ORGANITELE

CITOPLASMATICE
LIZOZOMII
 Sunt organite celulare de formă sferică sau ovoidală,
prezenţi în citoplasma tuturor celulelor animale cu
excepţia hematiilor adulte. Lizozomii au fost descoperiţi
de către DE DUVE în 1955 prin tehnici de fracţionare
celulară.
 Diametrul lor este variabil, între 0,25 – 0,8 µm.
Organizare ultrastructurală
 Lizozomii sunt alcătuiţi din:
- membrană delimitantă,
- matrice lizozomală.
 Membrana lizozomală are structura comună
endomembranelor, cu grosimea de aproximativ 7-8 nm.
Ocazional în unele celule pot fi întâlniţi lizozomi cu dublă
membrană delimitantă sau cu membrană unică ce
prezintă la exterior mici prelungiri numite spiculi.
 Matricea lizozomală apare de aspect diferit la microscopul
electronic. Poate fi omogenă, fin granulară sau
heterogenă, ceea ce determină un polimorfism lizozomal
în fiecare celulă. Sunt recunoscute două tipuri majore de
lizozomi:
- lizozomi primari (omogeni),
- lizozomi secundari (heterogeni) ce conţin în matrice
structuri granulare şi membranoase. Ei sunt de trei tipuri:
heterofagozomi, autofagozomi şi corpii reziduali.
Organizare chimică
 Lizozozmii conţin, în principal, un număr mare
de hidrolaze acide, fiind reprezentate de:
proteaze, peptidaze, nucleaze, fosfataze, lipaze,
esteraze, glucozidaze.
 Enzimele sunt localizate în cea mai mare parte
în matricea lizozomală, unele din ele numai pe
membrana lizozomală, altele şi în matrice şi pe
membrană. O parte din aceste enzime pot fi
detectate şi histochimic, locul lor de hidrolizare
în citoplasma celulei indicând poziţia lizozomilor
în citosol. Dintre acestea, fosfataza acidă şi
arilsulfataza sunt socotite enzime marker pentru
evidenţierea lizozomilor.
 Hidrolazele acide lizozomale sunt reţinute în
interiorul organitului de către membrana
lizozomală care este practic impermeabilă,
opunându-se trecerii lor în citosol. Eliberarea
enzimelor lizozomale ar duce practic la liză
urmată de moartea celulei respective.
 Eliberarea enzimelor lizozomale în celulă are loc
şi în mod normal în unele fenomene de involuţie
fiziologică (uterul în post-partum, glanda
mamară în perioada de post lactaţie).
 Lizozomii primari – sunt aceia care nu au fost
încă angajaţi în activitate. Au talie mică, o
matrice omogenă sau fin granulară şi adeseori
un set incomplet de hidrolaze acide. Sunt
lizozomi tineri care au o durată de viaţă mai
scurtă, de aprox. 24-48 ore.
 Lizozomii secundari – sau funcţionali, au
activităţi enzimatice digestive. Au o durată de
viaţă mai lungă (până la câteva săptămâni), talie
mai mare, matrice heterogenă ce conţine
structuri granulare, membranoase şi un set
enzimatic complet. Lizozomii secundari rezultă
din fuziunea lizozomilor primari cu diferite
substanţe fagocitate, endocitate sau degradate
din celulă. Lizozomii secundari sunt reprezentaţi
prin:
- heterofagozomi – lizozomi primari cu material
ingerat de celulă prin endocitoză,
- autofagozomi – lizozomi primari ce conţin porţiuni
din celulă sau organite celulare degenerate,
- corpii reziduali – vacuole cu reziduuri celulare
nedigerabile rezultate din digestia intracelulară.
Funcţia lizozomilor
 Lizozomii sunt organite celulare responsabile de digestia
intracelulară prin procesele de heterofagie sau autofagie.
 Heterofagozomii sau pinozomii se apropie de lizozomii primari
cu care fuzionează, formând o singură vacuolă numită
heterolizozomi, delimitată de o membrană rezultată din unirea
membranei heterofagozomului sau a pinozomului cu a
lizozomului primar. În interiorul heterolizozomului enzimele
hidrolitice lizozomale încep procesul de digerare a produsului
înglobat, proces de durată diferită ce depinde de
complexitatea materialului endocitat. Se obţin molecule mici
de proteine, hidraţi de carbon şi lipide ce vor traversa
membrana heterolizozomului fiind puse astfel la dispoziţia
celulei pentru refacerea întregului citosol.
 Autofagia reprezintă procesul de digestie intracitoplasmatică a
organitelor celulare din celula respectivă care şi-au terminat
activitatea şi se află în diferite grade de dezintegrare. În jurul
lor citosolul elaborează o endomembrană delimitantă pentru a
le separa astfel de restul celule, rezultând o vacuolă denumită
autofagozom. Acesta se uneşte cu lizozomii formând
autofagolizozom, ulterior procesul fiind asemănător cu al
heterolizozomilor.
PEROXIZOMII
 Sunt organite celulare prezente în citosolul tuturor
celulelor, ei pot fi evidenţiaţi prin utilizarea reactivului
DAB. Numărul peroxizomilor diferă de la o celulă la alta
sau în aceiaşi celulă funcţie de perioada de activitate.
 Diametrul organutului este situat între 0,1 – 1,5 µm.
 Organizare ultrastructurală
 Peroxizomii se prezintă sub formă de vacuole sferice
sau ovoide, delimitaţi de endomembrane groase de 6,5-
8 nm şi conţin o matrice fin granulară, uneori cu un
cristaloid (ce poate apărea format din mănunchiuri
paralele de tubuli denşi la fluxul de electroni, ce în
secţiune dau aspect de fagure de miere).
 Citomembrana prezintă o compoziţie asemănătoare cu a
membranei reticulului endoplasmatic, dar şi diferă de
acesta prin unele polipeptide şi enzime din structura sa.
Organizarea chimică
 Peroxizomii conţin proteine,
lipide şi enzime speciale cum
ar fi: catalaza (marker
peroxizomal), uratoxidaza,
D-aminoacidoxidaza,
enzimele ciclului glicoxilat
etc.

Funcţiile
 Peroxizomii intervin în metabolismul H2O2 în două etape: în
prima etapă, prin acţiunea oxidazelor se produce H2O2
(hidrogen peroxid) din D şi L-aminoacid, acid lactic şi alte
substanţe; în a doua etapă catalazadesface hidrogenul
peroxid, care este toxic pentru celulă, în oxigen şi apă.
 Prin uratoxidază, peroxizomii sunt implicaţi în degradarea
purinelor (adenina şi guanina) şi prin acestea în metabolismul
acizilor nucleici.
 Peroxizomii pot activa şi oxidarea acizilor graşi (palmitatul,
laureatul)
RIBOZOMII
 Sunt organite celulare intracitoplasmatice prezente în toate
celulele cu excepţia eritrocitelor.
 Ribozomii pot fi liberi în citoplasmă (izolaţi sau grupaţi –
polizomi) şi ataşaţi de membranele reticulului endoplasmatic.
Numărul ribozomilor variază cu tipul de celulă, cu momentele
funcţionale ale acesteia; este foarte mare în celulele secretorii
angajate în sinteze de proteine. Diametrul ribozomilor este
cuprins între 15-30 nm.
Organizare ultrastructurală
 Ribozomul este format din două subunităţi inegale ca
dimensiuni şi inegale în ceea ce priveşte constanta de
sedimentare:
- subunitatea mare – diametru de aprox. 30 nm – o formă
sferoidală, cu o mică depresiune înspre subunitatea mică şi o
constantă de sedimentare egală cu 60 S;
- subunitatea mică – de formă alungită convex-concavă,
diametru de 10-20 nm, o constantă de sedimentare de 40 S.
La rândul ei, subunitatea mică este formată din două părţi
inegale.
Organizare chimică
 Ribozomii conţin ARN, proteine, cantităţi mici de apă,
diferiţi ioni metalici, dintre care cei mai caracteristici sunt
ionii de Mg şi Ca.
 Molecula de ARN apare uşor spiralată, prezentând şi
segmente monocatenare nespiralate, dispuse în
interiorul subunităţilor unde sunt situate şi proteinele
ribozomale. ARN-ribozomal (ARNr) se găseşte în
ambele subunităţi ale ribozomului şi conţine baze
asimetrice: baze purinice (guanină şi adenină – cele mai
abundente), baze pirimidinice (uracil şi citozină).
 Proteinele ribozomale sunt fie strâns legate, fie mai lax legate
de ARN, ceea ce permite mai uşor acestora din urmă să se
elibereze în citoplasmă. Proteinele sunt localizate în interiorul
subunitaţilor. Au fost izolate peste 50 tipuri de proteine
ribozomale. O parte din proteine joacă un rol structural şi
altele intervin în asamblarea subunităţilor ribozomale, iar
altele par a fi implicate în funcţiile specifice ale ribozomilor.
Biogeneza ribozomilor
 ARNr se sintetizează în nucleol la nivelul moleculelor de ADN
nucleolar din pars cromosoma, sub forma unui precursor
ARNr (45S), iar acesta dă naştere repede la două molecule
ARNr 28S şi ARNr 18S, care trec în partea granulară a
nucleolului. Mai târziu sub acţiunea endonucleazelor ceea ce
a rămas din ARNr 45S se desface în ARNr 41S, iar acesta din
urmă se desface sub acţiunea exonucleazelor în ARNr 28S şi
ARNr 20S, ultimul fiind transformat rapid în ARNr 18S.
 Subunităţile mici apar repede în citoplasmă, inaintea
subunităţilor mari care suferă în nucleu un număr mai mare şi
mai lung de modificări. Trecute în citoplasmă prin porii
membranei mucleare, cele două subunităţi încă imature se
maturizează foarte repede, se asamblează şi asociază
proteine citoplasmatice specifice ribozomului.
Funcţia ribozomilor
 Aceste organite reprezintă
în citoplasmă locul de
sinteză al proteinelor. La
nivelul polizomilor
neataşaţi membranelor
retucului endoplasmatic
se sintetizează proteinele
de structură, iar la nivelul
ribozomilor ataşaţi
reticulului endoplasmatic
se sintetizează proteinele
de export (enzime,
hormoni, tropocolagen,
anticorpi etc.).
RETICULUL ENDOPLASMATIC
 Se găseşte în toate tipurile de celule cu excepţia
hematiei adulte.
 RE a fost observat şi descris la microscopul electronic şi
este mai bine reprezentat în celulele angajate în sinteze
de proteine, de glucide, de lipide, apare astfel foarte bine
dezvoltat în celulele secretorii exo- şi endocrine.
 Organizare ultrastructurală
 RE este format din saci, cisterne, tubi, vezicule,
anastomozate între ele. Aceste formaţiuni sunt delimitate
de o citomembrană groasă de aprox. 6 nm, cu o
organizare asemănătoare celorlalte citomembrane.
Lumenul formaţiunilor RE are un diametru variabil
cuprins între 25 – 500 nm şi variază cu de momentul
funcţional al celulei, prezentând şi aspecte diferite la
fluxul de electroni.
 RE este de două tipuri: reticulul endoplasmic rugos şi
reticulul endoplasmic neted.
 RER – prezintă pe suprafaţa externă a membranei
ribozomi ataşaţi, izolaţi sau în grupuri active
poliribozomale. Ribozomii sunt ataşaţi prin subunitatea
mare, străbătută de un canal ce se deschide în lumenul
reticulului, canal pe care îl străbat lanţurile polipeptidice
ce se formează pe ribozomi. RER corespunde
ergastoplasmei (plasma lucrativă) din celulele foarte
active în sinteze proteice (glande exo- şi endocrine),
corpii Berg din hepatocite, corpii Nissl din neuroni. Prin
ribozomii ataşaţi lui conferă o bazofilie puternică celulei
respective.
 RE neted – nu prezintă ribozomi pe membrana sa
delimitantă. El comunică adeseori prin canale de
legătură cu RER. Este alcătuit mai mult din formaţiuni
tubulare cu un diametru de 30 nm. Este prezent în
citoplasma tuturor celulelor, dar apare mai puţin bine
reprezentat decât RER.
 Un aspect particular morfologic şi funcţional al
RE neted se întâlneşte în celula musculară,
unde ia şi denumirea de reticul sarcoplasmatic
cu rol în cuplarea excitaţiei cu contracţia.
 În celulele pigmentare ale retinei RE neted
ocupă aprox. 50% din citoplasmă, luând pe
lângă aspectul tubular normal şi aspectul unor
formaţiuni numite corpii mieloizi.
Organizare chimică
 Prin centrifugare diferenţiată se obţine fragmentarea
membranelor intracitoplasmatice şi a membranei
celulare, cu sedimentarea diferenţiată a structurilor
celulare.
 RER şi cel neted conţin aprox. 60% proteine, din care o
parte sunt incluse în structurile organitului, iar altele
reprezintă proteinele de export. Lipidele sunt în proporţie
de 40%, în ele predomină lecitinele şi cefalinele. În RE
neted însă, colesterolul apare de două ori mai mult decât
în cel rugos. În membranele RE se găsesc enzime
legate de transferul de electroni ca: NADH, citocromul
b3, fosfataze ca ATP-aza etc.
Funcţiile RE
 RER şi neted prezintă funcţii comune, precum şi funcţii
diferenţiate.
 Funcţiile comune: RE formează un vast sistem
microcirculator intracitoplasmatic care vehiculează în
permanenţă substanţe în toată citoplasma, precum şi în
alte structuri cum ar fi aparatul Golgi sau spaţiul
perinuclear cu care RER comunică.
 RE are şi un rol mecanic, putând fi considerat suport
intracitoplasmatic atât pentru celelalte organite cât şi
pentru menţinerea formei celulei.
 Prin membranele sale permite schimburi între citosol şi
formaţiunile componente.
 Funcţii diferenţiate: RER este organitul la nivelul căruia
se sintetizează proteinele de export. Acestea se
sintetizează în aprox. 1 minut la nivelul ribozomilor şi
polizomilor ataşaţi membranelor reticulului, de unde în 3-
5 minute, prin canalul aflat în subunitatea mare
ribozomală, trec în cisternele reticulului. Traversarea prin
cisterne până la complexul Golgi durează 20-40 minute.
Maturarea în complexul Golgi cu formarea veziculelor ce
conţin produs pentru export se realizează în aprox. 1
oră.
 RER este angajat şi în sinteza unor fosfolipide (lecitina)
şi a unor glicoproteine integrale din membrană.
 RE neted poate îndeplini în celule mai multe funcţii:
- în sinteza hormonilor steroizi,
- în metabolismul glucidelor – intervine în primele faze ale
gliconeogenezei,
- în metabolismul lipidelor şi în sinteza unor lipoproteine
(trigliceridele),
- în detoxifiere – desfăşoară o acţiune de metabolizare a
unor substanţe toxice endo- şi extracelulare prin enzime
localizate în citomembranele sale,
- în cuplarea excitaţiei cu contracţia în celulele musculare –
reticulul sarcoplasmatic conduce excitaţia de la suprafaţă
către interiorul celulei musculare la miofilamentele
contractile,
- în fotosinteză în celulele pigmentare din retină.
COMPLEXUL GOLGI
 Este un organit celular prezent în toate tipurile de celule
cu excepţia hematiei adulte.
 Poziţia în celulă este diferită după tipul şi activitatea
acesteia. În neuroni, complexul Golgi este dispus
perinuclear; în celulele secretorii exocrine apare
supranuclear situat între nucleu şi polul lor apical.
Organizare ultrastructurala
 În organizarea complexului Golgi intră trei elemente
componente:
- pachete de saci turtiţi sau cisterne aşezate în stivă,
- microvezicule,
- macrovezicule.
 Toate cele trei formaţiuni sunt delimitate de
citomembrane groase de aprox. 6-8 nm, de aspect neted,
fără ribozomi ataşaţi pe suprafaţa lor.
 Cele două feţe ale membranelor golgiene, una
îndreptată către RE şi cealaltă către nucleu sau
plasmalemă, au proprietăţi tinctoriale diferite.
 Membranele sacilor şi veziculelor situate la polul
golgian proximal sunt mai subţiri de aprox 6 nm,
fiind asemănătoare cu ale RE, iar membranele
feţelor de maturare se îngroaşă până la aprox. 8
nm, devin asimetrice şi se apropie ca organizare
şi compoziţie chimică de membrana plasmatică.
 Sacii sau cisternele golgiene, de aspect turtit, sunt paralele
unele faţă de altele şi apar separate prin spaţii regulate de 20-
30 nm; sacii conţin un material dens omogen, fin granular sau
fin fibrilar. Către faţa imatură sacii golgiene sunt mai mici, mai
îngustaţi; ei devin mai lungi, mai largi şi cu segmente mai
dilatate către faţa de maturare. Numărul sacilor golgieni este
în general de 3-12 pentru fiecare celulă, iar în unele celule de
tip particular, secretor, pot ajunge până la 20. partea
periferică, laterală, a sacilor poate să prezinte pori sau
prelungiri care să anastomozeze la extremităţi sacii golgieni
între ei sau să-i lege de RE.
 Microveziculele au un diametru de 20-80 nm, sunt înconjurate
de o citomembrană groasă de aprox. 6 nm şi aşezate de
obicei spre faţa imatură – cis a complexului Golgi.
Microveziculele apar foarte heterogene ca diametru, aspect
ultrastructural şi funcţie.
 Macroveziculele au un diametru cuprins între 100-500 nm şi
sunt înconjurate de o citomembrană groasă de 8 nm, au un
conţinut amorf sau granular-heterogen cu material mai
condensat şi inegal la fluxul de electroni. Macroveziculele se
găsesc de obicei pe faţa matură – trans a complexului
golgian, fiind socotite, în general, vacuole de secreţie sau
corpi de condensare a produsului secretat de celulă.
Organizare chimică
 Complexul Golgi conţine proteine de structură şi protein-enzime (60%),
precum şi lipide în proporţie de aprox. 40% cu procent de fosfolipide şi
colesterol situate între cele aflate în membrana RE şi membrana
plasmatică. Enzime marker pentru complexul Golgi sunt tiaminpirofosfataza
(TPP), localizată mai ales în interiorul sacilor golgieni a feţei trans,
nucleoziddifosfataza (NDP), localizată în interiorul sacilor intermediari
golgieni, precum şi unele glicoziltransferaze.
Funcţiile complexului Golgi
 Principala funcţie a complexului Golgi este legată de procesul de secreţie
intracelulară, deci are rol în prelucrarea şi transportul produsului secretat la
nivelul RE către veziculele de secreţie.
 Complexul Golgi formează membrane pentru veziculele secretorii şi din
acestea mai departe pentru plasmalemă.
 Participă activ la fluxul de membrane din citosol până la plasmalemă.
 Este implicat în sinteza glicoproteinelor – componenta proteică primită de la
RER se uneşte cu moleculele de hidraţi de carbon de la nivelul structurilor
golgiene.
 Formarea proteoglicanilor sulfataţi (condroitinsulfaţii) şi a glicoproteinelor
sulfatate (mucina) are loc prin procesul enzimatic de sulfatare a
glicoproteinelor, realizat prin sulfotransferaza golgiană.
 Maturarea lipoproteinelor şi a albuminelor.
 Formarea acrozomului – în gameţii sexuali masculini, complexul Golgi
dispus supranuclear se modifică şi realizează formaţiunea denumită
acrozom, care eliberează enzime litice la contactul cu gametul sexual
feminin.
INCLUZIUNILE CELULARE
 Citosolul poate acumula în mod normal diferiţi
produşi ai metabolismului, pe care să-i
depoziteze temporar sau definitiv în celulă.
Aceste depuneri, denumite incluziuni, pot fi de
diferite tipuri: glucide, lipide, proteine, pigmenţi,
cristale şi cristaloizi.
 În exces, acestea împreună cu alţi intermediari
metabolici de natură patologică pot constitui
cauza sau pot fi consecinţa unor maladii locale
sau generale.
 Glucidele apar sub formă de glicogen în celulele
animale, în special în celulele hepatice şi
musculare. Glucidele se evidenţiază prin
colorare cu carmin Best sau prin metoda PAS,
apărând sub formă de grămezi sau plaje.
 Lipidele (în general, trigliceride) apar sub
formă de picături de diferite mărimi, de obicei
sferice. Ele pot fi evidenţiate prin coloranţi
specifici ca Sudan, osmiu etc. Lipidele apar
frecvent în celulele hepatice, în care însă
prezintă largi variaţii cantitative în raport cu
diferitele stări fiziologice sau patologice. Ele
pot apărea în bulă unică mare ce ocupă
aproape toată matricea (celule grase albe)
sau sub formă de picături mici, dispersate în
citosol (celule grase brune).
 Proteinele sunt depozitate, în special, şi
uneori exclusiv în granule secretorii.
 Pigmenţii apar în mod normal sub formă de
granule de melanină (pigment brun negru) în
celulele pigmentare sau sub formă de
lipofuscină (pigment galben) în celulele
nervoase.
 Cristalele şi cristaloizii pot apărea în mod
normal în citosolul unor celule cum ar fi
celulele Sertoli şi Leydig din testicul, în nucleii
unor hepatocite; pot apărea şi incluziuni de
fier în fagocite etc.