1

Capitolul II Bacteriile: structura, functii

Structuri celulare functiile for morfologice
Definitie: bacteriile sunt organisme unicelulare (celula somatica fiind celula reproducatoare),
procariote (cu nucleu alcatuit dintr-un singur cromozom), haploide (cu unic set de gene), divizibile in
celule identice. Dimensiunile se situeaza sub limita vizibilului cu ochiul liber (0,1-300m) de aceea
observarea for se poate realiza numai cu ajutorul microscoapelor.
Caractere generale ale bacteriilor
Bacteriile au o capacitate mare de sinteza si multiplicare. Se inmultesc asexuat, prin diviziune directa,
ritmul de diviziune in conditii optime este de 10-12 min. In functie de modul de procurare a
substantelor nutritive, microorganismele se impart:
Autotrofe isi pot sintetiza din surse anorganice metabolitii esentiali.
Heterotrofe traiesc pe seama gazdelor vii, de la care isi procura substantele necesare.
Morfologia bacteriilor
Se refera la forma; dimensiuni; dispozitia germenilor (fie in stadiul vegetativ-de celula procariota, fie
in stadiul de rezistenta -de spor); afinitatea tinctoriala.
Forma exista 3 forme majore ale bacteriilor:
Sferica (se refers la coci) cu anumite variatii:
stafilococii si streptococii sunt sferici;
pneumococii au forma lanceolate (in varf de lance);
meningococii i gonococii au aspect reniform (in boabe de cafea, fats in fate).
Cilindrica (se refers la bacili) forma for este alungita, de bastonas cu forme diferite:
bacili scurti cu capete rotunjite, exemplu enterobacteriaceele;
bacili mari, groi, cu catete taiate drept (Bacillus anthracis, are lungime de 10m si grosime a de 1
m); bacili scurti, subtiri si incovoiati (bacilul Koch);
bacili fuziformi, cu capete ascutite, lungi (5m-8m);
bacili cu capete maciucat, ingrosat (Corynebacterium);
bacili scurti, cu mijlocul umflat (bacilii pseudodifterici).
Curba-spiralata (se refers la vibrioni si spirochete) au corpul format din una sau mai multe
spire:
corpul format dintr-o jumatate de spied (vibrioni);
corpul format din mai multe spire, nedeformabile (spirochete: genul Treponema si genul Leptospira);
corpul alcatuit din mai multe spire, deformabile (genul Borrelia).
Forma patrate se intalnesc la formele saprofite.
Forme intermediare de cocobacili familia Parvobacteriaceae
Filamente Actinomicete, bacterii care in stadiul de culturi tinere formeaza filamente lungi
i ramificate, asemanatoare unor micelii; ulterior se produce fragmentarea filamentelor rezultand forme
bacilare cu lungimi diferite.
Dimensiuni sunt de ordinul micrometrelor, variind intre 0,1-300 m lungime, de aceea ca sa
poata fi observate la microscop, acesta trebuie sa mareasca de cel putin 900-1000 ori.
- coci intre 1-1,5 m;
- bacili intre 0,5-10 m lungime i 0,3-0 5m grosime;
- spirochete intre 5 300 m.
Dispozitia germenilor ei pot fi izolat sau in grupuri de doi sau mai multi germeni.
Cocii pot fi dispuisi in:
- streptos (in lant) streptococii;
- diplo (doua cate doua) pneumococi, meningococi, gonococi;
- tetrade (patru germeni dispusi in cloud planuri perpendiculare);
- in staphilos (in ciorchine) stafilococii.
Bacilii pot fi:
- izolati, fare o dispozitie caracteristica (familia Enterobacteriaceae);
- in lant streptobacilii (Bacillus anthracis);
- in palisade, ca stinghiile de gard (bacilii pseudodifterici).
 2

Afinitatea tinctoriala este un criteriu important de clasificare. Se folosesc in mod obinuit trei
coloratii principale anume: coloratia cu albastru de metilen i coloratia Gram coloratia Ziehl-Neelsen.
Coloratia albastru de metilen este o coloratie simpla se foloseste un singur colorant, albastrul de
metilen, de obicei se face pentru frotiurile din produsele patologice, pentru ca prezinta trei avantaje:
- poate evidentia germenii extracelulari, dar mai ales cei intracelulari;
- evidentiaza germenii incapsulati;
- pune in evidenta relatiile dintre germeni si elementele figurate din produsul patologic.
Coloratia Gram (pusa la punct de Christian Gram, bacteriolog danez, in 1884), este o coloratie
diferentiata, foloseste doi coloranti de culori contrastante (violet de gentiand, pentru colorarea initiala
fucsind bazica pentru recolorare), un mordant (solutia Lugol) i o solutie de diferentiere, decolorare
(alcool-acetone). Coloratia Gram imparte toate bacteriile in Gram-pozitive i Gram-negative in raport
cu permeabilitatea diferita a peretelui, dependenta de structura for diferita.
Coloratia Ziehl-Neelsen este o coloratie diferentiata, imparte bacteriile in alte cloud grupe
tinctoriale reflectand structuri diferite de perete: acid-alcoolo-rezistente (al caror perete foarte bogat
in lipide devine permeabil pentru colorant -fucsina- numai prin incalzire si rezista apoi la decolorarea
cu acid si alcool) ramanand colorate in rosu) si acid-alcoolo-nerezistente (pierd culoarea rosie prin
decolorare si se recoloreaza cu al doilea colorant, albastrul de metilen).
Structura celulara cuprinde:
- structuri esentiale oricarei celule: nucleu, citoplasma membrand citoplasmatica, alcatuind
protoplastul (cea mai rudimentara forma de existenta a bacteriilor) peretele bacterian rigid, structura
caracteristica bacteriilor tipice, care protejeaza protoplastul, (lipseste la Mollicutes);
- structuri neesentiale pentru existenta bacteriei, prezente nurnai la unele specii:capsula sau cel de-al
treilea invelis , cili (flageli), fimbrii (pili).
Sporul este forma de rezistenta, in care se pot transforma uncle specii, cand se gasesc in conditii
neprielnice de inmuitire.
STRUCTURA BACTERIEI
Intr-o reprezentare schematica, pornind de la interior spre exterior, celula bacteriana este alcatuita din
urmatoarele componente structurale: material nuclear, citoplasma in care se gasesc: ribozomi,
incluzii, vacuole, structuri membranoase care derive din membrana citoplasmatica (mezozomi),
structuri de invelis (membrana citoplasmatica, perete celular), apendici bacterieni (cili, pili) si
structuri extracelulare care constituie glicocalixul (structuri regulate de suprafata, microcapsula,
capsula, strat mucos-uneori).
Materialul nuclear
La bacterii se numeste corp nuclear sau nucleotid, are o organizare primitive, nu este marginit de
membrana nucleara si nu prezinta nucleoli. Pe sectiuni fine materialul nuclear apare localizat in partea
centrala a celulei, constituind o zone cu dimensiuni forma variabild, cu densitate electronoptica mai
scazuta decat citoplasma. Densitatea electronoptica mai scazuta a zonei nucleare este explicata prin
faptul ca deli ea reprezinta cca. 10% din volumul celulei, ADN-ul care alcatuieste materialul nuclear,
reprezinta numai 2-3% din greutatea uscata a celulei. Materialul nuclear contine 60% ADN, 30%
ARN, nou sintetizat si 10% proteine. ADN-ul este organizat intr-o singura molecule dublu helicoidala,
circular inchisa, cu un diametru de 20A si o lungime de cca. 1100m, numita cromozom bacterial..
ADN-ul celular este format din doua lanturi helicale polinucleotidice infasurate in jurul unui ax
comun. Cele doua lanturi helicale merg in directii opuse, ele fiind mentinute impreuna prin
intermediul legaturilor de hidrogen dintre bazele azotate complementare corespunzatoare de pe
respectivele doua lanturi ale dublului helix. In structura dublului helix ADN, bazele purinice (adenina,
guanina) si pirimidinice (timina, citozina), prin complementaritatea tor, reprezinta elementul purtator
al informatiei genetice, in timp ce, gruparile fosfat (P04-) si de zahar, tip dezoxiriboza, au doar rol
structural. Fiecare lant din structura dublului helix ADN este un polimer de unitati
dezoxiribonucleotidice. Coloana vertebrala a lantului ADN rezulta din alternanta invariabila a unei
grupari de zahar (dezoxiriboza) cu o grupare fosfat. Partea variabila a lantului ADN este formata din
secvente de baze complementare care realizeaza legatura dintre cele doua lanturi ale dublului helix la
nivelul zaharurilor. Se cunosc urmatoarele combinatii de baze complementare:
- baza purinica (adenina) cu baza pirimidinice (timina) si
- baza purinica (guanina) cu baza pirimidinice (citozina).
 3

Bazele complementare se gasesc situate in interiorul helixului de ADN, in timp ce unitatile fosfat si
dezoxiriboza se afla situate la periferia helixului.
O baza azotata purinica sau pirimidinice legata de o molecula de dezoxiribozii si de un radical
fosforic reprezinta o unitate functionale si structurala numita nucleotid.
Nucleotidele la randul lor sunt unite intre ele prin componentele fosforice formand un lant
polinucleotidic (catena) in care succesiunea bazelor, ce apar ca grupari laterale, costituie elementul
variabil (structura dublului helix, model propus de Watson si Crick in 1953).
In cromozomul bacterian se gaseste informatia genetica necesara autoreplicarii precum si pentru
organizarea structurala si functionale a celulei. Inmagazinarea informatiei genetice in cromozomul
bacterian se ralizeaza sub forma unor segmente de lanturi de nucleotide dispuse intr-o anumita
secventa. Un astfel de segment nucleotidic constituie o gena si contine inscriptia unui anumit
caracter genetic al speciei. Intregul cromozom este alcatuit din gene care codified caracterele care
definesc specia.
Autoreplicarea ADN-ului precede diviziunea celulara si dupe cum arata modelul helicoidal al lui
Watson si Crick, este de tip semiconservativ, fiecare molecula de ADN nou formatas contine un lant
polinucleotidic din molecula de ADN parentala si un lant polinucleotidic nou sintetizat.
Informatia genetica care codifica sinteza proteinelor structurale si functionale (enzime) este transmisa
de la molecula de ADN la ribozomi (sediul sintezei) prin intermediul ARN-ului mesager (ARNm), a
carui structura reprezinta transcrierea mesajului genetic continut in anumite gene ale cromozomului.
Citoplasma
Este situate intre zona materialului nuclear si fata interna a membranei citoplasmatice, cu care este
intim asociata. Ea reprezinta un sistem coloidal alcatuit din cca. 80% apa, in care se gasesc: o cantitate
mare de molecule organice mici (rezultate din metabolismul bacterian), ioni anorganici, enzime si
acizi ribonucleici (ARN) sub forma de ARNr (continut in ribozomi), ARNt (ARN de transport) si
ARNm (ARN mesager).
Fiecare dintre cele trei tipuri de acizi ribonucleici este format dintr-un lant de nucleotide in compozitia
carora intra baze purinice (adenina si guanina), baze pirimidinice (citozina si uracil), un zahar (riboza)
si acid fosforic.
Se mai pot gasi: plasmide (determinanti genetici extracromozomiali, formati din molecule de AND)
care contin informatia genetics pentru rezistenta la antibiotice, sinteza bacteriocinelor, mediere in
fertilitate si pentru sinteza unor factori de virulenta; vacuole gazoase si incluzii.
Ribozomii
Constituie elementele principale ale citoplasmei si reprezinta pana la 40% din greutatea uscata a
celulei; ei dau aspectul fin granular al citoplasmei. 0 mare parte a ribozomilor pot fi asociati,
constituind polizomi care la randul for pot fi liberi sau atasati de mezozomi sau/si membranei
citoplasmatice.
Ribozomii au un diametru de 20 nm, coeficientul de sedimentare este 70 unitati Svedberg (70 S). In
anumite conditii (stabilitatea for este data de concentratia ionilor de Mg++ si K+), ribozomii se pot
desface in doua subunitati de forma neregulata cu constante de sedimentare de 50S si 30S. Din punct
de vedere chimic ei sunt formati din 65-70% ARNr si 35-30% proteine.
La nivelul ribozomilor se desfasoara unul dintre cele mai importante procese ale vietii bacteriei si
anume biosinteza proteinelor de structura si a proteinelor enzime.

Incluziile citoplasmatice
Sunt formatiuni structurale inerte, cu dimensiuni si forme diferite, care variaza cantitativ in functie de
conditiile de mediu. Uneori sunt inconjurate de o membrana proteica unistratificata, in grosime de 20-
40A. Ele pot fi de mai multe feluri:
- incluzii poliglucozidice (glicogen), producerea for este stimulata de excesul de carbon din mediu,
corelat cu limitarea azotului, fosforului, sulfului, sau cand pH-ul este scazut;
- incluzii de polibetahidroxibutirat (PHB), ele pot reprezenta mai mult de 50% din greutatea uscata
a celulei atunci can exista un exces de carbon si surse de energie.
Incluziile sunt structuri legate de activitatea metabolica a bacteriei si reprezinta materiale de rezerva
sau surse de energie.
 4

Mezozomii
Sunt structuri membranoase care se formeaza prin invaginarea membranei citoplasmatice, ele pot fi
intalnite ocazional. Uneori, ei sunt mai rudimentari, luand nastere prin invaginari simple ale
membranei citoplasmatice, alteori constituie structuri mai elaborate, sub forma de bucle, inele, sau
lame concentrice. Formeaza intotdeauna cavitati deschise in spatiul periplasmatic, sunt intotdeauna in
contact direct cu materialul nuclear, membranele din care sunt constituiti au aproximativ aceeasi
grosime cu membrana citoplasmatica.
Mezozomii contin cantitati foarte mici de enzime componente ale transportului de electroni (ATP-aze,
dehidrogenaze, citocromi). Ei au rol in replicarea ADN-ului si la diviziunea celulard (contact dintre
ADNc-mezozomi si mezozomi - sept de diviziune), participarea is sinteza si secretia unor exoenzime
(penicilinaze), participarea la sinteza peretelui celular.
Membrana citoplasmatica
Este o structure care margineste la exterior citoplasma bacteriilor, separand-o de peretele pe celular.
Este o membrana biologica groasa de 6,5-7 nm, pe sectiuni fine ea apare triplu sratificata cu stratul
mijlociu electronoptic mai transparent. La baza conceptiilor actuale privind organizarea sructurald a
membranelor biologice se and modelul de "mozaic fluid" elaborat de Singer si Nicholson in 1972,
model care a fost si este revizuit si completat in permanentd. Conform acestui model, membrana
citoplasmaticd este formatd din cloud straturi de molecule fosfolipidice dispuse cu pdrtile hidrofobe
fata in fald, printre acestea, se gasesc moleculele globulare proteice. Moleculele de proteine se pot
situa la nivelul unuia dintre cele cloud straturi fofolipidice sau le pot traversa pe amandoud, find
expuse pe ambele fete ale membranei, formand structura in mozaic". Este o structure fluida,
dinamica, temporara si reversibila in functie de infiuentele factorilor din mediu si a celor metabolici.
Proteinele din membrana citoplasmatica (inclusiv cele din mezozomi) reprezinta cca.20% din totalul
proteinelor bacteriene.
Membrana citoplasmatica este semipermeabila, cu rol de bariera osmotice, care regleaza schimburile
ce au loc intre celula bacteriana si mediul extern atat prin procese active specifice cat si procese de
difuziune pasiva. Ea este sediul enzimelor implicate in metabolismul resy'rator, fosforilarea oxidative,
transportul activ, sinteza lipidelor, replicarea ADN-ului, biosinteza tuturor componentelor majore ale
peretelui celular (peptidoglican, lipopolizaharide, fosfolipide) si sinteza polizaharidelor capsulare. Ea
participd direct la cresterea si diviziunea celulara, formarea septului de diviziune.
Membrana citoplasmatica este implicate si in sinteza ARN-ului si datorita asocierii cu ribozomii in
sinteza proteinelor.
Peretele bacterian
Este o structura rigida, prezenta la suprafata bacteriei cu o grosime de cca. 150 A. Componenta
principal a peretelui este mureina sau peptidoglicanul, polimeri micsti, din cloud tipuri de hexoze: N-
acetilglucozamina (G) si acidul N-acetilmuramic (M), aceste hexoze alterneaza formand lanturi
longitudinale. De grupele N-acetilmuramic se leaga lanturi scurte (tetrapeptide) alcatuite din 4
aminoacizi: L-alanina, D-alanina, acid D-glutamic, L-lizina, in locul acestui aminoacid poate sa apara
acidul mezodiaminopimelic.
Peretele bacterian al bacteriilor Gram-pozitive difera ca structura si compozitie de cel al bacteriilor
Gram-negative, desi ambii contin peptidoglicani.
Bacteriile Gram-pozitive au un perete Bros, alcatuit dintr-un strat rigid de peptidoglicani si din acid
teichoic. Cantitatea mare de peptidoglicani (70-80%) ofera acestor bacterii sensibilitate la lizozim si
peniciIina. Lizozimul hidrolizeaza specific peptidoglicanii intre N-acetilglucozamina si acidul N-
acetilmuramic. Penicilina inhiba specific sinteza de peptidoglicani.
Bacteriile Gram-negative au un perete mai subtire de 100A, cu un continut mult mai mic de
peptidoglican (pana la 20%) si fAra acid teichoic. Un strat extern numit membrana externa, acopera
peretele bacterian al bacteriilor Gram-negative. Aceasta membrana este mai groasa decat stratul de
peptidoglicani si este compusa din lipoproteine si glicoproteine atasate de peptidoglicani. Aceasta
membrand contine antigenul somatic caracteristic bacteriilor Gram-negative.
Indepartarea peretelui bacterian, care protejeaza membrana citoplasmatica, determine liza bacteriana
pentru ca membrana citoplasmatica este incapabila sa reziste presiunii osmotice din nature.
Protoplastii sunt forme bacteriene lipsite de perete bacterian, create artificial, mentinute in medii
osmotice capabile sa protejeze de liza bacteriand. In medii hipotone aceste celule se sparg, iar in medii
hipertone se ratatineaza. Protoplastii provin din bacterii Gram-pozitive.
 5

Sferoplastii sunt forme bacteriene create artificial prin indepartarea partiala a peretelui. Peretele este
lipsit de mureina, insa contine lipide, motiv pentru care au aspect sferic. Sferoplastii provin bacterii
Gram-negative.
Rolurile peretelui bacterian:
- asigura forma bacteriei;
- asigura rezistenta bacteriei la presiunea osmotice intracelulara, care este intre 16-25 atmosfere;
- are rol in diviziunea bacteriei, participand la formarea septului de diviziune;
- este sediul antigenelor, care pot induce un raspuns specific umoral sau celular;
- este sediul unor receptori pentru ataarea altor celule (microfage, macrofage) sau a unor
proteine plasmatice (opsonine), sau fixarea unor virusuri (bacteriofagi);
- are rol in patogenitate, fiind sediul unor factori de patogenitate.
Spatiul periplasmatic
Apare pe sectiuni ca o zone cu densitate electronoptica redusa in interiorul careia se gasese un strat
subtire de peptidoglican cu densitate electronoptica mai mare. Este situat intre membrana
citoplasmatica si membrana externa. Largimea spatiului este variabila, depinzand de starea fiziologica
a celulei de conditiile de cultivare. La nivelul lui, legate de peptidoglican, se gasesc partile proteice ale
unor molecule de lipoproteine, in timp ce partile lipidice ale acestora sunt situate in membrana externa.
Acest spatiu este sediul de depozitare al unui numar mare de enzime pigmenti
Membrana externa
Este stratul exterior al peretelui celular, are aspect electronopic triplu stratificat. Este formate din
fosfolipide, proteine si cantitati variabile de lipopolizaharide.
Structura membranei externe este formata din doua straturi de molecule fosfolipidice dispuse cu partile
hidrofobe fata in fata cu cele hidrofile distal. Printre aceste molecule se gasesc intercalate diferite
tipuri de molecule proteice, realizand o legatura stransa intre membrana externa si stratul de
peptidoglican.
Functionalitatea peretelui bacterian a membranei externe
Peretele celular este o structure rigida care asigura forma protectia osmotica a celulei bacteriene.
Membrana externa are rol important in reglarea traficului molecular prin perete, permeabilitatea este
mai mare decat a membranei citoplasmatice pentru ca exista niste pori (canale) de transport pasiv, sau
in cazul unor molecule mai complexe prin intermediul unor proteine de transport (transport active).
Prezenta acestei membrane ofera propietati deosebite in ceea ce privete sensibilitatea la antibiotice,
distributia exoenzimelor, toxicitatea. Uncle dintre proteinele existente in membrana externa sunt
receptori pentru fagi, colicine, replicarea ADN-ului. Membrana externa constituie suprafata antigenica
cu mare importanta in inducerea raspunsului imun.
La nivelul peretelui celular se gasesc un numar mare de enzime situate la nivelul spatiului
periplasmatic al membranei externe: fosfataze alcaline, penicilinaze, ribonucleaze etc. Ele sunt
eliberate prin membrana externa in functie de necesitati.
Peretele celular participa la diviziunea celulara care se realizeaza prin invaginarea peretelui celular
care conduce la strangularea citoplasmei si separarea in final a celulelor fiice.
Glicocalixul
Reprezinta structuri de origine bacteriana care contin polizaharide sunt situate la exteriorul membranei
externe. Exista doua feluri de glicocalix: glicocalixul regulat de suprafata (strat RS) si glicocalixul
capsular (capsula).
Stratul RS
Este prezent atat la bacterii Gram (+) cat si la cele Gram (-) i este format, in general, dintr-o singura
specie de subunitati de glicoproteine care se asambleaza in structuri hexagonale sau tetragonale,
dispuse sub forma unor retele regulate pe intreaga suprafata a peretelui celular. Acest strat este foarte
subtire si se poate vedea numai la microscopul electronic
Capsula
Este de natura polizaharidicd complexd, cu molecule neramificate lipsite de miez lipopolizaharidic,
puternic hidratata (99% apa). Ea poate fi: microcapsula (structure find atasata intim de peretele
celular), capsula obisnuita (structure cu contur delimitat), sau strat mucos (materialul capsular care
este eliberat in mediu).
 6

Functionalitatea glicocalixului
Pentru bacteriile cultivate vitro", pe medii uzuale, glicocalixul nu este o structure esentiala si pierderea
lui nu antreneaza moartea celulei. Pentru bacteriile crescute in conditii naturale in vivo" unde pot sa
apara factori nefavorabili si agenti antimicrobieni (variatii de pH, ioni de metale grele, surfactanti,
bacteriocine, bacteriofagi, anticorpi, fagocite), glicocalixul este o structure multifunctionala cu
importanta in supravietuire.
Stratul RS protejeaza bacteria impotriva factorilor nefavorabili din mediu, el poate favoriza atasarea
bacteriei la diverse substraturi, poate fi implicat in uncle activitati enzimatice.
Capsula are doua functii:
a) promotor al aderentei si factor de colonizare pe supralete inerte;
b) protector al bacteriei fate de factorii nefavorabili si agentilor antibacterieni din mediu.
Capsula poate proteja bacteria impotriva anticorpilor prin mascarea surafetelor antigenice de la nivelul
peretelui celular, ea are propietati antigenice (antigene capsulare "K") specifice care poate diferentia
mai multe tipuri antigenice in cadrul aceleiasi specii. In afara acestor functii poate sd mai aibe si altele:
poate sa contina receptori pentru bacteriofagi, protejeaza impotriva desicarii, induce producerea
interferonului, este un activator al complementului pe cale alternative.
Cilii (flagelii)
Sunt structuri filamentoase, flexibile, subtiri (0,01- 0,02m in diametru), cu lungime variabila (6-
15m), dar totdeauna mai mare decat corpul celular si sunt dispusi la suprafata bacteriei. In suspensie
cilii au forma spiralata, dar cand sunt examinate pe preparate uscate apar sub forma unor filamente
regulat ondulate intr-un plan sinusoidal, cu lungimea undei de 2-3m si amplitudinea de 0,25-0,60m.
Lungimea si grosimea cililor, lungimea de unda si amplitudinea spirelor, numarul si dispozitia cililor
pe suprafata celulei bacteriene sunt caractere de specie, cu uncle variatii in functie de varsta culturii si
de conditiile de crestere: celulele in varsta sau crescute pe medii lichide au cilii mai lungi comparativ
cu celulele tinere ale aceleiasi specii sau cu celulele crescute pe medii solide. In timpul diviziunii
bacteriilor ciliate peritriche, numarul cililor se dubleaza distribuindu-se ulterior in numar aproximativ
egal celulelelor fiice. Formarea cililor este reglata genetic find cuplata cu ciclul de diviziune
celulara. Cilii individuali sunt prea subtiri pentru a putea fi vazuti la microscopul obisnuit cu lumina
transmisa, daca nu sunt folosite tehnici speciale de evidentiere cum ar fi: colorarea cu fucsina dupa
mordansarea cu tanin sau prin impregnare argentica; ei pot fi observati in microscopia cu camp
intunecat datorita tendintei de a forma agregate la suprafata celulelor peritriche.
Cercetarea structurii cililor la microscopul electronic a evidentiat alcatuirea lor din trei componente
morfologic distincte: o structure bazala (corpuscul bazal, complex bazal), o structure in forma de
carlig si filamentul flagelar principal.
Complexul bazal reprezinta componenta cilului prin care acesta se ataseaza la corpul bacteriei.
Compexul bazal al E.coli este constituit din patru discuri (diametru 22,5 nm) paralele, dispuse sub
forma a doua perechi pe o tija care trece prin centrul lor: o pereche interns (M si S) i o pereche
externa situata spre carlig (P si L) in care discurile sunt ceva mai distantate. Cele patru discuri au fost
denumite M, S, P si L in acord cu presupusa lor atasare la nivelul membranei citoplasmatice, spatiul
periplasmatic, stratul de peptidoglican respectiv stratul lipopolizaharidic din membrana externa. Rolul
celor patru discuri este de fapt acela de a asigura etansietatea strabaterii membranei citoplasmatice a
componentelor peretelui celular. Flagelii au miscare circulara, corpusculul bazal (de fapt placa bzala a
acestuia) avand rolul rotorului unui motoras electric. Astfel corpusculul bazal reprezinta o componenta
structurala complexa, montata in intregime in peretele cellular si membrana citoplasmatice (model
strucural propus de Pamphilis Adler, 1971). Tija centrals care uneste discurile complexului bazal,
reprezinta componenta rigida a acestuia si realizeaza legatura cu carligul, carlig care la randul sau se
leaga prin capatul distal de filamentul flagelar: Tija centrala, carligul si filamentul formeaza o structure
tubulara continua.
Carligul reprezinta o structure scurta, care este situata in afara corpulului celulei bacteriene si are o
forma mai mult sau mai putin indoita. Carligul flagelului permite de fapt, pentru ca este flexibil, sa
transmita in unghi drept miscarea rotativa de la nivelul corpusculului bazal la flagelul propriu-zis.
Filamentul flagelar principal reprezinta partea flexibila, in general spiralata a cilului, care se leaga
prin capatul proximal la capatul distal at carligului. Flagelul este de fapt un snop de filamente extrem
de fine alcatuite din molecule de flagelind puse cap la cap. Aceste filamente formeaza un snop cu
forma spiralata atunci cand se invartesc in directia buna.
 7

Din punct de vedere biochimic, toate componentele cilului sunt alcatuite din proteine cu propietati
antigenice proprii (antigene ciliare sau antigene "H"), numite flageline. Atat filamentul flagelar cat
si carligul sunt alcatuite fiecare in parte din cate un singur fel de molecule proteice, care sunt capabile
de autoasamblare.
In functie de numarul dispozitia cililor bacteriile se impart in bacterii:
- atriche (fare cili);
- monotriche (cu un cil);
- amfitriche (au cate un cil la ambii poli);
- lophotriche (au cate un smoc de cili la unul sau ambii poli);
- peritriche (cilii sunt pe toata suprafata corpului).
Functionalitatea cilului
Cilii bacterieni au rol de organite locomotoare. Functia locomotoare este indeplinita printr-o
miscare de rotatie a filamentului flagelar in raport cu corpul celulei. Aceasta rniscare de rotatie a
filamentului flagelar este asemanatoare unei insurubari in mediu, avand drept urmare impingerea
inainte a corpului bacterian (bacteriile cu filamente drepte sunt imobile). Motorul rotatiei cililor este
complexul bazal iar energia necesara este furnizata de ATP.
Pilii (fimbriile)
Sunt apendici filamentoi neflagelari, imobili, prezenti in numar mare pe suprafata unor bacterii.
Pierderea pililor se poate realiza prin mecanisme reversibile sau ireversibile, iar prezenta, numarul
lungimea lor este influentata de felul mediului de culture (mediile lichide favorizeaza aparitia pililor),
de faza de crestere a culturii. Pilii sunt mult prea subtiri pentru a putea fi observati la microscopul
fotonic, dar pot fi vizualizati la microscopul electronic. La E.coli, ca i la alte Enterobacteriaceae,
prezenta pililor poate fi pusa in evidenta prin testul de hemaglutinare fimbriala, bazat pe propietatea
lor, de a adera la hematii.
Pilii sunt de obicei mult mai subtiri decat cilii, au o structura mai rigida fiind drepti sau cu forma usor
sinuoasa, neregulata (nu prezinta o lungime de unda si o amplitudine constanta), sunt mai scurti si
mult mai numerosi, in genaral sunt peritrichi. Originea pililor este la nivelul membranei
citoplasmatice, dar nu poseda aparat corespunzator corpuscului bazal.
Pe baza caracteristicilor morfologice, biochimice si imunologice a fost descrisa o mare varietate de
tipuri de pili, in timp ce in raport cu functionalitatea au fost descrise numai doua tipuri:
- pili de conjugare (de sex),
- pili comuni (pili somatici).
Pilii de sex sunt mai grosi decat cei somatici i se gasesc numai pe suprafata bacteriilor donatoare de
plasmide mari conjugative. Pilii de conjugare sunt codificati de plasmide transmisibile si sunt implicati
in conjugarea bacteriilor se numesc pili F, pili I la E.coli.
Pilii comuni sunt determinati de gene cromozomiale, desi este posibila implicarea si unor plasmide.
Din punct de vedere biochimic fiecare tip de pili este alcatuit dintr-un singur fel de monomeri proteici
(piline) care se autoasambleaza sub forma unor structuri tubulare, in care pilinele sunt dispuse helical.
Natura proteica aparte a pililor le confera propietati antigenice diferite de cele flagelare.
Functionalitatea pililor
Pilii nu reprezinta structuri comune tuturor bacteriilor (chiar in cadrul aceleiasi specii bacteriene pot
exista tulpini piliate si nepiliate) dar atunci cand sunt prezenti si sunt indepartati mechanic se refac cu
usurinta.
Atat pilii de conjugare cat si cei comuni contin receptori spec ifici pentru bacteriofagi, receptori situati
in varf (pentru bacteriofagi filamentosi) sau pe suprafata laterala (pentru bacteriofagii izomerici).
Pilii de conjugare, sunt necesari initierii procesului de conjugare. Pilii F prezenti la celulele
F+(mascule) de E.coli, au sugerat ca ei actioneaza ca niste carlige retractile care aduc bacteriile ce se
conjuga (donatoare receptoare) in contact celular, fara a fi implicati in transferul propriu-zis de
material genetic.
Pilii polari, aparent, nu sunt implicati in conjugare, ei sunt pili retractili, responsabili pentru o forma
primitive de miscare bacteriana pe suprafete solide, numita miscare "prin secuse".
Pilii sunt responsabili si pentru formarea unor pelicule bacterine la suprafata culturilor statice.
Pilii mediaza aderenta unor specii bacteriene la anumite hematii, inducand fenomenul de
hemaglutinare.
 8

Pilii sunt organite adezive care mediaza atsarea unor bacterii la celule epiteliale ale mamiferelor
favorizand colonizarea. In acest fel pot fi luati in consideratie ca factori de virulenta.
Pilii joaca probabil un rol in rezistenta bacteriilor la fagocitoza.
Sporul bacterian
Este o forma de rezistenta, prezenta doar la anumite specii bacteriene, ex. familia Bacillaceae. Forma
este sferica sau ovalara. Evolutia sporului are trei stadii: preparator, prespor, spor matur. Formarea
sporului: in jurul nucleului bacterian se depun structuri ce contin H2O legata, dipicolinat de Ca;
oferind rezistenta deosebita la variatii de temperature si uscaciune.
Sporul poate rezista la 100 C timp de 2-3 ore. In conditii favorabile germineaza, trecand in forma
vegetative.
Strucrurile sporului de la exterior sunt: exosporium, peretele sporal, cortexul sporal (alcatuit din
lamele concentrice), AND-ul cromozomial, sporal.
Rolul sporului este de a asigura perpetuarea speciei bacterine in conditii nefavorabile.
Aceasta forma de rezitenta nu are rol in multiplicare sau patogenitate.