Mecanismul de închidere şi de deschidere al stomatelor

Acest mecanism este controlat de factorii de mediu care influentează gradul de

deschidere al stomatelor:
● externi (gradul de hidratare cu apă a celulelor stomatice şi lumina)
● interni (îngroşarea inegală a pereŃilor celulelor stomatice şi prezenŃa în
aceste celule a cloroplastelor).
►Mecanismul de închidere şi de deschidere al stomatelor nu este pe deplin
elucidat datorită varietăŃii speciilor vegetale. În acest sens au existat mai multe
ipoteze:

1. Ipoteza fotosintetică a lui Martin Gottfried Stalfelt (1927)

Variatiile gradului de deschidere a ostiolelor stomatelor se pot datora variaŃiilor
de turgescenŃă ale celulelor stomatice şi variaŃiile de turgescentă a
celulelor anexe. La baza schimbării gradului de deschidere a ostiolelor se află şi
îngroşărea inegală a pereŃilor celulelor stomatice în funcŃie de grupele mari de
plante .

● La dicotiledonate, peretele dorsal al celulelor stomatice este mai subŃire şi

se intinde mai mult când turgescenŃa lor creşte, ceea ce determină o oarecare
indepărtare a pereŃilor ventrali care sunt mult mai îngroşaŃi.
 PereŃi externi subŃiri

H2O
H2O

Celule stomatice
PereŃi interni îngroşaŃi

Nucleu
H2O
H2O Cloroplast
Ostiolă
Stomată deschisă Stomată închisă

Apa din celulele anexe pătrunde în
celulele stomatice.
Celulele stomatice se umflă (dilată)
datorită creşterii Pt. Ca rezultat ele se
îndepărtează una de alta.
Apa din celulele stomatice iese în
celulele anexe. Scade turgescenŃa –
Pt (presiunea de turgescenŃă).
Celulele stomatice devin flasce.

PereŃii dinspre ostiol (intern) iau formă PereŃii interni se apropie tot mai mult.
convexă

Stomata se deschide Stomata se inchide

Pt = presiune turgescenŃială
● Celulele stomatice de la monocotile, care au forma unor haltere, işi măresc
gradul de deschidere al ostiolelor prin umflarea extremitătilor lor, ai căror pereŃi
sunt mai subŃiri.

Apa din celulele anexe pătrunde în Celulele stomatice pierd apa.

celulele stomatice care devin Scade trugescenŃa (Pt).
turgescente (creşte Pt).

PereŃii subŃiri ai extremităŃilor ExtremităŃile celulelor stomatice

celulelor stomatice se bombează. devin flasce.

PereŃii mediani îngroşaŃi se îndepărtează PereŃii mediani îngroşaŃi se apropie.

unii de alŃii.

Stomata se deschide Stomata se închide

Uneori, când pereŃii celulelor stomatice sunt uniform
ingroşaŃi, deformarea lor se datorează heterogenităŃii celulă anexă
de structură a acestora, manifestată prin orientarea
celulă
fibrilelor celulozice. stomatică

ostiolă
vacuolă
I. M.G. Stalfelt propune următoarele tipuri de reacŃii
ale stomatelor la variaŃiile de turgescenŃă: Microfibrile
de celuloză
a. mişcări active:
b. mişcări pasive.
a. Mişcările active – se datorează variaŃiei de turgescenŃă a celulelor
stomatice care determină mişcari hidroactive de deschidere şi de închidere a
stomatelor.
stomatelor Mişcarile hidroactive de deschidere se desfăşoară la lumină
(ziua), deci sunt şi fotoactive.
otoactive
b. Mişcările pasive - sunt pasive in cazul în care variaŃiile de turgescenŃă
aparŃin celulelor anexe (celulele epidermice învecinate), ele fiind cele care
determină mişcari hidropasive de deschidere şi de închidere a stomatelor.
►In realitate, cele 2 mecanisme sunt, cel mai adesea, solidare, deoarece
mişcările stomatelor se realizează pe baza schimbului de apă dintre celulele
stomatice şi cele anexe. Trecerea apei din celulele anexe în cele stomatice
determină mărirea gradului de deschidere a ostiolelor, iar ieşirea apei din
celulele stomatice în cele epidermice duce la micşorarea gradului lor de
deschidere.
II. Variatiile gradului de deschidere a stomatelor se explică şi prin intervenŃia
unor mecanisme care determină, la ivirea luminii, ziua, o creştere a presiunii
osmotice (Po), respectiv a Fs a sucului vacuolar al celulelor stomatice, faŃă de
cea a celulelor anexe, fapt ce duce la intrarea apei în celulele stomatice şi la
mărirea gradului de deschidere a ostiolelor.
La lăsarea întunericului procesele se desfăşoară invers.
►Deşi celulele stomatice conŃin cloroplaste, creşterea Po, odată cu apariŃia
luminii, nu se datorează activităŃii lor fotosintetice, deoarece fotosinteza lor
este de cca. 50 de ori mai mică decât cea care ar fi necesară pentru producerea
unei cantităŃi de substanŃe osmotic active care sa explice variaŃiile de presiune
osmotică înregistrate.
►Ulterior s-a dovedit că valorile ridicate ale Po în celulele stomatice se
datorează hidrolizei amidonului preexistent in ele, prin intervenŃia, la lumină, a
unor enzime.

2. Ipoteza enzimatică a raportului amidon-zaharuri

Ipoteza a fost elaborată de Lloyd (1905) şi completată ulterior de , J. V. Loftfield
(1921), W. S. Iljin (1922), J. D. Sayre (1926) and G. W. Scarth (1932), având la
bază fenomene osmotice legate de interconversia amidonului în zaharuri
(glucoza).
Conform acestei ipoteze, noaptea se acumulează în celulele stomatice
amidon insolubil care, ziua, se transformă în zaharuri (glucoză) solubile.
Acestă interconversie a amidonului în zaharuri este catalizată de enzima
amidon fosforilaza,
fosforilaza produsă de cloroplastele celulelor stomatice.

amidon fosforilaza ZIUA

Amidon Glucoză 1-fosfat
pH 7
(insolubil) (solubil)
pH 5 NOAPTEA

3. Teoria hidrolizei amidonului

Elaborată de F. C. Steward (1964) prin modificarea ipotezei enzimatice a
raportului amidon-zaharuri elaborată de Lloyd (1905). Conform teoriei lui
Steward :
In timpul zilei (la lumină)
• CO2 absorbit, prin stomatele deschise, este folosit în fotosinteză ceea ce
determină scăderea concentraŃiei de ioni de H+ din sucul celular şi creşterea
pH din celulelor stomatice la 7.
• pH crescut, favorizează, activitatea enzimei amidon fosforilaza care
transformă amidonul în glucoză 1- fosfat.
 amidon fosforilaza
Amidon Glucoză 1- fosfat
pH 7 ziua solubil
insolubil
• Glucoza 1- fosfat este transformată mai departe în glucoză 6- fosfat, reacŃie
catalizată de enzima fosfogluco mutaza.
mutaza

fosfogluco mutaza
Glucoză 1- fosfat Glucoză 6- fosfat

• Glucoza 6- fosfat este transformată în glucoză şi fosfat anorganic cu

ajutorul enzimei fosfataza.
fosfataza
fosfataza
Glucoză 6- fosfat Glucoză + fosfat anorganic

• Moleculele de glucoză şi fosfat se dizolvă în mediu, crescând concentraŃia

sucului celular. Aceasta duce la creşterea Po a sucului celular din celulele
stomatice şi, în acelaşi timp, potenŃialul energetic al apei (Ψ) scade.
Ca urmare apa intră, din celulele anexe, prin endosmoză, în celulele
stomatice. Celulele stomatice devin turgescente şi ostiola se deschide.
In timpul nopŃii (la întuneric)
•Noaptea fotosinteza încetează şi CO2 este acumulat în celulele stomatice unde,
împreună cu apa, formează acid carbonic (H2CO3). Ca urmare scade pH sucului
vacuolar la 5.
• La pH scăzut moleculele de glucoză se transformă în glucoză 1- fosfat cu
ajutorul energiei din ATP, produs în respiraŃie, în prezenŃa enzimei hexochinaza.
hexochinaza

Glucoză + ATP hexochinaza

Glucoză 1- fosfat + ADP

•Moleculele de glucoza 1- fosfat prin condensare se transformă în amidon, în

prezenŃa enzimei amidon fosforilaza.
fosforilaza
(Glucoză 1- fosfat)n amidon fosforilaza Amidon + fosfat
solubil pH 5 noaptea insolubil

• Amidonul, fiind insolubil în apă, diluează sucul celular.

Ca urmare:
● Po al sucului celular al celulelor stomatice scade iar potenŃialul energetic al
apei din celule creşte (Ψ);
● celulele stomatice pired apă prin exosmoză, apă ce trece în celulele anexe;
● celulele stomatice devin flasce iar ostiola se închide.
 Stomată inchisă Stomată deschisă
Amidon + fosfat Amidon
pH 5 pH 7
amidon fosforilaza amidon fosforilaza

(Glucoză 1- fosfat)n Glucoză 1- fosfat

fosfogluco mutaza

Glucoză 1- fosfat
+
ADP
hexochinaza

ATP Glucoză 6- fosfat

+
Glucoză
fosfataza

O2 Glucoză + Pa

NOAPTEA ZIUA
ReacŃiile biochimice implicate în mecanismul de deschidere
şi închidere a stomatelor (după Steward - modificat)
4. Ipoteza pompei de K+
Această teorie a fost propusă de J. Levitt (1974), elaborată de K. Raschke
(1975) şi D. J. F. Bowling (1976). A fost restrânsă de G. R Noggle şi G. J. Fritz
(1976). Teoria mai este cunoscută şi sub numele de teoria transportului
protonic (teoria fitohormonală, teoria fluxului ionic).
►Această teorie se referă la importanŃa cationilor monovalenŃi de K+ care
pătrund în mod activ, din celulele anexe în celulele stomatice, determinând
creşterea potenŃialului osmotic al sucului vacuolar din aceste celule, printr-o
hidratare puternică. Ca urmare ostiola stomatelor se deschide prin
mecanismul cunoscut.
►Când ionii de K+ părăsesc celulele stomatice, împreună cu apa, presiunea
osmotică scade şi ostiola se închide.
►Glucoza, provenită din hidroliza amidonului, furnizează energia necesară
transportului activ al cationilor prin biomembrane.
 TRANSPIRAłIA PRIN CUTICULĂ

Este prezentă la frunzele care au această formaŃiune subŃire pe suprafaŃa

epidermei. La frunzele cu cuticulă groasă ea este nulă. Uneori, cuticula poate
fi suplimentată şi cu ceră vegetală. Cantitatea de apă care se elimină prin
cuticulă este dependentă de:
● specie;
● tipul şi vârsta organului;
● grosimea, cuticulei, ceea ce indică o adaptare
structurală a epidermei la mediu.

►Permeabilitatea cuticulei variază şi cu gradul său de umectare. În stare

uscată ea este perfect impermeabilă. La un contact prelungit cu apa,
componentele hidrofile ale cuticulei se îmbibă cu apă, mărind gradul său de
permeabilitate.
 ►TranspiraŃia cuticulară este greu de măsurat. Totuşi s-a stabilit că ea este
cuprinsă între 3-20% din transpiraŃia totală a frunzei. Ex.: o frunză de alun, în
condiŃii normale, pierde prin cuticulă 1 mg H2O, iar prin stomate 81 mg H2O.
Astfel:
▪ la plantele tinere şi la cele ombrofile,
Cuticulă Ceară care au cuticulă subŃire, transpiraŃia
cuticulară poate să reprezinte 35–50%
Perete cutinizat din transpiraŃia totală a plantelor;
Perete celular

▪ la plantele bătrâne şi la cele fotofile,

cuticula este mai groasă şi, ca urmare,
transpiraŃia cuticulară este mult redusă
Epidermă reprezebtând 3–5% din transpiraŃia
totală.

▪ la plantele hidrofite, transpiraŃia cuticulară o poate depăşi pe cea stomatică.

▪ la plantele suculente transpiraŃia cuticulară este redusă, deoarece la acest

grup de plante cuticula este foarte groasă, putând ajunge la câŃiva zeci de µm.
 ►Un caz aparte îl reprezintă căpăŃâna de varză, la care eliminarea apei se
face, în principal, prin frunzele exterioare, care se dezhidratează mai repede.
Frunzele interioare, care se suprapun, elimină apă prin transpiraŃie în spaŃiile
dintre frunze, până se ajunge la saturarea atmosferei dintre ele. Apa este, apoi,
transportată de la frunzele interioare spre cele exterioare, prin vasele de lemn,
care rămân funcŃionale şi după recoltare.
Acelaşi lucru se întâmplă şi în cazul bulbilor tunicaŃi de exemplu la ceapă, dar
procesul de transpiraŃie este limitat de prezenŃa catafilelor, care sunt
impermeabile pentru apă.
Vapori de apă
Suber TRANSPIRAłIA PRIN LENTICELE
Felogen
Este specifică plantelor lemnoase
care au tulpini şi ramuri suberificate.
►Lenticelele nu execută mişcări de
închidere sau deschidere, ci rămân
permanent deschise, iar modificările
intensităŃii transpiraŃiei sunt determi-
Parenchim cortical nate de factorii de mediu.
 INDICII FIZIOLOGICI AI TRANSPIRAłIEI
Intensitatea procesului de transpiraŃie poate fi analizată cu ajutorul unor indici
fiziologici cum sunt:
I. TranspiraŃia absolută (TA) reprezintă cantitatea de apă totală, exprimată în
grame, eliminată prin transpiraŃie, de către întreaga plantă sau de un organ
vegetativ, într-un interval de timp dat.
II. TranspiraŃia relativă (TR) reprezintă raportul dintre cantitatea de apă eliminată
prin transpiraŃie / unitatea de suprafaŃă foliară / timp (dm2/h) şi cantitatea de apă
evaporată pe o aceeaşi suprafaŃă liberă de apă. TranspiraŃia relativă a frunzelor
este cuprinsă între 0,1 şi 0,5, iar la plantele cu consum mare de apă ajunge şi la 1.
III. Coeficientul economic al transpiraŃiei (CET) reprezintă cantitatea de apă
transpirată, exprimată în grame, necesară pentru sinteza 1 g de substanŃă
uscată. Această valoare a coeficientului variază în funcŃie de specie şi de condiŃiile
de mediu.
FaŃă de CET, plantele pot fi clasificate în 3 categorii:

1. Plante econome - cu consum redus de apă la care coeficientul de

transpiraŃie este cuprins între 120–550 g apă. Ele trăiesc într-un mediu uscat, cu
temperaturi ridicate, procurându-şi cu greu apa necesară. Ex.: plantele xerofite.
Adaptări morfo-fiziologice:
- frunzele sunt mici, groase, cu cuticulă dezvoltată, acoperită şi cu ceară;
- frunze reduse la Ńepi (cactuşi) sau plante complet lipsite de frunze;
- stomatele cufundate în cripte;
- peri epidermici morŃi, care formează o pâslă ce creiază o atmosferă umedă.

2. Plantele puŃin econome, cu consum moderat de apă, la care coeficientul de

transpiraŃie este 550–800 g apă. Ele sunt plante mezofite, care trăiesc mai ales
în zone temperate. TranspiraŃia lor înregistrează valori între cele ale xerofitelor
şi hidrofitelor. Ex.: sfecla de zahăr, lucerna, tirfoiul, cartoful, floarea soarelui.

3. Plantele neeconome (risipitoare), cu consum mare de apă, având

coeficientul de transpiraŃie între 800–1.000 g apă. Ele trăiesc în zone umede şi
nu economisesc apa. Din această categorie fac parte plantele hidrofite.
Adaptări morfo-fiziologice, ce duc la creşterea I.T.:
- prin frunze mari cu cuticulă subŃire;
- peri epidermici;
- stomate aşezate pe ridicături sau la nivelul epidermei;
- celule mari cu suc celular diluat;
- spaŃii mari intercelulare (canale aerifere);
- Ńesut mecanic puŃin dezvoltat etc.
Cunoaşterea valorii coeficientului de transpiraŃie al speciilor cultivate este
importantă în practica agricolă, pentru că prin acesta există posibilitatea
repartizării ştiinŃifice a plantelor de cultură în funcŃie de zona geografică,
respectiv de condiŃiile pedoclimatice.

IV. Coeficientul de productivitate a transpiraŃiei (CPT) reprezintă cantitatea

de substanŃă uscată, exprimată în grame, sintetizată la 1.000 g de apă
eliminată prin transpiraŃie. Este o valoare inversă a CET.
Valoarea medie a productivităŃii transpiraŃiei este situată între 3–5 g apă la
plantele de cultură (ex. la grâu CPT este de 3 g apă).
V. Coeficientul de valorificare al apei (CVA) reprezintă cantitatea de
biomasă, exprimată în kg, care se poate obŃine la un milimetru de apă căzută
sub formă de precipitaŃie, în decursul perioadei de vegetaŃie.
Acest coeficient este important a fi cunoscut în practica agricolă pentru
repartiŃia judicioasă a irigaŃiilor.
 FACTORII CARE ÎNFLUENłEAZĂ TRANSPIRAłIA
I. Factorii interni
Mai importanŃi sunt:
1. Stomatele
Intervin în transpiraŃie prin:
a. număr – nu există o proporŃionalitatea între I.T. frunzelor şi mulŃimea
stomatelor, pentru că, o frunză nu transpiră de 10 ori mai intens dacă are de
10 ori mai multe stomate, ci chiar mai puŃin.
►Numărul stomatelor la frunze variază între 300–850 mm2/frunză şi depinde, în
special, de mediul în care trăieşte planta. Ex.: o frunză de varză – cca. 11 mil.
de stomate/frunză, cea de floarea soarelui - 13 mil. stomate/frunză iar o frunză
de porumb - 104 mil. de stomate/frunză.
►Plantele xerofite au o densitate mică a stomatelor/unitatea de suprafaŃă şi, ca
urmare, transpiraŃia lor este mai redusă;
b. gradul de deschidere al ostiolei reprezintă un mijloc de reglare a intensităŃii
respiraŃiei.
Cantitatea de apă transpirată este relativ proporŃională cu gradul de
deschidere al stomatelor iar viteza de difuziune a vaporilor de apă este direct
proporŃională cu diametrul ostiolei.
 c. poziŃia stomatelor intervine prin:
● amplasarea stomatelor pe suprafaŃa frunzelor. Astfel frunzele pot fi:
● amfistomatice;
● epistomatice;
● hipostomatice.

● poziŃia stomatelor în raport cu nivelul celulelor epidermice – variază –

astfel:
►La plantele din regiunile umede sau cele ombrofile, stomatele sunt
aşezate, fie la nivelul epidermei (majoritatea plantelor), fie pe vârful unor
ridicături epidermale (plantele higrofite şi ombrofile). Aceste plante transpiră
mai intens.
► La plantele din regiuni secetoase (xerofite) stomatele sunt cufundate în
cripte (adâncituri ale epidermei), în care se realizează o atmosferă umedă,
saturată în vapori de apă, transpiraŃia lor fiind încetinită.

2. Ceara vegetală
Este o substanŃă de natură grasă, impermeabilă pentru apă şi reduce I.T.
Ceara se găseşte deasupra epidermei frunzelor de varză, frunzelor de
gimnosperme, frunzelor de măr şi de prun, a epidermei tulpinii trestiei de zahăr
şi deasupra epicarpului unor fructe (struguri, prune etc.).
 ce
s

s 2

ce 4

Stomate la:
1. Iris sp.; 3. Ficus sp.
2. Asplenium nidus. 4. Nerium oleander
 La palmierul de ceară (Ceroxylon sp.), ceara se
găseşte în cantitate mare, încât ea poate fi
exploatată în scopuri farmaceutice sau
industriale;
3. Pilozitatea suprafeŃei de transpiraŃie
modifică I.T. Astfel:
● la plantele din regiunile umede, pe frunze
se găsesc peri epidermici vii, care
măresc suprafaŃa de evaporare ce vine în
contact cu atmosfera, ceea ce duce la
Palmierul de ceară (Ceratoxylon andicola) mărirea I.T.;
● plantele din regiunile secetoase (deşerturi, dune, munŃii calcaroşi) au pe
frunzele lor peri epidermali morŃi care formează o pâslă pe faŃa inferioară a
frunzelor. Atmosferă umedă creată reduce mult transpiraŃia prin mobilizarea,
în jurul ostiolelor, a unui strat de aer (rău conducător de căldură), saturat în
vapori;
4. Starea de sănătate a plantei.
TranspiraŃia este mult mai redusă la plantele bolnave.