BACTERIOLOGIE GENERALĂ

3.1. CONCEPTUL DE BACTERIE

Bacteriologia este ramura microbiologiei care se ocupă cu studiul

bacteriilor. Termenul de bacterie a fost creat de F e r d i n a n d C o h n în 1872,
odată cu încercarea de a elabora una dintre primele clasificări ale acestor
microorganisme.
Bacteriile sunt microorganisme unicelulare cu structură procariotă - tip de
organizare caracterizat prin lipsa membranelor intracelulare, spre deosebire de
tipul eucariot, la care nucleul şi unele organite (cloroplastele, mitocondriile)
posedă membrane proprii.
Materialul genetic sau genomul bacterian este reprezentat de un
cromozom format dintr-o moleculă mare de ADN şi de unităţi ereditare
extracromozomale numite plasmide, constituite din molecule de ADN mult mai
mici (aproximativ 1% din masa cromozomului).
Bacteriile sunt lipsite de mitocondrii, aparat Golgi şi reticul endoplasmatic
propriu-zis. Funcţiile acestor structuri, caracteristice celulei eucariote, sunt
suplinite de alte componente celulare, mai ales de membrana citoplasmatică.
Bacteriile sunt metabolic active, deoarece dispun de un echipament
enzimatic propriu care realizează reacţiile celulare de degradare şi biosinteză.
Nutriţia este de tip absorbtiv, din punct de vedere al accesului substanţelor
nutritive în celulă şi de tip chimiotrof sau fototrof, după modul de obţinere a
energiei necesare proceselor nutritive.
Principala modalitate de multiplicare a bacteriilor este diviziunea simplă
binară sau sciziparitatea.
Unele specii bacteriene pot exista în natură sub două forme biologice
alternative: forma vegetativă care reprezintă celula bacteriană propriu-zisă, dotată
cu toate însuşirile caracteristice speciei din care face parte şi forma sporulată, care
este o formă de rezistenţă şi de conservare a speciei în condiţii ostile, improprii
vieţii. Spre deosebire de celula vegetativă biologic activă, sporul bacterian este o
formă dormandă, caracterizată prin absenţa funcţiilor de multiplicare şi a celor
biosintetice şi cu o foarte redusă intensitate a celorlalte activităţi vitale.
Bacteriile se diferenţiază de celelalte grupe de microorganisme prin
caracterele prezentate în tabelul 1.

30
 3.2. NOŢIUNI DE TAXONOMIE şi NOMENCLATURĂ
BACTERIANĂ

3.2.1. TAXONOMIA BACTERIILOR

Taxonomia (gr. taxon = grup) sau sistematica biologică este ştiinţa

clasificării.
Un taxon biologic reuneşte o sumă de indivizi asemănători între ei în
virtutea descendenţei dintr-un strămoş comun, deci posesori ai unei informaţii
genetice comune. Prin urmare, clasificarea organismelor vii este o clasificare
naturală sau filogenetică.
Comparativ cu celelalte regnuri, clasificarea organismelor procariote pe
baza acestui criteriu a întâmpinat numeroase dificultăţi, generate de cauze
obiective cum ar fi imposibilitatea studierii bacteriilor ca indivizi ci doar ca
populaţii, din cauza dificultăţilor de manipulare a unei singure celule.
În consecinţă, clasificarea bacteriilor s-a sprijinit deseori pe criterii
fenotipice discutabile, din care derivă gradul mult mai mare de convenţional şi
arbitrar al taxonomiei bacteriene, în comparaţie cu cel al plantelor şi animalelor.
Gruparea bacteriilor în categorii taxonomice pe criterii filogenetice a
devenit posibilă relativ recent, prin aplicarea tehnologiilor moderne de biologie
moleculară şi biochimie în studiile de genetică bacteriană.

3.2.1.1. Categorii de taxoni

Conceptul de specie bacteriană. Unitatea taxonomică de bază a lumii vii
este specia.
În cazul organismelor superioare, din regnul vegetal sau animal, există
criterii bine stabilite de delimitare a speciilor, cel mai important fiind capacitatea
de încrucişare.
Luând în considerare acest criteriu de bază , specia poate fi definită ca o
comunitate reproductivă formată din populaţii care habitează un anumit areal şi ai
căror indivizi se încrucişează liber în natură cu orice individ de sex opus, dând
naştere la descendenţi fertili care menţin relativ omogen fondul de gene al
populaţiei (Buiuc G.,1999).
Spre deosebire de reproducerea organismelor superioare, diviziunea
celulară a bacteriilor este o înmulţire vegetativă, iar schimbul de material genetic
prin conjugare (vezi cap. Genetică) este rar şi nu reprezintă un caracter de specie.
Aceste diferenţe, la care se adaugă deosebirile fenotipice mai puţin
tranşante ale bacteriilor şi capacitatea mult mai mare de a suferi variaţii fenotipice
şi genotipice, sporesc gradul de dificultate în delimitarea speciilor bacteriene şi
găsirea unui punct de vedere unitar asupra conceptului de specie bacteriană.
Din cele câteva încercări de definire, cărora literatura ultimelor decenii le-
a acordat mai multă atenţie ( S t a m a t i n- 1958; C o w a n- 1975; G o r d o n –
1978; S t a l e y şi K r i e g – 1984; citaţi de Răducănescu şi col., 1986) rezultă că
speciile bacteriene ar putea fi privite ca populaţii de celule cu caractere fenotipice
comune, prin care diferă semnificativ de alte populaţii. Fiecare populaţie care
aparţine unei specii poartă numele de tulpină bacteriană (clonă sau suşă). Ea este o
cultură pură care îşi are originea într-o singură izolare dintr-un mediu natural.
Pentru practica bacteriologică, tulpina bacteriană are, prin analogie cu
organismele superioare, valoarea unui individ. Toate examenele necesare
identificării bacteriilor şi încadrării lor taxonomice se execută pe tulpini şi nu pe
celule izolate, plecând de la premiza că o populaţie care constituie o tulpină

31
provine din descendenţa uneia sau a unui număr restrâns de celule şi că este
genetic omogenă.
Taxonii de rang superior speciei, în succesiunea lor ascendentă, sunt:
genul, familia, ordinul, clasa şi diviziunea (încrengătura sau phylum).
Genul reprezintă un grup taxonomic alcătuit din mai multe specii înrudite
cu specia tip. El poate fi format dintr-o singură specie (gen monotipic), sau,
obişnuit,din mai multe specii. Toate bacteriile îşi au locul în cadrul unui gen, iar
identificarea genului stă la baza diagnosticului bacteriologic curent.
Familia grupează mai multe genuri înrudite, dintre care unul este
considerat genul tip. Numeroase genuri nu au fost încadrate încă în familii.
Ordinul este un taxon format din familii înrudite, mai rar utilizat, puţine
grupe de bacterii fiind încadrate în ordine.
Clasa este un taxon superior, care grupează mai multe ordine înrudite.
Diviziunea reprezintă o grupare de clase înrudite.

3.2.2. NOMENCLATURA BACTERIILOR

Conform normelor generale de nomenclatură în biologie, fiecare bacterie

este denumită, după sistemul binominal al lui L i n n é, prin două cuvinte
latinizate (de exemplu, Bacillus anthracis), care caracterizează foarte sintetic
bacteria respectivă.
Primul cuvânt indică genul şi este un substantiv la singular de origine
latină, greacă, sau de altă origine, dar latinizat. Numele genurilor sunt inspirate, de
regulă, de :
- unele caractere morfologice, frecvent forma şi modul de grupare (Bacillus
= baston mic; Staphylococcus = ciorchine de strugure; Sarcina = pachet, etc.),
asociate uneori cu habitatul natural al bacteriei (Lactobacillus = bastonaş din lapte);
- numele bacteriologului care a izolat primul bacteria respectivă sau a avut
merite deosebite în studiul ei : Brucella (Bruce), Pasteurella (Pasteur), Escherichia
(Escherich), etc.
Numele genului se scrie cu iniţială majusculă, întreg sau, în cazul unor
enumerări şi numai atunci când precede numele speciei, prescurtat : B. anthracis,
E. coli, S. aureus.
Cel de-al doilea cuvânt denumeşte specia şi este descriptiv pentru
substantivul care reprezintă genul.
Numele speciei se scrie întotdeauna cu literă mică. El se poate referi la :
- un caracter morfologic, cultural sau biochimic (Staphylococcus aureus,
Lactobacillus acidophilus, etc.);
- gazda receptivă la care produce infecţii (Brucella suis, Streptococcus
equi, Mycoplasma gallinarum, etc.);
- boala, un simptom sau o leziune caracteristică (Clostridium tetani,
Bacillus anthracis, Mycoplasma agalactiae, Listeria monocytogenes, etc.);
- numele bacteriologului care a descris primul bacteria (Actinobacillus
lignieresii, Clostridium chauvoei, Coxiella burneti, etc.).
Numeroase specii bacteriene au şi nume comune, folosite deseori în
vorbirea curentă, ca de exemplu : bacilul piocianic sau bacilul puroiului albastru ,
pentru Pseudomonas aeruginosa; bacilul lui Koch sau B.K., pentru
Mycobacterium tuberculosis; bacilul tetanosului, pentru Clostridium tetani, etc
Ordinul şi familia sunt denumite cu numele genului celui mai
reprezentativ pentru gruparea taxonomică respectivă, la care se adaugă sufixele
,,ales” pentru ordin şi ,,aceae” pentru familie (ex. genul reprezentativ Rickettsia,
ordinul Rickettsiales, familia Rickettsiaceae).

32
 3.3. MORFOLOGIA SI BIOLOGIA BACTERIILOR

3.3.1. MORFOLOGIA CELULEI VEGETATIVE

Cunoaşterea caracteristicilor morfologice (formă, dimensiuni, mod de

grupare, afinităţi tinctoriale, particularităţi morfologice) are o importanţă
deosebită în cercetarea şi identificarea bacteriilor, deoarece acestea constituie
criterii taxonomice de bază.

3.3.1.1. Forma si modul de grupare a bacteriilor

Forma celulelor bacteriene este greu de apreciat în probele prelevate din
mediile naturale, motiv pentru care morfologia bacteriilor se studiază pe celulele
cultivate în condiţii artificiale de laborator pe medii de cultură adecvate.
Forma bacteriilor este controlată genetic, dar este influenţată într-o mare
măsură de factorii de mediu (temperatură, pH, compoziţia mediului de cultură,
etc.) şi de vârsta culturii. Deoarece condiţiile de cultură se modifică în timp
putând cauza apariţia unor forme aberante, morfologia bacteriilor se apreciază
numai pe culturi tinere (proaspete).
După forma celulei, bacteriile pot fi grupate în patru categorii distincte:
sferice, cilindrice, spiralate sau helicoidale şi pătrate (fig.15).

Fig. 15 Forme posibile la bacterii (schemă)

1.coc sferic; 2.coc oval; 3.coc asimetric cu un pol ascuţit şi unul rotunjit; 4.coc
asimetric reniform; 5.formă cocoidă; 6.cocobacil; 7.bacil fin; 8.bacil asimetric în
formă de măciucă; 9.bacil cu capetele retezate; 10.bacil cu capetele rotunjite;
11.vibrion; 12.spirochetă cu spire mari; 13.spirochetă cu spire mici.

La cele mai multe specii bacteriene, celulele – fiice rezultate în urma

diviziunii se separă şi rămân independente datorită mişcării browniene, activităţii
flagelilor în cazul bacteriilor mobile, curenţilor de convecţie din mediu, etc. La
unele specii însă, majoritatea celulelor-fiice nu se despart timp de una sau mai
multe generaţii, formând constant grupări caracteristice cu valoare taxonomică .
Modul de grupare a bacteriilor este determinat de raportul geometric dintre
planurile succesive de diviziune şi de tendinţa celulelor-fiice de a rămâne unite.
Bacteriile sferice
In terminologia curentă aceste bacterii poartă denumirea de coci. Ele pot
avea formă sferică, ovală, lanceolată sau reniformă, diametrele celulei fiind
aproximativ egale. In funcţie de raporturile care se stabilesc între celulele-fiice
după diviziune, cocii pot fi izolaţi sau grupaţi. Principalele moduri de grupare sunt
(fig.16):
- diplococul, care rezultă prin diviziunea celulelor în planuri succesive
paralele, celulele fiice rămânând grupate câte două;

33
 - streptococul, constituit din coci înlănţuiţi ca urmare a diviziunilor
succesive în planuri paralele şi a persistenţei legăturilor între celulele-fiice pe
parcursul mai multor generaţii;
- tetrada sau tetracocul - o grupare de patru celule rezultată din două
diviziuni succesive în planuri perpendiculare;
- sarcina - o grupare de opt coci sub forma a două tetrade suprapuse, care
rezultă în urma a trei diviziuni în planuri perpendiculare: al doilea pe primul şi al
treilea pe primele două;
- stafilococul, la care planurile succesive de diviziune sunt dispuse în
direcţii diferite, astfel încât celulele rezultate formează grămezi neregulate
asemănătoare ciorchinilor de struguri.

Fig.16.Modalităţile de grupare a cocilor în funcţie de orientarea planurilor de

diviziune celulară (schemă)

Bacteriile cilindrice cunoscute sub denumirea comună de bacili, au formă

de bastonaşe. Raportul dintre cele două axe variază însă foarte mult, încât, unii
bacili au un aspect filamentos, uneori ramificat, iar alţii se apropie de forma
sferic-ovală, fiind numiţi din acest motiv cocobacili.
Bacilii pot fi drepţi sau uşor încurbaţi la mijloc sau la una din extremităţi,
cu capetele tăiate drept ca la Bacillus anthracis, rotunjite ca la majoritatea
speciilor, ascuţite ca la Fusobacterium fusiformis, sau dilatate în formă de pişcot
sau de haltere - caracteristică a genului Corynebacterium.
Diviziunea bacililor are loc după un singur plan transversal pe axul
longitudinal. După diviziune, bacilii pot rămâne izolaţi sau grupaţi câte doi
(diplobcili),în lanţuri cu lungimi variabile (streptobacili), în palisadă (asemănător
dinţilor unui pieptene), sau sub formă de idiograme chinezeşti (fig. 17).

Fig. 17. Modalităţile de grupare a bacililor (schemă):

1.diplobacil; 2.grupare în forma literei V; 3.streptobacil; 4.filament; 5.filament cu
citoplasmă granulară; 6.formă ramificată; 7.grupare în palisadă; grupare în
ideograme chinezeşti.

34
 Filamentul este considerat de unii autori o formă iar de alţii, un mod de
grupare. Se pare că ultimul punct de vedere este mai corect întrucât filamentul
reprezintă în realitate un plasmodiu, multiplicarea citoplasmei şi a materialului
nuclear nefiind urmată şi de constituirea pereţilor celulari şi a membranelor
citoplasmatice separatoare între celule.
Formele ramificate sunt o excepţie la bacterii. Ele reprezintă tot plasmodii
şi sunt caracteristice actinomicetelor - grup de bacterii limitrofe, din punct de
vedere morfologic şi al poziţiei taxonomice, ciupercilor.

Bacteriile spiralate sau helicoidale

In funcţie de numărul de spire şi flexibilitatea peretelui celular, există trei
subtipuri morfologice de bacterii spiralate :
- vibrionul, cu aspect de virgulă sau asemănător literei ,,S”;
- spirilul, cu mai multe spire şi un perete celular rigid, care îi conferă
stabilitate morfologică şi dimensională.;
- spirocheta, alcătuită de asemenea din mai multe spire, dar care sunt
flexibile (se pot strânge sau relaxa) datorită elasticităţii peretelui celular .
Bacteriile pătrate au fost puse în evidenţă în probele de apă hipersalină
prelevate din bălţile Peninsulei Sinai. Ele formează adesea placarde de 4-16
celule rezultate din mai multe diviziuni succesive, la care se disting cu multă
claritate planurile de diviziune. Forma pătrată a acestor bacterii şi faptul că sunt
mult aplatizate (0,1 – 0,5 µm grosime) se explică prin lipsa presiunii interne a
celulelor în mediu hiperosmotic, situaţie în care, teoretic,bacteriile pot lua orice
formă.
Figura 18 redă morfologia unor bacterii cu forme şi moduri de grupare
diferite vizualizate la microscopul optic.

Fig.18

Diplococcus pneumoniae Streptococcus pyogenes

Bacillus anthracis Vibrio sp.

35
 3.2.1.2. Constantele fizice
Dimensiunile bacteriilor variază în funcţie de specie, între 0,1 –15
micrometri (µm) lungime (bacteriile filamentoase ajunând până la 500 µm) şi 0,02
– 2 µm, diametru transversal. Din acest punct de vedere, bacteriile pot fi grupate
în trei categorii : mici 0,3 –1,5/0,1 –0,5 µm (ex. Brucella spp.) ; mijlocii 2 – 3/0,5
– 1 µm (ex.Escherichia spp.); mari 10 - 15/1 - 2 µm (ex. Bacillus spp.,
Clostridium spp. ).
In general, există o corelaţie între lungimea şi diametrul transversal al
celulelor bacteriene, fără ca aceasta să constituie o regulă. Astfel, germenii din
genurile Bacillus şi Clostridium, care sunt cei mai lungi (cu excepţia celor
filamentoşi), sunt în acelaşi timp şi cei mai groşi, pe când bacilul rujetului
(Erysipelothrix rhusiopathiae), a cărui lungime poate ajunge la 3 – 4 µm, este
foarte subţire (0,2 – 0,4µm, diametru transversal).

Volumul bacteriilor oscilează între 0,oo3 x 10-12 (ex. Mycoplasma spp.)

şi 7,068 x 10-12 (Bacillus megatherium).
Densitatea sau greutatea specifică a celulelor bacteriene este ceva mai
mare decât a apei , situându-se între 1,07 şi 1,032. Datorită densităţii apropiate de
cea a apei, bacteriile plutesc în mediile lichide, din care pot fi separate prin
centrifugare.

3.2.1.3. Structura celulei bacteriene

Celula bacterină este constituită dintr-un înveliş şi un conţinut. Unele
specii bacteriene sunt prevăzute în plus cu organite de mişcare (cilii sau flagelii)
şi/sau cu organite de aderenţă (pilii sau fimbriile). In figura 19 este reprezentată
schematic structura unei bacterii ipotetice, cu toate componentele menţionate.

Fig.19. Structura unei celule bacteriene tipice

https://www.google.ro/search?tbm=isch&hl=ro&source=hp&q=structure+of+bacteria&gbv=2&oq
=structure+of+bacteria&gs_l=img.1.0.0i19l10.10766.44375.0.54172.21.11.0.5.5.0.719.5486.3-
1j5j4j1.11.0.msedr...0...1ac.1.34.img..5.16.6593.oLbbyWj_hS4

36
 ÎNVELIŞUL

Principalele componente ale învelişului celulei bacteriene sunt :

- membrana citoplasmatică, prezentă la toate bacteriile în contact intim cu
citoplasma;
- peretele celular situat la exteriorul membranei, prezent la toate bacteriile
cu excepţia micoplasmelor;
- capsula şi glicocalixul – structuri extraparietale prezente numai la un
număr restrâns de specii bacteriene şi numai în anumite condiţii de mediu.

Membrana citoplasmatică

Numită şi membrană plasmatică sau membrană celulară, această

componentă esenţială a tuturor bacteriilor acoperă de jur împrejur citoplasma,
separând-o de faţa internă a peretelui celular.
Examinată la microscopul electronic, membrana citoplasmatică apare ca o
formaţiune triplu stratificată, cu o grosime de 7,5–10 nanometri, constituită dintr-
un strat subţire electronotransparent, delimitat de ambele părţi de câte un strat mai
gros, electronoopac.
Scheletul biochimic al membranei este constituit dintr-un strat dublu de
fosfolipide amfipatice cu o orientare polară a regiunilor hidrofile, spre exterior şi
respectiv spre interior şi a celor hidrofobe, faţă în faţă (fig.20).
Acest strat bimolecular fosfolipidic conferă membranei rolul de barieră
osmotică şi oferă un sediu numeroaselor proteine enzimatice care se deplasează
spre exteriorul sau interiorul celulei.

Fig.20 Membrana citoplasmatică - reprezentare schematic

(https://www.google.ro/search?q=structure+of+bacteria&hl=ro&gbv=2&tbm=isch&ei=g_PuVIau
AcL4UIjGg4gD&start=60&sa=N).

Membrana citoplasmatică serveşte drept filtru selectiv, permiţând accesul

substanţelor nutritive în celulă şi eliminarea cataboliţilor - procese reglate
enzimatic de către sistemele de transport şi permeaze. Ea este implicată, de
asemenea, în reglarea proceselor de diviziune celulară şi sporogeneză.
Prin invaginarea şi plierea membranei spre interiorul celulei bacteriene iau
naştere nişte formaţiuni numite mezozomi, care se leagă de genomul bacterian.

37
 Peretele celular

Peretele cellular este situat la exteriorul membranei citoplasmatice fiind

mai gros decât aceasta (15 – 30 nanometri), rigid şi poros.
Structura morfochimică a peretelui celular este determinantă pentru
grosimea, gradul de rigiditate şi afinitatea sa faţă de anumite substanţe colorante
(afinitate tinctorială). In funcţie de modul în care se colorează prin metoda Gram,
bacteriile se împart în Gram pozitive (colorate în violet) şi Gram negative
(colorate în roşu), iar prin metoda Ziehl – Neelsen, în acidorezistente şi
neacidorezistente. La bacteriile Gram pozitive peretele este gros şi rigid, iar la
cele Gram negative este mai subţire şi mai elastic.
Peretele celular este format dintr-un strat bazal care aderă la membrana
citoplasmatică, similar ca şi compoziţie chimică la toate bacteriile şi un strat
superficial cu o structură diferită la cele trei categorii tinctoriale (Gram pozitive,
Gram negative, acidorezistente), numit stratul structurilor speciale.
Stratul bazal este un polimer glicopeptidic numit peptidoglican sau
mureină (lat. murus=zid). El este format din macromolecule lungi de zaharide (N-
acetilglucozamină şi acid N-acetilmuramic) dispuse paralel şi legate între ele prin
punţi polipeptidice, realizând astfel o reţea care încorsetează celula şi îi conferă
rezistenţă mecanică.
La bacteriile Gram pozitive, stratul structurilor speciale conţine
polizaharide şi proteine iar la numeroase specii, acizi teichoici, lipoteichoici şi
teichuronici, care conferă peretelui rigiditate (fig. 21).
Peretele bacteriilor Gram negative, deşi mai subţire, are o structură mai
complexă. Stratul bazal este format dintr-un complex peptidoglican-lipoproteină,
iar stratul structurilor speciale este constituit dintr-o membrană externă în care
predomină liopopolizaharidele (LPS). Complexul LPS are funcţia de endotoxină.
Intre peretele celular şi membrana citoplasmatică a bacteriilor Gram
negative se găseşte un spaţiu periplasmatic, care conţine proteine de legare cu rol
în chimiotaxie şi numeroase enzime (fosfatază alcalină, enzime hidrolitice,
deoxiribonucleaze, etc.) cu rol în pregătirea substanţele care au traversat peretele,
pentru trecerea lor prin membrana citoplasmatică. Stratul structurilor speciale este
mai bine reprezentat cantitativ la speciile Gram negative, în comparaţie cu cel
bazal, raport inversat la speciile Gram pozitive (fig. 22).
La bacteriile acidorezistente, structurile speciale sunt foarte bogate în
complexe formate din acid micolic şi ceruri, fapt care explică rezistenţa acestora
la decolorarea cu acizi (coloraţia Ziehl – Neelsen).
Peretele celulelor bacteriene are o semnificaţie biologică multiplă :
- prin rigiditatea sa, asigură menţinerea formei celulelor bacteriene;
- îndeplineşte rol protector faţă de factorii nocivi de mediu, în special faţă
de şocul osmotic, având în vedere că mediile de viaţă ale bacteriilor sunt
hipotonice în raport cu conţinutul celulei bacteriene;
- prin porii săi, mediază schimbul de substanţe între mediu şi celulă;
- participă la procesul de creştere şi diviziune celulară, urmând membrana
citoplasmatică în formarea septurilor transversale care separă celula-mamă în cele
două celule-fiice;
- conţine receptori pentru bacteriofagi şi bacteriocine;
- conţine enzime autolitice care se activează în momentul sporulării
eliberând sporul prin liza sporangiului şi în momentul germinării determinând liza
învelişurilor sporale.

38
 Fig.21. Structura peretelui bacterian la bacteriile Gram pozitive
https://www.google.ro/search?q=structure+of+bacteria&hl=ro&gbv=2&tbm=isch&ei=jfP
uVPmAGMz2Up_lgvgH&start=80&sa=N

Orice factor care alterează sau inhibă sinteza peptidoglicanului (fermenţi

litici, antibiotice, carenţe nutritive, etc.) determină, atât ,,in vitro” cât şi ,,in vivo”,
apariţia unor bacterii cu morfologie modificată, cunoscute sub denumirile de
protoplaşti şi sferoplaşti.

Fig. 22 Structura peretelui bacterian la bacteriile Gram negative

https://www.google.ro/search?q=structure+of+bacteria&hl=ro&gbv=2&tbm=isch&ei=jfP
uVPmAGMz2Up_lgvgH&start=80&sa=N

Capsula

Capsula este o formaţiune extraparietală, prezentă numai la anumite specii

bacteriene şi numai în anumite condiţii de mediu. Speciile patogene capsulează de
regulă în organism sau în cazul prezenţei în mediul de cultură a unui lichid
organic (ser sanguin, plasmă, lichid ascetic etc.)
Bacteriile capsulogene care interesează patologia veterinară sunt: Bacillus
anthracis, Streptococcus pneumoniae, Klebsiella pneumoniae, Clostridium
perfringens, Pasteurella multocida.
Capsulele acestor specii se deosebesc prin gradul de aderenţă la peretele
celular, grosime, consistenţă şi structură chimică.

39
 Din punct de vedere chimic, capsula este formată din 98% apă, restul fiind
reprezentat de polizaharide sau polipeptide, în funcţie de specie.
Funcţia biologică a capsulei este de a proteja celula bacteriană faţă de
acţiunea unor factori nocivi. In cazul speciilor patogene, capsula are un rol
important în evitarea procesului de fagocitoză, constituind un important factor de
agresivitate. Inafara organismului, prin conţinutul crescut de apă, capsula
protejează bacteriile de efectele desicaţiei.

CONŢINUTUL

Conţinutul celulei bacteriene se compune din citoplasmă şi genom

bacterian.

Citoplasma
Citoplasma celulei bacteriene are consistenţă de gel, nu prezintă curenţi
citoplasmatici şi în consecinţă, nici deplasări evidente ale elementelor
componente.
La celulele tinere şi în condiţii normale de dezvoltare, citoplasma aderă la
membrană şi se prezintă ca o masă densă, omogenă şi intens colorabilă. La
celulele îmbătrânite, citoplasma îşi pierde treptat afinitatea tinctorială, se
retractează centripet şi capătă o structură granulară cu numeroase vacuole.
Citoplasma reprezintă sediul materialului genetic şi al unor structuri cu
caracter de granule, incluzii şi vacuole. Spre deosebire de celulele eucariote, in
citoplasma celulelor bacteriene lipsesc mitocondriile, aparatul Golgi şi reticulul
endoplasmatic propriu-zis.
Ribozomii sau granulele lui Palade reprezintă elementele de bază ale
citoplasmei, în care apar ca mici granule relativ sferice, cu un diametru de 10-20
nanometri, numărul lor fiind de ordinul zecilor de mii.
Din punct de vedere chimic, ribozomii sunt alcătuiţi din acid ribonucleic
(65%) şi proteine (30-35%).
Sub raport funcţional, ribozomii constituie sediul sintezei proteinelor
structurale şi enzimatice, pe baza informaţiei genetice preluate de la ADN prin
intermediul ARN-ului mesager.
Activitatea ribozomilor bacterieni poate fi inhibată de unele antibiotice
cum sunt streptomicina, neomicina şi tetraciclinele. La organismele eucariote,
ribozomii sunt insensibili faţă de antibiotice, fapt care permite utilizarea acestora
în terapia bolilor infecţioase, fără afectarea organismului.
Incluziile sunt structuri inerte, prezente inconstant în citoplasma
bacteriilor. Ele reprezintă materiale de rezervă care se acumulează în celulă direct
proporţional cu vârsta şi conţinutul mediului în substanţe nutritive. Din punct de
vedere chimic, incluziile sunt formate din polimeri organici (amidon, glicogen,
acid poli-β-hidroxibutiric), cristale de substanţe anorganice (sulf, carbonat de
calciu) şi polimeri anorganici.
Cromatoforii, prezenţi la bacteriile fotosintetizante, sunt organite specializate
în procesele de biosinteză prin mecanisme analoage fotosintezei plantelor.
Vacuolele sunt variabile ca mărime (0,3 – 0,5 µm) şi număr (6-20/celulă),
fiind mai frecvent întâlnite la celulele tinere. Ele pot conţine lichide cu rol în
reglarea presiunii osmotice, sau gaze. Vacuolele cu gaze sunt prezente în
citoplasma unor bacterii din sol, capabile să capteze azotul atmosferic şi la
bacteriile acvatice aerobe pe care le antrenează la suprafaţa apei, asigurându-le
contactul cu oxigenul atmosferic.

40
 In citoplasma celulelor bacteriene se găseşte cea mai importantă parte din
echipamentul enzimatic răspunzător de metabolismul celulei, precum şi diferite
tipuri de ARN (mesager, ribozomal şi solubil).
Pigmenţii sunt substanţe colorate prezente în citoplasma bacteriilor
cromogene. Speciile patogene pentru om şi animale, producătoare de pigmenţi
sunt: Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Rhodococcus equi,
Mycobacterium tuberculosis..
Semnificaţia biologică a pigmenţilor bacterieni diferă în funcţie de natura
chimică a pigmentului, fără a fi complet elucidată.
Rolul clorofilelor în fotosinteză este bine stabilit, însă asupra funcţiei
celorlalţi pigmenţi, părerile emise au valoare ipotetică.
În practica identificării bacteriilor, prezenţa pigmenţilor este un criteriu
taxonomic valoros şi uşor decelabil.
Citoplasma constituie sediul metabolismului bacterian unde se desfăşoară
procesele de asimilaţie şi dezasimilaţie, precum şi alte funcţii vitale ale celulei
bacteriene cum sunt reproducerea şi sporogeneza.

Materialul genetic
Materialul genetic al bacteriilor este constituit din material genetic nuclear
şi din plasmide .
Materialul genetic nuclear este format dintr-un singur cromozom şi nu
este delimitat de o membrană proprie. Pentru a marca aceste diferenţe faţă de
nucleul celulelor eucariote, termenul de ,,nucleu” a fost înlocuit cu termenii de
,,nucleoid”, ,,genom bacterian”, ,,cromozom bacterian” sau ,,nucleozom”.
Cromozomul este constituit dintr-o macromoleculă de ADN bicatenar care
conţine 4 . 106 perechi de nucleotide şi are o lungime de aproximativ 1 mm.
Macromolecula de ADN se află însă într-o stare compactă, condensată, prin pliere
şi superspiralare, astfel încât ocupă doar 5-16% din volumul celulei.
Nucleoidul are o formă asemănătoare cu a celulei bacteriene: sferică în
cazul cocilor şi alungită în cazul bacililor. Pe lângă AND, cromozomul bacterian
mai conţine cantităţi reduse de proteine, lipide şi ARN.
Plasmidele sunt molecule mici de ADN dublu catenar, independente de
cromozom, caracteristice pentru celula procariotă. Pentru desemnarea lor se
utilizează deseori termenii de material genetic auxiliar sau extracromozomal.
Plasmidele reprezintă aproximativ 1% din mărimea şi masa moleculară a
cromozomului şi sunt, în majoritatea lor, transferabile de la o celulă bacteriană la
alta în cadrul fenomenului de conjugare.
Atât cromozomul cât şi plasmidele au posibilitatea de autoreplicare.
Replicarea plasmidelor are loc independent de cea a cromozomului.
Funcţia biologică a materialului genetic constă în determinarea
caracterelor care definesc fiecare specie bacteriană şi transmiterea lor ereditară.
Având în vedere posibilitatea de transfer a plasmidelor, se poate aprecia că ele au
un rol major în procesul de circulaţie a informaţiei genetice în cadrul populaţiilor
bacteriene, care are ca rezultat o mai bună adaptare a acestora la condiţiile de
mediu.

41
 ORGANITELE CELULARE

Organitele celulare (cilii sau flagelii şi pilii sau fimbriile) sunt formaţiuni
extraparietale, prezente numai la unele specii bacteriene, cu rol în procesele de
adaptare la mediu.

Cilii (flagelii )
Cilii sunt organite de formă cilindrică, cu diametrul de 12-25 nanometri şi
lungimea de 25-30 micrometri, întâlnite mai ales la bacteriile alungite – bacili,
vibrioni, spirili – şi mai rar la formele cocoide. Au rol în mişcare, bacteriile ciliate
fiind mobile.
Intre speciile bacteriene ciliate există diferenţe sub aspectul numărului şi al
modului de dispunere a cililor pe suprafaţa celulei bacteriene, distingându-se
următoarele categorii de bacterii: atricha (neciliate), monotricha (un singur cil
dispus polar), amfitricha (unul sau mai mulţi cili la ambii poli), lofotricha (un
smoc de cili la unul din poli) şi peritricha (numeroşi cili amplasaţi pe toată
suprafaţa celulei) – fig. 23.

Fig. 23 Numărul şi modalităţile de dispunere a cililor pe suprafaţa celulei

bacteriene: 1. atricha; 2 monotricha; 3 lofotricha; 4 şi 5.amfiticha; 6. peritricha.

Cu ajutorul cililor, bacteriile se pot deplasa cu viteza de 20-80 micrometri

pe secundă, echivalând cu de 40 de ori lungimea celulei bacteriene. Pentru
comparaţie, menţionăm faptul că ghepardul, considerat cel mai rapid dintre
animale, aleargă cu o viteză care nu depăşeşte de trei ori lungimea corpului pe
secundă.
Bacteriile realizează o mişcare de rostogolire când cilii se rotesc în sensul
acelor de ceasornic şi o deplasare în linie dreaptă când aceştia se rotesc în sens
antiorar. In determinarea direcţiei de deplasare intervin mecanismele de tip
chimiotactic. Substanţele utile metabolismului bacterian (glucidele, aminoacizii,
ionii de calciu şi de magneziu, oxigenul pentru bacteriile aerobe, etc) sunt
atractante, exercitând un chimiotactism pozitiv asupra bacteriilor ciliate, iar cele
nocive (alcoolii, ionii de hidrogen, ionii hidroxil, metalele grele, etc.) au un efect
repelant (de respingere) printr-un chimiotactism negativ.
Analog capsulogenezei, sinteza cililor este dirijată de factori genetici a
căror represare şi depresare este realizată de factorii mediului ambiant. Factorii de
mediu capabili să inducă variaţii fenotipice în geneza şi motilitatea cililor sunt
temperatura şi diverse substanţe chimice. Astfel, Yersinia enterocolitica şi
Listeria monocytogenes sunt mobile numai la 20-22ºC (nu şi la 37ºC), serurile

42
hiperimune specifice inhibă mobilitatea salmonelelor şi a altor specii ciliate, iar
acidul boric şi sulfatiazolul inhibă mobilitatea speciei Proteus vulgaris.

Pilii (fimbriile
Pilii sunt apendici filamentoşi mult mai subţiri şi mai scurţi decât cilii dar
mult mai numeroşi, aşezaţi peritrich pe suprafaţa bacteriilor şi vizibili numai la
microscopul electronic. Denumirile prin care sunt desemnate aceste structuri
sugerează caracteristicile lor morfologice: fimbrii (lat. fimbria = franjuri), pili (lat.
pilus = păr).
In funcţie de unele caractere morfologice, de număr şi de funcţia biologică
pe care o îndeplinesc, se deosebesc 6 tipuri de pili, notate cu cifre romane de la I
la V şi cu litera F (pilul sexual sau donor).
In ultimii ani există tendinţa de a departaja, din punct de vedere semantic,
cei doi termeni - ,,fimbrii” şi ,,pili” - în sensul utilizării primului pentru
desemnarea tipurilor I-V şi a celui de-al doilea, numai pentru pilii de sex.
Fimbriile sunt formaţiuni tubulare compacte, fără canal axial, cu dimensiuni
cuprinse între 1-20 µm lungime şi 3-14 nm diametru. Ele sunt dispuse pericelular,
uneori polar sau bipolar, numărul lor variind între 1 şi 1000 per celulă.
Fimbriile conferă bacteriilor capacitatea de a adera la suprafaţa epiteliilor
şi a altor substraturi, fiind considerate factori de patogenitate.
Pilii de tip F, denumiţi şi pili sexuali, sunt structuri tubulare străbătute de
canal axial, în structura cărora intră o fosfoglicoproteină (pilina), ale cărei
molecule sunt ansamblate după o simetrie helicoidală. Ei sunt codificaţi de o
plasmidă numit factorul ,,F” (de fertilitate sau de sex), care conferă celulei
purtătoare proprietatea de donor de material genetic sau celulă - mascul F+.
Rolul pililor ,,F” este analog organului copulator, deoarece prin lumenul
lor are loc transferul de ADN de la o celulă bacteriană F+ la una F- în cadrul
procesului de conjugare - o formă primitivă de sexualitate, singura posibilă la
bacterii.

3.3.2. FIZIOLOGIA BACTERIILOR

3.3.2.1. Compoziţia chimică a celulei bacteriene

Compoziţia chimică elementară a bacteriilor, sub aspectul conţinutului în
elemente biogene, nu diferă de a celorlalte organisme vii.
Compoziţia moleculară se diferenţiază însă de cea a organismelor vegetale
şi animale prin prezenţa unor constituenţi moleculari specifici bacteriilor.
O celulă bacteriană conţine aproximativ 3000-6000 tipuri de molecule
diferite, dintre care aproximativ jumătate aparţin compuşilor anorganici cu masă
moleculară mică (apa şi sărurile minerale), iar cealaltă jumătate, compuşilor
organici cu diverse grade de complexitate structurală.

3.3.2.1.1. Compuşii anorganici

Apa reprezintă aproximativ 75-80 % din greutatea umedă a celulei
bacteriene, în care se găseşte sub formă liberă sau legată inseparabil de alte
structuri chimice.
Ea constituie mediul care asigură vehicularea substanţelor nutritive şi a
metaboliţilor, precum şi desfăşurarea reacţiilor chimice care stau la baza
proceselor vitale.
Sărurile minerale reprezintă 2 – 30% din greutatea bacteriilor uscate.

43
 Elementele care intră în compoziţia lor sunt : P, K, Na, Cl, S, O, H, Fe şi
în proporţii mai reduse, Mg, Cu, şi Zn.
Sărurile minerale îndeplinesc următoarele funcţii biologice:
- asigură reglarea presiunii osmotice la nivelul membranei citoplasmatice ;
- realizează sistemul tampon adecvat menţinerii pH-ului optim al mediului
celular;
- activează unele sisteme enzimatice, rol pe care îl îndeplinesc mai ales
ionii de Cu şi de Mg ;
- intră în structura unui important număr de constituienţi celulari (rol plastic).

3.3.2.1.2. Compuşii organici

Glucidele totalizează 4 – 25% din greutatea celulelor bacteriene uscate,
proporţia lor variind în funcţie de specia bacteriană, vârsta culturii şi compoziţia
chimică a substratului nutritiv. Ele au rol plastic, energetic sau de material de rezervă.
Lipidele, prezente în celula bacteriană în proporţie de 1 – 20 % din
greutatea uscată a bacteriilor, pot fi din punct de vedere chimic, gliceride,
fosfatide, steride şi ceruri. Alături de glucide, lipidele constituie rezervele nutritive
ale celulei bacteriene cu un potenţial energetic crescut.
Acizii nucleici. Spre deosebire de virusuri, care conţin un singur tip de
acid nucleic, în celula bacteriană sunt prezenţi ambii acizi nucleici.
Acidul dezoxiribonucleic (ADN) reprezintă aproximativ 1/5 din conţinutul
celulei, fiind constituientul nucleoidului, respectiv al cromozomului bacterian şi al
plasmidelor.
Acidul ribonucleic (ARN), se găseşte în citoplasmă sub cele trei forme
diferite sub aspectul mărimii moleculei şi al funcţiei biologice pe care o
îndeplinesc în mecanismul sintezei proteinelor: ARN mesager, ARN de transport
sau solubil şi ARN ribozomal.
ARN-ul total constituie 10 – 20 % din greutatea uscată a celulei.
Proteinele reprezintă aproximativ 60% din greutatea uscată a bacteriilor şi
constituie componentele esenţiale pentru viaţa celulei bacteriene. Ele se găsesc
atât în stare pură cât şi sub formă de complexe lipo- sau glicoproteice.
Din punct de vedere al rolului pe care îl îndeplinesc, proteinele bacteriene
pot fi grupate în :
- proteine constitutive, care fac parte din structura diferitelor componente
celulare, şi
- proteine enzimatice (enzimele), care constituie biocatalizatorii întregii
activităţi metabolice a celulei bacteriene.
Enzimele constituie, în ansamblul lor, aparatul sau echipamentul
enzimatic al celulei bacteriene. El este caracteristic pentru fiecare specie
bacteriană şi reprezintă, prin urmare, un important criteriu taxonomic. Punerea în
evidenţă a enzimelor bacteriene prin reacţii sau teste biochimice face parte din
conduita curentă a identificării bacteriilor.

3.3.2.2. Nutriţia la bacterii

Microorganismele, ca şi celelalte organisme vii, sunt caracterizate printr-o
activitate fiziologică neîntreruptă, mai mult sau mai puţin intensă, în cursul căreia
cresc, se divid, îşi modifică structura, compoziţia chimică şi poziţia în mediu, etc.
Exercitarea acestor activităţi presupune prezenţa în mediile lor de viaţă a
unor substanţe nutritive utilizabile în sinteza constituienţilor celulari (surse
plastice) şi a unor surse de energie.

44
 Exigenţe şi tipuri nutritive la bacterii

Posibilităţile bacteriilor de a folosi diverse surse plastice şi energetice sunt

extrem de variate.
Considerate în ansamblu, microorganismele sunt cele mai omnivore
organisme cunoscute, deoarece îşi realizează metabolismul folosind cele mai
diverse surse de substanţe nutritive: de la N molecular, CO2 şi S, până la
substanţele organice complexe.
In raport cu sursa de energia pe care o utilizează în procesul de nutriţie,
bacteriile se încadrează în două tipuri principale :
- tipul fototrof care utilizează energia luminoasă transformând-o în energie
de legare chimică cu ajutorul unor pigmenţi asemănători clorofilei;
- tipul chimiotrof, lipsit de pigmenţi fotosintetizanţi, pentru care unica
sursă de energie o reprezintă reacţiile biochimice de oxidoreducere.
Pe baza capacităţii de a utiliza substanţele anorganice şi organice ca surse
de material de sinteză şi energie se diferenţiază :
- tipul litotrof (lith = piatră) sau autotrof (în sensul de independent, liber)
căruia îi aparţin bacteriile capabile să-şi sintetizeze toţi constituenţii celulari
pornind de la surse simple anorganice de C şi de N ca : CO2, NH3, NO2, NO3,
etc.;
- tipul organotrof sau heterotrof în care se încadrează bacteriile
dependente de materia organică, care nu se pot dezvolta decât în prezenţa
substanţelor organice ca surse de energie, C şi N.
Deci, în timp ce autotrofele prin sintezele lor generează substanţe
organice, heterotrofele le descompun.
Ansamblând cele două criterii, bacteriile fototrofe pot fi împărţite în
fotoautotrofe ( fotolitotrofe ) şi fotoorganotrofe ( fotoheterotrofe ), iar bacteriile
chimiotrofe se pot clasifica , de asemenea, în chimioautotrofe ( chimiolitotrofe )
şi chimioorganotrofe ( chimioheterotrofe ). In rândul bacteriilor chimiotrofe se
pot însă diferenţia tipuri intermediare capabile să utilizeze atât compuşi organici
cât şi anorganici. Astfel, există bacterii capabile să utilizeze carbonul organic sau
anorganic şi azotul anorganic constituind un subtip numit mezotrof. Altele pot
metaboliza carbonul organic şi azotul anorganic fiind încadrate în subtipul
prototrof.
Deoarece bacteriile autotrofe nu interesează bacteriologia medicală şi
medical-veterinară, în continuare vor fi menţionate numai sursele de substanţe
organice pentru cele mai importante elemente biogene necesare bacteriilor
chimioheterotrofe, categorie în care se încadrează majoritatea bacteriilor
patogene.
Principala sursă de carbon pentru aceste bacterii o reprezintă glucidele şi
polialcoolii şi într-o proporţie mai redusă diferiţi acizi organici, cetonele, lipidele,
acizii graşi, etc. Sursele de azot organic sunt reprezentate în primul rând de
aminoacizi, urmaţi în cazul a numeroase specii, de alte substanţe cu azot diferite
ca grad de complexitate: uree, peptone, proteine. Unele bacterii patogene pot
folosi şi surse de azot anorganic, cum este amoniacul rezultat din hidroliza ureei
sau din reducerea nitraţilor în nitriţi şi a nitriţilor în amoniac.
Inafară de carbon şi azot , toate bacteriile au nevoie de macroelemente (P,
S,, O, H, K, Mg, Fe, Ca,Mn, etc.) şi microelemente ( Cu, Zn, Mo, etc. ), acestea
din urmă fiind indispensabile activităţii catalitice a unor enzime.

45
 3.3.2.3. Metabolismul bacterian
Prin analogie cu celula vegetală şi animală, metabolismul bacterian
implică totalitatea reacţiilor biochimice catalizate enzimatic care permit bacteriilor
să obţină din nutrienţi, atât compuşi necesari pentru sinteza constituienţilor
celulari, cât şi energia necesară pentru aceste sinteze şi pentru alte activităţi care
necesită consum de energie. Activitatea metabolică a bacteriilor poate fi
diferenţiată în metabolism energetic care include catabolismul şi respiraţia şi
metabolism de sinteză sau anabolism.

3.3.2.3.1. Catabolismul
Substraturile exogene care pot constitui surse energetice şi plastice pentru
bacteriile heterotrofe sunt reprezentate în majoritatea cazurilor de compuşi
organici cu structură complexă : proteine, glucide, lipide. Eliberarea energiei prin
procesele de catabolism se realizează treptat, în trei faze distincte.
Faza I
Macromoleculele sunt dezansamblate în unităţile lor de construcţie:
proteinele în aminoacizi, polizaharidele în monozaharide, iar lipidele în glicerol şi
acizi graşi. In această primă fază se eliberează de obicei mai puţin de 1% din
energia totală a macromoleculelor care se pierde în bună parte sub formă de căldură.
Faza II
Aminoacizii, monozaharidele şi acizii graşi rezultaţi în prima etapă suferă
o degradare incompletă cu formarea de produşi intermediari - amoniac, acid
piruvic, acizi graşi inferiori, etc.- bioxid de carbon şi apă. Energia eliberată
reprezintă aproximativ o treime din energia totală a substraturilor iniţiale.
In această fază, hexozele pot fi metabolizate pe căi diferite - calea
glicolizei, calea Entner-Doudoroff sau calea hexozomonofosfatului - dar produşii
finali nu sunt foarte diferiţi. In mod similar , aminoacizii pot fi catabolizaţi pe căi
diferite , dar, indiferent de calea utilizată , rezultatul constă în formarea de acetil-
Co A sau de intermediari ai ciclului acizilor tricarboxilici ( ciclul Krebs ).
Faza III
In cursul acestei faze, produşii intermediari sunt descompuşi în CO2 şi
H2O pe calea acizilor tricarboxilici, rezultând, de regulă, cantitatea maximă de
energie. Nu toate substraturile ajung însă la această ultimă fază. In multe cazuri,
degradarea se opreşte la produşii intermediari care sunt deseori preluaţi sub formă
de precursori şi introduşi în filiera reacţiilor anabolice sub acţiunea enzimelor
biosintetizante.
Pentru produşii finali rezultaţi din activitatea catabolică, celula bacteriană
dispune de multiple căi de utilizare, şi anume :
-hidrogenul rezultat din procesele de oxidare este introdus în circuitul
respirator pentru reacţiile de reducere cu cedare către alţi acceptori.
-oxigenul rezultat în urma reacţiilor de reducere este valorificat în
procesele de oxidare;
-energia rezultată în diferitele etape ale degradării catabolice este utilizată
în procesele endergonice (consumatoare de energie) ale biosintezelor celulare.

3.3.2.3.2. Respiraţia
Bacteriile, ca toate celelalte vieţuitoare, respiră, ceea ce în sensul obişnuit
al cuvântului înseamnă că ele consumă oxigen pentru a produce cu ajutorul lui
reacţii chimice exoterme eliberatoare de energie. Pasteur a observat cel dintâi că
unele specii bacteriene trăiesc şi se înmulţesc în absenţa oxigenului mai bine chiar
decât în prezenţa lui, deci respiră fără oxigen. Această constatare, pe lângă altele,

46
a dus la o lărgire a conţinutului noţiunii de respiraţie, în sensul că se numeşte
proces respirator orice reacţie chimică eliberatoare de energie care se petrece in
vivo în prezenţa sau în absenţa oxigenului.
Bacteriile chimiotrofe îşi procură cea mai importantă parte a energiei prin
procesul de respiraţie celulară care constă într-o succesiune de reacţii de oxido-
reducere biologică ce pot avea loc în aerobioză sau anaerobioză*.
Prin oxido-reducere biologică se înţelege pierderea atomilor de H ( e¯ şi H +)
din molecula unei substanţe chimice ( S ) care se oxidează eliberând energie şi
transferul lor către o substanţă acceptoare ( A ) care se reduce, conform ecuaţiei:
SH2 + A< => S + AH2 + energie
Respiraţia la bacterii se rezumă în esenţă, la preluarea hidrogenului rezultat
din reacţiile catabolice prin intermediul unor enzime numite dehidrogenaze şi
cedarea lui către un acceptor final care poate fi oxigenul sau altă substanţă.
După natura acceptorului final de electroni de H, respiraţia bacteriană este
de trei tipuri :
- respiraţia aerobă (oxibiotică), un proces de de oxidare completă a
substraturilor cu ajutorul oxigenului molecular ca acceptor final de H şi eliberarea
unei cantităţi mari de energie ;
- respiraţia anaerobă (anoxibiotică) în care acceptorul final de H poate
fi orice substanţă anorganică, exceptând oxigenul;
- fermentaţia, un proces de oxido-reducere biologică care are loc în
condiţii de anaerobioză sau în prezenţa oxigenului dar fără intervenţia lui şi în
care energia este obţinută prin utilizarea compuşilor organici atât ca donatori cât şi
ca acceptori de electroni. Spre deosebire de respiraţia aerobă, în cursul
fermentaţiei se eliberează o mică parte din energia conţinută în substrat , rezultând
numeroşi produşi de degradare parţială. Aceştia variază foarte mult în raport cu
substratul şi calea metabolică * * .
Deoarece eliberarea bruscă a energiei din substraturile oxidate - într-o
singură treaptă (aşa cum arată reacţia de mai sus) - ar fi dăunătoare pentru celulă,
transferul hidrogenului către acceptor se realizează în mai multe etape, cu
participarea unui întreg arsenal de enzime respiratorii care servesc ca acceptori
tranzitorii de hidrogen. Ele se reduc şi se oxidează succesiv prin preluarea şi
respectiv cedarea hidrogenului de la una la alta către acceptorul final, constituind
sistemul transportor de electroni sau catena de respiraţie celulară .

3.3.2.3.3. Anabolismul
Anabolismul constă în secvenţe de reacţii enzimatice, desfăşurate în trepte,
prin care se efectuează sinteza constituienţilor celulari pornind de la precursori
reprezentaţi de produşii intermediari ai catabolismului sau de substanţele preluate
din mediu.
Ca şi procesele de catabolism, reacţiile de biosinteză se realizează tot în
trei faze care se succed în sens invers :
- producerea de subunităţi care vor intra în componenţa macromoleculelor
specifice fiecărui constituient celular;
- activarea subunităţilor cu ajutorul energiei eliberate prin descompunerea
compuşilor macroergici de tip ATP (adenozin-trifosfat) în care a fost stocată pe
parcursul degradării diferiţilor compuşi ;
- formarea de macromolecule prin polimerizarea sau condensarea
subunităţilor activate.
Totuşi, căile catabolice şi anabolice pentru un anumit substrat nu sunt
complet reversibile. Astfel, reacţiile anabolice au ca punct de plecare, de cele mai

47
multe ori, compuşi intermediari foarte diferiţi de cei care rezultă din catabolismul
compusului respectiv iar enzimele implicate sunt parţial diferite. De exemplu,
catabolismul serinei duce la formarea de piruvat, în timp ce sinteza ei începe de la
3-fosfoglicerat; histidina este catabolizată la α-cetoglutarat, iar sinteza ei este
iniţiată de la ribozo-5-fosfat; degradarea glicogenului la acid lactic este catalizată
de 12 enzime , dintre care numai 9 catalizează reacţii reversibile.

3.3.2.4. Creşterea şi multiplicarea bacteriilor

3.3.2.4.1 Creşterea bacteriilor
Celula bacteriană creşte pe seama depunerii de substanţă celulară rezultată
din metabolismul de biosinteză şi a sporirii conţinutului în apă. Creşterea se poate
realiza uni- sau multidimensional, în funcţie de locul şi modalitatea de dispunere a
substanţei nou elaborate.
După L a m a n n a (cit. de Z a r n e a, 1984), există următoarele
posibilităţi teoretice de creştere a celulei bacteriene:
- creşterea la una din extremităţi ;
- creştera la ambele extremităţi ;
- creşterea în vecinătatea constituirii viitorului sept de diviziune ;
-creşterea prin intususcepţiune (depunerea de substanţă nouă diseminat şi
intercalat printre constituienţii celulari preexistenţi );
- creştere prin depunerea materialului nou în zona periferică a celulei
(limitrof învelişului).
In cursul creşterii celulei bacteriene, raportul suprafaţă / volum se
micşorează treptat datorită faptului că în timp ce suprafaţa bacteriilor creşte cu o
raţie pătratică, volumul lor se măreşte cu o raţie cubică. Ori, activitatea normală a
bacteriilor este condiţionată de existenţa unui raport optim între volumul celulei,
care consumă şi suprafaţa ei, prin care se face absorbţia substanţelor nutritive şi
eliminarea cataboliţilor. In consecinţă, pe parcursul creşterii, aportul de substanţe
nutritive din mediu satisface din ce în ce mai puţin exigenţele metabolice ale
celulei iar echilibrul ei chimic se alterează deoarece circulaţia substanţelor prin
difuzie în ambele sensuri devine mai dificilă. Din cauza acestor perturbări, atunci
când disproporţia dintre suprafaţă şi volum atinge un anumit punct critic, raportul
lor adecvat se restabileşte prin diviziunea celulei. Astfel, diviziunea celulară este
prin ea însăşi o formă necesară de reglare a activităţii celulei bacteriene.

3.3.2.4.2. Multiplicarea bacteriilor

Spre deosebire de organismele pluricelulare, la care multiplicarea celulelor
duce la mărirea taliei individului, la bacterii şi la toate celelalte organisme unicelulare,
ea are ca rezultat creşterea numărului de indivizi şi implicit a populaţiei respective.
Majoritatea speciilor bacteriene se multiplică prin diviziune directă
(diviziune simplă, sciziparitate) iar un număr redus de grupuri taxonomice se
poate multiplica pe alte căi: prin corpi elementari, ramificare, înmugurire, spori.
Multiplicarea prin diviziune directă constă în scindarea unei celule
bacteriene care a atins punctul critic de creştere în două celule-fiice, cel mai
frecvent identice. La bacteriile de formă alungită (bacili, spirochete), diviziunea
se face transversal după un plan perpendicular pe marele ax al celulei, în centrul
acesteia şi rareori excentric. La coci, diviziunea se poate realiza după unul, două
sau trei planuri perpendiculare succesive.
In urma diviziunii, celulele rezultate se pot separa sau, la numeroase
specii, pot să rămână unite una sau mai multe generaţii realizând grupări
caracteristice cu valoare taxonomică.

48
 Diviziunea celulei bacteriene este precedată şi iniţiată de replicarea
semiconservativă a AND-ului cromozomial, în momentul în care corpii nucleari
nou formaţi sunt disponibili pentru segregare, astfel încât cele două celule –surori
să fie înzestrate cu o copie exactă a genomului celulei parentale
Multiplicarea prin corpi elementari a fost descrisă la chlamidii, la care, pe
lângă diviziunea directă, există posibilitatea desfăşurării unui ciclu vital. Punctul
de plecare al acestui ciclu este reprezentat de structuri mici corpusculare,
electronoopace, cu un diametru de aproximativ de 0,2 – 0,5 micrometri, numite
corpi elementari. In celula gazdă, fiecare corp elementar creşte transformându-se
în corp iniţial sau reticulat, ajungând la 0,8 – 1,5 micrometri. In continuare, corpii
reticulaţi se multiplică prin diviziune iar celulele-fiice se reorganizează în sensul
transformării lor în corpi elementari.
Multiplicarea prin ramificare, înmugurire şi spori - proprie ciupercilor
microscopice ( miceţi filamentoşi şi levuri ) – este întâlnită doar la actinomicete şi
unele bacterii fotosintetizante.

3.3.2.4.2.1 Dinamica multiplicării bacteriilor

Deoarece examinarea directă a bacteriilor în diferite medii naturale este
foarte dificilă, se cunosc puţine date referitoare la multiplicarea populaţiilor
bacteriene în natură (Z a r n e a, 1994).
Cultivarea bacteriilor în laborator a permis însă un studiu detaliat al
dinamicii procesului de multiplicare în condiţii experimentale şi al relaţiilor dintre
multiplicare şi factorii de mediu.
S-a constatat astfel că o cultură bacteriană prezintă în cursul existenţei sale
patru faze, distincte prin viteza de multiplicare a germenilor şi prin numărul de
celule vii pe unitatea de volum.
Aceste faze sunt: faza iniţială de adaptare ,de latenţă sau de lag1, faza de
multiplicare exponenţială sau logaritmică, faza staţionară şi faza de declin.

Multiplicarea în mediile lichide

Faza de latenţă este cuprinsă între momentul introducerii celulelor
bacteriene în mediu, prin însămânţare sau transplantare şi momentul când ele
încep să se multiplice (în medie, 2 ore), perioadă în care cultura nu este vizibilă
macroscopic.
Faza de multiplicare exponenţială sau logaritmică se caracterizează prin
multiplicarea celulelor bacteriene, la debut cu o viteză progresiv mărită, apoi
într-un ritm constant şi caracteristic pentru fiecare specie bacterian. La
majoritatea bacteriilor patogene, în condiţii optime , diviziunile se succed la
intervale de 20-30 de minute, timp care reprezintă vârsta unei generaţii şi care este
urmat de dublarea populaţiei bacteriene.
Durata fazei de multiplicare logaritmică este în medie de 6-24 de ore.
Faza staţionară urmează unei scurte perioade (aproximativ 2 ore) în care
multiplicarea nu se mai produce în progresie geometrică ci într-un ritm care scade
progresiv. Incetinirea multiplicării este determinată de modificarea mediului de
cultură (scăderea concentraţiei nutrienţilor, acumularea metaboliţilor toxici în
concentraţii inhibitorii, reducerea conţinutului în oxigen, etc.), dar mai ales de
realizarea unei concentraţii maxime de celule bacteriene pe unitatea de volum
(3×107 - 3×109 pe ml).
O dovadă a faptului că principala cauză este o problemă de spaţiu, o
constituie multiplicarea de înlocuire care caracterizează această perioadă, în care
rata de creştere a populaţiei bacteriene este nulă. Practic, diviziunile continuă
numai în limita disponibilităţilor de spaţiu create prin moartea unor celule.
1
(engl. to lag =a întârzia, a rămâne în urmă)

49
 Această fază durează de la câteva ore până la 7-8 zile, în funcţie de specie.
Faza de declin se caracterizează prin absenţa diviziunilor şi moartea
logaritmică a celulelor bacteriene până la sterilizarea mediului. Cauzele care duc
la moartea bacteriilor sunt multiple şi sunt legate în special de epuizarea substanţe
nutritive, diminuarea rezervelor respiratorii şi acţiunea toxică exercitată de
cataboliţii acumulaţi în mediu.
Uneori un număr mic de bacterii poate supravieţui câteva săptămâni sau
luni pe seama substanţelor nutritive eliberate prin autoliza celulelor moarte.
Fenomenul este cunoscut sub denumirile de reluarea creşterii, creştere criptică sau
canibalism. S-a estimat că pentru un supravieţuitor sunt necesare substanţele
provenite de la aproximativ 50 de celule moarte (G r e c i a n u A., 1986).
In faza de declin, bacteriile prezintă un polimorfism accentuat determinat
de prezenţa celulelor îmbătrânite, cu forme atipice (celule sferice, mici sau
gigante, deformate, filamentoase, ramificate, etc.) şi cu afinitate tinctorială
scăzută. Evitarea erorilor generate de aceste modificări reclamă efectuarea
examenelor pentru încadrarea taxonomică, testarea patogenităţii, testarea
sensibilităţii bacteriilor ş.a., numai pe culturi în faza exponenţială.

Multiplicarea bacteriilor pe mediile solide

Particularităţile multiplicării pe mediile solide se datorează în primul rând
absenţei mişcărilor browniene care asigură dispersarea bacteriilor în masa
mediilor lichide şi accesul nediscriminatoriu al celulelor la resursele nutritive. Prin
urmare, atât pe suprafaţa cât şi în profunzimea mediilor solide, în urma
multiplicării rezultă aglomerări de milioane de bacterii care, în funcţie de
abundenţa inoculului şi activitatea aparatului ciliar, pot îmbrăca macroscopic două
forme : colonia izolată şi gazonul bacterian (fig.24).

Fig. 24 Culturi bacteriene pe agar (mediu uzual ): colonii bacteriene (stânga);

gazon bacterian (dreapta).

Colonia reprezintă o masă compactă de celule rezultate, de regulă, din

multiplicarea unei singure celule bacteriene.
După declanşarea fazei logaritmice, diviziunile se distanţează treptat pe
măsură ce colonia creşte, deoarece între celulele bacteriene care o compun se
creează diferenţe privind posibilităţile de acces la substanţele nutritive din mediu
sau la oxigen (în cazul speciilor aerobe) în funcţie de poziţia lor: limitrofă
mediului sau în centrul coloniei. Celulele de la periferia coloniilor, deoarece
beneficiază de un aport optim de oxigen şi de nutrienţi, se multiplică activ în
timp ce bacteriile din centrul coloniei pot fi moarte.
Dezvoltare unei colonii bacteriene este condiţionată nu numai de
interacţiunile celulelor individuale ci şi de influenţa coloniilor vecine; cu cât
coloniile sunt mai numeroase şi mai dese, cu atât sunt mai mici, din cauză că se

50
jenează reciproc prin eliminarea de metaboliţi toxici şi prin diminuarea
concentraţiei nutrienţilor.
Gazonul reprezintă cultura care rezultă prin confluarea coloniilor în cazul
unui inocul abundent, sau prin invazia mediului de către bacteriile ciliate
peritrich,- fenomen numit roire sau căţărare.

AUTOEVALUARE

1. Care sunt formele de existenţă a bacteriilor în natură?

2. Ce semnificaţie are conceptul de specie bacteriană?
3. Ce forme pot avea bacteriile şi cum se grupeză celulele bacteriene la unele specii?
4. Între ce limite variază dimensiunile celulelor bacteriene?
5. Care sunt părţile componente ale celulei bacteriene?
6. Care sunt structura şi funcţiile membranei citoplasmatice?
7. Ce elemente morfochimice ale peretelui celular condiţionează modul de
colorare a bacteriilor prin metodele Gram şI Ziehl-Neelsen?
8. Care este semnificaţia biologică (rolul) peretelui celular?
9. Ce rol îndeplineşte capsula bacteriană ?
10. Ce structuri conţine citoplasma celulei bacteriene şi care este rolul lor?
11. Din ce se compune materialul genetic al bacteriilor?
12. Ce sunt cilii (flagelii) bacterieni şi ce rol îndeplinesc?
13. Ce sunt pilii bacterieni, de câte feluri sunt şi care este semnificaţia lor biologică?
14. Câte tipuri de bacterii există în raport cu sursa de energie şi de carbon pe care
le utilizează?
15. În ce constau catabolismul, respiraţia şi anabolismul la bacterii?
16. Pe ce cale se multiplică majoritatea speciilor bacteriene?
17. Care sunt fazele multiplicării bacteriilor în mediile de cultură şi
particularităţile generate de starea de agregare a mediului (lichidă, solidă)?
18. Care sunt mecanismele patogenităţii la bacterii?

BIBLIOGRAFIE

Buiuc D., Neguţ M., 1999 – Tratat de microbiologie clinică. Editura Medicală.
Carp-Cărare M., 1991 – Microbiologie. Curs. Institutul Agronomic ,,Ion Ionescu
de la Brad” Iaşi.
Duca Eugenia, 1974 – Microbiologie medicală. Ed. Didactică şi Pedagogică.
Bucureşti.
Ivanof A., Ciupe M., Saşcă C., Vancea Doina, 1982 – Microbiologie. Editura
Didactică şi Pedagogică. Bucureşti.
Măzăreanu C., 1999, - Microbiologie generală. Editura Alma Mater. Bacău.
Raicu P., Stoian V., 1989 – Gene şi cromozomi. Editura ştiinţifică şi
enciclopedică. Bucureşti.
Stamatin N., 1965 – Microbiologie şi imunologie veterinară. Editura Didactică şi
Pedagogică. Bucureşti.
Zarnea G., 1983 – Tratat de microbiologie generală. Vol.I. Editura Academiei
Republicii Socialiste România.
Zarnea G., 1984 – Tratat de microbiologie generală. Vol.II. Editura Academiei
Republicii Socialiste România.
Zarnea G., 1986 – Tratat de microbiologie generală. Vol.III. Editura Academiei
Republicii Socialiste România.
Zarnea G., 1994 – Tratat de microbiologie generală. Vol. V. Editura Academiei
Române.

51