Sunteți pe pagina 1din 13

Biofizicd

Curs 4 - Fenomene de transport in medii biologice

Dr. Ionul ToPalI

semestrul I2014-2015,
Special izarea B alneofi zioki netoterapie s i recuperare
Cuprins
I Fenomene de transport in medii biologice 4
l. I Inlroducere
1.2 Difuzia pasiva 5
1.3 Difuzia particulelor prin membrane . 6
| .4 Schimbul de gaze la nivelul plamanilor 1
1.5 Osmoza 9
1.6 Rinichiulartificial 13
1A
1.1 Bibliografie la
Fenomene de transport tn medii biologice
1.1 Introducere
Bazele fenomene'cr de transport

o organismeit vii sunt, prin excelenta, sisteme deschise realizand, in mod perrna-
nent, sch.inburi de substante, energie si informatie cu mediul exterior
aceste schimburi, in ambele sensuri constituie conditia debaza pentru mentineria
strucrurii si a functionarii optime a biosistemelor
fenorrtenul de transport al substantelor spre interior (influx) si spre exterior (effux)
este intalnit la toate nivelele de organizare a materiei vii

Bazele fenomenelor de transport


Fenomenul de transport se produce la suprafetele de separare dintre componenetele
biosistemelor sau dintre acestea si mediul inconjurator, precum si in interiorul fazelor
separate de aceste suprafete. Astfel, fenomenele de transport pot avea loc prin/in:

a citosol (lichidul intracelular sau citoplasma)


a membrane intracelulare (nucleare, mitocondriale), membrane celulare
a membrane pluricelulare (epitelii)
a lichid interstitial (extracelular)

Bazele Jenomenelor de transport

unele fenomene de transport (cum este cazul difuziei pasive si osmozei) au loc da-
torita miscarii de agitatie termica a moleculelor, tinzand spre o repartitie uniforma
a moleculelor (si ionilor) si de aceea se numesc fenomene moleculare de transport
rezultatul fenomenelor moleculare de transport consta intr-o deplasare neta de sub-
stanta dintr-un loc in altul daca, in cadrul sistemului considerat, exista conditii care
creaza asimetrii de: concentratie, densitate, presiune osmotica.
fenomenele moleculare de transport au loc in mod spontan, fara consum de ener-
gie (deci pasiv) tinzand sa micsoreze asimetria existenta si conducand la unifor-
mizare, deci la cresterea dezordinii moleculare, adica a entropiei sistemului
1.3

Bazele fenomenelor de transport


Fenomene de transport au loc si sub inffuenta unor cauze externe: diferente de pte-
siune hidrostatica, de camp electric etc. Aceste deplasari moleculare (sau ionice) sunt
corelate, avand loc o deplasare relativ ordonata a ansamblului tuturor particulelor.
Mentinerea acestui tip de transport se face activ, cu consum de energie din exterior.
1.2 Difuzia pasiva
Legile difuziei intr-un mediu suport omogen
o difuzia pasiva reprezinta fenomenul de transport pasiv, datorita agitatiei termice,
a unor particule din zonele de concentratie (sau densitate) mai ridicate spre zonele
cu valori mai mici ale acestor marimi, printr-un mediu suport omogen.
. fenomenul de difuzie pasiva este cel mai rapid pentru substante in stare gazaasa,
unde viteza termica a moleculelor este foarte mare si cel mai lent in cazul solidelor,
unde moleculele (sau ionii) au pozitii relativ fixe in spatiu.

1(

Legile di{uziei intr-un mediu suport omogen


Inainte de a detalia legile difuziei, se vor prezenta unele marimi de interes pentru
fenomenele transport pasiv: fluxul si gradientul.

. fluxul reprezinta cantitatea de substanta (sau sarcina, energia etc.) transportata


printr-o suprafata in unitatea de timp
r intr-o abordare simplista, prin gradient se intelege variatia unei marimi (concen-
tratie, densitate, potential electric etc.) intre doua puncte ale spatiului, raportata la
distanta dintre cele doua puncte

Prima lege a lui Fick


r descrierea macroscopica a fenomenului de difuzie, este data de ecuatia de difuzie
in care intra marimi macroscopice variabile, cum sunt concentratia si fluxul
o sa consideram un gaz format din molecule de tip A si de tip B, in amestec; con-
centratia, C, a particulelor de tip A (sau a celor de tip B) se defineste ca numarul
n de particule (molecule, atomi) din unitatea de volum
o considerand cazul simplu cand n variaza numai de-a lungul unei singure directii,
pe care o notam cu X, concentratia la distanta r este n, iar la distanta (r * Ar) va
fi(n*An) l.I

Prima lege a lui Fick

tt
tf n*Am

+Ax
X
1.8
Prima lege a lui Fick

e difuzia are lr' . in sensul scaderii concentratiei, de la o concentratie mai mare catre
una mai mii .l
o fluxul de particule se defineste ca numarul mediu de particule care traverseaza
suprafata cu aria unitate, perpendicular pe ea, in timp de o secunda, in sensul
pozitiv al axei OX (sau ca masa de substanta transportata prin unitatea de arie a
suprafetei in unitatea de timp)
o fluxul J,variaza cu pozitia, dar si cu timpul, deci in cazul general putem scrie ca
este functie de x side t, adica J : J(r,t).
1.9

Prima lege a lui Fick

o pe baza unor rezultate experimentaie, fiziologul german Adolf Fick a stabilit in


anul 1855 legile difuziei; el a constatat ca fluxul de particule J, in orice pozitie x,
este proportional cu gradientul concentratiei , C , in acel punct:

t - -nAC-
" L,r
o coeficientul de difuzie, D(m2 ls) ne arata cat de repede o substanta difuzeaza
intr-un mediu omosen
semnul minus (-) marcheaza faptul ca transportul de masa (de particule) are loc in
sensul descresteri i concentratiei
in cazul in. care concentratia, deci si diferenta de concentratie intre cele doua re-
giuni, este mentinuta constanta, spunem ca difuzia are loc in regim stationar
1.10

A doua lege a lui Fick


Variatia temporala a concentratiei, in orice punct al solutiei, este proportionala cu
variatia spatiala a gradientului de concentratie:

dC r-'td2C
dL - dT.
---u-
'I .11

1.3 Difuzia particulelor prin membrane


Transportul prin membrane
In cazul in care o membrana permeabila pentru solvit separa doua solutii in care
solvitul are concentratii diferite, gradientul de concentratie se manifesta, aproape in to-
talitate, numai in grosimea membranei, dat fiind ca vitezele moleculelor (sau ionilor) in
membrana sunt mult mai mici decat in solvent.

t1[d

-+ 6r*

T
i.
ii * ilr
t.tz
Transportul prin membrane
Daca aplicam prima lege a lui Fick pentru acest caz, obtinem:

t:-Dffi--D#--+LC:-PA,c
unde P(mls) reprezinta coeficientul de permeabilitate

Transportul prin membrane


r in general, membranele sunt perrneabile, in grade diferite pentru diferiti solventi
o o membrana permeabila pentru anumite particule si impermeabila pentru altele se
numeste membrana selectiva sau selectiv permeabila
r membranele pot fi: impermeabile, permeabile sau selectiv permeabile
o membranele selectiv permeabile pot fi: membrane semipermeabile (naturale sau
artificiale) si membrane ireciproc permeabile (adica permeabile la solviti, dar nu-
mai intr-un singur sens) 1.14

Transportul prin membrane biologice


. in cazul organismelor vii se intalnesc membrane permeabile si selectiv permeabile,
constand din bariere biologice de complexitati diferite: bariere multicelulare (de
exemplu, intestinul), monocelulare (peretele vaselor capilare), membrane celulare
si membrane ale particulelor subcelulare (nuclee, mitocondrii, lipozomi)
o membranele biologice sunt caracterizate prin permeabilitati foarte mari pentru
moleculele de apa, mult mai mari decat pentru orice alta molecula polara; aaeasta
proprietate se datoreste faptului ca macromoleculele din componenta lor sunt hi-
dratate
. difuzia gazelor (ex. COz,Oz si Nz) este intalnita, indeosebi, in procesele de res-
piratie a plantelor si animalelor, precum si in procesul de fotosinteza 1.15

Transportul prin membrane biologice


. asa cum arara prima lege a lui Fick, fluxul de difuzie este direct proportionai cu
aria suprafetei prin care se face difuzia; astfel organismele aerobe au nevoie de o
suprafata de contact cu mediu extern gazos, cat mai mare posibila
o la microorganisme si organismele macroscopice (dar de talie mica) aria suprafe-
tei lor raportata la volumul corporal este mare, astfel incat schimburile gazoase,
necesare proceselor vitale, se pot face prin difuzie pasiva
r la plantele superioare, schimburile gazoase intre organism si mediu se fac prin
frunze, care ofera o suprafata de contact cu aLmosfera foarte intinsa (cazul plante-
lor terestre) sau cu apa (cazul unor plante acvatice) l.to

1.4 Schimbul de gaze la nivelul plamanilor


Schimbulde gaze la nivelul plamanilor
o in cazul multor specii de animale superioare schimburile de gaze (Oz si COz)
se realizeaza la nivelul alveolelor pulmonare a caror arie totala este foarte mare
(60 - I20m2) precum si la nivelul tesuturilor
. acest schimb de gaze dintre aerul alveolelor si sange (alveolele sunt bine irigate cu
sange) se face prin membranele alveolare umectate; lichidul de umectare contine
solvatate in el gazele din atmosfera iar de aici difuzeaza prin membranele alveolare
spre vasele de sange
. aceste gaze fi,e raman solvite in sange (cazul azotului) fie, partial, pot realiza com-
binatii chimice labile (oxihemoglobina - OzHb si carbohemoglobina - COzHb)
sau stabile (carboxihemoglobina - COHb). 1.17
Schimbul de gaze l: nivelul plamanilor

1. 18

Schimbul de gaze la nivelul plamanilor


o combinatiile labile ale Oz si COz cu hemogiobina se stabilesc si se distrug in
functie de presiunile partiale ale acestor gaze
o la nivelul alveolelor, presiunea partiala a oxigenului este relativ mare (100 Torr)
ceea ce face ca oxigenul alveolar sa treaca in sangele venos (prin dizolvare urmata
de difuzie). Aici el formeaza cu hemoglobina din eritrocite, oxihemoglobina
r la nivelul tesuturilor, presiunea partiala a oxigenului este mult mai mica (20 - 4A
Torr) ceea ce implica eliberarea sa din complexul oxihemoglobinic; in schimb,
aici, presiunea partiala a C Oz este mare (53 - l6 Tor) favorabila formarii carbo-
hemoglobinei
o la nivelul pulmonului, presiunea partiala a COz este mai scazuta (40 Torr) ceea ce
conduce la eliberarea COz din complexul carbohemoglobinic
1.19

Schimbul de gaze la nivelul plamanilor


. este important de mentionat faptul caCOz este mult mai difuzibil decat 02, ra-
portul coeficientilor de difuzie fiind mare:
Dcoz
D02 - r\
r existenta unor fluxuri de difuzie foarte mari pentru COz (datorita unui coeficient
de difuzie ridicat) prezinta o mare importanta pentru biosisteme
. COz, constituind produsul principal de catabolism al animalelor si chiar al plante-
lor, se elimina usor din organisme, iar, pe de alta parte, C02 este folosit ca materie
prima in procesul de fotosinteza, fiind preluat (prin difuzie) foarte usor din aerul
atmosferic
1.20

O^L.i*h'
\JtJl llll ltJUl'l A^ ^^-^ l^
lA I^i',al',1
llvglUl nlomanilar
ylqr I rqr rrrvl
Ut' VA4g

r trebuie mentionat insa, ca transportul moleculelor de COz, sub forma prin combi-
natiei lor labile cu hemoglobina, complex numit (carbohemoglobina sau cartra-
minohemoglobina- COzHb), reprezinta un procent relativ mic din mecanismul
general de transport al moleculelor de COz, intre 5 si 10 %
o alta fractie, intre 5 si 10 %, este reprezentata de molecule de COz dizolvate in
apa, rezultand compusulul denumit acid carbonic (HzCOs)
cea mai mare parte a moleculelor de COz, intre 80 si 90 %, este convertita in ioni
bicarbonat HCO; care in continuare se pot combina cu sodiul si potasiul
1.21

1.5 Osmoza
Consideratii de baza
In cazul in care o membrana semipermeabila separa doua compartimente conti-
nand aceeasi solutie, dar cu concentratii diferite, prin membrana va avea loc difuzia
moleculelor de solvent (singurele care pot difuza) de la compartimentul cu solutia mai
diluata (cu concentratia solventului mai mare) spre compartimentul cu solutia mai con-
centrata (cu concentratia solventului mai mica):

li' i[ i,j
'; 'rL " .i...j,;., in..;.-

j'*'*' i.:t: ilfi


t;;
,.

**-^-,il.,1i*
\.
mombrana somipermaablla
l -zz

Consideratii de baza
o procesul de osmoza este spontan (deci pasiv) si daca nu este oprit, conduce la
egahzarea concentratiei solvitului in cele doua compartimente
o difuzie pasiva a moleculelor de solvent ale unei solutii printr-o membrana semi-
permeabila, poarta denumirea de osmoza directa
o daca asupra solutiei mai concentrate se exercita, din exterior, o presiune foarte
mare, atunci se constata ca moleculele de solvent traverseaza membrana, in mod
fortat, de la solutia mai concentrata spre cea mai diluata, fenomen cunoscut sub
numele de osmoza inversa | -zJ

Osmoza directa

!;;; lii
::.1 )
i:*
*r i "-:,
I . '!,::. t.
i ',1; s',:

r.*: ii,
r , -..r' r
..i: j;i::"--
.
I i
: :
lr.
a'.4
.aa
,tl
:tlq
::!.,1

at
'-tl ."

mmooql-umooirr

la finalul procesului de osmoza va aparea o diferenta de presiune hidrostatica care,


evident va stopa fenomenul
presiunea, ?r, care apare datorita osmozei solventului prin membrana semipermea-
bila se numeste presiune osmotica si este masurabila prin presiunea hidrostatica
r:pgh
unde p est densitatea solventului, g acceleratia gravitationala si h diferenta de
nivel. 1.24
Presiunea osmotica in medii biologice
o daca la aceleasi concentratie molara si la aceeasi temperatura doua solutii dife-
rite (in acelasi solvent) au aceeasi presiune osmotica ele se numesc izotone sau
izotonice
o o solutie .are are presiunea osmotica mai mare se numeste hipertonica, iar cea-
lalta (cii presiunea osmotica mai mica), se numeste hipotonica
o daca membrana semipermeabila separa o solutie hipotonica de una hipertonica,
L)

atunci solventul va difuza de la solutia hipotonica spre cea hipertonica pana se va


realiza izotonia (izotonicitatea) solutiilor.
1.25

Presiunea osmotica in medii biologice


o celulele animale si vegetale se pot conserva numai in solutii izotonice cu citosolul,
deoarece in aceste conditii, schimbul net de apa (solvent) dintre celule si mediu
este nul
o daca solutia de conservare a celulelor este hipotonica, atunci apa din solutie pa-
trunde, prin membrana celulara, in celula, datorita fenomenului de osmoza (di-
recta) provocand turgescenta (umflarea celulei); daca procesul se continua, la
limita, are loc l'enomenul de citoliza (eliberarea citoplasmei)
o daca, dimpotriva, solutia in care se pastreaza celulele ar fi hipertonica (fata de
citostol) apa intracelulara tinde sa paraseasca celula, cesa ce duce la ratatinarea
(zbarcirea) celulelor si la limita, la plasmoliza
|,zo

Hemoliza eritrocitelor

\,,--."--:.-

Hypolonic medium

1.27

Presiunea osmotica in medii biologice


O solutie practic izotona, pentru celulele organismului uman este serul fiziologic
avand concentratia molara, Cu : 0,)-45M, ceea ce corespunde unei concentratii ma-
1.28 sice de C : 9mg lmLVo sau procentuale de C :0.9% NaCl.

Presiunea osmotica a lichidelor biologice


o presiunea osmotica a lichidelor biologice (sange, lichid cefalorahidian, lichid sino-
vial, urina etc.) se datoreaza, in cea mai mare masura, ionilor (ly'o+, Cl- , K+ , C a2'
etc.) si micromoleculelor cu dimensiuni sub l0 A
r contributia macromoleculelor la presiunea osmotica totala este mai mica ca ur-
mare a masei moleculare foarte mari a acestora

l0
a$tfel, micromoleculele si ionii din sange (care reprezinta doar I Ya din masa san-
gelui) determina,la3T "C, o presiune osmotica de 7 - 8 atm, in timp ce substantele
macromoleculare coloidale (proteine, lipoproteine etc.) care se afla in proportie
de 9 % exercita o presiune osmotica de numai 0,037 atm (28 Torr)
presiunea plasmei sangvine este de I ,6 atm (5776 Ton) iar a lichidului interstitial
de 6 -7 atm
l.zJ

Rolul osmozei in procesele de transport transcapilar


r plasma sangvina reprezinta o solutie apoasa de ioni, de micromolecule nedisociate
(glucoza, uree) si de macromolecule proteice (lipide, albumine, globuline, fibri-
nogen); prin urmare, presiunea osmotica a plasmei sangvine este egala cu suma
presiunilor osmotice datorate celor trei tipuri de specii moleculare
o in organismul uman, plasma sangvina se gaseste intr-un spatiu vascular separat
printr-o bariera semipermeabila monocelulara (tesut endotelial) de spatiile inter-
stitiale, in care se afla lichidul interstitial
r ionii si micromoleculele pot difuza liber prin aceasta membrana, negenerand dife-
rente de presiune osmotica
o deoarece concentratia proteinelor plasmatice este mai mare decat a celor din li
chidul interstitial, presiunea osmotica a plasmei, o depaseste pe aceea a lichidului
interstitial, prin urmare, exista o tendinta permanenta ca apa sa difuzeze din tesu-
turi spre lumenul capilar 1an

Rolul osmozei in procesele de transport transcapilar

+ Vgnous end

1.31

Rolul osmozei in procesele de transport transcapilar


r datorita contractiei inimii si a tensiunilor mecanice din peretii vaselor de sange,
se creaza o presiune hidrostatica a sangelui, care variaza de la punct la punct, in
arborele cardiovascular
o presiunea hidrostatica a sangelui determina un proces de ultrafiltrare, adica un
transport de ioni si micromolecule (inclusiv molecule de apa) dinspre lumenul ca-
nilar snre snatiul interstitial, invers decat rezulta, datorita presiunii osmotice efec-
tive a plasmei
e presiunea hidrostatica efectiva la nivelul capilarelor este data de diferenta celor
2 presii-rni, presiunea hi.irostatica (ap1,) intraiascullra {arteriala sau venoasa) si

presiunii osmotice efective (.Lpo") a plasmei


| .J1

It
Rolul osmozei in procesele de transport transcapilar

. Ap: A.pn * Apo.p


cand Ap > 0, are loc un transport de lichid dinspre lumen (spatiul vascular) spre
interstitiu, fenomenul fiind cunoscut sub numele de ultrafiltrare
cand Ap ( 0, are loc un transport de lichid dinspre spatiul interstitial spre lumenul
capilaq fenomen cunoscut sub numele de reabsortltie
I -JJ

Rolul osmozei in proceseie de transport transcapilar

pe baza discutiei de mai sus se poate intelege, foarte usor, formarea edemelor
care, in esenta, constau din invadarea tesuturilor de catre apa
edemele apar in cazul tuturor maladiilor care penurba presiunea hidrostatica efec-
tiva la nivelul capilarelor, exacerbandu-se ultrafiltrarea, micsorandu-se reabsorbtia
sau manifestandu-se amandoua fenomenele
edemele apar in urmatoarele situatii: concentratia albuminelor plasmatice scade
sub 2,5To, iar a proteinelor totale sub 5,5% (scadere cauzata de exemplu de inanitia
severa, nefrita); permeabilizarea membranei capilarelor de catre arsuri severe sau
de catre toxine; infarctul inimii drepte sau obstructia venelor mari
t.c+

Rolul osmozei si al presiunii hidrostatice in elaborarea urinei

celulele tesuturilor isi procura hrana din lichidul interstitial unde, in acelasi timp,
isi elimina deseurile (produse ale catabolismului).
de aici, deseurile (in concentratie foarte mare) trec prin procese de difuzie in
plasma sangvina de unde sunt eliminate cu ajutorul organelor excretoare: rinichi,
intestin, piele, plamani
deseul major al catabolismului este COz @are rezulta din oxidarea substantelor
organice), el fiind eiiminat prin plamani
a intestinul excreta cea mai mare pafte din C a2+ , M g'* , F e2+ si alte substante
a pielea elimina volume considerabile de apa (prin transpiratie insensibila) care con-
tin cantitati insemnate de uree si NaCl
1.35

Roiul osmozei si ai oresiunii hidrostatice in elaborarea urinei

rinichii sunt organele care realizeaza sarcina grea de a excreta cele mai mari can-
titati de deseuri (55 -70 g/2ail precum si excesulde apa
in afara de excretia masiva a catabolitilor prin urina, rinichii contribuie la reglarea
balantei elecrolitilor, a echilibrului acizi-baze (controland excretia ionilor y'fa+,
K+ , Cl- , HCOi . H POl-) si in parte, la reglarea presiunii sangelui, prin inter-
mediul hormonului renina
a aceste sarcini se realizeaza cu ajutorul unor structuri de baza numite nefroni
a o parte importanta a nefronului este capsula lui Bowman care este un sac endotelial
alcatuit din doua foite; in capsula patrunde arteriola aferenta care este desfacuta
intr-o vasta retea de capilare, care conffueaza apoi in arteriola eferenta
t.Jo

Rolul osmozei si al presiunii hidrostatice in elaborarea urinei

t2
Ecman s
spsub glomotsl{6 &ProxifiEl tsbule
Aneilole
frco reral
ader?

Arrdolb
tfom gloffiqlrE

ffi loop ot Hsnie I


wlth capfllsry {
nHworx i

1.37

Rolul osmozei si al presiunii hidrostatice in elaborarea urinei


o fluidul din capsula Bowman, situat extravascular, are aceeasi compozitie cu a plas-
mei sangvine, cu exceptia proteinelor
o la nivelul glomerulului renal are loc procesul de ultrafiltrare, sub influenta dife-
rentei de presiune efective totale;
Lp: Lps.q. - LPrta - lnpr - rttB)
unde pg1 este presiunea hidrostatica intravasculara arteriala, pLrB este presiu-
nea hidrostatica a lichidului interstitial din capsula Bowman, np, este presiunea
osmotica a plasmei si T71s este presiunea oncotica (denumire pentru presiunea
osmotica a substantelor macromoleculare coloidale (proteine, lipoproteine etc.)
din sange ) a lichidului interstitial din capsula Bowman 1.38

Rolul osmozeisi al presiunii hidrostatice in elaborarea urinei


r folosind valorile de la nivelul capsulei Bowman pentru: Pst -- 75Torr, PtIB :
STorr ,'IrpL :2\To'rc si r71B :5Torr rezulta:
LP: 47To'r
care provoaca o ultrafiltrare masiva si implicit o impingere a urinei (apa, ioni, uree
etc.) prin tubul proximal
a doua etapa,in elaborarea urinei consta in concentrarea ei

1.6 Rinichiulartificial
Principiul de fu nctionare
r deficienta in elaborarea urinei, care merge pana la o oprire completa (sau aproape
completa) a excretiei de urina (rinichi blocat, adenom de prostata) conduce la
uremie, dezechilibru acido-bazic, dezechilibru electrolitic; excretia urinara oprita
este incompatibila cu viata; de aceea, utilizarea rinichiului artificial, care epureaza
sangele de cataboliti (printr-un proces de dializa) este salutara
o in acest aparat, sangele intoxicat vine in contact, prin intermediul unei membrane
semipermeabile de celofan sau cuprofan, cu o solutie salina cu presiunea osmotica
egala cu a plasmei sangvine (solutie izotonica)

t3
*

Principiul de :unctionare

T*tbrngmsdsol
6relatlvr4
psrmffibl*
rt{rmhfft?{

Fre;h{,i6t}ring 1i{d.d!i:lt3:}s*
:elsifan i.lt!*ionr{1nitt1l.|rrq
dnd erd*c! !linl

1.41

Principiul de functionare
. concentratia normala de uree in sange are valorile: (125 - 150) mg/100 ml.
o in timpul utilizarii rinichiului artificial trebuie sa se ia o serie intreaga de precautii;
astfel, trebuie sa se dozeze corect introducerea de anticogulante (heparina) sau de
coagulante (sulfat de protamina) pentru a preveni coagularea sangelui in circulatia
extracorporala, precum si sangerarea organismului
r debitul impus de pompa peristaltica poate sa fie de (100 - 400) ml/min; tempera-
tura lichidului de dializa trebuie mentinuta la 37"C, iar timpul de dializa trebuie
sa fie cuprins intre 4 si 6 ore
1.42

1.7 Bibliografie
Bibliografie

l. Aurel Popescu, Fundamentele biofizicii medicale, Editura All, Bucuresti, 1994


2. Violeta Georgescu, Liviu Leontie, Mardarie Sorohan, Fizica moleculara si termo-
dinamica, Editura Universitatii Alexandru Ioan Cuza, Iasi, 2006
3. Mircea-Odin Apostu, Viorel Melnig, Bazele termodinamice ale transportului prin
membrane, Editura Universitatii Alexandru Ioan Cuza, Iasi, 2008
t.+J

IA
t=

S-ar putea să vă placă și