ȘCOALA POSTLICEALĂ SANITARĂ

CAROL DAVILA, GALAȚI

AMG I

METABOLISMUL GLUCIDELOR

BRATOVEANU ȘTEFAN-IRINEL

1
 METABOLISMUL GLUCIDELOR

În procesele generatoare de energie din organism metabolismul glucidelor ocupă un loc

central, glucidele asigurând cea mai mare parte – peste 50% - din energia necesară desfășurării
activității celulare. În deosebi celula nervoasă este dependentă de glucoză ca sursă de energie.
În organismele animalelor superioare glucoza poate constitui depozite de energie sub
formă de glicogen hepatic sau muscular. La plante acest rol îl îndeplinește cu prioritate
amidonul. Animalele fiind organisme heterotrofe își procură glucidele pe cale exogenă, prin
alimentație, din regnul vegetal și numai când aportul acestora este insuficient și pe cale
endogenă, prin metabolizarea altor substanțe neglucidice, în special a proteinelor.
Metabolismul general al glucidelor cuprinde transformări: digestia, absorbția, transportul,
depozitarea, metabolismul intermediar și excreția.

Digestia glucidelor

Glucidele preluate din hrană se găsesc în cea mai mare parte sub formă de oligo-și
poliglucide (amidon, celuloză) cu molecule complexe care nu pot fi absorbite direct prin
membrana gastrointestinală, ci numai sub formă de monoglucide sau alți metaboliți cu molecule
mici; de acea glucidele sunt supuse unor transformări biofizice și biochimice cunoscute sub
numele de digestive și care constau ăn principal în scindarea hidrolitică a acestora pe traiectul
digestiv, sub acțiunea unor enzime specifice. Digestia glucidelor decurge diferențiat la animalele
monogastrice față de poligastrice, la mamifere față de păsări, din care cauză se impune tratarea
separată a acestora.

Absorbția glucidelor

Are loc la nivelul intestinului subțire sub formă de monoglucide și este în strânsă legătură
cu o serie de transformări biofizice și biochimice care au loc la acest nivel. Absorbția ozelor
poate avea loc și în cavitatea bucală sau stomac, dar numai într-o măsură mai mică. Absorbția
intestinală a pentozelor și hexozelor în stare liberă are loc prin difuzie simplă, fizică, fără consum
de energie cu viteze ce depind de natura ozei în ordinea: galactoză > fructoză > manoză> xiloză
> arabinoză. În general hexozele au o viteză de absorbție mai mare decât pentozele. Într-o
măsură mai mică are loc și o absorbția activă a hexozelor care implică fosforilarea lor în celulele
intestinale sub acțiunea hexozokinazelor ceea ce mărește viteza lor de absorbție. Acest proces
activ necesită un mare consum de ATP, este reglat de hormonii corticosuprarenali și stimulat de
unele vitamine din complexul B. Prin fosforilare, hexozele sunt transformate în esteri fosforici,
formă sub care sunt absorbite prin peretele intestinal.

Transportul și depozitarea glucidelor

În urma procesului de absorbție hexozele defosforilate sunt vehiculate împreună cu

celelalte oze, sub formă liberă, pe cale sanguină, spre diferite țesuturi și organe, în funcție de
nevoile lor energetice sau biosintetice. Principala oză circulantă este glucoza, iar glicogenul este
forma de depozitare.

2
 În metabolismul glucidelor ficatul are un rol important ca organ de tranzit al acestora
între intestin și circulația generală. Ficatul transformă toate ozele în glucoză și lasă să treacă în
circulația sanguină o cantitate mică pentru a asigura o concentrație constantă a acesteia, numită
glicemie.
Glicemia are valori relativ constante (40-100mg/100ml sânge) la diferite specii de
animale. Restul de glucoză este transformată și depozitată sub formă de glicogen. Procesul de
biosinteză a glicogenului se numește glicogenogeneză. iar procesul de transformare în glucoză a
substanțelor neglucidice se numește gluconeogeneză. La toate aceste transformări, la care se
adaugă lipogeneza din glucide, un rol important îl joacă, pe lângă o serie de enzime și următorii
hormoni: insulina, glucagonul, adrenalina, hormonii hipofizari și corticosuprarenali.

Catabolismul glucidelor

Organismul animal preia glucidele sub formă de oze pe care ficatul le transformă în
glucoză prin reacții de izomerizare, epimerizare. Glucoza din sânge în stare liberă, circulantă este
preluată de către celule și fosforilată sub acțiunea hexokinazei la glucozo-6-fosfat. Esterul 6
fosforic al glucozei reprezintă forma metabolic activă a glucozei fiind componenta de plecare
pentru aproape toate transformările glucidelor. Degradarea glucozo-6-fosfatului are loc pe mai
multe căi, cele mai importante fiind:
- glicoliza, proces anaerob prin care glucoza este degradată la acid lactic;
- glicogenoliza, proces de degradare anaerobă a glicogenului la acid lactic;
- calea aerobă, la acid piruvic, iar prin intermediul ciclului Krebs și a lanțului respirator
cuplat cu fosforilarea oxidativă, până la dioxid de carbon și apă cu eliberarea unei cantități
considerabile de energie.

Catalismul anaerob al glucidelor. Glicoliza.

Glicoliza sau calea metabolică Embden-Meyerhoff-Parnas

Reprezintă o cale de degradare anaerobă a glucozei - provenită din glucoză liberă sau
glicogen – până la acid lactic. Glicoliza are loc în toate celulele, se desfășoară în 11 etape, fiind
catabolizată de enzime specifice solubilizate în citoplasmă. Energia eliberată în cadrul procesului
se înmagazinează în moleculele de ATP. În țesutul muscular glicoliza începe de la glicogen, în
celelalte țesuturi de la glucoză.

Etapele glicolizei

1. Fosforilarea glucozei. Pentru a intra în procesul de glicoliză, glucoza este activată prin
fosforilarea sa cu ATP și formarea de glucozo-6-fosfat. Reacția decurge în prezența glucokinazei
și a ionilor de Mg2+:

3
2. Izomerizarea glucozo-6-fosfatului la esterul fructozo-6-fosfat

3. Fosforilarea ireversibilă a fructozo-6-fosfatului la fructoza-l,6-difosfat

4. Scindarea fructozo – 1,6 – difosfatului cu formarea fosfaților de trioză

5.Interconversia fosfaților de trioză

4
Dintre cei doi fosfați de trioză, numai aldehida poate fi transformată în reacțiile următoare ale
glicolizei; prin scoaterea ei permanentă din sistem, echilibrul reacției se deplasează spre dreapta
până la transformarea totală a dihidroxiacetonfosfatului. Această reacție închie primul stadiu al
glicolizei și anume cel al hexozofosfaților, care este consumator de energie.

6. Transformarea aldehidei-3-fosfoglicerice în acid 1,3-difosfogliceric este o reacție de

oxidoreducere fosforilantă catalizată de gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza care are coenzima
NAD+:

7. Defosforilarea acidului 1,3-difosfogliceric la acid 3-fosfogliceric în prezența ATP-ului, a

fosfoglicerokinazei și a ionilor Mg2+:

În această transformare legătura fosfat macroergică a acidului 1,3 difosfogliceric este

cedată unei molecule de ADP cu formare de ATP; se realizează astfel transferul fosfatului din
gruparea acil-fosfatică pe molecula de ADP.Cele două etape -6 și 7- sunt strâns legate energetic,
astfel că energia degajată în reacția de oxidare nu se eliberează sub formă de căldură, ci este
înglobată în legătura macroergică acilfosfat și apoi transferată ADP-ului cu formare de ATP,
rezervorul de energie al organismului.

8. Izomerizarea acidului 3-fosfogliceric la acid 2-fosfogliceric sub acțiunea unei

fosfogliceromutaze și a unor cantități difosfogliceric, cu rol de coenzimă:

5
9. Deshidratarea acidului 2-fosfogliceric la acid 2-fosfoenolpiruvic, compus macroergic:

Formarea acidului fosfoenolpiruvic are o deosebită importanță energetică, deoarece acest

compus conține o grupare macroergică fosfoenolică provenită dintr-o legătură esterfosforică, fără
participarea unei reacții de oxidare din afară. Prin hidroliza acestei legături macroergice se
eliberează o cantitate mare de energie (14,8 Kcal/mol).

10. Transformarea acidului 2-fosfoenolpiruvic în acid piruvic sub acțiunea piruvatkinazei:

Prin tautomerizare acidul enolpiruvic trece în acid piruvic:

Piruvatkinaza din mușchi și ficat are rol de reglare și necesită ionii de Mg 2+ Mn2+ și K+;
ionii de Ca2+ inhibă enzima. Acidul piruvic format în această etapă prezintă importanță deosebită
deoarece poate suferi ulterior o serie de transformări chimice a căror natură și direcție depind de
condițiile de oxigenare a țesuturilor și de particularitățile specifice ale acestora. Această
6
transformare este de asemenea foarte importantă din punct de vedere energetic și metabolic:
transferul fosfatului pe ADP face ca energia legăturii macroergice să fie încorporată în ATP
folosit ulterior la fosforilarea glucozei. Acidul piruvic format în această etapă constituie un
metabolit important reprezentând punctul de plecare în catabolizarea aerobă a glucozei și
totodată punct de legătură cu metabolismul proteinelor. În condiții de anaerobioză acidul piruvic
este convertit la acid lactic.

11. Reducerea acidului piruvic la acid lactic reprezintă ultima etapă a glicolizei catalizată de
lactatdehidrogenaza (LDH) care necesită NADH.

Bilanțul energetic al glicolizei, se poate calcula făcând diferența între numărul de ATP
rezultați în timpul procesului și numărul de ATP consumați, astfel în etapele de formare a
glucozo-6-fosfatului și de formare a fructozo-1,6-difosfatului (etapele 1 și 3) se consumă 2 moli
ATP pentru un mol glucoză. În etapele urmĂtoare (7 Și 10) se sintetizează câte l mol ATP pentru
o jumătate mol de glucoză, astfel: în etapa a 7 a se sintetizează 1 mol ATP pentru ½ mol glucoză,
adică 2 moli ATP pentru 1 mol glucoză (1 mol glucoză se transformă în 2 moli acid 1,3 DPG).
În etapa a 10 –a se sintetizează tot 1 mol ATP pentru ½ mol glucoză, ceea ce înseamnă 2 moli
ATP pentru l mol glucoză (2 moli acid 1,3 DPG formează 2 moli acid piruvic).
Bilanțul energetic este deci de 4 moli de ATP sintetizați -2 moli ATP consumați = 2 moli
ATP câștigați pentru 1 mol glucoză catabolizată la acid lactic pe cale glicolitică, în condiții
anaerobe:
1 mol glucoză + 2 ADP + 2Pi = 2 moli acid lactic + 2 ATP + 2 H2O..

Energia eliberată prin glicoliză este relativ mică, dar prezintă o importanță deosebită
întrucât este asigurată organismului și în absența oxigenului. Din energia chimică produsă în
timpul glicolizei, în jur de 30% este înmagazinată în legăturile macroergice din ATP, restul
degajându-se sub formă de căldură.

GLICOGENOLIZA

În țesutul muscular glicoliza începe de la glicogen; acesta este un α-glucan format din
molecule de α - glucopiranoză legate 1,4 și 1,6 - α - glicozidic și reprezintă forma de rezervă în
glucoză a organismului animal. Glicogenoliza reprezintă procesul de transformare a glicogenului
în acid lactic și are ca scop eliberarea rapidă a rezervei de glucoză în cazul eforturilor fizice.
Pentru a intra în secvența glicolitică, sunt necesare mai multe etape, astfel:

7
 Fosforoliza glicogenului sub acțiunea acidului fosforic și în prezența fosforilazei, în
urma căreia se scindează resturile terminale de glucoză de la capătul nereducător al lanțului cu
formare de glucozo -1 fosfat;
(glucan)n + H3PO4 = (glucan)n - 1 + G - 1 - P.
În timpul fosforolizei se scindează legătura 1,4 - α - glicozidică de la capătul catenei, iar
restul glucozil este transferat pe fosfatul anorganic. În acest proces acționează forma activă a
fosforilazei (a) obținută din forma inactivă (b) printr-un proces endergonic de fosforilare cu ATP.

Etapa a doua a glicogenolizei constă în izomerizarea G -1 -P la G - 6 - P sub acțiunea

glucofosfomutazei. În continuare G - 6 - P poate fi degradat pe calea glicolizei până la acid lactic
sau poate fi defosforilat la glucoză.

Bilanțul energetic al glicogenolizei este de 3 moli ATP, deoarece față de glicoliză, se

consumă numai un mol de ATP (este exclusă fosforilarea glucozei, deci din cei 4 moli sintetizați
se va scădea 1 mol consumat) această energie este de mare importanță deoarece unele celule cum
ar fi eritrocitele își procură numai pe această cale energia necesară.

Catabolizarea aerobă a glucozei.

Prin degradarea glicolitică, în condiții anaerobe, glucoza este transformată în acid lactic.
În condiții aerobe, deci în cazul unui raport îndestulător de oxigen, etapa ultimă a glicolizei -
formarea acidului lactic nu mai are loc deoarece coenzima NADH + H+ nu mai transferă
hidrogenul și electronii acidului piruvic ci prin lanțul de oxidoreducere (respirator) îi transferă
oxigenului cu formare de apă. Acidul piruvic format în citoplasmă trece în mitocondrie, unde
urmează două căi de metabolizare: decarboxilarea oxidativă cu formarea acidului acetic activat
(acetil coenzima A); carboxilarea cu obținerea acidului oxalilacetic.

Decarboxilarea oxidativă a acidului piruvic este un proces complex, ireversibil, în mai

multe etape catalizate de un complex multienzimatic- piruvat dehidrogenaza, care implică
următorii factori: CoA, NAD+, acid lipoic, FAD, tiaminpirofosfat (TPP) și Mg 2+. Reacția global
catalizată de acest sistem este următoarea:

+ +
CH3 – CO – COOH + NAD + HSCoA = CH3CO – SCoA + NADH + H + CO2

Carboxilarea acidului piruvic.

8
 Dioxidul de carbon asimilat de organismele animale produce carboxilarea acidului
piruvic cu formare de acid oxalilacetic. Reacția este catalizatș de piruvatcarboxilaza și necesită
prezența biotinenzimei drept coenzimă:

CH3 – CO – COOH + CO2 HOOC – CO – CH2 – COOH

Alte căi de degradare ale glucidelor
Calea pentozo-fosfaților (Șuntul pentozo-fosfaților)

Calea pentozo-fosfaților reprezintă o cale de degradare anaerobă oxidativă a glucozei,

fiind o cale suntată care ocolește o serie de etape ale glicolizei. Această cale este dependent de
glicoliză, unii intermediari ai acesteia participând la glicoliză.
Procesul are loc cu prioritate în ficat, țesutul adipos, glanda mamară în lactație, eritrocite, în
prezența enzimelor amplasate în faza solubilă a citoplasmei. Pe această cale secundară de
degradare este transformată aproximativ 10-30% din cantitatea de glucoză.
Calea pentozo-fosfaților cuprinde două etape:
-sinteza pentozelor din hexoze;
-sinteza hexozelor din pentoze.

Sinteza pentozelor din hexoze se realizează printr-o succesiune de reacții în care

glucozo-6-fosfatul este dehidrogenat și decarboxilat la ribulozo-5-fosfat sub acțiunea unor
enzime specifice, NADP-dependente, astfel: dehidrogenarea glucozo-6-fosfatului la lactona
acidului 6-fosfogluconic este inițiată de glucozo-6-fosfat dehidrogenaza (GPDH) cu NADP drept
coenzimă, ca acceptor de hidrogen și electroni.
6-P-glucolactona este hidrolizată de către glucono lactonază la acid 6-P-gluconic:

Sinteza hexozelor din pentoze

În celule ribozo-5-fosfatul este transformat parțial în hexozo-fosfați prin reacții de

transcetoliză și transaldoliză catalizate de transcetolaze și transaldolaze.
a). Transcetolaza catalizează transferul unei grupări C 2 glicol-aldehidice (CH2OH-CO-) de la
xilulozo-5-fosfat la ribozo-5-fosfat cu formare de sedoheptulozo –7-fosfat și gliceraldehid-3-
fosfat, prin care se face legătura cu secvența glicolitică:

9
 Coenzima transcetolazei este tiaminpirofosfatul (TPP) care leagă și transferă cei doi
carboni.
b). Cei doi produși formați intră în reacția catalizată de transaldolază care transferă o grupare de
dihidroxiacetonă (3 C) de la sedoheptulozo-7-fosfat la gliceraldehid-3-fosfat:

Glicogenogeneza și Glicogenoneogeneza

Glicogenogeneza este procesul de sinteză a glicogenului din monozaharide ca glucoza,

fructoza, manoza, galactoza. Glucida de plecare în sinteza glicogenului fiind numai glucoza ,
celelalte glucide sunt mai întâi transformate sub acțiunea unei izomeraze specifice în această
glucidă, sub formă de ester glucozo-6-fosforic. Acest ester este transformat apoi de o
fosfomutază în esterul glucozo-1-fosforic care se condensează, în cele din urmă, prin legături de
tip 1,4 - α - glicozidice, formând glicogenul.

10
 Ramificarea specifică a moleculei de glicogen la C 6 se face prin legături 1,6-glicozidice
sub acțiunea unei enzime, numită transglicozilază sau enzimă de ramificare. Reacțiile care au loc
la formarea glicogenului pot fi reprezentate schematic astfel:

Biosinteza oligo- și poliglucidelor

Biosinteza oligo- și poliglucidelor în organismul animal se realizează printr-un proces de

transglicolizare la care monoglucidele componente participă sub formă activată. Activarea se
realizează în majoritatea cazurilor cu acid uridin trifosforic (UTP). Pentru organismul animal
prezintă interes biosinteza lactozei și a glicogenului. Biosinteza acestora are ca punct de plecare
esterul glucozo-1-fosfat care este activat cu ajutorul UTP sub formă de uridinfosfat-glucoză
(UDP-glucoză).
Biosinteza lactozei

Lactoza se sintetizează în glanda mamară din glucoza sanguină, conform următorului

mecanism:

11
 Reglarea metabolismului glucidelor

Reglarea glicemiei se face prin:

-mecanisme de reglare prin acțiune hipoglicemiantă
-mecanisme de reglare prin acțiune hiperglicemiantă.
Reglarea prin ac]iune hipoglicemiantă are loc mai ales prin insulină, hormon secretat
de pancreas. Acest hormon își exercită acțiunea sa hipoglicemiantă prin:
-creșterea consumului de glucoză în mușchi;
-stimularea transforării glucozei din sânge în glicogen hepatic și muscular;
-inhibarea transformării glicogenului hepatic în glucoză sanguină;
-suprimarea gluconeogenezei;
-stimularea biosintezei lipidelor din glucoză.
Tot în acest grup de reglare prin acțiune hipoglicemiantă se poate include și eliminarea
glucozei în urină când glicemia depășește pragul renal de eliminare.
Reglarea prin acțiune hiperglicemiantă are loc prin factori care exercită o acțiune
antagonistă față de cea a factorilor hipoglicemianți, dar care acționează asupra acelorași sisteme.
Acești factori acționează prin:
-stimularea glicogenolizei hepatice care are drept urmare o deversare masivă de
glucoză în sânge, ducând deci la o creștere a glicemiei;
-stimularea glicogenolizei musculare care duce la o creștere a acidului lactic în
țesutul muscular. Acest acid nu poate fi transformat de musculatură în glucoză, dar ajuns pe cale
sanguină în ficat este și el rapid transformat în glucoză, contribuind astfel la creșterea glicemiei,
reducerea sau chiar inhibarea folosirii glucozei în țesuturi.
Dintre acești factori cu acțiune hiperglicemiantă fac parte mai ales hormonii adrenalina,
glucagonul, precum și hormonii antehipofizari și glicocorticosteroizi.
Diabetul zaharat se caracteriează printr-o creștere anormală a glucozei din sânge
(hiperglicemie) și este provocat de o hipofuncție insulinică care se poate datora , fie unei
insificiente secreții insulinice, fie unei anihilări a acțiunii insulinei, chiar în condițiile unei
secreții normale a acestui hormon. Simptomele grave ale diabetului sunt provocate de așa numiții
corpii cetonici. Aceștia fac parte din clasa cetonelor și sunt derivați ai acidului butiric (acid
cetobutiric și hidroxibutiric) care pot provoca o hiperacidulare a sângelui (acidoză). Aceasta duce
în cazuri grave la pierderea cunoștinței (comă diabetică) și în cele din urmă la moarte

12