CAPITOLUL I

Ameliorarea plantelor – generalităţi

1.1. Definiţie. Legatura ameliorării cu alte discipline.

Ameliorarea plantelor este acea ramură a biologiei care se ocupă cu ştiinţa şi practica
obţinerii de noi cultivare (soiuri, hibrizi, etc.) capabile se depăşească prin caracteristicile lor
de productivitate, calitate, adaptabilitate, rezistenţă la boli, dăunători, stresuri climatice etc.
cultivarele existente.
Ameliorarea plantelor are atât un caracter teoretic cât şi unul aplicativ. Caracterul teortic, de
ştiinţă, este conferit de faptul că această disciplină are un obiect de cercetare propriu, specific,
metode proprii de investigare şi posibilitatea de a elabora legi şi principii directoare pentru
activitatea ulterioară. Caracterul aplicativ rezultă din însuşi obiectivul final al acestei ştiinţe –
îmbunătăţirea continuă a caracteristicilor şi însuşirilor valoroase din punct de vedere
economic a plantelor, prin creerea de cultivare noi.
Fiind o ştiinţă cu caracter teoretic şi aplicativ, ameliorarea plantelor se bazează, în rezolvarea
obiectivelor sale, pe cunoştiinţele care fac obiectul de studiu al unor discipline biologice şi
tehnice. Studiind legile eredităţii şi variabilităţii organismelor vii, genetica indică
posibilităţile de transformare dirijată a plantelor în procesul de ameliorare, constituind baza
teoretică a acesteia. Reacţia plantelor la acţiunea diferiţilor factori de mediu, fenomenele de
creştere şi dezvoltare ale acestora sunt explicate de fiziologia plantelor, care ne orientează în
direcţia posibilităţii creării de cultivare rezistente la stresurile climatice. Multitudinea bolilor
şi dăunătorilor, factori de extremă agresivitate pentru culturile agricole, precum şi necesitatea
creării de genotipuri rezistente necesită o strânsă colaborare şi o aprofundare a studiilor
abordate de fitopatologie şi entomologie. Înţelegerea şi aprofundarea proceselor vitale din
plante, până la nivelul celulei şi a constituenţilor ei chimici, este posibilă numai pe baza
cunoştiinţelor de biochimie vegetală. Pentru alegerea judicioasă a materialului iniţial de
ameliorare, este necesară cunoaşterea gradului de înrudire dintre diverse varietăţi, specii sau
genuri, precum şi arealul acestora de răspândire. Cu aceste aspecte se ocupă botanica şi
ecologia. Mediul ambiant în care se dezvoltă şi produc noile cultivare este puternic influenţat
de condiţiile de cultură oferite de om, motiv pentru care ameliorarea trebuie să ţină permanent
legătura cu discipline ca: agrotehnica, fitotehnia, legumicultura, pomicultura, viticultura.
Prelucrarea datelor experimentale ar fi imposibilă fără a face apel la cunoştiinţele de
matematică, statistică şi tehnică experimentală, iar evaluarea şi valorificarea noilor
cultivare trebuie să ţină cont de disciplinele economice.

1
1.2. Importanţa ameliorării plantelor.
Sporirea producţiei agricole constituie problema care preocupă în prezent, în cel mai înalt
grad, atât ţările în care rata creşterii populaţiei este foarte ridicată, cât şi în ţările cu natalitate
mai scăzută unde se urmăreşte creşterea continuă a standardului de viaţă. Cu alte cuvinte,
ameliorarea plantelor constituie o activitate creativă pentru rezolvarea globală a hranei
populaţiei Terrei.
De la introducerea pentru întâia oară în cultură a diferitelor specii de plante agricole şi până în
prezent, producţia acestora a crescut semnificativ. Grâul, una dintre primele plante luate în
cultură, constituie un exemplu elocvent în acest sens. Se ştie că romanii care cultivau alacul
(Triticum monococcum ssp. monococcum), grâul tare (Triticum turgidum conv. durum) şi
grâul comun (Triticum aestivum ssp. vulgare), obţineau producţii de 400-500 kg/ha. În
întreaga perioadă a evului mediu producţia a crescut foarte puţin.
Introducerea asolamentului Norfolk, la începutul secolului al XIX-lea în ţările vest europene,
a făcut ca producţia să ajungă la 1.400 kg/ha. Utilizarea îngrăşămintelor chimice la sfârşitul
secolului al XIX-lea a dus la dublarea producţiei de grâu în ţările respective, situaţie ce s-a
menţinut aproximativ până în preajma celui de-al doilea Război Mondial. Lansarea în
producţie a soiurilor de grâne intensive, cu paiul scurt, rezistente la cădere, capabile de a
utiliza cu eficienţă îngrăşămintele, a determinat sporirea producţiei medii de boabe la 4.500
kg/ha. Rezultă că introducerea în rotaţie a leguminoaselor, utilizarea îngrăşămintelor chimice
şi a soiurilor ameliorate a făcut ca producţia medie de grâu în ţările vest europene să crească
de circa zece ori, în mai puţin de două sute de ani.
Introducerea în cultură, în ultimele decenii, a soiurilor de grâu semipitice de mare
productivitate, cu o plasticitate ecologică ridicată, a făcut ca producţia de boabe să se tripleze
în SUA, în Mexic şi să se dubleze în Pakistan, India, Turcia, precum şi în numeroase alte ţări,
fapt cunoscut sub denumirea de “revoluţia verde”.
La noi în ţară, soiurile de grâu create la ICCPT Fundulea, la Staţiunile de Cercetări Agricole
Turda şi Lovrin, ating nivele de producţie de 7.000–8.000 kg/ha. Experimentarea multianuală
a unor cultivare de grâu în 17 staţiuni de cercetări situate în zone pedoclimatice diferite, a
permis compararea lor directă şi prin aceasta, o evaluare a progresului realizat prin
ameliorarea productivităţii, procentul acestui progres reprezentând, în medie, circa 1,4%/an.
Exemple similare sunt semnalate la majoritatea plantelor de cultură. În secolul trecut,
varietăţile de sfeclă de zahăr conţineau circa 9% zahăr; astăzi s-a ajuns la peste 20%. Între
cele două Războaie Mondiale, varietăţile de floarea soarelui conţineau circa 30% ulei, pe când
hibrizii cultivaţi în prezent conţin 50-60%. Producţia record de 5 t/ha porumb, obţinută în

2
prima jumătate a secolului în U.S.A., a devenit în zilele noastre o producţie medie obişnuită.
Producţiile record depăşesc astăzi 20 t/ha.
Există pe mapamond zone extinse cu terenuri nisipoase, mlăştinoase, salinizate, sau
acidificate, care sunt utilizate doar în contextul unei agriculturi de subzistenţă, sau nu se
folosesc deloc. Pentru aceste soluri, apare alternativa fie a ameliorării lor, sau a creării de
cultivare rezistente la condiţiile nefavorabile ale acestora. O altă cerinţă stringentă a
contemporaneităţii este şi aceea a creării de cultivare adaptate unor extinse zone ecologice
caracterizate prin factori stresanţi, cum sunt de exemplu ariditatea, perioadele îndelungate de
îngheţ, vânturi puternice etc.
Din cele câteva exemple menţionate, se evidenţiază importanţa ameliorării plantelor. Aceasta
este cu atât mai mult subliniată şi de faptul că, pentru fiecare locuitor al Terrei există mai
puţin de 0,4 ha teren arabil, teren cu disponibilităţi foarte reduse de a fi extins în viitor.
Datorită acestui fapt o creştere permanentă a producţiei pe unitatea de suprafaţă este singura
soluţie a asigurării hranei populaţiei mereu crescânde a globului. Şansa realizării acestui
obiectiv constă în obţinerea de noi cultivare cu ridicat potenţial productiv şi în îmbunătăţirea
metodelor culturale în aşa măsură încât să se poată utiliza la maxim potenţialul genetic al
acestor noi varietăţi.
1.3. Obiectivele ameliorării plantelor.
Superioritatea noilor cultivare, create în urma unor programme de ameliorare, se manifestă
prin însuşiri de productivitate, rezistenţă, adaptabilitate, calitate etc.faţă de cultivarele extinse
în prezent în producţie. Totalitatea acestor însuşiri, pe care ameliorarorul urmăreşte să la
îmbunătăţească, reprezintă obiectivele ameliorării plantelor.
După gradul lor de generalitate, obiectivele ameliorării plantelor se pot grupa în trei mari
categorii:
 Obiective generale, urmărite în procesele de ameliorare la majoritatea speciilor sunt:
productivitatea, calitatea, adaptabilitatea, rezistenţa la boli şi dăunători, precocitatea,
rezistenţa la cădere şi scuturare.
 Obiective specifice sunt urmărite înprogramele de ameliorare la anumite specii, în funcţie
de particularităţile lor biologice, de producţie, consum şi prelucrare. Din această categorie fac
parte: rezistenţa la ger şi iernare, rezistenţa la secetă, rezistenţa la transport şi păstrare,
pretabilitatea la anumite prelucrări industriale etc.
 Obiective speciale sunt acelea care se urmăresc pentru anumite soiuri specializate pentru
anumite direcţii de producţie. În această categorie putem încadra: adaptarea la soluri
sărăturate, înflorirea permanentă, pretabilitatea la culturi forţate etc.

3
Productivitatea constituie un obiectiv de bază a ameliorării la toate plantele de cultură.
Producţia reprezintă, în mod practic, cantitatea totală de substanţă organică capabilă de a fi
furnizată de un cultivar pe parcursul unui an de cultură, în condiţiile pedoclimatice şi
ecologice date. Producţia este influenţată de baza ereditată a cultivarelor (elementele de
productivitate – nr. de fraţi fertili, numărul de spiculeţe, numărul de boabe în spiculeţ,
mărimea boabelor etc.) dar şi de condiţiile naturale şi artificiale în care acestea cresc.
Se urmăreşte crearea de soiuri de grâu cu pai scurt şi rezistent, cu spic lung, bogat în
spiculeţe, cu 6-7 boabe în spiculeţ, cu boabe mari, bogate în proteine, cu înfrăţire abundentă,
cu înrădăcinare puternică, cu capacitate ridicată de valorificare a terenurilor fertile. Se
preconizează crearea de hibrizi de porumb prolifici, cu capacitate fotosintetică ridicată, cu
randament mare de boabe, cu talie redusă, rezistenţi la desrădăcinare şi frângere, rezistenţi la
boli şi dăunători. La floarea soarelui se urmăreşte crearea de hibrizi simpli, cu fructificare
abundentă, cu seminţe bogate în ulei, de talie scundă, rezistente la cădere şi boli. Trebuie
intensificate lucrările de creare a leguminoaselor bogate în păstăi, cu boabe mari, cu conţinut
redus de coajă, potrivite pentru recoltarea mecanizată. La plantele textile crearea de soiuri de
in şi cânepă cu tulpini înalte, puţin ramificate, cu conţinut ridicat de fibre apare ca o necesitate
prioritară. La cartof se cere realizarea de soiuri cu tuberculi uniformi, bine dezvoltaţi, cu un
număr sporit de tuberculi la cuib, rezistente la boli. La sfecla de zahăr se impune ridicarea
producţiei de rădăcini la unitatea de suprafaţă, a conţinutului de zahăr în rădăcini, cu
randament mare de zahăr rafinat. La plantele furajere, în special la lucernă şi trifoiul roşu,
trebuie să se creeze soiuri bogate în frunze, cu mare capacitate de fructificare, rezistente la
boli şi dăunători.
Calitatea, însuşire complexă, poate fi definită în sens larg ca însuşirea unui produs agricol de
a satisface cât mai deplin necesităţile umane. Ea este condiţionată atât de elemente de ordin
cantitativ (conţinut de substanţe utile: proteine, grăsimi, hidraţi de carbon şi altele) compoziţia
chimică a acestora (acizi aminici esenţiali, acizi graşi saturaţi şi nesaturaţi şi altele), cât şi de
elemente de ordin calitativ (însuşirile fizice, biofizice, mecanice şi tehnologice ale produselor
finale).
La grâu calitatea pâinii depinde de: capacitatea făinii de a forma în cursul fermentaţiei bioxid
de carbon, însuşire condiţionată de cantitatea de zaharuri fermentabile (maltoză, zaharoză,
glucoză, fructoză), capacitatea aluatului de a reţine o cantitate oarecare de bioxid de carbon în
cursul fermentării, însuşire determinată de calitatea glutenului (extensibilitate, elasticitate,
tenacitate) şi culoarea făinii, bogăţia în acizi esenţiali şi altele. La orzul pentru bere calitatea
este determinată de mărimea şi uniformitatea boabelor, de fineţea paleelor, energia

4
germinativă, conţinutul redus de proteine şi de conţinutul ridicat de amidon. La orzul furajer
componenţa principală a calităţii este conţinutul de lizină, în contextul unei aprovizionări
suficiente a bobului cu proteine. La porumb, calitatea, respectiv valoarea nutritivă, depinde de
bogăţia în acizi aminici esenţiali (lizină şi triptofan). Pentru consumul uman se ia în
considerare şi textura bobului, care trebuie să fie sticloasă.
La leguminoasele pentru boabe deficitul în metionină şi acizi esenţiali cu sulf, prezenţa
factorilor antinutritivi precum şi a unei cantităţi prea mari de celuloză în tegumentul seminal
influenţează negativ valoarea nutritivă a boabelor. Un indice deosebit de important al calităţii
leguminoaselor este capacitatea de fierbere (boabele de bună calitate fierb repede şi uniform).
Calitatea uleiului de floarea soarelui depinde de raportul dintre acizii graşi saturaţi şi cei
nesaturaţi. Îmbogăţirea uleiului în acid linoleic contribuie la îmbunătăţirea calităţii uleiului de
floarea soarelui, datorită valorii nutritive ridicate. Calitatea fibrelor de in şi cânepă este
determinată de lungimea, fineţea, rezitenţa absolută, elasticitatea, flexibilitatea şi rezitenţa la
torsiune a fibrelor. Calitatea sfeclei de zahăr este influenţată de cantitatea de substanţe
nezaharoase din suc, care trebuie să fie cât mai mică. La lucernă şi trifoi elementele ale unei
calităţi superioare sunt: conţinutul cât mai ridicat în acizi aminici esenţiali, îndeosebi în
metionină, bogăţia în vitamine şi săruri minerale, cantitatea redusă de celuloză şi lignină,
palatabilitatea şi digestibilitatea ridicată.
Rezistenţa la boli şi dăunători prezintă o importanţă deosebită de care depinde în mare
măsură constanţa producţiei. Pagubele produse în fiecare an culturilor de către boli şi
dăunători în lume sunt enorme. Dacă ne referim numai la cereale (grâu, ovăz, orz, secară, sorg
şi porumb) pierderile anuale de recoltă cauzate de boli se cifrează la 135-140 milioane tone,
cele cauzate de insecte la 200-205 milioane tone, un total de 335-345 milioane de tone, ceea
ce reprezintă 17-20% din producţia mondială a acestor culturi. În ţara noastră pagubele anuale
înregistrate la grâu, orz, porumb, floarea soarelui se ridică la 15-16% din producţia totală a
acestor culturi.
Ţinând seama de caracterul epidemic al multor boli şi de pierderile de recoltă deosebit de
mari, provocate de diferiţi paraziţi vegetali culturilor din ţara noastră, cercetările privind
crearea de forme rezistente trebuie aprofundate. Este necesar să se acorde o antenţie crescândă
lucrărilor de ameliorare a rezistenţei împotriva bolilor larg răspândite, care dăunează în cel
mai înalt grad recolta: ruginile grâului, făinarea grâului şi a orzului, septoria grâului,
sfâşierea frunzelor de orz, arsura orezului, putregaiul tulpinilor şi a ştiuleţilor de porumb,
virozele mazării, antragnoza mazării şi fasolei, putregaiul cenuşiu al florii soarelui, virozele

5
şi mana la cartof, virozele lucernei şi trifoiului etc. Cercetările privind crearea de cultivare
rezistente la atacul insectelor se află, cu mici excepţii, la început.
Capacitatea de adaptare a plantelor la condiţiile nefavorabile de mediu constituie un obiectiv
major al ameliorării. Crearea de forme rezistente la stresurile climatice nu implică dificultăţile
pe care le întâmpină, de exemplu, ameliorarea rezistenţei la boli şi dăunători. Fluctuaţiile
factorilor climatici nefavorabili şi intensitatea acţiunii acestora sunt mai reduse comparativ cu
variabilitatea imensă şi virulenţa foarte pronunţată a majorităţii paraziţilor animali şi vegetali.
Existenţa în colecţia mondială a unor bogate surse de gene pentru rezistenţa la condiţiile
nefavorabile uşurează realizarea acestui deziderat, formele rezistente pe care le creează
amelioratorul menţinându-şi rezistenţa timp îndelungat, practic nelimitat.
Precocitatea este o însuşire adaptativă de mare importanţă pentru majoritatea culturilor
agricole, deoarece aceasta salvează adesea plantele de unele calamităţi (şiştăvirea şi pălirea
cerealelor, diminuarea producţiei datorită secetei şi altele). Pentru obţinerea unor rezultate în
acest domeniu este necesar să fie aprofundate mai substanţial decât până acum cercetările
privind controlul genetic al vernalizării şi fotoperiodismului.
Rezistenţa la cădere şi scuturare sunt însuşiri de bază pe care trebuie să le posede soiurile
într-o agricultură mecanizată. Rezistenţa la cădere şi la scuturare prezintă o mare importanţă
pentru cerealele păioase, care poate fi considerabil sporită prin scurtarea taliei paiului şi
întărirea rezistenţei mecanice a acestuia şi a spicului

CAPITOLUL II
Bazele genetice ale ameliorarii plantelor autogame

2.1. Generalităţi.
Speciile autogame au în general flori hermafrodite, organele sexuale ajungând în acelaşi timp
la maturitate (homogamie). Ele se reproduc prin autogamie naturală, adică prin unirea a doi
gameţi sexuali diferiti, dar identici genetic, formaţi pe acelaşi individ, cel mai adesea în
aceeaşi floare. Un mare număr de specii se reproduc prin autopolenizare. Sunt considerate
autogame speciile la care fecundarea străină nu depăşeşte în mod obişnuit 4, cum sunt:
grâul, orzul, ovăzul, orezul, inul, mazărea, soia, fasolea, tutunul, tomatele ş.a. Incidenţa
alogamiei la speciile autogame depinde de genotip, factorii de mediu şi interacţiunea dintre
aceştia. Procentul tinde să crească în condiţiile care favorizează, mai ales, perioada prelungită
de înflorire şi de deschidere a florilor.

6
Mecanismele care asigură autogamia pot fi riguros fixate la speciile cleistogame, la care
florile nu se deschid înaintea polenizării. Anterele, situate la nivelul stigmatului, asigură
polenizarea în interiorul corolei. În această categorie de specii, menţionăm violetele şi
numeroasele specii floricole spontane de primăvară, care emit şi flori de vară, cleistogame,
mai mici, destinate să producă seminţe.
În numeroase cazuri, florile fără a fi cleistogame, nu se deschid decât după ce fecundaţia a
fost realizată; este cazul grâului unde inflorescenţele sunt închise în glume, iar florile în
glumele, a căror deschidere se realizează tardiv. La fel, în cazul inului, fecundaţia are loc
înaintea deschiderii florilor. Un alt dispozitiv floral, îl prezintă leguminoasele autogame, la
care, în carenă este închis pistilul, înconjurat de cele zece stamine. La Solanaceae florile sunt
aparent casmogame, adică floarea lor posedă o corolă deschisă în momentul fecundării, însă
pistilul, în cursul creşterii sale, trece prin tubul format din anterele sale.
Descendenţii proveniţi de la plantele autogame homozigote, sunt identici din punct de vedere
genetic, formând linii pure, toate variaţiile fiind datorate mutaţiilor spontane. În natură se pot
întâlni rar linii pure; cultivarele autogame sunt în majoritatea cazurilor constituite dintr-un
amestec de linii pure.
2.2. Moştenirea caracterelor calitative.
Caracterele calitative sau alternative sunt acelea a căror apariţie este condiţionată de acţiunea
genelor cu un efect puternic, aşa numitele gene majore. Culoarea şi forma florilor, fructelor,
frunzelor şi altor părţi din plantă şi, uneori, chiar şi rezistenţa la patogeni pot fi încadrate în
caracterele calitative.
Din moment ce nu există cultivare ideale care să posede combinaţii de gene şi caracteristici
satisfăcătoare pentru o lungă perioadă de timp, apare necesitatea creării în mod continu, de
noi recombinări genetice şi pe baza lor, obţinerea de cultivare cu caracteristici noi, mai
valoroase. Pentru exemplificare, să considerăm ca obiectiv de realizat obţinerea unui cultivar
de orz cu două rânduri, care să posede rezistentă la rugină. Pentru aceasta se presupune că
ne stau la dispoziţie un soi de orz de două rânduri, sensibil la rugini şi o varietate de orz (de
şase rânduri) rezistentă la rugini. Se ştie că locusul genelor pentru structura spicului este
localizat într-un singur cromozom şi că gena care determină apariţia spicului cu două rânduri
de boabe, este dominanta (D), faţă de gena care determină apariţia a şase rânduri de boabe (d).
Locusul genelor pentru rezistenţă este dominantă (R), faţă de gena ce marchează
susceptibilitatea la rugini (r).

7
Planul de hibridare va fi următorul:
P1 DDrr  ddRR P2
gameţi Dr  dR
F1 DdRr♂
Se constată că în generaţia F1 au apărut plante rezistente la rugini. Având în vedere că părinţii
diferă în două perechi de gene alele, generaţia F1 este heterozigotă, segregând în F2, după
următorul model mendelian:

♀ gameţi ♂ DR Dr dR Dr
DR DDRR DDRr DdRR DdRr
Dr DDRr DDrr DdRr Ddrr
dR DdRR DdRr ddRR ddRr
dr DdRr Ddrr ddRr ddrr

Din cele 16 combinaţii posibile, 9/16 din plante vor poseda combinaţia de gene dorite,
rezistenţa la rugini şi două rânduri de seminţe. Fenotipul celor 9/16 combinaţii nu vor avea
acelaşi genotip. Numai 1/16 va fi homozigot pentru ambele perechi de gene dominante
(RRDD). Având în vedere că genele ce determină apariţia plantelor cu două rânduri şi gene
pentru rezistentă sunt dominante, faţă de alelele lor recesive, starea homozigotă nu va putea fi
separată din punct de vedere fenotipic de cea heterozigotă. De aceea, în generaţia F2 apare
necesitatea efectuării alegerii tuturor plantelor rezistente şi cu două rânduri (D-R-) şi numai în
generaţia F3 va fi posibilă selecţia genotipurilor pentru ambele caractere dorite, care nu vor
segrega în această descendenţă în ceea ce priveşte caracterele (DDRR). Dacă generaţia F 4 nu
segregă, se poate considera că s-a obţinut o linie de orz de două rânduri şi rezistenţa la
rugini. Această linie multiplicată în următoarele generaţii, dacă va manifesta o calitate şi
producţie satisfăcătoare, se poate considera că s-a obţinut un cultivar nou.
Deoarece s-a urmărit îmbinarea într-un singur genotip a două gene majore, frecvenţa unor
astfel de fenotipuri în F2 a fost mult mai mare decât al altor fenotipuri, 9/16 din 16/16.
Datorită acestui fapt, nu apare necesitatea cultivării unei populaţii numeroase de plante F2,
pentru a găsi recombinarea favorabilă a genelor. De exemplu, o populaţie de 300 de plante va
conţine 9/16300 = 168 plante rezistente şi cu două rânduri, din care 18 vor fi DDRR
(1/16300). Cazul prezentat poate fi considerat cel mai simplu exemplu.

8
În practică, de obicei, se urmăreşte obţinerea recombinărilor utilizând trei sau mai multe
caractere. De exemplu, dacă dorim să obţinem un cultivar cu trei caractere valoroase, plantele
F1 vor produce opt tipuri de gameţi. Aceşti gameţi pe baza recombinărilor întâmplătoare vor
produce 64 combinaţii în F2, dintre acestea doar 9/64 vor prezenta recombinarea dorită.. Din
punct de vedere teoretic, în cazul în care avem de a face cu trei caractere şi cu o recombinare
a genelor cu o frecvenţă de 9/64, este necesar să avem un număr suficient de plante pentru a
se asigura combinarea de gene dorită. În cazul unei populaţii de 300 de plante, în F2 frecvenţa
recombinării aşteptate va fi de 9/64300 = 42 plante. Acest număr poate fi considerat prea
mic deoarece pierderea incidentală a câtorva tipuri dorite, vor scădea şansele de succes.
Datorită acestui fapt este necesară cultivarea unei populaţii de circa 1000 plante în F2, pentru
a avea certitudinea că se va asigura un număr aproximativ de 100 plante cu recombinarea
dorită (9/641.000).
2.3. Moştenirea caracterelor cantitative.
Moştenirea caracterelor dorite, cum sunt talia plantelor, numărul de seminţe, conţinutul în
proteine, procentul de ulei, producţia de SU, producţia de seminţe etc. aparţin grupului de
caractere cantitative, sau metrice. Aceste caractere sunt controlate de câteva gene, fiecare
contribuind la formarea şi expresia caracterului în cauză, acţionând în mod obişnuit aditiv.
Asemenea gene, datorită efectelor individuale mai puţin pronunţate se numesc gene minore.
Din moment ce ele acţionează împreună, se numesc şi poligene.
Formarea şi expresia unui caracter cantitativ depinde şi de factorii de mediu. Aceşti factori
sunt capabili să modifice efectele poligenelor. Datorită acestui fapt, pot exista diferenţe
privind înălţimea la o linie consangvinizată, numărul de seminţe, conţinutul în proteină şi, în
special producţia totală. Din momentul în care o linie consangvinizată este practic homozigotă
lipsindu-i variabilitatea genetică, orice variaţie ce se manifestă se datoreşte factorilor de
mediu şi se exprimă sub forma unei distribuţii cu frecvenţă normală. O asemenea manifestare
a caracterelor cantiative complică lucrările de selecţie după hibridare, deoarece variabilitatea
datorată şi factorilor de mediu este menţinută în descendenţă, pe când succesul în ameliorare
depinde de efectul genetic şi heritabilitatea caracterului selecţionat.
Un exemplu de moştenire a unui caracter cantitativ îl constituie transmiterea caracterului de
talie, la grâu, ilustrându-se efectul genelor minore şi apariţia variabilităţii. Descendenţii F1 ai
varietăţii de grâu M-910, cu o înălţime medie a paiului de 131 cm şi a varietăţii Acciaio, cu 57
cm, au o înălţime medie de 103 cm, ceea ce evidenţiază dominanţa parţială a părintelui mai
înalt. Trebuie menţionat că nu toate plantele F1 au o talie de 103 cm, ele prezentând o
variabilitate mai pronunţată decât cele două forme parentale. În generaţia F2 valoarea medie a

9
înălţimii tulpinilor a fost de 84 cm, intermediară între cei doi genitori. Variabilitatea în
generaţia F2 a fost continuă şi mai mare decât la formele genitoare sau generaţia F1.
Variabilitatea în F2 se datorează, în principal, efectului segregării genelor.
După cum s-a menţionat, acţiunea genelor pentru determinarea unui caracter cantitativ sunt,
de obicei, aditive, iar când efectele ambelor gene sunt aditive se formează un fenotip care
reprezintă suma efectelor pozitive şi negative ale genelor individuale. Anumite gene pentru
caracterele cantitative pot exercita un efect dominant. În acest caz, valoarea medie a generaţiei
F1 este apropiată de valoarea medie a oricărui părinte şi distribuţia frecvenţelor în generaţia F2
nu va manifesta o variaţie simetrică continuă, ci una asimetrică, conducând la părintele care
posedă genele dominante. În cazul dominanţei complete, valoarea fenotipică a generaţiei F1,
egalează valoarea unuia dintre părinţi.
Cheia succesului în procesul de selecţie este dată de variabilitatea genetică ce se manifestă în
generaţia F2. În exemplul dat, privind înălţimea tulpinii, variabilitatea generaţiei F1 a fost
mare. Distribuţia frecvenţelor a oferit posibilitatea selecţionării genotipurilor cu o înălţime a
tulpinilor diferită de cea a genotipului B, până la înălţimea tulpinii între 70 şi 90 cm, suficient
de rezistente la cădere.
Cercetările din ultimele decenii sub aspect citogenetic şi a geneticii moleculare, au evidenţiat
faptul că nu toate caracterele cantitative sunt controlate exclusiv de gene minore; unele dintre
ele pot fi controlate şi de gene majore. Astfel, au fost evidenţiate un număr de zece gene
majore care sunt implicate în controlul înălţimii tulpinii la grâu, caracter tipic cantitativ. Un
exemplu în acest sens, îl reprezintă genele Rht, găsite la soiul japonez Norin 10 şi care
transmite fenomenul de reducere a taliei. Gene majore au fost identificate ca influenţând
vernalizarea (Vrn), stadiul fotoperiodic (Ppd) şi rezistenţa la iernare.

CAPITOLUL III
Bazele genetice ale ameliorarii plantelor alogame

3.1. Generalităţi.
Un număr mare de plante se reproduc prin polenizare liberă, fiind denumite alogame. La
speciile alogame, polenul poate fi răspândit de către insecte (plante entomofile), vânt (plante
anemofile), sau în unele cazuri de apă (plante aquafile). Alogamia este un sistem de

10
reproducere în care celulele sexuale mascule ale unei plante, fecundează celulele sexuale
femele ale altei plante.

Din punct de vedere al localizării a organelor sexuale, distingem următoarele tipuri de plante
alogame:

- plante cu flori hermafrodite şi polenizare liberă - secara, floarea soarelui, trifoiul roşu,
trifoiul alb, lucerna ş.a.;
- plante cu flori hermafrodite şi polenizare liberă, dar prezentând şi un anumit procent
de autogamie - sfecla de zahăr şi furajeră, rapiţa, muştarul, varza, cicoarea, cartoful,
tutunul, lupinul, bobul, obsiga, raigrasul, mărul, părul, prunul ş.a.;
- plante monoice cu polenizare liberă - porumbul, pepenele, dovleacul, alunul, nucul ş.a.;
- plante dioice, cu polenizare liberă - hameiul, cânepa, spanacul, asparagus ş.a;
- plante cu înmulţire vegetativă - viţa de vie, căpşunul, cartoful, hameiul.
Mecanismele fecundării încrucişate duc la menţinerea stadiului de heterozigoţie, deci a unei
mai bune vigori hibride. În măsura în care, pentru o specie, această vigoare reprezintă un
avantaj selectiv, toate mutaţiile care favorizează alogamia vor avea o puternică valoare
selectivă.

La numeroase plante monoice sau hermafrodite, regimul de alogamie este asigurat de un

decalaj existent între organele sexuale mascule şi femele. Această dichogamie ia două forme:

 protogenie, când organul femel este receptiv înainte de dehiscenţa anterelor aceleaşi flori,
ca în cazul unor graminee;
 protandria, când organele mascule sunt apte pentru reproducţie înainte ca stigmatul să fie
receptiv.
În cazul în care nu există un decalaj între maturarea celor două sexe, apare un alt tip de
mecanism genetic, incompatibilitatea, care frânează mai mult sau mai puţin, creşterea tubului
polinic în cazul autopolenului, în raport cu alopolenul.

3.2. Incompatibilitatea.
Incompatibilitatea sexuală poate fi definită că incapacitatea organismelor hermafrodite de a
produce zigoţi, cu toate că gameţii masculi şi femelei sunt normali fertili, putând în anumite
condiţii să fuzioneze. Această inhibiţie, sau împiedecarea fecundării în cadrul sistemului de
încrucişare sexuală se bazează pe mecanisme fiziologice dirijate de genele sau alelele
incompatibilităţii şi nu exclude influenţa condiţiilor de mediu asupra procesului de reacţie
care vizează exprimarea genelor implicate.

11
Mecanismul autoincompatibilităţii a fost confirmat în cazul a peste 3.000 de specii, aparţinând
la circa 68 de familii, mai ales la cele cultivate din familia Cruciferae, Saxifragaceae,
Rosaceae, Solanaceae, Compositae şi Liliaceae.

3.2.1. Incompatibilitatea heteromorfică

Existenţa variaţiei structurii florale din cadrul aceleaşi specii, a fost aprofundată după
publicarea studiilor lui DARWIN, în 1877, constatându-se existenţa unor relaţii între variaţiile
florale şi obstrucţionarea autopolenizării. Cu toate că heteromorfismul poate induce un număr
mare de caractere (lungimea anterelor, mărimea grăunciorilor de polen, lungimea stilului,
suprafaţa stigmatică), incompatibilitatea heteromorfică se bazează pe diferenţa de lungime a
stilului şi stigmatului, fenomen denumit heterostilie. LEWIS (1954) a denumit tipul de floare
cu stilul lung şi antere scurte, pin, iar celălalt tip de floare cu antere lungi şi stil scurt, thrum.

Constituţia genetică a tipului pin este ss, iar cea a tipului thrum - Ss, alela S fiind dominant
faţă de s. Polenizările sunt posibile numai între următoarele genotipuri: pin (ss) x thrum (Ss)
sau thrum (Ss) x pin (ss). Combinaţiile pin x pin sau thrum x thrum sunt incompatibile, ceea
ce înseamnă că genotipul SS nu apare. Importanţa acestui tip de incompati-bilitate este minoră
pentru procesul de ameliorare. (fig 1)

Fig.1. Sistemul heteromorfic de incompatibilitate

12
3.2.2. Incompatibilitatea homomorfică

La angiosperme, înainte ca gametofitul mascul (polenul), să întâlnească gametofitul femel,

acesta trebuie să pătrundă prin ţesutul sporofit (pistilul), pentru a ajunge la acesta din urmă.
Pistilul constituie secţiunea unde, cu mici excepţii, apare fenomenul de incompatibilitate.
Modificarea genetică, în declanşarea reacţiilor de incompatibilitate sunt legate de procesele
reglării morfogenezei grăunciorilor de polen. Se distinge o condiţie numită gametofitică, în
care specificitatea fiecărui grăuncior de polen este determinată de alela S x, pe care o conţine.
Din contra, se consideră condiţia sporofitică, cazul în care toţi grăunciorii de polen ale
aceleaşi plante, au aceeaşi specificitate, determinată de genotipul SxSy ale acesteia.

 Incompatibilitatea gametofitică. Particularităţile incompatibiltăţii gametofitice se pot

rezuma la următoarele: se manifestă în general, la speciile la care grăunciorul de polen este
binucleat (Nicotiana, Trifolium, Petunia, Prunus ş.a.), ereditatea fenomenului este
condiţionată în cele mai multe cazuri, monofactorial şi în locusul S de incompatibilitate pot
exista un număr foarte ridicat de alele, de la 700 la 800 la Trifolium pratense, 64 la
Trifolium repens.

Posibilitatea polenului de a fecunda ovula depinde de o serie de alele la un singur locus,

denumite S1,S2,S3…..Sn. Ţesutul stilar diploid va avea oricare dintre aceste două alele din
serie, dar niciodată aceeaşi alelă. Grăunciorul de polen va avea numai o alelă, deoarece este
haploid. Dacă ţesutul stilar conţine o alelă identică cu cel al grăunciorului de polen, atunci
tubul polinic nu poate penetra în stigmat şi polenizarea nu poate avea loc, deoarece creşterea
acestuia este inhibată. Polenizarea poate avea loc dacă alela din grăunciorul de polen diferă de
cel al stigmatului şi al ovarului

Capacitatea de fecundare a polenului depinde de propriul lui genotip. De aceea, încrucişarea

plantelor cu o constituţie genetică diferită poate fi: complet incompatibilă (S1S2 x S1S2);
jumătate incompatibilă (S1S2 x S1S3); complet compatibilă (S1S2 x S3S4) (fig 2).

În unele cazuri, la ierburi, genetica incompatibilităţii gametofitice diferă de sistemul unui

singur locus descris mai sus, acesta fiind bifactorial. Locii implicaţi în acest caz, au fost notaţi
cu S şi Z. Dacă alelele din locusul S şi cei din locusul Z ale grăunciorilor de polen sunt
identice cu alelele S şi Z din stil, se manifestă fenomenul de incompatibilitate. Dacă alelele
din locusul S sau cele din locusul Z vor fi diferite de cele din stil, sistemul va fi compatibil. În
cadrul sistemului cu doi loci, împerechierile compatibile se realizează cu o frecvenţă de 5-
10 mai mare decât în cazul sistemului cu un locus, evidenţiat la trifoi şi la tutun.

13
 Fig.2. Sistemul gametofitic de incompatibilitate:A – incompatibilitate totală; B –
incompatibilitate parţială; C – compatibilitate totală

 Incompatibilitatea sporofitică. Particularităţile sistemului sporofitic pot fi rezumate la

următoarele: se întâlneşte la speciile la care grăunciorii de polen sunt, în general, trinucleate
(Gramineae, Compositae, Cruciferae); sistemul poate avea o condiţionare genetică mono- sau
pluri-factorială; în general, se reunesc în linkajul de incompatibilitate caracteristici
morfologice care întăresc incompatibilitate (exemplu, heteromorfia); la polen, specificitatea
înaintea individualizării fiecărui microspor se determină în ţesuturile diploide, în funcţie de
relaţiile de aditivitate sau de dominanţa, mai mult sau mai puţin completă, între alelele
omoloage; dominanţa nu este aceeaşi pentru stamine şi pentru stil; reacţia de incompatibilitate
se declanşează din momentul în care polenul s-a depus pe stigmat; se pot obţine plante
homozigote pentru o alelă S1, fie prin frângerea barierei de autoincompatibilitate fie prin
pseudoautoincom-patibilitate.

Mecanismul acestui tip de incompatibilitate se explică prin aceea că dacă o plantă posedă
genotipul S1S2 şi S1 este dominantă faţă de S2, întreaga cantitate de polen va funcţiona ca şi
când ar fi S1; atât grăunciorii de polen cu alelele S1, cât şi cu cele S2, vor fi imcompatibile pe
un stigmat S1 şi compatibil pe un stigmat S2.

La diferite specii de Brassica s-au utilizat numeroase metode de înfrângere a barierelor

incompatibilităţii, de la suprafaţa stigmatului. Aceste metode includ polenizarea timpurie,
îndepărtarea suprafeţei stigmatului, şocuri electrice, creşterea concentraţiei de CO2, altoirea

14
ş.a. În cazul polenizării bobocilor florali, impedimentul autoincompatibilităţii este depăşit prin
aceea că se depune polen pe stigmate imature, care nu au avut timpul să-şi dezvolte barierele
de incompatibilitate.

3.3. Androsterilitatea.
Androsterilitatea, sau sterilitatea masculă, este un alt mecanism genetic prin care la plantele
alogame, cât şi la cele autogame, polenizarea străină devine obligatorie. Androsterilitatea
duce la modificări profunde ale florii şi, în special, ale organelor sexuale mascule (stamine,
grăunciori de polen), favorizând apariţia polenului steril, incapabil de fecundare. În cazul
incompatibilităţii, cele două tipuri de gameţi, oosfera şi polenul, sunt funcţionali, pe când, în
cazul androsterilităţii, gametul mascul (polenul) este nefuncţional. Sunt considerate ca
androsterile numai acele plante care nu produc deloc polen, sau polenul parţial viabil,
eliberat, este capabil să germineze într-o proporţie maximă de 5.

Spre deosebire de incompatibilitate, androsterilitatea nu apare sistematic la anumite specii.

Plante androsterile pot fi depistate sporadic în populaţiile de plante alogame şi autogame ale
tuturor speciilor. Selecţia artificială este cea care păstrează formele androsterile dacă prezintă
interes pentru ameliorator; selecţia naturală, de regulă, elimină formele androsterile.
Fenomenul de androsterilitate a fost observat la numeroase plante de cultură dintre care
menţionăm porumbul, sfecla de zahăr, floarea soarelui, lucerna, grâul, inul, ceapa, tomatele
Androsterilitatea este controlată genetic, diferenţiindu-se trei tipuri:
 androsterilitatea nucleară sau genică, controlată de unul sau mai mulţi loci plasaţi pe
cromozomii nucleari;
 androsterilitatea citoplasmatică, controlată de factori extracromo-zomiali, sau
plasmagene;
 androsterilitatea nucleo-citoplasmatică, controlată de ambele tipuri de factori.
3.3.1. Androsterilitatea nucleară (genică sau mendeliană)
Acest tip de androsterilitate se datoreşte unor gene nucleare recesive homozigote (ms ms –
male sterility) care inhibă dezvoltarea normală a anterelor şi polenului. Androsterilitatea
nucleară este controlată de cele mai multe ori, de o singură genă recesivă (sorg, fasole), dar şi
de mai multe gene (orz, tomate). Expresia androsterilităţii genice poate lua o multitudine de
forme, începând cu avortarea sau malformaţia anterelor, avortarea polenului în diferite stadii
ale microsporogenezei şi indehiscenţa anterelor (androsterilitate funcţională), până la stigmate
puternic modificate (androsterilitate poziţională.

15
Datorită determinismului său cromozomal are loc segregarea în descendenţă, pentru că
tipurile de încrucişare sunt (fig.3):

Fig.3. Producerea de seminţe hibride cu ajutorul genelor de sterilitate nucleară.

Acest fapt face să apară dificultăţi în utilizarea acestui tip de androsterilitate în producerea de
sămânţă hibridă, în sensul obligativităţii eliminării plantelor fertile, de pe rândurile materne,
înainte de înflorit. Acest neajuns a fost înlăturat prin linkarea la un locus ms, a unei gene
“marker” uşor de detectat.
La floarea soarelui, de exemplu, culoarea autoceanică a hipocotilului este linkată cu
androsterilitatea, ceea ce permite efectuarea unei selecţii negative în linia mamă şi
îndepărtarea plantelor fertile din stadiul de plantulă.
După cum s-a văzut, menţinerea androsterilităţii în cadrul unei populaţii ridică unele
probleme. Nu se poate obţine o populaţie cu androsterilitate nucleară, în stare pură, dar genele
androsterilităţii nucleare pot fi menţine cu o frecvenţă ridicată în cadrul unei culturi autogame,
dacă se recoltează sămânţă numai de la plantele androsterile. Plantele obţinute din această
sămânţă pot fi polenizate cu polen de la plantele androfertile homozigote (MsMs) sau
heterozigote (Msms). Dacă se face polenizarea cu polen de la plante homozigote, întreaga
descendenţă va fi heterozigotă fertilă (Msms); dacă se efectuează polenizarea cu polen de la
plante heterozigote, va avea loc o segregare în descendenţă de 50 - Msms: 50 msms.
3.3.2 Androsterilitatea citoplasmatică
Acest tip de androsterilitate este determinată de factori ereditari localizaţi în citoplasma, fiind
puternic dominantă. Multiplicarea plantelor cu acest tip de androsterilitate este posibilă numai

16
pe cale vegetativă, sau prin încrucişarea cu plante androfertile. În acest ultim caz, în F1 toate
plantele vor fi androsterile, citoplasma lor provenind în întregime de la gametul femel.
În fenotipul lor, în cursul creşterii, nu se pot distinge plantele androsterile de cele androfertile.
Comparaţii mai minuţioase asupra acestor cupluri izogenice, nediferenţiate numai prin
citoplasmă, au arătat că în stadiul tânăr (de plantulă) există un mic avantaj privind vigoarea
plantelor purtătoare de citoplasmă “sterilă”. Din contra, în stadiul adult, plantele androsterile
pot fi mai puţin înalte decât cele androfertile şi pot realiza randamente mai scăzute. Totuşi,
diferenţa esenţială rămâne deficienţa gametogenezei mascule.
Numeroşi cercetători au încercat să identifice cauzele sterilităţii de origine citoplasmatică.
Numeroase tentative de transmitere prin grefă au dat rezultate contradictorii, de cele mai
multe ori, negative şi nerepetabile. Din contră, anumiţi factori fizici, în special temperatura,
pot modifica expresia androsterilităţii. Plantele androsterile de grâu, crescute în seră, au dat
adeseori plante fertile. VAN DER MEER arată că în culturile de ceapă, la o temperatură care
depăşeşte 30oC, acestea prezintă o gametogeneză normală. Se pare că lumina şi umiditatea
joacă de asemenea un rol important. PICARD şi De BUYSER prin cultivarea de meristeme de
grâu androsteril, au regenerat plante parţial fertile. Condiţiile de mediu ale culturii in vitro pot
modifica expresia citoplasmatică.
Când o plantă androsterilă este încrucişată cu una androfertilă, se obţin plante androsterile.
Aceasta constituie o certitudine în ceea ce priveşte responsabilitatea plasmagenelor în
expresia acestui caracter. Plasmagenele sunt transmise în descendenţă numai prin intermediul
celulelor ovarului. Acest fapt confirmă încă o dată, că androsterilitatea citoplasmatică nu
poate fi utilizată în obţinerea hibrizilor heterotici, deoarece încrucişările liniei citoplasmatic
sterile (cms) cu cele fertile, vor da în F1 plante sterile.
Androsterilitatea citoplasmatică poate fi utilizată cu succes în producerea seminţei hibride la
speciile la care plantele F1 se cultivă pentru diverse organe vegetative, cum sunt rădăcinile,
tulpinile, frunzele sau florile.
3.3.3. Androsterilitatea nucleo-citoplasmatică
Androsterilitatea nucleo-citoplasmatică este determinată de interacţiunea unor factori
ereditari, situaţi atât în nucleu, cât şi în citoplasmă. Acest tip de androsterilitate diferă în
manifestare faţă de cea citoplasmatică, prin aceea că descendentele plantelor androsterile nu
sunt în mod obligatoriu androsterile.
Citoplasma care determină apariţia unui organism androsteril, se numeşte citoplasmă sterilă
(Cms sau S), spre deosebire de cea normală (N), care permite dezvoltarea şi funcţionarea
normală a anterelor şi polenului.

17
Acţiunea androsterilităţii poate fi modificată de acţiunea genelor restauratoare de fertilitate
(Rf – resoring fertility), localizate pe cromozomi. În prezenţa unei alele dominante,
restauratoare de fertilitate (Rf), citoplasma sterilă (Cms) devine inoperantă iar anterele vor
produce polen normal; în prezenţa alelei restauratoare recesive (rf) se va manifesta
androsterilitatea.
În practică, părintele cu citoplasmă sterilă se utilizează ca genitor matern, iar cel cu gena de
restaurare a fertilităţii ca genitor patern. Plantele cu citoplasmă şi gene restauratoare în stare
recesivă (S, rfrf) sunt androsterile. Plantele cu citoplasmă şi cu gene restauratoare dominante
(S, RfRf sau S, Rfrf), sau cele cu citoplasma normală şi cu gene restauratoare în stare
dominantă sau recesivă (N, RfRf; N, Rfrf sau N, rfrf), sunt androfertile.
Considerând că pentru a restaura fertilitatea va funcţiona o singură genă restauratoare de
fertilitate, plantele androsterile pot să manifeste trei tipuri de descendenţi în funcţie de
genotipul polenizatorului:
 S, rfrf x S/N, RfRf -------------- S, Rfrf (androfertil)
 S, rfrf x S/N, Rfrf -------------- 50 S, Rfrf (androfertil)
 50 S, rfrf (androstetil)
 S, rfrf x N, rfrf ----------------- S, rfrf (androsteril)
Interacţiunea dintre genele localizate în nucleu şi citoplasmă a fost descrisă pentru prima dată
la soiul de ceapa Roşu italian 13-53, utilizat pentru producerea de sămânţă hibridă.

Sunt cunoscute câteva surse de androsterilitate nucleocitoplasmatică în care genele recesive

(rf) nu se transmit prin polen. Când porumbul androsteril, cu această citoplasmă particulară
este fecundat cu polen de la plante Rfrf, va funcţiona numai polenul Rf, iar descendenta va fi
100 androfertilă în loc de 50 androsterilă şi 50 androfertilă, după cum s-a menţionat.

Androsterilitatea se poate obţine adeseori, în urma introducerii de gene nucleare, în urma

încrucişărilor interspecifice sau intergenice. Se pare că hibridările menţionate provoacă unele
anomalii între nucleu şi citoplasmă, conferindu-i acesteia din urmă, o structură ce se transmite
pe cale maternă. Se poate deci, pentru o anumită specie dată, să se găsească diferite tipuri de
citoplasmă care să fie caracteristice unei anumite androsterilităţi, ca de exemplu citoplasma
Texas, USDA, Teopod, San Salvador, Moldovenesc, pentru porumb, numeroase citoplasme la
grâu, sfeclă de zahăr ş.a.

18
 CAPITOLUL IV
Bazele genetice ale ameliorarii plantelor cu reproducere asexuată

4.1. Generalităţi.
Înmulţirea asexuată (apomictică) se caracterizează prin lipsa fecundării, cu toate că se
întâlneşte la organisme cu diferenţieri sexuale. În acest cadru larg, se întâlnesc mai multe
sisteme, în funcţie de organul sau mecanismul prin care se formează noi indivizi.
Caracteristica esenţială a înmulţirii apomictice, rămâne lipsa sexualităţii. Din această cauză, în
lipsa fecundării nu mai are loc diviziunea reducţională, iar datorită acestui fapt urmaşii vor
avea în mod nemijlocit aceeaşi masă ereditară ca şi individul din care provine.

Atunci când înmulţirea se face prin seminţe, deşi nu are loc fecundarea, avem de-a face cu
agamospermia. Când înmulţirea se produce prin intermediul unor organe vegetative, sau a
unor porţiuni din ele, cum ar fi tuberculii, bulbii, bulbilii, drajonii, lăstarii, butaşii etc., se
distinge sistemul de înmulţire vegetativ. Un sistem de multiplicare apomictică poate fi
considerată şi transplantarea, înţelegând prin aceasta concreşterea de organe sau ţesuturi ale
unei plante, pe o altă plantă. În această categorie pot fi cuprinse toate tipurile de altoire.
Transplantarea reprezintă un proces artificial creat de către om şi care nu se găseşte în natură.
Înmulţirea meristematică, este tot o înmulţire apomictică artificială, in vitro. În esenţă ea
constă în detaşarea unor ţesuturi sau celule meristematice, aflate în plină diviziune mitotică şi
creşterea acestora pe un mediu nutritiv adecvat.

În unele cazuri, este greu de stabilit cărui sistem de înmulţire aparţine o anumită specie de
plantă, deoarece natura care evită în genere deosebirile tranşante – a creat specii care
utilizează două sau chiar mai multe tipuri de înmulţire. Tipic în această privinţă sunt unele
specii de Poa, la care apare înmulţirea generativă (seminţe rezultate pe cale sexuată),
agamospermia (seminţe obţinute fără fecundare) şi înmulţire vegetativă (bulbili – formaţi în
inflorescenţă şi lăstari, care se formează direct din rădăcină).

4.2. Modalităţi de reproducere apomictică.

4.2.1. Agamospermia
Agamospermia, sau înmulţirea prin seminţe, produse fără fecundare, de indivizi cu
diferenţiere sexuală, se întâlneşte frecvent în cazul plantelor superioare. În funcţie de natura
celulelor din care s-a format embrionul seminţei, se deosebesc următoarele tipuri de
agamospermie:

19
Partenogeneza este multiplicarea agamospermică în care embrionul seminţei ia naştere din
celulele ou ale sacului embrionar. Dacă aceste celule nu au suferit o diviziune reducţională,
indivizii ce vor lua naştere vor fi diploizi, iar dacă au fost reduse meiotic, indivizii nou
formaţi vor fi haploizi. Plantele partenogenetic haploide, dacă sunt fertile, pot fi încrucişate
între ele, obţinându-se indivizi cu 2n cromozomi, perfect homozigoţi. Acest fapt prezintă
importanţă, când se urmăreşte obţinerea unor linii cu un grad ridicat de homozigoţie, necesar
în realizarea unor hibrizi F1 comerciali.

Apogameţia, este tipul de înmulţire în care embrionul seminţei ia naştere prin fecundare, din
alte celule ale sacului embrionar, de obicei din sinergide şi antipode. Apogameţia poate fi
haploidă, sau diploidă, în funcţie de starea în care se găsesc celulele respective, în momentul
când din ele începe să se dezvolte embrionul seminal.

Embriogeneza adventivă este caracteristică tipului de organism în care embrionii seminţelor

sunt produşi fără fecundare, din anumite celule somatice, situate în afara sacului embrionar.
Acest rol, de cele mai multe ori, este îndeplinit de celulele chalazei sau al nucelei, care
aflându-se în imediata apropiere a sacului embrionar, pătrunde în aceasta, dezvoltându-se ca
embrion. Acest tip de înmulţire se întâlneşte la majoritatea speciilor genului Citrus.

4.2.2. Înmulţirea vegetativă

Înmulţirea vegetativă este tot o înmulţire apomictică, frecvent întâlnită la numeroase specii
agricole şi horticole. Organele, sau părţile de organe, pe care plantele le utilizează pentru
înmulţirea vegetativă naturală, sunt mai mult sau mai puţin specializate pentru această
destinaţie.

Natura a creat o variatate extrem de mare, de posibilităţi pentru realizarera înmulţirii

vegetative. Cele mai frecvent utilizate organe pentru înmulţirea vegetativă sunt stolonii
(căpşune), tuberculii (cartof), bulbii şi bulbilii (ceapa, usturoi, lalele, firuţa de pădure etc.),
rizomii (coacăz, zmeur, plante ornamentale), porţiuni de ramuri, muguri etc. De remarcat, că
la plantele agricole şi horticole, înmulţirea vegetativă nu exclude reproducerea sexuată ci, de
cele mai multe ori, în procesul de ameliorare cele două tipuri de multiplicare sunt utilizate
concomitent. Urmaşii obţinuţi, pe cale vegetativă, posedă, întotdeauna acelaşi patrimoniu
ereditar cu a plantei din care a provenit.

Cu ajutorul înmulţirii vegetative se poate multiplica şi menţine neschimbat orice organism

heterozigot, ce se poate multiplica pe această cale. Din aceste motive, înmulţirea vegetativă
găseşte o largă utilizare în ameliorarea unor plante alogame.

20
4.2.3. Transplantarea

Transplantarea reprezintă un sistem artificial de multiplicare vegetativă, care presupune,

concreşterea sau sudarea unor organe sau ţesuturi ale unei plante, pe o altă plantă. Cea mai
obişnuită formă de transplantare este altoirea, cu multiplele ei variante. Altoirea are o
deosebită importanţă în viticultură şi pomicultură, unde nu s-ar putea crea genotipuri noi fără
acest sistem de multiplicare apomictică.

Un aspect deosebit de important, legat de transplantare, este influenţa reciprocă a celor doi
parteneri. Un exemplu, elocvent, îl constituie reducerea taliei altoiului sub influenţa unor
anumiţi portaltoi, la numeroase specii pomicole cultivate.

4.2.4. Multiplicarea „in vitro”

Înmulţirea „in vitro” poate fi considerată tot o înmulţire apomictică artificială. În esenţă ea
constă în detaşarea unor ţesuturi sau celule meristematice, aflate în plină diviziune mitotică şi
creşterea acestora pe un mediu nutritiv adecvat. Din aceste celule sau ţesuturi vor lua naştere
plantule, care vor fi apoi transferate de pe mediul nutritiv artificial, în seră sau în câmp.

Culturile de ţesuturi se folosesc exclusiv la cartof şi căpşune pentru propagarea clonală

rapidă a noilor soiuri. S-au obţinut rezultate satisfăcătoare cu ajutorul culturilor de ţesuturi şi
la măr. În cazul plantaţiilor cu densitate mare care trebuiesc înfiinţate pe rădăcini proprii,
pentru accelerarea producţiei, culturile de ţesuturi par a fi profitabile.

Cultura de embrioni se utilizează pentru obţinerea puieţilor, din embrioni incomplet

dezvoltaţi, rezultaţi din hibridările interspecifice. Din cauza viabilităţii scăzute a seminţelor,
cultura de embrioni este aproape singura metodă de obţinere a soiurilor foarte timpurii de
piersic şi nectarine.

Având în vedere dificultăţile legate de lungimea procesului de ameliorare, la speciile

lemnoase, metodele de multiplicare „in vitro” pot să ajute accelerarea acestui proces, în
special prin propagare clonală rapidă şi obţinerea de plante libere de viroze.

4.3.Consecinţe genetice ale reproducerii apomictice

Pentru ameliorarea plantelor înmulţirea apomictică şi, în special cea vegetativă, prezintă
avantaje deosebite. Prin înmulţirea vegetativă, o plantă valoroasă poate fi perpetuată şi
înmulţită foarte mult timp, indiferent de gradul de heterozigoţie. Toţi urmaşii vegetativi ai
unor astfel de plante vor avea o bază genetică identică cu a plantei mamă, reproducând fidel
caracterele acesteia.

21
Totalitatea descendenţilor uniformi genetic, obţinuţi prin multiplicare vegetativă, dintr-o
celulă sau organism, formează o clonă. Datorită acestui fapt, în practica ameliorării plantelor,
pentru a menţine anumite însuşiri şi caractere valoroase, ori de câte ori este posibil, se
utilizează reproducerea vegetativă.

Fenomenul apomixiei, ca de altfel şi amfimixia (înmulţirea sexuată), este controlat genetic.

Rezultă că, mutaţia genelor implicate, poate schimba gradul de manifestare a reproducerii
apomictice, tot aşa cum mutaţia genelor, care determină meioza sau fecundarea, pot substitui
amfixia cu apomixia. Astfel la Allium carinatum, specie predominant apomictică, substituirea
florilor cu bulbili, se datoreşte mutaţiei unei singure gene.

Conservatorismul ereditar, în cazul reproducerii apomictice şi în special a celei vegetative, nu

este însă absolut, depinzând de conservatorismul ereditar a plantei materne iniţiale. În cazul
transplantării, altoii proveniţi de la puieţi tineri, prezintă o variabilitate mai mare, decât cei
proveniţi de la plantele mature sau de la soiurile mai vechi în cultură. În cadrul unei clone pot
să apară mutaţii somatice naturale, ce crează variaţii mugurale frecvente la multe plante de
cultură şi care, prin reproducere vegetativă pot constitui surse pentru obţinerea de noi
genotipuri.

În cursul numeroaselor diviziuni celulare, acumularea de mutaţii în stadiul heterozigot, este

considerabilă. Se ştie, că atunci când celulele multiplicate în zona apicală se diferenţiază, se
poate constata formarea unor ansamble de celule, dispuse în straturi, de obicei trei, care
constituie epiderma, stratul subepidermal şi derma. În general, mutaţiile somatice nu apar
decât în celulele unui strat. Ele nu se exprimă, numai parţial şi doar în sectorul unde organele
sunt formate, începând de la această stratificare modificată.

Uneori, în cazul transplantului, în interiorul sulului de cicatrizare, cu excepţia butăşirii şi a

grefării, se realizează o redistribuire a ţesuturilor între diferitele substraturi, ajungându-se ca o
mutaţie sau mai multe, situate într-un strat mai profund, subepidermal sau dermal, să fie
transferate în zona epidermică, devenind vizibile. Acest fenomen, are însă o frecvenţă
relativă. Interpretarea eronată a proceselor de acest tip, a stat la baza creării hibrizilor de
grefă. Această mutageneză spontană (somartificial), permite o diversificare şi deschide
potenţialităţi de adaptare la speciile care se reproduc vegetativ.

Studiile privind polimorfismul ramurilor, la speciile din genul Phyllantus, au evidenţiat

existenţa unor ramuri verticale, denumite ortotrope şi a altora cu o creştere orizontală,
plagiotrope. S-a evidenţiat faptul că “memoria” ortotropiei sau a plagiotropiei se transmite

22
de-a lungul multiplicărilor vegetative, caracteristicile ramurii de origine rămânând impregnate
la individul regenerat, la fel ca şi precocitatea de înflorire, vigoarea, portul etc.

Multiplicările vegetative antrenează, de multe ori, acumularea accidentelor citoplasmatice. S-

a dovedit că variaţiile apărute sunt datorate prezenţei în celule a unor viruşi latenţi, sau
micoplasme. În aceste cazuri, fenomenul se pune pe seama degenerescenţei, legate de
multiplicarea vegetativă (la cartof, viţa de vie, căpşun ş.a.). Pentru a se contracara fenomenul,
producerea de plante în cultura „in vitro” din meristeme sau embrioni, poate duce la
realizarea unor indivizi cu o stare fitosanitară foarte bună. În acest fel, virozele care afectau în
mod sistematic numeroase varietăţi au fost combătute cu succes.

CAPITOLUL V
Recombinarea genetică

5.1. Utilizarea hibridării în ameliorarea plantelor

În cadrul fiecărei specii există un număr de gene valoroase, acumulate în decursul unei
îndelungate evoluţii a speciei respective. Ameliorarea plantelor tinde să îmbine armonios cât
mai multe dintre aceste gene favorabile pentru a crea genotipuri echilibrate, capabile de
performanţe productive în condiţii ecologice diferite. Principala cale pentru realizarea acestui
scop, o constituie recombinarea genetică prin hibridare, a genelor existente în genotipurile
disponibile.
Prin hibridare se crează un material iniţial nou şi se realizează o sursă împortantă de
variabilitate în procesul de ameliorare. De cele mai multe ori, formele hibride prezintă o
variabilitate sporită comparativ cu formele parentale de la care provin. Prin hibridare se obţin
transgresiuni, adică forme hibride care cumulează într-un grad accentuat, însuşirile
genitorilor.
Genitorii care se utilizează în programele hibridologice pot fi din punct de vedere genetic
apropiaţi sau îndepărtaţi. Când se folosesc genitori din cadrul aceleaşi specii se realizează o
hibridare apropiată (intraspecifică), iar în cazul în care genitorii aparţin altor specii sau
genuri, se realizează o hibridare îndepărtată (interspecifică sau intergenerică).
Metoda de hibridare, de prelucrare a descendenţelor hibride şi de aplicare a selecţiei diferă în
funcţie de tipul hibridării (apropiate sau îndepărate) şi de tipul de polenizare (autopolenizare
sau polenizare liberă).

23
5.2. Alegerea formelor parentale în vederea hibridării
Alegerea formelor parentale în mod corespunzător, este decisivă pentru succesul oricărui
program de ameliorare bazat pe recombinare şi selecţie. Dacă genitorii aleşi nu posedă acele
gene care se doresc recombinate în noile cultivare, şansele de succes sunt mult diminuate,
indiferent de modelul stabilit sau tipul de cultivar planificat a fi obţinut. În vederea realizării
acestui obiectiv, se poate porni de la trei concepte distincte, de varietate, de caracter şi de
genă.
Conceptul de varietate se bazează pe realizarea unui mare număr de combinaţii hibride,
considerându-se că în recombinările obţinute, combinaţiile de caractere pozitive dorite, vor
apărea cu o incidenţă sporită în noile genotipuri. Acest concept, mai puţin utilizat astăzi, s-a
folosit în perioada când cunoştinţele despre baza genetică a caracterelor a fost puţin
aprofundată.

Conceptul de caracter se bazează pe alegerea genitorilor pentru hibridare pe cunoaşterea

caracterelor acestora, caractere ce se intenţionează a fi combinate într-un nou cultivar. Sub
acest aspect, formele parentale trebuie să se diferenţieze cât mai pregnant între ele şi să
posede cu număr maxim de caractere pozitive şi un număr minim de caractere negative.
Programele de hibridare trebuie să aibă la bază o cât mai pronunţată diversitate genetică a
formelor parentale şi un program cât mai coerent privind combinaţiile de perspectivă.
Comparativ cu conceptul de varietate, în acest caz se vor realiza un număr mai redus de
combinaţii hibride, dar cu şanse sporite în obţinerea unui material iniţial de perspectivă.

Conceptul de genă implică necesitatea cunoaşterii constituţiei genetice a formelor parentale

destinate hibridării. Multiplele studii efectuate au făcut posibilă obţinerea de informaţii despre
baza genetică a unui mare număr de caractere, la numeroase genotipuri aparţinând diferitelor
specii de plante agricole. Dacă ne referim, de exemplu, la rezistenţa la rugină a grâului
(Puccinia graminis ssp. tritici) s-a constatat că este controlată de mai mult de 20 de gene
majore (Sr1, Sr2, Sr3 … etc.) în timp ce rezistenţa la rugina frunzelor (Puccinia recondita) este
controlată de mai mult de 35 de gene majore (Lr1, Lr2, … etc). Date similare au fost
menţionate în literatură privind patogenii orzului, porumbului, sfeclei de zahăr, tomatelor ş.a.
Rezistenţa unor cultivare este condiţionată de o singură genă, altele de o combinaţie de mai
multe gene.

Cu cât cunoştinţele despre constituţia genetică a unui caracter sunt mai bogate, cu atât mai
uşor se vor alege genitorii, şi, de aici, o creştere evidentă a şanselor de a realiza recombinări
valoroase. În general, genele majore sunt preferate în programele de ameliorare bazate pe

24
procese hibridologice, deoarece se pot manipula mai uşor şi recombinările pot fi prevăzute cu
mai multă certitudine decât în cazul genelor minore. Datorită acestui fapt, atunci când este
posibil, genitorii trebuie să fie aleşi pe baza conceptului de genă. Acest lucru este destul de
facil de a fi realizat în cazul caracterelor controlate de gene majore. În cazul unor caractere
cantitative, cum ar fi numărul de seminţe, mărimea acestora, conţinutul în proteină, lipide etc.
ele sunt controlate de seturi de gene minore, a căror constituţie genetică nu este pe deplin
elucidată în cazul a numeroase cultivare şi specii. În acest caz, alegerea formelor parentale se
recomandă a fi efectuată pe baza conceptului de caracter. Identificarea unor forme parentale
care să posede alele favorabile diferite, se poate baza şi pe criteriul divergenţei ecologico-
geografice, lipsei de înrudire genetică, reacţiei diferite la condiţiile de mediu, sau pe
deosebirile în desfăşurarea proceselor fiziologice.

Capacitatea combinativă. Alegerea unei metode de hibridare depinde şi de cunoaşterea

modului în care genitorii sunt capabili să asigure recombinarea caracterelor dorite, în noul
cultivar. Capacitatea combinativă implică posibilităţile unui părinte de a produce descendenţi
superiori, când este încrucişat cu un alt părinte. S-a constat de multe ori, că două cultivare
valoroase nu produc în mod obligatoriu descendenţi superiori lor, sub aspectul caracterelor
individuale sau ca întreg. S-a observat de asemenea că nu toate încrucişările între liniile
consangvinizate prezintă vigoare hibridă. Se poate vorbi, deci, despre o capacitate
combinativă bună sau slabă, manifestată între anumiţi genitori.

După modul de urmărire a capacităţii combinative distingem capaciatea generală (CCG) şi

specifică (CCS).

Capacitatea combinativă generală (CCG) reprezintă valoarea medie a unui părinte (linii)
estimată pe baza performanţelor sale, când este încrucişat cu alt părinte (tester). Se realizează
pe baza unei hibridări ciclice între o grupă de linii, soiuri sau hibrizi şi un tester, ce se
utilizează ca genitor patern. Hibrizii obţinuţi prin încrucişarea unei linii consangvinizate cu un
soi folosit ca tester poartă denumirea de top-cross, termenul extinzându-se apoi şi la metoda
de testare pentru stabilirea capacităţii combinative generale. Testerul participă la întregul ciclu
de hibridări, numărul total de combinaţii este de n-1, în care n este numărul de linii ce
alcătuiesc grupul respectiv. Informaţiile pe care le asigură testerul, diferă foarte mult, în
funcţie de natura genetică a acestuia. Folosirea unui tester cu o bază genetică îngustă (linie
consangvinizată) nu va permite realizarea unei prognoze asupra rezultatelor obţinute, pe care
liniile testate le vor da în altă combinaţie. Dimpotrivă, folosirea ca tester a unui soi cu

25
polenizare liberă sau a unui hibrid complex va furniza o estimare corectă numai a capacităţii
combinative generale. Utilizarea în paralel a mai multor testeri măreşte precizia estimării.

La plantele alogame, secară, trifoi roşu, lucernă ş.a. la care controlul polenenizării este dificil,
capacitatea combinativă este evaluată prin metoda polycross. Toate familiile componente ale
unei grupe vor fi semănate sau plantate randomizat aşa încât să se creeze posibiltatea
polenizării fiecărei familii de către toate celelalte. Părintele patern rămâne necunoscut, astfel
diferenţele dintre linii în ceea ce priveşte producţia şi alte caractere, sunt atribuite
genotipurilor materne, iar diferenţele obţinute sunt utilizate pentru determinarea capacităţii
combinative specifice şi generale ale acestora.

Capacitatea combinativă specifică (CCS) evidenţiază comportarea unui genitor (x) când este
încrucişat cu un alt genitor (y). Valoarea medie a acestei combinaţii poate diferi de cea dată de
capacitatea combinativă generală.

Valoarea medie a liniilor x şi y se determină astfel:

Mxy = CCGx + CCGy + CCSxy

Prin încrucişarea fiecărei linii dintr-o grupă cu toate celelalte linii din grupa respectivă
(hibridarea dialelă) se poate obţine răspunsul la întrebarea dacă o linie are o bună sau o slabă
capacitate combinativă specifică. Numărul încrucişărilor, având în vedere şi cele reciproce,
este de n(n-1), în care n este numărul de linii ce alcătuiesc grupul respectiv. Dacă o grupă este
constituită din zece linii, pentru a se realiza hibridările dialele reciproce se vor obţine 10(10-1)
= 90 combinaţii de încrucişare. Practic, este greu de realizat un număr atât de mare de hibrizi,
aşa că se recomandă utilizarea, la început, a hibridărilor ciclice pentru determinarea CCG.
Numai liniile care manifestă o bună CCG vor fi reţinute pentru hibridările dialele, în vederea
determinării CCS. Acest procedeu este aplicat cu precădere în ameliorarea porumbului.
Liniile consangvinizate care manifestă heterozis în combinaţii particulare sunt utilizate ca şi
componente ai hibrizilor F1 de porumb.

Hibridarea dialelă este mult utilizată în analiza genetică a caracterelor cantitative. Când
obiectivul de ameliorare îl constituie un caracter cu ereditate simplă, alegerea formelor
parentale nu constituie o dificultate. Pentru caracterele cantitative, îndeosebi dacă se
urmăreşte realizarea de transgresiuni, alegerea genitorilor ridică probleme mult mai dificile.
Un sprijin important în această alegere îl constituie studiul genetic al primelor generaţii
hibride prin metoda încrucişărilor dialele, prin care se pot obţine informaţii preţioase asupra
particularităţilor sistemului genetic care generează caracterul respectiv.

26
5.3. Metode de hibridare
Hibridarea simplă – AB, constă în încrucişarea a două forme parentale cu constituţie
genetică simplă (soiuri sau linii). Produsul obţinut poartă denumirea de hibrid simplu având
formula AB=(AB). Prin această hibridare, genele, respectiv cele mai bune caractere ale celor
doi genitori, se pot reuni în proporţii egale. Dacă părinţii sunt aleşi pentru a poseda la
maximum caracterele pozitive şi la minimum cele negative, descendenţii care vor poseda
caracterele pozitive ale ambilor părinţi vor avea o frecvenţă ridicată în F2. Metoda hibridării
simple se aplică cu succes când hibrizii F1 se utilizează direct în producţie, deex. la porumb,
sorg, castraveţi, tomate ş.a.

Hibridarea reciprocă – AB; BA, constă în utilizarea unui genitor patern, dintr-o hibridare
anterioară, considerată ca termen de referinţă, ca partener matern într-o altă încrucişare. În
cazul hibridărilor îndepărtate hibrizii reciproci pot prezenta adesea o compatibilitate foarte
diferită, astfel că efectuarea încrucişării în unul sau altul din sensuri, poate fi mai avantajoasă
decât hibridarea simplă.

Hibridarea triplă – (AB)C. Când nu este posibil ca să se găsească doi genitori care să
posede toate caracterele dorite, este necesară alegerea unui al treilea părinte şi încrucişarea
acestuia cu generaţia F1; (AB)=F1C. La unele culturi, porumb, floarea soarelui etc. hibridul
trilinial poate fi utilizat direct.

Denumirea de hibridare triplă este improprie, bazându-se numai pe faptul că formele parentale
care iau parte la hibridare sunt în număr de trei şi anume, un hibrid simplu încrucişat cu o altă
formă. Hibridul simplu poate fi constituit din două linii consangvinizate, din două soiuri, sau
între un soi şi o linie consangvinizată. Hibrizii triliniali la porumb, au în componenţa lor un
hibrid simplu între două linii consangvinizate, iar cel de-al treilea (forma polenizatoare) este o
altă linie.

Este important să ştim care dintre genitori îl utilizăm în prima hibridare şi pe care în a doua.
Aceasta aspect se datorează faptului că procentul de participare al genitorilor este diferit în
hibridul trilinial: (A (25%) x B (25%)) x C (50%). Se poate constata că partenerul al treilea
din hibridare trebuie să fie cel mai valoros, el participând cu 50% la patrimoniul genetic al
hibridului.

Hibridarea succesivă complexă – ((AB)C)D. Dacă caracterele ce se intenţionează a fi

încorporate într-un nou cultivar nu se găsesc în maximum trei genitori, apare necesitatea
utilizării unui al patrulea sau chiar al cincilea genitor. Aceşti genitori vor contribui cu baza lor

27
ereditară în genofondul creat, după cum urmează:((A-12,5%  B-12,5%)  C-25%)  D-50%.
Din cele de mai sus se desprinde faptul că în cazul hibridării succesive apare necesitatea
utilizării în ultima etapă a hibridării, a unui genitor cu un număr maxim de caractere pozitive,
deoarece contribuţia sa genetică va fi de 50% în cadrul hibridului şi 50% a celorlalaţi
componenţi.

În orice caz, metoda hibridării succesive necesită timp mai îndelungat pentru a se ajunge la
populaţia genetică dorită; de asemenea vor fi necesari câţiva ani de selecţie a liniilor
homozigote adecvate din generaţiile segregante. Metoda este utilizată pentru îmbunătăţirea
combinaţiilor hibride existente, când componentele parentale nu sunt capabile de a asigura
recombinarea dorită a caracterelor. Nu trebuie însă uitat că alături de genele favorabile,
fiecare părinte aduce şi gene nefavorabile, care se acumulează de asemenea în populaţia
hibridă. De aceea, pe măsura creşterii complexităţii populaţiei hibride, este preferabil ca între
hibridările succesive să se intercaleze generaţii de autopolenizare şi selecţie, prin care se evită
acumularea genelor nefavorabile. Timpul în care se poate crea un hibrid complex F1 poate fi
scurtat prin cultivarea a două generaţii hibride, într-un an, utilizându-se sere climatizate.

Hibridarea dublă – (AB)  (CD) – se încadrează în metodele de hibridare complexe.

Când se foloseşte acest tip de hibridare, fiecare dintre cei patru genitori contribuie în mod egal
cu baza lor ereditară la genofondul noului hibrid: (A-25%  B-25%)  (C-25%  D-25%).
Frecvenţa genelor dorite în generaţia F2, rezultată dintr-o hibridare dublă este considerabil mai
scăzută decât cea dintr-o generaţie F2 a unui hibrid simplu. Acest lucru se observă, în special,
când una sau două linii dintr-un hibrid dublu posedă un mare număr de caractere negative.
Datorită acestui motiv metodele complexe de hibridare nu pot fi utilizate pentru combinarea a
mai mult de zece alele dorite, fără riscul de a pierde o mare parte din ele. Hibrizii dublii sunt
folosiţi direct în producţie la porumb, floarea soarelui etc.

Backcross-ul (retroîncrucişarea) (AB)A2-6. Prin backcross se urmăreşte încorporarea unui

caracter, în majoritatea cazurilor de rezistenţă faţă de un patogen, într-un părinte valoros din
punct de vedere agricol, fără a modifica genofondul acestuia. Genitorul care aduce noul caracter
în combinaţia hibridă, se numeşte donator sau donor, iar cel care-l primeşte, recurent sau
receptor.Acest fapt, poate fi realizat printr-o serie de retroîncrucişări ale descendenţilor, care
prezintă caracterul dorit al donatorului, cu părintele recurent. După şase serii de backcross-uri
şi selecţii, descendenţa va avea 98,4% din genofondul părintelui recurent şi caracterul dorit de
la donator. Este o metodă extrem de eficientă pentru a introduce una sau două caractere
pozitive într-un soi valoros, refăcând în final genofondul acestuia. Metoda a fost folosită pentru

28
prima dată în SUA, în perioada anilor 1920-1930, pentru încorporarea rezistenţei la boli la
soiurile omologate.

Dacă se realizează şase sau mai multe backcross-uri, procedeul se numeşte metoda
backcross-ului complet, deoarece genofondul părintelui recurent a fost complet refăcut,
diferind teoretic de părintele recurent original, numai printr-un singur caracter. Această
metodă se foloseşte când donatorul este un genotip negativ în toate cacaterele, cu excepţia
unuia foarte evident, pozitiv.

Dacă pe de altă parte, un donator al unui anumit caracter posedă un număr de alte caractere
pozitive, nu apare necesitatea refacerii complete a genofondului părintelui recurent. În acest
caz, se recomandă metoda backcross-ului incomplet care constă din efectuarea a una, două
backcross-uri cu părintele recurent. Acest procedeu permite recombinarea genelor pentru o
serie de caractere pozitive, rezultând un număr de linii genetic diferite.

Hibridările convergente sunt utilizate în vederea introducerii într-un genom a mai multe
caractere, provenind de la donori diferiţi. MAK KEY a recomandat câteva metode cum ar fi:
(1) hibridarea convergentă după principiul recombinării maxime; (2) hibridarea convergentă
după principiul hibridării transgresive; (3) hibridarea convergentă după metoda recombinării
transgresive şi bakcross incomplet; (4) bakcross convergent.

Hibridarea îndepărtată. Hibridările îndepărtate cuprind încrucişările între forme aparţinând

unor specii diferite (interspecifice) sau genuri diferite (intergenerice). Acest tip de hibridare
prezintă o importanţă deosebită pentru ameliorarea plantelor, pentru că dă posibilitatea
utilizării fondului de gene existent, în special de la formele spontane înrudite.

Reuşita hibridărilor îndepărtate este condiţionată de gradul de apropiere sau îndepărtare a

speciilor utilizate ca genitori. Reuşesc mai bine hibridările între specii apropiate, între cele ce
nu se deosebesc prea mult din punct de vedere cariologic. În hibridările intraspecifice
fecunditatea creşte odată cu diferenţierea genetică a formelor parentale.

Greutăţile care se ivesc în cazul hibridărilor îndepărtate sunt cauzate, în principal de: lipsa de
coincidenţă a înfloririi genitorilor;incompatibilitatea la încrucişare; lipsa de viabilitate a
embrionilor; sterilitatea hibrizilor F1.

Există numeroase metodologii de lucru pentru înfrângerea intersterilităţii formelor parentale,

dintre care menţionăm:

29
Hibridarea reciprocă. Se constată că încrucişarea între două specii reuşeşte foarte greu, sau nu
reuşeşte, când un genitor este utilzat în calitate de mamă, iar alt genitor ca tată. Inversarea
utilizării celor doi genitori în procesul de hibridare poate să ducă la rezultate benefice.

Polenizarea cu amestec de polen constă în polenizarea plantei mamă cu polen provenind atât
de la genitorul patern cât şi cel matern. În unele cazuri, se adaugă la polenul plantei tată polen
de la o varietate apropiată formei mamă, sau se realizează polenizarea cu polen colectat de la
mai multe varietăţi ale aceleaşi specii.

Polenizarea în diferite stadii ale dezvoltării stilului şi stigmatului. S-a constatat că în unele
cazuri, polenizările timpurii sunt mai eficiente decât cele efectuate când stigmatul este complet
receptiv. Reuşita a fost explicată prin prelungirea perioadei de creştere a tubului polinic,
înainte de degenerarea ovulelor. Aceeaşi situaţie se întâlneşte şi în cazul încrucişărilor
interspecifice, în care creşterea polenului este înceată.

Scurtarea lungimii stilului duce la reducerea distanţei pe care tubul polinic al celeilalte specii
trebuie să o parcurgă prin stil pentru a realiza fecundarea.

Aplicarea de substanţe stimulatoare pe stilul genitorului matern. Încrucişări între varietăţi

diploide şi tetraploide de păr (Pyrus ssp.), au devenit posibile prin tratarea ovarelor cu acid
beta-naftoxiacetic. O concentraţie de 1% de naftalen acetamidă în lanolină, aplicată la baza
stilului la crinul Easter, a permis realizarea mai multor hibridări interspecifice, altfel imposibil
de realizat.

Dublarea numărului de cromozomi a unuia sau ambilor genitori. Încrucişări între Lotus tenuis
(2n=12) şi Lotus corniculatus (2n=24) nu au fost posibile decât în cazul dublării numărului de
cromozomi prin colchicinizare la L. tenuis.

Polenizarea şi fecundarea in vitro. Prin utilizarea acestei metode a obţinut hibrizi îndepărtaţi
recoltând de la genitorii femeli ovulele, cu aproximativ patru zile înainte de fecundate,
cultivându-i in vitro. Polenul a fost recoltat în ziua fecundării şi plasat pe suprafaţa ovulelor.
Germinaţia polenului a început după 2-12 ore de la contactul cu ovulele. Tuburile polinice au
pătruns prin micropil, în sacul embrionar, realizând dubla fecundare.

Înfrângerea sterilităţii hibrizilor interspecifici şi intergenerici F1. Sterilitatea hibrizilor F1

poate fi parţială sau totală. Sterilitatea este cu atât mai pronunţată cu cât tulburările în meioză
sunt mai mari, deoarece în acest caz şi procentul de celule sexuale cu un număr diferit de
cromozomi este mai ridicat, şi ca atare aceste celule au o viabilitate slabă sau foarte slabă.

30
Dintre metodele utilizate pentru înlăturarea sterilităţii menţionăm:

- metoda hibridării repetate (backcrossării). Hibrizii din F1 al căror polen este steril, pot realiza
în urma hibridărilor repetate seminţe normal dezvoltate. Se pot aplica următoarele metodologii
de lucru: backrossarea hibrizilor F1 o singură dată, cu genitorii. backrossarea hibrizilor F1 de
mai multe ori, cu genitorii, încrucişarea hibrizilor F1 cu o a treia specie din acelaşi gen sau
din alt gen.

- tratarea hibrizilor F1 cu colchicină, are drept urmare dublarea garniturilor cromozomale şi

obţinerea de amfiploizi fertili ce se încrucişează cu uşurinţă.

- cultura in vitro de embrioni, poate fi aplicată cu succes în scopul înfrângerii barierei existente
la regenerarea plantelor ai căror embrioni avortează în seminţe înainte de germinarea acestora,
sau la care embrionii nu ajung la maturitate.

Hibridarea somatică (parasexuată)

O perspectivă nouă a procesului de ameliorare o are hibridarea somatică (parasexuată), ce se

realizează prin intermediul culturilor de celule şi ţesuturi. Pentru realizarea unor astfel de
hibridări la plante a fost nevoie în primul rând, de depăşirea unor bariere, şi anume,
distrugerea peretelui celular pectocelulozic. Celulele vegetale lipsite de membrană celulară se
numesc protoplaşti.

Cercetările efectuate până în prezent demonstrează că sistemul culturilor de celule şi ţesuturi

îndeosebi utilizarea protoplaştilor, permite realizarea unor hibrizi somatici între organisme
care aparţin la taxoane foarte diferite genetic şi taxonomic, facilitând transferul în plantele de
cultură a informaţiei genetice de la taxoane superspecifice. Fuziunea protoplaştilor reprezintă
o metodă cu totul nouă de creare de hibrizi, la care problema incompatibilităţii formelor
parentale nu se pune.

S-a constatat că cele mai bune surse de protoplaşti sunt culturile de celule în faza de creştere
activă. Obţinerea de protoplaşti vegetali a sugerat ideea posibilităţii fuziunii acestora.
Inexistenţa peretelui celular pectocelulozic face ca protoplaştii vegetali să aibă o formă perfect
sferică, ceea ce face ca suprafaţa lor de contact să fie extrem de mică. Aceasta, conjugată cu
respingerea reciprocă a protoplaştilor diferiţi, datorită încărcăturilor electrice negative ale
plasmalemei, face ca fuziunea spontană să fie posibilă doar între celulele aparţinând aceluiaşi
ţesut. Pentru inducerea fuziunii protoplaştilor se utilizează diferite substanţe chimice care fie
că dezorganizează parţial plasmalema, fie că diminuează, sau realizează încărcătura electrică

31
negativă a protoplaştilor. Astfel de substanţe chimice sunt nitratul de sodiu (NaNO2), ionii de
calciu în soluţie cu pH ridicat şi în mod cu totul special polietilenglicolul (PEG).

În urma fuziunii protoplaştilor se obţin două tipuri de hibrizi celulari: hibrizi celulari simetrici
şi asimetrici.

Hibrizii celulari simetrici sunt aceia la care nucelul şi citoplasma protoplaştilor fuzionează în
întregime, rezultând celule şi organite celulare moştenite de la ambii părinţi. Celulele hibride
regenerează plante noi, compatibile cu amfiploizii obţinuţi pe care sexuată.

Hibrizii celulari asimetrici rezultă în urma eliminării, pe parcursul diviziunii, a uneia sau
alteia din genomurile parentale, în proporţii diferite (de la o pereche, la întreaga garnitură
cromozomală a unui părinte) şi ca atare, prezintă un număr inferior de cromozomi.

Pentru realizarea hibrizilor somatici apare necesitatea identificării protoplaştilor fuzionaţi.

Aceasta este posibil, pe de o parte, prin utilizarea unor medii de cultură diferenţiate iar pe de
altă parte se poate face şi cu ajutorul markerilor genetici.

Primul hibrid interspecific pe calea hibridării parasexuate a fost obţinut în 1972, între
Nicotiana glauca (2n=24) şi Nicotiana langsdorfii (2n=18), rezultând un hibrid interspecific
cu 2n=42 de cromozomi, identic cu hibridul amfiploid ce se produce pe cale sexuată. Ulterior,
s-au obţinut o serie de hibrizi, la Solanum tuberosum (soiul Prickulski)  Solanum chacoiense,
Daucus carota  Daucus capillifolius, Nicotiana tabacum  Nicotiana knightiana. Dintre
realizările de interes ştiinţific deosebit, amintim hibridul denumit "pomato" obţinut de
MALCKERS şi colab. (1978) dintre Solanum tuberosum şi Lycopesicum aesculentum, cât şi
hibridul Arabidobrassica realizat între Arabidopsis thaliana şi Brassica campestris.

CAPITOLUL VI
Consangvinizarea şi heterozisul

6.1. Consangvinizarea – generalităţi.

Prin consangvinizare se înţelege reproducerea prin autofecundare forţată a plantelor alogame
hermafrodite, sau monoice, sau încrucişarea între indivizi înrudiţi în cazul plantelor dioice.
Consangvinizarea mai poate fi definită ca orice sistem de împerechere care duce la creşterea
homozigoţiei.

32
 În mod normal, speciile alogame care nu sunt autoincompatibile pot fi consangvinizate prin
autopolenizare controlată. Unde sexele sunt separate pe plante diferite, sau sunt controlate de
sisteme ale incompatibilităţii, se utilizează încrucişarea frate-soră (SIB). Eficienţa
comparativă a celor două sisteme de împerechere sunt ilustrate în figura 4

Autopolenizare
SIB
Procentul homozigoţilor

Veri primari

Generaţii de consangvinizare

Fig.4. Procentul homozigoţilor în generaţiile succesive, după consangvinizare şi încrucişare SIB

Din figură se desprinde faptul, că trei generaţii de autopolenizare aproape că egalează efectele
a zece generaţii de împerechere SIB în ceea ce priveşte homozigotizarea.

Structura mai mult sau mai puţin heterozigotă a unui individ, determină un efect global,
extrem de important, în urma consangvinizării. În cea mai mare parte a organismelor sexuate
fecundarea consangvină antrenează o creştere a nivelului mediu de homozigoţie, însoţită de o
diminuare generală a vigorii, fenomen semnalat ca efect al consangvinizării.

Consangvinizarea nu constituie o metodă de ameliorare ci o etapă în obţinerea unui material

genetic valoros, prelucrat cu ajutorul hibridărilor, în vederea realizării fenomenului de
heterozis.

33
6.2. Bazele genetice ale consangvinizării.
Principala semnificaţie genetică a consangvinizării este creşterea homozigoţiei. În acest sens,
o importanţă deosebită o are faptul că alelele recesive apar cu frecvenţă mai mare în stare
homozigotă în populaţiile consangvinizate, decât în populaţiile cu încrucişare liberă.

O populaţie supusă în mod normal unui sistem de consangvinizare (autofecundare repetată,

încrucişări între rude), se desface într-o serie de linii reproductiv independente (subpopulaţii).
La orice linie, creşterea homozigoţiei este însoţită de modificări ale frecvenţei genice şi de
tendinţa fixării unei sau altei alele în fiecare locus; la liniile derivate din aceeaşi populaţie de
bază, frecvenţele genice tind să devină divergente.

Efectul caracteristic al consangvinizării la plantele cu fecundare încrucişată este reducerea

mai mult sau mai puţin pronunţată a vigorii, adică apariţia fenomenului de depresiune de
consangvinizare (reducerea valorii medii a caracterelor cantitative legate de creştere,
dezvoltare şi reproducere, ca urmare a creşterii gradului de homozigoţie, prin
consangvinizare) (fig.5.). Natura acestui fenomen poate fi înţeleasă dacă luăm în considerare
istoria evoluţiei plantelor alogame. Alogamia a menţinut în populaţiile naturale ale acestor
specii, o continuă stare de heterozigoţie, astfel încât, în decursul evoluţiei, selecţia naturală a
favorizat acumularea acelor gene care au fost capabile, în stare heterozigotă, să producă
genotipuri favorabil echilibrate. Trecerea acestor gene în stare homozigotă, ca urmare a
autofecundării, are ca rezultat deranjarea echilibrului genetic şi scăderea vigorii plantelor.
Mecanismul genetic care produce depresiunea de consang-vinizare nu este pe deplin elucidat,
dar se presupune că un rol determinant îl joacă segregarea şi recombinarea genelor.

Oricare ar fi mecanismul genetic al depresiunii de consangvinizare, s-a constatat că aceasta se

accentuează pe măsura creşterii homozigoţiei materialului biologic, până când se ajunge la un
minim de consangvinizare (cea mai scăzută valoare medie a unei populaţii, valoare la care se
ajunge după un număr de 7-10 generaţii de consangvinizare şi care rămâne relativ stabil în
cazul continuării consangvinizării).

Reducerea vigorii prin consangvinizare, este diferită de la o specie la alta şi chiar de la un

genotip la altul, în cadrul speciei. De exemplu, efectele consangvinizării sunt minime la
dovleac, dar evidente la porumb, floarea-soarelui, lucernă, trifoi ş.a.

Depresia de consangvinizare face ca la plantele alogame, autopole-nizarea să nu faciliteze

obţinerea de genotipuri utilizate direct în producţie ca în cazul plantelor autogame. Cu toate
acestea, consangvinizarea oferă avantajul de a facilita izolarea de genotipuri homozigote, deci

34
stabile, care pot fi utilizate în producerea de hibrizi. Încrucişarea unor asemenea linii a căror
zestre genetică valoroasă se completează reciproc, într-un mod echilibrat, vor da naştere la
hibrizi mai valoroşi decât populaţia iniţială din care au fost extrase.

Fig.5. Reducerea vigorii la porumb după generaţii succesive de consangvinizare

Genotipurile care apar în urma consangvinizării pot să fie homozigot recesive, sau homozigot
dominante. Majoritatea genotipurilor homozigot recesive prezintă fenomenul de nanism,
defecte clorofiliene, malformaţii, sterilitate parţială sau totală, dar şi unele însuşiri valoroase,
cum sunt: tulpini scurte şi rezistente la cădere (porumb şi sorg), tulpini erecte şi bogate în
frunze (trifoiul roşu), conţinut scăzut în alcaloizi la lupin şi rapiţă, rezistenţă la stresurile
climatice, boli şi dăunători ş.a. Formele homozigote recesive pot fi uşor recunoscute,
eliminate sau reţinute, din prima sau a doua generaţie consangvinizată. Deosebit de valoroase
sunt genotipurile homozigote dominante, deoarece prin încrucişarea lor, însuşirile şi
caracterele valoroase ale acestora, se transmit dominant. Pe această cale s-au realizat linii de
secară rezistente la rugini şi făinare, linii de porumb rezistente la tăciune, sau care sunt
capabile să germineze la o temperatură mai scăzută cu 2ºC decât temperatura obişnuită,
precum şi linii de floarea soarelui rezistente la rugină, molie etc.

35
6.3. Utilizarea consangvinizării în ameliorarea plantelor.
Liniile consangvinizate se utilizează in practică la obţinerea hibrizilor F1, caracterizaţi prin
vigoarea hibridă (heterozis). Obţinerea şi utilizarea hibrizilor heterotici este un proces
complex care cuprinde următoarele etape:

- alegerea materialului biologic pentru obţinerea liniilor consangvinizate;

- obţinerea liniilor consangvinizate;
- testarea capacităţii combinative a liniilor consangvinizate;
Materialul iniţial pentru obţinerea liniilor consangvinizate. Materialul iniţial destinat
consangvinizării se împarte, după constituţia sa genetică, în materiale de ciclul I şi ciclul II.

Materialul de ciclul I este constituit din populaţii locale, soiuri autohtone şi străine, iar cele de
ciclul II din hibrizi de diferite categorii şi soiuri sintetice (prelucrate într-un proces anterior de
ameliorare, bazat pe consangvinizare). Materialul de ciclul II prezintă avantajul că are de cele
mai multe ori, genotipuri valoroase (factorii nedoriţi fiind eliminaţi în lucrările anterioare de
selecţie) şi în acelaşi timp va facilita realizarea într-un timp mai scurt a liniilor
consangvinizate. Indiferent de materialul iniţial ce se utilizează, este esenţial ca acesta să
prezinte o variabilitate genetică cât mai pronunţată.

Obţinerea liniilor consangvinizate

În cazul plantelor cu polenizare liberă, care tolerează autopolenizarea, liniile consangvinizate

se obţin prin autofecundare timp de şase sau mai multe generaţii. Plantele individuale sunt
alese din materialul iniţial, seminţele fiind semănate pe rânduri individuale sau microparcele.
Descendenţii sunt urmăriţi în cursul perioadei de vegetaţie, plantele cele mai valoroase fiind
autopolenizate.

În cazul speciilor bisexuate (floarea soarelui, secara, trifoiul roşu), inflorescenţele pot fi
izolate înaintea începerii înfloritului, seminţele obţinute fiind rezultanta autopolenizării. La
plantele monoice (porumb) şi cele dioice (hamei, asparagus, cânepă), organele sexuale femele
şi mascule se pot izola separat, înaintea începerii înfloritului, iar în momentul când polenul
realizează maturitatea fiziologică se poate aplica pe stigmatul femel de la aceeaşi plantă,
respectiv de la alte plante înrudite.

Seminţele plantelor din prima generaţie de autofecundare (C0) se seamănă pe rânduri separate,
sau microparcele. Plantele C1 vor prezenta o mare diversitate fenotipică datorită segregării
caracterelor, după polenizare. Segregarea are loc deoarece părinţii sunt heterozigoţi pentru
majoritatea caracterelor. Plantelor superioare, din cadrul fiecărei descendenţe, se aleg pentru

36
următorul ciclu de autopolenizare, descendenţele nevaloroase fiind eliminate. Descendenţii C 2
încep să manifeste o uniformitate, datorită unui anumit grad de homozigoţie, cât şi
diferenţierea dintre descendenţi. Efectul consangvinizării începe să devină vizibil, apărând
procese degenerative la unele plante individuale, cum ar fi îngălbenirea frunzelor, albinism,
sterilitate parţială, susceptibilitatea la boli ş.a. Cele mai bune plante, din descendenţă, sunt
alese, continuându-se autopolenizarea. În generaţia C3 plantele din cadrul unei linii sunt
uniforme şi liniile se diversifică în continuare.

În generaţiile mai avansate (6-9), efectul negativ a consangvinizării se reduce şi liniile

obţinute au o uniformitate ridicată în ceea ce priveşte majoritatea caracterelor (peste 96%
homozigoţie). Comparativ cu materialul iniţial, liniile au o talie mai redusă, mai puţine frunze
şi o producţie mai mică. Deoarece procesul consangvinizării provoacă o diferenţă radicală
între linii, apare posibilitatea obţinerii unui mare număr de linii diferite, dintr-o singură
populaţie iniţială.

Testarea capacităţii combinative a liniilor consangvinizate

Odată obţinute, liniile consangvinizate se pot încrucişa pentru a găsi combinaţiile care pot
asigura cel mai ridicat heterozis în F1. Heterozisul este pe deplin exprimat când o alelă este
fixată într-o linie şi o alelă diferită într-o altă linie.

Hibridarea liniilor consangvinizate cu un tester, asigură informaţii despre capacitatea generală

de combinare (CCG) a liniilor respective, iar hibridarea dialelă a liniilor prezintă rezultate
referitoare la capacitatea combinativă specifică (CCS). Într-un program de ameliorare, mai
întâi se determină liniile consangvinizate care manifestă o bună capacitate de combinare
generală (CCG), iar acestea sunt reţinute pentru încercările ulterioare. Liniile reţinute se
încrucişează dialel pentru determinarea capacităţii combinative specifice (CCS). Cele mai
valoroase linii sub aspectul celor două capacităţi combinative pot să fie utilizate cu succes în
obţinerea de hibrizi F1.

6.4. Heterozisul – generalităţi.

Fenomenul de heterozis reprezintă vitalitatea maximă a hibrizilor din prima generaţie F1. Se
exteriorizează prin vigurozitate mărită, reflectată prin capacitatea mare de producţie.
Afectează toate caracterele şi însuşirile biologice şi economice ale plantelor, îndeosebi
producţia de seminţe sau fructe. Hibrizii heterotici (F1) prezintă cel mai înalt nivel de
heterozigoţie. Această vigoare hibridă este mai accentuată la hibrizii plantelor alogame,

37
obţinuţi pe baza încrucişării liniilor consangvinizate şi mai puţin accentuată la hibrizii
plantelor autogame.

Majoritatea cercetătorilor care au studiat fenomenul hibridării, ajung la concluzia că aproape

în toate cazurile formele hibride F1 manifestă o vitalitate sporită, o vigoare hibridă specifică
mai mare decât cea a generaţiilor hibride mai avansate. Acest mod de manifestare a hibrizilor,
în prima generaţie, poartă denumirea de heterozis, fiind un fenomen pur genetic cu consecinţe
biologice specifice. Fenomenul de heterozis are un spectru larg, dar intensitatea lui diferă de
la un hibrid la altul, de la o specie la alta.

Caracteristica de bază a fenomenului de heterozis este vigoarea maximă în F1 şi scăderea

acesteia în generaţiile hibride ulterioare (F2). Prelungirea fenomenului şi în generaţiile hibride
următoare este posibilă numai în anumite cazuri şi mai ales la plantele cu o reproducere
somatică sau vegetativă a căror hibrizi nu prezintă fenomenul segregării, atât de specific
hibrizilor sexuaţi.

Manifestarea fenomenului de heterozis diferă de la hibrizii intraspecifici unde este mai

accentuat, la hibrizii interspecifici la care vigoarea hibridă este de obicei mai mică. În cadrul
aceleaşi specii nu toţi hibrizii F1, între soiuri sau linii consangvinizate manifestă aceeaşi
intensitate a fenomenului de heterozis. Pentru determinarea manifestării maxime a
fenomenului de heterozis, se determină în prealabil capacitatea combinativă generală şi
specifică a genitorilor (soiuri sau linii consangvinizate).

Heterozisul la plante, ca mijloc de sporire a producţiei, reprezintă una dintre problemele

genetice contemporane, cu cele mai largi implicaţii teoretice şi practice pentru ameliorarea
plantelor. Heterozisul, îndeosebi la o serie de specii de plante cultivate ca porumbul, floarea
soarelui, sfecla, tomatele ş.a., tinde de a deveni singura şi cea mai eficientă metodă de
exploatare a homozigoţiei în ameliorarea plantelor.

6.5. Bazele genetice ale heterozisului.

Dintre ipotezele şi teoriile privind baza genetică a heterozisului amintim:

- teoria heterozigoţiei, elaborată de EAST şi SHULL, consideră drept cauză a fenomenului

starea de heterozigoţie a hibridului în F1;
- teoria dominanţei, elaborată de BRUCE, explică fenomenul de heterozis prin acumularea
şi combinarea în F1 a genelor sau alelelor dominante provenite de la genitori;
- teoria înlănţuirii, emisă de JONES, menţionează că fenomenul are la bază înlănţuirea
genelor dominante, situate în cromozomii omologi;

38
- teoria stimulării, după care fenomenul se datorează unui sistem genetic stimulator;
- teoria supradominanţei, emisă de HULL, explică fenomenul pe baza prezenţei
heterozigoţiei monofactoriale;
- teoria epistaziei formulată de TURBIN, consideră drept cauză genetică intervenţia
heterozigoţiei structurale sau a heterozigoţiei inversiunilor.
Cele mai importante tipuri de heterozis utilizate în ameliorarea plantelor sunt:

- heterozis reproductiv, determină sporirea producţiei de seminţe şi fructe şi în general

organe reproductive, obţinute în urma polenizării şi fecundaţiei;
- heterozis somatic sau vegetativ, determină formarea şi sporirea masei vegetative;
- heterozis adaptativ, accentuează însuşirile legate de capacitatea de adaptare a plantelor la
condiţii ecologice diferite;
- heterozis adevărat, determină dezvoltarea luxuriantă a plantelor hibride F1 comparativ cu
plantele nehibride.
După modul de manifestare, faţă de populaţia iniţială, deosebim două tipuri de heterozis:

- cisheterozis, prin care se înţelege tipul de heterozis în care hibridul depăşeşte nivelul
productiv al formelor parentale consangvinizate, dar nu şi nivelul populaţiei cu polenizare
străină din care acestea au fost extrase;
- transheterozis, este tipul de heterozis în care hibridul heterotic depăşeşte nu numai
formele parentale consangvinizate ci şi nivelul populaţiei cu fecundare liberă din care au fost
extrase.
Intensitatea heterozisului este condiţionată de factorii genetici şi de mediu. Dintre factorii
genetici care influenţează intensitatea de manifestare a heterozisului se pot menţiona:

- modul de reproducere al plantelor; plantele alogame reacţionează, în general, mai puternic

decât cele autogame;
- heterozisul, după cum am amintit, este în general mai accentuat în cazul hibridării
intraspecifice decât în cazul celor interspecifice şi intergenerice; apar şi excepţii cum este
cazul la hibrizii RaphanusBrassica sau diferite tipuri de Nicotiana;
- hibrizii între varietăţi prezintă un heterozis mai pronunţat decât cei dintre biotipurile
aceleaşi varietăţi;
- formele geografic îndepărtate manifestă o intensitate mai pronunţată a heterozisului, decât
cele apropiate;
- hibrizii între formele homozigote (linii) prezintă un heterozis mai pronunţat decât cei
rezultaţi din părinţi heterozigoţi;

39
- cu cât părinţii prezintă o diferenţiere genetică mai pronunţată (până la o animită limită) cu
atât hibrizii manifestă un heterozis mai pronunţat şi invers;
- ordinea încrucişării genitorilor influenţează intensitatea heterozisului; uneori genitorul
matern are o influenţă mai mare asupra hibridului decât cel patern, datorită patrimoniului său
citoplasmatic.
Heterozisul depinde de asemenea, de interacţiunea dintre genotip şi factorii de mediu.
Cercetările au evidenţiat că acelaşi hibrid este capabil de producţii diferite, în funcţie de
condiţiile climatice ale diferiţilor ani, de zona în care se cultivă, de agrotehnica aplicată.
Comportarea diferită a aceluiaşi hibrid în zone ecologic diferite, este determinată de reacţia
termoperiodică şi mai ales fotoperiodică a acestuia.
6.6. Utilizarea heterozisului în ameliorarea plantelor.
Pentru utilizarea practică a superiorităţii hibrizilor faţă de formele parentale se pot alege două
căi: cultivarea hibrizilor F1 şi cultivarea soiurilor sintetice. Cea mai completă folosire a
fenomenului de heterozis se realizează prin cultivarea în producţie a hibrizilor simpli F 1.
Aceşti hibrizi realizează un procent de heterozigoţie de 100%, ceea ce le asigură folosirea la
maximum a superiorităţii heterozigoţilor (fig. 6).

Fig.6. Metoda de producere a hibrizilor simpii şi dublii de porumb, cu castrare

40
Răspândirea lor în producţie a fost însă mult timp, împiedecată de preţul prea ridicat a
seminţei hibride. Într-adevăr, la plantele alogame sămânţa pentru cultivarea hibrizilor F1 se
obţine pe planta-mamă, dintr-o linie consangvinizată, de obicei slab productivă, din cauza
fenomenului de depresiune de consangvinizare. Din această cauză, îndeosebi la porumb, s-au
răspândit în producţie până în ultimele decenii, hibrizii dubli, obţinuţi prin încrucişarea a doi
hibrizi simplii, astfel că producerea seminţelor a devenit mult mai uşoară şi economică.

Hibrizii dubli prezintă, de regulă, un heterozis mai scăzut decât cei simpli, din cauza
segregării care are loc la producerea gameţilor celor doi hibrizi simpli parentali. Ei au însă
avantajul de a poseda o bază genetică mai largă care le asigură o mai bună adaptabilitate la
condiţiile de mediu. Cu toate acestea, la ora actuală, tendinţa generală este de a se cultiva
hibrizi simpli, ori de câte ori sămânţa acestora poate fi obţinută la un preţ convenabil

Atât hibrizii simplii, cât şi cei dubli, nu se pot cultiva decât în prima generaţie (F1), deoarece
în generaţiile următoare îşi micşorează mult capacitatea de producţie din cauza segregării şi
homozigotizării.

La culturile, sau în condiţiile în care utilizarea hibrizilor simpli sau dubli nu este posibilă, se
poate utiliza o parte din avantajele pe care le conferă fenomenul de heterozis prin crearea de
soiuri sintetice.

Soiul sintetic reprezintă o populaţie rezultată din încrucişarea mai multor linii
consangvinizate şi care poate fi cultivat mai multe generaţii fără ca să prezinte o scădere prea
mare de producţie. Soiurile sintetice sunt de obicei inferioare celor mai buni hibrizi simpli sau
dubli, dar pot fi mult superioare soiurilor şi populaţiilor locale.

Crearea de hibrizi şi soiuri sintetice, care să manifeste fenomenul de heterozis, impune

studierea reacţiei la încrucişare, adică capacitatea de combinare a formelor parentale folosite.

Dacă fenomenul de heterozis a fost dovedit la aproape toate plantele de cultură, nu s-au găsit
încă metode eficiente, notabile, pentru a produce sămânţă hibridă F1, pe scară comercială mai
ales la plantele autogame. La acestea, producerea unor cantităţi mari de sămânţă F1 este
practic imposibilă fără utilizarea fenomenului de androsterilitate şi a formelor restauratoare de
fertilitate, sau a gametocidelor.

41
 CAPITOLUL VII
Mutaţiile şi poliploidia

7.1. Mutaţiile şi utilizarea în ameliorarea plantelor.

7.1.1. Utilizarea mutaţiilor spontane. SENBUSH (1942) a găsit o mutaţie spontană la lupinul
galben (Lupinus luteus L.) care nu conţinea în seminţele sale alcaliozi, reuşind să creeze un
soi furajer de lupin dulce.

Un mare număr de mutante spontane au fost semnalate la pomii fructiferi, hamei şi la plantele
ornamentale, acestea fiind utilizate direct ca soiuri noi, sau în programele de ameliorare. Soiul
de lalea Murillo a stat la baza a peste 60 de mutante spontane ce s-au diferenţiat prin culoarea
petalelor, mult utilizate în ameliorare. PRIEL menţionează că un mare număr de specii
ornamentale în cultura in vitro tind să producă mutante somatice care se pot utiliza în
ameliorare.

Cea mai cunoscută mutantă spontană din natură este gena opaque, la porumb, care
influenţează conţinutul în lizină utilizându-se în crearea de hibrizi bogaţi în acest aminoacid
esenţial. O mutantă cu talie redusă a fost semnalată la varietatea de sorg Standard Millo,
mutantă ce a servit ca material iniţial pentru obţinerea a numeroase soiuri de sorg cu talie
scundă.

7.1.2. Utilizarea mutaţiilor induse. Posibilitatea folosirii aplicative a unor agenţi mutageni
fizici şi chimici după cel de-al doilea Război Mondial, a stimulat interesul pentru aceştia şi
pentru ameliorarea prin mutaţii. Până la data menţionată, un total de 688 cultivare mutante au
fost înregistrate la Agenţia Internaţională pentru Energia Atomică (AIEA) din Viena. Din
datele prezentate, se constată că numărul de varietăţi mutante a crescut constant din 1960,
demonstrându-se prin aceasta că ameliorarea prin mutageneză este o ramură funcţională a
ameliorării moderne a plantelor, suplinind unele metode convenţionale, într-un mod eficient.
Până în 1984 erau semnalate peste 250 varietăţi mutante la culturile cu propagare sexuată.
Numărul varietăţilor la speciile cu propagare vegetativă este chiar mai mare şi nu este
cunoscut exact.

Mutaţiile se pot induce la oricare din celule, în orice fază de dezvoltare şi afectează toate
însuşirile şi caracterele plantelor. În cazul în care mutaţiile apar în celule somatice ele se pot
exterioriza chiar în anul tratamentului iar dacă sunt afectaţi gameţii ele se vor manifesta
numai în descendenţă, în prima sau a doua generaţie. Mutaţiile somatice pot să fie
subepidermale, ce se transmit la urmaşi şi epidermale care nu se transmit în descendenţă.

42
Mutaţiile induse au o frecvenţă cu circa 150 de ori mai mare comparativ cu cele naturale,
realizând o proporţie extrem de mare de forme negative (99%), şi un procent extrem de scăzut
de forme pozitive utilizate în procesul de ameliorare. În ceea ce priveşte caracterele afectate
de mutaţiile induse ele sunt mai mult caractere cantitative controlate de gene majore
(macromutaţii) şi într-un grad mai mic caractere cantitative controlate de gene minore
(micromutaţii).

GUSTAFSON a obţinut trei mutante de orz cu o productivitate sporită, din soiul de orz Gull
Corn, prin intermediul razelor X şi o mutantă cu paiul scurt şi o perioadă de vegetaţie scurtă la
soiul Bonus. Ultimele două mutante, denumite Pallas şi Mari, au fost cultivate în Suedia şi
Anglia.

SCARACIA-MUGNOZZA şi BOZZINI au obţinut câteva mutante de grâu de tipul durum cu

paiul scurt, prin mutaţii induse. Acest caracter nu poate fi indus prin alte metode deoarece
specia Triticum durum nu include genotipuri cu pai scurt. Aceste mutante au fost mai
rezistente la cădere, ceea ce a permis aplicarea dozelor crescânde de fertilizanţi minerali şi
creşterea semnificativă a producţiei.

Caracterele îmbunătăţite ale formelor mutante au un spectru destul de larg. Se constată însă că
obţinerea mutantelor de interes agronomic nu este deloc uşoară, fiind corelată cu un mare
volum de muncă. Aceasta poate fi demonstrat prin următoarele exemple:

 În Japonia au fost selecţionate trei mutante de orez rezistente la cădere, din 51.530 plante
segregante în generaţia M2. Tot aici s-au obţinut şapte mutante de grâu, rezistente la mălură,
prin selecţia a peste 1.200.000 plante M2.

 În Danemarca prin trierea a 951.000 plante de orz, s-au selecţionat cinci plante M1,
caracterizate printr-o creştere a rezistenţei la tăciune a plantelor M2.

 În SUA au fost obţinute şapte linii de mentă (Mentha piperita) rezistente la ofilire, de la mai
mult de 6.000.000 de plante M2.

Rezultatele prezentate deşi par dezolante, din fericire unele caractere importante din punct de
vedere agronomic sunt controlate de sisteme poligene şi caracterul dorit este deseori obţinut
dacă mutează o singură genă a unui astfel de sistem. Cele menţionate sunt valabile, printre
altele, pentru talia şi masa plantelor, precocitate, rezistenţă la cădere, producţia de sămânţă,
rezistenţa la agenţi patogeni, androsterilitatea condiţionată genetic ş.a.

43
Un domeniu de importanţă a mutagenezei aplicate, se referă la rezistenţa la boli. Sute de
mutante din această categorie au fost selecţionate pe parcursul ultimelor decenii, la cereale,
leguminoase şi la alte culturi. Cele mai multe nu au putut fi utilizate direct în culturi din cauza
proprietăţilor nefavorabile de producţie ale acestor genotipuri. Unele din genele mutante au
fost utilizate în obţinerea unor varietăţi comerciale, rezultate în urma unui program de
recombinare.

De obicei, mutaţiile folosite direct în procesul de ameliorare sunt macromutaţiile a căror

selecţie nu ridică, în general, probleme. Mai complicată este selecţia micromutaţiilor care
însă, după mulţi autori, prezintă o importanţă majoră pentru ameliorare. Detectarea mutaţiilor
se poate realiza în M2 (cele recesive), sau chiar în M1 (cele dominante), pe când
micromutaţiile cel mai devreme în M3-M4 şi mult mai sigur în M5.

Utilizarea mutaţiilor prin recombinare poate fi valorificată prin folosirea acestora într-un
program de încrucişări adecvate. Un exemplu edificator se referă la lucrările de ameliorare
efectuate la orz, în Suedia. Încă din 1960, au fost înregistrate şapte varietăţi de orz, originale
parţial, din trei mutante induse cu radiaţii X. Mutantele au fost încorporate în genomuri cu o
constituţie genotipică specifică.

Utilizarea mutantelor prin recombinare se recomandă şi în cazul când două mutante provin
din aceeaşi varietate parientală homozigotă, deci cu un genotip similar, dar care se deosebesc
numai în privinţa a două gene mutante. În urma încrucişării, vor fi prelucrate un număr mai
mic de plante F2 în procesul de selecţie, din cauza genotipurilor practic similare, exceptând
cele două mutante.

Se remarcă faptul că mutantele sunt de reală perspectivă în ameliorarea plantelor cu înmulţire

vegetativă. Frecvenţa mutaţiilor somatice este mult mai mare la organismele cu înmulţire
vegetativă datorită gradului de heterozigoţie ridicat şi deci posibiltăţi mult mai mari de a
modifica prin mutaţie o singură alelă. Părţile plantelor, utilizate în general pentru tratamentul
cu factori mutageni sunt cele utilizate în mod normal pentru înmulţirea acestora. În cazul
acestor plante, este de aşteptat formarea himerelor, în urma tratamentului, din cauza naturii
multicelulare a ţesuturilor.

Concluzionând aspectele privind utilizarea mutaţiilor în ameliorare, trebuie să se evidenţieze

că mutagenii sunt agenţi nediscriminatori care produc întotdeauna un amestec complex de
mutaţii, schimbări structurale de cromozomi şi aberaţii negenetice. Mutaţiile nu se găsesc de
la început într-un strat genetic curat şi stabil; în materialul propagat prin seminţe vor exista

44
întotdeauna mutante nedorite şi segregante nefertile cauzate de schimbările structurale ale
cromozomilor, care trebuiesc eliminate în primele generaţii după tratamentul efectuat cu
mutageni. Pentru un program credibil de ameliorare prin mutaţii, este necesar ca inducerea
acestora să fie suficient de masivă pentru a produce mutante dorite, acoperind posibilitatea
diferenţierilor alelice precum şi faptul că unele ar fi nefolositoare din cauza efectelor
secundare.

7.2. Poliploidia, aneuploidia şi haploidia – generalităţi şi utilizarea în ameliorare

7.2.1. Poliploidia. Poliploidia reprezintă fenomenul genetic al multiplicării garniturilor
cromozomale. Considerată ca o mutaţie de genom, poliploidia se datoreşte unei schimbări a
numărului de bază de cromozomi (x).
Poliploidia apare prin multiplicarea seturilor proprii de cromozomi, a seturilor cromozomale
ale hibrizilor interspecifici sau intergenerici, sau prin hibridarea unor specii poliploide. În
primul caz avem de a face cu autopoliploidie, iar în al doilea caz se obţin organisme
alopoliploide sau amfiploide.
Poliploizii care au un număr par de seturi cromozomale se numesc artioploizi, iar cei cu seturi
impare perisoploizi. Se pot distinge următoarele tipuri de poliploizi: triploizi (2n  3n),
tetraploizi (2n  4n), pentaploizi (2n  5n), hexaploizi (2n  6n) etc. şi haploizi sau
monoploizi (2x  x).
Poliploidia a jucat un rol important în evoluţia plantelor. Determinând apariţia unor plante
mai viguroase, datorită creşterii volumului celular în urma multiplicării garniturii
cromozomale şi favorizând fixarea unor hibrizi interspecifici sub formă de amfiploizi,
poliploidia a dat naştere la noi specii care s-au extins dincolo de arealul de existenţă a
speciilor diploide.
Odată cu descoperirea factorilor poliploidizanţi, ameliorarea plantelor a putu să utilizeze
avantajele pe care le poate oferi multiplicarea numărului de cromozomi. Inducerea artificială a
poliploizilor se realizează uşor şi sigur prin utilizarea tratamentelor cu soluţie apoasă de
colchicină. Colchicina este un alcaloid obţinut din brânduşa de toamnă (Colchicum
autumnale). În stare pură are formula brută C22H25O6N şi se prezintă sub formă de cristale
fine, ce se dizolvă în alcool, cloroform sau apă rece. Sub influenţa luminii şi a căldurii se
degradează uşor.
S-a constatat că tratamentul apexului vegetativ al plantelor, sau imersarea seminţelor în
colchicină, sau alte substanţe chimice poliploidizante, duce la dublarea numărului de
cromozomi în celulele somatice. Colchicina împiedică formarea fusului de diviziune în

45
mitoză, cromozomii nu se deplasează spre placa ecuatorială ci se dispersează în celulă. După
diviziunea centromerilor, cromozomii se divid, nu se deplasează spre polii opuşi ai celulei,
rămânând într-o singură celulă. O asemenea celulă va avea un număr dublu de cromozomi
(2n=4n), în loc de numărul diploid (2n=2x), iar în diviziunile mitotice se vor forma celule cu
2n=4x cromozomi.

Metodica de aplicare a tratamentului cu colchicină este condiţionată, în general, de natura

organului tratat şi de specia utilizată. După tratamentul cu colchicină, la diferenţierea primelor
frunze cotiledonale sau adevărate, se fac determinări microscopice, pentru a se stabili gradul
de ploidie prin metode indirecte şi care vizează:
- numărul de cloroplaste în celulele stomatice;
- lungimea diametrului mare a celulelor stomatice;
- numărul de celule stomatice în câmpul microscopic.
Succesul utilizării poliploidiei este condiţionat de următoarele:

- să se lucreze cu specii caracterizate prin număr mic de cromozomi;

- să se realizeze mai degrabă la plante alogame decât la cele autogame;

- să se utilizeze specii cultivate mai ales pentru organe vegetative şi mai puţin pentru
sămânţă.

Efectele poliploidiei

- Obţinerea unor dimensiuni mai mari ale diferitelor părţi ale plantei poate constitui un cert
avantaj la speciile de la care se utilizează diferitele organe vegetative, sau la plantele
decorative. De exemplu, poliploidia este utilizată în ameliorarea sfeclei de zahăr şi furajere, a
trifoiului roşu, a secarei., a diferitelor specii floricole (narcise, zambile) ş.a.
- Sporirea productivităţii şi a calităţii constituie obiective majore în ameliorarea
poliploizilor deoarece utilizarea lor, imediat după obţinere, nu prezintă o eficienţă economică
deosebită. În cazul trifoiului roşu s-au obţinut sporuri de producţie cu 20-30% de masă
furajeră, comparativ cu formele diploide.
- Obţinerea unor însuşiri noi, ce nu se manifestă la formele diploide este realizabilă prin
poliploidizare. De exemplu, Sfecla poliploidă este mai rezistentă la cercosporioză, comparativ
cu formele diploide din care provine.
- Sterilitatea poliploizilor cu număr impar de garnituri cromozomale reprezintă un avantaj
economic la unele plante agricole. La pepenele verde, prin încrucişarea formei diploide cu cea

46
tetraploidă, hibrizii triploizi nu formează sămânţă. Asemănător, bananierul cultivat este un
triploid la care nu se formează seminţe.
- Îmbinarea genomurilor de la specii diferite. Prin poliploidizare s-a reuşit să se fixeze
hibrizii interspecifici sub formă de amfiploizi, unii cu importanţă practică. Specia sintetică
Triticale, care îmbină genomurile grâului cu cel al secării, prezintă avantaje, comparativ cu
grâul, în zonele cu ierni foarte aspre, sau pe terenuri nisipoase.
- Fixarea stării de heterozigoţie reprezintă una din direcţiile de perspectivă în utilizarea
poliploidiei în ameliorare. Dublarea numărului de cromozomi permite ca fiecare gamet să
posede doi cromozomi omologi, care pot fi diferiţi prin genele lor. Datorită acestui fapt, se
poate stabiliza un înalt grad de heterozigoţie care rămâne neschimbată chiar şi în cazul
autofecundării. Pe această cale se speră să se obţină fixarea heterozisului la porumb.
Rezultate obţinute prin folosirea poliploidiei
Autotetraploizii. Comparativ cu formele diploide, autotetraploizii au organele vegetative mai
dezvoltate, manifestând fenomenul de gigantism. Utilizarea în procesul de ameliorare a unui
astfel de material iniţial a permis realizarea de rezultate notabile la câteva plante de cultură:
trifoiul roşu tetraploid - producţia ridicată de biomasă, perenitate evidentă, o bună rezistenţă
la boli şi dăunători, conţinut ridicat în proteină şi glucide solubile, dar mai ridicată
sensibilitate la secetă şi producţie de sămânţă inferioară formelor diploide ; raigrasul
tetraploid - are un MMB mai mare cu 72-82% decât soiurile diploide, un spor de producţie de
masă verde de 8-18% comparativ cu soiurile diploide, dar aproximativ egală sub aspectul
S.U., dar nu prezintă rezistenţă la călcare ; secara tetraploidă - comparativ cu diploizii, are
paiul mai tare şi mai înalt, frunze mai mari, spice mai lungi, iar seminţele sunt de aproape
două ori mai grele decât în cazul diploizilor, un conţinut de proteină cca. 2% mai mare, dar o
sterilitate mai mare cu cca. 20% decât la secara diploidă.
Autotriploizii. Organismele triploide sunt mai viguroase decât echivalenţii lor diploizi sau
chiar tetraploizi, utilizându-se cu succes în cultură (exemplu, sfecla de zahăr, sfecla furajeră
ş.a.). Din cauza numărului impar de cromozomi meioza la triploizi este neregulată, rezultând
organisme sterile. Acest fenomen prezintă un evident avantaj în cazul soiurilor comerciale
triploide, neavând seminţe (struguri, pepene verde, banane ş.a.). La speciile cu multiplicare
vegetativă cum ar fi ierburile, pomii fructiferi şi plantele decorative, triploizii sunt foarte
frecvenţi.
Sfecla de zahăr triploidă este mai productivă decât formele diplolide şi tetraploide. In cultură
sunt extinse soiurile anizoploide de sfeclă de zahăr, alcătuite dintr-un ameste de forme
triploide, diploide şi tetraploide. Efectul heterozis ce se manifestă la formele poliploide se

47
datorează fenomenului de selectivitate în procesul fecundării. Pepenii verzi fără sămânţă s-au
obţinut în prin încrucişarea pepenilor diploizi cu cei tetraploizi. Din cauza meiozei complet
neregulate, plantele triploide nu formează seminţe, situaţie ce avantajează comercializarea
acestora. Viţa de vie triploidă este complet lipsită de sămânţă fiind ideală pentru obţinerea
stafidelor (soiuri apirene).

Alopoliploizii sau amfiploizii rezultă în urma hibridării naturale sau artificiale a două sau mai
multe specii sau genuri, urmate de dublarea sau multiplicarea seturilor de cromozomi.
Duplicarea apare după fuzionarea a doi gameţi cu număr neredus de cromozomi. O metodă
mai eficientă pentru obţinerea alopoliploizilor s-a dovedit tratarea generaţiei F1 cu colchicină.
O altă cale este backcrosarea generaţiei F1 cu părintele ce posedă un număr mai mare de
cromozomi.

Alopoliploizii, datorită prezenţei în stare dublă a seturilor originare de cromozomi, fixează şi

manifestă caracteristicile ambelor specii genitoare. Ei sunt fertili deoarece în meioză
împerecherea cromozomilor este la fel de regulată ca şi la diploizii originari. Spre deosebire
de autotetraploizi la care în meioză, din cauza homologiei cromozomilor se formează
multivalenţi, în meioza alopoliploizilor (în lipsa homologiei dintre seturile de cromozomi) se
formează numai bivalenţi. Datorită acestui fapt, în sporogeneză se vor forma gameţi normali.

Cea mai mare realizare în acest sens a fost obţinerea hibridului interspceific Triticale (2n=28)
dintre grâu (2n=42) şi secară (2n=14), organism ce îmbină calitatea grâului cu rezistenţa la
condiţii nefavorabile a secarei. În urma încrucişării între grâu şi secară apar plante F1 complet
sterile deoarece toţi cromozomii sunt univalenţi şi gametogeneza este neregulată. Prin
poliploidizarea acestor hibrizi s-au obţinut plante fertile ce pot să fie utilizate cu succes în
agricultură. În prezent, amploarea lucrărilor efectuate pentru a ameliora hibridul Triticale au
dus la obţinerea unor soiuri valoroase, în acest sens menţioând: Mapache, Beagle, Rohum –
Mexic; Lasko, Grado, Bokro, Malmo – Polonia şi Vlădeasa, Ulpia, Silver, Ţebea - România.

Raigrasul hibrid este rezultanta încrucişării între Lolium perenne şi L. italicum, fiind
considerat un amfiploid sintetic, de perspectivă. Are o creştere iniţială rapidă şi o valoare
nutritivă ridicată moştenită de la raigrasul italian şi o rezistenţă ridicată la stresuri şi o bună
fertilitate moştenite de la raigrasul peren.

Rapiţa (Brassica napus, 2n4x=36) este un sintetic realizat prin încrucişarea lui B. campestris
(2n2x=20) şi B. oleracea (2n2x=16). Brassica napus a apărut în mod natural, dar se poate
realiza şi pe cale artificială. Încrucişările între alotetraploizii naturali şi cei sintetici duc la o

48
evidentă creştere a variabilităţii genetice, variabilitate care se foloseşte pentru ameliorarea
noilor soiuri de rapiţă.

7.2.2. Aneuploidia. Aneuploizii sunt organisme ce prezintă un număr mai mare sau mai mic
de cromozomi individuali, comparativ cu disomicii (2n). În acest sens se pot menţiona:
monosomicii (2n-1), nulisomicii (2n-2), trisomicii (2n+1) sau tetrasomicii (2n+2).
Aneuploizii nu pot fi utilizaţi direct în producţie. Când se obţin serii monosomice şi trisomice,
ele pot fi utilizate pentru substituirea sau adiţia cromozomilor individuali, la soiurile existente.

Prin utilizarea liniilor monosomice şi trisomice se poate evidenţia rolul anumitor cromozomi
în expresia caracterelor şi a dezvoltării organismului întreg. Monosomicii permit localizarea
poziţiei genelor pentru anumite caractere, pe cromozomi. Pentru a stabili care cromozom a
unui soi este purtător a unei gene sau mai multor gene pentru o rezistenţă la un anumit
patogen, se va încrucişa soiul respectiv cu monosomii altui soi. Dacă rezistenţa este diminuată
şi controlată de o singură genă, se poate aştepta ca 75% din plantele F2 să fie rezistente şi 25%
susceptibile. Hibridarea care va da numai descendenţi rezistenţi indică că gena de rezistenţă
este localizată pe cromozomul pentru care această plantă este monosomică.

Maniera de lucru poate fi sumarizată la următoarele:

A. – pentru localizarea cromozomului care poartă gena dominantă:

a. – un genitor disomic posedând gena dominantă este încrucişat cu seriile monosomice ale
altui genitor;

b. – în generaţia F1, atât plantele monosomice cât şi cele disomice vor evidenţia un caracter
dominant şi cromozomul purtător al genei de rezistenţă nu poate fi identificat;

c. – în generaţia F2 plantele disomice segregă în dominante şi recesive în raport de 3:1.

Descendenţii care nu segregă sunt monosomici şi posedă cromozomul care poartă gena
dominantă.

B. – pentru localizarea unui cromozom care poartă gena recesivă:

În acest caz, localizarea cromozomului ce poartă gena recesivă se poate realiza în F1, pe baza
următoarei scheme:

a. – un genitor disomic posedând o genă recesivă este încrucişat cu seriile monosomice ale
altui genitor;

49
b.– în generaţia F1, planta cu caracterul recesiv este monosomică şi posedă cromozomul
purtător a genei recesive.

Pe baza celor menţionate, numeroase gene de pe cromozomii individuali au fost localizaţi cu

ajutorul seriilor monosomice. Menţionăm că gena Lr9 pentru rezistenţa la rugina frunzelor de
grâu este localizată pe braţul lung al cromozomului 6B, gena Hg pentru glume păroase, pe
braţul scurt al cromozomului 1AS.

SEARS a transferat rezistenţa la rugina frunzelor, de la Aegilops umbellulata la grâul comun.

Pentru reuşita hibridării a folosit o specie intermediară, Triticum dicoccoides. S-a obţinut o
plantă rezistentă la rugina frunzelor cu 42 cromozomi de la grâu şi un bivalent de Aegilops.
Hibridul obţinut prezenta unele deficienţe, ceea ce a pus problema separării din cromozomul
de la Aegilops purtător a rezistenţei la rugină, de caracterele negative. Descendenţii plantelor
primare au fost expuse iradierii cu raze X, iar polenul iradiat a fost utilizat pentru polenizare.
Din cele 6.091 plante obţinute, 40 au prezentat partea dorită de la cromozomul de Aegilops,
translocată cromozomului 6B al grâului comun. SEARS a denumit noul soi Transfer, care,
timp de mulţi ani a servit, în programele de ameliorare, ca sursă de rezistenţă la rugina
frunzelor şi tulpinilor.

Un exemplu mai recent, îl constituie transferul rezistenţei la Pseudocercosporella

herpotrichoides de la Aegilops ventricosa la Triticum aestivum prin intermediul T. turgidum
subsp. carthlicum. Soiul ROASARE prezintă gene de rezistenţă de la Ag. ventricosa pe
cromozomul 7D, prezentând şi translocaţia 5B/7B.

Liniile de adiţie de secară, ovăz, grâu şi tutun obţinute până în prezent, nu au dus la crearea
unor soiuri comerciale valoroase, deoarece genotipurile cu una sau mai multe perechi de
cromozomi adiţionaţi de la alte specii sunt instabile şi cromozomul adiţionat se pierde în mod
frecvent.

Substituţia interspecifică şi intervarietală are o seminificaţie mult mai mare pentru

ameliorarea plantelor decât adiţia de cromozomi.

Dacă un soi, posedând o serie monosomică se utilizează ca recurent şi se intenţionează

încorporarea rezistenţei la rugina frunzelor (ex. Lr9) în acesta, se încrucişează cu un soi
donator care posedă gena (ex. soiul Transfer). În generaţia F1 se realizează selecţia pentru
plantele rezistente la rugina frunzelor şi se retroîncrucişează cu soiul recurent. După 4-6
backcrossuri şi autopolenizări, se obţin plante disomice care au majoritatea perechilor de

50
cromozomi de la soiul recurent şi o pereche de cromozomi de la donator, purtătoare a genei
pentru rezistenţă.

Pentru substituţia cromozomilor intervariatali, o perioadă îndelungată de timp a fost utilizat

soiul Chinese Spring, la care SEARS, a creat o serie completă de monosomici, asigurând
sămânţă tuturor amelioratorilor interesaţi. Soiul menţionat neavând valoare agronomică
deosebită, liniile de substituţie au prezentat interes pentru studiile de genetică privind rolul
cromozomilor individuali în controlul anumitor caractere.

7.2.3. Haploidia. Pe lângă fenomenul de poliploidie, în natură se întâlnesc şi cazuri de

reducere la jumătate a numărului de cromozomi din celulele somatice, adică de la 2n la n,
fenomen denumit haploidie (n fiind multiplul numărului de bază x). Cu alte cuvinte
organismele haploide posedă în celulele somatice acelaşi număr de cromozomi (n) ca şi un
gamet al aceleiaşi specii.

Primii haploizi au fost detectaţi, şi studiaţi la Datura stramonium de către BLAKESLEE şi

colab. Ulterior, s-au găsit haploizi la porumb, tutun, tomate, grâu, ş.a.

O plantă haploidă se dezvoltă dintr-un ovul nefecundat (ginogeneză), din alte celule ale
gametofitului (apogamic), dintr-un gamet mascul (androgeneză) sau prin poliembrionie,
conţinând diferite forme genomice, în funcţie de nivelul de ploidie a speciilor din care provin.

Înjumătăţirea numărului de cromozomi din celulele somatice şi de apariţie a haploizilor şi-a

găsit aplicare în ameliorarea plantelor. Astfel, la porumb, haploizii care apar în mod natural,
cu o frecvenţă redusă, sunt utilizaţi prin redublarea numărului de cromozomi la obţinerea de
linii absolut homozigote. Odată izolată secvenţa urmărită, se recurge la dublarea numărului de
cromozomi prin colchicinizare, pentru a reveni la numărul normal de cromozomi.

Frecvenţa haploizilor naturali este scăzută, de aproximativ 1/1.000 în cazul partenogenezei şi

cca. 0,1/1.000 în cazul androgenezei. La plantele superioare, incidenţa haploidiei naturale este
de 0,05% la Zea mays, 0,5% la Triticum monococcum, 0,025% la T. aestivum, 0,025-0,037%
la Gossypium barbadense etc.

Ca o regulă generală, plantele haploide sunt mai scunde decât cele diploide, mai puţin
viguroase, tardive şi complet sterile din cauza cromozomilor univalenţi.

Pentru a se corecta aceste deficienţe, haploizii se dublează cu ajutorul colchicinei pentru a se

obţine organisme diploide, aşa numiţii dihaploizi sau dubli haploizi. Oragnismele dihaploide
sunt complet homozigote pentru toate genele alelice, situaţie ce nu se realizează în totalitate în

51
cazul liniilor consangvinizate, sau a organismelor autogame. Importanţa lor pentru studiile de
genetică ca şi în ameliorare au dus la aprofundarea metodelor de obţinerea lor in vivo şi in
vitro, cu o frecvenţă sporită.

Metode de inducere a haploizilor

Dintre metodele experimentale de inducere a haploizilor, cele mai utilizate sunt:

a. Poliembrionia, respectiv apariţia de embrioni gemeni sau mai mulţi embrioni, este destul
de frecventă la plante. Embrionii gemeni pot avea o constituţie cromozomală identică:
diploid-diploid, haploid-haploid sau diferită, diploid-haploid, diploid-tetraploid, haploid-
triploid etc. Poliembrionia ca sursă de haploizi se utilizează frecvent la speciile de Linum
usitatissimum, Caspicum annuum, Beta vulgaris ş.a.

b. Hibridarea interspecifică şi interploidă, permite obţinerea haploizilor partenogenetici sau

semigametici la speciile cultivate Solanum, Medicago, Brassica, Nicotiana, Gossypium ş.a.
La Solanum tuberosum se obţin haploizi în procente relativ ridicate prin încrucişarea speciilor
tetraploide (2n=4x=48), cu specii diploide (2n=2x=24). Această metodă a devenit extrem de
folosită odată cu descoperirea polenizatorului diploid Solanum phureja

c. Selecţia de genotipuri stimulatoare şi a markerilor genetici pentru inducerea şi

depistarea haploizilor, se utilizează cu succes în special la porumb. Pentru izolarea de haploizi
prin procedeul markerilor genetici, forma maternă cu gene recesive, este polenizată cu polen
ce prezintă alele dominante marcatoare. Cea mai mare parte a descendenţei fiind de origine
hibridă, va manifesta caracterele dominante marcatoare ale tatălui şi se va elimina. O mică
parte a descendenţei (cca. 1/1.000) la care nu se manifestă caracterele dominante marcatoare
ale genitorului patern, se presupune a fi haploidă (de origine partenogenetică) şi se va menţine
pentru analiză citologică, în vederea confirmării stării haploide.

d. Cultura in vitro. Metoda culturii de antere a devenit cea mai importantă metodă in vitro de
obţinere a haploizilor, din polen. S-au obţinut haploizi, prin această metodă la peste 60 de
specii, 90% din familiile Solanacee şi Gramineae. Regenerarea cu succes a plantelor întregi
din calusul anterelor a fost realizată numai la un număr limitat de specii de plante, tutun,
cartof, varză, tomate, orez, grâu, petunia, porumb etc.

Deaorece haploizii pot apărea în mod natural dintr-un ovul nefecundat sau alte celule din
ovar, s-a încercat obţinerea de haploizi din culturile in vitro din ovare şi ovule. În general, prin
ginogeneză experimentală s-au obţinut unele succese la sfecla de zahăr şi gerbera, dar mai
puţin spectaculoase la alte specii, ca de exemplu la grâu.

52
O metodă laborioasă a obţinerii de haploizi in vitro constă în eliminarea preferenţială a
cromozomilor, metodă denumită bulbosum şi a fost elaborată de cercetătorii canadieni
KASHA şi KAO. Când orzul cultivat (Hordeum vulgare) este încrucişat cu orzul sălbatic (H.
bulbosum) seminţele rezultate au endospermul nedezvoltat. Este posibilă obţinerea de plantule
din astfel de seminţe, prin culturi de embrioni. Embrionii derivaţi din H. bulbosum sunt
eliminaţi în stadiile timpurii de dezvoltare a plantulelor, iar cele care au supravieţuit sunt de
fapt plante haploide de H. vulgare. În această încrucişare are loc în mod normal fecundarea,
formându-se zigoţi în proporţie de 65%, iar în stadiul timpuriu al dezvoltării embrionare (12-
14 zile după polenizare), are loc eliminarea preferenţială treptată a cromozomilor bulbosum.
Plăntuţele formate din aceşti embrioni conţin numai genomul vulgare în stare haploidă.
Eliminarea diferenţiată a cromozomilor are loc indiferent de specia folosită ca genitor femel
sau mascul. Metoda a fost extinsă şi la grâu, polenizator fiind folosit porumbul.

Utilizarea haploidiei în ameliorarea plantelor

Haploizii obţinuţi prin metodele menţionate, au toate genele alelice în stare homozigotă.
Acest lucru nu este posibil de realizat la specii autogame, sau la cele obţinute prin
consangvinizare. O astfel de constituţie genetică permite studiul privind efectele genelor
individuale, determinarea mutaţiilor recesive, studiul filogenezei speciei ş.a.

Avantajele utilizării haploizilor în ameliorare le putem rezuma la:

- posibilitatea izolării unui număr mare de genoame individuale pentru lucrările de

recombinare şi selecţie;

- fixarea primei generaţii hibride de la combinaţii valoroase sub formă de linii izogenice;

- cea mai rapidă cale de realizare a homozigoţiei;

- pe baza liniilor homozigote dihaploide se pot obţine hibrizi cu heterozis superior într-o
perioadă mult mai scurtă decât prin metodele convenţionale.

Pornind de la cele menţionate, inducerea haploizilor şi producerea haploizilor dublaţi poate fi

considerată ca o realizare nouă a studiilor de genetică, care se poate folosi cu succes în
ameliorarea plantelor.

53
 CAPITOLUL VIII
Selecţia

8.1. Generalităţi.
Evoluţia plantelor cultivate a avut loc sub influenţa selecţiei naturale şi a celei artificiale.
Selecţia naturală a favorizat şi favorizează variaţiile ereditare utile şi elimină pe cele
dăunătoare. Ea afectează populaţiile mari ducând la eliminarea indivizilor ce prezintă o
sensibilitate la factorii nefavorabili de mediu, boli şi dăunători, contribuind la o mai bună
adaptare a speciilor.
Selecţia artificială, aplicată de om, se realizează în condiţii cunoscute, în care factorii de
mediu pot fi controlaţi, favorizând înmulţirea numai a indivizilor care corespund cerinţelor
sale. Cu alte cuvinte, selecţia constituie metoda de lucru care constă în izolarea de genotipuri
valoroase dintr-o populaţie, prin intermediul alegerii celor mai valoroşi indivizi (elite) şi a
celor mai bune descendenţe ale acestora. Succesul selecţiei depinde de heritabilitatea
caracterelor, ca bază a răspunsului la selecţie.
În funcţie de modul în care se aleg plantele elite şi se urmăresc descendenţele acestora,
selecţia poate să fie fenotipică sau genotipică. Selecţia fenotipică se bazează pe reţinerea
unui individ oarecare, deoarece prezintă o serie de caracteristici dorite de ameliorator. În acest
caz se ţine seama numai de fenotipul ales. Deficienţa şi imperfecţiunea selecţiei fenotipice
constă în aceea că eliminarea genelor nedorite se realizează foarte lent. Selecţia genotipică
are la bază principiul judecării valorii unui individ ales pentru reproducere pe baza valorii
descendenţei sale.
Indiferent de modul în care se efectuează selecţia, transmiterea unui caracter sau a unei
însuşiri la urmaşi se apreciază prin coeficientul de heritabilitate (h2). Prin heritabilitate se
înţelege capacitatea de transmitere a caracterelor şi însuşirilor de la o generaţie la alta şi
reprezintă cota parte cu care genotipul participă la exprimarea unui fenotip. Coeficientul de
heritabilitate (h2) poate avea valori cuprinse între 0 şi 1, sau între 0 şi 100%. Când h 2 are
valoarea zero înseamnă că exprimarea fenotipică depinde numai de acţiunea mediului fiind
neereditară, iar în cazul în care h2 are valoarea 1 (100%) înseamnă că expresia fenotipică este
determinată exclusiv de baza genetică şi se transmite integral la urmaşi.
În natură nu se întâlnesc valorile extreme a coeficientului de heritabilitate, ci valori
intermediare, deoarece un fenotip rezultă întotdeauna din interacţiunea factorilor de mediu cu
factorii genetici. Dacă, h2 are o valoare de 0,5 (50%) sau mai mare, se consideră o mare
capacitate de transmitere a caracterului respectiv

54
Alegerea plantelor elite se face după valoarea de selecţie (A), adică pe baza sumei efectelor
medii pe care le poartă individul ales. Aprecierea valorii de selecţie se face pe baza produsului
dintre heritabilitate (h2) şi variaţia fenotipică (VF), adică:
A = h2  VF
Selecţia fiind întotdeana direcţionată se vor alege ca plante elite numai acei indivizi care
prezintă caracterele şi însuşirile ce sunt urmărite, cu grad cât mai ridicat de heritabilitate şi în
acelaşi timp cu cât mai puţine însuşiri şi caractere nedorite.
În contextul celor menţionate este extrem de important cunoaşterea metodelor de ameliorare
când se dispune de o populaţie heterogenă,sau când variabilitatea este sesizabilă în populaţia
iniţială.
8.2. Selecţia în masă
Este metoda de ameliorare utilizată atât la plantele autogame cât şi la cele alogame şi constă
în alegerea plantelor elite şi urmărirea descendenţelor acestora în amestec. În funcţie de
metodologia aplicată, selecţia în masă are următoarele variante:
- selecţia în masă simplă;
- selecţia în masă repetată;
- selecţia în masă pe grupe.
Selecţia în masă exploatează eficient variabilitatea naturală a populaţiilor locale auto- şi
alogame. Dă rezultate pozitive când este aplicată în populaţiile cu polimorfism accentuat,
formate dintr-un mare număr de biotipuri, homo- sau heterozigote, cu valoare economică
diferită.

În funcţie de felul indivizilor urmăriţi în cadrul populaţiei, se poate vorbi despre o selecţie în
masă pozitivă sau, o selecţie în masă negativă. Selecţia în masă negativă presupune
eliminarea, din populaţia supusă selecţiei a plantelor ce prezintă caracteristici nedorite de
ameliorator. Acest tip de selecţie se utilizează mai ales în procesul producerii de sămânţă. Se
aplică în cazul plantelor alogame, înaintea înfloririi, pentru a îndepărta minus variantele şi a
împiedica impurificarea biologică. Selecţia în masă pozitivă constă în alegerea şi
multiplicarea în amestec a celor mai valoroase plante elite din cadrul populaţiei supuse
selecţiei. Numărul elitelor alese trebuie să fie suficient de mare ca să cuprindă toate biotipurile
valoroase ale populaţiei iniţiale şi suficient de mic pentru a nu include şi biotipuri
nevaloroase. În practica ameliorării se consideră că un număr de elite reprezentând 5-15% din
populaţia supusă selecţiei este suficient pentru a respecta criteriile menţionate.

55
Selecţia în masă pozitivă cu o singură alegere (simplă).

Metoda constă în extragerea elitelor numai o singură dată. După analiza lor în laborator,
sămânţa acestora se amestecă.

 Anul 1. Câmpul de alegere se însămânţează cu sămânţă din materialul iniţial de

ameliorare, bob cu bob şi se extrag plantele elite pe baza fenotipului lor.
 Anul 2. Amestecul de elite se examinează în culturi comparative de orientare (CCO),
alături de soiul martor. Paralel se multiplică sămânţa în câmpul de înmulţire (CI).
 Anul 3. În funcţie de rezultatele obţinute în CCO, se continuă sau nu, examinarea
amestecului de elite în CCC, respectiv în câmpul de înmulţire (CI).
Selecţia în masă repetată
Metoda se caracterizează prin repetarea extragerii elitelor pe parcursul a mai multor ani, până
la realizarea obiectivului urmărit, sau a epuizării variabilităţii materialului iniţial.

 Anul 1. Câmpul de alegere (CA) serveşte pentru extragerea plantelor elită. Cele reţinute în
urma analizelor de laborator se amestecă.
 Anul 2. Amestecul de elite se examinează în cultura comparativă de orientare (CCO).
Paralel se însămânţează un câmp de înmulţire (CI) şi unul de alegere (CA), pentru repetarea
extragerii de noi plante elite.
 Anul 3. Materialul biologic examinat în CCO, în funcţie de rezultatele obţinute (în anul
precedent), va fi încercat în continuare în culturi comparative de concurs (CCC)
continuându-se înmulţirea sa. În paralel se înfiinţează un nou câmp de alegere (CA) în
vederea repetării extragerii plantelor elite. Plantele elite extrase în anul precedent se
examinează în amestec în cultura comparativă de orientare (CCO). Cu o parte din acest
material se înfiinţează un câmp de înmulţire (CI).
 Anul 4. Se repetă lucrările efectuate în anul 3.
Selecţia în masă pe grupe
Ca desfăşurare, metodologia de lucru este identică cu cea prezentată în cazul selecţiei în masă
simplă, cu observaţia că elitele alese se grupează pe baza unor caracteristici fenotipice
comune. Elitele din cadrul fiecărei grupe se amestecă, urmărindu-se în CCO şi CCC.

Efectele selecţiei în masă depind de:

- manifestarea (efectul) genelor faţă de caracterul dorit;
- heritabilitatea caracterelor;
- interacţiunile genotip/mediu;

56
- numărul plantelor elite alese.
Selecţia în masă poate duce la rezultate pozitive atunci când particularităţile biologice după
care se aleg plantele elite coincid cu cerinţele biologice ale populaţiei iniţiale, ca de exemplu
rezistenţa la stresurile climatice, boli şi dăunători. Rezultatele sunt mai puţin favorabile când
au drept scop îmbunătăţirea unor însuşiri ce au o mai mică tangenţă cu adaptabilitatea
biologică a plantelor, conţinutul în proteine, calitatea acestora ş.a.
La ora actuală, selecţia în masă poate fi utilizată cu succes numai în cadrul unor populaţii ce
nu au suferit un proces anterior de ameliorare (ierburi, leguminoase furajere ş.a.), sau când din
motive obiective nu se pot aplica metode mai eficiente, cum ar fi selecţia individuală.
8.3. Selecţia individuală
Selecţia individuală este metoda de ameliorare care constă din alegerea plantelor elite şi
urmărirea acestora în descendenţă, în scopul estimării valorii genotipului. Efectul genetic al
selecţiei individuale depinde în mare măsură de tipul de reproducere a plantelor. Astfel, un
acelaşi mod de lucru în selecţie poate avea rezultate diferite în cazul autofecundării,
comparativ cu situaţia în care plantele se încrucişează liber între ele.

Sub acest aspect distingem, în funcţie de gradul de homozigoţie sau heterozigoţie următoarele
metode de ameliorare, cu o singură sau mai multe alegeri:
- selecţia individuală la autogame;
- selecţia individuală simplă în populaţiile alogame:
- selecţia individuală la plantele cu înmulţire clonală.

Selecţia individuală la plantele autogame

La plantele autogame, unde autopolenizarea are loc în mod obişnuit, majoritatea indivizilor
din populaţiile naturale sunt homozigote. Datorită acestui fapt, selecţia în populaţiile
autogame, constituite din biotipuri homozigote, care s-au putut menţine de-a lungul anilor în
lupta pentru existenţă, epuizează imediat întreaga variabilitate genetică existentă, ducând la
obţinerea de linii pure homozigote, în care repetarea alegerii nu mai are nici un efect. Selecţia
individuală este în aces caz superioară celei în masă, deoarece permite o mai bună separare a
variaţiei genetice de cele provocate de mediu.

Selecţia individuală are mai multe variante, în funcţie de gradul de heterozigoţie a plantelor
elite alese şi de obiectivele urmărite.

57
Selecţia individuală simplă
Principiul de bază a selecţiei individuale este urmărirea descendenţei fiecărei elite.
Descendenţele plantelor elite nu se amestecă, ca în cazul selecţiei în masă. Un descendent
obţinut prin autofecundare, dintr-o plantă homozigotă poartă denumirea de linie pură.
 Anul 1. Se extrag un număr de plante elite (PE), din câmpul de alegere (CA). Aprecierea
fenotipică a celor mai valoroase PE se face în câmp şi laborator. Sămânţa fiecărei plante
elite reţinute se păstrează separat, până la semănat, având un număr de ordine.
 Anul 2. Sămânţa plantelor elite reţinute se seamănă individual, pe câte un rând în câmpul
de selecţie (CS). Deşi nu se pot face aprecieri asupra capacităţii de producţie a liniilor din
prima descendenţă, se face o comparaţie cu soiul martor (soiul omologat pentru zona
respectivă). În acest scop, după fiecare a noua linie se intercalează soiul martor. Observaţiile
din câmp şi laborator vor permite reţinerea numai a liniilor valoroase, ce se păstrează
individual. În aces câmp, fiecărei linii i se acordă un număr genealogic ce se va menţine până
la sfârşitul procesului de ameliorare.
 Anul 3. Liniile reţinute se însămânţează în câmpul de control (CC), constituit din
microparcele (1-5 mp), în 2-3 repetiţii. În acest câmp, se raportează pentru prima dată în
procesul de ameliorare, producţia la unitatea de suprafaţă. Compararea se face faţă de soiul
martor.
 Anul 4. Liniile evidenţiate în CC sunt trecute în culturi comparative de orientare (CCO).
Verificarea valorii liniilor, sub aspect cantitativ şi calitativ, se face pe parcursul unui singur
ciclu de înmulţire. Paralel se începe înmulţirea liniilor de perspectivă.
Anul 5-7. Se continuă aprecierea liniilor valoroase din anul precedent (CCO), în culturi
comparative de concurs (CCC). Se continuă înmulţirea liniilor de perspectivă.
Liniile valoroase, validate în sistemul de ameliorare prezentat, sunt trimise în vederea testării
şi înscrierii lor în Lista oficială de soiuri, în reţeaua Institutului de Stat pentru Testarea şi
Înscrierea Soiurilor (ISTIS).
Un soi obţinut prin selecţia unei linii pure este mai uniform decât o varietate obţinută prin
selecţia în masă, din moment ce toate plantele vor manifesta acelaşi genotip. Aceasta presune,
că plantele alese iniţial au fost homozigote pentru toţi locii, presupunere pe care amelioratorii
o fac adesea, condiţie care rareori este realizată. Odată izolată o linie pură, selecţia, după cum
s-a mai menţionat, nu mai prezintă nici o eficienţă.

58
Selecţia individuală în populaţiile hibride la plantele autogame

În stadiul actual al ameliorării este dificil de a găsi în populaţiile varietale şi în soiurile

ameliorate omogene, genotipuri care prin simpla lor alegere şi multiplicare să dea naştere unui
nou soi, cu toate calităţile dorite. Acest fapt a determinat ca în toate programele moderne de
ameliorare să se pornească de la crearea variabilităţii genetice, în special prin hibridare.

Raţionamentul expus a condus la elaborarea, în ameliorarea plantelor autogame, a unor

metode specifice, dintre care menţionăm:

- metoda pedigree;
- metoda amestecului;
Metoda pedigree. Metoda este cunoscută şi sub denumirea de selecţie individuală repetată
sau genealogică şi constă în alegerea repetată a plantelor elite, începând din generaţia
segregantă F2, însoţită de urmărirea atentă a descendenţelor şi a genealogiei acestora, până la
obţinerea liniilor homozigote.

F1 – plantele hibride se cultivă în condiţii de competiţie minimă; se recoltează individual

sămânţa tuturor plantelor hibride;

F2 – seminţele fiecărei plante F1 se seamănă separat. Selecţia celor mai bune plante elite
(PE);

F3 – seminţele PE se seamănă; se repetă selecţia celor mai bune PE provenind din

descendenţa anterioară;

F4 – seminţele PE se seamănă pe descendenţe, în rânduri, reducându-se distanţa dintre

acestea. Descendenţele ce nu segregă sunt reţinute. Din cele segregante se continuă alegerea
PE;

F5 – sămânţa PE reţinută se seamănă pe rânduri, în paralel, liniile (descendenţele

nesegregante) se testează în CO;

F6 – se continuă selecţia PE şi a liniilor homozigote ce sunt testate în CCO şi CCC;

F7-F8 – procesul de selecţie şi testare continuă; liniile superioare soiului martor, sunt
verificate în CCC şi trimise apoi spre încercare la ISTIS.

Metoda pedigree constă, după cum s-a văzut, în alegerea repetată a elitelor începând din
primele generaţii de segregare, însoţită de o urmărire riguroasă a descendenţelor şi a

59
genealogiei acestora. Ea se bazează nu numai pe fenotip, dar şi pe genotip, ceea ce face ca
metoda să prezinte o mare eficienţă în selecţia liniilor superioare din generaţiile segregante.
Metoda amestecului (metoda masală) constă în cultivarea populaţiilor hibride în primele 6-8
sau mai multe generaţii de amestec, fără selecţie artificială, urmând ca selecţia individuală să
se efectueze când homozigotizarea indivizilor din populaţie este completă sau aproape
completă (96,9% în F6 şi 99,8% în F10). Procesul se desfăşoară după următoarea schemă:
 Încrucişarea formelor parentale AB
 Generaţia F1. Se cultivă 50-100 de plante. Înainte de recoltarea în amestec se elimină
plantele provenite din autofecundare (pseudohibrizii);
 Generaţia F2. Se cultivă 2.000-3.000 de plante F2. Se recoltează în amestec toate plantele;
 Generaţia F3-F4. Se cultivă cu amestecul de seminţe 1/50 – 1/100 ha, din generaţia
precedentă;
 Generaţia F5. Se seamănă distanţat 3.000-5.000 de seminţe. Se aleg 300-500 PE.
 Generaţia F6. Se cultivă descendenţii plantelor elită. Se recoltează 30-50 de descendenţe
care combină caracterele dorite ale formelor parentale. Descendenţele segregante se
multiplică, efectuându-se noi alegeri de PE pentru obţinerea de linii dorite.
 Generaţia F7-F10. Verificarea liniilor în culturi comparative.
În afara simplităţii sale, metoda are avantajul că pe parcursul generaţiilor de multiplicare în
amestec, selecţia naturală tinde să sporească procentajul formelor adaptate condiţiilor de
mediu, ceea ce măreşte posibilitatea extragerii unor plante elite corespunzătoare. Trebuie
subliniat însă că acest avantaj se manifestă numai în măsura în care capacitatea de competiţie
a genotipurilor din amestec este corelată cu performanţa aceloraşi genotipuri în cultură pură.

Selecţia individuală la palntele alogame

Într-o populaţie alogamă, fiecare plantă va conţine atât loci homozigoţi, cât şi heterozigoţi,
dar cei din urmă vor conferi grupului de plante caracteristicile genetice specifice. Datorită
unui număr de gene aproape nelimitat, foarte greu se pot găsi plante cu genotip identic.
Fiecare generaţie va conduce la o segregare a genelor, consecinţa polenizării libere, încât
constituţia genetică a populaţiei nu va fi niciodată aceiaşi în generaţiile succesive. Datorită
acestui fapt, amelioratorul tinde să se bazeze mai mult pe populaţie şi pe descendenţii acesteia
şi mai puţin pe plantele individuale. În mod consecvent, în cazul alogamelor se acordă mai
multă atenţie moştenirii caracterelor cantitative în procesul de ameliorare, decât la plantele
autogame. Asociată cu heterozigoţia alogamelor, se evidenţiază o pronunţată variabilitate

60
fenotipică, fapt ce va face ca soiurile alogame să fie mai puţin uniforme, comparativ cu cele
autogame.
Sub aspectul selecţiei individuale s-au elaborat trei variante de bază:
- selecţia individuală repetată pe familii;
- selecţia individuală repetată pe grupe de familii;
- selecţia individuală cu rezervă de sămânţă.
a) Selecţia individuală repetată pe familii. Metoda, utilizată cu precădere în ameliorarea
plantelor furajere, se bazează pe alegerea plantelor elite dintr-o populaţie cât mai heterogenă,
izolarea lor în spaţiu şi urmărirea individuală a fiecărei familii. Ea se pretează în cazul unor
familii care nu manifestă o scădere prea pronunţată a vitalităţii, datorită polenizării cu
alopolenul provenit de la plantele aceleaşi familii. Uneori se aplică dirijarea polenizării între
familiile fenotipic asemănătoare. Numărul mare de familii, necesitatea izolării lor şi a dirijării
polenizării, fac ca această metodă să fie greoaie şi puţin uzitată.
b) Selecţia individuală pe grupe de familii
Metoda constă în extragerea elitelor şi urmărirea individuală câteva generaţii, a
descendenţelor acestora. Pe baza observaţiilor efectuate, familiile valoroase, cu caractere
fenotipice asemănătoare se amestecă formând grupe de familii. În continuarea procesului de
ameliorare se lucrează numai cu grupe de familii. De regulă o grupă de familii se constituie
din 3-5 familii. Prin această metodă a fost creat soiul de trifoi roşu Select 1.
c) Selecţia individuală cu rezervă de sămânţă
Această variantă a selecţiei individuale este mai eficientă decât precedentele deoarece permite
dirijarea polenizării, prin eliminarea de la fecundare a biotipurilor nevaloroase, ale căror
însuşiri negative se manifestă abia după înflorire.
Conform acestei metode, din sămânţa plantelor elită alese se însămânţează în câmpul de
selecţie doar o parte, restul reţinându-se ca rezervă în laborator. În timpul vegetaţiei şi după
recoltare, în câmp şi laborator se fac observaţii şi analize, notându-se cele mai valoroase elite.
În anul următor se însămânţează rezerva de sămânţă a elitelor a căror descendenţe s-au
dovedit valoroase în primul an. În continuare se lucrează după varianta obişnuită, a întregii
cantităţi de sămânţă.
8.4. Ameliorarea prin backcross (retroîncrucişare)

Ameliorarea prin backcross se utilizează în scopul îmbunătăţirii unui soi valoros prin
majoritatea caracterelor şi însuşirilor sale, dar care are una sau două însuşiri negative ce
trebuie eliminate.

61
Metoda de ameliorare prin backcross constă în esenţă, în încrucişarea repetată a unui hibrid
F1, dintre un recurent şi un donor, cu unul dintre părinţi (recurent), utilizându-se pentru
fiecare încrucişare succesivă indivizi care seamănă cât mai mult cu părintele recurent, dar
care au moştenit de la celălalt genitor (donator), anumite gene al căror transfer se urmăreşte.

Pentru ca selecţia prin retroîncrucişare să dea rezultatele scontate este necesar:

- să existe un părinte recurent satisfăcător, adică să posede majoritatea însuşirilor valoroase,

cu excepţia unei sau două caractere care se găsesc la părintele donator;
- părintele recurent să aibă capacitatea de reţinere a caracterului ce urmează să fie transferat
prin retroîncrucişare;
- caracterul sau însuşirea ce urmează să fie transferat să fie determinat monogenic sau de un
număr mic de gene şi să fie uşor de identificat;
- să se execute un număr suficient de retroîncrucişări pentru a se asigura refacerea genomului
părintelui recurent în care au fost induse genele de transfer de la donator.
Efectuarea retroîncrucişării chiar în absenţa selecţiei, determină starea de homozigoţie a
organismelor. Orice populaţie obţinută prin retroîncrucişare tinde spre genotipul părintelui
recurent, genotip modificat numai în ceea ce priveşte genele de transferat. Pentru a nu se
pierde în cursul procesului de ameliorare, genele ce trebuie transferate sunt menţinute în
populaţie prin selecţie.
În orice caz, metoda ameliorării prin backcross impune efectuarea retroîncrucişării în decursul
unui număr destul de mare de generaţii, însă efectuate la un număr redus de indivizi. Metoda
se pretează în cazul când înmulţirea indivizilor se face în condiţii controlate (seră, case de
vegetaţie climatizate etc.), ceea ce permite accelerarea ciclurilor de reproducere datorită
utilizării unui număr redus de plante.
În general, şansele de succes ale metodei retroîncrucişării scad pe măsură ce caracterul care se
urmăreşte a fi încorporat într-un genotip este determinat de un mare număr de gene.
Metoda se dovedeşte eficientă şi în cazul hibridărilor îndepărtate, interspecifice sau
intergenerice. Dacă hibridul prezintă fenomenul de androsterilitate, prin retroîncricişarea cu
unul dintre părinţi poate deveni parţial sau total fertil. În cazul încrucişării între formele
cultivate cu cele sălbatice, retroîncrucişarea devine şi mai necesară, deoarece speciile
sălbatice îşi transmit, de obicei, cu o mare fidelitate caracterele la urmaşi, cum ar fi rezistenţa
slabă la scuturare, rahis fragil ş.a., nedorite în cultură. Eliminarea caracterelor nedorite nu se
poate realiza decât prin retroîncrucişarea hibrizilor cu părintele cultivat.

62
8.5. Selecţia recurentă (selecţia periodică)
Succesul în ameliorarea capacităţii de producţie şi a celorlalte însuşiri ale plantelor alogame
depind de bogăţia de gene valoroase şi diversitatea genetică a materialului iniţial.
Valorificarea intensă a populaţiilor locale şi distribuţia unor forme valoroase a contribuit la
restrângerea fondului de gene a unor specii cu polenizare liberă. Una intre metodele cele mai
constructive de ridicare a potenţialului genetic a materialului iniţial de ameliorare este selecţia
recurentă.
Concret, selecţia recurentă contribuie la îmbunătăţirea substanţială a populaţiilor care se
folosesc fie la crearea de soiuri sintetice, fie ca surse de creare a liniilor consangvinizate. În
afară de populaţii, materialul iniţial de plecare pentru selecţia recurentă poate fi alcătuită din
hibrizi sau soiuri sintetice.
Toate tipurile de selecţie recurentă sunt ciclice, fiecare ciclu necesitând evaluarea şi
autoplolenizarea plantelor valoroase şi încrucişarea în toate combinaţiile posibile a
descendenţelor acestora. Evaluarea capacităţii de producţie se face prin încrucişarea plantelor
alese cu un tester.
Sunt cunoscute patru tipuri de selecţie recurentă:
- selecţia recurentă pentru fenotip;
- selecţia recurentă pentru capacitatea generală de combinare;
- selecţia recurentă pentru capacitatea specifică de combinare;
- selecţia recurentă reciprocă.
a) Selecţia recurentă pentru fenotip (selecţia recurentă simplă)
Metoda constă în alegerea de plante elite şi autopolenizarea lor. În generaţia următoare,
descendenţii fiecărei plante alese se seamănă pe rânduri separate şi se încrucişează dialel.
Sămânţa obţinută din hibridările dialele se amestecă formând o populaţie îmbunătăţită care
poate constitui sursa unui nou ciclu de selecţie.
Întrucât nu se fac aprecieri privind valoarea plantelor, alegerea elitelor se bazează pe
aprecierea vizuală a caracterelor fenotipice care manifestă o heritabilitate cât mai ridicată.
Datorită acestui fapt, selecţia recurentă simplă nu are o eficienţă prea mare în ameliorarea
unor plante care au deja o capacitate combinativă îmbunătăţită în cea ce priveşte
productivitatea.
b) Selecţia recurentă pentru capacitatea combinativă generală (CCG)
Dintr-o sursă iniţială (populaţie locală, soi, hibrid), se aleg pe baza aprecierilor vizuale un
număr de plante elite (cca. 200). Acestea, se autopolenizează şi în acelaşi timp se încrucişează
cu un tester heterozigot pentru a identifica indivizii C0 care manifestă o bună capacitate

63
combinativă generală. Dacă această operaţie nu se poate realiza pe o singură plantă, o parte
din seminţele obţinute prin autopolenizare se seamănă în C1, în anul următor, plantele
rezultate încrucişându-se cu testerul. Hibrizii obţinuţi în urma încrucişării cu testerul se
verifică în culturi comparative (CC). Plantele care au manifestat o bună CCG sunt înmulţite,
utilizând sămânţa de rezervă rezultată din autofecundare. Se fac încrucişări în toate
combinaţiile posibile, între indivizii rezultaţi din seminţele obţinute prin autofecundare.
Seminţele rezultate din încrucişări se amestecă, constituind o nouă populaţie îmbunătăţită, cu
care se poate începe un nou ciclu de selecţie.
Întrucât aprecierea plantelor elite se face atât fenotipic cât şi pe baza CCG, rezultatele la care
se ajunge sunt superioare celor obţinute prin selecţia recurentă pentru fenotip. Materialul
biologic rezultat în urma aplicării acestei metode poate fi utilizat pentru realizarea unor soiuri
sintetice, fie în vederea extragerii unor linii consangvinizate superioare.
c) Selecţia recurentă pentru capacitatea combinativă specifică (CCS)
Metoda diferă de cea precedentă numai sub aspectul testerului utilizat, acesta fiind constituit
dintr-o linie consangvinizată stabilă şi valoroasă.
Ea este deosebit de eficientă pentru realizarea unui hibrid simplu care să înlocuiască un alt
hibrid simplu ce intră în componenţa unui hibrid dublu.
Lucrările de ameliorare se desfăşoară după următoarea schemă:
- autofecundarea a cca. 100 sau mai multe plante, dintr-un hibrid şi încrucişarea concomitentă
a acestora cu testerul (linie consangvi-nizată), ce va fi utilizat ca unul din componenţii
hibridului pe care vrem să-l obţinem;
- aprecierea valorii plantelor autopolenizate în anul precedent, pe baza comportării hibrizilor
rezultaţi din încrucişarea plantelor C0 cu testerul;
- încrucişarea dialelă a celor mai valoroase linii consangvinizate în anul întâi (10 sau mai
multe plante);
- repetarea ciclului de selecţie, utilizând ca sursă pentru autopolenizare populaţia hibridă
obţinută în urma hibridării duble;
- două dintre liniile cele mai bune, obţinute după al doilea ciclu de selecţie, sunt multiplicate
prin autopolenizare şi apoi încrucişate pentru a obţine un hibrid simplu. Acest hibrid, de
exemplu, A'B', va înlocui hibridul simplu AB din cadrul hibridului dublu (AB)(CD).

d) Selecţia recurentă reciprocă

Metoda implică utilizarea a două populaţii heterozigote A şi B, fiecare fiind utilizată ca tester
pentru cealaltă. Prin aceasta, se asigură în mare parte realizarea selecţiei pentru CCG, cât şi

64
pentru CCS. Se lucrează cu fiecare populaţie la fel ca în cazul selecţiei recurente pentru CCG,
cu deosebirea că populaţia B este folosită ca tester pentru populaţia A şi invers. Se pot realiza
2-3 cicluri de selecţie, rezultând populaţii mult îmbunătăţite, din care se pot obţine linii
consangvinizate superioare, comparativ cu cele obţinute din populaţiile iniţiale. Aceste linii
vor poseda o CCG bună deoarece testcrossurile reciproce sunt realizate cu câţiva testeri
heterozigoţi (câteva plante din fiecare linie), precum şi o bună CCS realizată între liniile
provenite de la cele două surse originare. Hibrizii dubli se produc după tipul (AA')(BB'),
adică fiecare hibrid simplu se produce cu două linii diferite provenite de la aceiaşi sursă
originară (fig. 11.14.)
8.6. Metoda polycross
Metoda a fost elaborată de către FRANDSEN, TYSDAL, KIESELBACH şi WALLENSIECK
fiind specifică plantelor alogame perene care se pretează la clonare (trifoi, lucernă, graminee
perene), dar se aplică şi la alte specii alogame anuale sau bienale (secară, sfeclă de zahăr ş.a.).
Procedeul implică mai multe etape distincte:
- populaţia sursă se realizează din seminţe provenind de la mai multe surse genetice, pentru
a se asigura o variabilitate genetică cât mai pronunţată. Plantele elite sunt clonate
(multiplicate vegetativ;
- câmpul de linii clone se realizează din populaţia iniţială, prin alegerea fenotipică a PE şi
multiplicarea lor vegetativă. Fiecare linie clonă va fi constituită din 20-25 de plante provenind
din planta mamă. Câmpul de clone se utilizează pentru obţinerea de clone viguroase, cu
caracteristici speciale, în funcţie de specia şi obiectivele programului de ameliorare.
Observarea clonelor în condiţii de stress va ajuta identificarea clonelor cu calităţi superioare.
Se aleg 25-30 clone cu caractere superiaore pentru testarea descendenţelor prin intermediul
hibridării în masă;
- realizarea polycrossului urmăreşte interîncrucişarea celor 25-50 linii clone de o probă
randomizată de polen provenind de la toate clonele. Sămânţa de la fiecare clonă se recoltează
separat pe fiecare linie clonă;
- testarea descendenţei polycross se face cu sămânţa rezultată din polenizarea liberă a
fiecărei clone în câmpul de polycross, prin semănarea acesteia într-o CC pentru evaluarea
producţiei şi a altor caractere, respectiv a CCG. După testarea descendenţelor polycross, 5-10,
sau mai multe clone se aleg ca viitoare componente ale sinteticului;
- generaţia Syn0 se realizează pe baza clonelor ce au manifestat o bună CCG. Clonele alese
sunt multiplicate vegetativ şi transplantate randomizat într-un câmp de producere de sămânţă,

65
izolat în spaţiu. Polenizarea încrucişată, randomizată, în generaţia Syn0 asigură recombinarea
genelor în cazul clonelor componente. Sămânţa obţinută se recoltează separat, pe clone;
- generaţia Syn1 se obţine prin amestecarea în proporţii egale, a seminţei Syn0 obţinute din
interîncrucişarea liniilor clone componente, şi cultivarea sa izolat în spaţiu;
- generaţia Syn2. Sămâţa obţinută prin polenizarea liberă a generaţiei Syn1 se recoltează şi se
seamănă pentru a produce generaţia Syn2.
Cultivarea generaţiilor Syn1 şi Syn2 se face pentru a realiza o cantitate suficientă de sămânţă
pentru răspândirea soiului în producţia agricolă. Dacă se poate produce o cantitate suficientă
de sămânţă încă din generaţia Syn1, nu este nevoie producerea generaţiei Syn2.
Generaţia Syn1 este comparabilă cu generaţia F1 dintr-o hibridare convenţională, iar Syn2 cu
generaţia F2. În cazul selecţiei prin polycross nu se obţine o sămânţă 100% hibridă, dar
producerea ei este, relativ, ieftină. Pierderea vigorii hibride se realizează mai lent decât în
cazul hibrizilor F1 datorită naturii heterogene a soiurilor sintetice, ceea ce permite apariţia de
noi recombinări genetice care fac ca generaţia F1 să fie mai heterozigotă decât oricare dintre
părinţi.
Prin aplicarea acestei metode s-au obţinut numeroase soiuri sintetice de plante furajere
(lucernă, trifoi, timoftică, iarbă de gazon), în Suedia, USA, Anglia, România ş.a.
8.7. Selecţia clonală
Metoda se aplică la plantele care se înmulţesc pe cale vegetativă (cartof, viţa de vie, pomi
fructiferi, hamei, unele specii floricole ş.a.). Metoda de lucru este asemănătoare cu cea
aplicată în cazul selecţiei individuale simple la plantele autogame.
Faţă de alegerea individuală aplicată la plantele care se înmulţesc pe cale vegetativă, selecţia
clonală prezintă următoarele avantaje:
- permite obţinerea de linii uniforme şi constante, deoarece indivizii componenţi ai clonelor,
înmulţindu-se pe cale vegetativă, nu segregă în descendenţă;
- permite fixarea heterozisului în descendenţă;
- face posibilă înmulţirea liniilor parţial sau total sterile.
Selecţia clonală se justifică la nivelul soiurilor sau populaţiilor la care apar mutaţii somatice,
care înmulţite pot forma noi soiuri. Dintre mutaţiile somatice, unele se transmit ereditar atât
pe calea înmulţirii vegetative, cât şi la înmulţirea pe cale sexuată, iar altele nu.
Dacă mutaţia s-a produs în ţesuturile subepidermale, schimbările se transmit pe cale
vegetativă, cât şi pe cea generativă, pe când schimbările produse în epidermă se transmit
numai pe cale vegetativă. Din cele de mai sus se desprinde faptul că, câştigul genetic este
limitat la izolarea celor mai bune genotipuri prezente în populaţia iniţială.

66
Întrucât în majoritatea cazurilor şi la plantele care în mod obişnuit se înmulţesc pe cale
vegetativă, amelioratorul combină prin hibridare sexuată însuşirile şi caracterele de la doi sau
mai mulţi genitori cu caractere superioare, populaţiile nou create vor putea fi utilizate ca sursă
pentru selecţia unor noi clone. Din moment ce clonele parentale sunt heterozigote, segregarea
apare în generaţia F1; fiecare plantă F1 poate constitui o sursă potenţială pentru o nouă clonă şi
un nou soi.
Dacă se identifică o plantă F1 valoroasă în descendenţa hibridă, aceasta se înmulţeşte
vegetativ pentru obţinerea unei noi clone, care apoi este evaluată în verigile procesului de
ameliorare. Deoarece puritatea genetică este uşor de menţinut pe cale vegetativă, în primele
verigi de ameliorare se pot cultiva un mare număr de linii, fără izolare.
Metodele de selecţie, după hibridare, la speciile cu înmulţire clonală diferă în funcţie de
cultură. În mod normal, seminţele hibride se seamănă şi selecţia este direcţionată spre găsirea
celor mai bune genotipuri F1. Clonele care provin din plantele F1 sunt heterozigote şi
menţinute ca atare prin multiplicare asexuată. Această metodă se aplică cu precădere în
ameliorarea cartofului, hameiului, trestiei de zahăr.

67