarte rapid de
crestere in timpul autoreplicarii. Celula care a suferit mutatia se numeste mutant.
Mutatiile pot fi spontane, ce apar ca greseli de copiere in timpul autoreplicarii,
datorita vitezei de autoreplicare, sau induse de catre factori inductori (agenti
mutageni), ce pot fi fizici (radiatii u.v., X, gamma, etc.), chimici (ex. aminopurina) si
biologici (de ex. gene supresor non sens care permit inserarea unui aminoacid in
lantul polipeptidic al mutantului).
Schimbarile ce pot aparea in cursul mutatiilor sunt variate, multiple si de
multe ori imprevizibile deoarece actioneaza intr-un lant polimolecular cu sute si mii
de secvente diferite, prin inlocuirea, inserarea, surprinderea sau inversarea ordinii
bazelor azotoase.
Transferul si recombinarea genetica este cea de a doua cale de a obtine
mutanti, prin care, o celula donoare face transfer de material genetic la o celula
receptoare, prin transmiterea unor fragmnte de ADN sau al intregului genom al
celulei donoare la celula receptoare.
Transferul si recombinarea genetica pot fi realizate prin trei modalitati:
transformare, transductie si conjugare, pe care le vom descrie in continuare.
In cazul transformarii, mutantul preia ADN-ul din cromozomul donorului, in
starea fiziologica numita starea de competenta, in care ADN-ul transformat
strabate peretele si membrana plasmata. Este un mecanism genetic care
determina, de exemplu, rezistenta la antibiotice.
Transductia este un fenomen descoperit de Zinder si Lederberg in 1952,
care consta in transmiterea caracterelor de la o cultura bacteriana la alta cu
ajutorul bacteriofagului, prin inocularea ADN-ului acestuia in celula bacteriana.
Dar transductia poate avea loc si dupa urmatorul scenariu: bacteriofagul poate
ramane intr-o stare neinfectioasa (stare de profag) cand se fixeaza de cromozomul
bacteriei si se divide sincron cu aceasta, comportare numita lizogenie. Genele
bacteriene pot fi transferate de la o celula la alta de catre fagii nevirulenti
(temperati), caz in care au fost denumiti si fagi transductanti.
In fine, cea de-a treia metoda de transfer si recombinare genetica o
constituie conjugarea*, care reprezinta un proces ce determina unirea (sinapsa)
unor cromozomi in meioza** de la materialul donor la acceptor prin episomi F+ si F-
(plasmide autonome libere in citoplasma cu functii sexuale). Celula donoare
poseda factorul F+ pe care il trece in celula receptoare care contine factorul F-,
prin pilii sexuali. Spre deosebire de celulele fiintelor superioare, la care zigotul*** se
formeaza din genoamele integrale ale celor doi parteneri, la bacterii, donorul lasa,
de obicei, numai o parte din genomul sau acceptorului. In acest caz, fenomenul de
transfer partial genetic se numeste meromixis****, iar zigotul partial merozigot.
*lat. conjugatio impreunare, unire
**grec. meion mai mic; meioza (diviziune
reductionala) este totalitatea fenomenelor complexe
 70

premergatoare formarii gametilor (celule sexuale

mature)
***grec. zygotos imperechiat, unit
****grec. meros - parte
Conjugarea este calea cea mai frecventa de castigare a rezistentei la
antibiotice.
Bacteriile, dupa cum se stie, nu au cromozomi in sensul clasic al notiunii, ci
ele poseda o singura formatiune cromozomiala circulara alcatuita din ADN dublu
catenar cu o lungime de 1000-1400 micrometri care formeaza un singur grup de
linkage.
In general, bacteriile sunt complet haploide numai in anumite circumstante,
de exemplu atunci cand sunt sub forma de spori. In restul ciclului vital ele sunt
partial diploide datorita replicatiei ADN - ului care face ca unele gene sa se
regaseasca intr-o singura doza, altele in doua sau chiar patru doze, aceasta
deoarece, uneori, inainte de terminarea primei replicatii a ADN - ului, incepe al
doilea sau chiar al treilea ciclu de replicatie. Atunci cand replicatia ADN - ului nu
are loc, celulele bacteriene sunt haploide, partial diploide sau diploide in functie de
momentul cand sinteza ADN - ului a fost blocata.
 70

MORFOLOGIA I BIOLOGIA SPORULUI BACTERIAN

SPOROGENEZA BACTERIILOR
Dupa cum se arata la morfologia bacteriilor, anumite specii de bacterii (de
exemplu familia Bacillaceae) au o forma de rezistenta cunoscuta sub denumirea
de spor. Forma sporului este sferica sau elipsoidala, dar pot exista mai rar si alte
forme (suveica, maciuca), avnd dimensiuni reprezentnd 5-15% din celula
mam.
Aceste bacterii se transform n spori, forme primitive de difereniere celular, cu
rezisten crescut la factorii de mediu i care apar endocelular n condiii nefavorabile de
via. Acetia au un inveli rezistent, format din mai multe straturi datorit cruia rezist
n mediul extern zeci de ani. Sporogeneza se ntlnete numai la 2 genuri de bacterii
gram-pozitive de interes medical, Clostridium i Bacillus.
Poziia sporului bacterian constituie un caracter taxonomic. Poate fi central,
subterminal i terminal.

Figura 8 Poziia sporului

Sporularea se declaneaz n condiii nefavorabile de via, cnd bacteriile sunt
lipsite de surse nutritive.

Figura 9 - Structura sporului

Sporii nu sunt forme de nmulire ale bacteriilor. Dintr-o bacterie vegetativ se
formeaz un singur spor, care n condiii favorabile de via germineaz i va da natere
unei singure celule bacteriene vegetative identice cu aceea n care s-a format.
Rolul sporului este asigurarea perpetuarii speciei bacteriene in conditii
nefavorabile, bacteria trecand in aceasta forma de rezistenta, care nu are nici un
rol in multiplicare sau patogenitate.
Sporul la bacterii prezinta o forma primitiva de diferentiere celulara. El se
 70

formeaza ca un tip nou de celula in celula vegetativa, cu ultrastructura, compozitie

chimica si enzimatica diferita de ale celulelor vegetative, prezentand o deosebita
rezistenta la conditii nefavorabile de mediu. Unele constrangeri mecanice specifice
sunt impuse de natura peretelui celular in procesul de sporogeneza, de vreme ce
toate bacteriile sporogene cu exceptia genului Desulfomaculum sunt grampozitive.
Sporogeneza este un caracter de specie la bacterii din clasa Bacillaceae.
La bacteriile anaerobe din genul Clostridium sporul este o structura constanta in
timp ce la genul Bacillus sporul apare in mod facultativ.
Pentru bacterii, forma caracteristica de spor este endosporul. El apare in
interiorul celulei vegetative numite sporangiu sub forma unei formatiuni foarte
rezistente in conditii de mediu nefavorabile.
Endosporul este o formatiune sferica sau ovoidala al carui volum
reprezinta 5-15 % din volumul si 30% din greutatea sporangelui.
Structura clasica a endosporului bacterian este format din trei straturi:
exina-invelisul exterior, medina-stratul median si altul interior-intina care la
randul lor se compun dintr-unul sau mai multe straturi. Sub invelisul sporal se
gaseste un al doilea invelis de natura glucoproteica, numit cortex, avand un rol
mixt de rezistenta mecanica, de reglare a presiunii osmotice care favorizeaza in
anumite conditii transferul apei libere din endosperm spre exterior. In interiorul
acesteia se afla celula propriu-zisa protoplastul sporal format din
sporoplasma (citoplasma continand organite ribozomiale si nucleoplasma).
Sporularea se poate considera ca are loc in trei etape, si anume:
pregatitoare, faza de prespor si stadiul de spor matur.
La inceputul sporularii celula prezinta doi nucleoli complet separati spatiali
ce condenseaza intr-un filament axial de cromatina, dupa care acesta se separa
din nou in doi cromozomi, dintre care unul migreaza la o extremitate a celulei unde
va fi izolat printr-un perete intr-un compartiment corespunzator viitorului spor. In
acest compartiment sinteza ADN este inhibata. Aceasta poate fi considerata faza
pregatitoare.
In continuare are loc sinteza unor substante specifice sporale ce compun
protoplastul sporal (presporul) si apoi a peretelui celular peptidoglicanic al viitoarei
bacterii, iar cortexul sporal capata structura rigida care ii confera rezistenta
deosebita la variatii de temperatura (si peste 100oC) si la scaderea umiditatii.
In celula sporal au loc modificari substantiale compozitionale si fiziologice:
volumul si greutatea se reduc, continutul de apa scazand de la cca 80% la
aproximativ 15%; astfel structura ei gasindu-se acum sub forma de apa legata de
diferite componente citoplasmatice, care sa favorizeze ulterioarele reactii
biochimice.
Modificarile mentionate au drept urmare formarea invelisurilor sporale prin
depozitarea pe suprafata cortexului a unor straturi proteice multiple si incorporarea
de cisteina*, iar citoplasma devine mai omogena, mai densa. Este faza de
maturare, de spor matur, cand sporul se afla in stare de viata latenta (criptobiotica)
in care enzimele sporale se afla in stare de inactivare, iar metabolismul
endosporului este redus la zero, caracteristic starii de anabioza, desi celula nu
este moarta.
*aminoacid cu grupari sulfhidrice ce au proprietati de donatori
 70

acceptori de electroni, component al acizilor nucleici.

Faza de spor matur se caracterizeaza prin acumulare in cantitate mai mare
(10 15 %) de acid dipicolinic*, un compus specific capabil sa formeze chelati cu
ionii de calciu si/sau magneziu, determinand in aceasta forma modificari
structurale in sporoplasma, care au drept consecinta o crestere a rezistentei sporului
la factori nefavorabili de mediu.
*acid 2,4 piridin dicarboxilic
Astfel, in timp ce celula vegetativa este inactivata la temperaturi putin peste
65oC in cateva minute, endosporul este inactivat termic abia in 10-20 de minute in
mediu umed si la 180oC timp de 45-60 de minute in mediu uscat. Aceasta
rezistenta la temperaturi ridicate se explica prin continutul mare de proteine cu sulf
si a complecsilor acidului picolinic.
Sporularea bacteriilor este un proces morfogenetic programat sa se
desfasoare etapizat ,fiind controlat de cca. 50 de gene. Se cunoaste de exemplu
ca sporogeneza la Bacillus subtilis este controlata de 42 de gene ale sporula
Formarea sporului presupune o trecere de la un potential genetic total al
unei celule vegetative la unul selectiv specific sporului insotit de o regresie a
genelor vegetative. Trecerea de la forma vegetativa la sporulare se caracterizeaza
printr-un moment critic, dincolo de care nu se mai poate influenta in nici un fel
evolutia sporului, fenomenul fiind cunoscut prin sintagma fenomen de angajare.
Sporogeneza reprezinta o alternativa a cresterii vegetative de adaptare a
celulelor procariote la conditii fluctuante de mediu ce depasesc limitele normale de
crestere. In timp ce bacteriile propriu-zise formeaza endospori, bacteriile
actomicete, filamentoase si ramificate cu o mare varietate de tipuri morfologice,
de regula gram-negative, produc un alt tip de spori numiti actinospori, ce au trei
forme principale si mai multe intermediare: sporangiospori, endospori si artrospori
(spori hifali). In cazul acestor bacterii sporogeneza este diferita fata de cea
anterior descrisa, avand 4 stadii succesive si anume: la inceput celulele miceliene
se spiraleaza, viitorul spor fiind separat de hifa printr-un perete ce determina
formarea unor celule egale ce vor deveni spori. Apoi, in hifa sporogena are loc o
aparitie a septurilor de sporulare asociate cu prezenta mezozomilor la distante
de cca 1-2 micrometri. Septurile apar prin cresterea spre interior a unor
diafragme inelare duble, ca o continuare a peretelui celular si a membranei
citoplasmatice. Urmeaza formarea unui perete helicoidal gros, semirigid, dupa
care sporii, initial de forma cilindrica, capata forma elipsoidala, peretele micelian
vechi dezintegrandu-se. In faza de spor matur, sporii elipsoidali sunt inlantuiti si
legati de filamentul vegetativ doar printr-o singura membrana.
Mai sunt si alte tipuri de spori, ca de exemplu cei de origine hifal
(artrospori)*, care provin din ingrosarea peretilor celulelor vegetative si acumularea
de substante de rezerva, ori gonidiile rezultate prin contractia, condensarea si
divizarea protoplasmei unei celule vegetative avand rol de reproducere (la
Leptothrix ochracea), deosebindu-se intre ei atat structural, cat si prin rolul lor
biologic.
*arthrom articulatie; askos sac; aktinos - raza; mykes ciuperci;
kenis praf; kistis sac, vezica
 70

Sporul form biologic de compensare unele specii bacteriene plus alte

microorganisme rezisten mare la factorii de mediu rol exclusiv n multiplicare la
anumite specii, mai ales la fungi.
Celula vegetal sporuleaz spor.
Iniierea sporulrii endospor mono, rar bisporulate.
Sporul germinare celul vegetativ.
Sporularea i germinarea sunt influenate de factori genetici represai de procese
interne i factori de mediu.
Speciile sporogene cele mai cunoscute aparin genurilor Bacillus i Clostridium
(ambele au form dreapt, de bacil).
Sporul bacterian form dormant proprieti:
Absena activitii biosintetizante
Absena funciei de multiplicare
Intensitate sczut a funciilor vitale (se reduc activitile vitale)
Rezisten foarte mare fa de diveri factori de mediu (temperatur, substane
chimice, umiditate sczut, etc).

Etapele sporogenezei

I. Pregtirea celulei pentru procesul de sporogenez

Contopirea materialului genetic ntr-o mas cromatic.
Segmentarea i reorganizarea masei cromatice replicarea acesteia n 2
cromozomi.
II. Formarea presporului stadiu incipient spor.
Constituirea unui sept transversal prin invaginarea membranei
citoplasmatice separarea cromozomilor central/excentric.
Evoluia pe ci diferite a celor 2 segmente celulare:
1. Prespor gradul ridicat de refringen i opacitate fa de lumin
organizarea nveliurilor sporale
2. Sporangiu restul celulei vegetative care poate suferi liz total
(Bacillus cereus) sau rmne ataat de spor un timp nedefinit
(Clostridium tetani).
III. Maturarea sporului stadiul final al organizrii constituenilor sporali cu
nsuiri biologice caracteristice:
compoziia chimic specific
activitate metabolic sczut
rezisten mare la factori fizici (temperatur) sau chimici.

Constantele morfologice i fizice ale sporului

1. Forma sporului de regul oval, cu excepia formei sferice la Cl. tetani.

2. Dimensiuni: L de 1,5-2 m
l de 0,5-1,2 m.
3. Volumul este mai mic dect al celulei vegetative.
4. Afinitatea tinctorial este diferit fa de cea a celulei vegetative.
 70

Se coloreaz i prin metoda Gram (palid contur spor)

Pentru colorarea energic se folosesc soluii concentrate.
5. Aezare spor: central, subterminal, terminal, lateral.
6. Forma bacteriilor sporulate:
bacil nedeformat spor central, genul Bacillus
lmie spor central (transversal mai mare dect al celulei vegetative),
genul Clostridium
lamp de petrol spor subterminal
rachet de tenis spor terminal
excentric.

Structura sporului
Structur densitatea este mai mare dect la celula vegetativ.
1) Inima sporului (smbure/core) protoplast
sporoplasma corespunztoare citoplasmei alctuit din granule
de 10nm (ribozomi)
nucleoplasma material nuclear ADN
2) Membrana intern (intin) ~ membranei citoplasmatice
3) Cortex (strat gros) extern membranei interne format din peptidoglican
4) nveli extern (exin/tunici sporale) structur polilamelar
5) Exosporina (nveli suplimentar) la anumite specii rol de anvelop lax
6) Apendicii sunt expansiuni exterioare ale sporului, sub form de smoc, cu
lungimea 2-3 ori mai mare de dect lungimea sporului
7) Corpii parasporali sunt formaiuni cristaloide aflate pe suprafaa
sporului

Particularitile sporogenezei

1. Particulariti biochimice:
Cantiti reduse: apa liber i srurile de P i K
enzime metabolice lipsesc
concentrai mari de Ca2+, Mg2+, Mn2+, cistein

2. Particulariti fiziologice
procese metabolice reduse
schimburi de substane nutritive (nu exist)

3. Particulariti biologice:
termorezistent cldur umed (120oC) sau uscat (180oC)

Germinarea sporului

Fazele germinrii
iniierea germinrii transformarea sporului creterea volumului prin
absorbia de ap nsoit de pierderea nsuirilor specifice
 70

creterea postgerminativ redobndirea nsuirilor morfologice

Determinismul proceselor de sporogenez germinare

factori genetici, aproximativ 50 de gene dispersate n celula vegetativ de
compuii chimici din mediu
factori de mediu: activant(+) sau inhibant(-)
Factorii de mediu activani pentru sporogenez sunt: temperatura optim (18-49oC
la B. anthracis), uscciunea la speciile aerobe. Pentru germinare, temperatura optim de
multiplicare difer de la o specie la alt specie, umiditate, oc termic la 60-80oC. La
speciile anaerobe acetia sunt pH-ul=6-8, substanele chimice (glucoza, aminoacizii, Ca2+,
K2+, Na2+).
Implicaiile ecologice ale sporogenezei existen saprofit supravieuirea
nelimitat i multiplicarea n medii naturale.
 70

VIRUSURILE

Virusurile sunt agenti patogeni alcatuiti din proteine si acizi nucleici de

dimensiuni extrem de mici - intre 10 si 300 milimicroni vizibile doar cu ajutorul
microscopului electronic si activand intotdeauna ca paraziti celulari si intracelulari.
Virusurile sunt lipsite de organizare celulara si intracelulara si ocupa un loc
intermediar intre moleculele proteice si bacterii, avand forme spatiale diferite:
cilindrice, sferice, ovoidale, poliedrice etc.
Sub aspect compozitional, virusurile au doar un singur tip de acid nucleic
(ARN sau ADN) si nu dispun de un complex enzimatic capabil de reproducere.
Odata patrunse in celula gazda, virusurile modifica metabolismul celular, astfel
incat, in locul metabolismului celular caracteristic, se substituie metabolismul
specific virusului. Bolile produse la plante si la animale de catre virusuri se numesc
viroze, ce se manifesta atunci cand sistemul imunitar, genetic sau dobandit, nu
mai poate face fata atacului virulent. Virozele cele mai frecvente la om sunt cele
ale gripei, ale hepatitelor B si C, ale poliomielitei, febrei aftoase, etc. La plante -
virozele cartofului, mozaicul tutunului,etc.
Constituentii virali - structura virusurilor este atat de regulata si cristalina
incat multe virusuri purificate formeaza agregate mari sau cristale daca sunt
supuse anumitor tratamente. Organizarea unui virus este simpla si compacta,
continand numai acele parti necesare pentru a invada si controla o celula gazda:
un invelis si un miez central.
Modelul de organizare a unui virus poate fi prezentat astfel:
Capsida
Invelis
Anvelopa (nu este prezenta la
toate virusurile)
Particula virala (virion)
Molecula de acid nucleic
Miez central (AND sau ARN) = genom viral
Diferite proteine (enzime)
Nomenclatura virusurilor - Comitetul International de Taxonomie al
Virusurilor (ICTV = International Commitee on Taxonomy of Viruses) este
autoritatea care furnizeaza sistemul universal de clasificare si nomenclatura
virusurilor. Acest sistem se bazeaza arbitrar pe nivele ierarhice de: ordin, familie,
subfamilie, gen si specie. Nivelele inferioare speciei (subspecie, tulpina, varianta)
sunt stabilite de experti apartinand unor grupuri speciale internationale.
Nomenclatura formala a virusurilor nu implica utilizarea termenilor
binominali latinizati. Numele de familie, subfamilie si gen se scriu cu litera initiala
mare si caractere italice. Numele speciei, cu unele exceptii, nu se scrie cu litera
mare si nici cu caractere italice. Exemplu: Ordinul Mononegavirales, Familia
Rhabdoviridae, genul Lyssavirus, virus rabic.
Nomenclatura virusurilor utilizeaza si termeni vernaculari, informationali: virusul
gripal, virusul rabic.
 70

Denumirea virusului are diferite proveniente: aspectul microscopic (forma,

marimea), zona geografica sau anatomica de izolare, efectele asupra gazdei sau
mai multe caractere combinate. De exemplu: togavirus, lat. toga = roba este un
virus care are o anvelopa ca o manta; adenovirus, gr. aden = glanda, descoperit
pentru prima data in vegetatiile adenoide; herpesvirus, numit dupa caracterul de
raspandire al eruptiei herpetice, gr. herpes = a se furisa, etc.

BACTERIOFAGII

Exista unele virusuri care paraziteaza celulele bacteriene si provoaca

distrugerea lor. Acestea poarta denumirea de bacterioifagi, mancatori de bacterii
si sunt raspandite in toate mediile in care se gasesc bacterii. Caracteristic acestora
este forma de cireasa cu coada; capul rotund cuprinzand ADN inconjurat de un
invelis proteic,capsida,in care se afla o molecula de AND (sau ARN viral) iar
coada,pedicel, formata din proteine, are la partea terminala o zona enzimatica
capabila sa dizolve peretele celulei bacteriene, creand o bresa prin care infuzeaza
ADN propriu. In prezenta unei bacterii, fagul este absorbit la suprafata celulei
bacteriene,dizolva membrana, si prin pedicel injecteaza AND-ul fagic,care preia
toate functiile de multiplicare.Prin multiplicarea ADN-ului bacteriofagului are loc
dizolvarea celulei bacteriene si eliberarea virusului care poate ataca noi celule.
Aceasta comportare reprezinta ciclul litic sau vegetativ,iar bacteriofagul se
numeste virulent.. Daca sub aspect medical actiunea bacteriofagilor este benefica,
ei fiind folositi in combaterea unor infectii, in unele domenii de activitate, acolo
unde se utilizeaza bacterii, de exemplu in biotehnologii, virozarea cu bacteriofagi
poate avea efecte catastrofale, compromitand uneori in totalitate productiile. Din
acest motiv, cunoasterea fiziologiei si a morfologiei virusurilor bacteriofagi, a
conditiilor lor de dezvoltare, constituie un factor esential in salvarea productiei.

VIROIZII SI PRIONII

Exista un numar mic de entitati cunoscute, ale caror proprietati sunt in

dezacord cu definitia virusurilor, ca elemente genetice care modifica procesul
celular normal, supunandu-l propriei replicari si care au o forma extracelulara. Ca
atare, aceste entitati nu sunt considerate, in prezent, virusuri, desi par strans
inrudite cu acestea. Din categoria acestor entitati, care reprezinta o categorie
aparte de agenti infectiosi subvirali, fac parte viroizii si prionii.
Viroizii sunt molecule mici de ARN circular care nu codifica proteine si sunt
total dependente, pentru replicare, de enzimele codificate de celula gazda. Izolati
in 1971 de T.O. Diener, viroizii au fost considerati virusuri, ulterior stabilindu-se
conceptul de viroid. Spre deosebire de virusuri, la viroizi forma lor extracelulara
este aceeasi cu forma intracelulara si nu au invelis proteic (capsida). Viroizii sunt
cei mai mici agenti patogeni cunoscuti (de la viroidul cadang cadang al cocotierului
care are 246 nucleotide, la viroidul citrus exorticus din 375 nucleotide). Ei
reprezinta o categorie speciala de agenti patogeni subvirali, exclusiv la plante,
determinand boli grave la importante forme de cultura: tuberculii fusiformi de la
cartof; nanismul hameiului; nanismul si marmorarea clorotica la crizanteme si
 70

altele. Interesant este ca molecula de ARN infectanta nu contine gene pentru

codificarea proteinelor si deci viroidul este total dependent, pentru replicarea sa,
de functiile gazdei.
Existenta viroizilor ridica mai multe probleme interesante si intrigante in
legatura cu boala pe care o reproduc. Localizarea viroizilor, in principal, in nucleul
celulei gazda, impreuna cu capacitatea lor de a servi ca matrita ARN-ului,
sugereaza ca simptomele de boala pot rezulta din interferenta viroidului cu
mecanismele genetice si functiile metabolice ale gazdei. O asemenea interferenta
poate determina producerea unor proteine "gresite".
In mod cert, viroizii sunt sisteme genetice independente, cu proprietati
determinate de secventa nucleotidica a acizilor ribonucleici respectivi.
Prionii reprezinta extrema cealalta fata de viroizi, luand in consideratie
parametrii care definesc virusurile. Ei au o forma extracelulara distincta, dar forma
extracelulara este reprezentata in intregime de proteina. Cu toate acestea,
particula de proteina este infectioasa si sunt cunoscuti diferiti prioni care produc o
varietate de boli la animale si la om. Termenul de prion a fost introdus de Prusiner
S.B., care in 1980 propune ipoteza prionului, pentru a distinge, de viroizi si
virusuri, particulele infectioase proteice ce determina un grup de boli
neurodegenerative. Bolile neurodegenerative determinate de prioni sunt in prezent
clasificate impreuna, deoarece etiologia si patogeneza lor implica modificarea unei
proteine celulare normale numite Prusiner PrP (proteina prionica). Aceste boli se
manifesta ca boli infectioase, ereditare si sporadice. Acestea includ: encefalopatii
transmisibile, encefalopatii spongiforme, etc. Boli reprezentative: scrapia oilor,
boala "vacii nebune", boala Creutzfeld - Jacob, insomnia familiala fatala, etc.
Pe lnga boala cu urmari grave, infectia prionic are ca rezultat producerea
mai multor copii ale proteinei prionice. Aceasta proteina trebuie sa fie codificata de
acid nucleic, altfel, existenta prionilor ar pune sub semnul intrebarii modelul central
al fluxului de informatie genetica.
Cunoasterea viroizilor si prionilor prezinta interes din mai multe motive:
extind definitia data virusurilor, fata de care sunt caracterizati;
23
demonstreaza existenta atat a unor modalitati neasteptate prin care elementele
genetice se pot replica, cat si a unor modalitati neasteptate prin care pot
supune celulele gazda;
determina boli grave care la om au un caracter unic prin aceea ca sunt atat boli
genetice (ereditare) cat si infectioase.
Biologia prionilor, cu radacini in virologie, neurologie si neuropatologie, a
devenit mai recent corelata cu disciplinele de biologie celulara si moleculara, ca si
de chimie a proteinelor. Cunoasterea exacta a modalitatilor de multiplicare a
prionilor si de producere a bolii vor deschide cu siguranta noi perspective in
biochimie si genetica.
 70

CIUPERCI MICROSCOPICE

Ciupercile microscopice sunt denumite i mucegaiuri grupul fungi

microorganisme de tip eucariot cu un corp (tal) alctuit din: organ vegetativ filamentos +
organe reproductoare specializate difereniate n funcie de gen i specie.
Organul vegetativ este filamentos, unicelular/pluricelular format din hife
(miceliu)
nmulirea se face prin sporulare sporii fiind asexuai/sexuai.
Rspndirea n natur:
Rezervor natural solul- vehiculai prin curenii de aer.
Straturile superficiale ale solului organisme aerobe degradarea materiei
organice moarte saprofit degradare prin echipament enzimatic complex.
Substanele organice macromoleculare (celuloza, hemiceluloza, proteinele,
lipidele) ntreinerea circuitului natural al carbonului n natur compui cu molecul
mai mic care pot fi sursa de hran pentru alte organisme (bacterii) humus.
n ap se ntlnesc accidental. Bolile se numesc micoze parazii la plante i
animale, aa de exemplu, mana, rugina, tciunele, aspergiloza la animale, candidoza la
animale i om.

ORGANIZAREA CELULAR A CIUPERCILOR MICROSCOPICE

Corpul ciupercilor microscopice se numete tal, putnd fi uni/pluricelular.

Organul vegetativ filamentos = miceliu, ajut la absorbia substanelor nutritive
din mediul exterior celule filamentoase (hife) ramificate n jurul sporului germinat ( =
1 1,5m).
Forma miceliului:
- nmugurit/pseudomiceliu drojdii + fungi imperfeci i muguri adereni cu
aspect de coroan
- propriu-zis/adevrat tuburi miceliene ramificate:
nesegmentat unicelurar - celul uria = miceliu
cenolitic, la clasa Phycomicetes
segmentate - pluricelular hife din celule alungite cu
perei despritori cu por i nuclei n numr caracteristic fiecrei specii,
de exemplu la clasele Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes.

Partea reproductoare conine organe sporifere formate din elemente celulare

difereniate pentru producia de spori.
Tipuri de spori:
- perfeci, obinui pe cale sexuat la fungii perfeci, clasa Eumycetes
- imperfeci, obinui pe cale asexuat organe de propagare la toi fungii.

Structura celular
 70

Prezint caracteristici comune eucariotelor la care se adaug altele specifice:

- perete celular conine de glucoz n cantitate mare
- membran plasmatic aderent de citoplasm
- nucleul form sferic/ovoidal ( = 1-2m) numr mic de cromozomi cu 2
sau mai muli nuclei.
- incluzii de glicogen, granule de amidon, picturi de grsime

Dinamica procesului de cretere

Punctul de plecare este sporul care dezvolt hife submerse + hife absorbante +
hife de extindere n final, hife aeriene cu aspect pufos, lnos, catifelat.
Miceliul se dezvolt sub form de raze aspectul fungilor fiind de colonii extinse
cu filamentele tinere spre exterior, iar cele btrne i/sau moarte n centru.
Spre final, se dezvolt organele de reproducere, iar sporii sunt pigmentai n
culoarea caracteristic.

Caracteristici generale

fungii au echipament enzimatic complex degradeaz orice substan

organic
temperatura optim este de 25-28oC, dar rezist pn la 90oC
xerofite, se adapteaz la condiii cu ap liber n cantitate mic
pH = 1-11, dar la valoarea de 5 este optim
majoritatea sunt aerobe, o mic parte sunt microaerofile i facultativ anaerobe
pigmenii sunt intracelulari i extracelulari
produc exotoxine (toxine care migreaz n afara microorganismelor i
mbolnvesc plantele, animalele i omul)
 70

ECOLOGIA I IMPLICRILE MICROORGANISMELOR N

NATUR I N ACTIVITILE UMANE

RSPNDIREA MICRORGANISMELOR N NATUR

Se poate preciza de la bun ncepul faptul c microrganismele au o mare capacitate

de adaptare la condiii extreme de via, incomensurabil mai mare dect a altor specii.
Acest aspect este justificat de posibilitatea microrganismelor de a utiliza nutrieni
inacesibili altor specii, aa de exemplu azotul molecular sau hidrocarburile.
n sens evoluionist, microrganismele au perfecionat structuri funcionale care le
faciliteaz rspndirea n mediu, precum sunt sporii n aer, cilii sau flagelii n ap sau
caracterele de patogenitate. De asemenea au o capacitate rapid de multiplicare n numr
considerabil ntr-un timp foarte scurt putnd coloniza noi habitate.
Distribuia microrganismelor n mediu este influenat de particularitile
biotopului, aa de exemplu, bacteriile halofile sunt adaptate apelor srate, bacteriile
sulfuroase fotosintetizante anaerobe ape stttoare, bacteriile sulfuroase anaerobe- ape
sulfuroase stttoare, bacteriile sulfuroase aerobe-a ape sulfuroase cu turbiditate mare.
Practic, rspndirea microrganismelor n natur este ubicvitar n toate mediile,
aesr, sol, ap , biot, avnd bineneles asigurate condiii favorabile de via (hran
asimilabil, t , umiditate, pH, etc),dar i condiionat de unii factori de mediu, cum sunt
curenii de aer, curenii marini sau animalelle migratoare.
Microflora habitual, care populeaz un habitat la un moment dat este ncadrat n
dou tipuri, autohton, ntlnit n mod obisnuit, i alohton, reprezentt de specii de
microorganisme care nu frecventez un habitat dect n anumite circumstane. Prima
categorii de speciise identific uor ntruct microorganismele sunt fixate pe roci, plante
sau animale.
Diversitatea speciilor de microorganisme este influenat de bogia n substane
nutritive, populaiile fiind abundente i heterogene n medii bogate din punct de vedere
nutriional sau reduse numeric, formate dintr-o singur specie n cazul mediilor srace n
hran.

FACTORII DE MEDIU I ACTIVITATEA MICROORGANISMELOR

Factorii de mediu (ecologici) sunt factori abiotici care influeneaz dezvoltarea,

activitatea fiziologic i nmulirea microorganismelor.
Cunoaterea relaiei microorganism factori de mediu confer oportunitate n
dirijarea activitii lor fiziologice activiti dorite/stoparea activitii lor.
Fiecare factor de mediu declaneaz un rspuns specific reprezentat grafic printr-o
valoare optim, o valoare minim i una maxim.
Clasificarea factorilor de mediu:
- factori fizici: temperatura, umiditatea, radiaiile, presiunea atmosferic
- factori chimici: pH, potenialul de oxidoreducere, efectul fa de substanele
chimice
 70

1. Temperatura microorganismele au exigene diferite cuprinse ntre 10 i

105oC.
Tipuri de microorganisme:
psihrofile (criofile, frigofile) au un coninut ridicat n lipide, capsula de
natur poliglucidic (colonii mucilaginoase) mobile, pot prezenta pigmeni,
biotopul este constituit din sol, ape reci i aer. Ex. bacterii (Pseudomonas,
Achrobacter, Aerobacter, Alcaligenes )+ fungi (Candida, Rhodotorula,
Cladosporium, Penicillum, Geotrichum)
mezofile, sunt numeroase, n sol, ap, sunt macroorganisme homeotrofe,
conduc la putrefacie i sumt patogene.
termofile, au un metabolism foarte rapid, modificri structurale la proteine i
enzime termostabile, n structura lor sunt prezente complexe termostabile
(poliamide) formate din acizi nucleici cu procent ridicat n citozin, timin,
Mg, Ca. Biotopul este constituit din izvoare termale, gunoi de grajd, sol
(bacteriile Streptomyces thermophille, B. sthearothermophyllus, Cl.
nigricans; fungi Candida tropicalis, Aspergillus fumigatus)

2. Umiditatea- cea din sol are cea mai mare importan, umiditatea redus
determin dezvoltarea mare a actinomicetelor i fungilor; inhib dezvoltarea
microorganismelor (bacterii foarte sensibile celulozolitice, nitrificatoare,
fixatoare de azot). Seceta mare determin dezvoltarea redus a
microorganismelor, favoriznd apariia formelor de rezisten (chiti/spori) ex.
actinomicetele genuri eliminate; ex. Rhizobium, beijerinkia.

3. Radiaiile -influena lor este corelat cu lungimea de und.

radiaiile ionizante, alfa, beta, gamma au fluxuri de electroni rapide, radicali
liberi n funcie de doza de iradiere, au efecte letale, mutagene, de adaptare.
radiaiile gamma au putere mare de penetrare, sunt utilizate n sterilizarea la
rece. Prezena oxigenului micoreaz rezistena microorganismelor la iradiere
tratamentele termice micoreaz rezistena microorganismelor la iradiere
bacteriile sunt mai sensibile dect fungii
bacteriile Gram+ sunt mai rezistente dect cele Gram-. Expl.
Achromobacter este specia cea mai rezistent Micrococcus radiodurans
radiaiile X putere de penetrare mic, sterilizarea aerului
radiaiile UV lungimea de und = 136-4000, efectul antimicrobian maxim =
254nm ntruct distrug structura bicatenar a ADN penetraie mic n ap 1cm
utilizate la sterilizarea apei potabile i a aerului.
radiaiile luminoase lungimea de und mai mare de 4000 efect pozitiv la
fototrofe i negativ la chimiotrofe.
ultrasunetele au efect distructiv la mai mult de 16000Hz prin erupia structurii
celulare sterilizarea lichidelor i obinerea produilor intracelulari (enzime, toxine,
proteine).

4. Presiunea hidrostatic este relevant n mediul marin populat cu

microorganisme barofile denitrificatoare, prin care nitraii sunt redui n nitrii
n condiii de anaerobioz
 70

5. Presiunea osmotic influeneaz microorganismele n funcie de cantitatea de

substan dizolvat n mediul celular i mediul de cultur.
Tipuri de microorganisme:
normale, cale care adopt presiuni osmotice reduse
osmofile, adopt presiuni osmotice ridicate (concentraii mari n glucide, ex.
bacteriile 15-40%, mucegaiurile i drojdiile 70%
halofile, adopt presiuni osmotice ridicate (concentraii mari de sare, ex.
Micrococcus, Diplococcus, Sarcina, Bacillus; bacterii nitrificatoare,
denitrficatoare, protolitice, sulfobacterii n mri i oceane)
osmotolerante, accept n general presiuni osmotice ridicate
Microorganismele au dezvoltare optim la presiune osmotic intracelular egal
cu presiunea osmotic a mediului.
Mucegaiurile au sensibilitate mare, excepie fcnd Aspergillus i Penicillum.

6. Fenomenul de adsorbie este influenat de natura chimic a substanelor

(legturi ionice, fore van der Waals) proprietile unor celule ale
microorganismelor (ncrcarea electric, sinteza de substane gumoase).
- argilele, au suprafee absorbante ideale prin rugozitatea particulelor foarte
mici i prezena cationilor. De natura cationilor depinde calitatea
microorganismelor. Ex. Azotobacter se absoarbe foarte bine n soluri saturate
n Fe3+ i Al3+.
Efectele absorbiei: modificarea pH-ului, scderea vitezei de difuzie a ionilor,
concentrarea substanelor nutritive (organice, biologic-active, toxine, antibiotice,
vitamine).

MICROFLORA AERULUI

Sursele de microorganisme pentru aer i caracteristicile lor sunt:

Solul, apa i macroorganismele vegetale i animale, microorganismele fiind
nglobate n substane organice, diseminate de ageni fizici, mecanici i
biologici;
Microorganismele supravieuiesc temporar, nemultiplicndu-se n acest
mediu;
Rol de vehicul la distane diferite prin inetrmediul curenilor de aer;
Microorganismele sunt transportate sub form de agregate celulare aderente
de particulele de praf sau picturile de ap, fiind deplasate de convecia
termic i turbulena maselor de aer.
Densitatea i numrul microorganismelor variaz n funcie de altitudine, fiind
ntlnite pn la nlimea de 12000m, densitatea fiind invers proporional cu
nlimea, numrul cel mai mare de microorganisme se gsete n jurul altitudinii de 500
m, fiind influenate de frig, radiaii ultraviolete i umiditate relativ sczut.
Numrul microorganismelor este mare la nivelul speiului aerian aferent oraelor,
spre deosebire de zonele alpine unde este foarte mic. n comunitile umane numrul i
densitatea microorganisme fluctueaz n funcie de densitatea populaiei.
 70

Tipurile de microorganisme din aer sunt reprezentate de specii saprofite,

patogene i condiionat patogene. Se consider c circa 20% din bolile de natur
infecios sunt transmise pe calea aerului. Reprezentani cei mai frecvent ntlnii sunt
ncadrai n genurile Staphylococcus, Sarcina sau Micrococcus.
Factorii care influeneaz viaa microorganismelor din aer sunt reprezentai de:
Temperatur-temperaturile din sezonul cald de primvar i var permit
dezvoltatea exponenial a microorganismelor, pe de alt parte, iarna microorganismele
sunt n numr mai redus din cauza temperaturilor neprielnice devzoltrii
microorganismelor;
Luminozitatea este un alt factor limitator pentru dezvoltarea microorganismelor
ntruct radiaiile ultraviolete au rol distructiv pentru celula acestora;
Nebulozitatea este un factor stimulator vaporii pentru dezvoltarea
microorganismelor, vaporii de ap n cantitate mare favorizndu-le;
Speciile de microorganisme inzestrate cu forme de rezisten se sunt prezente n
numr mai mare n acest mediu.

Importana microorganismelor din aer rezid din faptul c acestea constituie un

nsemnat vehicul al agenilor etiologici ai unor boli cu transmitere prin aer cum ar fi
tuberculoza, difteria, antraxul, virozele respiratorii (gripele animalelor i omului),
encefalopatiile, rujeola,varicela, micozele.
De asemenea, aerul contribuie la realizarea polurii microbiologice, prin
rspndirea microorganismelor de degradare, a cror aciune pgubitoare este evident n
multe domenii economice (industria alimentelor, furajelor, lemnului, etc).
Avnd n vedere aceste aspecte, controlul microbiologic al aerului este un
parametru util n diagnosticul epidemiologic servind la stabilirea din punct de vedere
igienic a potenialului de transmitere patogen aerogen a unor boli, fiind de aceea
frecvent aplicat spaiilor nchise.

MICROFLORA APEI

n ceea ce privete acest mediu vital vieii, sursele de microorganismele sunt

prezente aici direct proporional cu coninutul n substane organice i anorganice din ap.
Densitatea i numrul microorganismelor n funcie de proveniena sursei de
ap pot fi descrise astfel:
Ap freatic - teoretic pur (steril) ntruct microorganismele sunt
absente;
Ap de izvor - poate s conin pn la 20 microorganisme/cm3 ca urmare
a nsmnrii prin contactul direct cu straturile superficiale ale solului i
atmosferei;
Ap de ru n acest tip de ap se afl o microflor permanent i o alta
accidental provenit din cadavre i dejecii; microorganismele patogene
din aceast ap se reduc numeric prin diluie progresiv n funcie de
debitul acestor ruri, de asemenea scad progresiv i din cauza rezistenei
diminuate fa de aceti noi factori de mediu diferii de cei naturali ai
gazdei purttoare parazitat (temperatur, resurse nutritive, exigene
respiratorii)), concuren cu microorganismele autohtone, consumul de
 70

ctre bacteriofagi i protozoare sau efectul bactericid al ultravioletelor, cu

alte cuvinte apele de acest tip ofer condiii vitrege microrganismelor
alohtone (strine), precipiatiile abundente conferind posibiliti
remarcabile privind creterea numeric a microorganismelor din apa de ru;
Apa lacurilor asigur ca urmare a turbiditi reduse stratificarea
orizontal i vertical a microorganismelor, existnd un numr mai mare de
micorcelule la malul acesora, n sedimente, la temperaturi ridicate, aceste
ape fiind mai cuarte din punct de vedere microbiologic dect cea de ru,
reprezentat sute de milioane microorganisme/g;
Apa mrilor i oceanelor este reprezentat de microorganisme adaptate
la presiuni osmotice i hidrostatice ridicate pentru a degrada materia
organic, repartiia acestora fiind realizat pe vertical, abundena lor fiind
maxim pn la adncimi de 75 cm, reprezentate de bacterii halofile i
criofile, Marea Neagr reprezent o excepia n aceast privin, ntruct
densitatea i numrul maxim de microorganisme este ntlnit la adncimea
de 180-200 m adncime, n zona cu hidrogen sulfurat n concentraii mari,
aici fiind prezente bacteriii sulfuroase, sulfatreductoare sau reductoare;
Apa de ploaie - n special, n regiunile poluate urbane este o surs
important de microorganisme spre deosebire de zonele nelocuite;
Apa fecaloid-menajer este o ap cu un coninut foarte mare n
microorganisme (1012 microorganisme/cm3) multe din specii fiind
enterobacterii de tip coli.

Tipurile de microorganisme din ap sunt reprezentate de bacterii aerobe,

facultativ anaerobe i strict anaerobe. Aa de exemplu, sunt prezente microorganismele
acvatice cromogene (Sarcina aurantic, sarcina lutea, Chromobacterium violaceum,
Pseudomonas fluorescens).
De asemenea, ntlnim microorganisme organotrofe saprofite cu rol proteolitic,
amonificator, nitrificator, denitrificator, fixatoare de azot i sulfobacterii.
Bacteriile patogene sunt i ele uneori prezente, fiind surse primare de mbolnvire
pentru oameni i animale cu germeni din genul Salmonella (S. typhi - febra tifoid),
Shigella (dizenteria), Corynebacterium (difteria), etc.
Eschericia coli este o bacterii cu un rol aparte, de indicator microbiologic al
calitii apei.
Importana microorganismelor din ap este reflectat de mai multe aspecte, astfel:
1) Procesul de autopurificare a apei care const n degradarea substanelor organice
adsorbite de diferite particule n suspensie sau sedimentate n ml ajunse acolo
prin poluare chimic sunt degradate de microorganisme prin procese de
putrefacie i mineralizare n substane mai simple. Aceste substane servesc la
rndul lor de hran altor microorganisme (biomas), autopurificarea realizndu-
se n dou faze:
Faza de reducere este prima din faze cronologic vorbind, faz n care sunt
active procesele anaerobe;
Faza de oxidare este faza n care sunt activate procesele aerobe, au loc
oxidri intense, substratul organic scade cantitativ, n acelai ritm
reducndu-se i multiplicarea microbian realizndu-se autopurificare a
 70

apei, preces definitivat de aciunea bacteriofagilor. Acest proces este

utilizat cu succes n fluxul tehnologic al staiilor de epurare.
2) Productivitatea ecosistemelor acvatice este un important parametru n mediile
acvatice, microorganisme fiind o important surs de hran pentru protozoare i
metazoare, consumatori de ordinul I, care constituie la rndul lor hran pentru
alte categorii de cunsumatori.
3) Procesul de mineralizare const n transformarea n elemente biogene a unor
elemente chimice aflate sub form de sedimente de fier i zcminte de petrol.
4) Importan igienic privind potabilitatea apei prin aprecierea calitii apei pe baza
urmtorilor indici bacteriologici:
NTG reprezint numrul total de germeni, fiind o metod folosit la
determinarea bacteriilor mezofile i organotrofe, acestea fiind cuprinse n
intervalul 10-10000 microorganisme/cm3.
Numrul bacteriilor coliforme reflect prezena bacteriilor de origine
intestinal, E. coli fiind bacteria cea mai monitorizat dintre acestea
datorit rezistenei mari n ap prin dou tipuride teste:
IC (indexul colic) care reprezint numrul probabil de coliformi/l ap, de exemplu
apa potabil are valori ntre 3-10/l ap;
TC (titrul coli) reprezint cantitatea cea mai mic de ap n care se admite
prezena E.coli, acesta fiind egal cu 300cm3 la o ap cu IC=3.

Poluarea microbiologic a apei

Procesul de poluarea microbiologic a apei este realizat de
dou tipuri de poluani, astfel:
1) Poluanii primari sunt microorganisme de origine terestr sau aerian
deversate n diferite ape de suprafa, contribuind la impurificarea lor, aa cum
se ntmpl cu unele bacterii de tip intestinal, virusuri i drojdii patogene.
2) Poluani secundari sunt microorganisme autohtone obinuite care contribuie la
impurificare apelor prin proliferri intense, modificnd caracterele
organoleptice ale acestora (gust, miros, culoare). Aceste microorganisme sunt
reprezentate de:
a) Bacterii saprofite acvatice-foarte utile pentru c degradeaz substanele
organice poluante, aa de exemplu, ferobacteriile dezvoltate pe
substraturi dure sau macrofite, care pot determina i coroziunea
biologic a conductelor; sulfobacteriile din apele sulfuroase capabile s
corodeze metalele, lemnul, ceramica, cauciucul, asfaltul; bacteriile
mucilaginoase prezente n mlul organic sub form de agregate de
filamente, capabile s colmateze filtrele i s obtureze conductele.
b) Fungii sunt microorganisme prezeni n ape cu substane organice n
cantitate mare, putnd afecta i chiar distruge plantele acvatice, branhiile
petilor i chiar fauna bentonic, determinnd mirosul i gustul neplcut al
apei, iar pe de alt parte diseminndu-se prin sporii care traverseaz filtrele din
reeaua de ap potabil.

MICROFLORA SOLULUI
 70

Microorganismele se pot gsi la mii de metri adncime n ocean, la civa

metri n pmnt sau chiar pe stnca goal in desert. Dezvoltarea lor depinde de
conditiile de nutritie si de ceilalti factori ai mediului extern.
Masa de bacterii este raspandita neuniform in sol, astfel ca, pornind de la
straturile superioare catre adancime, numarul microorganismelor devine tot mai
mic. Dar nici microflora nu mai este aceeasi, ea modificandu-se in diferite stadii de
mineralizare: la inceput bacterii asporogene, apoi sporogene.
Astfel, in ordinea succesiunii apar urmatoarele grupe de bacterii:
a. Bacterii nitrificatoare - genul Nitrobacter
b. Bacterii denitrificatoare - Bacterium denitrificans, Bacterium fluorescens
c. Bacterii fixatoare de azot - genul Azotobacter, Clostridium pasteurianum
d. Bacterii ce se gasesc in nodozitati - Rhizobium phaseolus; la plantele leguminoase
Rhizobium leguminosarum
e. Bacterii de putrefactie - Bacillus sporogenes
f. Bacterii butirice - Clostridium butyricum
g. Bacterii sporogene - Bacillus mycoides, Bacillus mesentericus

INTERACIUNILE DINTRE POPULAIILE DE

MICROORGANISME

Majoritatea habitatelor naturale sunt populate de un numr mare de specii de

microorganisme.
Criterii de clasificare a interaciunilor dintre populaiile de microorganisme sunt
urmtoarele:
1.Localizarea i modul de existen al microorganismelor reprezentate de:
Comensalism
Simbioz
Parazitism
Prdare
2. Rezultatul asocierii manifestat ca:
Indiferent (neutralism/mutualism)
Benefic (cooperarea)
Duntor (antagonism)
3. Gradul de dependen al speciilor de microorganisme participante:
Accidental
Facultativ
Obligatoriu
n comunitile biologice complexe funcioneaz mai multe interaciuni
concomitent sau chiar toate interaciunile amintite anterior.
Interaciunile (+) mresc ansele dezvoltrii populaiilor beneficiare, iar pe de alt
parte interaciunile (-) scad sansele dezvoltrii populaiilor sensibile.
Importana acestor interaciuni este reflectat n mecanismul de autoreglare
numeric cu efect ecologic benefic, prin care se mpiedic suprapopularea habitatelor i
extinderea unor specii nedorite ntr-un anumit biotop.
 70

RELAII ECOLOGICE ALE MICROORGANISMELOR

In natur, diferite microorganisme nu triesc izolat. Trind in acelai habitat mai

multe specii, ntre ele se stabilesc interrelaii complexe i deosebit de importante.
Mai ales n sol i ap ele formeaz microbiocenoze. n timpul activitii lor, ele
intr n corelaie unele cu altele, att ntre ele, ct i cu plante sau animale. Corelaiile
sunt foarte variate i complexe.

RELAIILE DINTRE MICROORGANISME

Coexistena microorganismelor poate duce la diferite tipuri de interrelaii:

sinergice interrelaii pozitive
antagonice interrelaii negative
indiferenta interrelaii neutre.
Pe msur ce numrul de microorganisme prezente ntr-un habitat crete, ansele
ca unul din aceste microorganisme s afecteze profund creterea celuilalt scade, deoarece
probabilitatea unei interaciuni eficace ntre dou microorganisme este mai mic.

INTERRELAII DE NEUTRALISM

Acest tip de interrelaii apar n cazul cnd n acelai habitat ntlnim

microorganisme cu necesiti nutriionale total diferite, astfel nct ele s nu intre n
competiie pentru acelai substrat nutritiv.
Asocierea este lipsit de influene reciproce considerabile, apare n condiii de
mediu nefavorabile creterii active, avnd importan .
Interrelaiile apar atunci cnd n acelai habitat ntlnim microorganisme cu
necesiti nutriionale total diferite, motiv pentru care nu intr n competiie pentru acelai
substrat nutritiv.

INTERRELAII SINERGICE

Sunt relaii benefice uneia sau tuturor prilor participante. Astfel dou sau mai
multe specii de microorganisme pot coopera n procese unde o singur specie nu ar putea
atinge rezultatele scontate. Aceste interrelaii se ntlnesc n diferite forme i grade de
manifestare.

Relaii de comensualism

Comensalismul este un tip de interrelaie ntre dou microorganisme n care numai

unul dintre parteneri beneficiaz, n timp ce cellalt nu este afectat.
Relaia este numit i metabioz, adic succesiunea dezvoltrii unor
microorganisme pe seama activitii altora. Astfel unele dintre ele creeaz condiii
favorabile de via pentru altele. Asocierea se explic prin faptul c unii dintre parteneri
elaboreaz substane care favorizeaz dezvoltarea celorlali parteneri.
 70

Acest tip de interrelaie poate mbrca mai multe aspecte, n funcie de modul de
aciune al unuia dintre parteneri.
Un microorganism poate modifica proprietile fizico-chimice ale habitatului
crend condiii favorabile dezvoltrii altui microorganism. (Exp. Bacteriile anaerobe se
pot dezvolta pe diferite produse numai datorit aciunii bacteriilor aerobe care consum
oxigenul vtmtor pentru ele. Drojdiile osmofilele se dezvolt n concentraii mari de
zahr. n urma oxidrii i fermentrii acestuia, presiunea osmotic a soluiei scade i
permite dezvoltarea drojdiilor neosmofile. n infecia secundar cu ageni patogeni la
animale i plante, un microorganism patogen primar pregtete calea altui microorganism
patogen secundar).
Un microorganism poate modifica substratul nutritiv fcndu-l accesibil altui
microorganism. (Exp. Microorganismele care descompun substanele proteice i
determin alterarea alimentelor, creeaz posibilitatea dezvoltrii microorganismelor care
utilizeaz produsele de dezagregare ale proteinelor i care sunt incapabile s descompun
proteinele. Drojdiile, n procesul de fermentaie, transform zahrul n bioxid de carbon.
Pe acest mediu, n care se gsete alcool etilic, se dezvolt bacteriile acetice. Acestea
transform alcoolul n acid acetic, care mai departe poate s fie oxidat de mucegaiuri n
bioxid de carbon i ap). Bacteria Nitrobacter triete n asociere cu Nitrosomonas care i
furnizeaz nitriii necesari n nutriie. Bacteriile celulozolitice hidrolizeaz celuloza pna
la monozaharide, acizi organici i alcooli asimilabili folosii ca surs energetic de ctre
Azobacter).
Un microorganism produce un metabolit sau factor de cretere esenial pentru un
alt microorganism. (Exp. Desulfovibrio desulfuricans reduce sulfaii la hidrogen sulfurat,
care va fi oxidat aerob sau anaerob de bacteriile sulfuroase nepigmentate sau de cele
fotosintetizante. Metanobacteriile produc, n anaerobioz, metan care va fi oxidat n
anaerobioz de bacteriile metanooxidante. Unele microorganisme din sol secret acizi
aminici i vitamine cu rol de factori de cretere pentru alte bacterii din sol).
Un microorganism distruge sau neutralizeaz un factor chimic nociv pentru un alt
microorganism. (Exp. Biodegradarea bacterian i fungic a fenolilor, acidului benzoic i
antibioticelor face posibil dezvoltarea unor microorganisme sensibile la aceste toxine).

Relaii de mutualism

Mutualismul sau simbioza nutriional, reprezint interrelaia n care fiecare dintre

microorganismele implicate este avantajat. Acest tip de interrelaie se deosebete de
simbioza propriu-zis prin faptul c nu este obligatorie i permanent.
De exemplu, acest tip de interrelaie se poate manifesta n sinteza unui metabolit
care nu este sintetizat de niciunul din microorganismele cultivate separat.
Cooperarea se poate referi fie la degradarea unor substane complexe, fie chiar la
sinteza unor compui compleci.
Asociaiile bacteriilor Bacter ftizic i Bacter morgan formeaz n prezena unor
zaharuri, metabolii gazoi, pe care niciuna din cele dou specii nu-i produce n culturi
izolate.
Cultivnd mpreun Mucor ramanianum i Rhodotorula rubra este posibil sinteza
vitaminei B1, deoarece fiecare participant sintetizeaz alt parte a moleculei acestei
vitamine.
 70

Lactobacillus arabinosus nu poate crete ntr-un mediu lipsit de fenilalanin, iar

Streptococcus fecalis ntr-un mediu lipsit de acid folic. Crescute mpreun, se dezvolt
bine chiar n medii lipsite de aceast substan deoarece fiecare bacterie sintetizeaz
factorul de cretere necesar celeilalte.

Relaii de simbioz

Relaia de simbioz este o relaie de ajutor reciproc. Este deci un raport mutual
favorabil ntre dou uniti de microorganisme diferite. Asocierea aceasta are scopul unor
beneficii reciproce. Simbioza propriu-zis presupune permanena relaiei dintre parteneri,
ei neputnd exista independeni.
De Bary este primul microbiolog care a formulat conceptul de simbioz prin care
definete viaa mpreun la licheni.
Simbioza este n fapt o coabitare de lung durat ntre dou sau mai multe specii
aflate n imediat apropiere, ceea ce conduce la obinerea de beneficii reciproce.
Clasificarea simbiozelor se poate face dup urmtoarele criterii:
Tipul organismelor asociate: a) ntre dou specii de microorganisme; b) ntre un
microorganism i un macroorganism.
Localizarea microorganismelor asociate: a) ectosimbioze, caz n care
microorganismul este situat exterior celulelor sau esuturilor gazdei (bacteriile inclavate
n teaca gelatinoas a cianobacteriilor sau la suprafaa frunzelor sau organelor luminoase
la peti sau n cavitile corpului); b) endosimbioze, apar i se dezvolt atunci cnd un
microorganism n interiorul celulelor sau esuturilor gazdei
Gradul de dependen: a) facultative atunci cnd sunt libere sau asociate n
natur ( aa de exemplu, relaia dintre bacteria Rhizobium i plante leguminoase este
posibil n funcie de cantitatea de N anorganic; b) ecologic obligate (aa de exemplu,
relaiile dintre bacteriile i protozoarele din rumen-obligate ereditar; algele endosimbiote-
nevertebrate marine)
Natura relaiei: a)mutualist- se produce atunci cnd ambele organisme
participante se adapteaz mai bine mpreun; b) parazitar- se produce atunci cnd unul
din parteneri este mai bine adaptat ntr-o asociaie
Condiiile de realizare a simbiozei
Grad de permanen n cea mai mare parte a vieii organismului
Specificitate desemnat ca fiind capacitatea de recunoatere reciproc a
simbionilor, realizat pe baza complementaritii particularitilor partenerilor.
Semnificaie ecologic-schimb de nutrieni i dispozitive comune de recunoatere,
aprare i favorizarea prdrii, aa de exemplu, transferul de materii organice
fotosintetizate la heterotrofe.

Un caz interesant de simbioz este cel din chefir, o butur acidulat din lapte, care
este produs prin simbioza ntre bacterii lactice i drojdii. Acest produs conine acid
lactic, alcool i bioxid de carbon. Drojdiile se dezvolt n mod obinuit n mediu acid,
deci acidularea laptelui creeaz condiii favorabile pentru rezvoltarea acestora. Drojdiile,
consumnd acidul lactic produs de ctre bacteriile lactice, favorizeaz dezvoltarea
acestora, deoarece aciditatea ridicat le este vtmtoare. Pe lng aceasta, drojdiile
produc vitamine, de care bacteriile lactice au nevoie.
 70

Relaii de simbioz ntre bacterii i drojdii se ntlnesc i n aluatul de pine, sau n

brag.
Simbioza se ntlnete i ntre bacterii i protozoare, caz n care simbioza este
intracelular.

Interrelaii antagonice

Relaiile de antagonism sunt raporturi ntre microorganisme n care dezvoltarea

unei specii este stnjenit sau total mpiedicat de dezvoltarea altei specii.
Aciunea duntoare se poate datora unor mecanisme diferite:
modificarea condiiilor de mediu,
competiiei,
elaborarea unor substane toxice sau inhibitoare,
parazitismului,
predatorismului.

Antagonismul prin modificarea condiiilor de mediu

De exemplu n sol, prin activitatea unor microorganisme rezult cantiti mari de

bioxid de carbon care inhib dezvoltarea altor microorganisme sensibile (Rhizobium).
Bioxidul de carbon acidific n acelai timp mediul eliminnd microorganismele sensibile
la pH acid (Azotobacter, Nitrosomonas, actinomicetele).
Scderea potenialului de oxido-reducere prin hidrogenul sulfurat produs de
bacteriile sulfatoreductoare elimin din mediu microorganismele aerobe.

Antagonismul prin competiie

n natur, substanele nutritive se gsesc n cantiti limitate, microorganismele

intrnd n competiie pentru procurarea lor. Este deci o competiie nutritiv.

PRINCIPII DE TAXONOMIE BACTERIAN

In acest capitol sunt prezentate:

notiuni privind clasificarea, nomenclatura si identificarea microorganismelor
nivele de clasificare
desemnarea numelui stiintific al speciilor
sistemul natural, filogenetic de organizare a lumii vii
 70

Taxonomia se ocupa cu studiul clasificarii, nomenclaturii si identificarii

organismelor vii.
CARL VON LINNE', un botanist suedez, a fost cel care si-a dat seama de
importanta existentei unui sistem de recunoastere si definire a proprietatilor
organismelor, stabilind reguli fundamentale pentru categoriile taxonomice sau
taxoni. Sistemul lui Linne' a servit cu succes la incadrarea in categorii a celor
peste doua milioane de tipuri diferite de organisme descoperite ulterior.
Clasificarea este aranjarea ordonata a organismelor in grupe, preferabil
intr-un sistem bazat pe relatii evolutive.
Nomenclatura este procesul de desemnare a numelor pentru diferitele
ranguri taxonomice ale fiecarei specii de microorganisme.
Identificarea este procesul de descoperire si inregistrare a trasaturilor
organismelor, asfel incat ele sa poata fi introduse intr-o schema taxonomica
globala.
Toti acesti termeni se aplica in sistematica, ce reprezinta studiul diversitatii
microorganismelor si al relatiilor intre ele.
NIVELE DE CLASIFICARE
Taxonii principali intr-o schema de clasificare sunt organizati in 7 ranguri
descendente, incepand cu un regn, cel mai mare si cel mai general, si terminand
cu o specie, cel mai mic si cel mai specific.
Toti membrii unui regn au in comun numai una sau cateva caracteristici
generale, in timp ce membrii unei specii au in comun majoritatea caracteristicilor
lor, reprezentand toti acelasi fel de organism.
Intre nivelul superior si cel inferior, cei cinci taxoni in ordine descendenta
sunt reprezentati de: phylum (pentru animale si protozoare) sau diviziune (pentru
bacterii, fungi, alge si plante), clasa, ordin, familie si gen.
Bacteriile sunt studiate, cu rare exceptii, nu ca indivizi, ci ca populatii
obtinute in laborator sub forma de culturi pure. Culturile pure pot fi mentinute in
stare viabila, subcultivate, supuse testelor experimentale si transportate de la un
laborator la altul.
Unitatea taxonomica fundamentala este specia bacteriana, care este
definita dupa alte criterii decat la organismele superioare. Pentru bacterii nu exista
granite strict naturale ale speciilor, nici separare geografica. Sub aspect practic
specia bacteriana poate fi considerata ca o colectie de alte tulpini.
Tulpina reprezinta unitatea practica de lucru, fiind formata din descendentii
unei singure izolari din mediu, in cultura pura.
Colonia reprezinta o aglomerare macroscopica de celule, care apare pe o
zona bine delimitata a suprafetei mediului de cultura solid si provine din
multiplicarea unei singure celule. Una dintre tulpinile speciei este desemnata ca
tulpina tip si serveste ca tulpina purtatoare de nume pentru specie. Tulpinile tip
ale speciilor sunt depozitate in asa numitele colectii de culturi (colectii de tulpini).
De aici ele pot fi obtinute si utilizate ca tulpini de referinta pentru compararea
directa cu izolatele noi in vederea identificarii lor corecte.
Genul bacterian este un grup taxonomic bine definit, alcatuit din specii, in
mod clar separate de alte genuri.
DESEMNAREA NUMELUI STIINTIFIC AL SPECIILOR
 70

Pentru desemnarea numelui stiintific sau specific este utilizat sistemul

binominal (cu doua nume) al nomenclaturii. Numele stiintific este intotdeauna o
combinatie a numelui de gen, urmat de numele de specie (epitetul specific). Initiala
genului din numele stiintific este scrisa intotdeauna cu litera mare, iar a speciei cu
litera mica. Ambele nume sunt scrise cu caractere italice sau subliniate. Epitetul
specific se scrie cu initiala mica si nu se prescurteaza. Pentru denumirile stiintifice
se utilizeaza limba latina sau greaca. Numirea unui organism nou descoperit este
supervizata de un grup international de experti care verifica daca au fost urmate
procedeele standard si ca nu exista deja un nume dat anterior organismului sau un
alt organism cu acelasi nume. Denumirea unui numar de specii a fost data dupa
numele unui microbiolog care a descoperit microorganismul respectiv sau a adus
contributii importante in domeniu. Alte nume provin de la o particularitate a
microorganismului (forma, culoare), locul unde poate fi gasit sau boala pe care o
produce. Exemplificam cu cateva nume specifice:
Pseudomonas tomato - Gr. pseudo = fals; monas = unitate; tomato = fruct.
Deci o bacterie care infecteaza tomatele.
Lactobacillus sanfrancisco - L. lacto = lapte; bacillus = bastonas mic. O specie
utilizata in asociere cu o drojdie ( Saccharomyces exiguus) pentru fabricarea
unui tip de paine din San Francisco.
Giardia lamblia - de la Alfred Giard, un microbiolog francez si Vilem Lambl, un
medic din Boemia, ambii cercetand micoorganismul, care determina o infectie
intestinala severa.
SISTEMUL NATURAL, FILOGENETIC, DE ORGANIZARE A LUMII
VII
Celebrul botanist Carl Linnaeus, in opera sa "Systema naturae" (1735) a
reunit toate microorganismele intr-un singur grup numit semnificativ "Chaos".
Robert Whittaker a propus un sistem de organizare format din cinci regnuri
de baza:
1. Procaryotae (Monera);
2. Protista;
3. Fungi;
4. Plantae;
5. Animalia.
Constituirea acestor regnuri se bazeaza pe: tipul si structura celulara,
organizarea si tipul de nutritie.
Regnul Procaryotae - include organisme unicelulare de tip procariot. El cuprinde
bacteriile si are doua subgrupe principale: eubacterii - bacterii cu structura
celulara procariota caracteristica si archaebacterii - bacterii cu structura celulara
si functii atipice.
Regnul Protista - contine cea mai mare parte a microorganismelor eucariote
unicelulare care sunt lipsite de tesuturi. El cuprinde alge microscopice care se
caracterizeaza prin celule fotosintetizante si protozoare care sunt lipsite de perete
celular si se hranesc pe seama altor organisme prin ingestie.
Regnul Fungi - cuprinde organisme uni- sau multicelulare si uni- sau
multinucleate, de tip eucariot. Celulele eucariote prezinta perete celular, nu sunt
fotosintetizante si isi dobandesc nutrientii prin absortie. El cupinde microfungi
 70

(mucagaiuri si drojdii) si macrofungi.

Regnurile Plantae si Animalia nu includ microorganisme, fiind reprezentate de
organisme macroscopice, multicelulare. Plantele sunt alcatuite din celule eucariote
cu perete celular si sunt fotosintetizante. Celulele animalelor sunt lipsite de perete
celular, iar tipul de nutritie pentru acest regn este nutritia ingestiva.
Este important de retinut ca virusurile nu sunt incluse in nici o clasificare,
ca o recunoastere a caracterului lor de agenti infectiosi care nu au echivalent in
lumea vie.
CLASIFICAREA BACTERIILOR

Criterii de clasificare:

1. Tipul metabolic n funcie de necesitile biochimice vitale:

a) Autotrofe (fotoautotrofe);
b) Heterotrofe (chimioautotrofe) folosesc surse nutritive variate, fiind saprofite,
comensale sau parasite.
2. Taxonomia bacteriilor aciune a sistematicii (ramura a biologiei) prin care
sunt ordonate diferite specii de microorganisme, asemntor plantelor sau
animalelor
Direcii taxonomice:
- identificarea deosebirea indivizilor unei specii pe baza caracterelor puse
n eviden;
- clasificarea aranjarea ordonat a unitilor de baz n uniti mai mari
cu nsuiri comune
- nomenclatura denumirea corect a diferitelor uniti;

Criterii de identificare a bacteriilor

a. Morfologice i tinctoriale (microscopice) forma celulelor, modul de

grupare al bacteriilor, mobilitatea celulelor (cili), metoda de colorare
(Gram, Ziehl-Neelsen, etc);
b. Fiziologice proprieti fiziologice, pH, presiune osmotic, dependena
fa de O2, temperature optim de dezvoltare;
c. Culturale caractere coloniilor pe medii solide sau lichide (forma,
culoare, structur)
d. Biochimice aciunea bacteriilor asupra unor substane chimice
(glucoz, glicerin, substane proteice, cazein, ser, albumin, gelatin,
H2S, NO3, etc);
e. Patogenitate virulena (agresivitatea sau puterea de mbolnvii gazdele
specifice);
f. Antigenice sau serologice proprietatea bacteriilor sau a toxinelor
bacteriene (antigene) de a genera n organismul gazdei anticorpi specifici
(imunoproteine) cu rol de aparare.
Clasificarea taxonomic a bacteriilor distribuirea sau aezarea n grupe
ordonate ierarhic a bacteriilor n funcie de nrudiri i asemnri stabilite prin
criterii tiinifice dup caracterele morfologice, fiziologice, culturale,
 70

biochimice, antigenice, tinctuorialitate, culoarea i tipul coloniei sau a

aspectului pe medii lichide, nmulirea i modul de sporulare, patogenitatea
pentru animale, om sau plante.

Unitatea de baz a taxonomiei tuturor vieuitoarelor este specia. Speciile sunt

incluse prin clasificare n categorii de ordin superior :
Familii;
Ordine;
Clase;
ncrengturi;
Diviziuni;
Regn.

CLASIFICAREA TAXONOMIC A BACTERIILOR DUP

BERGEY

Regnul Procariota:

- Photobacteria;

- Scotobacteria:

CLASA BACTERIA:

Ordinul Pseudomonales:
Familia Pseudomonaceae;
Familia Nitrobacteriaceae;
Familia Thiobacteriaceae;
Familia Spirillaceae.

Ordinul Eubacteriales:
Familia Azotobacteriaceae
Familia Rhizobiaceae
Familia Holobacteriaceae
Familia Achromobacteriaceae
Familia Baccilaceae
Familia Enterobacteriaceae
Familia Microccocaceae
Familia Lactobacillaceae
Familia Propirenibacteriaceae

Ordinul Actinomycetales:
 70

Familia Mycobacteriaceae
Familia Actinomycetaceae
Familia Streptomycetaceae
Familia Corynebacteryaceae

Ordinul Chamydobacteriales:
Familia Chamydobacteriaceae
Familia Beggiatoaceae

Ordinul Ricketsiales:
Familia Ricketsiacae

Ordinul Myxobacteriales:

Familia Myxobacteriaceae

Ordinul Chaulobacteriales:
Familia Chaulobacteriaceae

Ordinul Spirochetales:
Familia Spirochetaceae

RELAIILE MICROBIOLOGIEI CU MEDIU

ROLUL MICROORGANISMELOR IN NATURA

Microorganismele au un rol important in solubilizarea elementelor minerale

indispensabile vietii plantelor: calciu, fosfor, potasiu. Se creaza astfel un circuit al
 70

diferitelor elemente: carbon, azot, fosfor, sulf.

Circuitul carbonului - este destul de complex, cuprinzand o serie de etape
principale. Pe scurt, acest proces se desfasoara astfel: in aer exista CO2 care este
singura sursa de carbon pentru plantele verzi.; in cloroplastele frunzelor, cu
ajutorul energiei solare, CO2 este transformat de catre microorganisme in compusi
organici complecsi: glucide, lipide si protide, proces conditionat de existenta unei
cantitati suficiente de CO2 in atmosfera.
Circuitul azotului - azotul intra in compozitia tuturor organismelor vii,
transformarile compusilor organici cu azot cuprinzand urmatoarele etape:
amonificarea - faza in care sub actiunea microorganismelor (bacterii,
mucegaiuri, actinomicete), compusii organici azotosi sunt transformati in
compusi minerali cu azot si saruri de amoniu;
nitrificarea - a doua faza de transformare legata de oxidarea amoniacului, la
inceput in acid azotos si apoi in acid azotic. Este procesul biologic cel mai
raspandit in sol si de mare importanta pentru agricultura, deoarece plantele
utilizeaza azotul sub forma de nitrati. Are loc sub actiunea a doua grupe de
microorganisme, numite generic " bacterii nitrificatoare ":
- prima etap, cu obtinere de acid azotos, se realizeaza de catre bacteriile
nitroase, NITROSOBACTERII (genul Nitrosomonas, genul Nitrospira, genul
Nitrosocystis);
- a doua etapa, cu obtinere de acid azotic, se realizeaza de catre bacteriile
nitrice, NITROBACTERII (genul Nitrobacter).
denitrificarea - a treia faza in care sarurile azotate sunt reduse la azot
molecular, sub actiunea microorganismelor: Bacillus subtilis, Bacillus
mycoides, Bacterium denitrificans, Pseudomonas denitrificans, Thiobacillus
denitrificans.
fixarea azotului molecular - ultima veriga, care duce la imbogatirea solului in
azot, fenomen foarte important, determinat de faptul ca plantele verzi nu pot
asimila singure azot atmosferic. Astfel, prin acest proces, se mentine echilibrul
in azot. Fixarea azotului molecular se face cu ajutorul bacteriilor fixatoare de
azot nesimbiotice si simbiotice.
Dintre bacteriile fixatoare de azot nesimbiotice fac parte:
- genul Azotobacter - aerobe - (A. agilis, A. vinelanolii, A. nigricans)
- genul Clostridium - anaerobe - (C. pasteurianum, C. butyricum, C.
naviculum)
- genul Pseudomonas - (P. fluorescens, P. radiobacter)
Dintre bacteriile fixatoare de azot simbiotice fac parte cele din genul Rhizobium:
(R. phaseoli, R. trifoli, R. japonicum, R. meliloti, R. lupini, R. leguminosarum)
Aceste bacterii simbiotice se gasesc in nodozitatile plantelor leguminoase:
fasole, soia, mazare, lucerna, trifoi, aceste plante fiind numite " plante prima etap, cu
obtinere de acid azotos, se realizeaza de catre bacteriile
nitroase, NITROSOBACTERII (genul Nitrosomonas, genul Nitrospira, genul
Nitrosocystis);
- a doua etapa, cu obtinere de acid azotic, se realizeaza de catre bacteriile
nitrice, NITROBACTERII (genul Nitrobacter).
denitrificarea - a treia faza in care sarurile azotate sunt reduse la azot
 70

molecular, sub actiunea microorganismelor: Bacillus subtilis, Bacillus

mycoides, Bacterium denitrificans, Pseudomonas denitrificans, Thiobacillus
denitrificans.
fixarea azotului molecular - ultima veriga, care duce la imbogatirea solului in
azot, fenomen foarte important, determinat de faptul ca plantele verzi nu pot
asimila singure azot atmosferic. Astfel, prin acest proces, se mentine echilibrul
in azot. Fixarea azotului molecular se face cu ajutorul bacteriilor fixatoare de
azot nesimbiotice si simbiotice.
ce
imbogatesc solul in azot".
Circuitul sulfului - proces cu obtinere de acid sulfuric, este important prin faptul
ca formarea H2SO4 usureaza trecerea sarurilor minerale in stare solubila, crescand
astfel cantitatea de compusi minerali accesibili plantelor. Procesul este produs de
sulfo-bacterii si tiobacterii.
Circuitul fosforului - se realizeaza in trei etape:
mineralizarea fosforului organic prin trecerea in fosfati - are importanta
deoarece compusii organici cu fosfor nu pot fi utilizati de catre plante;
"mobilizarea fosforului" - se face prin actiunea bacteriilor nitrificatoare, a
tiobacteriilor;
reducerea fosfatilor de catre bacteriile anaerobe, cu formare de acid fosforos,
acid hipofosfor si hidrogen sulfurat.
Acest proces duce la pierderea unor fosfati, elemente nutritive pentru plante;
poate fi evitat printr-o aeratie buna a solului. In acest sens, se poate folosi un
preparat cu bacterii, care imbunatateste nutritia cu fosfor a plantelor. Preparatul se
numeste "Fosfobacterin" si transforma fosforul din compusii organici in forma
minerala.
Circuitul fierului - fierul intra in constitutia tesuturilor vegetale sub forma de
compusi organici. Dupa moartea plantelor, prin diverse procedee de fermentare
conduse de microorganisme, compusii organici sunt mineralizati si apoi oxidati de
catre bacterii in fier feric, Fe3+, care poate fi din nou folosit de catre plante. Astfel,
se realizeaza circuitul complet al fierului.

ROLUL MICROORGANISMELOR N CIRCUITUL NATURAL AL

CARBONULUI

Dintre elementele chimice biogene carbonul este cel mai important deoarece intr
componena tuturor substanelor organice. Circuitul carbonului se realizeaz printr-o
mare diversitate de mecanisme, care comport patru etape principale:
Organizarea i ncorporarea carbonului mineral n materia vie,
Utilizarea substanelor organice de consumatorii primari i secundari,
Descompunerea sau mineralizarea substanelor organice cu degajare de
CO2,
Constituirea rezervelor de carbon organic i mineral sub form de humus
sau de depozite geologice.
 70

Microorganismele intervin n meninerea unui echilibru ntre ncorporarea

bioxidului de carbon n substane organice (fotosintez, chimiosintez, asimilaie la
animale) i procesele de mineralizare care l restituie atmosferei (fig. 55)

Fig.55 Schema circuitului biogeochimic al carbonului

Cantitatea cea mai mare de carbon din natur se afl sub form de CO2, care
provine din erupii vulcanice, prelucrri industriale sau ca produs de catabolism al
organismelor vii. Rezervorul carbonului este atmosfera unde acest element se gsete sub
form de CO2 n proporie de 0,032%.
Circuitul carbonului este ntreinut de dou procese contradictorii: fotosinteza care
scoate carbonul din rezervor i-l fixeaz i respiraia care restituie bioxidul de carbon
atmosferei. Fotosinteza este ntotdeauna mai mai intens dect respiraia. Circuitul
carbonului nu se compenseaz exact. Carbonul nerestituit imediat prin respiraie, intr n
formarea biomasei n cadrul ciclurilor trofice. n felul acesta, ntoarcerea sa n atmosfer
este ncetinit. Restituirea sa atmosferei se face prin descompunerea microbiologic
mineralizarea materiei organice moarte de origine vegetal i animal. Cantitativ, aceast
restituie prin mineralizarea substanei organice reprezint 90% din cantitatea total de
bioxid de carbon restituit atmosferei. O parte din substanele organice ies pentru un timp
din circuitul intern al carbonului i se depoziteaz ca zcminte de combustibil organici i
zcminte de carbonat de calciu. Mobilizarea din aceste zcminte se face de obicei fr
intervenia microorganismelor, cel mai frecvent prin activitate antropogen.

NCORPORAREA CARBONULUI MINERAL N MATERIA VIE

n natur, carbonul mineral se gsete sub form de CO2, bicarbonai i carbonai.

CO2 din atmosfer este consumat permanent de plantele verzi n procesul de fotosintez.
Cu toate acestea, rezerva de CO2 nu se diminueaz deoarece exist un echilibru dinamic
ntre procesele de fotosintez i cele de mineralizare. Asimilarea CO2 prin
fotosintez i mineralizarea carbonului organic cu eliberare de CO2, sunt dou procese
care se influeneaz reciproc, existnd o determinare reciproc n ceea ce privete
intensitatea lor, astfel nct coninutul de CO2 i O2 al atmosferei rmne relativ constant.
Coninutul de CO2 al solului este de 10 ori mai mare dect al atmosferei.
Apa oceanelor, fiind uor alcalin, conine bicarbonai ai CO2 solvit. Exist un
echilibru relativ constant ntre bicarbonaii solvii i CO2 atmosferic, astfel nct oceanul
este un rezervor de CO2 pentru atmosfer.
 70

Microorganisme fotosintetizante i, n mai mic msur microorganisme

chimiolitotrofe, prin procesele de fotosintez i respectiv chimiosintez, determin
ncorporarea carbonului mineral (CO2) n materia vie. n aceste procese, CO2 este redus
cu eliberare de O2 n atmosfer. ntre circuitul carbonului i al oxigenului exist o strns
ntreptrundere. Orice reducere a CO2, prin ncorporarea carbonului n substane organice
este nsoit de oxidarea apei i eliberarea oxigenului i orice oxidare a carbonului din
substane organice, n cursul multiplelor reacii de respiraie i combustie, implic
formarea i eliberarea de CO2 concomitent cu reducerea O2 din ap (fig. 56).

Fig.56 corelaia ntre circuitul carbonului i al oxigenului

Utilizarea carbonului organic de ctre consumatorii primari i secundari

Masa vegetal verde este utilizat ca hran de consumatorii primari (animale
ierbivore), care la rndul lor reprezint hran pentru consumatori secundari (animale
carnivore). Consumatorii nu utilizeaz dect 10% din producia primar, cu un randament
de transformare destul de sczut deoarece o bun parte din materia ingerat este eliminat
prin dejecii.
n aceast etap are loc o slab mineralizare a carbonului prin respiraie.

Mineralizarea substanelor organice

Toate substanele organice, dup moartea organismelor a cror corp le-a format,
ct i dejeciile eliminate n timpul vieii, ajung n sol sau n bazinele acvatice unde sunt
supuse unor procese de biodegradare prin variate mecanisme biochimice n care sunt
incriminate microorganismele. Biodegradarea are ca ultim scop mineralizarea total a
substanelor organice i eliberarea de CO2, indiferent de procesele prin care are loc i de
produii intermediari rezultai.
Marea diversitate de substane organice acumulate n sol i ape presupune existena
a numeroase organisme de mineralizare. O importan deosebit prezint biodegradarea
resturilor vegetale n hidrai de carbon i substane aromatice.
 70

Glucidele simple (ozele) i oligozaharidele vegetale sunt mineralizate cu mare

uurin de toate microorganismele heterotrofe care le utilizeaz ca unic surs de carbon
i energie. Mai greu mineralizate sunt unele polizaharide i substane organice complexe
macromoleculare.

Celulozoliza
Celuloza, fiind componenta principal a esuturilor vegetale, va fi i cel mai
important compus cu carbon din sol i ape. Biodegradarea celulozei pna la CO2 i ap se
numete celulozoliz i este realizat de o mare varietate de microorganisme
celulozolitice, aerobe i anaerobe, aparinnd bacteriilor i ciupercilor.
Ageni de biodegradare. Cele mai importante genuri i specii de bacterii sunt:
Vibrio, Cellvibrio, Cellfacicula, Cellulomonas, Cromobacterium, Bacillus
termocellulolyticus, Bacterium albidum, Streptomyces, Micronospora, Cytophaga,
Sporocytophaga, Clostridium termocellum, C. cellulosolvens. Ele sunt aerobe i
anaerobe.
Dintre ciupercile micromicete (mucegaiuri) cele mai active genuri sunt:
Trichoderma, Aspergillus, Penicillium, Vetricillium,Sporotrichum, Monosporium,
Alternaria, Cladosporium.
Factorii de influen. n natur, descompunerea microbiologic a celulozei este
foarte mult influenat de factorii de mediu, printre care potenialul de oxido-reducere,
pH-ul i coninutul solului n azot asimilabil sunt cei mai importani.
n general, celulozoliza este mai activ n orizonturile superioare ale solului, acolo
unde potenialul redox este mai ridicat.
Bacteriile celulozolitice au activitatea optim la pH = 5,7 7, actinomicetele la pH
= 4,6 9,5, iar dintre mucegaiuri unele sunt mai active la pH acid, altele la pH neutru.
n ce privete necesarul de azot, folosesc azot organic, sruri de amoniu, azotai.
Biochimism. Toate microorganismele celulozolitice se caracterizeaz prin sinteza
i eliminarea extracelular a celulazei, un complex enzimatic format din mai multe
componente (celulaze, celobiaz, beta-glucozidaz). Toate aceste enzime hidrolizeaz n
trepte celuloza la glucoz. Celulaze extracelulare care pot ataca fibrele celulozice naturale
sunt produse numai de unele microorganisme. Celulazele produse de alte vieuitoare pot
aciona numai asupra celulozei parial transformate pe cale chimic sau mecanic.
 70

Degradarea anaerob a celulozei are loc n natur n mlul lacurilor, n rumenul

ierbivorelor, n blegar. n funcie de natura produselor rezultate, degradarea anaerob
poate avea loc prin:
Fermentaie hidrogenic cu formare de acizi butiric i acetic. Cantitatea de gaze
(H2, CO2) rezultate reprezint 1/3 din cantitatea de celuloz fermentat. Acest tip de
fermentaie este produs de bacteriile: Bacterium cellulose-disolvens, B. hidrogenicus,
Clostridium thermocellus.
Fermentaia metanic determin formarea n afar de acizi i formarea de gaze,
care reprezint din cantitatea de celuloz fermentat. n compoziia gazelor predomin
CO2 i CH3.
Importan. Fermentaia metanic are o importan deosebit n natur i n
practic, fiind folosit n procesele dirijate pentru transformarea n metan a reziduurilor
rezultate din complexele animaliere. Pentru dirijarea fermentaiei, dejeciile animalelor se
depoziteaz n metantancuri i sub aciunea microorganismelor aflate n numr foarte
mare n materialul de dejecie, au loc procese microbiologice care se desfoar n mai
multe etape:
Degradarea compuilor organic de tipul celulozei, lipide, hidrai de carbon,
protein, sub aciunea bacteriilor aerobe care consum oxigenul aflat n rezervor. Prin
aciunea lor se formeaz acid lactic, acetic, propionic, butiric.
Se formeaz condiii favorabile anaerobiozei. Se dezvolt bacterii Clostridium
aceticum, C. desulfovibrio, care produc transformarea substanelor existente, cu formare
pe cale anaerob a acidului acetic.
Apoi intervin bacteriile metanogene Methanosarcina barkeri, Methanospirillum,
care produc metan prin descompunerea acidului acetic.
Valorificarea pe cale metanic a rezidurilor are importan practic pentru c
permite obinerea biogazului cu o putere caloric mare. Substratul fermentat este un
valoros ngrmnt organic, care nu mai prezint mirosul i caracterele iniiale.
Degradarea aerob a celulozei are loc pna la CO2 i H2O. Se produce n cadrul
proceselor de putrezire a reziduurilor vegetale. Este produs de bacteriile: Cellulomonas,
Cellovibrio, Cellofacicula, Cytophaga i de mucegaiurile din genurile Trichoderma,
Trichotecium, Alternaria, Mucor, Rhyzopus, Penicillum.
Importan. Procesul are importan practic pentru c bacteriile din genul
Cellulomonas pot fi cultivate pe medii bogate n celuloz, care produc o cantitate mare de
celule, cu un coninut proteic de 40%. Aceste proteine au compoziie valoroas n acizi i
sunt folosite ca furaj pentru animale.
Drojdiile Candida robusta i C. tropicalis pot fi folosite la obinerea de drojdii
furajere, cultivate pe produse rezultate de la fabricarea hrtiei, dup ce a avut loc
hidroliza acid sau enzimatic a celulozei, cu formare de celobioz, care poate fi
fermentat anaerob, cu formare de alcool carburant. n condiiile cultivrii aerobe rezult
biomas de drojdie furajer.
Hemicelulozele sunt descompuse de bacterii hemicelulozolitice Pseudomonas,
Achromobacter, Bacillus, Vibrio, Sporocytophaga, Streptomyces, Micromonospora i de
mucegaiuri: Mucor, Chaetonium, Penucillum, Aspergillus.
Activitatea hemicelulozolitic este mai rspndit dect cea celulozolitic.
Enzimele implicate n hidroliza hemicelulozelor sunt: xilanaza, manaza, gluconaza.
Hemicelulozoliza se realizeaz n paralel cu celulozoliza, dar cu viteze diferite.
 70

Pectinoliza
Substanele pectice sunt substane de legtur din scheletul celulozic din tulpinile,
frunzele i fructele plantelor. Din punct de vedere chimic, sunt poliuronide cu greutate
molecular mare, formate din polimeriai acidului galacturonic asociai cu pentoze i
hexoze.
Agenii de degradare. Descompunerea substanelor pectice este realizat de bacterii
anaerobe i aerobe: Bacillus, Pseudomonas, Flavobacterium, Streptomyces, Nocardia i
mucegaiurile: Fusarium, Penicillum, Aspergillus, Botrytis, Alternaria.
Biochimism. Toate aceste microorganisme conin complexul enzimatic pectinaz
format din: pectinmetilesteraz, poligalacturonaz, polimetilgalactunoraz,
pectintranseliminaz.

Acizii obinui sunt surs energetic.

Importan. Pe lng rolul lor n mineralizarea substanelor pectice, i eliberarea
CO2, aceste microorganism sunt importante pentru topirea inului i a cnepii.

Chitinoliza
Chitina este uncompus organic complex care se gsete n peretele celular al
mucegaiurilor i n carcasele insectelor. Din punct de vedere chimic, chitina este un
polimer de betagluozamid, cu un coninut de azot de 6,9%.
Ageni de degradare. Chitina poate fi degradat de bacteria din genul Pseudomonas
chitinivarus, Bacillus, Flavobacterium, Pseudomonas, Arthrobacter i majoritatea
speciilor de actinomicete. Dintre mucegaiuri active sunt: Trichoderma, Penicillum,
Fusarium, Mucor.
Biochimism. Descompunerea chitinei se face sub aciunea chitinazei. Glucoza i
acidul acetic rezultat sunt apoi oxidate pn la CO2 i ap.

Amiloliza
Amidonul se ntlnete ca substan de rezerv n diferite pri ale plantelor. n sol
se acumuleaz mpreun cu aceste resturi vegetale.
Agenii de degradare. Degradarea amidonului este realizat de microorganismele
productoare de alfa- i beta-amilaze. Ele sunt reprezentate de mucegaiuri: Aspergillus
niger, A. oryzae, A. usami, Rhyzopus oryzae, Amylomyces rouxi. Mucegaiurile mai
produc amilogalaucozidaz (glucoamilaz). Amilaze sunt produse i de bacteria:
Bacillus subtilis.
Microflora amilolitic nu este specific deoarece microorganismele care produc
amilaze sunt extrem de variate i numeroase: bacterii Gram negative i positive, sporulate
i nesporulate, aerobe i anaerobe, actinomicete i mucegaiuri.
 70

Amilazele sunt enzime hidrolizante. Dup formarea compuilor simpli (maltoz,

glucoz) acetia reprezint substraturi nutritive pentru alte specii de microorganisme
dependente de aceste mucegaiuri amilolitice.
Procesul natural de degradare al amidonului este nedorit, ntruct conduce la
alterarea cerealelor i a cartofilor.
Mineralizarea substanelor aromatice
Substanele aromatice acumulate n sol provin fie din organismele vegetale, fie
sunt sintetizate de unele microorganisme (mucegaiuri). Ele conin un singur nucleu
benzenic (fenoli, acizi fenolici, acid benzoic, cumarine), doi nuclei de benzen (flavone,
antociani) sau mai muli compui fenolici condensai (lignin, taninuri, substane
humice).
Substana aromatic cea mai important din punct de vedere cantitativ este lignina.
Mineralizarea ligninei este deci deosebit de imporatnt n circuitul carbonului. Ea se
gsete, dup celuloz, n cantitatea cea mai mare, n vegetale, mai ales n cele lemnoase.
Lignina este una din substanele cele mai rezistente la biodegradare.
Taninurile, substane larg rspndite n regnul vegetal, sunt mineralizate n sol.
Ageni de degradare. Compuii fenolici sunt mineralizai de bacterii.
Pseudomonas, Arthrobacter, Bacillus i de mucegaiuri.
Lignina este mineralizat de mucegaiuri: Aspergillus, Trichoderma,
Trichothecium, Alternaria, Fusarium i de bacterii: Pseudomonas, Flavobacterium,
Agrobacterium.
Taninurile sunt mineralizate de mucegaiuri: Penicillium, Aspergillus, Fusarium,
Cylindrocarpon, Gliocladium.

Biodegradarea hidrocarburilor
Unele microorganisme sunt capabile s degradeze hidrocarburile alifatice alifatice
i aromatice din sol i ape.
Mai rezistente la biodegradare sunt hidrocarburile ramificate (detergenii).
Hidrocarburile aromatice (benzen, toluen, xilen) sunt degradate de un numr mic de
microorganisme deoarece numai puine sunt capabile s deschid molecula ciclic.
Ageni de degradare. Se cunosc mai multe specii de bacterii care folosesc ca unic
surs de carbon i energie metanul: Methanomonas metanica sau propanul,
Pseudomonas propanica. Alte hidrocarburi cu molecul mic pot fi descompuse de
Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas aeruginosa, Mycobacterium, Nocardia,
Micronospora, Streptomyces.
Hidrocarburile complexe sunt degradate de microorganisme foarte variate,
bacterii: Pseudomonas, Micrococcus, Bacillus, actinomicete, levuri: candida lypolitica,
mucegaiuri.
Factori de influen. Biodegradarea hidrocarburilor este mai mult sau mai puin
intens, n funcie de compoziia chimic, consistena, solubilitatea, toxicitatea i
concentraia lor n mediul respectiv. Ea este favorizat de temperaturile relativ ridicate i
de prezena oxigenului.
Biochimism. Hidrocarburile sunt metabolizate diferit, n funcie de specie i de
tulpin. Ele sunt oxidate n alcooli, apoi n acizi grai, iar acetia degradai prin beta-
oxidare.
 70

Importan. Acest proces de minaralizare prezint nu numai importan bioedafic

sau geologic ci i n lupta mpotriva polurii mediului ambiant.

Biodegradarea lipidelor
Lipidele simple i complexe se gsesc n materia organic vegetal i animal. Ele
pot fi transformate n compui mai simpli, sau oxidate la CO2 i H2O.
Agenii de dagradare sunt mucegaiurile lipolitice: Aspergillus, Penicillum,
Cladosporum, Rhyzophus, Geotrichum i bacteriile: Bacillus, Pseudomonas,
Achronobacter care produc lipaze.
Biochimism. Sub aciunea lipazelor, lipidele sunt transformate n acizi grai i
glicerol. Glicerolul, dup fosforilare, este metabolizat prin ciclul EMP (glicoliz), iar
acizii grai sufer o -oxidare, n ciclul lui Lynen, pn la CO2 i H2O. Prin oxidarea
complet a acizilor grai se obine o cantitate mare de energie.

Rezervele de carbon

Unele fraciuni din resturile vegetale (taninuri, lignin) i unii compui rezultai
din metabolismul microorganismelor, n anumite condiii, pot s sufere transformri care
dau natere la substane mai mult sau mai puin polimerizate, rezistente la aciunea
microbian. Aceste substane nou formate, n general de culoare nchis, stabilizate i
rezistente formeaz humusul, care reprezint rezerva de carbon organic a solului.
Humusul nu este ns inert deoarece, n contact cu aerul poate fi oxidat spontan sau este
lent dar progresiv mineralizat de microorganisme.
n afar de aceste rezerve, carbonul organic s-a depozitat sub form de crbuni i
petrol. Crbunii s-au format probabil din lignin, iar petrolul din acizii grai, prin procese
fizico-chimice i microbiologice, n perioade ndelungate de timp, n anaerobioz, de
presiune ridicat i la temperaturi mici.
O alt rezerv de carbon sunt carbonaii insolubili din rocile solului.
Numai o parte din carbonul fosil este redat atmosferei, n special n urma arderilor
industriale ale hidrocarburilor i crbunilor.

ROLUL MICROORGANISMELOR
N CIRCUITUL NATURAL AL
AZOTULUI

Azotul este un element biogen esenial deoarece intr n compoziia proteinelor i a

altor substane organice de mare importan pentru viaa organismelor vii.
Ciclul azotului este aproape perfect, adic nchis, fr pierderi.
Rezervorul de azot este atmosfera care conine 79% azot.
 70

Azotul molecular nu poate fi utilizat de plantele verzi, ci numai de unele

microorganisme dotate cu echipament enzimatic specializat n acest scop. Aceste
microorganisme fixatoare de azot molecular pot fi libere sau simbiotice, aerobe sau
anaerobe.
O alt surs important de azot o reprezint proteinele vegetale, animale i
microbiene, care returneaz de fapt solului azotul absorbit sub form de azotai i sruri
de amoniu, de ctre plantele verzi. Mineralizarea proteinelor i a altor substane organice
cu azot elibereaz azotul mineral sub form de amoniac.
Amoniacul eliberat prin amonificare este oxidat de microorganisme n azotii i
azotai devenind din nou absorbabil i utilizabil n biosintezele plantelor.
.

Fig. 11 Schema circuitului biogeochimic al azotului

 70

Toate transformrile compuilor azotului sunt realizate de ctre microorganisme.

n circuitul biogeochimic, acestor transformri li se adaug altele de natur fizic i
chimic.
Circuitul acestui element este foarte complex (fig. 57). El este alctuit din dou
subcicluri:
fixarea azotului atmosferic de ctre organisme i eliberarea azotului molecular n
atmosfer.
mineralizarea substanelor organice cu azot pn la substane minerale utilizabile
din nou de ctre plante (sinteza de nitrii i nitrai) i utilizarea acestor substane de ctre
plante i animale pentru sinteza de substane organice cu azot, aminoacizi, proteine, acizi
nucleici, alcaloizi uree. Mineralizarea se realizeaz prin procesul de amonificare urmat
de nitrificare care cuprinde dou etape: nitritarea i nitratarea
Fixarea azotului molecular atmosferic
Fixarea azotului molecular liber se face pe cale chimic prin procese fotochimice i
pe cale biologic prin fixarea microbiologic a azotului.
Ageni de fixare. Dup modul de via, microorganismele fixatoare de azot se
mpart n dou grupe:
microorganisme simbiotice, care fixeaz azotul molecular n nodozitile plantelor
leguminoase (Rhizobyum) sau neleguminoase (Frankia).
microorganisme libere (nesimbiotice) care pot fi bacterii aerobe sau anaerobe.
Microorganismele nesimbiotice pot fi bacterii anaerobe sau aerobe.
bacterii aerobe sunt: Azotobacter chroococcum, A. vinelandi, A. agilis, A. insignis,
Azomonas, Klebsiella, Pseudomonas, Achromobacter, Arthrobacter, Aerobacter,
Methanomonas. Cyanobacteriile cuprind genuri fixatoare de azot care aparin familiilor
Nostocaceae, Rivulariaceae, Scytonamataceae, Stigonemataceae.
bacterii anaerobe sunt reprezentate de Clostridium pasteurianum, Cl. butylicum.,
Cl. felsineum, Cl. lactoacetophillum, Cl. madisoni, Cl. tetanomorphum, Cl.
acetobutyllicum, Desulfovibrio desulfuricans, Rhodospirillum rubrum i alte specii
fotosintetizante.
Biochimism. Toate bacteriile fixatoare de azot molecular se caracterizeaz prin
prezena unui sistem enzimatic specializat, format din dou fraciuni enzimatice
reductoare: hidrogenaz i nitrogenaz.
Mecanismul fixrii azotului molecular este un proces de reducere care reclam o
surs reductoare. Aceasta poate fi reprezentat de acidul piruvic, acidul alfa-ceto-
glutaric sau hidrogenul molecular. Acidul piruvic , de exemplu, furnizeaz, n cursul unei
reacii de fosforilare, puterea reductoare (2H), acetilfosfatul format fiind utilizat la
sintaza ATP-ului, care reprezint sursa de energie necesar fixrii azotului molecular.
Intervenia complexului enzimatic este secvenial. Prima fraciune, care este un sistem
donator de hidrogen (HDS) conine o hidrogenaz i enzime care catalizeaz reacia de
fosforilare. A doua fraciune este un sistem activator al azotului (NAS), care conine o
nitrogenaz care catalizeaz reducerea azotului.
Hidrogenul eliberat n prima reacie este acceptat de un transformator de hidrogen,
frecvent reprezentat de ferodextrin i transportat spre hidrogenaz. Ferodextrina este o
protein cu greutate molecular mic, care trece reversibil din starea oxidat n starea
redus.
 70

Azotul molecular, activat de nitrogenaz, formeaz un complex cu aceasta, care va

fi redus de ferodextrin. Acest complex redus accept ATP-ul rezultat i elibereaz
amoniacul ca produs final al fixrii azotului molecular. Acesta intr n reacie cu acizii
alfa-cetonici, formnd acizi aminici.
Factori favorizani. Fixarea nesimbiotic este condiionat de prezena n cantitate
suficient de calciu n sol i de fosfai asimilabili, de temperatur i de aerisirea
convenabil. Este un proces extrem de variabil. n condiii favorabile, se pot fixa 30-40
kg azot la hectar.
Fixarea simbiotic are loc n nodozitile radiculare ale leguminoaselor de ctre
Rizobium leguminosarum care se gsete n sol sub form de mici bastonae capabile s
ptrund prin porii radiculari. Ele se transform ulterior ntr-un bacil mai mare i la
sfrit ia form aglomerat n faza simbiotic.
Prezena n sol a unei anumite cantiti de azot asimilabil favorizeaz apariia i
dezvoltarea nodozitilor. Cnd cantitatea de azot asimilabil este foarte mare, formarea
nodozitilor este ntrziat i total inhibat.
Cantitatea de azot fixat anual la hectar poate ajunge la 100-200 kg.
Importan. Fixarea microbiologic a azotului prezint o foarte mare importan
din punct de vedere agricol, ntruct plantele verzi nu pot asimila azotul atmosferic,
atmosfera fiind principalul rezervor de azot.
Fixarea nesimbiotic a azotului molecular contribuie la mbogirea solului n azot,
dar aportul este mic, deoarece densitatea bacteriilor libere fixatoare de azot molecular ese
relativ mic, iar randamentul este sczut.
n sol, fixarea azotului este sensibil redus de prezena unor forme se azot mineral.

Mineralizarea substanelor organice

Amonificarea
Iniial, substanele proteice, ureea, bazele azotate, dup moartea organismelor, sunt
descompuse de ctre bacteriile amonificatoare la amoniac prin procesul de amonificare.
Amoniacul rezultat n urma activitii bacteriilor amonificatoare recioneaz cu apa,
formnd ionul amoniu.
Acest proces are loc n orizonturile superficiale ale solului, unde azotul se gsete
n cea mai mare parte sub form organic de proteine, acizi nucleici, glucide aminate,
ngrminte artificiale (uree, cianamid de calciu).

Amonificarea proteinelor Proteoliza

Proteinele pot fi degradate sub aciunea enzimelor proteolitice, care sunt enzime
extracelulare, produse de bacterii i mucegaiuri, microorganisme care produc n natur
putrefacia i putrezirea materiei organice moarte.
Aceste enzime proteolitice sunt proteaze, ele determinnd hidroliza proteinelor.
Prin hidroliza proteinelor de ctre proteazele extracelulare rezult peptide i aminoacizi.
Existena lor este efemer, ntruct sufer o serie de transformri imediate:
dezaminare microbiologic cu eliberare de amoniac,
sunt asimilai de ctre microorganisme,
sunt absorbii de ctre plante,
 70

sunt absorbii pe argile sau ncorporai n fraciunea humic a solului.

Cnd degradarea proteunelor are loc n anaerobioz (putrefacia) rezult amine cu
miros specific (putrescein, cadaverin), care apoi se oxideaz n anaerobioz eliminnd
amoniacul.
Agenii de degradare. Amonificarea proteinelor (proteoliza) este realizat de
bacterii i mucegaiuri.
Agenii tipici ai putrefaciei, care produc endo i exoproteaze extracelulare, sunt
bacterii rspndite n sol i ape. Ele se caracterizeaz printr-o activitate fiziologic foarte
divers.
Bacteriile de putrefacie pot fi sporulate sau nesporulate, Gram pozitive sau
negative. Pentru a fi active, necesit un pH de 7, dezvoltarea lor fiind inhibat la pH sub
4,5. Ele pot produce i degradarea amidonului. Sunt bacterii rezistente la plasmoliz i se
pot dezvolta n medii cu o concentraie de 7% clorur de sodiu.
Bacterii de putrefacie aerobe Pseudomonas fluorescens este o bacterie Gram
negativ, nesporulat, care poate produce lichefierea gelatinei. Se dezvolt la temperaturi
mai mici. Genul Bacillus cu aproximativ 25 de specii are activitate proteolitic intens.
B. Subtilis, B. mycoides, B. megatherium, B. mesentericus, B. licheniformis, B.
coagulans, B. putrificus, B. cereus sunt bacterii Gram negative, sporulate, foarte
rspndite n natur. Genul Proteus, cuprinde bacterii Gram negative, sporulate i mobile
(P. vulgaris, P. mirabilis). prin degradarea proteinelor produce i degradarea
aminoacizilor cu formare de H2S.
Bacterii facultativ anaerobe: Escherichia coli, Streptococcus faecalis, Enterobacter.
Bacterii anaerobe: Staphylococcus albus, Micrococcus flavus, Bacillus putrificus,
Clostridium sporogenes, Clostridium putrificum, Clostridium perfrigens, Bacillus
pestorium.
Dintre mucegaiuri, amonificatoare active sunt: Trichoderma, Kningii, Oidium
lactis, Aspergillus niger, A. terricola, A. fumigatus, Penicillum intricatum, Mucor
hiemalis, Rhizophus nigricans, Botrytis.
Biochimism. degradarea proteinelor sub aciunea echipamentului enzimatic are loc
n trepte.
 70

Formarea produilor de putrefacie are loc pe mai multe ci:

decarboxilarea aminoacizilor cu formarea de amine: cadaverin din lizin,
putrescein din ornitin, histamine din histidin.
dezaminarea oxidativ, reductiv, hidrolitic a aminoacizilor prin
transaminare la acizi, cetoacizi, hidroxiacizi.
degradarea triptofanului cu formare de produi indolici.

dezaminarea aminoacizilor cu formare de NH3. El poate fi folosit din nou n

biosintezele celulare ca surs de azot. Format n exces, se elimin n
atmosfer.
din aminoacizii cu sulf rezult H2S.
dezaminarea reductiv i decarboxilarea aminoacizilor cu formare de H2 i
CO2.
Importan. Putrefacia este important penru c are loc mineralizarea formelor de
azot organic i transformarea cadavrelor n compui simpli.
Putrezirea este o proteoliz produs de mucegaiuri, uneori n asociaie cu
bacteriile, care are loc n aerobioz sau facultativ, anaerobioz, n urma cruia se
formeaz produse la suprafaa solului.
Utilizarea amoniacului. Amoniacul rezultat din procesul de amonificare a
glucidelor aminate, acizilor nucleici, acidului uric i a acidului hipuric, ct i
amonificarea proteinelor poate urma n sol urmtoarele ci:
parte se transform prin nitrificare n nitrai,
parte este utilizat de microorganisme pentru sinteza de aminoacizi proprii,
parte este stabilizat pe substana organic a solului,
 70

parte este absorbit de plantele verzi

parte este absorbit de mineralele argiloase din sol,
parte se va volatiliza n atmosfer,
mic parte se pierde prin levigare.

Amonificarea ureei

Ureea este un ngrmnt frecvent folosit, amonificarea ei fiind important pentru

fertilizarea solului.
Amonificarea ureei este realizat de Bacillus probatus, Planesarcina ureae,
Micrococcus ureae, Urobacterium care hidrolizeaz ureea prin aciunea ureazei. n urma
hidrolizei se formeaz bioxid de carbon i amoniac.
Ureea sintetic conine adesea impuriti care sunt ns i ele biodegradabile.

Nitrificarea

Srurile amoniacale care se formeaz n urma procesului de putrefacie sunt

oxidate i transformate n nitrai, procesul fiind denumit nitrificare. nitrificarea este
procesul cel mai rspndit din sol cu cea mai mare importan n agricultur.
Nitrificarea este un proces de oxidare a srurilor amoniacale care se realizeaz n
dou etape. n prima etap se oxideaz compuii amoniacali la nitrii prin procesul de
nitritare. Apoi prin nitratare, nitriii se transform n nitrai. Nitraii solubili sunt utilizai
din nou de plante.
Nu toate resturile organice sunt mineralizate pn la azotai. O mare parte sunt
ngropate sub form de sedimente.
ntreaga mineralizare se desfoar sub influena diferitelor grupe de
microorganisme.
Nitriii i nitraii sunt absorbii de plante care le transform pe cale biosintetic din
nou n aminoacizi i proteine.
n afar de amoniacul de origine biologic, n sol, se acumuleaz i amoniac de
origine nebiologic, eliberat de pe argile sau adus de ngrmintele amoniacale. Cnd
condiiile ecologice sunt favorabile, amoniacul este oxidat pe cale biologic pn la
azotai.
Ageni de nitrificare. Nitrificarea se realizeaz de ctre microorganisme autotrofe
sau heterotrofe.

Nitrificarea autotrof este realizat de dou grupe de bacterii nalt specializate

(nitroase i nitrice), care i procur ntreaga energie de care au nevoie din oxidarea
azotului amoniacal sau nitros. Nitrificarea este deci rezultatul aciunii succesive a celor
dou grupe de microorganisme, acest proces avnd loc n dou etape:
Nitritarea presupune oxidarea amoniacului la nitrii (a srurilor amoniacale la
acid azotos).
Procesul este realizat de Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrospira, Nitrosogeea,
Nitrocystis.
Biochimism. Reacia global a nitritrii este:
 70

NH4+ + 1/2O2 NO2 - + 2H+ + 2H2O + 63,8 Kcal

Oxidarea se realizeaz ns n trei trepte:

Nitratarea presupune oxidarea nitriilor (acidului azotos) la nitrai. Se realizeaz

de ctre Nitrobacter vinogradsky, Nitrobacter agilis, Nitrocystis, care prefer dezvoltarea
pe substane minerale pure. Ei pot sintetiza substana organic celular din compuii
minerali ai carbonului.
Biochimism. Reacia global a nitrrii este:

NO2- + 1/2O2 NO3- + 7,5 Kcal

Mecanismul presupune o dehidrogenare a radicalului nitros dup o prealabil

hidratare:

Bacteriile nitrificatoare (nitroase i nitrice) se gsesc n toate solurile al cror pH

este mai mare de 3,7 4,0, amendamentele calcaroase avnd o foarte mare influen
favorabil n dezvoltarea lor. ntr-un gram de sol se gsesc 25000 de bacterii
nitrificatoare.
Bacteriile nitroase i mai puin cele nitrice, tolereaz prezena materiilor organice.
Influena materiilor organice asupra nitrificrii depinde, n primul rnd, de solubilitatea i
de gradul lor de descompunere a solului. Nitrificarea poate fi foarte activ n terenurile
humice, la un pH i aerare convenabil. n special solurile brune, bogate n humus, conin
cel mai mare numr de bacterii nitrificatoare active. n sol, bacteriile nitroase i nitrice
sunt nsoite de specii bacteriene particulare heterotrofe. Aceste specii exercit o aciune
de accelerare asupra mersului nitrificrii.
Nitrificarea are loc i pe stnci neatacate, pregtind terenul pentru licheni, muchi
i plante superioare. Formarea zcmintelor de nitrai este o consecin a procesului de
nitrificare.

Nitrificarea heterotrof are un mecanism biochimic total diferit fa de cel al

nitrificrii autotrofe
Bacteriile Achromobacter, Corynebacterium, Nocardia, Agrobacterium,
Alcaligenes produc nitrii din oximele diferiilor acizi organici. Mucegaiurile Aspergillus
flavus, Artrobacter globiformis produc din amoniac, sau ali compui aminai,
hidroxilamin, nitrii i nitrai.
 70

Utilizarea nitriilor i nitrailor. Indiferent prin ce mecanism se produce, azotul

nitric este produsul final al nitrificrii. n sol el poate s urmeze mai multe ci:
cea mai mare parte este absobit de plantele verzi,
parte este utilizat ca surs de azot de ctre microorganisme,
parte se pierde prin levigare,
parte se pierde prin denitrificare.

Denitrificarea

Denitrificarea const n reducerea nitrailor la diferii compui azotai: nitrii,

amoniac, azot liber. Denitrificarea propriu-zis const n reducerea nitrailor la nitrii,
avnd ca produs final azotul molecular, n felul acesta eliberndu-se azotul n atmesfer.
n sens larg, denitrificarea este un proces respirator anaerob n care unele
microorganisme folosesc nitraii i ali compui oxidai ai azotului, ca acceptori finali de
electroni.
Denitrificatori sunt puini. Acest proces are loc cu precdere n medii slab aerate
unde se acumuleaz cantiti mari de substane organice. n acest context, produii finali
ai denitrificrii sunt compui azotai mai mult sau mai puin redui: azotii, oxid de azot,
amoniac, azot molecular.
n sens agronomic, denitrificarea reprezint totalitatea proceselor microbiologice
prin care nitraii, n mod secundar nitriii, sunt redui la azpt molecular sau oxid nitros,
care eliberndu-se din sol n atmosfer, srcesc solul n azot asimilabil.
Reducerea nitrailor este frecvent n soluri, n special cnd coninutul de ap
atinge cel puin 40% din capacitatea total a solului.
Sub aciunea microorganismelor, nitraii din sol pot fi supui urmtoarelor
transformri:
utilizarea direct ca surs de azot,
reducerea n nitrii i amoniac prin procesele de asimilare,
reducerea propriu-zis a nitriilor n azot elementar sau oxid de azot, cu
pierdere real de azot.
Alturi de denitrificarea biologic are loc i o denitrificare chimic care decurge
din instabilitatea nitrailor n sol. n timp ce denitrificarea biologic este un proces
anaerob, denitrificarea chimic este un proces aerob.
Agenii de denitrificare sunt numeroase bacterii care transform nitraii n nitrii,
amoniac, oxid de azot i azot elementar. Transformarea nitrailor n nitrii i amoniac este
produs de numeroase bacterii, dr numai unele realizeaz o denitrificare complet cu
punere n libertate de azot elementar i oxid de azot: Bacillus denitrificans, B.
fluorescens, B. pyocyaneum, Pseudomonas, Achromobacter, Micrococcus, Spirillum.
Marea majoritate a microorganismelor denitrificatoare sunt heterotrofe dei se cunosc i
cteva specii autotrofe (Thiobacillus denitrificans, care n anaerobioz oxideaz sulful pe
seama nitrailor pe care i reduce la N2).
Condiii favorizante. Denitrificarea solului reprezint un fenomen complex. Dac
solul este plin cu ap, nitraii se descompun ca n soluii i pun n libertate azotul
elementar. Dac solul este saturat cu ap (40%), denitrificarea este destul de important,
ns variabil de la un sol la altul.
Temperatura optim este de 250C, iar pH-ul
70