Sunteți pe pagina 1din 110

UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ

A BANATULUI „Regele Mihai I al României” din TIMIŞOARA

FACULTATEA DE HORTICULTURĂ ȘI SILVICULTURĂ

STUDII UNIVERSITARE DE LICENŢĂ

PROGRAMUL DE STUDII: HORTICULTURĂ I.F.R

Aurica Breica BOROZAN

MICROBIOLOGIE

Curs pentru studenţii IFR

Timişoara
2017
UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ
A BANATULUI „Regele Mihai I al României” din TIMIŞOARA

FACULTATEA DE HORTICULTURĂ ȘI SILVICULTURĂ

STUDII UNIVERSITARE DE LICENŢĂ

PROGRAMUL DE STUDII: HORTICULTURĂ I.F.R

Conf.univ.dr. Aurica Breica BOROZAN

MICROBIOLOGIE

Curs pentru studenţii IFR


Referenţi ştiinţifici:

Prof. dr. Gheorghe Ştefanic


Universitatea de Ştiinţe Agronomice şi Medicină Veterinară Bucureşti
Ş.l. dr. Despina Maria Bordean
Universitatea de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară a Banatului
Timişoara
Cuprins

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 1
OBIECTUL DE STUDIU, IMPORTANŢA ŞI CARACTERISTICILE
MICROORGANISMELOR ŞI VIRUSURILOR ------- 4
Obiectul de studiu şi importanţa microbiologiei - 4
Principalele caracteristici ale procariotelor şi eucariotelor - 7
Principalele caracteristici şi posibile stări de existenţă ale virusurilor – 8

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 2
MORFOLOGIA ŞI STRUCTURILE INTRAPARIETALE ALE CELULEI
BACTERIENE ------- 10
Tipuri morfologice bacteriene - 10
Structurile intraparietale şi semnificaţia biologică - 12

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 3
STRUCTURILE EXTRAPARIETALE ALE CELULEI BACTERIENE,
COMPONENŢA VIRUSURILOR, VIROIZILOR ŞI RELAŢIILE ACESTORA
CU CELULELE PROCARIOTE ŞI EUCARIOTE ------- 18
Structurile extraparietale şi semnificaţia biologică - 18
Organele de locomoţie - 18
Pilii sau fimbriile - 19
Structurile capsulare - 20
Virusurile, viroizii, componenţa şi relaţiile acestora cu celulele procariote şi
eucariote – 20

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 4
FORMELE DE DIFERENŢIERE CELULARĂ A BACTERIILOR ŞI
FACTORII DE INFLUENŢĂ MICROBIANA ------- 24
Principalele tipuri de spori bacterieni - 25
Endosporul bacterian, structură şi semnificaţie biologică - 25
Acţiunea factorilor fizici asupra creşterii şi multiplicării microorganismelor - 27
Influenţa substanţelor chimice asupra creşterii şi multiplicării
microorganismelor – 28

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 5
NUTRIŢIA MICROBIANĂ ------- 30
Exigenţele nutritive ale microorganismelor - 30
Tipurile de nutriţie bacteriană - 31
Metabolismul energetic şi biosintezele celulare bacteriene - 32

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 6
CREŞTEREA ÎN VOLUM ŞI MODALITĂŢILE DE CULTIVARE A
MICROORGANISMELOR ------- 36
Creşterea propriu-zisă a microorganismelor - 36
Medii nutritive şi modalităţi de cultivare a microorganismelor - 37
1
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 7
MODALITĂŢI DE MULTIPLICARE A BACTERIILOR
ŞI VIRUSURILOR ------- 42
Tipuri de multiplicare bacteriană - 42
Multiplicarea virusurilor – 45

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 8
EUMICETELE, CARACTERISTICI GENERALE ŞI SEMNIFICAŢIE
BIOLOGICĂ ------- 48
Ciupercile unicelulare - 48
Fungii filamentoşi – 52

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 9
SOLUL, SISTEM DINAMIC, VIU ------- 58
Caracteristici, componente şi definiţii ale solului în percepţia agronomică şi
biologică - 58
Factorii care influenţează activităţile vitale şi enzimatice ale solului – 61

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 10
MICROBIOTA SOLULUI ŞI IMPLICAŢII SALE ÎN EVOLUŢIA MATERIEI
ORGANICE ------- 66
Structura comunităţii microbiene a solului - 66
Formarea humusului sub acţiunea microflorei – 69

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 11
RĂSPÂNDIREA ŞI INTERRELAŢIILE MICROBIENE ------- 72
Răspândirea microorganismelor în natură - 72
Relaţiile dintre microorganisme – 73

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 12
INTERCONEXIUNILE MICROORGANISME-MACROORGANISME ------- 76
Tipuri de relaţii simbiotice între microorganisme şi alte organisme - 76
Bacterioriza,relaţie de convieţuire nepatogenă cu rădăcinile plantelor -77
Simbioza dintre fungi şi plantele superioare lemnoase şi ierboase - 78
Spermosfera, rizosfera şi filosfera – 81

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 13
CICLURILE BIOGEOCHIMICE, BAZA NUTRIŢIEI PLANTELOR
SUPERIOARE ------- 84
Circuitul carbonului - 84
Circuitul azotului - 87
Circuitul fosforului în natură – 89

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 14
MICROBIOLOGIA FERMENTAŢIILOR ------- 92
Biotehnologiile – căi de utilizare a microorganismelor pentru obţinerea unor
substanţe cu valoare economică - 92
Utilizarea microorganismelor în industrie - 93
Fermentaţia alcoolică - 93

2
Fermrntaţia acetică - 98
Fermentaţia lactică - 99
Producerea biotehnologică a diverşilor acizi organici şi a altor substanţe
organice - 100

BIBLIOGRAFIE ------- 102


Anexa 1 ------- 106

3
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 1

OBIECTUL DE STUDIU, IMPORTANŢA ŞI CARACTERISTICILE


MICROORGANISMELOR ŞI VIRUSURILOR

Cuvinte cheie: Arhebacteria, Eubacteria, Eucariota, virion, provirus

Rezumat
Microbiologia studiază organismele microscopice, la care se anexează
şi cele submicroscopice. Microorganismele prezintă interes agricol, medical,
industrial, geologic etc. Acest grup vast de vieţuitoare a fost inclus în trei
domenii distincte, care prezintă o diferenţiere în special din punct de vedere
molecular, şi anume: archebacterii, eubacterii şi eucariote. Arhebacteriile şi
eubacteriile cuprind:bacteriile, iar eucariotele includ: algele,ciupercile,
protozoarele, plantele şi animalele. Microorganismele sunt reprezentate de:
bacterii, protozoare,ciuperci şi alge microscopice.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Botanică

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Biochimie, Fitopatologia plantelor

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Obiectul de studiu şi importnţa microbiologiei


Obiectul de studiu al microbiologiei îl reprezintă microorganismele şi
virusurile .

Microorganismele sunt cuprinse în trei domenii: Arhebacteria1,


Eubacteria2 şi Eucariota3 (tabelul 1.1). Virusurile sunt entităţi biologice
submicronice, care sunt tratate într-un capitol anexă în cărţile de
microbiologie.
Tabelul 1.1
Organismele cuprinse în cele trei domenii [14, 16]
Domenii Structura Organisme
celulară
Arhebacteria Procariotă Bacteriile metanogene, halofile,
termoacidofile
Eubacteria Procariotă Majoritatea bacteriilor
Eucariota Eucariotă Plante, animale, alge, fungi, protozoare

4
Dintre organismele cuprinse în cele trei domenii sunt considerate
microorganisme (fig. 1.1): bacteriile, algele şi fungii microscopici (drojii şi
mucegaiuri) şi protozoarele

Fig. 1.1. Aspecte microscopice ale celulelor microbiene [35]

Microflora solului este implicată în formarea şi fertilitatea solului,


ciclul biogeochimic al elementelor în natură şi implicit în nutriţia
plantelor şi obţinerea unor producţii agricole şi horticole ridicate.
Ciupercile din familia Trichocomaceae, realizează micorize cu rădăcinile
unor arbori, asigurându-le dezvoltarea, chiar şi în medii ostile de viaţă.
Specia Penicillium expansum, provoacă alterarea fructelor, în special a
merelor şi perelor, în livezi şi mai ales în depozite. Penicillium digitatum, este
o specie saprofită pe fructele citricelor ş.a., Aspergillus flavus, Aspergillus
fumigatus şi Aspergillus versicolor, se numără printre speciile de fungi care
produc micoze şi substanţe toxice, cancerigene, numite aflatoxine [27].
Actinomicetele şi mucegaiurile (ex. genurile Aspergillus şi Penicillium),
prezintă o importanţă ecologică deosebită, datorită faptului că reuşesc să
degradeze resturile organice greu hidrolizabile (ex. lignină, celuloză), [27,
28]. Actinomicetele pot fi saprofite (descompunătoare), şi fitopatogene.
Unele actinomicete trăiesc în simbioză cu plantele
superioare,alcătuind biosisteme similare micorizelor.

1
arche – bacteria = bacterii vechi, primitive ;
2
eu – bacteria = bacterii adevărate;
3
eu – cariot (carion) = nucleu adevarat.

5
Actinomicetele, ca organisme intermediare între ciuperci şi bacterii,
sintetizează o substanţă specifică doar fungilor, şi anume ergostioneina. Din
sol, ergostioneina este absorbită de rădăcinile plantelor şi apoi transportată şi
acumulată în celelate ţesuturi vegetale.
Prin intermediul plantelor, acestă substanţă deosebit de benefică, din
rândul antioxidantelor naturale, ajunge în organismele animale sau umane.
Speciile încadrate în genul Streptomyces, prin faptul că sintetizează
substanţe antibiotice, fungicide sau chiar antitumorale, sunt

cultivate şi utilizate de către industria farmaceutică. Unele


actinomicete sunt fitopatogene şi provoacă boli la plante numite
fitoactinomicoze [28].

În plus în agricultură, se utilizează culturi microbiene ca şi


biofertilizanţi, sau în combaterea biologică.

Microorganismele sunt implicate în formarea, detectarea şi


exploatarea unor zăcăminte geologice utile. Microorganismele contribuie la
reciclarea elementelor biogene şi sporirea bioproducţiei din mediile acvatice.
De asemenea, este cunoscut faptul că se face apel la microorganisme
în scopul tratării şi epurării deşeurilor urbane şi industriale [3, 14].

Fig. 1.2. Modalităţi de utilizare a drojdiilor [30]

Microorganismele crează posibilităţi de lărgire a biotehnologiilor


contemporane, conducând la obţinerea unor produse utile omului şi
animalelor (băuturi alcoolice şi non-alcoolice, produse de panificaţie, produse
de uz medical, proteine alimentare şi furajere etc). În acest sens se
urmăreşte obţinerea prin intermediul tehnicilor de inginerie genetică a

6
microorganismelor cu proprietăţi optime pentru biotehnologiile actuale şi
viitoare (fig. 1.2).
Principalele caracteristici ale procariotelor şi eucariotelor

Nucleul
Procariotele, au un procarion (pro-carion = nucleu primitiv) sau
nucleoid, alcătuit dintr-un singur cromozom, lipsit de membrană nucleară şi
nucleol, fiind alcătuit din acid dezoxiribonucleic (ADN) bicatenar, circular.
Celulele procariote sunt haploide (n). Cromozomului este şi purtătorul
informaţiei genetice.
Eucariotele, au un eucarion (eu-carion = nucleu adevărat), care este
delimitat la exterior de o membrană nucleară şi prezintă unul sau mai mulţi
nucleoli. Nucleul cuprinde un număr fix de cromozomi în funcţie de
specie, diferiţi ca formă şi dimensiune, alcătuiţi din ADN.

Figura 1.3. Celulă procariotă, eucariotă şi virus [ 29, 30]

Reproducerea
Procariotele, se reproduc prin diviziune simplă sau sciziparitate, şi
excepţional prin conjugare. În urma procesului de conjugare celula femelă
devine temporar diploidă. Diploidia durează până la prima diviziune prin
sciziparitate.
Eucariotele, se divid prin mitoză, respectiv prin meioză în cazul celulelor
reproducătoare. Fuziunea gameţilor este intraspecifică.
ADN-extracromozomal
Procariotele, prezintă macromolecule de ADN circular, de dimensiuni mici,
plasat în citoplasma celulară.
Citoplasma
Procariotele. Citoplasma este în stare de gel, lipsită de organite şi curenţi
7
citoplasmatici.
Eucariotele. Citoplasma suferă transformări reversibile sol-gel, prezintă
organite şi curenţi citoplasmatici.
Ribozomii
Procariotele, au ribozomi de dimensiuni 70 S. Eucariotele, în schimb au
ribozomi 80 S. În mitocondriile şi cloroplastele eucariotelor sunt ribozomi
70 S.
Sinergonul respirator şi fotosintetic
La procariote, cele două sinergoane sunt reprezentate de un ansamblu
de enzime, cu sediul structural în membrana plasmatică.
La eucariote, cele două funcţii sunt îndeplinite de mitocondrii (procesul
respirator), respectiv de tilacoizi procesul fotosintetic.
Membrana celulară
Procariote. Membrana celulară, nu conţine steroli, este foarte selectivă,
fiind permeabilă pentru apă şi diverşi ioni dizolvaţi în ea, fragmente mici de
ADN, acizi graşi şi substanţe care se dizolvă în grăsimi. Membrana celulară
nu este capabilă de procese precum endocitoza şi exocitoza.
Membrana celulară la eucariote, conţine steroli, este capabilă de
pinocitoză, endocitoză şi exocitoză şi posedă mecanisme speciale prin
care macromoleculele traversează membrana celulară.
Peretele celular
Procariotele, au un perete celular (cu excepţia genului Mycoplasma)
rigid, în a cărei structură intră peptidoglicanul.
Eucariotele. Peretele celular este absent la celulele animale. La celulele
vegetale peretele este rigid fiind alcătuit din celuloză, iar la fungi acesta are
în compoziţia chimică chitină.
Organele de locomoţie
Procariotele, se pot deplasa cu ajutorul cililor sau printr-o mişcare de
alunecare pe substrate adecvate (algele albastre şi mixobacterii).
La eucariote, în cazul în care există organe de locomoţie, acestea au o
structură complexă, de tip eucariot.
Dimensiunea celulelor
Deşi mărimea celulelor nu constituie în sine un caracter distinctiv al
procariotelor, celulele de acest tip au câţiva microni.
Dimensiunea celulelor eucariote depăşeşte pe cea a procariotelor.
[3, 14,16]
Principalele caracteristici şi posibile stări de existenţă ale virusurilor
Caracteristicile virusurilor prin raportare la microorganisme sunt:

a. nu prezintă structură celulară;


b. nu prezintă metabolism;
d. conţin un singur tip de acid nucleic (ADN sau ARN) ;
e. sunt parazite obligatoriu intracelular ;

8
f. multiplicarea este efectuată de către organismul gazdă, având ca matriţă
acidul nucleic viral.

Stările posibile de existenţă ale virusurilor sunt:


a. Virion – virus infecţios matur (particulă virală completă);
b. Virus vegetativ – genom viral liber intracelular, care poate fi replicat;
c. provirus – genom viral integrat în cromozomul celulei gazdă.

[3, 16]
Întrebări sau probleme rezolvate
1. Ce se înţelege prin noţiunea de procariot?
Prin noţiunea de procariot se înţelege nucleu primitiv (pro-vechi,
primitiv; cariot=carion-nucleu).
2. La ce se referă termenul de eucariot?
Termenul de eucariot se referă la existenţa unui nucleu adevărat (eu-
adevărat; cariot=carion-nucleu).
3. Ce boli produc actinomicetele fitopatogene?
Actinomicetele fitopatogene produc boli numite fitoactinomicoze.
4. Care este modalitatea de deplasare a bacteriilor?
Bacteriilese pot deplasa cu ajutorul organelor de locomoţie numite cili,
iar ăn absenşa acestora deplasarea are loc prin mişcări de alunecare
pe substrat.

Întrebări de autoevaluare
1. Ce importanţă prezintă microbiologia din punct de vedere
horticol?

2. Sunt microorganisme:
a. bacteriile
b. virusurile
c. ciupercile microscopice
d. algele microscopice

3. Sunt procariote:
a. bacteriile
b. virusurile
c. algele

4. Care este diferenţa dintre citoplasma procariotelor şi


eucariotelor?
5. Care sunt modalităţile de reproducere ale procariotelor şi
eucariotelor?

9
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 2

MORFOLOGIA ŞI STRUCTURILE INTRAPARIETALE ALE


CELULEI BACTERIENE

Cuvinte cheie: coci, bacili, bacterii spiralate, structuri intraparietale

Rezumat
Bacteriile se pot prezenta sub diferite forme celulare şi anume: coci,
bacili, bacterii elicoidale (spiralate), filamentoase, pătrate, stelate şi
pedunculate. Tipurile morfologice pot prezenta mai multe subtipuri precum:
diplococi, tetracoci, streptococi, stafilococi, sarcină, diplobacili, streptobacili,
palisadă, rozetă sau stea, forme de litere, vibrioni, spirili, spirochete, bacterii
filamentoase neramificate, ramificate şi cu ramificaţii false.
Celula procariotă este alcătuită din: structuri extraparietale, perete
celular şi structuri intraparietale. Structurile intraparietale alcătuiesc
protoplastul (cazul bacteriilor Gram pozitive), respectiv sferoplastul (în cazul
bacteriilor Gram negative). Ambele categorii structurale sunt mărginite de o
membrană plasmatică, iar spre interior prezintă citoplasma, mezozomii,
nucleoidul, ADN-extracromozomal, ribozomii, tilacoizii (este cazul bacteriilor
fotosintetizante), magnetozomii, vacuolele şi incluziile citoplasmatice.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Botanică, Biochimie, Genetică

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Biologie celulară

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Tipuri morfologice bacteriene


Principalele tipuri celulare bacteriene (fig. 2.1) sunt:
1. Bacteriile sferice numite coci (lat. coccus=sămânţă);

În funcţie de planul de diviziune şi modul de grupare al cocilor există


mai multe subtipuri şi anume:

a. micrococi (grec. mikros = mic), diviziunea are loc după un singur plan,
procesul finalizându-se prin separarea celulelor fiice;
b. diplococi (grec. diplos = dublu), celulele rezultate în urma diviziunii rămân
unite printr-o porţiune a peretelui celular;
c. streptococi (grec. streptos = împletit; sau lat. streptos=lanţ), sunt
rezultatul unei diviziuni succesive după un singur plan;

10
d. tetracoci (grupe de patru celule), sunt rezultatul a două diviziuni
perpendiculare;
e. sarcina, este reprezentată de pachete de câte 8, 16 celule formate în
urma diviziunii care se realizează după trei planuri perpendiculare;
f. stafilococii (grec. staphilos=ciorchine), se prezintă sub formă de grupe
celulare asemănătoare ciorchinilor de strugure; în acest caz nu se respectă
un plan de diviziune.
2. Bacteriile cilindrice, numite bacili pot prezenta următoarele subtipuri:
a. diplobacili, sunt grupe de câte două celule ;
b. streptobacilii, sunt alcătuiţi din celule grupate sub formă de lanţ ;
c. stea sau rozetă;
d. palisadă (celule dispuse asemenea scândurilor dintr-un gard);
e. litere chinezeşti, X, Y, V.
3. Bacteriile spiralate sau elicoidale sunt de trei tipuri:

a. vibrionii (vibrare lat.=a vibra), prezintă o singură spiră asemănătoare cu


o virgulă;
b. spirilii, au corpul alcătuit dintr-un număr redus de spire rigide;

c. spirochetele (chaite grec.=fir de păr), sunt alcătuite dintr-un număr mai


mare de spire laxe.
4. Bacteriile filamentoase, pot fi neramificate, pseudoramificate şi cu
ramificaţii adevărate (este cazul actinobacteriilor);
5. Bacteriile pătrate, sunt arhebacterii încadrate în genul Quadra;
6. Bacteriile prostecate (prosteca = apendice, coadă, anexă), prezintă o
prelungire semirigidă în continuarea celulei, cu ajutorul căreia se sprijină de
substrat. Există două tipuri de bacterii de acest gen: bacterii pedunculate
care dezvoltă un crampon (prosteca) cu care aderă de substrat sau un flagel
polar cu care se mişcă (Caulobacter) şi bacterii prostecate care
înmuguresc (Hypomicrobium).

Bacterii cu apendice acelulare, produc celule asimetrice şi foarte


neegale ca dimensiuni care posedă apendice acelular din substanţele
secretate (Galionella feruginea). Bacteriile pot forma un filament multicelular,
numit trichom. Spherotilus natans formează trichoame de câţiva mm
lungime, care se fixează pe substrat cu unul din capete. Bacteria se
înmulţeşte în apele uzate din industria berii, hârtiei, zahărului împiedicând
funcţionarea staţiilor de epurare.
În culturi tinere, celulele bacteriene sunt în general uniforme,
deosebirile individuale sunt mici. În culturile vechi şi în condiţii nefavorabile
de cultivare pot apărea forme aberante, involutive variate. Speciile la care
aceste variaţii de formă sunt foarte accentuate, se numesc pleomorfe.

11
Stabilirea morfologiei reale a unei specii se poate realiza doar în faza tânără.
7. Bacteriile stelate

Fig. 2.1. Tipuri morfologice de bacterii [34]

Structurile intraparietale şi semnificaţia biologică

Dacă se ia ca şi punct de referinţă peretele celular bacterian, putem


afirma că o celulă bacteriană este alcătuită din: structuri intaparietale
(componentele structurale plasate de la perete spre interiorul celulei) şi
structuri extraparietale (componentele structurale plasate de la perete spre
exteriorul celulei).

Peretele celular bacterian

În structura peretelui celular bacterian (lat. murus = perete), intră două


straturi: stratul bazal şi stratul structurilor speciale.
Stratul bazal: este format din mucopeptid, mucocomplex, mureină
sau peptidoglican, care este alcătuit din zaharuri aminate legate de
aminoacizi specifici.
Stratul structurilor parietale speciale sau matrixul: este format din
compuşi ca: polizaharide, lipopolizaharide, proteine şi lipoproteine a căror
complexitate şi pondere în alcătuirea peretelui celular depinde de caracterul
Gram al celulei.
Prin îndepărtarea peretelui celular la bacteriile Gram pozitive (G+),
rezultă protoplastul. Celula Gram negativă (G-), care prezintă rudimente ale
peretelui celular, se numeşte sferoplast.
12
Bacteriile Gram negative prezintă între membrana plasmatică şi
membrana internă a peretelui celular un spaţiu periplasmatic, la nivelul
căruia se găsesc enzime implicate în procesele biochimice ale celulei.
În funcţie de particularităţile structurale şi caracteristicile chimice
ale peretelui celular bacteriile sunt cuprinse patru în grupe şi anume:
1. Firmicutes (firmus-tare; cutis-înveliş), cuprinde bacteriile Gram pozitive,
care au perete gros, lipsit de membrană la care mureina este cuprinsă între
60-80% din greutatea uscată a peretelui;
2. Gracilicutes (gracilis-subţire; cutis-înveliş), grupează bacteriile Gram
negative, care au un perete subţire, mărginit de membrană, la care mureina
reprezintă 10% din greutatea uscată a peretelui;
3. Mollicutes (mollis-moale; cutis-înveliş), se referă la bacteriile din genul
Mycoplasma, care nu prezintă perete celular, iar membrana celulară conţine
steroli, care asigură protecţie celulelor faţă de liza osmotică;

4. Mendosicutes (mendosus-structură cu defecte; cutis-înveliş), grupează


bacteriile primitive, arhaice cunoscute sub denumirea de arhebacterii, care
prezintă un perete celular lipsit de mureină.
[3, 14, 36]
Rol. Peretele celular (fig. 2.2), păstrează integritatea şi asigură
protecţie celulei faţă de condiţiile nefavorabile ale mediuluide viaţă; rol în
bacteriofagie adică conţine receptori prin intermediul cărora fagii se fixează
de celula bacteriană; rol în mobilitatea bacteriilor ciliate; participă la
procesele de creştere şi diviziune celulară; rol în nutriţie şi excreţie; la
nivelulperetelui celular se găsesc lipopolizaharidele (LPS), care au
proprietăţi chimiotactic negative şi antigenice.

Fig.2.2. Peretele celulei bacteriene [37]

Membrana plasmatică

În structura membranei plasmatice intră un strat dublu de fosfolipide


pe care ″plutesc″ proteine globulare. Acest strat este impermeabil pentru
13
substanţele hidrosolubile, dar permeabil pentru cele liposolubile.
Fosfolipidele au doi poli: un pol lipidic (hidrofob) şi altul reprezentat de
fosfat, hidrofil.
Rol. Membrana plasmatică (fig. 2.3), reprezintă o barieră osmotică a
celulei, cu rol în nutriţie şi secreţie; la nivelul său sunt localizate
proteinele care asigură transferul moleculelor din mediu în celulă şi invers
şi proteine-enzime care realizează turnover-ul lipidelor şi proteinelor
membranare; este sediul sinergonului respirator şi fotosintetic; are rol şi
în coordonarea creşterii şi diviziunii celulare; este sediul proteinelor cu
rol de chemoreceptori, în special a celor ce dirijează mobilitatea orientată a
celulei, participă la sinteza tilacoizilor (cazul bacteriilor fotosintetizante), a
capsulei şi împreună cu mezozonii la sinteza peretelui celular.

Fig. 2.3. Membrana plasmatică [37]

Fig. 2.4. Perete celular, membrana plasmatică şi spaţiu periplasmatic


[74]

14
Mezozomii
Mezozomii, reprezintă un sistem membranos intracelular format prin
invaginarea membranei plasmatice, contribuind la mărirea suprafeţei de
schimb cu exteriorul.

Rol. Mezozomii, au un rol important în reglarea replicării


cromozomului bacterian transmiţând semnalul biochimic ce ia naştere la
suprafaţa celulei, participă la sinteza peretelui celular, este echivalentul
lizosomului, deoarece la suprafaţa sa se găsesc enzime cu rol degradativ.
Citoplasma
Citoplasma, reprezintă conţinutul celulei bacteriene, aflat în
permanenţă sub formă de gel, lipsită de organite şi curenţi citoplasmatici.
în care sunt incluse structurile intraparietale.
Rol. Citoplasma (fig. 2.5) reprezintă sediul tuturor reacţiilor chimice.

Fig. 2.5. Citoplasma celulei bacteriene [37]

Nucleoidul bacterian
Nucleoidul bacterian, reprezintă 5-16% din volumul celulei, este
reprezentat de un singur cromozom alcătuit dintr-o macromoleculă de ADN
bicatenară circulară (inelară). Celulele bacteriene sunt haploide, deoarece
sunt reprezentate de o singură garnitură de cromozomi.
Reduplicarea ADN este semiconservativă, deci fiecare din cele două
molecule bicatenare de ADN nou formate conţine câte o catenă parentală.
Diviziunea nucleoidului, precede diviziunea celulei.
Rol. Materialul nuclear (fig. 2.6) la bacterii, joacă rol genetic.

ADN- extranuclear (extracromozomal)


La o serie de bacterii s-a evidenţiat şi ADN extranuclear de tipul
epizomilor şi plasmidelor. Molecula de ADN din epizomi şi plasmide este
mai mică decât cea din cromozom, dar este tot bicatenară, circulară
ataşată la membrana citoplasmatică prin intermediul mezozomului.

15
Fig. 2.6. Nucleoidul bacterian [37]
Epizomii, pot exista ca elemente genetice libere în citoplasmă, capabile
de reduplicare rapidă şi independentă de diviziunea cromozomului sau în
stare integrată, caz în care se reduplică simultan cu cromozomul şi în
dependenţă de aceasta.
Rol. Epizomii, controlează capacitatea bacteriilor de a se conjuga.
Plasmidele se găsesc numai în stare autonomă. În categoria plasmidelor,
sunt incluşi factorii col şi factorii R.
Rol. Factorii col, determină formarea colicinelor, cu efect antibiotic.
Factorii R, conferă celulelor purtătoare rezistenţă la câteva antibiotice şi
substanţe chimioterapeutice. Factorii col şi cei R pot fi transferaţi din
celulele purtătoare în celulele receptoare, care în urma transferului devin
capabile să producă colicine, respectiv devin rezistente la antibiotice şi
substanţe chimioterapeutice.
Ribozomii
Ribozomii (granulele lui Palade), sunt particule intracitoplasmatice de
nucleoproteine, a căror dimensiune se apreciază după constanta lor de
sedimentare la ultracentrifugă, care este 70S.
Rol. Ribozomii sunt implicaţi în sinteza proteinelor.
Incluziile

Incluziile - sunt formaţii structurale inerte care apar în citoplasma


bacteriilor la sfârşitul perioadei lor de creştere activă. Prezenţa şi abundenţa
incluziilor variază în funcţie de condiţiile de mediu. Ele pot fi reprezentate de:
polimerii organici, polimerii anorganici şi incluziile anorganice simple
Rol. Incluziile sunt structuri legate de activitatea metabolică a celulei
bacteriene, reprezentând în cele mai multe cazuri materiale de rezervă.

Vacuolele

Vacuolele sunt formaţii sferice, care apar în celula bacteriană în


perioada ei de creştere activă.
Numărul lor este este cuprins între 6 – 20/celulă şi sunt înconjurate la
periferie de un înveliş lipoproteic unistratificat, numit tonoplast.

16
Rol. Vacuolele pline cu lichid ar îndeplini rolul de regulatori ai presiunii
osmotice în raport cu mediul extern, iar cele care conţin gaze ar permite
celulelor să se ridice la suprafaţa mediilor lichide, asigurând astfel contactul
lor cu aerul.
Tilacoizii
Tilacoizii sau aparatul fotosintetic, au sediul stuctural la nivelul
membranei plasmatice, sunt prezenţi la bacteriile fotosintetizante şi conţin
bacterioclorofilă.
Rol. Aceste formaţiuni structurale au rol în procesul de fotosinteză.

Magnetozomii
Magnetozomii, conţin fier sub formă de magnetină, şi formează
lanţuri în apropierea suprafeţei interne a membranei plasmatice.
Rol. Asigură orientarea şi deplasarea unor bacterii.
Întrebări sau probleme rezolvate
1. Care sunt tipurile morfologice bacteriene?
Tipurile morfologice bacteriene sunt: cocii, bacilii, bacteriile spiralate,
filamentoase, pedunculate, stelate şi pătrate.
2. Ce sunt mezozomii?
Mezozomii sunt structuri intracitoplasmatice, rezultat al invaginării
membranei plasmatice.

Întrebări de autoevaluare, aplicaţii, probleme


6. Care sunt părţile componente ale unei celule bacteriene?

7. Modalităţi de grupare a cocilor:


e. streptococi
f. diplococi
g. palisadă
h. stafilococi

8. Modalităţi de grupare a bacililor:


d. diplobacili
e. palisadă
f. streptobacili
g. sarcină

9. Celula bacteriană lipsită de perete celular se numeşte ............?


10. Celula bacteriană care prezintă rudimente ale peretelui celular
se numeşte ............?

UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 3

17
STRUCTURILE EXTRAPARIETALE ALE CELULEI
BACTERIENE, COMPONENŢA VIRUSURILOR, VIROIZILOR ŞI
RELAŢIILE ACESTORA CU CELULELE PROCARIOTE ŞI
EUCARIOTE

Cuvinte cheie: structuri extraparietale, viroizi, virusuri, structuri


capsulare, bacterii ciliate

Rezumat
Structurile extraparietale ale unei celule procariote sunt reprezentate
de: organele de locomoţie, structurile capsulare, pili sau fimbrii. Organele de
locomoţie sunt reprezentate de structuri filamentoase de natură proteică, cu
rol în mobilitatea celulară, dar şi aderarea, respectiv invadarea organismului
gazdă. Tipurile de bacterii ciliate sunt: atriche, monotriche, lofotriche,
amfitriche şi peritriche. Structurile capsulare, sunt alcătuite polipeptide
incluse într-o masă polizaharidică. Tipurile de capsulă bacteriană sunt:
microcapsula, capsula, stratul mucos şi zoogleea. Pilii sau fimbriile sunt
structuri rigide cu rol în procesele de conjugare şi aderarea celulelor
bacteriene de organismele gazdă.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Botanică, Biochimie

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Fitopatologia plantelor

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Structurile extraparietale şi semnificaţia biologică

Organele de locomoţie
Cilii (fig. 3.1) sunt apendici filamentoşi unici sau multipli dispuşi la
suprafaţa bacteriilor mobile, specifici bacteriilor pentru deplasarea în medii
hidrice.
Rol în locomoţie, dar şi în pătrunderea şi invadarea organismelor
gazdă.
Posibilitatea celulei de a se mişca independent, se întâlneşte numai
la anumite specii, fiind prezentă la bacili, vibrioni, spirili şi numai
excepţional la coci.
Dispoziţia cililor la suprafaţa celulei bacteriene, ca şi numărul lor,
sunt în general caracteristice pentru o anumită specie şi reprezintă un
caracter taxonomic important.
Tipuri de bacterii ciliate:
a. bacteriile atriche, sunt lipsite de cili;

18
b. bacteriile monotriche, sunt prevăzute cu un singur cil la unul dintre
polii celulei;

Fig. 3.1. Cili şi flageli [37]

c. bacteriile amfitriche, au câte un cil la fiecare pol al celulei;


d. bacteriile lophotriche, prezintă un smoc de 5 – 30 cili la unul sau la
ambele capete ale celulei;
e. bacteriile peritriche, pot avea un număr de 30 – 100 cili situaţi pe
toată suprafaţa celulei.

Fig. 3.2. Tipuri de bacterii ciliate [40]


A. bacterii monotriche, B. bacterii lofotriche, C. bacterii amfitriche,
D. bacterii peritriche
Cilii sunt ancoraţi în citoplasma celulei, prin intermediul unei
structuri bazale. Chimic, flagelul este format din subunităţi identice de
proteină, numite flagelină.
Rol în locomoţie, dar şi în pătrunderea şi invadarea organismelor gazdă.
Pilii sau fimbriile
Sunt structuri rigide, scurte, prezente atât la bacteriile ciliate, cât şi la
cele neciliate. Pilii sunt de două tipuri: comuni şi de sex.
Rol: Pilii comuni au rol de aderare la suprafaţa celulelor, iar pilii de sex
sunt implicaţi în procesul de transmitere a materialului genetic prin
procesul de conjugare. [3, 15, 37]

19
Fig. 3.3. Pili sau fimbriile [41]
Structurile capsulare

Structurile capsulare bacteriene (fig. 3.4), au consistenţă gelatinoasă,


acoperă complet celula bacteriană şi se formează la anumite specii şi în
anumite condiţii de mediu.

Fig. 3.4. Capsula bacteriană [37, 42]


Principalele formaţiuni capsulare întâlnite la bacterii sunt:
a) microcapsule
b) capsula
c) stratul mucos
d) zoogleea, este o structură mucoidă care include mai multe celule.
Aceaste formaţiuni sunt alcătuite dintr-o masă polipeptidică în care
sunt incluse conglomerate polizaharidice.

Rol: Structurile capsulare protejează celula bacteriană de efectul


nociv al desicaţiei, datorită proprietăţilor sale higroscopice; iar la bacteriile
patogene are acţiune antifagocitară.

Virusurile şi viroizii, componenţa şi relaţiile acestora cu celulele


procariote şi eucariote

Virusurile sunt entitati infectioase cu un nivel înalt de organizare, fiind


legate de vieţuitoare datorită parazitismului absolut al acestora. Sunt
alcatuite dintr-un înveliş de natură proteică numit capsidă (gc. “capsa” - cutie)
şi un acid nucleic (ADN sau ARN). [16, 38]
20
În funcţie de gazda parazitată avem trei grupe virale şi anume:

- virusuri fitopatogene, cu specificitate faţă de plante;

- virusuri zoopatogene, caracteristice organismelor animale;

- fagii, care infectează celulele microbiene.

În funcţie de simetria capsidei avem următoarele tipuri de


virusuri:virusuri cu simetrie helicală, cubică şi mixtă (fig. 3.5-3.8).

Virusurile zoopatogene mai prezintă un înveliş extern numit peplos


sau pericapsidă (“peplos” grec. mantaua soldatului grec din antichitate), de
natură proteică sau lipo-proteică.

[3, 16]

Fig. 3.5. Virus cu simetrie helicală [43]

Virusurile prezintă anumite afinităţi pentru celulele sau


ţesuturile vegetale sau animale. Studiul relaţiei virus-celula a avut un rol
decisiv în dezvoltarea biologiei moleculare.

În funcţie de atracţia pentru anumite ţesuturi sau celule, virusurile pot


fi: virusuri organotrope, preferă organele interne; virusuri neurotrope, cu
afinitate pentru sistemul nervos central; virusuri dermatrope, preferă pielea şi
mucoasele şi virusuri dermoneurotrope, cu afinitate pentru piele şi sistemul
nervos central.
Deşi virusurile produc sterilitatea plantelor, la aproximativ 1/3 dintre
ele s-a demonstrat transmiterea prin seminţe. Virusurile produc la plante:
mozaic, cloroză, necroză, deformări, atrofii, proliferări anormale (tumori),
(fig. 3.8).
Fagii determină fenomene speciale şi anume: lizogenia, transfecţia
şi transducţia.

21
Fig. 3.6. Virus cu simetrie cubică [44]

Fig. 3.7. Bacteriofag [45]

Lizogenia constă în represia transcrierii genomului fagic şi integrarea


lui în structura cromozomului bacterian prin recombinare, determinând un
mecanism complex şi subtil. Prezenţa acestui fag în cromozomul bacterian
face celula bacteriană purtătoare imună la infecţia cu alţi fagi.
Adesea împreună cu genomul fagului, în cromozomul bacterian sunt
integrate şi gene preluate de fag din zestrea ereditară a altei bacterii,
fenomen denumit transducţie.
Transfecţia este capacitatea infectantă a acidului nucleic viral nud.
Semnificaţia biologică a constituenţilor virali:
- genomul viral poartă informaţia genetică necesară pentru propria sa
replicare şi pentru devierea metabolismului celulei gazdă în sensul sintezei
celorlalţi constituenţi virali şi a precursorilor lor; capsida protejează materialul
22
genetic, mărind astfel rezistenţa virusului în mediul extern şi infecţiozitatea
lui; peplosul păstrează stabilitatea nucleocopsidei şi asigură fixarea virionului
pe celula gazdă şi prin aceasta transmiterea lui eficientă deci infecţia celulei
gazdă.
Viroizii sunt entitati infectioase alcătuite dintr-o molecula de ARN pur,
patogene pentru unele plante de cultura.
[16, 38]

Fig 3.8. Boli degenerative la plante [46, 47]

Întrebări sau probleme rezolvate


1. Care sunt structurile extraparietale ale unei celule bacteriene?
Structurile extraparietale ale unei celule bacteriene sunt: organele de
locomoţie, structurile capsulare, pilii sau fimbriile.
2. Care sunt principalele tipuri de fimbrii?
Principalele tipuri de fimbrii sunt: comune şi de sex.

Întrebări de autoevaluare, aplicaţii, probleme


1. Principalele tipuri de bacterii ciliate sunt: .....................,
monotriche, ........................., ....................................., şi
............................ . ?

2. Structurile capsulare sunt:


a.stratul mucos
b.zoogleea
c.sporul
d.capsula
e.microcapsula

3. Care este rolul capsulei bacteriene?


4. Care sunt părţile componente ale unui virus?
5. Virusurile pot fi: fitopatogene, .................... şi ..........................?

23
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 4

FORMELE DE DIFERENŢIERE CELULARĂ A BACTERIILOR ŞI


FACTORII DE INFLUENŢĂ MICROBIANA

Cuvinte cheie: forme vegetative, spori, agenţi fiici, agenţi chimici

Rezumat
Capacitatea de diferenţiere celulară este foarte rară, fiind prezentă la
mixobacterii, şi limitată la structurile de rezistenţă (spori, chisti ). Bacteriile se
prezintă sub formă vegetativăşi sporulată. La procariote, se cunoaşte
existenţa a zece tipuri de spori, dintre care endosporul este considerată
forma cea mai rezistentă. Sporii sunt forme de conservare a speciei la
condiţii nefavorabile de mediu.
În mediul de viaţă microorganismele sunt supuse influenţei agenţilor
fizici şi chimici. Dintre agenţii fizici amintim: temperatura, radiaţiile, presiunea
osmotică, presiunea hidrostatică, ultrasunetele. Dintre agenţii chimici
enumerăm: acizii, alcalii, alcoolii, fenolii ş.a.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Botanică

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Chimie, Fizică

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Principalele tipuri de spori bacterieni

Bacteriile se prezintă sub formă vegetativă şi sporulată.


Sporul este o formă de diferenţiere a celulei, care constă în
formarea în şi din celula vegetativă a unei celule cu însuşiri structurale şi
funcţionale diferite.
La bacterii putem întâlni următoarele tipuri de spori:
1. Exosporul - întâlnit la bacteriile metano-oxidante;
2. Artrosporul – întâlnit la specia bacteriană Bacillus megaterium;
3. Chistul - descris la genul Azotobacter şi microchistul, care se
formează la mixobacteriile din Familia Myxococcaceae;
4. Gonidia - prezentă la bacteriile din Ordinul Caryophanales, precum şi
la cele din Ordinul Beggiatoales;
5. Conidii – la bacteriile din Ordinul Chlamydobacteriales ;
6. Oidiospori – prezenţi la actinobacteriile din Familia Actinomycetaceae;
24
7. Conidiospori – la actinomicetele din Familia Streptomycetaceae;
8. Sporangiospori – întâlniţi la Familia Actinoplanaceae;
9. Chlamidospori - prezenţi în culturile vechi de actinomicete;
10. Endosporul – caracteristic pentru speciile genurilor: Bacillus şi
Clostridium, fiind întâlniţi excepţional la coci şi bacterii spiralate.
[3, 12]
Endosporul bacterian, structură şi semnificaţie biologică
Endosporul bacterian (fig. 4.1), este o formă de rezistenţă la factorii
nefavorabili ai mediului înconjurător.

Fig. 4.1. Endosporul bacterian [48]


Celula vegetativă care dă naştere la endospor se numeşte sporangiu,
care este incapabil de diviziune. Într-un sporangiu se formează un singur
spor. Endosporii pot avea formă ovală (ex. Bacillus subtilis) şi sferică.
Poziţia endosporului în sporangiu poate să fie centrală, subterminală
şi terminală (fig. 4.2 A).
Structura endosporului. Sporul matur (fig. 4.2 B), este alcătuit din
protoplastul sporal, care conţine sporoplasma şi materialul nuclear.
Protoplastul sporal este acoperit de următoarele structuri: cortex, înveliş
sporal, exosporiu, apendice şi calota sporală.
Formarea sporului, are loc în 7 faze (fig. 4.3):
Faza I, are loc o reorganizare nucleară şi formarea unui nucleoid lung;
Faza a II-a, începe formarea unui sept transversal;
Faza a III-a, nucleoidul lung se rupe în două părţi, şi se configurează
presporul; Faza a IV-a, restul celulei sporangiului înglobează presporul şi
se formează membrana internă şi externă a acestuia;
Faza a V –a, apare cortextul între membrana internă şi cea externă a

25
presporului şi dispar mezozomii;
Fazele VI-VII, are loc transformarea presporului în spor matur, mărginit la
exterior de exosporiu, apendice şi calotă sporală (la unele specii). Spre
finalulsporogenezei, acesta se eliberează ca spor matur în urma lizei
sporangiului.

Fig. 4.2. Poziţia endosporului în sporangiu, structura şi germinarea


endosporului într-un sporangiu [49]
dispunere centrală; dispunere subterminală; dispunere terminală
(de jos în sus)
Compoziţia chimică a endosporului, determină termorezistenţă
ridicată la condiţiile nefavorabile de mediu. Endosporul conţine:
- ADN sporal, care reprezintă 50 % din cantitatea existentă în celula
vegetativă;
- cantitatea totală a apei este mai mică şi se găseşte mai ales în stare
legată;
- Ca şi Mg, se găsesc în cantităţi mai mari;
- K şi P, sunt în cantităţi mai mici decât în celulele vegetative;
- conţinut ridicat de lipide;
- 5 – 15 % acid dipicolinic;
- proteine sporale, caracterizate prin bogăţia legăturilor disulfurice ( -S-S).

26
Fig. 4.3.Fazele formării endosporului bacterian [50]

Activitatea fiziologică a endosporilor este redusă.


Germinaţia sporului. În condiţii favorabile, sporul germinează, dând
naştere la o celulă vegetativă (fig. 4.2 C).
Semnificaţia biologică a sporogenezei. Sporii bacterieni sunt
consideraţi forme de rezistenţă, de conservare a speciei şi nu au o
funcţie de reproducere. La unele specii bacteriene, sporogeneza este
asociată cu, producerea enzimelor proteolitice (B. subtilis), sau cu
producerea de cristale proteice, parasporale, la (B. thuringiensis).

Acţiunea factorilor fizici asupra creşterii şi multiplicării


microorganismelor
Temperatura
Temperaturile înalte sunt nocive microorganismelor, deoarece provocă
denaturarea proteinelor. Temperaturile scăzute, în schimb nu determină
mortalitatea microbiană, dar le opresc înmulţirea.
Pentru creşterea şi dezvoltarea microorganismelor, există o temperatură
minimă, optimă şi maximă.
În funcţie de intervalul de temperatură la care se dezvoltă se disting
următoarele grupe bacteriene: bacterii criofile, caracteristice mai ales
zonelor profunde ale oceanului şi zonelor arctice; mezofile, termofile,
prezente în soluri, izvoare termale, ape industriale uzate, depozite de cereale
şi hipertermofile, trăiesc în izvoarele termale terestre.

27
Tabelul 4.1
Gruparea microorganismelor în funcţie de cerinţele termice [14]
Mazareanu, 1999
Bacteriile Caracterul Temperatura (0C)
Minimă Optimă Maximă
Criofile Obligate -5……..+5 15-18 20-25
facultative 25-30 30-35
Mezofile 10-15 30-40 35-47
Termofile 40-45 55-75 60-80
Hipertermofile 50-82 80-105 85-110

Presiunea osmotică
În funcţie de comportamentul faţă de presiunea osmotică a mediului,
bacteriile se împart în următoarele grupe:
- bacterii osmofobe, care nu tolerează presiunile osmotice ridicate;
- bacterii osmotolerante (bacterii pentru care prezenţa presiunii osmotice
este o necesitate);
- bacterii osmofile (cresc la presiuni osmotice ridicate).
Dacă microorganismele sunt în medii hipertonice, are loc o ieşire
masivă a apei din celulă, fenomen numit plasmoliză. În cazul în care mediile
sunt hipotonice, apa năvăleşte în celulă, avînd loc liza acesteia, iar
fenomenul este numit plasmoptiză.
Mediul favorabil pentru activitatea microbiană este cel izotonic.
Radiaţiile, au un efect nociv asupra microorganismelor.Cele mai util izate
radiaţii bactericide sunt cele ultraviolete. Ţinta acestora este materialul
genetic. Eficacitatea bactericidă maximă a ultravioletelor se manifestă în
intervalul de 2.600-2.700 Å.
Ultrasunetele
Ultrasunetele, determină sedimentarea microorganismelor din suspensii.
Presiunea hidrostatică
În funcţie de acest factor, microorganismele pot fi grupate în:
- microorganisme barofobe, care nu suportă presiunea hidrostatică;
- microorganisme barodure, care suportă presiunea hidrostatică foarte
mare;
- microorganisme barotolerante, care suportă presiunea hidrostatică
mică şi moderată;
- microorganisme barofile, pentru care prezenţa unei presiuni
hidrostatice este o constantă ce favorizează viaţă.
[14]
Influenţa substanţelor chimice asupra microorganismelor
Acţiunea substanţelor chimice asupra microorganismelor depinde de:
natura şi concentraţia substanţei, precum şi de tipul organismului.
Substanţele chimice, care opresc creşterea bacteriilor se numesc
bacteriostatice, cele care le omoară se numesc bactericide. La concentrţii
ridicate substanţele bacteriostatice devin bactericide.
28
Dintre substanţele chimice deuymicrobiologic putem aminti: alcalii, acizii,
compuşii halogenaţi, metalele, alcoolii, fenolii, formolul ş.a [2].

Întrebări sau probleme rezolvate


1. Care este forma de conservare a unei specii bacteriene?
Forma de conservare a unei specii bacteriene este sporul.
2. Care sunt factorii de influenţă a creşterii şi multiplicării
microorganismelor?
Factorii care influenţează creşterea şi multiplicarea microorganismelor
sunt de natură fizică şi chimică.

Întrebări de autoevaluare
1. Agenţii fizici care influenţează creşterea microorganismelor
sunt: temperatura, ......................., ......................., .............................
şi .............. ?

2. În funcţie de regimul termic microorganismele pot fi:


i. mezofile
j. termofile
k. criofile
l. barofile

3. Radiaţiile ultraviolete acţionează asupra .................... din celula


microbiană ?
4. În funcţie de efectul pe care îl exercită asupra
microorganismelor substanţele pot fi: ...................... şi
.................... ?
5. Enumeraţi câteva substanţe chimice care au influenţă negativă
asupra microorganismelor.

29
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 5

NUTRIŢIA MICROBIANĂ

Cuvinte cheie: nutriţie fotolititrofă, fotoorganotrofă, chimioorganotrofă,


chimiolitotrofă, metabolism microbian

Rezumat
Creşterea microorganismelor este strâns legată de exigenţele lor
nutritive. Principalele grupe de substanţe nutritive utilizate de către
microorganisme sunt: macronutrienţii şi micronutrienţii. În funcţie de tipul
nutritiv microorganismele au fost împărţite în următoarele grupe:
microorganisme fotolitotrofe, fotoorganotrofe, chimioorganotrofe şi
chimiolitotrofe.
Căile metabolice centrale ale microorganismelor sunt: catabolismul şi
anabolismul. Respiraţia microbiană este o succesiune de procese de oxido-
reducere, prin care se eliberează energia celulară. Principalele tipuri de
respiraţie microbiană sunt: respiraţia aerobă, anaerobă, facultativ aerobă şi
microaerofilă.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Biochimie, Botanică

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Fiziologia plantelor

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Exigenţele nutritive ale microorganismelor

Pentru creştere sau supravieţuire, bacteriile trebuie să găsească în


mediul de viaţă, substanţe nutritive cu rol energetic, cu rol structural şi
uneori factori de creştere.
În funcţie de proporţia în care intră elementele nutritive în
metabolismul bacterian se disting două grupe de substanţe nutritive:
macronutrienţi şi micronutrienţi.
Macronutrienţii structurali şi funcţionali sunt:
- sursa de azot, sub formă de săruri de amoniu, mai puţin sub formă de
nitraţi, nitriţi sau azot organic (ex. aminoacizi);
- sursa de carbon, sub formă de compuşi organici, o parte din aceşti
compuşi sunt folosţi ca sursă de energie, iar cealaltă parte sunt folosiţi
pentru biosintezele celulare. Doar bacteriile capabile de fotosinteză
folosesc CO2;

30
- ionii minerali, necesari în cantităţi mai mari: fosfatul, sulfatul, sodiul,
potasiul, clorul şi magneziul.
Micronutrienţii, care sunt folosiţi în cantităţi mai mici sunt reprezentaţi
de unele oligoelemente: Mn, Fe, Co, Cu, Ni, Mo, Se etc.
Factorii de creştere sunt metaboliţi pe care unele bacterii nu pot să-i
sintetizeze şi care se vor adăuga în mediul lor de viaţă.
[3, 16]
Tipurile de nutriţie microbiană
În funcţie de capacitatea de sinteză a metaboliţiilor esenţiali bacteriile
pot fi: autotrofe şi heterotrofe.
Bacteriile autotrofe îşi pot sintetiza toţi metaboliţii organici din
substanţele anorganice (CO2, H2O, săruri minerale).
Bacteriile heterotrofe nu-şi pot sintetiza toţi metaboliţii organici şi de
ceea au nevoie din mediu de una sau mai multe substanţe organice
sintetizate de către bacteriile autrotofe.
În funcţie de sursa dominantă de energie bacteriile pot fi: fototrofe sau
fotosintetizante şi chemotrofe sau chemosintetizante.
În funcţie de natura substratului folosit ca sursă reducătoare (donator
de H sau de electroni), bacteriile chemotrofe pot fi: litotrofe ( grec.
litos=piatră), care utilizează ca donator substanţele anorganice, pe care le
oxidează şi organotrofe, care folosesc ca donatori diferite substanţe
organice.
În funcţie de natura sursei de carbon, a sursei de energie şi a
substratului donor de H sau electroni, se pot distinge patru tipuri de
nutriţie, care sunt cuprinse în tabelul 5.1).
Tabelul 5.1
Caracterizarea tipurilor nutritive ale bacteriilor
Tipurile nutritive Sursa de energie Donartorii de H Sursa de C
exogenă
Bacterii fototrofe
1.Fotolitotrofe Lumina Anorganici CO2
2.Fotoorganotrofe Lumina Organici Compus organic

Bacterii chimiotrofe
1.Chimiolitotrofe Oxidarea unor substanţe anorganice CO2
2.Chimioorganotrofe Oxidarea unor substanţe organice Compuşi
organici

[3, 4, 25]

31
Nutriţia autotrofă
Mecanismul fotosintezei şi chimiosintezei bacteriene
Fotosinteza este procesul biologic de transformare a energiei
luminoase, în energie chimică, utilizabilă în reacţiile de biosinteză.
Organismele fotosintetizante au această capacitate datorită, pigmenţiilor
clorofilieni.
Fotosinteza bacteriană cuprinde două etape:
În prima etapă au loc procese fotofizice şi fotochimice. Procesele
fotofizice constă în absorbţia energiei luminoase la nivelul tilacoizilor de
către clorofilă, producându-se activarea acesteia. Procesele fotochimice
au drept rezultat înmagazinarea energiei luminoase sub formă chimică
(fotofosforilare) în compuşi macroergici de tipul ATP (adenozin-trifosfat).
În etapa a doua a fotosintezei energia rezultată este folosită pentru
reducerea CO2, la compuşi organici.
Bacteriile capabile de fotosinteză:
a. bacterii sulfuroase purpurii
b. bacterii sulfuroase verzi
c. bacterii purpurii nesulfuroase
Chemosinteza este procesul prin care energia necesară
proceselor de biosinteză este eliberată prin oxidarea substanţelor
anorganice şi organice. Bacteriile utilizează energia ce se eliberează în
urma unor reacţii chimice, independent de lumină.
Mecanismul chemosintezei bacteriene este similar cu al fotosintezei
cu deosebirea fundamentală că sursa primară de energie o constituie
energia chimică.
În prima etapă, energia rezultată prin oxidarea substanţelor
anorganice sau organice se înmagazinează sub formă de ATP.
În etapa a doua, are loc fixarea, reducerea CO2, prin participarea ATP
cu formarea compuşilor organici.
Bacteriile chimiolitotrofe au următorii reprezentanţi: bacterii
nitrificatoare, sulfobacterii nepigmentate, ferobacterii,
hidrogenbacterii.

Metabolismul energetic şi biosintezele celulare bacteriene


Termenul de metabolism îşi are etiologia în cuvântul grecesc
„metabole” = a schimba.
Metabolismul cuprinde toate reacţiile biochimice, prin intermediul
cărora bacteriile îşi preiau din mediul de viaţă, elementele nutritive şi le
transformă în energie şi constituienţi celulari.
Reacţiile metabolice sunt catalizate enzimatic şi sunt împărţite în:
32
a. căile de producere a energiei în urma degradării substanţelor nutritive
din mediu, numite şi reacţii de catabolism (exergonice).
b. căile prin care se consumă energie, sunt procese de asimilare, în
care energia este folosită pentru sinteza de constituienţi celulari, numite şi
reacţii de anabolism.
Cele două tipuri de reacţii sunt strâns interconectate, astfel încât mai
sunt denumite şi căi amfibolice.
Reacţiile catabolice se desfăşoară în trei faze:
a. macromoleculele nutritive sunt scindate la subunităţile lor de
construcţie: din polizaharide rezultă mono. şi dizaharide; din proteine
rezultă aminoacizi şi oligopeptide; lipidele sunt scindate în glicerol (alţi
alcooli) şi acizi graşi. În această fază se eliberează 1 % din energia
macromoleculei, care se pierde sub formă de căldură. Procesul se
desfăşoară la nivelul învelişului bacterian, sau extracelular, sub acţiunea
exoenzimelor hidrolitice;
b. monomerii sunt degradaţi pe căi specifice şi rezultă metaboliţii
intermediari, ai căilor centrale. În această fază se eliberează 1/3 din
energia moleculară;
c. faza a III a este diferită, în funcţie de natura reacţiilor metabolice: în
condiţii de aerobioză compuşii evoluează spre degradarea totală a
compuşilor, până la CO2 şi H2O şi eliberarea întregii cantităţi de energie. În
condiţii de anaerobioză, reacţiile evoluează după modelul proceselor
fermentative şi cantitatea de energie care se eliberează este mică.
Respiraţia bacteriană, cuprinde totalitatea reacţiilor biochimice de oxido-
reducere, prin care în interiorul celulei bacteriene se eliberează energia
necesară vieţii.
Reacţiile de oxido-reducere succesive sunt catalizate de enzime
respiratorii ce alcătuiesc catena de respiraţie
Gruparea bacteriilor în funcţie de tipul respirator
Bacteriile pot fi grupate în patru tipuri după comportamentul lor faţă de
O2.
a. Bacterii aerobe, care trãiesc în prezenţa oxigenului;
b. Bacterii facultativ aerobe (facultativ anaerobe) - microorganisme pentru
care prezenţa oxigenului este mai mult sau mai puţin indiferentã;
c. Bacterii microaerofile care suportã O2 numai la concentraţii mici;
d. Bacterii anaerobe care sunt de două tipuri: bacterii anaerobe
aerotolerante care pot să crescă puţin într-un mediu în care concentraţia O2,
este cuprins între 2-8 % şi bacterii anaerobe stricte, care pot să crescă doar
în absenţa oxigenului.
Căile anabolice sau de asimilare, reprezintă un proces prin care

33
metaboliţii intermediari ai căilor centrale sunt utilizaţi pentru sinteza
constituienţilor proprii bacterieni.
În cazul asimilării oxidative, efectuată în prezenţa oxigenului, numai o
parte din stratul consumat este folosit pentru oxidări, restul (50%) fiind
asimilat şi convertit în constituienţi specifici celulari, ceea ce are ca rezultat
creşterea şi multiplicarea intensă. Spre deosebire de asimilarea oxidativă, în
cursul proceselor anaerobe de fermentaţie substanţele carbonate şi
energetice din mediu sunt folosite pentru formarea de constituienţi celulari
numai în proporţie de 5%, chiar în cazul celulelor în curs de creştere în timp
ce restul este degradat în vederea obţinerii de energie, substanţele rezultate
din reacţiile de degradare acumulându-se în mediu ca produşi finali ai
fermentaţiei.
În ansamblu se poate spune că substanţele biogene sunt folosite în
mai multe direcţii, sau reacţiile metabolice îndeplinesc câteva funcţii
esenţiale pentru viaţa celulei şi anume:
∗ Producerea metaboliţilor primari (aminoacizi, baze purinice şi
pirimidinice, acizi graşi), pornind de la substanţele nutritive, metaboliţi
necesari pentru construcţia constituienţilor structurali, rezultatul fiind
creşterea celulei;
∗ Eliberarea de energie şi stocarea ei sub formă de ATP şi alţi
compuşi macroergici. Pe lângă energie se produc şi produşi ai
metabolismului energetic (produşi de fermentaţie alcoolică, lactică, butirică,
propionică etc);
* Activarea subunităţilor de construcţie pe seama energiei de
legătură din compuşi macroergici;
* Formarea constituienţilor celulari macromoleculari prin
polimerizareametaboliţiilor intermediari;
* Producerea unor produşi secundari (ex. antibiotice, vitamine,
alcaloizi);
* Sinteza enzimelor cu rol catalic.

Datorită faptului că la bacterii căile metabolice, sunt similare cu cele de


la celelalte organisme, numeroase cercetări de biologie moleculară s-au
efectuat pe bacterii, extrapolându-se la celula eucariotă (ex. ciclul Krebs,
procesele de oxido-reducere, de sinteză proteică).
Bacteriile se deosebesc de celelalte organisme deoarece la ele
funcţionează şi alte căi metabolice, care le ajută să degradeze substanţe
chimice greu degradabile, cauciuc, lignină etc.
[3, 16]
Întrebări sau probleme rezolvate
h. Care sunt căile centrale ale metabolismului bacterian?
Căile centrale ale metabolismului microbian sunt : catabolismul şi
anabolismul.
i. Ce se înţelege prin respiraţie microbiană?
Respiraţia microbiană este un proces oxido-reducător prin care se
34
eliberează energia celulară.

Întrebări de autoevaluare
1. Catabolismul microbian este un proces .................. ?
2. Anabolismul microbian este un proces .....................?

3. Tipuri de respiraţia microbiană:


m. aerobă
n. anaerobă
o. microaerofilă
p. facultativ aerobă

4. Tipurile de nutriţie microbiană sunt : ..............................,


..............................., ................................, ................?
5. Care sunt exigenţele nutritive ale microorganismelor?

35
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 6

CREŞTEREA ÎN VOLUM ŞI MODALITĂŢILE DE CULTIVARE A


MICROORGANISMELOR

Cuvinte cheie: creştere propriu-zisă, cultură continuă, cultură


discontinuă, celule pleomorfe

Rezumat
Noţiunea de creştere microbiană are dublu înţeles şi anume: creştere
propriu-zisă şi multiplicare.
Creşterea microorganismelor are loc „in vitro”, pe medii nutritive, a
căror compoziţie chimică este stabilită în funcţie de germenii care se vor
studia.
Modalităţile de cultivare a microorganismelor sunt: cultura continuă şi
discontinuă. Cultura continuă, se obţine prin reîmprospătarea constantă a
mediului nutritiv. Cultură discontinuă, se obţine fără reîmprospătarea
mediului nutritiv.
Principalele faze ale creşterii microorganismelor dintr-o cultură
discontinuă sunt: faza de lag, faza de creştere exponenţială, faza staţionară
şi faza de declin.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Botanică

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Biotehnologii industriale

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Creşterea propriu-zisă a microorganismelor

Noţiunea de creştere, se referă fie la creşterea volumului celular sau


creşterea propriu-zisă, fie la creşterea ca sporire a numărului de indivizi
(multiplicare).
Procesele de creştere şi multiplicare a celulei bacteriene sunt rezultatul
metabolismului bacterian şi sunt controlate genetic.
Creşterea volumului celular sau creşterea propriu-zisă, este mărirea
coordonată a tuturor componentelor unui organism celular, prin
acumularea de apă, dar şi prin sintetizarea şi adăugarea de substanţă
proprie nouă, pornind de la compuşii nutritivi din mediu de viaţă.
Creşterea celulei bacteriene implică creşterea peretelui celular, prin
intercalarea unor constituienţi structurali noi.
36
De asemenea, creşterea presupune atât acţiunea membranelor selective
ale organismelor, care asigură absorbţia elementelor necesare şi eliminarea
produselor nocive de descompunere sau de catabolism, cât şi acţiunea unor
enzime care asigură sinteza compuşilor proprii de metabolism şi mai ales
prezenţa unei surse de energie adecvate pentru organismul care creşte.
Forma celulelor depinde de locul în care este adăugată substanţa nou
sintetizată.
La coci creşterea a fost localizată în zona ecuatorială.
La bacili, creşterea are loc longitudinal.
Creşterea are loc până ce se atinge o dimensiune limită şi apare un
dezechilibru între suprafaţă şi volum.
În momentul în care apare acest dezechilibru, intervine diviziunea
celulară şi se reechilibrează raportul dintre suprafaţă şi volum.
[3,16]

Medii nutritive şi modalităţi de cultivare a microorganismelor

Mediul nutritiv (fig. 6.1), reprezintă un substrat nutritiv (lichid sau solid,
organic sau anorganic) care permite dezvoltarea microorganismelor în
laborator, în afara nişei lor ecologice naturale, cu excepţia celor parazite
obligate.

Fig. 6.1. Mediu nutritiv preparat în laborator [51]


Complexitatea chimică a mediilor de cultură necesare cultivării
diferitelor tipuri de microorganisme depinde de capacităţile lor de biosinteză.
O parte din cele mai importante ingrediente sunt descrise mai jos.
Extract de carne, sursa de obţinere fiind carnea. Ea furnizează substanţe
nutritive şi factori de creştere;
Peptonele comerciale, sunt produse uscate rezultate după hidroliza
enzimatică (pepsică, tripsică, papainică) acidă după încălzirea la 120-140 ºC,
a proteinelor vegetale sau animale. Peptonele sunt o sursă de proteaze,
37
peptone, aminoacizi şi factori de creştere. Peptonele vegetale au un conţinut
mai mare de carbohidraţi.
Extractul de levuri deshidratat, este preparat din levura de brutărie şi de
bere. Aceste extracte sunt surse foarte bune de aminoacizi şi vitamine
hidrosolubile. Mediile cu extract de levuri suportă puţin autoclavarea la
temperaturi ridicate.
Gelatina, se obţine prin hidroliza colagenului din piele sau os. Se
utilizează pentru studiul proteolizei bacteriene.
Agarul, este un polizaharid obţinut din diferite alge marine (ex. Gelidium,
Gracilaria etc.) Se foloseşte doar pentru solidificarea mediilor de cultură.
Condiţiile unui mediu de cultură
Mediul de cultură trebuie să îndeplinească următoarele condiţii:
a. să fie steril şi să fie repartizat în vase sterile;
b. mediul de cultură artificial trebuie să fie cât mai asemănător cu
substratul natural pe care microorganismele trăiesc în mod curent;
c. să conţină toate elementele nutritive de care microorganismele au
nevoie;
d. să aibă o umiditate corespunzătoare;
e. să aibă un anumit pH în limitele căruia microorganismele se pot
dezvolta;
e. să asigure condiţiile optime de aerare pentru microorganismele aerobe,
respectiv condiţii de anaerobioză pentru microorganismele anaerobe.
f. să fie limpede, pentru a permite studiul caracterelor morfologice ale
microorganismelor.

Clasificarea mediilor de cultură

Mediile de cultură se pot clasifica după mai multe criterii şi anume:


1. După provenienţă pot fi: medii naturale (lapte, must de malţ), sau medii
artificiale (geloză, geltnă, apă peptonată etc.).
2. După consistenţă: medii solide, semisolide şi lichide.
3. După scop, mediile pot fi împărţite în: medii uzuale folosite în laborator
pentru cultivarea unui număr mare de microorganisme (ex. bulionul nutritiv,
geloza etc.) şi medii speciale folosite în scopuri bine precizate, care permit
creşterea preferenţială a anumitor specii dintr-un amestec heterogen de
microorganisme dintr-o probă naturală.
Mediile speciale se împart în:
Medii selective, sunt mediile în care s-a adăugat un inhibitor, care să
permită dezvoltarea doar a anumitor specii dintr-un amestec heterogen de
microorganisme. Pentru dezvoltarea preferenţială a microorganismelor se pot
folosi ca şi inhibitori: antibiotice, coloranţi, azida de sodiu, teluritul de potasiu
etc.
Medii de îmbogăţire, care nu conţin un inhibitor dar prin compoziţia lor
chimică oferă condiţii preferenţiale de creştere pentru anumite specii
bacteriene.
Medii îmbogăţite, sunt utilizate pentru izolarea germenilor pretenţioşi, a
culturilor monomicrobiene.
Medii elective, sunt medii sărace, dar care prin compoziţia lor satisfac
nevoile minime ale speciilor însămânţate pe acestea.

38
Medii de diagnostic diferenţial, sunt acele medii care prin compoziţia lor
evidenţiază anumite particularităţi metabolice caracteristice pentru anumite
specii de microorganisme.
Mediile de menţinere, care se utilizează pentru păstrarea culturilor de
microorganisme (ex. mediul YPG).
4. În funcţie de preferinţele lor pentru O2 se disting medii pentru
micoorganisme aerobe şi medii pentru microorganisme anaerobe.

Cultura bacteriană, se obţine în urma înmulţirii acestora într-un mediu


nutritiv favorabil (fig. 6.2).

Fig. 5.2. Cultură bacteriană obţinută pe mediu nutritiv artificial

Există două tipuri de culturi microbiene:


- cultura microbiană discontinuă, care se obţine prin însămânţarea pe un
mediu nutritiv care nu se reînoieşte;
- cultura microbiană continuă, care se obţin prin însămânţarea pe un
mediu nutritiv care se reînoieşte în mod constant.

Cultura discontinuă

Fazele multiplicării microorganismelor dintr-o cultură discontinuă (fig.


6.3) sunt următoarele:
1. Faza de lag, de latenţă, sau de creştere 0 (“lag” engl. întârziere), este
o fază de adaptare la noul mediu nutritiv şi apare în următoarele condiţii:
- bacteriile sunt însămânţate pe un mediu de cultură nou;
- sunt însămânţate pe un mediu minimal, iar ele provin dintr-un mediu
complex;
- sunt însămânţate, pe un mediu minimal sintetic, un număr mic de celule,
dar creşterea întârzie, deoarece anumiţi ioni din mediu nu au fost
neutralizaţi;
- se urmăreşte selecţia unei populaţii mutante, pe un mediu proaspăt, caz
în care majoritatea celulelor, din inocul nu pot utiliza sursa de C şi N, cu
excepţia celulelor mutante;
39
- cultura microbiană este în faza de declin.
Faza de lag poate fi scurtată sau chiar absentă, dacă se însămânţează o
cantitate mare de bacterii dintr-o cultură aflată în înmulţire rapidă, sau pe un
mediu identic cu cel din care provin.
2. Faza de iniţiere a creşterii, durează foarte puţin, în această fază
celulele se multiplică într-un ritm progresiv.
3. Faza de multiplicare exponenţială este o fază de creştere de câteva
ore (aproximativ 2 ore), de înmulţire frenetică a bacteriilor, în care numărul
bacteriilor creşte în progresie aritmetică. Această fază încetează atunci când
se atinge densitatea de 0,1-1 miliard celule la 1 ml de mediu sau aproximativ
1 g substanţă uscată la 1 litru de mediu.
Ritmul de diviziune este maxim, iar mortalitatea este nulă.
În această fază celulele prezintă câteva particularităţi: sunt uniforme ca
mărime şi puţin mai mari decât dimensiunile tipice ale celulelor, se colorează
bine, conţin mult ARN şi nu conţin incluzii, sunt cele mai pozitive pentru
cercetări de genetică şi fiziologie.
4. Faza de încetinire a creşterii, se caracterizează prin descreşterea
ritmului de multiplicare, la sfârşitul ei celulele nu mai cresc şi nu se mai
multiplică.
5. Faza staţionară numărul de celule rămâne constant, se reduce
numărul celulelor vii. Numărul de celule viabile rămâne constant, este un
echilibru între multiplicare şi mortalitate. Acum celulele au înfăţişare
caracteristică speciei: afinitate normală pentru coloranţi, citoplasma celulară
este mai puţin omogenă, apar incluziile, vacuolele şi încep să apară sporii.
Oprirea creşterii se datorează epuizării din mediu a unui factor nutritiv,
denumit limitant.
6. Faza de declin (de îmbătrânire) numărul de celule vii scade, marcat
de fenomene de distrugere, liză a celulelor care nu formează spori, asistăm
la un polimorfism celular, adică apar celule atipice speciei, afinitatea pentru
coloranţi scade, odată cu scăderea ARN-ului din celule.

[3, 6]

Fig. 5.3. Curba creşterii unei culturi discontinue [52]


40
Cultura continuă

Sistemele de cultură continuă, este practicată cu precădere la nivel


industrial; aparatele utilizate în acest scop sunt: chemostatul, respectiv
turbidostatul.
În anul 1998, a fost descoperit faptul că microorganismele sunt informate
asupra densităţii lor în mediu nutritiv prin intermediul feromonilor, şi în funcţie
de informaţia primită îşi pot ajusta diviziunea.

Întrebări sau probleme rezolvate


1. Ce se înţelege prin noţiunea de creştere?
Prin noţiunea de creştere se înţelege mărirea volumului celular.
2. Care sunt modalităţile de cultivare a microorganismelor?
Modalităţile de cultivare a microorganismelor sunt în număr de două şi
anume: în cultură continuă şi discontinuă

Întrebări de autoevaluare, aplicaţii, probleme


11. Ce se înţelege prin faza de lag?

12. În faza de creştere exponenţială:


q. cultura este tânără
r. mortalitatea este absentă
s. se efectuează studiile genetice, fiziologice, morfologice
t. este egalitate între viabilitate şi mortalitate

13. Fazele creşterii unei culturi discontinue sunt: faza de lag,


.............................., ..............................., ................................,
........................ şi ...................... ?
14. Ce este cultura discontinuă?
15. Cum se obţine cultura continuă?

41
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 7

MODALITĂŢI DE MULTIPLICARE A BACTERIILOR ŞI


VIRUSURILOR

Cuvinte cheie: sciziparitate, endocitoză, exocitoză, infecţie litică,


infecţie lizogenă

Rezumat
În momentul în care creşterea bacteriilor atinge o limită critică, are loc
multiplicarea acestora. Principala modalitate de multiplicare a celulelor
procariote este sciziparitatea. Bacteriile filamentoase se multiplică prin
intermediul sporilor. Multiplicarea virusurilor este realizată de către
organismul gazdă. Infecţia celulei gazdă, are loc prin endocitoză şi fuziune.
Eliberarea virusurilor din celulele gazdă poate avea loc prin plasmodesme,
exocitoză sau alte mecanisme necunoscute.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Genetică, Botanică

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Fitopatologia plantelor

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Tipuri de multiplicare bacteriană

Multiplicarea bacteriilor, se referă la creşterea sau sporirea numărului de


indivizi.

Multiplicarea prin scizipritate

Prima etapă a diviziunii simple, directe sau sciziparitate o constituie


diviziunea nucleului, iar cea de-a doua etapă este diviziunea celulei (fig. 7.1).
La coci, diviziunea se realizează după unul, două sau trei planuri care pot
fi perpendiculare (fig. 7.2, 7.3).
La bacteriile cilindrice, se realizează după un plan transversal şi foarte rar
după unul longitudinal (fig. 7.1).
În procesul de multiplicare sunt implicaţi atât peretele celular cât şi
membrana plasmatică.
Dacă învaginarea sau septarea peretelui celular nu este completă,
celulele fiice rămân legate între ele prin plasmodesme. Dacă septarea
peretelui celular este completă, dar nu este urmată de diviziunea lui, celulele
fiice rezultate au o porţiune comună din perete.

42
Fig. 7.1. Diviziunea prin sciziparitate [53]

Fig. 7.2. Diviziunea cocilor dupa unul sau două planuri de diviziune [54]

Multiplicarea prin înmugurire


Celula mamă formează o protuberanţă terminal sau lateral, în care vor
migra constituienţii noii celule. Celulele pot rămâne unite printr-o ramificaţie
tubulară, sau se pot separa, în momentul în care mugurele ajunge la o
anumită mărime. Înmugurirea este o diviziune asimetrică, în urma căreia
rezultă două celule „mamă şi fiică”, una bătrână şi cealaltă imatură. Prin
înmugurire se multiplică Rhodospirillum vannelli.

43
Fig. 7.3. Diviziunea cocilor după trei sau mai multe planuri de diviziune
[54]

Fig. 7.4, 7.5. Multiplicarea actinobacteriilor [55]

Multiplicarea prin fragmentare hifală


Acest tip de multiplicare este prezentă la bacteriile filamentoase, cu
ramificaţii adevărate (actinomicete) şi constă în diviziunea multiplă a
bacteriilor care în ciclul de creştere au o perioadă hifală cenocitică, când hifa
44
se alungeşte, în centrul ei apare un sept transversal, după care apar şi alte
septuri de-a lungul hifei, rezultând mai multe fragmente scurte, ale căror
extremităţi devin situsuri de creştere, facilitând formarea de celule noi (fig.
7.4,7.5).

Multiplicarea prin spori


Aceată modalitate de multiplicare are loc la actinomicete, prin intermediul
sporilor de dispersare de tip asexuat. Sporii pot fi dispuşi pe hifele aeriene,
sub formă de lanţuri, sau se găsesc în vezicule sporale. Sporii rezultă în
urma fragmentării hifelor sau prin condensarea citoplasmei sub forma unor
vezicule sau corpi sferici. După unele modificări structurale, are loc
maturarea sporilor şi formarea structurii interne. În faza următoare se rupe
teaca care acoperă sporii, se eliberează sporii şi se dispersează (fig. 7.4,
7.5).
[3, 16]

Multiplicarea virusurilor

Procesul de multiplicare virală (fig. 7.6) cuprinde mai multe etape care,
în esenţă sunt asemănătoare la toate virusurile.

1. Adsorbţia (fixarea) Pentru ca virusul să pătrundă într-o celulă,


trebuie să interacţioneze capsula sa cu anumite componente din membrana
celulară numite receptori.
Celulele vegetale nu posedă receptori virali şi de aceea virusurile
plantelor nu au specificitate de fixare. Ele nu pot străbate peretele celular
decât în cazul în care integritatea acestuia a fost în prealabil afectată de
cauze mecanice.
2.Pătrunderea (infecţia) în celulele animale diferă de cea din celulele
vegetale sau bacteriene şi are loc prin două procese: endocitoză
(fagocitoză şi pinocitoză) şi fuziune. Înglobarea particulelor solide se
numeşte fagocitoză, iar a lichidelor se numeşte pinocitoză. Virusul ajunge
astfel în interiorul unei celule inclus într-o vacuolă citoplasmatică, ai cărei
pereţi se dezintegrează eliberându-l.
Al doilea mecanism constă în fuziunea dintre suprafaţa virusului şi
cea a membranei celulare, urmată de trecerea virusului în matricea
citoplasmei.
Unele virusuri îşi încep replicarea în citoplasmă imediat după
pătrunderea în celulă, altele trebuie să se transfere în nucleu. Procariotele
pot fi parazitate de virusuri specializate numite bacteriofagi.

Majoritatea bacteriofagilor posedă un soi de coadă cu care se fixează pe


celulele bacteriene şi prin care îşi injectează în interiorul acestora propriul
ADN. Bacteriofagii lipsiţi de această coadă pătrund în celulele microbiene
prin pili de sex F.

45
Infecţia virală poate să fie litică (distrugerea celulei gazdă odatăcu eliberarea
virusurilor) şi lizogenă (co-evoluţia virusului şi organismulgazdă).

Fig. 7.6. Infecţia virală şi eliberarea virionilor progeni din organismul


gazdă [56]

Fig.7.7. Infecţia virală a celulei gazdăprin fuziune [73]

3. Multiplicarea propriu-zisă

Învelişurile virale externe sunt descompuse sub acţiunea enimelor


proteolitice preexistente în celula gazdă. ADN viral „nud” este numit virus

46
vegetativ, iar perioada în care nu poate fi evidenţiat poartă numele de faza
de eclipsă .
a. Biosinteza proteinelor timpurii specific virale, pe baza informaţiei
cuprinse în genomul viral. Aceste proteine inhibă sinteza componentelor
normale ale celulei gazdă, asigurând sinteza componenţilor virali.
b. Replicarea ADN viral. Prin participarea proteinelor timpurii ADN
viral se replică, rezultând numeroase molecule de ADN progene.
c. Sinteza proteinelor tardive. Pe baza informaţiei cuprinsă în
moleculele de ADN progene are loc biosinteza proteinelor “tardive” care au
rol structural (intră în componenţa capsidei) şi reglator (opresc sinteza
proteinelor timpurii). Proteinele timpurii ca şi cele tardive se formează în
ribozomii celulei gazdă.
3. Asamblarea componentelor virale. După sinteza tuturor
componentelor virale, are loc asamblarea virusului
4. Eliberarea. Eliberarea virusurilor zoopatogene din celulele gazdă
se poate face prin exocitoză (un soi de “înmugurire”,envaginare a celulei
gazdă spre exterior).
Virusurile fitopatogene se eliberează din celulă prin plasmodesme.
[3, 14]
Întrebări sau probleme rezolvate
1. Care sunt principalele modalităţi de multiplicare a bacteriilor?
Principalele modalităţi de multiplicare a bacteriilor sunt: sciziparitatea,
înmugurirea, fragmentarea hifală şi spori.
2. Ce este virionul?
Virionul este un virus matur, complet (prezintă toate componentele
virale).

Întrebări de autoevaluare

16. Ce se înţelege prin sciziparitate?


17. Multiplicarea actinobacteriilor are loc prin:
u. fragmentarea hifelor
v. spori
w. sciziparitate
x. înmugurire

18. Ce se înţelege prin termenul de virus vegetativ?


19. Infecţia virală a celulelor de origine animală are loc prin
............... şi .............., iar eliberarea virusurilor are loc prin
....................... .
20. Care sunt etapele multiplicării unui virus?

47
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 8

EUMICETELE, CARACTERISTICI GENERALE ŞI


SEMNIFICAŢIE BIOLOGICĂ

Cuvinte cheie: ciuperci unicelulare, fungi filamentoşi, Rhizopus,


Penicillium, Mucor

Rezumat
Eumicetele sau ciupercile adevărate au structura internă de tip
eucariot. Microbiologia studiază eumicetele microscopice şi anume drojdiile,
care mai sunt numite şi levuri şi fungii filamentoşi sau mucegaoiurile. Ambele
grupe microbiene prezintă importanţă economică. Drojdiile sunt implicate în
special în procesele fermentative, iar mucegaiurile sunt cultivate pentru
sinteza antibioticelor cu rol în combaterea agenţilor patogeni şi menţinerea
sănătăţii umane. În plus fungii filamentoşi au capacitate biodegradativă
ridicată, ceea ce înseamnă că sunt implicaţi în reciclarea materiei organice şi
pun la dispoziţia plantelor horticole elementele nutritive necesare activităţilor
vitale, iar pe de altă parte pot produce pagaube însemnate în depozitele de
legume şi fructe.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Botanică, Biochimie

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Biologie celulară

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Ciupercile unicelulare

Drojdiile, eumicetele mai sunt numite şi levuri (fig.8.1, 8.3), termenul


derivând din latină de la levere = a ridica sau din franceză de la levain =
aluat dospit, termen ce reflectă cel , mai bine acţiunea lor fermentativă, prin
eliberarea CO2.
Răspândire Drojdiile sunt prezente în ape în apropierea resturilor
vegetale în descompunere, în mări, în sol dar numai în straturile superficiale,
pe boabele de struguri, în fructe şi în nectarul florilor.
Unele drojdii sunt patogene pentru plante, om şi animale.
Morfologie Drojdiile sunt unicelulare, cu structură internă de tip
eucariot, dar cu o compoziţie chimică de tip procariot, ceea ce face ca
acestea să fie Gram pozitive, la fel ca şi procariotele.
Celulele de drojdie au diferite forme: sferică, ovală, elipsoidală,
triunghiulară, apiculată (ca şi o lămâie) şi chiar filamentoasă.
48
Mărimea medie este de 4-8x7-12 µ

Fig. 8.1. Genul Saccharomyces [69]

Nutriţie Levurile necesită o sursă de C (zaharuri, acizi organici,


glicerol etc), o sursă de (proteaze, peptone, aminoacizi, amoniac, uree etc) şi
factori de creştere (tiamină, biotină, inozitol, piridoxină, acid pantotenic).
Temperatura optimă de dezvoltare este de 20-30°C, limitele de pH tolerate
sunt cuprinse între 3-7,5. În anaerobioză, levurile realizează fermentaţia
alcoolică a zaharurilor cu producere de CO2 cantităţi mari de alcool etilic şi
cantităţi reduse de biomasă celulară. În condiţii de aerobioză se produce o
cantitate redusă de alcool etilic şi o cantitate mare de biomasă celulară.
Reproducerea are loc pe două căi: pe cale asexuată, prin
înmugurire sau diviziune directă şi pe cale sexuată, prin conjugare.
Reproducerea asexuată – este tipică pentru toate drojdiile, iar cea
sexuată este întâlnită doar la 50% din specii şi anume la drojdiile sporogene.
Înmugurirea. Procesul este iniţiat în celula mamă de un semnal
chimic emis la nivelul reticului endoplasmatic, care determină o envaginare
limitată a peretelui celular, envaginaţie care este urmată de masa
citoplasmatică. Pe măsură ce mugurele creşte, peretele celular prin care el
este legat de celula mamă se strangulează, până ce ajunge la separarea
completă a celor două celule. Celulele fiice pot rămâne legate de celula
mamă, formându-se în continuare muguri atât pe celula mamă cât şi pe
celula fiică. În cazul în care celula fiică se separă de celula mamă pe
suprafaţa pereţiilor celulari se observă câte o cicatrice (fig. 8.2).
Diviziunea directă. Acest mod de reproducere este caracteristic
pentru drojdiile din genul Schizosaccharomyces şi constă în alungirea celulei
urmată de diviziunea nucleului şi migrarea celor doi nuclei formaţi spre
extremităţi, după care se formează un sept transversal în celula mamă. Cele
două celule care rezultă pot rămâne unite printr-un pseudomiceliu sau se pot
separa.

49
Fig. 8.2. Înmulţirea prin înmugurire [69]

Reproducerea sexuată, este întâlnită la bacteriile din genul


Saccharomyces şi constă în unirea a doi gameţi rezultând zigotul. Zigotul
(2n), se poate multiplica în continuare prin înmugurire sau se poate
transforma în ască cu patru ascospori haploizi. Ascosporii maturi sunt
capabili de copulaţie, care poate avea loc în interiorul ascei, sau după
eliberarea lor, prin ruperea învelişului ascei.
Procesele de conjugare la drojdii pot fi de tip izogam sau heterogam.
Conjugarea izogamă constă în unirea a două celule identice
morfologic dar cu polarizare sexuală diferită. Cele două celule implicate în
proces emit tubi de conjugare care se unesc prin extremităţile lor formând
zigotul. Acesta se poate transforma într-o ască cu ascosporii. Asca poate
avea formă regulată sau de halteră, în acest ultim caz ascosporii fiind grupaţi
separat la cele două extremităţi.
Conjugarea heterogamă implică unirea a două celule sexuale diferite
morfologic, ca vârstă, mărime, dar şi ca polarizare sexuală. La unele genuri
de drojdii ( genul Debaromyces), gametul mascul, se formează ca un mugure
la suprafaţa celulei mame care va deveni gametul femel. Prin conjugare
rezultă zigotul care se transformă în ască cu ascospori. La alte specii
(Nadsonia), zigotul format printr-un mecanism similar dă naştere la un

50
mugure care primeşte întreg conţinutul celular al zigotului şi se transformă
într-o ască cu unul sau doi ascospori.
Semnificaţia biologică a sporilor. Sporii drojdiilor sunt implicaţi în
procesul de reproducere dar sunt şi o formă de diseminare sau de rezistenţă
a speciilor. Ascosporii pot rezista la o temperatură de –150C şi la uscăciune,
timp de 4 ani.
Sporogeneza are caracter taxonomic.
Sporogeneza apare ca o consecinţă a procesului de conjugare, foarte
rar în alte situaţii.
Tipul caracteristic de spori la drojdii, este ascosporul, care ia naştere
în ască, celula reprezentând un zigot a cărui formă şi dimensiuni, sunt în
funcţie de gen, dar de obicei au aceiaşi mărime ca şi celula vegetativă, la
genul Saccharomyces, dar puţin mai mare la genul Scizosaccharomyces.
Numărul de ascospori depinde de numărul diviziunilor nucleare,
diviziuni urmate de diviziunea citoplasmei şi de formarea unor membrane
sporale independente.
Forma lor este variată, poate fi în funcţie de specie: sferică, ovală,
reniformă, aciculară şi neregulată. Ascosporii sunt alcătuiţi dintr-un înveliş
dublu, care prezintă un strat extern, numit exosporiu gros şi bogat în lipide şi
un strat intern omogen şi de asemenea gros.
Un alt tip de spori sunt balistosporii, care apar pe cale asexuată.
Speciile formează nişte prelungiri, excrescenţe, aeriene numite sterigme, la
capătul cărora se formează o celulă sferică sau reniformă, balistosporul.
Balistosporul matur este proiectat în aer, ca urmare a presiunii exercitate de
lichidul secretat la nivelul strigmelor.
Chlamidosporii, apar din ascospori sau balistospori, în culturi vechi.
Sunt înconjuraţi de un înveliş rigid şi conţin picături de grăsime şi vacuole.
Germinarea sporilor are loc în două etape:
1.ruperea peretelui ascei, ca urmare a presiunii exercitate de ascosporii care
cresc în interior şi eliberarea acestora;
2.germinarea sporilor
Uneori germinarea sporilor are loc în ască, sporul se umflă, exosporiul se
rupe, se emite tubul de germinare, iar stratul intern al membranei sporale, va
fi peretele noii celule vegetale.
Ciclul de viaţă al drojdiilor sporogene cuprinde două faze: haploidă şi
diploidă. Cele două faze uneori se succed la un interval de timp mai lung,
interval în care celulele vegetative se multiplică prin inmugurire.
Taxonomie Drojdiile sunt cuprinse în diviziunea Eumycetes, fiind
reprezentate de trei familii, care sunt incluse în trei clase de fungi şi anume:
a. Familia Endomycetaceae (drojdii care formează ascospori şi sunt
cuprinse în clasa Ascomycetes);
b. Familia Sporobolomycetes (drojdii care formează balistospori şi sunt
cuprinse în clasa Basidiomycetes);
c. Familia Cryptococcaceae (drojdii asporogene, care nu formează
spori şi sunt cuprinse în clasa Fungi Imperfecţi).
Importanţă Drojdiile au valoare practică întrucât sunt implicate în
procesele fermentative din industria alcoolului, a berii, a vinului, a panificaţiei,
pentru producţia de biomasă celulară utilizată pentru obţinerea drojdiei
51
furajere şi comprimate, pentru obţinerea de acizi, substanţe organice şi
biologic active (aminoacizi, vitamine din grupul B, β-carotenul şi provitamina
D2).
.

Fig. 8.3. Fungi microscopici [62]

Fungii filamentoşi

Mucegaiurile sau eumicetele (fungi adevăraţi), numite şi fungi


(fungos=ciupercă), (fig. 8.3), sunt plante fără clorofilă, cu structură celulară
de tip eucariot.
Răspândire Sunt răspândite în sol, ape, aer, pe plante, animale şi
om.
Morfologie Corpul lor este numit în acest caz tal, deoarece este
nediferenţiat în rădăcină, tulpină şi frunze. Mucegaiurile sunt alcătuite din
filamente subţiri numite hife care pot să fie: neseptate (ex. genul Mucor,
Rhizopus, Absidia), (fig. 8.4, 8.5) reprezentate de o celulă unică alungită
sau septate (ex. Penicillium, Aspergillus), (fig. 8.6, 8.7) alcătuite din mai
multe celule puse cap la cap. Hifele, alcătuiesc o masă vegetală neregulată,
numită miceliu.
Uneori septurile nu sunt complete, prezintă un por de comunicare între
celule, ceea ce face posibil trecerea masei citoplasmatice sau a nucleilor
dintr-o celulă în alta. Hifele pot fi: mononucleate, binucleate sau
multinucleate (la Zygomicetes, hifele sunt coenocitice).
Miceliul mucegaiurilor este diferenţiat în două părţi:
- partea bazală este alcătuită din hife subţiri efilate spre extremităţi şi
ramificate (ex. genul Mucor, Penicillium, Aspergillus), sau este reprezentată
de rizoizi (ex. genul Rhizopus, Absidia), care au rol de fixare şi absorbţie a
apei şi a elementelor nutritive.

52
- partea aeriană este alcătuită din hife groase, lungi, mai puţin ramificate,
rezistente, care poartă elementele de reproducere (sporii).
Hifele sunt delimitate la exterior de un perete celular rigid care conţine
chitină sau celuloză.

Fig. 8.4. Genul Mucor [59]

Fig. 8.5. Genul Rhizopus [60]


53
Fig. 8.6. Genul Aspergillus [58]

Fig. 8.7. Genul Penicillium [57]

Nutriţie Mucegaiurile sunt organisme heterotrofe, pot fi saprobionte


adică cresc pe materia organică în descompunere, de natură animală sau
vegetală sau parazite pe plante, animale sau om. Acestea din urmă preiau
elementele nutritive din tesuturile organismelor parazitate, prin intermediul
unor hife specializate numite haustori.
În cele două cazuri enzimele hidrolitice sunt eliberate din celula
fungică în mediu, unde moleculele nutritive sunt degradate, iar elementele
nutritive sub forma unei soluţii apoase trec în celula fungică.
Tip respirator Sunt aerobe, facultativ anaerobe, dar niciodată strict
anaerobe.

Ciclul de dezvoltare şi mod de reproducere


În ciclul de dezvoltare a mucegaiurilor se disting două faze:
54
- Faza vegetativă în care mucegaiurile îşi formează sistemul hifal şi nu se
pot diferenţia taxonomic.
- Faza reproducătoare în care mucegaiurile îşi formează elementele de
reproducere şi pot fi diferenţiate taxonomic.
Creşterea unui miceliu pornind de la spori sau de la un fragment
micelian are loc în următoarele faze:
1. Faza iniţială de lag în care sporii germinează iar fragmentele
miceliene sunt regenerate.
2. Faza de creştere liniară în care coloniile cresc liniar. Viteza de
creştere se menţine constantă la marginea coloniei, în timp ce în zona ei
centrală creşterea este mai lentă sau chiar încetează.
3. Faza de învechire în care viteza de creştere se reduce pe măsură ce
colonia atinge marginea vasului în care se găseşte şi de efectul negativ al
metaboliţilor eliberaţi din colonie.
Înmulţirea ciupercile se pot înmulţi: pe cale vegetativă, prin spori
asexuaţi şi sexuaţi.
Înmulţirea vegetativă se efectuează prin fragmentarea miceluiului şi prin
nişte formaţiuni speciale ale miceliului, numite rizomorfe.
Unitatea tipică de reproducere, este sporul, care poate avea unul sau mai
mulţi nuclei. Sporii asexuaţi şi sexuaţi se formează pe hife şi în în interiorul
lor.
Înmulţirea asexuată se face prin endospori, când se formează în
sporangii, sau exospori când se formează în exteriorul lor. Sporii mai pot fi:
mobili numiţi zoospori, sau imobili, numiţi aplanospori.
Sporii asexuaţi apar prin fragmentarea unor celule vegetative mai mult
sau mai puţin specializate, hife care pot fi izolate de restul miceliului sau
modificate pentru a forma corpi reproducători de un anumit tip. Aceşti spori
asigură dispersarea şi multiplicarea speciei în natură.
Înmulţirea sexuată este prezentă la toate ciupercile. Reproducerea
sexuată rezultă dintr-un proces de încrucişare între gameţi, adică două celule
cu polarizare sexuală diferită, în care are loc transferul de cromosomi şi de
recombinare genetică.
Structurile se alipesc, are loc fuziunea conţinutului lor citoplasmatic,
fenomen numit plasmagamie, dar cei doi nuclei haploizi, rămân separaţi,
celula este în faza dicariotică.
În urma fuziunii nucleilor, rezultă zigotul diploid, prin procesul de
cariogamie. Zigotul diploid, se divide prin meioză şi rezultă sporii haploizi.
Tipuri de spori sexuaţi: oospori, zigospori, ascospori şi basidiospori.
Formarea lor are loc în condiţii speciale de mediu.
Sporii sexuaţi sunt forme de diseminare, multiplicare, şi mai puţin de
supravieţuire, de rezistenţă a speciei.
Sporii fungilor sunt în general coloraţi. La miceliile bătrâne , zona
centrală a coloniei are culoarea caracteristică, iar zona periferică, unde
creşterea vegetativă continuă, este albă sau albă cenuşie.
Sporul este alcătuit din perete unic sau dublu, caz în care este format din
epispor şi endospor, ca aspect este neted sau poate prezenta adâncituri sau
proieminenţe.
Germinarea sporului. În momentul în care sporul ajunge în condiţii
55
prielnice, îşi intensifică activitatea metabolică, începe procesul de biosinteză,
are loc trecerea din stadiul de latenţă în cel vegetativ. Învelişul sporal se
rupe, se emit tuburi de germinaţie, care sunt precursorii noii celule
vegetative, a cărei membrană este de fapt membrana internă a sporului.
Taxonomie
Fungii sunt cuprinşi în 6 clase; în acest curs se va face o prezentare
succintă a clasei Deuteromycetes
Clasa Deuteromycetes (Fungi Imperfecţi), cuprinde 15 000 de specii,
cărora aparent le lipseşte stadiul sexuat de reproducere şi din această cauză
se numesc fungi imperfecţi.
Se consideră că majoritatea organismelor din grup sunt stadii asexuate ale
fungilor care se reproduc sexuat şi aparţin grupelor Ascomycetes şi
Basidiomycetes. La unii fungi din grup s-au identificat ambele stadii (sexuat
sau perfect şi asexuat sau imperfect). În astfel de cazuri, ambele stadii au
fost transferate în grupul căreia aparţine stadiul perfect, deoarece se pleacă
de la prezumţia că cele două stadii formează ciclul de viaţă complet al
ciupercii.
Acest grup se dezvolă pe orice substrat, sunt saprobionte, dar şi
parazite.
În acest grup sunt incluse şi „mucegaiurile”, uşor de cultivat pe medii
artificiale. Unele dintre ele produc: antibiotice, acizi organici sau sunt folosite
pentru obţinerea unor specialităţi de brânză.
Importanţă Mucegaiurile au capacitatea de a sintetiza substanţe
antibiotice, aminoacizi, lipide, pigmenţi, acizi organici. Unele sunt patogene
pentru plante, animale şi om, producând boli numite micoze.
De asemenea pot contamina alimentele producând micotoxine
periculoase pentru om sau produc pagube prin degradarea pieilor şi hârtiei.
Fungii au capacitate degradativă, descompun orice macromoleculă
specifică lumii vii, dar şi materia organică, redând elementele biogene,
circuitului natural. Prin acţiunea lor degradativă, fungii pot produce mari
pierderi ale fructelor şi produselor vegetale în depozite.
Penicillium roqueforti şi P. camembert, conferă o savoare unică şi o
consistenţă moale unor sortimente de brânzeturi de Roquefort şi Camembert,
datorită activităţii enzimatice ale fungilor amintiţi mai sus.
[3, 16, 25]
Întrebări sau probleme rezolvate
1. Din ce este alcătuit corpul mucegaiurilor?

Mucegaiurilesunt alcătuite din hife.


2. Ce fel de organisme sunt drojdiile din punct de vedere al
structurii interne?

Din punct de vedere al structurii interne drojdiile sunt eucariote.


Întrebări de autoevaluare

1. Mucegaiurile:

56
a. sunt eucariote
b. sunt procariote
c. prezintă hife septate şi neseptate
d. majoritatea sunt aerobe
2. Daţi exemple de genuri de mucegaiuri.
3. Drojdiile:

a. sunt eucariote

b. sunt unicelulare
c. sunt pluricelulare
d. sunt implicate în procesele fermentative
4. Ce importanţă prezintă mucegaiurile?
5. Ce importanţă prezintă drojdiile?

57
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 9

SOLUL, SISTEM DINAMIC, VIU

Cuvinte cheie: componenta biotică, componenta abiotică, stadiu de sol


climax, factori de influenţă

Rezumat
Solul este considerat un sistem dinamic, viu. De-a lungul timpului, au
fost propuse mai multe definiţii pentru sol. După unii autori solul este alcătuit
dintr-o componentă biotică şi una abiotică. După alţi autori, solul este
reprezentat de trei faze: solidă, lichidă şi gazoasă.
După mulţi ani de studii asupra biologiei solurilor din România,
Ştefanic dă o definiţie atotcuprinzătoare noţiunii de fertilitate a solului.
Activitatea biotică şi enzimatică a solului, este supusă unei palete largi
de factori precum: temperatură, umiditate, substanţe xenobiotice şi
fertilizante etc.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Pedologie

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Biochimie

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Caracteristici, componente şi definiţii ale solului în funcţie de


percepţia agronomică şi biologică

Skujins (1967), definea solul ca un amestec complex de materie


organică (substanţe humice), anorganică (matricea silicică) şi organisme vii,
ce poate fi comparat cu un ţesut viu, în care soluţia solului joacă rolul
sângelui care circulă printr-o reţea de pori [25].
După Ghinea (1995), solul este un mediu dispers heterogen, ce
conţine o fază solidă, poroasă, având componente minerale şi organice (fig.
9.3). Spaţiul său lacunar este ocupat de o fază lichidă sau soluţia solului şi o
fază gazoasă sau atmosfera solului.
După Zarnea (1994), solul fiind un ecosistem include o componentă
biotică şi una abiotică, componente legate între ele prin relaţii trofice, flux de
nutrienţi şi energie.
Solul este un sistem dinamic alcătuit din trei faze: solidă, lichidă şi
gazoasă, aranjate diferit la nivel macroscopic şi microscopic, rezultând
marea diversitate a tipurilor de sol [26].
Tipul de sol este caracterizat nu numai de condiţiile exterioare, adică
de rocă, climă şi vegetaţie (fig. 9.1), ci şi de o bogată micropopulaţie
58
alcătuită din organisme active care metabolizează aproape orice materie
organică încorporată în sol, asigurând circuitul biologic al elementelor în sol
(în acest circuit sunt cuprinse elemente din compuşii organici dar şi minerali)
şi sinteza substanţelor humice cu o structură caracteristică.
Solul ajunge la un stadiu de echilibru în anumite condiţii de climă şi
relief, adică în stadiul de sol climax [26]. În natură solurile se află în stadii de
evoluţie diferite, şi ele tind să realizeze tipul de sol climax atâta timp cât se
află sub influenţa factorilor naturali fără intervenţia antropică.

Fig. 9.1. Solul, un mediu complex [76]

Fig. 9.2. Prezenţa microorganismelor din solului [26]

59
Fig.9.3. Caracteristicile unui sol [26]

În momentul în care solul este folosit, pentru a-şi menţine stadiul de


climax şi bineînţeles acelaşi nivel de fertilitate, trebuie ca în fiecare an să i se
întoarcă aceiaşi cantitate de energie, sub formă de materie organică,
cantitate egală cu cea exportată prin producţie.
Deci prin mijloacele de intervenţie de care dispune omul poate
ameliora calitatea solului, astfel încât acest echilibru să se stabilească la un
nivel superior. La atingerea acestui stadiu de climax participă toate
componentele biotice şi abiotice din sol, la care se pot adăuga şi variaţiile
sezoniere, între toate există relaţii de feed-beck.
Deoarece am menţionat în prima parte că micoorganismele (fig. 9.2)
sunt efectorii fertilităţii solului, ţinem să precizăm la ce se referă acest
termen, prin definiţia dată de Ştefanic (1994), în care sunt cuprinse
componentele menţionate mai sus şi anume: „Fertilitatea este însuşirea
fundamentală a solului, care rezultă din activitatea vitală a micropopulaţiei,
rădăcinilor plantelor, a enzimelor acumulate şi proceselor chimice,
generatoare de biomasă, humus, săruri minerale şi substanţe biologic active.
Nivelul fertilităţii depinde de nivelul potenţial al proceselor de bioacumulare şi
mineralizare, acestea depinzând de programul şi condiţiile evoluţiei
subsistemului ecologic şi de influenţele antropice”.

După Blum (1987), citat de Zarnea (1994), solul îndeplineşte trei


funcţii ecologice şi anume: funcţia agricolă şi silvică, funcţia de tampon, de
filtru şi de transformare şi de protecţie şi rezervă genetică (adică de asigurare
a vieţii organismelor din sol şi de menţinere a diversităţii lor).

60
Factorii care influenţează activităţile vitale şi enzimatice ale
solului
Mediile naturale se schimbă foarte mult şi prin modificarea unui factor
de mediu se modifică şi densitatea populaţiei care este sensibilă la această
schimbare.
Efectele sunt în funcţie de durata schimbării, în cazul variaţiilor
sezoniere se observă revenirea microbiotei la normal. Dacă modificările
durează mai mult timp va apărea o nouă comunitate. Prin modificările din
ecosistem, apare o succesiune de populaţii, remodelarea populaţiei de
microorganisme este determinată de mediu şi în acord cu mediul [26].
Dar în final reapar populaţiile de microorganisme selecţionate natural,
deci se reinstaurează stadiul de climax sau de echilibru al solului, care
persistă destul de rar.
De fapt în stadiul de climax populaţia de microorganisme nu este
perfect stabilă, dar prezintă un grad redus de instabilitate.
În primul rând trebuie menţionat că tipul de sol, prin fracţiunea
coloidală a solului, influenţează numeric şi calitativ microorganismele.
Această variaţie, poate fi pusă şi pe seama factorul nutritiv.

După Mişustin citat de Zarnea (1994), numărul cel mai mare de


bacterii este întâlnit în solul de tip cernoziom (3.6 x 106/ g sol).
Flaig şi colab. (1971), arată că în prezenţa mineralelor argiloase
creşte cantitatea de ciuperci, se intensifică procesul de humificare şi acestea
consumă cantităţi mari de energie şi material plastic.
De asemenea exoenzimele, microorganismele dar şi elementele
nutritive tind să se fixeze la interfaţa argilă/apă sau humus/apă. Elementele
nutritive care formează complexe cu aceste substanţe de natură minerală
sau organică sunt protejate de biodegradare microbiană sau enzimatică.
Enzimele, adsorbite sunt protejate de degradare şi continuă activităţile
specifice în sol.
Consecinţe asupra vieţii din sol exercită şi substanţele coloidale de
tipul oxizilor sau hidroxizilor de Al, Mn, polizaharide etc.
Procesele de adsorbţie şi desorbţie ionică crează un rezervor de
elemente nutritive în soluţia solului, dar influenţează şi reacţia solului, fapt ce
se repercutează asupra dezvoltării microorganismelor.
Tipul de sol prin structura şi textura pe care o prezintă influenţează
viaţa din sol direct (determină habitatul şi interacţiunile spaţiale dintre
microorganisme), sau indirect (prin gradul de prelucrare al solului, conţinutul
în apă şi aer).
Materia organică adsorbită pe mineralele argiloase este rezistentă la
atacul microorganismelor, fapt ce influenţează viaţa microbiană din sol dar şi
61
plantele superioare.
Cerna (1966), citat de Eliade şi colab. (1983), a specificat că zaharaza
şi ureaza îşi intensifică activitatea în funcţie de mărimea suprafeţei
agregatelor.
Mişustin citat de Eliade şi colab. [45], a demonstrat că variaţia
microflorei din sol în funcţie de tipul de sol, nu trebuie atribuită numai
factorilor climatici, deoarece unele specii din genul Bacillus depind de
modificările condiţiilor de nutriţie.
Unii autori printre care şi Hulpoi (1943), Ghinea (1985), afirmă că
problema principală a existenţei vieţuitoarelor o constituie sursa de energie
necesară vieţii şi rezerva de substanţe necesare constituirii corpului propriu.
Acestui factor restrictiv care este hrana i se adaugă şi condiţiile de
mediu şi împreună constituie echilibrul precar în care se găseşte în mediu o
specie microbiană. În cazul unei supraabundenţe de hrană în sol apare un
număr mic de specii, dar fiecare este reprezentată printr-un număr mare de
indivizi rezultând în final o cantitate mare de biomasă, „principiul
Thienemann” [7] .

Un alt factor care are o influenţă mare asupra microorganismelor


solului o reprezintă umiditatea. Când umiditatea scade sub valoarea optimă,
la care se dezvoltă microorganismele, procese microbiene majore (respiraţie,
amonificare, nitrificare), sunt reduse cu până la 10-90 %. Umiditatea optimă
pentru dezvoltarea bacteriilor este de 60 %, variaţiile duc la modificări
numerice în cadrul lor.
Apa, este solvent pentru nutrienţii minerali, care sunt preluaţi de plante
şi microorganisme, influenţează deplasarea microorganismelor prin pori, de-a
lungul rădăcinilor şi în jurul resturilor vegetale. Bacteriile devin imobile, atunci
când solul argilos conţine mai puţin de 12% apă [26], iar când umiditatea
este prea mare, este stimulat procesul de denitrificare. Denitrificarea se
produce în solurile cu umiditate ridicată şi în care microorgamnismele
consumă oxigenul din nitriţi şi nitraţi, fiind eliberată dinou molecula de diazot,
hipoazotită sau amoniu.
În general atât în solurile uscate cât şi în cele cu exces de umiditate,
dezvoltarea microorganismelor este redusă sau acestea sunt inhibate.
Bacteriile sunt mai sensibile în acest caz decât ciupercile
microscopice. În condiţii nefavorabile, cum este uscăciunea, bacteriile
sporulează. Fungii reacţionează diferit la absenţa sau prezenţa apei, dar
majoritatea sunt rezistenţi la uscăciune. Uneori miceliul fungic este ancorat
într-o zonă în care cantitatea de apă existentă permite dezvoltarea şi
extensia miceliului şi în zona în care acest factor vital este absent [26].
Când pelicula de apă are grosimea egală cu mărimea celulei
bacteriene, acestea se răspândesc rapid pe diferite suprafeţe solide.
Algele la fel ca şi protozoarele care se închistează sunt sensibile la
uscăciune, umiditatea optimă de dezvoltare pentru primele este de 60 %.
62
Aerarea. Deoarece solul conţine un număr mare de microorganisme
aerobe, oxigenul este foarte important pentru viaţa solului. În condiţii de
aerobioză sunt favorizate procesele de mineralizare a substanţelor organice,
circuitul carbonului şi azotului [193].
Deci conţinutul în O2, determină tipul de metabolism şi natura
proceselor microbiene din sol.
Distribuţia celor două gaze în sol, respectiv a CO2 şi O2, este
influenţată de difuzie şi de respiraţia microorganismelor. În sol condiţiile de
aerobioză şi anaerobioză coexistă în teritorii foarte apropiate. Lipsa O2 sau
creşterea cantităţii de CO2 inhibă creşterea rădăcinilor [16] şi multe procese
sunt încetinite sau eliminate.
Clark şi Kemper, citaţi de Zarnea (1994), menţionau că în solul cultivat
nevoia de O2, este triplă, comparativ cu solul necultivat. În lipsa acestui
element şi ca urmare a excesului de apă în sol pot să apară alte gaze cu
efect negativ asupra vieţii din sol cum sunt: H2S, CH4 etc.
Odată cu adâncimea se reduce cantitatea de O2, în timp ce
concentraţia de CO2 creşte în coloana de sol în aceleaşi condiţii.
Într-un sol tasat sau inundat, schimbul de gaze este deficitar, ceea ce
duce la reducerea densităţii celulelor sau funcţiilor microbiene cu 50-95 %.
Temperatura, este un factor variabil în straturile superioare, unde
poate atinge valori de
55 0 C până la 880 C, în funcţie de zonă. Variaţiile sunt mai mari în solurile
care nu sunt acoperite de vegetaţie. Variaţiile sunt sezoniere şi diurne.
Fluctuaţiile de temperatură reduc cantitatea şi densitatea microorganismelor
sau funcţiile microbiene cu 70 %. Temperatura este dependentă de
umiditate, adâncime, altitudine şi latitudine.
În grupul microorganismelor mezofile sunt cuprinse majoritatea
bacteriilor din solurile corespunzătoare zonei temperate. Este cunoscut faptul
că temperatura optimă de dezvoltare a acestora se situează în jur de 300 C şi
fiecare creştere cu 100 C, sporeşte activitatea vitală a solului.
Fungii sunt în mare majoritate mezofili, există şi fungi termofili care se
dezvoltă la 500 C,în gunoiul de grajd.
Algele suportă variaţiile de temperatură, în funcţie de specie.
Protozoarele preferă un interval de temperatură de 19-250 C.
pH-ul, solurilor este limitat în intevalul 4.8-8.5, dar este influenţat de
activitatea metabolică a microorganismelor. Prin reducerea nitraţilor la N2 şi a
sulfatului la sulfuri, are loc alcalinizarea solului, pe când CO2 în timpul
respiraţiei favorizează aciditatea solului.
Se cunoaşte faptul că cea mai mare parte a micropopulaţiei solului
preferă un pH apropiat de neutralitate şi în funcţie de cerinţele faţă de acest
factor microorganismele sunt grupate în: neutrofile (pH în jur de 7.0),
acidofile (pH în jur de 3.0), bazofile (pH mai mare de 8.0) şi indiferente

63
(majoritatea ciupercilor).
Ciupercile se dezvoltă în condiţiile unui sol acid, nu atât datorită
toleranţei, cât a faptului că în aceste condiţii lipsesc grupele de
microorganisme concurente.
pH-ul optim pentru dezvoltarea bacteriilor este neutru, la valorile
extreme (de aciditate sau alcalinitate), se dezvoltă un număr redus
reprezentat de bacteriile tolerante.
Fungii se dezvoltă în limite ale pH-ului cuprinse între 2.0-9.0, cu
excepţia celor patogene care nu sunt foarte tolerante.
Numărul microorganismelor din sol creşte pe măsura aprovizionării
acestuia în cationi schimbabili, mai ales în calciu [7].
După Ştefanic, (1971), formele sub care este administrat calciul nu
influenţează concludent activitatea microbiană din sol.
pH-ul poate prezenta valori diferite în funcţie de climă, anotimp şi de
natura covorului vegetal. Valorile pH-ului, în special la suprafaţa particulelor
sunt greu de determinat şi exoenzimele pot acţiona la pH diferit.
Algele domină în mediile acide, dezvoltându-se în limite largi de pH
(3.7-8.2).
Protozoarele preferă un pH = 3.5 – 9.0
Anotimpul. În zonele temperate, numărul maxim de microorganisme
este înregistrat primăvara (creşte temperatura şi cantitatea de resturi
vegetale şi animale disponibile biodegradării) şi toamna (umiditatea şi
cantitatea de resturi vegetale este mare).
Numărul microorganismelor din sol se reduce vara (datorită secetei şi
a temperaturilor ridicate) şi iarna (ca urmare a temperaturilor scăzute).
Adâncimea Numărul microorganismelor se reduce odată cu
adâncimea, din cauza faptului că are loc o creştere a concentraţiei de CO2 şi
o reducere a cantităţii de oxigen, de nutrienţi şi apă etc.
Inhibibarea microorganismelor şi a proceselor microbiene cu peste 50
%, este întâlnită frecvent în condiţii naturale, şi este ceva normal [66, 141],
lucru confirmat şi de datele meteorologice ale solului. Dacă această situaţie
persistă 30 de zile poate fi considerată fără semnificaţie ecologică, dacă se
ajunge la 60 de zile poate fi încă acceptabilă, dar dacă depăşeşte 60 de zile
poate fi considerată o situaţie critică, de poluare a solului [11].
Numărul bacteriilor este mai redus la suprafaţa solului, fiind sensibile
la oscilaţiile de temperatură, umiditate şi efectul nociv al radiaţiilor solare. De
obicei numărul maxim de bacterii este întâlnit în primii 5 cm, de sub
suprafaţă, după care numărul lor scade odată cu adâncimea sau poate
creşte dacă solul este bogat în compuşi organici [26]
Microfungii sunt prezenţi la suprafaţa solului şi în stratul de suprafaţă,
dar există specii tolerante la condiţii de anaerobioză, dezvoltându-se pe
întreg profilul unui sol sau în adâncimea lui. În solurile cu exces de umiditate

64
supravieţuiesc sub formă de spori, care germinează în momentul în care se
revine la condiţii optime de umiditate.
Algele se dezvoltă atât la suprafaţă, fiind fotosintetizante sau în
profunzimea solului ca şi chimiosintetizante, iar în momentul în care ajung la
suprafaţa solului îşi reiau activitatea fototrofă.
Covorul vegetal. Numărul bacteriilor este mai mare în solul arabil,
decât în cel virgin, în solul de pajişti, sau de pădure faţă de solul arabil,
datorită densităţii şi secreţiilor radiculare, precum şi a materiei moarte
rezultate după moartea acestora.
În cazul fungiilor experienţele au demonstrat că vegetaţia conduce
spre o selecţie a speciilor din acest grup, ca urmare a exudatelor radiculare
sau a componentelor chimice care rezultă în urma degradării resturilor
vegetale.
Pe lângă caracteristicile habitatului, un rol important pentru
micoorganisme joacă şi particularităţile microhabitatului. Deci un agregat
de sol conţine un număr mare de microhabitate, lucru demonstrat printr-un
examen microscopic, prin care s-a evidenţiat faptul că bacteriile se dezvoltă
sub formă de microcolonii net separate unele de altele în matricea solului sau
care pot apărea şi sub formă de celule independente [26].
Deci factorii care limitează creşterea microorganismelor în natură
sunt: densitatea excesivă, epuizarea unui element nutritiv, producerea unor
substanţe toxice, variaţiile unor factori de mediu, competiţia intra şi
interspecifică şi aplicarea unor xenobiotice [26]

Întrebări sau probleme rezolvate

1. Care sunt componentele principale ale unui sol?


Solul prezntă două componente principale şi anume: componenta
abiotică şi biotică.
2. Ce se înţelege prin stadiu de sol climax?
Stadiul de climax, sereferă la faptul că solul ajunge la un stadiu de
echilibru în anumite condiţii de climă şi relief.

Întrebări de autoevaluare, aplicaţii, probleme

21. Care factori influenţrază activitatea vitală a solului?


22. Ce se înţelege prin fertilitatea solului?
23. Care este rolul microorganismelor din sol?

65
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 10

MICROBIOTA SOLULUI ŞI IMPLICAŢII SALE ÎN EVOLUŢIA


MATERIEI ORGANICE

Cuvinte cheie: coci, bacili, bacterii spiralate, structuri intraparietale

Rezumat
Winogradski, considerat „părintele microbiologiei solului” a împărţit
microflora solului în două grupe mari şi anume: microfloră autohtonă şi
zimogenă. Principalele grupe microbiene prezente în sol sunt: bacteriile,
ciupercile microscopice, algele şi protozoarele. Microorganismele sunt
considerate efectorii fertilităţii solului, caracteristică vitală de care depinde
producţia horticolă.
Materia organică a solului, este un complex de substanţe amorfe, de
culoare brun-negricioase, rezultat al transformărilor biochimice
(descompuneri şi sinteze) ale resturilor organice vegetale şi animale, sub
acţiunea microflorei.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Pedologie

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Biochimie

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Structura comunităţii microbiene a solului


Microflora reprezintă componenta cea mai importantă pentru viaţa
solului. Din punct de vedere ecologic a fost diferenţiată în microfloră
autohtonă şi microfloră zimogenă.

Microflora autohtonă este reprezentată de microorganismele ce se


nutresc cu substanţe tipice din sol

Microflora zimogenă reprezintă acea parte a populaţiei solului care


foloseşte ca sursă de energie resturile organice provenite din afara solului.

Microbiota solului, este reprezentată de: bacterii, actinomicete,


ciuperci microscopice (mucegaiuri), alge şi protozoare.

Bacteriile sunt cele mai numeroase organisme din sol reprezentând


9/10 din populaţie, dar sunt depăşite uneori ca şi biomasă de către fungi [65].
Numărul lor variază între 2-3 milioane şi 2-3 miliarde la un gram de sol
(apreciat prin metoda culturilor) şi între 1-5 miliarde/gram sol (evaluat prin
66
examen microscopic direct). Asemenea relaţii cantitative au fost găsite pe
solurile din România de Flaig şi colab., (1976), citat de Ghinea (1995).
Greutatea lor totală pentru o grosime a stratului de sol de 25 cm este
apreciată între 500 kg şi 2-6 t/ha.

Acest segment microbian se caracterizează printr-o densitate diferită


şi un polimorfism accentuat, datorită condiţiilor fizico-chimice, de nutriţie şi
factorilor de mediu.
Bacteriile participă la majoritatea proceselor biologice din sol
influenţând evoluţia, însuşirile şi în special fertilitatea lui [25]. Bacteriile sunt
implicate în circuitul elementelor în natură (carbon, azot, fosfor, sulf etc), în
formarea (agregarea particulelor de sol prin intermediul polizaharidelor
extracelulare) şi degradarea substanţelor humice, în transformarea
compuşilor organici şi anorganici inaccesibili plantelor. Bacteriile fixatoare de
azot libere, asociative şi simbiotice contribuie la îmbogăţirea solului în azot
accesibil celorlalte organisme.
Unele genuri sunt bacteriotrofe, împreună cu bacteriile prădătoare au
rol de reglare a microorganismelor din sol.
Cele mai frecvente genuri de bacterii din sol sunt considerate Bacillus
(7-67 %), Arthrobacter (5-60) şi Agrobacterium (1-20 %), [26].
Un grup ataşat mai recent bacteriilor îl reprezintă actinomicetele,
organisme privite în trecut ca făcând trecerea la ciuperci, cu care se
aseamănă prin corpul format din hife şi organe de fructificare analoage.
Totuşi organizarea primitivă a nucleului îndreptăţeşte încadrarea lor
între procariote.
Se consideră că sunt la fel de numeroase ca şi eubacteriile, dar
numărul lor real nu poate fi reflectat datorită faptului că ele pot avea originea
în spori, hife sau fragmente de hife. Pot reprezenta între 10-33 %, din
micropopulaţia solului, în care se găseşte cu precădere sub formă de spori.
Preferă zonele calde, se găsesc în număr mare în straturile superioare, dar şi
în profunzime, uneori se dezvoltă şi în orizontul C.
Numeric, valorile cele mai mari le înregistrează toamna şi primăvara ,
iar valorile cele mai reduse pe timpul iernii.
Preferă soluriel alcaline, sunt sensibile la pH acid, motiv pentru care
speciile patogene pot fi combătute prin modificarea valorii pH-ului.
In condiţii naturale pe resturile vegetale, actinomicetele încep să se
dezvolte numai după ce celelalte bacterii şi ciuperci au încetat să se mai
multiplice, atunci când toate substanţele uşor asimilabile din resturile
vegetale au fost descompuse şi asimilate. Ca sursă de azot, actinomicetele
folosesc nitraţii, sărurile de amoniu, ureea şi carbonaţii. Pot reduce nitraţii dar
iau parte şi la procesele de nitrificare heterotrofă.
Actinomicetele fiind chimioorganoheterotrofe, participă activ la
mineralizarea compuşilor organici. Ele descompun acei compuşi din resturile
vegetale şi animale pe care nu pot fi atacaţi de bacterii şi ciuperci.
Deşi nu au activitate celulolitică, ele influenţează favorabil celuloliza în
sol. Li se atribuie un rol important în mineralizarea ligninelor şi legat de
acestea, în sinteza humusului. Sunt agenţii principali ai descompunerii
chitinei.
67
Hifele actinomicetelor leagă particulele de sol, contribuind astfel la
îmbunătăţirea structurii solului. Actinomicetele produc substanţe care dau
solului mirosul caracteristic de fân cosit numite geosmin.
Mirosul agreabil necesită o concentraţie foarte mică în sol, o parte la
un miliard, în vreme ce prezenţa în cantităţi mai mari, ceea ce se întâmplă în
cazul fertilizării masive cu resturi organice proaspete conferă solului un miros
neplăcut de putred, pe care îl imprimă şi unor plante ce cresc pe el şi la care
se consumă organele subterane.
Numărul actinomicetelor este de câteva sute de mii la câteve milioane
la un gram de sol. În condiţii optime biomasa lor poate ajunge la 700 kg/ha.
Dintre genurile comune solului amintim: genul Mycobacterium, genul
Nocardia şi Streptomyces. Cea mai mare frecvenţă în sol o înregistrează
genul Streptomyces [20].

Unele specii elaborează substanţe antibiotice care contribuie la


menţinerea unui anumit echilibru al microflorei solului.
Datorită unor enzime extracelulare, unele actinomicete au efect litic
asupra bacteriilor sau ciupercilor saprofite, fitopatogene sau zoopatogene.
Ciupercile microscopice (mucegaiurile) constituie grupul de
microorganisme din sol cu cele mai mari dimensiuni, numărul lor este de
câteva zeci pâna la câteva sute de mii la un gram de sol.
Deşi numărul lor este mai redus decât cel al bacteriilor, biomasa lor
este superioară şi ele reprezintă grupul cu cea mai mare contribuţie în
activitatea vitală a solului.
Anderson şi Domsch (1978), apreciau că ele contribuie cu 7/10 din
activitatea vitală a solului, ceea ce este probabil exact şi pentru solurile
acide, brune şi podzolice din România.
Unele observaţii efectuate la Fundulea, conduc la concluzia că în
solurile cernoziomice contribuţia bacteriilor şi ciupercilor la activitatea vitală
este mai echilibrată [8].
Ciupercile sunt organisme cu largă capacitate adaptativă, predominant
aerobe, preferând solurile bine aerate şi afânate. Ponderea lor este mai mare
în solurile acide, în care bacteriile se adaptează mai greu şi nu le pot
concura. Cele mai simple pot folosi în hrană numai glucide simple, în vreme
ce grupele cele mai evoluate folosesc chiar substanţe cu o structură chimică
mai complicată de natură celulozică şi lignine. Folosesc azot organic şi
mineral.
Ciupercile îşi aduc o contribuţie importantă la starea fiziologică,
chimică şi biologică a solului, a fertilităţii sale şi anume:
- au rol important în formarea structurii solulului, (strâng ca nişte
curele particulele de sol) a unor particule de sol cu dimensiuni favorabile
creşterii plantelor superioare. Hifele care alcătuiesc corpul ciupercilor, sunt şi
hidrofuge, protejând astfel solul de acţiunea distructivă a apei;
- participă la mineralizarea substanţelor organice, în special a
celulozei şi a ligninei, dar descompunerea fungică a resturilor vegetale este
mai lentă decât cea bacteriană;
- participă la formarea substanţelor humice, unele ciuperci formează
pe medii cu celuloză, fără lignină substanţe colorate asemănătoare acizilor
humici naturali;

68
- numeroase ciuperci produc în sol antibiotice, substanţe toxice pentru
bacterii şi chiar pentru alte ciuperci. Cu toate că antibioticele au un oarecare
rol în lupta pentru existenţă, ele reprezintă, totuşi o armă foarte slabă în
comparaţie cu creşterea rapidă [18].
Ele produc de asemenea în sol, ca şi în alte substanţe organice pe
care cresc (alimente în special de origine vegetală, legume şi fructe) o serie
de substanţe toxice cu un înalt potenţial cancerigen şi mutagen numite
micotoxine.
Cantitatea de micotoxine produsă este determinată de sintetizarea în
alimente a unor glucide hidrosolubile şi corelează cu enzima implicată în
scindarea amidonului în astfel de substanţe. Desigur că numeroase
ciuperci care trăiesc în sol sau îşi petrec aici o fază din ciclul de viaţă sunt
patogene pentru plante (ex. genul Fusarium).
Bacteriile şi ciupercile din diferite tipuri de sol diferă ca specii .
Algele, trăiesc în sol în mod autotrof, folosind în cazul în care se
găsesc la suprafaţa solului, energia luminoasă, sau se găsesc în stratul de
suprafaţă de câţiva mm sau chiar cm şi numai accidental ajung mai în
profunzime. În absenţa energiei luminoase multe grupe (ex. peridineele)
trăiesc heterotrof.
Ele joacă un rol important în cazul în care trăiesc autotrof şi
sintetizează materie organică, ce serveşte altor organisme sau pentru
sinteza materiei organice proprii solului (a humusului). Numărul algelor poate
varia de la câteva sute până la 50.000 sau chiar la câteva milioane când se
dezvoltă la suprafaţa solului umed.
În mod tradiţional algelor li se alătură o grupă de bacterii,
cianobacteriile (numite altă dată alge albastre sau cianoficee). Acestea au
pe lângă posibilitatea de-a fotosintetiza şi posibilitatea de-a folosi azotul
gazos din atmosferă, având astfel cele mai modeste pretenţii nutriţionale din
lumea vie.
Ele sunt organisme pionier, primele care apar pe rocile golaşe. Abia
după ce roca se îmbogăţeşte în azot apar şi algele adevărate, care pe cale
mecanică sau chimică alterează roca începând procesul de formare al solului
[10].
Protozoarele (forme mici) fiind exigente faţă de oxigen, sunt o
rarietate în straturile profunde ale solului, se dezvoltă cu precădere la
suprafaţa solului şi în primii 15 cm de sol.
Numărul lor este fluctuant, sunt mai representative în sol ca şi
biomasă faţă de bacterii, cu toate că numărul lor poate atinge valori de până
la maxim 100 000.
În ce priveşte semnificaţia lor ecologică, trebuie amintit rolul lor în
echilibrul biologic al solului [26].

Formarea humusului sub acţiunea microflorei


Humusul este un complex de substanţe amorfe, de culoare brun-
negricioase, rezultat din transformări biochimice, descompuneri şi sinteze ale
resturilor organice vegetale şi animale, sub acţiunea microflorei solului.
Humusul reprezintă principalul formator de structură, din cauza rolului său de
aglutinare şi cimentare a particulelor de sol, având loc formarea de agregate
69
prin intermediul polizaharidelor, proteinelor şi al substanţelor similare
ligninelor.
Humusul este alcătuit din două categorii de substanţe: humice
propriu-zise şi nehumice sau nespecifice, reprezentate de diferite
substanţe organice în diferite grade de degradare (care provin din lignine,
celuloză, hemiceluloză etc), precum şi diferiţi produşi intermediari de
descompunere (monoglucide, aminoacizi, fenoli etc).
În funcţie de gradul de solubilitate substanţele humice propriu-
zise pot fi grupate în :
- Fracţiune solubilă în soluţii alcaline, reprezentată de acizi humici care
pot fi: fulvici şi huminici.
- Fracţiune insolubilă, este reprezentată de humine, care sunt complexe
macromoleculare de acizi fulvici şi huminici, legate prin materiale minerale.
Cel mai adesea materialele humice se asociază cu argilele şi formează
complexe organo-minerale.
Substanţele organice vegetale şi animale ajunse în sol după moartea
organismelor nu sunt descompuse până la produşi finali (CO2, H2O, NH3). O
parte din ele sunt degradate numai parţial şi sub această formă sunt apoi
folosite pentru sinteza de produşi noi, mai mult sau mai puţin rezistenţi la
descompunerea microbiană - substanţele humice care se acumulează ca
rezerve, condiţionând proprietatea cea mai importantă a solului, fertilitatea
solului. Acest proces se realizează în două etape: etapa de mineralizare şi
sinteza unor compuşi noi.
Etapa de mineralizare – în care resturile vegetale şi animale sunt
degradate numai parţial, până la precursori ai substanţelor humice.
Constituienţii humusului s-ar forma apoi tot cu ajutorul microorganismelor,
prin polimerizarea şi condensarea acestor precursori, în cursul procesului de
humificare.
Sinteza substanţelor humice – care se acumulează temporar în sol,
formând rezervele de C, N,P,K,S ş.a.
Sinteza microbiană a compuşilor humici se realizează atât în
aerobioză cât şi în anaerobioză.
Sinteza aerobă a compuşilor humici se realizează în straturile
superficiale ale solului şi este efectuată de bacterii şi ciuperci microscopice.
Acizii humici rezultaţi nu sunt toxici pentru microorganisme, deoarece sunt
neutralizaţi de NH3 care rezultă în cursul procesului de humificare.
Sinteza anaerobă este rezultatul acţiunii microorganismelor asupra
substanţelor organice acumulate în profunzimea solului sub formă de mese
dense.
În sol există o populaţie foarte numeroasă şi diversă, de până la 2 miliarde
de indivizi/g sol uscat.
[3, 25]

70
Întrebări sau probleme rezolvate

1. Cum a fost grupată microflora solului din punct de vedere


ecologic?
Din punct de vedere ecologic microflora solului a fost împărţită în două
grupe: microfloră autohtonă şi zimogenă.
2. Care sunt principalele gupe microbiene din sol?
Principalele gupe microbiene din sol sunt: bacteriile, ciupercile
microscopice, algele şi protozoarele?

Întrebări de autoevaluare, aplicaţii, probleme

24. Care este importanţa bacteriilor din sol pentru plantele


horticole?
25. Care este importanţa mucegaiurilor din punct de vedere
horticol?
3. Ce rol au cianobacteriile din sol?
26. Microflora autohtonă este ............?
27. Microflora zimogenă este ............?
28. Care este rolul microbiotei solului în procesul de mineralizare
şi sinteză a materiei organice?

71
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 11

RĂSPÂNDIREA ŞI INTERRELAŢIILE MICROBIENE


Cuvinte cheie: relaţii antagonice, relaţii sinergice, relaţii de
neutralitate

Rezumat
Microorganismele sunt răspândite în toate mediile de viaţă de pe
Terra. Răspândirea acestor vieţuitoare este favorizată de faptul că au nevoie
de condiţii minime de viaţă, au organizare celulară simplă, dimensiuni mici şi
posibilitatea să formeze structuri de rezistenţă la factorii nefavorabili de
mediu. În mediile de viaţă, se stabilesc diferite tipuri de relaţii între
microorganisme. În cele mai multe cazuri relaţiile pot fi antagonice, sinergice,
şi foarte rar sau deloc relaţii de neutralitate (se pare că aceste relaţii pot să
apară în anumite condiţii).

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Biochimie

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Fitopatologia plantelor,Botanică

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Răspândirea microorganismelor în natură


Microorganismele se întâlnesc pretutindeni: în sol, apă, aer,
alimente, pe plante, animale şi om.
Microorganismele se găsesc în orice zonă unde există condiţii
minime de viaţă (temperatură, umiditate pH corespunzătoare, hrană
asimilabilă), sau acolo unde chiar dacă condiţiile de viaţă sunt nefavorabile,
microorganismele au posibilitatea să formeze organe de rezistenţă.

Spre deosebire de organismele superioare a căror răspândire este


condiţionată de factori istorici, geografici sau geologici, în distribuţia
microorganismelor nu se face simţită influenţa acestor factori datorită
următoarelor caracteristici pe care le prezintă:

- sunt organisme unicelulare, cu dimensiuni mici;


- capacitate mare de creştere şi multiplicare, ceea ce le ajută să
colonizeze rapid un teritoriu;
- dispun de adaptări structurale şi funcţionale corespunzătoare mediului în
care trăiesc: formează forme de rezistenţă, au organe de locomoţie,
mecanisme de dispersie foarte rapide;

72
- sunt capacitate cu fototactism sau chimiotactism;
- eliberează toxine şi substanţe antibiotice, ceea ce le asigură avantaj în
concurenţa cu alte microorganisme;
- viabilitate mare chiar şi a formelor vegetative.
[4, 26]

Factorii care influenţează răspândirea microorganismelor

Răspândirea uniformă a microorganismelor este determinată de trei


factori: curenţii de aer, curenţii marini şi animalele migratoare.

Distribuţia geografică. Aproximativ aceleaşi microorganisme se întâlnesc


în diferite regiuni ale globului, există câteva diferenţe în ceea ce privesc
speciile microbiene şi mai ales numărul relativ şi absolut în funcţie de
particularităţile unui anumit mediu.
În mediile naturale dificile, care acţionează ca factori de selecţie,
microorganismele ajung să fie reprezentate de culturi pure.
Relaţiile dintre microorganisme

Deoarece microorganismele din sol trăiesc în asociaţii şi nu în cultură


pură, între ele se instalează o mare varietate de relaţii.
Importanţa acestora este ilustrată de sensibilitatea foarte mare a unor
microorganisme în sol la variaţii neînsemnate ale unor factori fizici şi chimici,
factori ce în cultură pură nu au nici un efect, dar în sol orice dezechilibru în
raportul microorganism-mediu, poate elimina specia dezavantajată. Aceasta
este urmarea echilibrului precar în care se găseşte în mediu fiecare specie
microbiană, un cât de mic dezavantaj ecologic fiind exploatat decisiv de către
speciile concurente, care reduc densitatea speciilor mai puţin adaptate sau
chiar le elimină total.
Este de fapt principiul darwinist al luptei pentru existenţă, aplicat în
microbiologia solului în forma aşa numitului “principiu ecologic al lui
Winogradski”.
Waksman (1925) împarte raporturile antagoniste dintre
microorganismele solului solului în:
- raporturi de concurenţă pentru sursa nutritivă şi ocuparea unei nişe
ecologice;
Între specii cu nevoi metabolice similare există o asemenea concurenţă
acerbă. De pildă bacteriile celulozolitice, Cellvibrio inhibă ciupercile care
metabolizează celuloza Stachibotrys prin competiţie, fenomen demonstat
încă de Stanier (1942), citat de Eliade şi colab., 1983.
- relaţii de amensalism, când un microorganism modifică condiţiile de
mediu în sens nefavorabil pentru microorganismele concurente;

73
- raporturi de antibioză, care poat fi considerate un caz particular de
amensalism sau de concurenţă;
S. griseus produce antibiotic, care suprimă specia bacteriană de Bacillus
subtilis, specie care poate fi eliminată de indivizii acestei specii de
actinomicete (chiar dacă nu produc antibiotic), datorită competiţiei pentru
elementele nutritive. Ca urmare primele două tipuri de relaţii amintite, se pot
completa reciproc.
- relaţii de parazitare a unui organism din sol de către altul. În sol este
foarte frecvent acest raport între ciuperci şi bacterii (ex parazitarea
ciupercilor de către bacterii, în special din genul Pseudomonas).

Acest tip de relaţii poate fi destructiv (parazitoidism), ca în cazul


distrugerii bacteriilor fixatoare de azot Azotobacter şi Rhizobium, de către
bacteriofagi, sau nedistructiv ca în cazul fagilor temperaţi care coexistă cu
celula bacteriană, fără a o liza.
- relaţii de predaţie, prin care un microorganism vânează activ un
altul, care-i serveşte ca hrană. Amintim protozoarele, dar există şi bacterii
prădătoare (Bdelovibrio bacteriovorum), care limitează răspândirea multor
microorganisme în sol (ex. bacteriile din genul Rhizobium) [88]. Unele
ciuperci joacă rol fitosanitar pentru plante, faţă de nematozii paraziţi.
Ca urmare a acestor relaţii antagonice frecvente în sol are loc
fenomenul de autopurificare a solului, prin care sunt eliminate organismele
patogene pentru om, animale şi plante, dar şi organisme inoculate de om în
sol cu scopul dirijării unor procese într-un sens care este favorabil.
Dar se poate recurge la ajustarea nişei ecologice, prin modificarea
condiţiilor fizice din sol (de pildă pH-ul) în sens favorabil microorganismului
inoculat, sau la sterilizarea solului, la o fertilizare organică adecvată
(ciupercile inclusiv patogene sunt inhibate prin utilizarea compostului şi sunt
stimulate bacteriile).
Acestor relaţii de tip antagonic, li se adăugă şi raporturi de indiferenţă
(neutralism) şi sinergice sau de stimulare.
Alexander (1968), împarte acest tip de realţii dintre microorganisme în:
- raporturi de comensalism, prin care un microorganism beneficiază de
activitatea altuia fără reciprocitate. Se cunosc numeroase cazuri în care un
microorganism modifică însuşirile solului într-un sens favorabil altuia, de pildă
microorganismele aerobe consumând oxigenul crează condiţii favorabile
pentru cele anaerobe, care trăiesc în absenţa lui.
Microorganismele care mineralizează humusul produc amoniac, iar
acesta constituie principalul aliment pentru nitrit-bacterii, care produc nitriţii
necesari nitrat- bacteriilor. Acest tip de comensalism se numeşte metabioză.
Datorită relaţiilor de metabioză biocenozele microbiene se succed în
ordine, începând cu cele cu cerinţe fiziologice mai simple până la cele mai

74
complicate [7]. Un alt tip de relaţii comensale este satelitismul, de pildă
creşterea bacteriilor care nu-şi produc singure vitamine în jurul celor ce le
sintetizează.

Nikitin a constatat că bacteriile ce se dezvoltă lent la concentraţii


reduse ale elementelor nutritive (oligotrofe) beneficiază de sinteza unor
factori de creştere de către bacteriile cu creştere rapidă (eutrofe).
Cercetătorul român Ştefan Orenski, citat de Ghinea [61], a descris şi
un al treilea tip de comensalism şi anume stimularea pasivă, când un
microorganism stimulează creşterea altuia consumând un factor toxic pentru
acesta din urmă (de pildă stimularea bacteriilor anaerobe de către cele
aerobe).
- relaţiile de sintrofism. Există situaţii în care două specii de
microorganisme nu pot sintetiza nici una întreaga moleculă a unei vitamine,
dar fiecare sintetizează o anumită parte a acesteia. În acest caz
microorganismele pot creşte numai împreună, fiecare beneficiind de aportul
celeilalte.
- raporturi de mutualism care pot fi: facultative sau de
protocooperare, caz în care doi parteneri se avantajează reciproc, fără ca
relaţiile dintre ei să aibă un caracter permanent. Alteori mutualismul este
obligat, caz în care este denumit simbioză. Cazul cel mai important de
simbioză este cel dintre plantele de leguminoase şi bacteriile simbiotice din
genul Rhizobium.

Melin (1925) a denumit mutualismul alelloparazitism, dorind să


sublinieze în mod just că primordiale sunt relaţiile antagonice, mutualismul
fiind un parazitism reciproc între parteneri, fiecare putând să-l elimine pe
celălalt dacă este în propriul interes [10].

Întrebări sau probleme rezolvate

1. Unde sunt întâlnite microorganismele?


Microorganismele sunt răspândite atât în mediileterestre cât şi
acvatice, dar şi pe organismele vegetale şi animale.
2. Ce fel de relaţii se pot stabili între microorganisme?
Între microorganisme se pot stabili relaţii antagonice şi sinergice.

Întrebări de autoevaluare

29. Principalele tipuri de relaţii antagonice sunt: amensalismul,


..................................................................................... ?

30. Care sunt interacţiunile pozitive dintre microorganisme?


31. Ce se înţelege prin relaţii de neutralitate?
32. Între bacteriile din genul Rhizobium şi plantele de
leguminoase există o relaţie de ............................. ?
75
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 12

INTERCONEXIUNILE MICROORGANISME-
MACROORGANISME

Cuvinte cheie: zona radicelară, zona periradicelază, edafosferă,


micoriză, filosferă

Rezumat
Spermosfera, este reprezentată de microflora care se dezvoltă în jurul
seminţelor în curs de germinare.
Zona radiculară sau rizoplanul, este zona de contact dintre rădăcinile
plantelor şi sol. Zona periradicelară sau rizosfera, este zona influenţată de
rădăcinile plantelor. Zona rizosferică îndepărtată sau edafosfera, este zona
neinfluenţată de rădăcinile plantelor.În rizosferã, dominã bacteriile mici care
nu formează spori, genurile Pseudomonas şi Arthrobacter, în schimb în zona
neinfluenţată de rădăcini, predomină bacteriile sporogene. Microflora
asociată cu frunzele plantelor poartă numele de filosferă.
Între plantele de leguminoase şi bacteriile fixatoare de azot din
genurile Rhizobium şi Bradyrizobium, există relaţii de simbioză, prin care
bacteriile asigură plantelor azotul de care au nevoie, iar în schimb plantele
alimentează bacteriile cu elementele nutritive necesare creşterii şi
multiplicării. Alte tipuri de relaţii simbiotice sunt: micorizele, actinorizele,
lichenii, simbiozele asociative dintre bacteriile libere fixatoare de azot şi
plantele de cultură, simbiozele de tipul cianobacterii-fungi, microorganisme-
insecte etc.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Botanică

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Biochimie, Fiziologia plantelor

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Tipuri de relaţii simbiotice între microorganisme şi alte organisme


Principalele tipuri de simbioze care se pot stabili între microorganisme
şi alte organisme sunt:
- simbioze insecte-microorganisme;
- simbioze între plantele de leguminoase şi bacteriile fixatoare de azot
din genul Rhizobium şi Bradyrizobium;
76
- simbioze asociative, între bacterii libere fixatoare de azot şi plante
de cultură;
- actinorize, relaţii între actinomicete şi plante lemnoase;
- simbioze de tipul cianobacterii-fungii sau alge-fungi, formându-se
lichenii în ultimul caz;
- micorize, asociaţii între plante şi fungi etc.
Evoluţia simbiozei în timp este urmată de modificări structurale,
biochimice şi fiziologice, care măresc capacitatea de adaptare la noile
condiţii.
Bacterioriza, relaţie de convieţuire nepatogenă cu rădăcinile
plantelor

Plantele leguminoase formeazã simbioze cu bacterii din genurile


Rhizobium şi Bradyrizobium, în urma simbiozei se produc pe rãdãcini nişte
formaţiuni numite nodozitãţi (fig.12.1). Leguminoasele constituie grupul de
plante adaptate la utilizarea azotului furnizat de simbionţii bacterieni.
Bacteriile din genul Rhizobium şi Bradyrizobium, sunt atrase de substanţele
eliminate în sol de rãdãcinile leguminoaselor: aminoacizi, zaharuri, fenoli
(Gaworzewska şi Carline, 1982; Göttfert, 1993), cu rol chimiotactic pozitiv
faţă de bacterii. Bacteriile aderã şi pătrund în perişorii radiculari, formează un
filament de infecţie, care înaintează spre baza părului prin invaginarea
succesivă a pereţilor celulei vegetale, ajung în parenchimul cortical, unde
bacteriile încep să se dividă activ, formând un nodul.
Dezvoltarea nodozitãţilor este controlatã de cãtre plante în vreme ce
bacteriile posedã echipamentul enzimatic necesar fixãrii, nitogenază şi
leghemoglobină. Leghemoglobina fixeazã oxigenul şi-l îndepãrteaza din zona
de activitate a sistemului fixator al azotului - nitrogenaza.
Procesul de fixare a azotului cuprinde trei faze:
În „faza de lag”, activitatea nodozitãţii este slabã şi majoritatea
azotului este reţinut în radãcină, planta are nevoi mai limitate în azot.
În aceasta faza nodozitãţile tinere au culoare verzuie, iar celulele
bacteriene au formă bacilară.
În „faza exponenţialã a fixãrii”, are loc o fixare intensă a azotului, şi
un transfer masiv al acestuia spre partea aerianã a plantei. Nodozităţile au
culoare roşie datoritã sintezei intense a leghemoglobinei, iar celulele
bacteriene au formă de bacteroizi (forma literelor x sau y).
În “faza degenerării nodozităţilor”, fixarea azotului se reduce,
nodozitãţile se dezintegrează, culoarea lor devine brunã, celulele au formă
de coci.

77
Fig.12.1. Formarea nodozităţilor, rezultat al simbiozei bacterii-
plante [63]

Simbioza dintre fungi şi plantele superioare lemnoase şi ierboase

Micoriza (mikis-ciupercă, riza-rădăcină), este o asociere simbiotică


(fig. 12.2), de tip beneficial a unei ciuperci cu rădăcinile unei plante
superioare, pentru realizarea unei nutriţii micotrofe, plantele asigurând
substanţele energetice, glucidele şi substanţele cu azot, iar ciuperca asigură
apa, sărurile minerale, hormonii şi vitaminele din sol. Aceste micelii, care
alcătuiesc corpul vegetativ al ciupercii, sunt de obicei perene, se întind în
stratele superioare ale solului, unde se acunulează materii organice moarte,
din care îşi iau hrana. Întâlnind rădăcinile vii ale plantelor se strâng şi se
îngrămădesc în jurul lor, unde pătrund în interiorul celulelor şi se stabileşte
între ele o strânsă legătură intrând în relaţii simbiotice.

78
Fig. 12.2. Tipuri de micorize [64]

Micorizele sunt asociaţii temporare, deoarece ciupercile mor la


sfârşitul perioadei de creştere vegetativă a plantei.
Ciupercile care constituie micorize au o poziţie sistematică diferită,pot face
parte din următoarele clase: Phycomycetes, Basidiomycetes, Ascomycetes
sau Fungii imperfecţi cu genurile Phoma sau Rhiyoctonia.
Conform cercetărilor efectuate de Jucowski, micoriza are un rol
deosebit de important în nutriţia plantelor cu care se asociază îndeplinind
următoarele funcţii:
- provocă descompunerea rapidă a glucidelor de rezervă în
monozaharide (glucoză);
- zaharurile solubile, fiind în cantitate mare, ridică forţa osmotică a
celulelor şi provocă o absorbţie puternic a apei prin rădăcini;
- ciupercile produc hormoni şi vitamine care favorizează creşterea
rădăcinilor;
- ciupercile fixatoare de azot aprovizionează gazda cu compuşi azotaţi;
- sporeşte capacitatea de absorbţie a rădăcinii, înlocuind uneori în
activitatea lor perii absorbanţi (la graminee, stejar, alun etc).
Nutriţia plantelor superioare cu ajutorul ciupercilor de rădăcină
se numeşte nutriţie micotrofă.

79
La rândul lor ciupercile nu pot trăi sau cel puţin nu pot fructifica
decât în tovărăşia speciilor cu rădăcinile cărora se asociază în
micoriză. Aceste adaptări la ajutorarea reciprocă sunt rezultatul unor
specializări produse în decursul dezvoltării istorice a plantelor.
După raporturile stabilite între rădăcinile gazdei şi micoriză,
acestea din urmă sunt de trei feluri: endotrofă sau internă, ectotrofă
sau externă şi ectoendomicoriză.
Micoriza ectotrofă

Micoriza ectotrofă se caracterizează prin îngrămădirea filamentelor


ciupercii în jurul rădăcinilor tinere la vârfuri şi în vecinătatea lor, acoperindu-le
cu o teacă.
Această micoriză este foarte frecventă la rădăcinile plantelor care
trăiesc în soluri bogate în humus, în păduri şi în turbării, predominând la
speciile lemnoase, la arbori şi la arbuşti, dar şi la unele plante erbacee de
pădure. Prezenţa ei este constantă la rădăcinile de pin silvestru, brad, fag,
stejar, gorun, carpen, alun, mesteacăn, tei etc.
Micoriza endotrofă

Micoriza endotrofă trăieşte în interiorul rădăcinilor localizate în celule.


Ea se află la toate orhideele, atât la cele lipsite de clorofilă, trăind saprofitic în
humusul pădurii, cum sunt cuibuşorul (Neattia nidus avis), carolliorrhiza, cât
şi la speciile verzi cu clorofilă.
Micorizele endotrofe se află şi la plante, la unele graminee ca:
Agrostis şi Nardus, dintre arbori la dud, prun, nuc etc. La orhidee, ceapă,
stânjenel, praz, dud, prun, în celulele scorţei se formează aglomerări sub
formă de gheme care păstrează din loc în loc legătura cu solul prin hife
exterioare.

Dacă micorizele ectotrofe, evoluează cu particularităţile unei simbioze


adevărate, micorizele de tip endotrof, apar ca o formă de parazitism
controlat. În urma infecţiei, planta sintetizează două substanţe cu rol
antifungic (sursa de apărare), orchinol şi hirchinol, care controlează evoluţia
infecţiei din celulele infectate.
Micorizele ectoendotrofe sau peritrofe

Micorizele ectoendotrofe, sunt rezultatul evoluţiei unor micorize


ectotrofe, care au pătruns în interiorul unor celule, unde au format
îngrămădiri de hife şi au primit caractere mixte. În cadrul micorizelor
ectoendotrofe miceliul ciupercii se dezvoltă atât în afară cât şi în interiorul
celulelor radiculare.
Importanţa micorizelor

Micorizele prin rolul pe care îl joacă în dezvoltarea plantelor, prezintă


o importanţădeosebită în domeniul horticol. În mod deosebit, se ţine seama
de micorize şi efectele lor, la înfinţarea plantaţiilor cu specii specializate în
80
acest fel de hrănire. Ca urmare, la plantare, pomii sau arborii trebuie să
ajungă la locul definitiv cu o parte din pământul în care au crescut din
pepinieră, mai ales la conifere, acţiune prin care se stimulează dezvoltarea
puternică a plantaţiilor horticole.
Spermosfera, rizosfera şi filosfera
Spermosfera, este reprezentată de microflora seminţelor în curs de
germinare. Zona radiculară, este zona de contact dintre rădăcinile plantelor
şi sol. Zona periradicelară sau rizosfera, este porţiunea de sol influenţată
de rădăcinile plantelor. Zona rizosferică îndepărtată sau edafosfera este
zona solului, neinfluenţată de rădăcinile plantelor.
În rizosferã dominã bacterii nesporogene, Pseudomonas şi
Arthrobacter, în edafosferă predomină bacteriile sporogene.
Microflora asociată cu frunzele plantelor poartă numele de filosferă.

Planta dirijeazã procesele de rizosferã prin intermediul exudatelor


radicelare.
În ceea ce priveşte natura secreţiilor radiculare amintim: aminoacizii,
substanţele biologic active (ex. tiamina şi biotina), diferite zaharuri.
Rădăcinile prin exudatele pe care le elimină modifică echilibrul
microbian al solului. De asemenea sunt stimulate de plante
microorganismele cu cerinţe nutritive simpleşi cele care folosesc în nutriţie
aminoacizi şi sunt inhibate microorganismele care se hrănesc cu substanţe
mai complexe conţinute în extractul de sol.

Speciile microbiene cu capacitate mare de sinteză sunt stimulate de


exudatele radiculare.
Între microorganismele din rizosferă are loc transfer de material
genetic, fapt ce asigură variabilitatea genetică microbiană.
Microorganismele au influenţă pozitivă asupra nutriţiei plantelor, prin
solubilizarea unor minerale greu accesibile (ex. solubilizarea fosfaţiilor). S-a
demonstrat că microorganismele sintetizează vitamine, factori de creştere,
fitohormoni (ex. Pseudomonas fluorescens s.a). De asemenea
microorganismele au un rol sanitar consumând substanţele eliminate de
rădăcini care ar deveni dăunătoare pentru plante.
[23ª, 4]

81
Fig. 12.3. Zona periradicelară [65]

Factorii ecologici care influenţează rizodepozitul, colonizarea


rizosferei şi beneficiile rizobacteriilor [66]

82
Întrebări sau probleme rezolvate

1. Ce este rizosfera?
Rizosfera este zona influenţată de rădăcinile plantelor.
2. Daţi exemple de câteva relaţii ce se stabilesc între
microorganisme şi plante
Printre relaţiile care se stabilesc între microorganisme şi plante
amintim: simbioza dintre plante leguminoase şi speciile bacteriene din
genul Rhizobium şi Bradyrizobium, actinorizele, lichenii, micorizele
etc.

Întrebări de autoevaluare

33. Ce este edafosfera, spermosfera şi filosfera?

34. Microorganismele care domină în rizosferă sunt:


y. bacteriile nesporogene
z. bacteriile sporogene
aa. genul Pseudomonas
bb. genul Aspergillus

35. Principalele tipuri de micorize sunt: .......................................... ?


36. Ce sunt lichenii şi actinorizele?
37. Care este importanţa micorizei şi a rizosferei?

83
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 13

CICLURILE BIOGEOCHIMICE, BAZA NUTRIŢIEI PLANTELOR


SUPERIOARE

Cuvinte cheie: ciclul biogeochimic, ciclul carbonului, ciclul azotului,


ciclul sulfului , ciclul fosforuluii

Rezumat
Ciclurile biogeochimice ale elementelor, se referă la etapele de
transformare ale acestora. Carbonul, azotul, fosforul, potasiul, sulful ş.a,
sunt elemente esenţiale pentru biocenozele terestre şi acvatice.
Microorganismele joacă un rol deosebit de important în circulaţia tuturor
elementelor în natură, intervenind atât în mineralizarea, solubilizarea şi
mobilizarea acestora, procese care le fac accesibile pentru plante şi întreg
lanţultrofic.. Cea mai mare rezervă de carbon şi azot este prezentă în
atmosferă. Circuitul carbonului în natură începe cu reducerea CO2 din
atmosferă, prin procesul de fotosinteză, parcurge lanţul trofic şi ajunge în sol
odată cu moartea organismelor. În afară de carbon, microorganismele îşi
aduc un aport mare în fixarea azotului atmosferic, fie pe cale smbiontă, fie
liberă; sunt implicate în mineralizarea şi solubilizarea altor elemente de
interes agricol precum este fosforul, potasiul etc.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Botanică, Biochimie

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Ecologie

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Circuitul carbonului

Carbonul este elementul esenţial pentru existenţa sistemelor


biologice, se găseşte în combinaţii anorganice sau organice, repartizate în
rezervoare cu circulaţie rapidă sau stocat în forme care circulă lent sau
deloc.
Cea mai mare rezervă de carbon se găseşte în atmosferă, şi este de
70.000 tone C. În apa mării, C anorganic este prezent în soluţie sub formă
de CO2, H2CO3, HCO3- şi CO-3, sau sub formă de carbonaţi insolubili.

84
Circuitul carbonului în natură (fig. 13.1), începe cu procesul de
fotosinteză realizat de microorganismele fototrofe, plantele verzi, iar în ape
de către fitoplancton şi de alte plante acvatice.
Cantităţi foarte mari de carbon sunt pierdute sub forma depozitelor de
carbonaţi de Ca şi Mg insolubili din rocile calcaroase, şi sub formă de
zăcăminte etc.
O parte din aceste pierderi sunt compensate prin întoarcerea în
atmosferă a CO2 rezultat din respiraţia animalelor (circa 5–10 milioane kg/
CO2/an), plantelor, din emanaţiile vulcanice şi arderi.
Organismele moarte şi excrementele acestora revin în sol şi în ape.
Unde sunt degradate de către microflora heterotrofă. Un rol important în
circuitul carbonului îl au cu deosebire procesele biodegradative microbiene a
unor hidrocarbonate ca celuloza, hemicelulozele, lignina, pectinele, cutina,
chitina, amidonul, glucidele simple.
În fiecare etapă intermediară a acestui circuit, o parte din compuşi
sunt preluaţi de alte microorganisme şi introduse în noi reacţii de sinteză.
Între aceste reacţii de sinteză, cele mai importante duc la formarea
humusului, principala substanţă nutritivă de rezervă din sol.
Activitatea microorganismelor intervine deopotrivă în transformările
complexe ale compuşilor carbonului în bazinele acvatice, participând direct la
formarea marilor zăcăminte de ţiţei, cărbune şi petrol.

Circulaţia biogemică a C implică existenţa a două cicluri distincte: unul


cu evoluţie terestră şi celălalt cu evoluţie oceanică, interconectate la interfaţa
cu atmosfera. În jur de 95% din carbon este depozitat sub formă de carbonaţi
în litosferă.
Dioxidul de carbon circulat prin organismele vegetale şi animale
reprezintă circa 0.2-0.3% din totalul uşor accesibil.
Ciclului biogeochimic al carbonului este intercondiţionat de ciclul
biogeochimic al oxigenului şi al apei (fig.13.2).

Rezerva de oxigen molecular rezultă prin fotodisocierea chimică a


apei şi fotosinteza realizată de către plantele verzi. Circuitul acestui element
este strâns legat de cel al carbonului şi hidrogenului.

[16, 67, 5, 13, 24 ]

85
Fig.13.1. Ciclul biogeochimic al carbonului [67]

13.2. Interdependenţa ciclurilor biogeochimice ale carbonului,


hidrogenului şi oxigenului [67]

86
CIrcuitul azotului

Cea mai mare parte a azotului din sol se găseşte în humus, iar restul
este încorporat în organismele vegetale şi animale moarte, în excrete şi în
microorganisme.
Ciclul azotului (fig. 13.3), este nfluenţat de rezerva uriaşă de azot liber din
atmosferă.

Fig. 13.3. Ciclul biogeochimic al azotului [70]


şi prin acţiuni antropice.
Prin acţiunea microorganismelor fixatoare de azot (fig. 13.4) din sol
(bacterii fixatoare de azot libere aerobe- ex. genurile Ciclul biogeochimic al
azotului (fig. 13.3) poate fi impartit în:

a) circuitul mare, în care se utilizează o rezervă de aproximativ 79% azot


molecular din atmosferă;

b) circuitul mic al azotului, acre se desfăşoară între organisme şi sol

Azotul molecular poate ajunge în sol ca urmare a descărcărilor


87
electrice, odată cu ploaia, prin fixare biologică Azotobacter, Beijerinkia,
Derxia, dar şi anaerobe- ex. genul Clostridium etc.) şi a celor simbiotice
prezente în nodozităţile de pe rădăcinile plantelor (ex. genurile Rhizobium şi
Bradyrizobium), sau de pe frunze (ex. Mycobacterium rubiaceum ), sunt

Fig. 13.4. Fixarea simbiotică a azotului atmosferic [68]

fixate în biosferă cantităţi mari de azot (44 milioane tone/an), sub formă
proteică. Acest se desfăşoarăşi în mediul acvatic, dar cu o amploare mai
redusă, în acest caz cantitatea fixată este de doar 10 milioane tone/an. În
mediile acvatice, dar şi în solurile umede, acest proces este realizat de către
cianobacterii (alge albastre-verzi).

Proteinele, sunt transferate de-a lungul lanţurilor trofice ale


88
ecosistemului, sau mineralizaţi după moartea organismelor, revenind la
forma anorganică, prin denitrificare şi volarilizarea amoniacului. În contact cu
rădăcinile plantelor, azotul mineralizat, de obicei sub formă de azotaţi, este
absorbit şi transformat în aminoacizi, iar apoi în proteine ale plantelor
superioare. Aceste proteine constituie baza alimentaţiei azotate a numeroşi
consumatori, cum sunt animalele, plantele heterotrofe, microorganismele şi
chiar omul. În cazul excesului de umiditate, nitraţii sunt levigaţi, ajungând în
sursa de apă subterană. Printre procesele importante care au loc în sol
amintim: procesele de proteoliză, amonificare, nitrificare, denitrificare.

Circuitul fosforului în natură

Fosforul (fig. 13.5), se găseşte în natură numai sub formă de ioni de


fosfat, PO43¯ ,cea mai stabilă combinaţie a acestui element.
Principalul mineral conţinând fosfor, format la solidificarea scoarţei
pământului, este apatita. Prin acţiunea lentă a agenţilor atmosferici (CO2 şi
H2O) apatita se transformă în fosforite. Acestea sunt mult mai răsândite, în
concentraţii mici, în solul cultivabil al pădurilor şi au o mare importanţă pentru
viaţa plantelor. Se găsesc în puţine locuri pe glob şi zăcăminte mari,
exploatabile, de fosforite.
Fosforul există în trei forme: ortofosfat, metafosfat (polifosfat) şi fosfat
de provenienţă organică.
Fosforul, element esenţial pentru viaţă este prezent în ape şi în sol
sub formă minerală ( fosfaţi de K, Na, Ca, Mg, Fe ) sau organică ( acizi
nucleici, lecitine, glicerofosfaţi ) provenită din resturile vegetale şi animale.
[67, 5, 13, 24 ]

Fig. 13.5. Circuitul fosforului [67]

Microorganismele joacă un rol deosebit de important în circulaţia


89
acestui element în natură, intervenind atât în mineralizarea, solubilizarea şi
mobilizarea lui, proces care-l fac accesibil plantelor, cât şi fenomenele de
asimilare şi fixare temporară sub formă organică în celula microbiană.
Microorganismele din sol produc patru tipuri de transformări ale fosforului
mineral:
1) transformarea metafosfaţilor în ortofosfaţi sub acţiunea ciupercilor de tip
Penicillium, Aspergillus etc.;
2) reducerea fosfaţilor în fosfiţi ( H3PO3 ), hipofosfiţi ( H3PO2 ) şi fosfuri

( H3P );
3) solubilizarea fosfaţilor naturali, insolubili sau puţin solubili, în vederea
folosirii lor de către organismele vii.
Acest lucru se realizează sub acţiunea acizilor proveniţi din
metabolismul unor microorganisme aerobe sau anaerobe din sol (de
exemplu, Thiobacillus), şi prin acţiunea CO2, eliberat prin respiraţie de
rădăcinile plantelor şi prin procesele metabolice ale microflorei heterotrofe
din sol.

Fosfaţii solubilizaţi pot fi reprecipitaţi sau adsorbiţi pe coloizii din sol,


dar în cea mai mare parte ei sunt asimilaţi de plante superioare de la care
trec la animale sub formă de combinaţii organice;

4) utilizarea directă de către unele microorganisme (Penicillium glaucum,


Aspergillius niger) a 1/3 – 1/5 din fosfatul tricalcic prezent în mediu, cu
eliberarea lui după moartea microorganismelor respective într-o formă
asimilabilă pentru plante.

În cele din urmă, fosforul ajunge din nou în sol, însă în formă organică,
o dată cu dejecţiile de animale sau cu ţesuturile vegetale şi animale moarte.
Acestea suferă un proces de mineralizare la sfârşitul căruia fosforul este
adus din nou în circuitul biologic în formă utilizabilă de către plante, sub
acţiunea unei microflore foarte variate, formată din bacterii din genul Bacillus
(B. megaterium var. phosphaticus, B. mesentericus, B. subtilis, B.
asterosporus), dintre levuri (Sacharomyces, Candida) şi ciuperci
microscopice (Penicillium, Aspergillius, Alternaria etc.). Din scindarea
fosforului organic rezultă acid fosforic care este imediat legat de bazele din
sol, trecând în săruri de Ca, Mg, Fe, greu solubile şi neutilizabile de către
plante. Pentru a deveni utilizabili, aceşti fosfaţi suferă acţiunea bacteriilor
nitrice, a thiobacteriilor şi chiar a unor bacterii amonificatoare (ex. B.
90
mycoides), care îi dizolvă cu formare de fosfat tricalcic, dicalcic şi monocalcic
prin care se închide ciclul.

[4, 16]

Întrebări sau probleme rezolvate


1. Care este cel mai important element chimic pentru sistemele
biologice?
Cel mai important element chimic pentru sistemele biologice este
carbonul.
2. Care este rolul acestor cicluri din punct de vedere horticol?
Rolul acestor cicluri este reciclarea materiei organice şi asigurarea
elementelor chimice necesare pentru nutriţia plantelor.

Întrebări de autoevaluare

38. Daţi exemple de câteva elemente chimice utile pentru nutriţia


plantelor.
39. Ce rol au microorganismele în ciclul biogeochimic al azotului?
40. Care sunt căile de mobilizare şi solubilizare a fosforului?
41. Daţi exemple de câteva microorganisme implicate în fixarea
azotului atmosferic.
42. Care sunt cele două procese vitale care constituie circuitul
carbonului în natură?

91
UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 14

MICROBIOLOGIA FERMENTAŢIILOR

Cuvinte cheie: ciclul biogeochimic, ciclul carbonului, ciclul azotului,


ciclul sulfului , ciclul fosforuluii

Rezumat
Prin biotehnologie, se înţelege exploatarea potenţialului productiv al
microorganismelor, în scopul obţinerii unor substanţe valoroase din punct de
vedere economic.
Fermentaţiile pot fi definite ca un ansamblu de reacţii biochimice,
catabolice, de oxido-reducere, prin care se furnizează celulei energia
necesară. Aceste procese au loc în condiţii de anaerobioză, excepţie face
procesul de obţinere a acidului acetic, care se desfăşoară în prezenţa
oxigenului şi este numită impropriu fermentaţie. În procesele fermentative
este implicată atât microflora spontană cât şi selecţionată. În industrie se
utilizează microflora selecţionată, datorită randamentului superior în alcool şi
altor caracteristici pe care le prezintă. Fermentaţiile pot fi realizatede levuri,
bacterii şi mucegaiuri, dintre aceste la nivel industrial cel mai mult sunt
exploatate levurile.

Cunoştinţe preliminare (opţional)


Botanică, Biochimie

Resurse necesare şi recomandări de studiu (opţional)


Ecologie

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

Biotehnologiile - căi de utilizare a microorganismelor pentru


obţinerea unor substanţe cu valoare economică
Utilizarea microorganismelor în domeniul industrial sau biotehnologic,
mai poartă denumirea de biotehnologii. Termenul este format din două
cuvinte bios şi tehnos, şi înseamnă tehnologia unui proces de producţie cu
celule vii.
Prin biotehnologie se înţelege exploatarea potenţialului productiv al
microorganismelor, în scopul obţinerii unor substanţe valoroase din punct de
vedere economic.

Toate tehnologiile fermentative alimentare, producerea pâinii, a


vinului, a berii, a produselor lactate, cele de biosinteză a aminocizilor, a
acizilor organici, a enzimelor, şi antibioticelor sunt biotehnologii clasice.

92
Sunt excluse din sfera biotehnologiilor, tehnologiile medicale (excepţie fac
tehnicile de obţinere a vaccinurilor şi produselor biologice), tehnologiile
agricole convenţionale şi de ameliorare a plantelor.
Studiul ştiinţific al fermentaţiilor a fost iniţiat de către Pasteur.
Denumirea de fermentaţie vine din latină de la cuvântul „fervere”, care
înseamnă „a fierbe”, denumire care face referire la CO2, care se degajă în
cantităţi mari, şi îi conferă aspectul de fierbere.
Fermentaţiile pot fi definite ca un ansamblu de reacţii biochimice,
catabolice, de oxido-reducere, prin care se furnizează celulei energia
necesară, prin mecanismul fosforilărilor la nivelul substratului.
Fermentaţiile se desfăşoară în condiţii de anaerobioză.
Cultivarea microorganismelor în scop industrial se face în instalaţii
speciale, numite bioreactoare sau fermentatoare.
Fazele cultivării unui microorganism industrial
Într-o cultură staţionară, se succed două faze:
- faza de creştere a culturii, sau faza metabolismului primar;
- faza de producţie, sau faza metabolismului secundar.
Substanţele furnizate de microorganisme sunt produşi de metabolism sau
de bioconversie.
- Produşi ai metabolismului energetic, rezultaţi în urma proceselor
fermentative;
- Metaboliţii primari reprezentaţi de: aminopacizi, vitamine, enzime, acizi
organici
- Metaboliţi secundari reprezentaşi de antibiotice, alcaloizi, stimulatori de
creştere pentru plante (gibereline).
Produsele de biconversie, se formează din substrat prin modificări minime
asupra microorganismelor: acidul acetic, acidul gluconic, vitamina C etc.
[3,16]
Utilizarea microorganismelor în industrie
Fermentaţia alcoolicã

Fermentaţia alcoolică este produsã de multe microorganisme, dar în


industrie se folosesc numaii drojdii. În mod normal drojdiile suportã 9-10%
alcool, dar drojdiile special selecţionate pentru vinurile licoroase, mai tari,
suportã pânã la 16-18% alcool.

93
Fermentaţia creşte în intensitate între 0-370C. În industrie ea se
produce de regulã la 300C. Viteza fermentaţiei creşte cu concenţia de zahãr
pânã la 12%, rãmâne constantã între 12-20%, apoi scade, iar la 60%
înceteazã complet.

Obţinerea alcoolului etilic


Materia primă vegetală (cartofi, cereale) amidonoasă este în prealabil
tratată, pentru a conţine zahăr fermentescibil şi pentru a deveni un mediu
favorabil pentru multiplicarea drojdiilor.
Tratarea constă în fierberea sub presiune a materiei prime, timp de o oră,
la presiune de 2,5-3 atm., urmată de trecerea bruscă la presiune normală.
Celulele vegetale plesnesc şi sunt dezagregate granulele de amidon,
transformându-se într-un terci de amidon. Datorită faptului că drojdiile nu au
amilaze, pentru zaharificare terciul de amidon este tratat timp de o oră
jumătate la 60-62°C cu malţ măcinat şi amestecat cu apă, timp în care
amilaza hidrolizează amidonul rezultând plămada dulce formată din maltoză
şii dextrine. Plămada dulce este un mediu favorabil pentru dezvoltarea
microorganismelor implicate în fermentaţia alcoolică.
Fermentaţia alcoolică poate fi spontană realizată de către
microorganismele “sălbatice”, care se găsesc pe boabele de strugure şi
dirijată prin utilizarea drojdiilor “selecţionate”, de fermentaţie superioară.
Tulpinile selecţionate dau un randament ridicat al producţiei de alcool
şi mai au proprietatea de-a suporta prezenţa acestuia în cantităţi ridicate şi în
plus nu consumă cantităţi mari de hidrocarbonate pentru sintezele lor proprii.
Aceste drojdii îşi desfăşoară activitatea la temperatura de 28-30°C.
Fermentaţia alcoolică se desfăşoară în trei faze:
- faza preliminară, de fermentaţie lentă, caracterizată prin multiplicarea
intensă a drojdiilor, degajarea slabă de CO2 şi ridicarea moderată a
temperaturii. Această fază durează 20 de ore, la temperatura de 28°C.
- faza principală de fermentaţie, în care multiplicarea drojdiilor
încetează, fermentaţia este zgomotoasă, tumultoasă, are loc o degajare
intensă de CO2 cu creşterea intensă a unui strat de spumă la suprafaţă şi
creşterea temperaturii. Această fază durează 18 ore.
- faza de fermentaţie complementară, în care are loc o degajare lentă a
CO2, care durează 24-30 de ore la o temperatură de circa 28°C.
Louis Pasteur a descoperit “fenomenul Pasteur” adică în condiţii aerobe
se formeazã multã biomasã, dar puţin alcool, în condiţii anaerobe mult alcool,
dar puţinã biomasã. De asemenea el a descoperit cã toate produsele
realizate prin fermentaţie sunt toxice pentru microorganismele ce le produc,
fenomen numit retroinhibţie. [3, 25]

Utilizarea microorganismelor în vinificaţie


Materia primã este mustul din struguri, care are o compoziţie foarte
complexã, variabilã în funcţie de soi, condiţii de climã şi sol.
Fermentaţia mustului are loc cel mai bine la 15-250C, temperatura mai
scãzutã asigurând un randament superior în alcool, în esteri şi alţi compuşi
aromatici (un “buchet” superior). Procesul este determinat de drojdiile aflate

94
pe boabe de struguri (Saccharomyces ellipsoideus, S. Apiculatus etc.) sau
de infectarea cu drojdii special selecţionate.
Tehnologia tradiţionalã a fost capabilã sã asigure un vin de bunã
calitate, totuşi şi utilizarea unor culturi selecţionate de drojdii, a unor
preparate chimice (metabisulfit de potasiu) este utilã.
Fermentaţia cuprinde o fazã de multilicare a drojdiilor (3-4 zile),
fazã de fermentaţie zgomotoasã (6-14 zile), fazã finalã (5-6 sãptãmâni). În
acest timp scade conţinutul în zahãr, se produce alcool şi substanţe ce
conferã vinului arome specifice în funcţie de soi şi tehnologie obţinîndu-se
vinuri secii sau licoroase. În acest timp vinul se limpezeşte.
Vinul poate suferi procese de alterare microbianã, care afecteazã
culoarea şi gustul, deosebit de dezagreabilã este oxidarea alcoolului etilic la
acid acetic.
[3, 25]

Fig. 14.1. Microorganisme izolate din mustul de struguri [72]

95
Utilizarea microorganismelor pentru obţinerea berii

Fig. 14.3. Schema tehnologica de obtinere a berii [75]


Berea este o bãuturã alcoolicã slabã obţinutã din malţ de orz. Ea se
obţine printr-o succesiune de procedee:

96
a. prepararea malţului, adicã asigurarea condiţiilor de germinare a boabelor
de orz, astfel încât în acestea sã se producã enzime care descompun
amidonul şi proteinele. Dupã 6-9 zile embrionii sunt uscaţi 10 ore la 850C
pentru berea blondã sau 36 ore pentru berea brunã la 90-1000. Se
îndepãrteazã boabele încolţite şi malţul este mãcinat.
b.prepararea mustului (brasajul), fazã în care amidonul este complet
zaharificat, şi la capãtul cãreia are loc filtrarea, dupã care se adaugã hamei
(250-300 gr/hl) pentru aromatizare. Se sterilizeazã prin fierbere (2,5 ore)
filtratul.
c. fermentaţia începe prin însamânţarea cu drojdie selecţionatã

[3,16,25]
Principalele levuri (fig. 14.1) întâlnite în vin sunt: drojdiile sporogene
(Saccharomices cerevisiae, Saccharomyces oviformis, S. acidifaciens, S.
ludwigii, S. rosei, S. Italicus, S. Shevalieri, S. italicus, S. uvarus, S.
florentinus, Hanseniospora valbynsis, H. uvarum, H. osmophila); şi levuri
nesporogene (Torulopsis stellata, Candida vini, Kloechera apiculata,
Rhodotorula mucilaginosa, R. rubra)). În perioada recoltării strugurilor, dar şi
în crame pe lângă levuri mai întâlnim mucegaiuri şi bacterii [71].
Utilizarea microorganismelor în panificaţie
Industria panificaţiei este bazatã tot pe fermentaţia alcoolicã datoratã
drojdiei, care prin acţiunea unor enzime numite zimaze, are proprietatea de a
detemina fermentaţia zahărului din făină, cu formare de alcooll şi eliberarea
unor cantităţi mari de CO2 care tind să se degaje. Aceasta asigurã pâinii
elasticitate şii gust plãcut.
Înaintea fermentaţiei alcoolice produse de levuri, în aluat începe o
fermentaţie lactică sub acţiunea bacteriilor lactice, care formează acid lactic
prin descompunerea zahărului.
Fermentaţia lactică nu are rol în panificaţie, dar este deosebit de
importantă deoarece pe această cale creează un pH favorabil pentru
dezvoltarea drojdiilor, iar pe de altă parte împiedică multiplicarea
microorganismelor dăunătoare care ar putea altera gustul şi aroma pîinii şi ar
putea intra în competiţie cu drojdiile. Fermentaţia lactică influenţează gustul
pâinii şi provocă umflarea glutenului sub acţiunea CO2 degajat, care este
reţinut astfel în porii aluatului. Dospirea pâinii se poate face cu drojdii
sălbatice, provenite originar din făină, păstrându-se aluatul sau maiaua, de
la o zi la alta. În fabrici ea se face cu drojdiii selecţionate, păstrate sub
formă de drojdie comprimată numită impropriu “drojdie de bere”.
Activitatea microorganismelor intervine în diferitele faze de fabricaţie a
pâinii, astfel:

97
a. în prima fază are loc prepararea aluatului (maiaua subţire), care se
obţine amestecând o parte din făină cu apă şi cu toată cantitatea de drojdie.
Maiaua se lasă un timp în repaus, în vederea înmulţirii drojdiilor şi a
bacteriilor lactice, după care se adaugă şi restul de făină şi de apă şi se
frământă.
b. în următoarea fază are loc dospirea aluatului (fermentaţia), care are
loc la temperatura de 300C, enzimele amilolitice din făină hidrolizează o parte
din amidon la maltoză, care sub acţiunea maltazei, este apoi descompusă în
glucoză, din care sub acţiunea zimazei rezultă alcool şi CO2.
Paralel continuă şi fermentaţia lactică, începută înaintea celei alcoolice.
c. în faza iniţială a coacerii, procesele microbiene continuă, deoarece la
temperatura de 45-50°C drojdiile au încă o activitate intensă prin care se
produce o fermentaţie rapidă, însoţită de creşterea aluatului. Peste
temperatura de 50°C, drojdiile mor, însă activitatea enzimelor amilolitice
continuă până la 80°C, cu degajare de CO2, ceea ce măreşte porozitatea
pâinii. [3, 25]
Fermentaţia acetică

Astãzi se folosec culturi selecţionate de microorganisme, care permit


obţinerea de 9-10% acid acetic în vin, concentraţie ce asigurã calitãţi
alimentare superioare.
Materia primă pentru obţinerea oţetului poate fi reprezentată de fructe,
diverse sucuri şi băuturi alcoolice care suferă un proces de oxidare.
Speciile genului Acetobacter sunt utilizate în producerea acidului
acetic, care rezultăprin oxidarea etanolului,la un pH acid (aproximativ 4) şi o
temperatură optimă de 300C. Dintre speciile implicate în obţinerea oţetului
amintim: Acetobacter aceti, A. pasteurianus, A. peroxydans, precum şi genul
Gluconobacter [71].

De-a lungul timpului au fost obţinute tehnologii diferite de producere a


oţetului:
Metoda lentã (francezã, orleanezã), care asigurã producerea unui
oţet de calitate superioarã, dar mai lent prin amestecarea, în butoaie de 200 l
a câte 5 l oţet cu 10-15 l vin, amestecul reînnoindu-se în proporţie de 1:3
sãptãmânal (7-30 de zile). Deoarece însămânţarea lichidului se face cu
bacterii acetice din aer, adaosul de oţet are ca scopsă împiedice, prin
creşterea acidităţii mediului, dezvoltarea microflorei banale asociate.
După 5-6 săptămâni, când se ajunge la o concentraţie de 5-6% acid
actic, se recoltează 10-15 l de oţet şi se adaugă o cantitate egală de vin,
după care procesul se reia de la început, putând fi repetat.
Metoda rapidã (germanã) foloseşte umplerea vaselor cu talaş de
lemn pentru a mãri suprafeţele de contact şi culturi selecţionate de bacterii
din genul Acetobacter, asigurându-se tot timpul circulaţia permanentă a unui
98
curent de aer. Se foloseşte un amestec de lichid, format din alcool etilic 3% şi
oţet 6% cu adaos de substanţe nutritive pentru bacterii, amestec ce se
introduce în butoaie. Amestecul alcool-acid acetic este turnat prin partea
superioară a vasului şi filtreză prin stratul de talş, unde lichidul alcoolizat fin
divizat în picături, etalat pe o suprafaţă mare şi bogat oxigenat, suferă un
proces de oxigenare, în aşa fel încât în partea inferioară se poate colecta
lichid bogat în acid acetic (9%) şi aproape lipsit de alcool. Pentru o oxidare
completă, acelaşi lichid este trecut de trei ori prin stratul de talş. Pentru
prepararea oţetului comercial, acidul acetic astfel obţinut este diluat până la
concentraţia de 4,5 %.
După preparare , lichidul este clarificat prin decantare şi păstrat la 10-
15°C în butoaie pline, unde sufreă o oxidare lentă, care îi ameliorează
calitatea.
[3, 25]
Fermentaţia lacticã

Acest tip de fermentaţie este larg folosit pentru conservarea şi


îmbunãtãţirea calitãţii unor produse animale şi vegetale (lapte, produse
legumicole şi cerealiere).
Produsul final al acestei fermentaţii este acidul lactic, care are
numeroase aplicaţii în industria alimentară 8acidifiant al sucurilor, esenţelor
de fructe şi al limonadelor), în medicină, în industria chimică (mordant la
colorarea şi imprimarea diferitelor textile), în idustria pielăriei etc. În funcţie
de natura produşiilor finali rezultaţi în urma fermentaţiei şi după căile de
degradare a substratului bacteriile lactice se împart în două grupuri şi anume:
bacterii homofermentative ( Lactobacillus casei, L. cremoris, L. acidophilus,
L. bulgaricus, Streptococcus lactis, S. cremoris, S. thermophilus), care
formează ca produs principal de fermentaţie acidul lactic şi doar urme de
acizi volatili, alcool etilic, acid fumaric şi CO2 şi bacterii heterofermentative
(L. brevis,L. lycopersici,Leuconostoc mesenteroides, L. citrovorum), care
produc prin fermentaţie acid lactic, etanol, CO2, acid acetic, glicerină şi
manitol, care apar în proporţii egale în funcţie de materia primă, condiţiile de
fermentaţie şi microorganismul producător.
Materia primă utilizată poate fi reprezentată de substanţe amidonoase
(cartof, porumb), zaharoase (melasă), zerul rezultat de la fabricarea
brânzeturilor, leşii sulfitice etc. În cazul în care materia primă este
reprezentată de substanţe amidonoase, este necesară tratarea lui cu malţ
care transformă polizaharidul în material fermentescibil (plămada dulce),
care conţine maltoză.

Se omoară microflora asociată, prin încălzire la temperatura de 80°C.


Plămada dulce în amestec cu praf fin de cretă este transportată în
fermentatoare la temperatura de 45-50°C şi însămânţată cu o cultură
selecţionată de L. delbrueckii (pentru amidon, glucoză, melasă), L.

99
bulgaricus (pentru zer), sau L. plantarum (pentru leşii sulfitice).

Pentru a asigura utilizarea eficientă a substratului şi multiplicarea


intensă a microorganismelor, pe măsură ce se formează acid lactic, el este
neutralizat cu hidroxidul de calciu, astfel încât produsul final este lactatul.de
calciu. Dacă acidul lactic nu ar fi neutralizat, fermentaţia s-ar opri deoarece
bacteriile nu suportă o aciditate pronunţată. Acidul lactic este separat de
lactat, prin adăugare de H2SO4. Soluţia de acid lactic obţinută prin
fermentaţie este concentrată la 50-80% acid lactic prin evaporare în vid şi
este folosită ca atare sau după o purificare prealabilă. Procesul fermentativ
durează 8-10 zile.
Aplicaţii practice ale fermentaţiei lactice. În afară de producţia de acid
lactic, fermentaţia lactică mai are numeroase alte aplicaţii practice: la
prepararea laptelui acru, iaurt, diferite produse lactate, precum şi la
conservarea şi însilozarea nutreţului.
[3, 25]
Producerea biotehnologicã a diverşilor acizi organici şi a altor
substanţe organice
Prin fermentarea produsã de bacterii strict anaerobe se produce din
biomasã vegetalã (cartofi, cereale, reziduuri de la fabricarea amidonului şi
zahãrului), îmbogãţitã în azot şi zaharificatã cu H2SO4 diluat, acid butiric,
impurificat cu acid acetic, acid propionic, acid caprionic, alcool etilic şi butilic.
Pentru obţinerea acestui acid plămada va fi însămânţată cu bacterii butirice
selecţionate. Amestecul este apoi purificat prin distilare fracţionatã.
Odată purificat acidul butiric este esterificat. Esterii sunt apoi folosiţi ca
aromatizanţi în industria alimentarã (esterul etilic are aromã de parã, cel
metilic de mãr). Fermentaţia butiricã se produce adesea în mod spontan
degradând o serie de produse ca: untul (dă un gust amar şi rânced),
alimentele conservate prin murare, furajele însilozate, laptele acru.
Acidul citric, produs iniţial prin extracţia din lãmâi este astãzi obţinut
curent prin fermentare din surse necostisitoare de glucoză şi zaharoză,
folosind Aspergillus niger sau A. oryzae. Acest produs industrial este
cunoscut sub denumirea de sare de lãmâie. Romãnia dispune de multã
vreme de o industrie de acest fel.
Deosebit de importantã este producerea industrialã a acidului
propionic; fermentaţia propionicã conferã însã gustul specific şi multor
varietãţi de brânzeturi. Acidul propionic este utilizat drept conservant pentru
porumbul furajer recoltat cu umiditate mare şi constituie de asemenea
materia primã pentru multe şi valoroase pesticide (producerea prin sintezã a
acidului propionic nu este rentabilã).
Prin fermentaţie acetono-etilicã Bacillus acetonoetylicus produce
alcool etilic şi acetonã, iar prin fermentaţie acetonobutilicã Clostridium
acetonobutylicus produce acetonã, alcool butilic şi alcool etilic. Randamentul
acestei ultime reacţii este foarte ridicat, iar aplicaţiile practice ale produselor
100
obţinute - deosebit de atragãtoare. Prin fermentaţie butanol-izopropilicã
Clostridium butilicum produce alcool butilic şi izopropilic. Cu ajutorul
microorganismelor se produc din substanţe organice cu valoare redusã
aminoacizi folosiţi în industria alimentarã şi a furajelor combinate (acid
glutamic, izoleucinã, valinã, lizinã, metioninã).
Vitamina B1 (tiamina, aneurina) este produsã de drojdii, vitamina B2
(riboflavina) de bacteriile din genul Clostridium vitamina B12 esenţialã în
combaterea anemiei pernicioase. Tot pe cale biotehnologicã se produc beta
carotenul şi ergosterolul (provitamina D2).
[3, 25]
Întrebări sau probleme rezolvate

1. Ce se înţelege prin noţiunea de biotehnologie?

Prin biotehnologie se înţelege exploatarea potenţialului productiv al


microorganismelor, în scopul obţinerii unor substanţe valoroase din punct
de vedere economic.

2. Ce specie microbiană este implicată în procesul fermentativ de


obţinere a berii?
Specia implicată în procesul fermentativ de obţinere a berii este cu
precădere specia Saccharomyces cerevisiae

Întrebări de autoevaluare

1. Fermentaţiile:

e. sunt procese de oxido-reducere

f. sunt realizate de microorganisme


g. au loc în condiţii anaerobe

2. Cultivarea microorganismelor în scop industrial are loc în


................. ?
3. Care sunt etapele de obţinere a alcoolului etilic?
4. Prin utilizarea microorganismelor în industrie se pot obţine
..................... ?
5. Etapele de obţinere a berii sunt?

101
Bibliografie (finală)

1. Anderson J.P.E. and Domsch K.H. (1978). Soil Biol. Biochem., 10, 207-213

2. Borozan Aurica Breica (2006). Microbiologie (îndrumător de lucrări practice),


Editura Mirton Timişoara

3. Borozan Aurica Breica (2006). Microbiologie, Editura Mirton Timişoara

4. Borozan Aurica Breica (2006). Biologia şi microbiologia solului, Editura


Mirton Timişoara

5. Cogălniceanu D, (2007), Ecologie şi Protecţia Mediului. Ministerul Educaţiei


şi Cercetării. Proiectul pentru învăţământul rural.

6. Debeleac Lucia, Popescu-Drânda M.C. (2003). Microbiologie, Editura


Medicală Amaltea Bucureşti

7. Eliade G., Ghinea L., Ştefanic G. (1983). Bazele biologice ale fertilităţii
solului, 42-52

8. Ghinea L. (1995). Biologia solului, Timişoara

9. Ghinea L. (1985). Microorganismele, humusul şi fertilitatea solului. Viaţa în


sol, Ed. Ceres, Bucureşti

10. Ghinea L. (2002). Biologia şi microbiologia solului, Ed. Agroprint, Timişoara

11. Greaves M. P. and Malkomes H. P. (1980). Interaction between herbicides


and the soil( 9), Ed. By R. J. Hance, Acdemic Press, inc New york, San
Francisco, London, 223-253

12. Kiss St (1975). Microbiologie, vol I, Cluj-Napoca

13. Hoffman D. (2003). A handbook of ecotoxicology, Lewis Publishers

14. Măzăreanu C. (1999). Microbiologie generală. Editura Alma Mater Bacău

15. Matinca Doina (1995). Microbiologie pentru studenţii facultăţii de farmacie,


Editura Meidmira Cluj-Napoca (
http://robobacteria.wordpress.com/2011/05/04/documentatie-biologie/)

16. Mihăescu Grigore (2000). Microbiologie generală şi virulogie, Editura


Universităţii din Bucureşti

17. Montegut J. (1980). Dynamique des mauvaises herbes, L’environement,


146-165

18. Pamfil D., Henegariu O. (1996). Microbiologia, Cluj-Napoca

19. Papacostea P. (1976). Biologia solului, Editura Ştiinţifică şi Enciclopedică,


Bucureşti

102
20. Papacostea P. (1981). Problemele lumii contemporane şi implicaţiile lor în
agricultură, Agricultura biologică, Ed. Ceres, Bucureşti

21. Skujins J. J. (1967). Enzymes in soil, Soil biochemistry, Ed. A. D. McLaren &
G. H. Peterson, New York

22. Ştefanic G. (1994). Biological definition, quantifying method and agricultural


interpretation of soil fertility. Romanian Agricultural Research, 2: 107-116

23. Ştefanic G., Boieriu I. şi Dumitru L. (1971). Ştiinţa solului, 9, 1, 45

23a. Ştefanic Gh.Săndoiu Dumitru Ilie (2011). Biologia solurilor agricole. Editura
Elisavaros Bucureşti

24. Tofan Lucica (2004). “Poluarea mediului”, Ed. Ovidius Pres

25. Zarnea Gh. Microbiologie generală, (1970), Editura Didactică şi Pedagogică


Bucureşti

26. Zarnea Gh. (1994), Degradarea microbiană a substanţelor xenobiotice,


Tratat de microbiologie generală. Ed. Academiei Române, 976-991

Webografie

27. http://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_index_enciclopedic_bot
anicMucegaiuri_aspergillus_penicillinum.html

28. .http://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_index_enciclopedic_ter
apeuticActinomicetele_actinomicoza.html

29. http://www.google.ro/imgres?q=procariote&start=67&num=10&hl=ro&gbv=2
&biw=1440&bih=779&tbm=isch&tbnid=onMbXX6ylmhQ9M:&imgrefurl=http://
lnx.fantasylands.net/aiu o-dislessia/forum/&docid=

30. http://oenoanda.blogspot.com/2009/05/gripa-porcina-ah1n1.html virusuri

31. http://www.google.ro/imgres?q=alge+verzi&num=10&hl=ro&gbv=2&biw=144
0&bih=779&tbm=isch&tbnid=A_GT8SAzZ2jWWM:&imgrefurl=http://art-
zone.ro/plante/Alge_verzi_galbui_alge verzi

32. http://www.google.ro/imgres?q=mucegaiuri&num=10&hl=ro&gbv=2&biw=144
0&bih=779&tbm=isch&tbnid=aGzHfq7gXlheqM:&imgrefurl=http://www.sfatul
medicului.ro/galerii-
foto/alergeniidinaer_645&docid=FdbcfbrHSjY4WM&imgurl=http://www.sfatul
medicului.ro/external/uploads/galerii_ drojdii

33. http://www.google.ro/imgres?q=drojdii&start=332&num=10&hl=ro&gbv=2&bi
w=1440&bih=779&addh=36&tbm=isch&tbnid=O_UyVDgqEcQhTM:&imgrefu
rl=http://www.scrigroup.com/educatie/biologie/UTIL

34. http://www.answers.com/topic/microorganism

35. http://www.ceasulcuc.ro/sanatate/1_Protectia%20alimentara/1_Imbolnavirile
%20provocate%20de%20alimente/4_Microorganismele/

103
36. http://www.scribd.com/doc/71823145/8/ANATOMIA-CELULEI-BACTERIENE

37. http://robobacteria.wordpress.com/2011/05/04/documentatie-biologie/

38. http://www.scritube.com/biologie/INTRODUCERE-in-biologia-
microo71526.php

39. http://opengis.unibuc.ro/index.php?option=com_content&view=article&id=53
0:cicluri-biogeochimice&catid=38:articole

40. http://www.websters-online-dictionary.org/definitions/Flagellum

41. http://pathmicro.med.sc.edu/fox/protype.htm

42. http://bbruner.org/musing/mus_09.htm

43. http://faculty.ccbcmd.edu/courses/bio141/lecguide/unit3/viruses/u2fig2a.html

44. http://wikileon-period2.wikispaces.com/Viruses

45. http://microbialuniverse.blogspot.com/2012_01_29_archive.html

46. http://www.pesticide.ro/ghidul-bolilor/cauliflower-mosaic-virus-virusul-
mozaicului-conopidei

47. http://www.google.ro/imgres?q=cloroze+la+plante&hl=ro&gbv=2&biw=1440&
bih=779&tbm=isch&tbnid=UJh72

48. http://ediblyasian.info/safety.php

49. http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iii/kingdoms-living-
world/reproduction-bacteria.php

50. http://micro.cornell.edu/cals/micro/research/labs/angert-lab/endo2.cfm

51. http://www.medicotips.com/2011/08/phases-of-bacterial-growth-in-
culture.html

52. http://www.cliffsnotes.com/study_guide/Microbial-Reproduction-and-
Growth.topicArticleId-8524,articleId-8425.html

53. http://www.ntnu.edu/biotechnology/molgen/bioprospecting

54. http://classes.midlandstech.edu/carterp/courses/bio225/chap04/lecture2.htm

55. http://openwetware.org/wiki/Streptomyces:Other_Bits/An_Introduction_to_Str
eptomyces

56. http://www.pnas.org/content/102/27/9469/F1.expansion.html

57. http://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_index_enciclopedic_bot
anicMucegaiuri_aspergillus_penicillinum_MEDIA_3.html

58. http://www.mycology.adelaide.edu.au/Fungal_Descriptions/Hyphomycetes_(
hyaline)/Aspergillus/niger.html

59. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Mature_sporangium_of_a_Mucor_sp._fungus
.jpg

104
60. http://www.backyardnature.net/f/bredmold.htm

61. http://www.seaspringseeds.co.uk/gardeners-info/soils/maintainingfertility

62. http://www.google.ro/imgres?q=mucegaiuri&num=10&hl=ro&gbv=2&biw=144
0&bih=779&tbm=isch&tbnid=aGzHfq7gXlheqM:&imgrefurl

63. http://www.scoop.it/t/mpmi

64. http://www.fao.org/DOCREP/006/AD228E/AD228E04.htm

65. http://www.ganeshtree.com/services-provided/understanding-the-science/

66. http://popus.ulg.ac.be//base/sommaire.php?id=6642 (Venant NIHORIMBERE,


Marc ONGENA, Maïté SMARGIASSI et Philippe THONART (2011), Beneficial
effect of the rhizosphere microbial community for plant growth and health.
Biotehnol. Agron. Soc. Environ., Volume 15 (2), 327-337

67. http://opengis.unibuc.ro/index.php?option=com_content&view=article&id=53
0:cicluri-biogeochimice&catid=38:articole

68. http://biocadmin.otago.ac.nz/fmi/xsl/bioc2/learnbitslecture.xsl?-
db=BIOC2web.fp7&-lay=Lectures&-recid=5520&-find=

69. httm://www-micro.msb.le.ac.uk/video/Scerevisiae.html

70. http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/nitrogen.htm

71. http://scribd.com/doc/55737055/Fermentaţia alcoolică

72. http://www.scritube.com/economie/business/IMPORTANTA-SI-
DEZVOLTAREA-VITI12418152412.php

73. http://www.google.ro/imgres?q=viral+fusion&num=10&um=1&hl=ro&biw=104
6&bih=699&tbm=isch&tbnid=gPXz3QARJtNU6M:&imgrefurl

74. http://www.palaeos.com/bacteria/eubacteria.htm

75. http://www.scrigroup.com/geografie/PROIECT-PENTRU-EXAMENUL-DE-
CER62739.php

76. http://www.cityfarmer.info/wp-content/uploads/2008/08/soil.jpg (Photo by Jim


Richardson, National Geographic)

105
Anexa 1
Test grilă (final)

1. Microbiologia se ocupă cu studiul:


a. plantelor verzi;
b. mamiferelor;
c. microorganismelor;
d. virusurilor.

2. Principalele grupe de microorganisme sunt:


a. bacteriile;
b. ciupercile microscopice;
c. algele microscopice;
d. protozoarele;
e. virusurile.

3. Caracteristicile procariotelor sunt:


a.au nucleu primitiv;
b. citoplasma este în stare de gel;
c. nu au organite citoplasmatice;
d. prezintă ribozomi 70 S;
e. au nucleu evoluat.

4. Sunt procariote:
a. bacteriile;
b. ciupercile microscopice;
c. algele microscopice;
d. actinomicetele;
e. cianobacteriile.

5. Rizosfera:
a. este zona influenţată de rădăcinile plantelor;
b. nu este influenţată de rădăcinile plantelor;
c. este dominată de bacterii nesporogene.
6. Căile principale ale metabolismului microbian sunt:
a. catabolismul;
b. anabolismul;
c. transducţia.

7. Virusurile sunt alcătuite din:


a. nucleoid;
b. capsidă;
c. peplos (virusurile zoopatogene).

8. Microorganismele fixatoare de azot sunt:


a. bacteriile aerobe din genul Azotobacter;
b. bacteriile anaerobe din genul Clostridium;
c. bacteriile simbionte din genul Rhizobium.

106
9. Fermentaţiile:
a. sunt procese de oxido-reducere;
b. pot fi realizate de către bacterii, drojdii, mucegaiuri;
c. au rol în obţinerea unor produse utile omului.

10. Procese microbiene care se desfăşoară în sol:


a. proteoliza;
b. nirificarea;
c. denitrificarea;
d. amonificarea;
e. transfecţia.

11. Mucegaiurile:
a. sunt eucariote;
b. produc pagube în depozitele de fructe;
c. rol în formarea structurii solului;
d. rol biodegradativ ridicat.

12. Tipuri respiratorii la microorganisme:


a. aerobă;
b. anaerobă;
c. facultativ aerobă;
d. microaerofilă.

13. Microorganismele:
a. sunt implicate în industrie;
b. sunt considerate efectorii fertilităţii solului;
c. au rol în ciclurile biogeochimice;
d. produc boli la plante.

14. Drojdiile:
a. sunt unicelulare;
b. sunt eucariote;
c. sunt implicate în procesele fermentative;
d. sunt implicate în procesele de fotosinteză.

Grila de rezolvare
Întrebare 1 2 3 4 5 6 7
nr.
Răspunsuri C, d a,b,c,d a,b,c,d a,d,e b,c a,b a,b,c
corecte

Întrebare 8 9 10 11 12 13 14
nr.
Răspunsuri A,b,c a,b,c a,b,c,d a,b,c,d a,b,c,d a,b,c,d a,b,c
corecte

107

S-ar putea să vă placă și