UNIVERSITATEA DE TIINE AGRONOMICE I MEDICIN VETERINAR BUCURETI

FACULTATEA DE HORTICULTUR
Departamentul de nvmnt la Distan

Dr. Daniela RDUCU

MICROBIOLOGIE

2011

CUPRINS CAPITOLUL 1 Istoricul microbiologiei ..... 1.1. nceputurile microbiologiei .. 1.2. Microbiologia modern .... CAPITOLUL 2 Microbiologia . 2.1. Definiia i obiectul de studiu al microbiologiei ... 2.2. Definiia microorganismelor i principalele lor caracteristici ... 2.3. Diviziunile microbiologiei .... CAPITOLUL 3 Microbiologia solului ..... 3.1. Definiia i obiectul de studiu al microbiologiei solului ... 3.2. Definiia microorganismelor solului i principalele lor caracteristici ...... CAPITOLUL 4 Tehnici microscopice folosite n studiul microorganismelor din sol .... 4.1. Niveluri de observaie n microbiologia solului .. 4.2. Tipuri de instrumente folosite n studiul micropopulaiei solului ... 4.3. Tehnici folosite pentru studiul micropopulaiei solului ................... CAPITOLUL 5 Microorganismele din sol . 5.1. Micropopulaia solului ..... 5.2. Microflora solului .... 5.3. Microfauna solului ... CAPITOLUL 6 Algele i diatomeele .... 6.1. Algele din sol .... 6.2. Algele albastre ....... 6.3. Algele verzi i diatomeele ..... CAPITOLUL 7 Bacteriile .... 8.1. Bacteriile care triesc n sol ..... 8.2. Cerinele bacteriilor fa de mediul de via ... CAPITOLUL 8 Actinomicetele ... 8.1. Actinomicetele care triesc n sol .... 8.2. Cerinele actinomicetelor fa de mediul de via .. CAPITOLUL 9 Fungii ..... 9.1. Fungii care triesc n sol .. 9.2. Cerinele fungilor fa de mediul de via ..

3 3 7 6 6 7 8 10 10 11 13 13 14 17 19 19 20 22 24 24 25 26 28 28 30 33 33 34 36 36 37

CAPITOLUL 10 Protozoarele ........ 10.1. Protozoarele care triesc n sol ........ 10.2. Cerinele protozoarelor fa de mediul de via ..... CAPITOLUL 11 Solul habitat pentru microorganisme ...... 11.1. Caracteristicile solului care influeneaz dezvoltarea microorganismelor ..... 11.2. Cerinele microorganismelor fa de habitatul lor ... CAPITOLUL 12 Solul habitat extrem pentru microorganisme ...... 12.1. Solul ca habitat extrem pentru microorganisme ...... 12.2. Mediile alcaline ca habitate extreme pentru microorganisme .... 12.3. Mediile acide ca habitate extreme pentru microorganisme .... 12.4. Mediile anaerobe ca habitate extreme pentru microorganisme .. CAPITOLUL 13 Relaiile microorganismelor cu celelalte organisme din sol ... 13.1. Relaiile dintre microorganismele din sol ....... 13.2. Relaiile microorganismelor cu celelalte organisme din sol ... CAPITOLUL 14 Microorganismele i rdcinile plantelor .... 14.1. Relaiile dintre microorganisme i plante ....... 14.2. Microorganismele care formeaz nodoziti pe rdcinile plantelor .. 14.3. Agricultura microbiologic ........ CAPITOLUL 15 Influena microorganismelor asupra materiei organice din sol ..... 15.1. Definirea materiei organice din sol ......... 15.2. Formarea i caracteristicile materiei organice din sol ..... 15.3. Tipuri de materie organic specific solului ... 15.4. Influena microorganismelor asupra materiei organice din sol .. CAPITOLUL 16 Pedotrsturile biogene ntlnite n sol ...... 16.1. Definiia pedotrsturilor biogene ........ 16.2. Pedotrsturile biogene ntlnite n sol ..... 16.3. Influena pedotrsturilor biogene asupra microorganismelor ... CAPITOLUL 17 Biodiversitatea i biosecuritatea ... 17.1. Definiia biodiversitii ... 17.2. Conceptul de biodiversitate ..... 17.3. Biodiversitatea solului .... 17.4. Biosecuritatea ...... BIBLIOGRAFIE ....

39 39 40 38 38 41 44 44 45 46 47 50 50 52 55 55 57 58 60 60 62 63 65 68 68 69 72 74 74 75 76 77 79

CAPITOLUL 1 ISTORICUL MICROBIOLOGIEI

Cuvinte cheie: microbiologie, microbiologia modern, sterilizare Obiective: Rezumat Din antichitate se credea c exist nite fpturi mici, care puteau cauza boli. Cu toate acestea, abia n anul 1676, Antonie van Leeuwenhoek a descoperit, cu ajutorul microscopului, existena unor microorganisme (bacteriile), pentru aceasta fiind considerat printele microbiologiei. Descoperirea i studiul ulterior al microorganismelor au fost posibile datorit inventrii microscopului. Infirmarea teoriei generaiei spontanee i acceptarea teoriei celulare (sau teoria germenilor) pune bazele microbiologiei moderne. Prin experimentele sale, Louis Pasteur nu numai c a infirmat definitiv teoria generaie spontanee, dar pune i bazele tehnicilor moderne de sterilizare. 1.1. nceputurile microbiologiei nceputurile microbiologiei pornesc din antichitate cnd se credea c exist nite fpturi mici, care puteau cauza boli. Din acest motiv, n unele zone mai dezvoltate (Roma, Grecia etc.), existau norme igienice foarte stricte. Existena organismelor microscopice a fost demonstrat abia cteva milenii mai trziu, datorit inventrii obiectului de studiu al acestora, respectiv microscopului. Debutul microbiologiei ca tiin se leag de apariia, n anul 1665, a lucrrii Micrographia scris de astronomul i fizicianul englez Robert Hooke (1635 1703). Acesta a fost primul care a susinut existena microorganismelor. Abia n 1676, olandezul Antonie van Leeuwenhoek (1632 1723) a descoperit cu ajutorul microscopului, primele microorganisme (bacteriile) demonstrnd prin aceasta existena lor. Din acest motiv este considerat printele microbiologiei. Antonie Van Leeuwenhoek este considerat, n mod tradiional, unul dintre marii tehnicieni care au contribuit la progresul tiinei, deoarece a folosit cu acuratee microscopul n studiul organismelor microscopice. Mult mai trziu, n anul 1835, Agostino Bassi de Lodi (1773 1856) demonstreaz c o boal a viermelui-de-mtase este provocat de un microorganism i anume o ciuperc microscopic
5

Cunoaterea istoriei microbiologiei Cine este socotit printele microbiologiei Cunoaterea istoriei microbiologiei moderne Cunoaterea iniiatorului tehnicilor moderne de sterilizare

(fungi) denumit, n cinstea lui, Beauveria bassiana. Aceasta a fost prima oar n istoria biologiei, cnd s-a demonstrat c un microorganism poate provoca maladia altui organism. n 1844 el susine ideea c nu numai bolile insectelor sunt provocate de microorganisme, ci i bolile de care sufer oamenii. 1.2. Microbiologia modern Microbiologia modern a aprut odat cu infirmarea teoriei generaiei spontanee i acceptarea teoriei celulare (sau teoria germenilor). Dei aceast teorie mai fusese propus anterior, Louis Pasteur (1822 1895) are meritul de a fi reuit, n 1862, s dovedeasc, printr-o serie de teste riguroase, c fermentaia nu apare spontan, ci este produs de microorganismele care se dezvolt n mediile bogate n nutrieni, n urma expunerii acestora la aer. Pasteur a artat c fermentaia poate fi prevenit dac aerul care ajunge la mediul de cultur este trecut printr-un filtru sau printr-un tub lung inut n flacr. Prin aceste experimente, Pasteur nu numai c a infirmat definitiv teoria generaiei spontanee, dar a i pus bazele tehnicilor moderne de sterilizare. n 1884, medicul german Robert Koch (1843 1910) public lucrarea sa Postulatele lui Koch, o lucrare foarte important pentru microbiologie. ntrebri: 1. Cine este considerat printele microbiologiei? 2. Cine a descoperit microscopul? 3. Cnd a aprut microbiologia modern? 4. Cine a pus bazele tehnicilor moderne de sterilizare? Bibliografie: Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Papacostea P., 1976. Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

CAPITOLUL 2 MICROBIOLOGIA
Cuvinte cheie: microbiologie, microorganisme, procariote, eucariote Obiective: Rezumat Microbiologia este o ramur a biologiei care se ocup cu studiul microorganismelor. Acestea sunt organisme prea mici pentru a fi observate cu ochiul liber, fiind vizibile doar la microscop. Microbiologia studia, la nceputurile sale, doar efectele microorganismelor asupra fiinelor umane. n timp, obiectul su de studiu s-a diversificat foarte mult, astfel c n prezent, microbiologia cuprinde mai multe diviziuni corespunztoare mai multor domenii de studiu (divizate dup diferite criterii). 2.1. Definiia i obiectul de studiu al microbiologiei Microbiologia este o ramur a biologiei, care se ocup cu studiul microorganismelor, respectiv cu forma, structura i activitatea fiziologic a acestora, precum i cu influena lor asupra oamenilor i altor organisme. Numele de microbiologie vine de la grecescul micros care nsemn mic, bios care nsemn via i logos care nsemn tiin, termenul de microbiologie nsemnnd tiina despre organismele cu dimensiuni mici. n concluzie, microbiologia studiaz formele de via i organismele care sunt prea mici pentru a fi observate cu ochiul liber, ele fiind vizibile doar cu ajutorul microscopului. La nceputurile sale, microbiologia studia numai efectele patogene ale microorganismelor asupra fiinelor umane. Din acest motiv, microorganismele mai sunt denumite i microbi, nume derivnd de la cuvntul microb, introdus de Sedillot n anul 1878. Acest termen se refer ns, cu precdere, la microorganismele patogene. n ultimele decenii, paleta de studiu a microbiologiei s-a lrgit, iar n prezent aceasta cuprinde i genetica, biochimia i fiziologia microorganismelor. 2.2. Definiia microorganismelor i principalele lor caracteristici Microorganismele sunt organisme cu dimensiuni foarte mici, microscopice (vizibile doar la microscop), de obicei unicelulare. Ele reprezint un grup extrem de eterogen de organisme i deosebit de important pentru biosfer.
7

Definiia microbiologiei i microorganismelor Cunoaterea obiectului de studiu al microbiologiei Cunoaterea diviziunilor microbiologiei

Noiunea de microorganism nu are semnificaie taxonomic, deoarece reunete un grup foarte vast, eterogen de organisme diferite ca poziie sistematic, dar care prezint o serie de caractere comune: - Au dimensiuni microscopice, dimensiunile lor se exprim n (microni) ), iar cele ale organitelor lor n nm) (10-9m) sau chiar n (ngstrm) ) (10-10m). - Prezint organizare predominant unicelular. Chiar dac unele microorganisme formeaz asociaii pluricelulare, acestea nu prezint difereniere celular pentru a forma esuturi i organe, iar o celul izolat din aceste asociaii i pstreaz viabilitatea, crete, se divide i reface asociaia. - Structura lor intern este n general simpl. Eterogenitatea microorganismelor este definit printr-o serie de caracteristici: poziia sistematic diferit; activitatea biologic divers; morfologia i structura intern a diferitelor grupe de microorganisme sunt diverse. Microorganismele se deosebesc ntre ele printr-o serie de caracteristici, dintre care cea mai important este structura nucleului celular (Zarnea, 1970). Aceast caracteristic mparte microorganismele n dou categorii mari:

microorganisme procariote, respectiv cu celule de tip procariot; microorganisme eucariote, respectiv cu celule de tip eucariot.

Microorganismele care au celule de tip procariot (sau microorganismele procariote) sunt organisme unicelulare care se caracterizeaz prin prezena unui nucleu fr form caracteristic, lipsit de membran nuclear, structura celular fiind relativ nedifereniat i care posed 1 singur cromozom circular. n categoria microorganismelor procariote intr: Eubacteriile (bacteriile adevrate). Cianobacteriile (bacteriile albastre-verzi sau algele albastre-verzi). Actinomicetele (bacteriile filamentoase, cu organizare de tip micelian). Arhebacteriile (microorganisme foarte asemntoare din punct de vedere morfologic i structural cu bacteriile adevrate, care se gsesc n medii de via variate i corespund bacteriilor extremofile). Algele albastre. Microorganismele care au celule de tip eucariot (sau microorganismele eucariote) sunt organisme unicelulare care se caracterizeaz prin prezena unui nucleu cu membran nuclear (care l separ de citoplasm) i un numr de cromozomi mai mare de 1.
) = unitate de msur pentru lungime, egal cu o milionime dintr-un metru: 1 = 10-3 mm = 10-4 cm = 10-6 m. ) 1 nm = 10-9 m. ) 1 (ngstrm) = 10-10 m = 0,1 nm = 0,0001/m. 8

n categoria microorganismelor eucariote intr: Fungii microscopici, care includ: mucegaiurile (fungii filamentoi); levurile (drojdiile). Algele microscopice superioare (algele verzi i diatomeele). Protozoarele. Viruii care nu sunt clasificai ca organisme vii, sunt studiai tot n cadrul microbiologiei. Celula procariot este mai simpl, n timp ce celula eucariot este complex citoplasma prezentnd numeroase diferenieri sub form de organite celulare, ca de exemplu vacuolele, mitocondrii etc. Celula eucariot este unitatea de structur nu numai a tuturor celulelor algelor, fungilor, dar i a plantelor vasculare i animalelor. Diferena dintre procariot i eucariot reprezint cea mai mare discontinuitate evolutiv prezent n lumea vie, deoarece ntre cele dou tipuri nu se cunosc structuri intermediare. 2.3. Diviziunile microbiologiei Microbiologia este un termen larg care include mai multe ramuri, ca de exemplu virologie, micologie, parazitologie, bacteriologie etc. Microbiologia cuprinde mai multe diviziuni care corespund diferitelor domenii de studiu divizate dup diferite criterii, dup cum urmeaz: criterii taxonomice (bacteriologia, virologia, algologia, micologia, protozoologia);

criterii funcionale (fiziologia, biochimia, ecologia, genetica microorganismelor); criterii legate de mediul n care se dezvolt microorganismele (microbiologia solului, hidromicrobiologia, geomicrobiologia); criterii legate de aplicaiile practice ale diferitelor categorii de microorganisme (microbiologia industrial, medical, biotehnologia).

Principalele diviziuni ale microbiologiei legate de tiinele pmntului sunt: Microbiologia solului - care studiaz ansamblul microorganismelor din sol. Hidromicrobiologia - care studiaz microorganismele din mediile acvatice i rolul lor n lanurile trofice. Geomicrobiologia - care studiaz, n principal, microbiologia petrolului, respectiv rolul microorganismelor n geneza petrolului i a zcmintelor minerale, posibilitatea utilizrii acestora n exploatarea, biodegradarea sau recuperarea petrolului i zcmintelor. Prin aceasta geomicrobiologia are un pronunat caracter utilitar. ntrebri:
9

1. Ce este microbiologia? 2. A cui ramur este microbiologia? 3. Care este obiectul de studiu al microbiologiei? 4. Ce sunt microorganismele? 5. Care sunt criteriile de diviziune ale microbiologiei? 6. Care sunt diviziunile microbiologiei legate de tiinele pmntului? Bibliografie Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Conea Ana, Vintil Irina, Canarache A., 1977. Dicionar de tiina solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 671 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Papacostea P., 1976. Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

10

CAPITOLUL 3 MICROBIOLOGIA SOLULUI Cuvinte cheie: microbiologia solului, microorganismele solului, Obiective: Rezumat Microbiologia solului studiaz ansamblul microorganismelor din sol, rolul lor n fertilitatea acestuia i n circuitul elementelor biogene n natur, precum i interaciunile dintre aceste microorganisme i plante. Obiectul de studiu al microbiologiei solului l constituie biologia microorganismelor care triesc n, sau la suprafaa solului, mai precis forma, structura i activitatea fiziologic a acestora. Microorganismele solului sunt organisme unicelulare microscopice. Ele se mparte, la fel ca toate celelalte microorganisme, n dou categorii mari, deosebite prin structura nucleului celular: microorganisme procariote i microorganisme eucariote. n concepie actual, modern, microbiologia solului reprezint o integrare a microbiologie cu conceptele pedologiei, chimie, biochimiei, fizicii solului i ecologie n scopul nelegerii funciilor microorganismelor n mediul reprezentat prin sol. 3.1. Definiia i obiectul de studiu al microbiologiei solului Microbiologia solului este o ramur a biologiei care studiaz ansamblul microorganismelor din sol, rolul lor n fertilitatea solului i n circuitul elementelor biogene n natur, precum i interaciunile dintre aceste microorganisme i plantele superioare. Microbiologia solului studiaz microbiota care locuiete n sol i procesele pe care aceasta le mediaz, solul fiind un mediu complex, colonizat de o imens diversitate de microorganisme. Obiectul de studiu al microbiologiei solului este biologia microorganismelor care triesc n, sau la suprafaa solului: forma, structura i activitatea fiziologic a acestora. Studiile microbiologiei solului se concentreaz asupra bacteriilor, actinomicetelor, ciupercilor, protozoarelor i viruilor din sol, dar i asupra unor subiecte tradiionale care includ nematozii, acarienii, precum i alte microartropode. Aceste organisme, denumite colectiv biota solului, funcioneaz ntr-un ecosistem subteran n care gsesc diferite surse de hran. n concepie actual, modern, microbiologia solului, reprezint o integrare a microbiologie cu conceptele pedologiei, chimie, biochimiei, fizicii solului i ecologie n scopul nelegerii funciilor microorganismelor n mediul reprezentat prin sol.
11

Cunoaterea obiectului de studiu al microbiologiei solului Cunoaterea microorganismelor care triesc n sol Cunoaterea diviziunilor microbiologiei solului

3.2. Definiia microorganismelor solului i principalele lor caracteristici Microorganismele sunt organisme cu dimensiuni foarte mici, microscopice (vizibile doar la microscop), de obicei unicelulare. Ele reprezint un grup extrem de eterogen de organisme i deosebit de important pentru biosfer. Microorganismele care triesc n sol se mparte, la fel ca toate celelalte microorganisme, n dou categorii mari, care se deosebesc prin structura nucleului celular: microorganisme procariote, respectiv cu celule de tip procariot; microorganisme eucariote, respectiv cu celule de tip eucariot. Microorganismele din sol aparin att regnului vegetal ct i regnului animal (Eliade i colab., 1974). Microorganismele care aparin regnului vegetal sunt reprezentate prin: alge, diatomee, bacterii, actinomicete, fungi (ciuperci microscopice), iar microorganismele care aparin regnului animal sunt reprezentate prin: protozoare. Microorganismele din sol formeaz micropopulaia solului. ntrebri: 1. Ce este microbiologia solului? 2. Care este obiectul de studiu al microbiologiei solului? 3. Ce sunt microorganismele care triesc n sol? 4. Care sunt criteriile dup care se mpart microorganismele din sol? Bibliografie Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Conea Ana, Vintil Irina, Canarache A., 1977. Dicionar de tiina solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 671 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Hait C., 2003. Sedimentologie i micromorfologie. Aplicaii n arheologie. Muzeul naional de Istorie a Romniei, Biblioteca Muzeului Naional, seria cercetri pluridisciplinare, IV. Editura Cetatea de Scaun, Bucureti: 114 pp. Papacostea P., 1976. Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

12

CAPITOLUL 4 TEHNICILE MICROSCOPICE FOLOSITE N STUDIUL MICROORGANISMELOR DIN SOL

Cuvinte cheie: microscop optic, lumin polarizat, microscop electronic Obiective: Cunoaterea instrumentelor optice folosite n studiul microorganismelor din sol Cunoaterea diferitelor grade de mrire ale instrumentelor optice Care sunt tipurile de microorganisme care pot fi observate cu ajutorul instrumentelor optice

Rezumat Orice studiu microscopic al solului trebuie integrat ntr-o cercetare sistematic i complex care pornete de la caracteristicile peisajului studiate n teren i continu cu caracteristicile microorganismelor i habitatele acestora, puse n eviden cu ajutorul tehnicilor microscopice. Instrumentele optice folosite n studiul micropopulaiei solului sunt (n ordinea puterii de mrire): lupa binocular, documatorul, microscopul optic, microscopul electronic. Au fost puse la punct tehnici de colorare a microorganismelor din sol, pentru a putea fi studiate mai bine morfologia lor, localizarea n cadrul solului (n interiorul elementelor structurale, n pori, pe resturile vegetale etc.). Cu ajutorul instrumentelor optice pot fi observate toate tipurile de microorganisme. Cu ajutorul microscopului optic au fost observate frecvent, n preparatele microscopice efectuate din probe de sol, miceliile fungilor, diatomeele, actinomicetele. Bacteriile care sunt prea mici pentru a fi observate cu ajutorul microscopului optic, pot fi observate cu microscopul electronic (SEM). 4.1. Niveluri de observaie n microbiologia solului Orice studiu microscopic al solului trebuie integrat ntr-o cercetare sistematic i complex, fiind absolut necesar o abordare pas cu pas, ncepnd din teren i continund n laborator cu (observaiile la binocular, microscop i terminnd cu tehnicile ultramicroscopice). Aceasta deoarece un studiu microscopic al solului nu poate fi efectuat izolat, ci trebuie s urmeze o succesiune de etape care debuteaz cu studiul pedopeisajului n care s-a format i a evoluat solul respectiv, ca mediu de via al microorganismelor. Pot fi schiate astfel, mai multe etape de studiu care urmeaz niveluri diferite de observaie:

13

1) nivelul peisajului: observaii n teren ale nveliului de sol de-a lungul unor traverse. La acest nivel se face legtura ntre evoluia peisajului i profilul de sol. Pe baza acestor observaii se amplaseaz profilul de sol. 2) nivelul macroscopic: descrierea profilului de sol. ncadrarea lui n peisaj i nelegerea influenei factorilor locali, asupra evoluiei profilului de sol i a calitii condiiilor micropopulaiei solului. 3) nivelul mezoscopic: studiul solului n seciuni subiri (20-30 m) cu ajutorul lupei binoculare (mriri de 1-4 X) i cu ajutorul documatorului (mrire 9-20 X). Se face trecerea de la nivelul macro- al profilului de sol, la nivelul microscopic. La acest nivel se pot studia (micro)habitatele microorganismelor. 4) nivelul microscopic: studiul cu ajutorul microscopului optic: la acest nivel se pot studia filamentele i sporii fungilor. 5) nivelul nanoscopic: studiul solului n seciuni ultrafine de sol cu ajutorul TEM (microscopul electronic cu transmisie). La acest nivel se studiaz fragmentele fungice, filmele bacteriene, detalii ale morfologiei lor, habitatele etc. 6) nivelul subnanoscopic (angstrom): vizualizarea cu TEM a microorganismele care formeaz filme pe mineralele argiloase sau resturile vegetale, pe peliculele argiloiluviale etc. Legend: G =granule minerale de schelet; V = goluri; 1 = feldspat; 2 = nodul feri-manganic; 3 = pelicule argiloiluviale. 4.2. Tipuri de instrumente folosite n studiul micropopulaiei solului Tehnicile de observaie sunt foarte importante. Studiul microscopic permite examinarea probelor de sol n dou stadii succesive: 1) examinarea materialului de sol nederanjat, n ruptur proaspt; 2) examinarea seciunilor subiri de sol, de 20 30 m grosime, preparate din probe de sol nederanjat. Cu ochiul liber, se pot observa obiecte care au un diametru mai mare de 100 200 m. Tipuri de instrumente folosite n studiul micropopulaiei solului: posibiliti i limite 1) Examinarea materialului de sol nederanjat, n ruptur proaspt, se realizeaz cu ajutorul: Lupei binoculare (n lumin reflectat sau transmis) - mriri de 1 - 4 X (cu o putere de rezoluie n jur de 20 m). Microscopului electronic cu baleiaj (SEM - scanning electron microscope), necesitnd o pregtire prealabil a probelor prin aplicarea unui strat (bun
14

conductor) de carbon sau aur. Mrirea teoretic pn la care se poate ajunge este de 140.000 X (dar n practic se pornete de la mriri de 1.000 - 2.000 X i se ajunge la mriri de 30.000 - 40.000 X). 2) Examinarea seciunilor subiri de sol (de 20 - 30 m grosime), preparate din probe de sol nederanjat (n aezare natural), se realizeaz cu ajutorul : Documatorului: - mrire 20 X; - lumin transmis natural i polarizat. Microscopului optic: - poate merge pn la mriri de 500 X (cu ajutorul lui se pot face observaii ale obiectelor care au pn la 0,52 m fr imersia obiectivului n ulei i 0,3 m cu imersia acestuia n ulei); - se lucreaz att n lumin transmis natural i polarizat ct i n lumin reflectat; - se utilizeaz seciuni de sol acoperite cu o lamel de sticl i seciuni neacoperite; - se pot face studii ale microorganismelor fluorescente cu ajutorul lupei cu fluorescen (montat la microscopul optic). Microscopului electronic (TEM transsmition electron microscope) : - are o putere de rezoluie de 10 Angstrmi*) (0,001 m); - se utilizeaz seciuni de sol neacoperite; - probele sunt expuse unui bombardament cu un fascicul de electroni de energie nalt. Principii de funcionare a microscoapelor electronice i microsondelor Investigaiile morfologice i chimice ale fragmentelor de sol pot fi realizate cu un numr de tehnici care implic folosirea microscoapelor electronice, ale cror tehnici de lucru se bazeaz pe expunerea probei unui bombardament cu electroni de energie nalt. Fascicolul de electroni poate fi fix, ca n cazul microscopului electronic cu transmisie (TEM) sau poate fi mobil, supus unui baleiaj, ca n cazul microscopului electronic cu baleiaj (SEM). Acest tip de microscop are un "tun cu electroni" care emite un fascicol de electroni ce lovete obiectul de studiat. Sub impactul electronilor primari, obiectul studiat transmite i emite diverse tipuri de electroni, dar n mod egal i radiaii care pot fi captate de un detector adaptat n acest scop. Electronii pot fi utilizai pentru caracterizarea obiectului de studiat din punct de vedere chimic, cristalografic i electronic. Dup ordinea importanei acetia sunt (Fig. 2): - electroni retrodifuzai care dau, dup detectare, o imagine n care nivelurile de gri corespund naturii elementelor prezente n obiectul de studiat; - electroni secundari detectai sub forma unui curent electronic care este transformat ntr-o imagine vizibil pe un ecran catodic, imagine care reprezint morfologia superficial a obiectului studiat; - electroni Auger furnizeaz o imagine comparabil cu cea dat de electronii retrodifuzai. - catodoluminiscen care, sub impactul electronilor, corespunde unei emisii de fotoni n ultraviolet (vizibil) i infrarou; aceast radiaie permite o microcaracterizare a obiectelor luminescente; - raze X emise de toate elementele prezente n obiect; tiind c lungimea lor de und este specific pentru fiecare dintre elementele prezente n obiectul studiat, este posibil de realizat o microanaliz elementar a obiectului.
*

) 1 (ngstrm) = 10-10 m = 0,1 nm = 0,0001/m. 15

FASCICUL DE ELECTRONI

ELECTRONI RETRODIFUZAI ELECTRONI SECUNDARI ELECTRONI AUGER

CATODOLUMINISCEN

RAZE X

ELECTRONI TRANSMII

Fig. 2. Diagram schematic a tipurilor de interaciune ntre fasciculele de electroni i obiectul de studiat (dup Fedoroff et Courty, 1992). Aplicarea mai multor tehnici auxiliare, cum ar fi microscopia n lumin reflectat, incident, faza de contrast, U.V. i fluorescen albastr ar putea mri enorm calitatea i cantitatea informaiei obinute prin intermediul tehnicilor microscopice (Stoops, 1986). Tehnici de marcare cu ajutorul diferiilor colorani Colorarea microchimic este foarte util n determinarea diferitelor elemente care se gsesc sub diferite forme n sol (habitatul microorganismelor). De exemplu, oxizii liberi de Fe pot fi rapid colorai n albastru deschis cu ajutorul ferocianurii de potasiu, iar Al poate fi colorat selectiv n rou cu ajutorul alizarinei S. Tot astfel, pot fi folosite tehnici de colorare a microorganismelor din sol, pentru a fi studiate cu mai mult uurin. Recent un progres important a fost nregistrat n identificarea materiei organice vii din seciunile subiri de sol printr-o combinare a procedeului de colorare cu studiul n lumin fluorescent. 4.3. Tehnici folosite pentru studiul micropopulaiei solului Cu ajutorul instrumentelor optice pot fi observate toate tipurile de microorganisme. Microscopul optic este frecvent folosit pentru studiul fungilor, diatomeelor, actinomicetelor n preparatele microscopice efectuate din probe de sol. Bacteriile sunt prea mici pentru a fi observate n seciunile subiri cu ajutorul microscopului optic, pot fi observate ns, cu ajutorul microscopului electronic (SEM). Cel mai adesea acestea sunt ndeprtate din sol, cultivate i colorate. Recent, au putut fi colorate coloniile de bacterii in situ, n preparatele microscopice. Cu ajutorul microscopului electronic (SEM) ns, este posibil examinarea individual a bacteriilor din sol.

16

Este de dorit ca n aceast direcie s fie fcute mai multe progrese, deoarece este imperativ descoperirea locaiei bacteriilor n soluri i nelegerea cerinelor acestora fa de mediu. De exemplu, ndeprtarea secvenial a bacteriilor din diferite puncte ale agregatelor de sol (dinspre exterior spre centrul lor) a evideniat faptul c rata metabolismului diferitelor bacterii se diminueaz cu creterea distanei de la suprafa agregatelor. Folosirea marcatorilor fluoresceni i a bacteriile bioluminiscente pot furniza informaii valoroase despre localizarea lor n sol. Algele abund n multe soluri, att ca organisme cu corpul moale ct i ca diatomee cu exoschelet silicios. Diatomeele sunt mai rezistente la operaiunile de pregtire a probelor de sol pentru observaiile microscopice datorit scheletului silicios relativ rezistent. n schimb, recunoaterea tipurilor de alge cu corp moale este o operaiune dificil att n studiul cu ajutorul microscopului optic ct i n cel cu microscopul electronic, deoarece atunci cnd solul este uscat nainte de impregnare, algele se deshidrateaz. Cu toate acestea, n unele probe de turbe ele au fost mai bine conservate. ntrebri: 1. Care sunt principalele instrumente optice folosite n studiul microorganismelor din sol? 2. Care sunt gradele de mrire ale instrumentelor optice? 3. Ce tipuri de microorganisme pot fi observate cu instrumentele optice?

Bibliografie Conea Ana, Vintil Irina, Canarache A., 1977. Dicionar de tiina solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 671 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Hait C., 2003. Sedimentologie i micromorfologie. Aplicaii n arheologie. Muzeul naional de Istorie a Romniei, Biblioteca Muzeului Naional, seria cercetri pluridisciplinare, IV. Editura Cetatea de Scaun, Bucureti: 114 pp.

17

CAPITOLUL 5 MICROORGANISMELE DIN SOL

Cuvinte cheie: micropopulaia solului, microflora solului, microfauna solului Obiective: Rezumat Una dintre trsturile principale ale solului, pentru care acesta este socotit un corp viu este aceea c favorizeaz dezvoltarea simultan a unui numr imens de microorganisme (milioane de celule bacteriene sau sute de tipuri de micelii de fungi per gram de sol). Microorganismele care populeaz solul formeaz micropopulaia solului. Aceasta cuprinde microflora solului, reprezentat prin microorganisme care aparin regnului vegetal (alge, bacterii, actinomicete, fungi) i microfauna solului, care aparine regnului animal (avnd ca reprezentani protozoarele). 5.1. Micropopulaia solului Una dintre trsturile principale ale solului, pentru care acesta este socotit un corp viu este aceea c favorizeaz dezvoltarea simultan a unui numr imens de organisme. De exemplu, ntr-un gram de sol, pot fi gsite milioane de celule bacteriene sau sute de tipuri de micelii de fungi. Microorganismele care populeaz solul sunt ncadrate n 6 grupe care se deosebesc prin caracteristici morfologice i fiziologice: 1. Algele albastre. 2. Bacteriile. 3. Actinomicetele. 4. Algele superioare (algele verzi i diatomeele). 5. Fungii. 6. Protozoarele. Cunoaterea micropopulaiei solului Care sunt reprezentanii micropopulaiei solului Cunoaterea microflorei solului Cunoaterea microfaunei solului

La acestea se adaug i viruii. Lichenii sunt, la rndul lor, studiai n cadrul microbiologiei solului deoarece sunt constituii dintr-un amestec de fungi i alge. Microorganismele care populeaz solul formeaz micropopulaia solului i aparin (Eliade i colab., 1974): - regnului vegetal (microflora solului) avnd ca reprezentani algele, bacteriile, actinomicetele, fungii (ciupercile microscopice);
18

regnului animal (microfauna solului) avnd ca reprezentani protozoarele.

Micropopulaia solului este definit ca fiind parte a populaiei solului care este constituit din reprezentanii microscopici ai regnului vegetal (microflora) i ai regnului animal (microfauna). Toate organismele din sol au nie ecologice i funcii specifice, fiecare dintre ele contribuind la activitatea biologic global a pedopeisajului n care se dezvolt. n ceea ce privete localizarea microorganismelor n sol, nu se poate vorbi de o distribuie uniform sau randomizat a lor, deoarece acestea apar concentrate n anumite zone n care pH-ul, potenialul apei i concentraia de oxigen sunt favorabile dezvoltrii lor i n apropierea surselor de hran. 5.2. Microflora solului Microflora solului este definit ca fiind parte a populaiei solului atribuit mai mult sau mai puin convenional regnului vegetal, format din organisme care nu pot fi observate n mod clar fr ajutorul microscopului. Reprezentaii principali ai microflorei solului sunt algele, bacteriile, actinomicetele, fungii, la care se adaug cianobacteriile, viruii, lichenii i micomicetele. Microflora constituie elementul cel mai important pentru viaa din sol, deoarece are numeroi reprezentani care sunt capabili s descompun aproape orice tip de constitueni organici. Importana microflorei solului este ilustrat prin numrul i biomasa lor ( Tab. 2). n plus, grupurile sunt foarte diverse, astfel nct grupuri largi de diferite organisme pot media un numr aproape infinit de transformri biochimice. Tabelul 2 Estimare relativ a abundenei microorganismelor solului (dup Pepper i colab., 1992) Numr Biomasa din zona radicular Microorganisme (per gram de sol) (Kg ha-1) Bacterii Actinomicete Fungi 108 107 106 500 500 1500

n aceste transformri biochimice bacteriile i fungii au un rol important. Papacostea (1976) subliniaz faptul c att bacteriile ct i fungii sunt capabile de descompunerea materiei organice i, prin aceasta, de eliberarea de nutrieni, dar sunt implicate i n descompunerea rocilor i mineralelor i, prin aceasta, n producerea de acizi organici chelatizai.

19

Numrul microorganismelor este n general mai mare n microhabitatele bogate n energie, cum ar fi depozitele de coprolite i zona rizosferei, unde populaiile pot ajunge foarte numeroase, ca de exemplu la 1010 - 1020 celule bacteriene pe cm3. Celulele individuale sunt, n general, mai mari n aceste locuri bogate n nutrieni comparativ cu solul adiacent. Astfel, n rizosfer 20% dintre bacterii au dimensiuni < 0,3 m i 30 % sunt > 0,5 m . n rizosfer, atunci cnd substanele sunt nelimitate se dezvolt numeroase colonii constituite din multe tipuri de actinomicete i bacterii. Interiorul multor microagregatelor din zona rizosferei este constituit din colonii de bacterii. Multe colonii (i celule individuale) produc propriile lor polizaharide extracelulare care acioneaz ca un liant al particulelor argiloase. Multe dintre agregatele din sol au un smbure organic ce furnizeaz substanele necesare microorganismelor care, la rndul lor, au o aciune de legare a constituenilor solului n microagregate. Bacteriile sunt foarte greu de localizat n matricele argiloase datorit faptului c au dimensiuni foarte mici, ader puternic la suprafaa particulelor de argil i sunt acoperite cu polizaharide extracelulare. Efectul major al aciunii bacteriilor de aderare la suprafaa argilelor are ca rezultat formarea microagregatelor (observate cu ajutorul TEM). Influena asupra organizrii spaiale a domeniilor de argil este puternic doar sub influena coloniilor mari de bacterii i are ca efect orientarea optic foarte slab a argilei. Observaii efectuate pe seciuni ultrasubiri (cu TEM) realizate din probe de sol recoltate din interiorul agregatelor mari, au pus n eviden urmtoarele aspecte: - microorganismele din aceast zon sunt mici, Gram pozitive i nu au stocate granule de polizaharide, polihidroxibutirai i polifosfai; - n contrast cu aceste microorganisme, cele din apropierea suprafeei agregatelor sunt mari, Gram negative i conin adesea granule de polihidroxibutirai i polifosfai. Ca i bacteriile, celulele fungilor din interiorul agregatelor sunt lipsite de citoplasm sau aceasta este dens i dezorganizat, spre deosebire de celulele fungilor din zona apropiat suprafeei agregatelor care conin compui citoplasmatici. Dezvoltarea bacteriilor poate fi limitat de potenialul apei din micropori sau de prdtori. O parte dintre bacteriile dezvoltate pe suprafaa agregatelor pot fi consumate de ctre amoebe. Studii experimentale efectuate de Rutherford i Juma (1992 - citai de Foster, 1993) au pus n eviden faptul c prin adugarea protozoarelor n sol, numrul de bacterii se reduce cu 75 %. Aceste aspecte sugereaz faptul c interiorul agregatelor poate fi microaerofil sau chiar anaerob. De asemenea, cnd dup o perioad de uscciune suficient de puternic pentru a duce la moartea celulelor bacteriene, urmeaz o perioad ploioas, poate s apar un flux tranzitoriu de materie organic solubil. Aceasta poate fi interceptat toat de ctre microorganismele aflate n, sau pe suprafaa agregatelor, nainte ca acest flux s ajung n interiorul acestora (Hillham i al., 1993). n aceast situaie celulele bacteriene din interiorul agregatelor nu au ocazia s depun rezerve. Dei bacteriile apar n microporii din vecintatea suprafeei microagregatelor i agregatelor, observaiile efectuate cu SEM arat c ele apar rareori pe suprafeele actuale, exceptnd locurile bogate n materie organic. Spre deosebire de bacterii, fungii apar adesea n porii dintre agregatele de la suprafaa solului.

20

Macroporii dintre agregate se dreneaz mai repede dect microporii din interiorul lor, n astfel de condiii fungii vor continua s creasc la un potenial al apei mult mai sczut (cca. -40 bar) dect bacteriile. Organismele aerobe utilizeaz oxigenul ca electron acceptor terminal i posed enzime superoxid dismutaz sau catalaz care sunt capabile de degradarea radicalilor peroxid. Organismele anaerobe nu utilizeaz oxigenul ca electron acceptor terminal. Anaerobele (stricte) nu posed aceste enzime i de aceea sunt "otrvite" de prezena oxigenului. Dei alte tipuri de bacterii anaerobe posed aceste enzime, ele utilizeaz electroni terminali acceptori alii dect oxigenul, cum ar fi nitratul sau sulfatul. Bacteriile facultativ anaerobe pot folosi oxigenul sau forme combinate ale lui ca electroni terminali acceptori. 5.3. Microfauna solului Microfauna solului este definit ca fiind parte a populaiei animale din sol care este format din organisme de dimensiuni foarte mici (nedepind 0,2 mm) care pot fi observate clar doar cu ajutorul microscopului. Microfauna solului are un singur reprezentant, i anume protozoarele. Este dificil de stabilit rolul exclusiv al fiecrei specii de microorganisme n sistemul sol. De aceea, multe studii privind rolul lor n solurile n curs de formare sau cu procese de alterare au condus la studii n zonele deertice i polare sau n condiii controlate de laborator, unde numrul lor este considerabil redus i unde multe specii sunt absente. ntrebri: 1. Ce este micropopulaia solului? 2. Din ce este constituit micropopulaia solului? 3. Ce este microflora solului? 4. Din ce este constituit microflora solului? 5. Ce este microfauna solului? 6. Din ce este constituit microfauna solului? Bibliografie Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Conea Ana, Vintil Irina, Canarache A., 1977. Dicionar de tiina solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 671 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp.
21

Papacostea P., 1976. Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

22

CAPITOLUL 6 ALGELE I DIATOMEELE

Cuvinte cheie: alge, diatomee, licheni Obiective: Rezumat Algele din sol sunt microorganisme unicelulare fotosintetice (care conin clorofil). Prefer habitatele umede i luminoase de la suprafaa solului. Algele din sol se mpart n: alge albastre; alge verzi i diatomee. Algele albastre sunt asemntoare, din punctul de vedere al structurii celulare, cu bacteriile, se deplaseaz prin trre i se nmulesc prin diviziune simpl. Algele verzi posed cromatofori verzi i noat n apa din porii solului cu ajutorul unui flagel. Diatomeele sunt alge care posed un exoschelet (schelet extern) de opal. 6.1. Algele din sol Algele din sol sunt microorganisme unicelulare care conin clorofil i au capacitate de fotosintez. Algele sunt un grup distinct de organisme eucariote (cu nucleu organizat, protejat de o membran) care conin clorofil (ca i plantele superioare) i au capacitate de fotosintez. Algele apar ntr-o mare varietate de forme, de la microscopice la macroscopice (de exemplu, buruienile de mare au 30 m, motiv pentru care nu mai sunt considerate microorganisme). Cele mai multe alge microscopice au dimensiuni cuprinse ntre 2 - 20 m*). Pe glob au fost descoperite, pn n prezent, 7500 de specii de alge verzi glbui. Numele algelor este dat de culoarea pigmenilor din cloroplast. Algele sunt, n marea lor majoritate, verzi (Chlorophyceae), dar exist i alge cu alte tipuri de pigmeni fotosintetici, care dau acestora culori caracteristice: verzi glbui (Heterocontae, Xanthophycae), brun verzui (Chrisophiceae), roii (Chlorophiceae) etc. Pigmenii lor fotosintetici sunt mult mai diferii dect cei ai plantelor superioare, iar celulele lor au trsturi care nu sunt ntlnite nici la plante nici la animale. Din punctul de vedere al
*

Ce sunt algele Cunoaterea algelor care triesc n sol De cte feluri sunt algele care triesc n sol Cunoaterea cerinelor algelor fa de mediul de via Cunoaterea diatomeelor care triesc n sol Cunoaterea cerinelor diatomeelor fa de mediul de via

) 10 m = 10-2 mm 23

evoluiei, algele nu sunt apropiat nrudite unele cu altele. Din acest motiv, grupurile specifice se disting de protozoare i fungi doar prin prezena cloroplastelor i prin capacitatea fotosintetic. Algele unicelulare pot fi solitare sau pot tri n colonii, de asemenea, pot fi mobile (flagelate) sau imobile. Algele verzi albastre au fost printre primii locuitori ai Terrei, lsndu-i amprenta pe roci vechi de 2,3 miliarde de ani. Algele sunt abundente n habitatele umede i iluminate de la suprafaa solului i pn la adncimea de civa centimetri. Activitatea lor este puin semnificativ pentru transformrile biochimice din sol. Algele reprezint un grup de microorganisme care cuprinde: - Algele albastre; - Algele verzi i diatomeele. 6.2. Algele albastre Microorganismele numite alge albastre (Cyanophyceae) sunt asemntoare, din punctul de vedere al structurii celulare, cu bacteriile, dar se deosebesc de acestea prin capacitatea lor de fotosintez care le ncadreaz n grupul algelor i al plantelor superioare, respectiv n marele grup al productorilor. Sunt organisme unicelulare, bacilare sau sferice, trind mai rar izolat i mai frecvent n filamente mobile, uneori incluse ntr-o mas mucilaginoas. Deplasarea lor se realizeaz prin trre. Ele se nmulesc prin diviziune simpl, transversal i simultan. Acest grup include organismele care sintetizeaz materie organic pe baza bioxidului de carbon din atmosfer. Algele albastre sunt organismele cu cele mai simple necesiti nutriionale i sunt cunoscute prin capacitatea de a realiza simultan fotosinteza i fixarea azotului molecular. Unele alge albastre pot fixa azotul molecular (Cyanophyceae) dar, de obicei, folosesc n nutriie nitraii i, uneori, amoniacul. n ceea ce privete cerinele fa de mediul de via, algele albastre sunt adaptate la condiii ecologice extrem de variate, avnd cea mai mare rspndire n solurile zonelor cu clim cald (de exemplu n orezrii, deert, semideert) dar sunt reprezentanii obinuii ai microflorei solurilor din zona temperat. Ele sunt organisme ubicviste, dar nu se dezvolt niciodat n proporie prea mare (Papacostea, 1976). Algele albastre au rol de pionierat n zona montan i alpin, la fel i n haldele industriale (n special genul Oscillatoria).

24

6.3. Algele verzi i diatomeele 6.3.1. Algele verzi Algele verzi sunt organisme unicelulare care posed cromatofori verzi. n aceast grup intr, pe lng algele verzi i: algele galben verzui, algele brun verzui, algele roii. La acestea din urm, pigmenii asimilatori verzi (clorofile) care au capacitate fotosintetic la fel ca cea a plantelor superioare sunt mascai de pigmenii de alte culori (roii etc.). Datorit prezenei pigmenilor asimilatori, algele verzi sunt considerate plante inferioare. Algele verzi sunt mobile i noat n apa din pori cu ajutorul unui flagel (o coad n form de bici) sau sunt imobile i triesc fie izolat, fie formnd colonii. Multe se dezvolt bine n condiii revene - umede, altele sunt prezente n condiii de uscciune. Uneori dezvoltarea algelor poate fi att de exploziv nct suprafaa solului apare acoperit de o pojghi verde. Algele verzi se nmulesc prin diviziune simpl, dar se pot nmuli i prin diviziune sexuat. Din cele cteva sute de specii care au fost izolate din soluri, doar un numr mic predomin n solurile din ntreaga lume. Una dintre speciile de alge verzi specifice pentru sol este Chlorococcus humicola. Masa acestor alge poate varia de la 10 la 500 Kg/ha. n plus, pe lng faptul c produc o cantitate substanial de materie organic n unele soluri fertile, anumite alge excret polizaharide care au efect favorabil asupra agregatelor din sol. Prin fotosintez produc oxigen care activeaz procesele de oxidare biologic din sol. Fiind organisme fotoautotrofe, algele au nevoie de lumin, motiv pentru care populeaz stratele superficiale ale solului. Unele specii pot funciona ca heterotrofe la ntuneric. Cteva specii sunt fotoheterotrofe folosind lumina pentru energie dar nu pot sintetiza toat materia organic de care au nevoie. Unele alge (i anumite cianobacteriile) formeaz licheni care sunt asociaii simbiotice cu fungii. Acetia sunt importani n colonizarea rocilor i altor medii foarte srace n materie organic. n petele din deert lipsite de vegetaie, algele contribuie la formarea crustelor microbiotice. 6.3.2. Diatomeele din sol Diatomeele sunt alge microscopice care au exoschelet (schelet extern) de opal. Acest exoschelet este un nveli silicios, numit frustul, care persist dup moartea diatomeelor i rmne ca reziduu n soluri.
25

Frustula este nveliul silicios de protecie al diatomeelor alctuit din dou valve: una superioar (epivalva) care o acoper pe cea inferioar (hipovalva), asemenea unui capac (Anastasiu i colab, 1998). Forma frustulei este variabil: circular, oval, alungit triunghiular etc. Ornamentaia prii superioare a valvei este caracteristic fiecrui gen i specie, fiind reprezentat prin striuri, creste, granulaii. Diatomeele fac parte din clasa Bacillariaceae. Diatomeele prefer mediile umede. Ele sunt abundente n multe sedimente din lacuri dar apar i n multe soluri umede, precum i n turbe. Ele prefer anumite medii cu condiii specifice, motiv pentru care ar putea fi folosite ca indicatori ai anumitor condiii eutrofe prezente sau trecute. ntrebri: 1. Ce sunt algele care triesc n sol? 2. De cte tipuri sunt algele? 3. Ce dimensiuni au algele? 4. Ce form au algele? 5. Care este modul de deplasare n sol al algelor? 6. Ce sunt diatomeele care triesc n sol? Bibliografie Anastasiu N., Grigorescu D., Mutihac V., Popescu Gh.C., 1998. Dicionar de geologie. Editura Didactic i pedagogic, Bucureti: 347 pp. Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Papacostea P., 1976. Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

26

CAPITOLUL 7 BACTERIILE
Cuvinte cheie: bacterii, spori, microcolonii bacteriene, autotrofe, heterotrofe Obiective: Rezumat Bacteriile sunt microorganisme unicelulare obinuit ne-fotosintetice, fiind cele mai mici organisme cu structur celular de pe pmnt. Bacteriile nu se pot dezvolta n solurile acide (cu pH sczut). n condiii favorabile produc milioane de celule pe or, iar n condiii nefavorabile unele bacterii pot trece n stare latent prin condensarea citoplasmei, transformndu-se ntr-un corpuscul numit spor. Bacteriile se nmulesc prin diviziune. Ele sunt implicate n aproape toate transformrile biochimice din sol. 7.1. Bacteriilor din sol Bacteriile sunt microorganisme unicelulare obinuit ne-fotosintetice. Sunt cele mai mici organisme cu structur celular care populeaz toate mediile de via de pe pmnt. Bacteriile sunt cele mai importante ca numr i activitate biologic (Eliade i colab., 1975), fiind cele mai numeroase organisme din sol sau de oriunde pe pmnt. n mediile pe care le populeaz, bacteriile triesc libere sau parazite. Bacteriile aparin regnului Monera care include numai organisme fr nucleu individualizat (numite procariote) i sunt grupate n Arhebarterii i Eubacterii. Bacteriile, microorganisme procariote unicelulare, au fost recunoscute de cercettori ca grup distinct, ele reprezentnd o lume aparte, cu un cadru propriu de evoluie, fr legtur cu lumea plantelor, nici mcar cu a celor inferioare. Acestea apar n sol fie singular, fie n grupuri, lanuri sau ciorchini. De cele mai multe ori, bacteriile se gsesc sub form de microcolonii pe diferite resturi vegetale sau adsorbite pe argile i pe humus. Tehnicile de apreciere a numrului de bacterii din sol prin cultivare n laborator reflect, n general, numai 1 - 10% din situaia real, deoarece nici un mediu de cultur nu poate satisface enorma diversitate a exigenelor lor nutriionale, cu toate acestea, valorile medii determinate prin diverse metode ar fi de 106109 pn la 1010 celule/g sol uscat. Bacteriile solului sunt cele mai mici, mai numeroase i mai diverse microorganisme din sol, ca form, modalitate de nutriie, condiii de supravieuire.
27

Ce sunt bacteriile Cunoaterea bacteriile care triesc n sol Cunoaterea activitii bacteriilor din sol

n ceea ce privete numrul bacteriilor din sol, acesta variaz de la 2 - 3 milioane la 2 - 3 miliarde ntr-un gram de sol. 2 miliarde de bacterii cntresc aproximativ 0,2% din greutatea total a solului. n stratul arabil al unui hectar de sol sunt aproximativ 5 - 6 t de bacterii. Bacteriile, fiind cele mai frecvente organisme ale solului, au o biomas de aproape 500 Kg ha 1 n zona de nrdcinare a plantelor. Cele aerobe sunt mai numeroase dect cele anaerobe, n special n orizontul de suprafa. Numrul lor scade cu adncimea, n schimb crete numrul celor anaerobe. Dimensiunile bacteriilor oscileaz n general ntre 0,1 - 2 m. Cele care triesc n sol prezint un diametru de aproximativ 0,5 m, iar bacteriile sporogene pot avea dimensiuni mai mari, atingnd 1 - 1,5 m (Bacillus megaterium) (Papacostea, 1976). Bacteriile pot avea diferite forme, n principal existnd patru forme de baz: sfere coci, bastonae bacili, spirale spirili virgule vibrioni. Cu toate acestea, ele pot prezenta i un polimorfism accentuat Modul de deplasare al bacteriilor este diferit. Cele mai multe bacterii din sol sunt mobile i se deplaseaz cu ajutorul cililor care sunt dispui fie uniform pe suprafaa celulei, fie cte unul la unul sau la ambele capete. Exist i bacterii imobile. Bacteriile se nmulesc prin diviziune. Celula bacterian este adeseori nconjurat de o formaiune numit capsul, mai mult sau mai puin vscoas, gelatinoas sau mucilaginoas care are diferite grosimi i poate fi sau nu delimitat net de exterior. Din punct de vedere chimic capsula poate fi de natur polizaharidic sau de natur polipeptidic (Papacostea, 1976). Prin funciile pe care le ndeplinete, capsula aparine att programului celular (protecie fa de mediul nconjurtor, material de rezerv) ct i programului ierarhic al solului (contribuie la structurarea acestuia). Dup constituenii peretelui celular bacteriile se mpart n dou grupe: bacterii Gram pozitive i bacterii Gram negative. La bacteriile Gram pozitive peretele celular conine o protein special numit murein, care constituie un complex polizaharidic (avnd ca molecul de baz glucoza) i o cantitate mic de grsimi (2 - 4 %), iar peretele celor Gram negative are aceeai constituie, dar compuii se gsesc n cantitate mai mic, excepie fcnd doar grsimile care sunt n cantitate mai mare (15 - 20 %). 7.2. Cerinele bacteriilor fa de mediul de via Bacteriile se dezvolt n solurile revene i pot tri n condiii foarte variate de temperatur. Ele prefer solurile al cror pH se ncadreaz n intervalul 6,3 - 6,8, de aceea nu se pot dezvolta n solurile care au pH sczut (de exemplu n solurile acide). n condiii favorabile de umiditate i pH, bacteriile se pot multiplica n sol, producnd milioane de celule n cteva ore. Atunci cnd condiiile din sol devin nefavorabile, unele bacterii pot trece n stare de via latent prin
28

condensarea citoplasmei ntr-un corpuscul nconjurat de o membran foarte groas, corpuscul numit spor. Sporii sunt forme de rezisten la secet i uscciune sau n perioadele de epuizare a hranei, iar cnd condiiile redevin favorabile, acetia germineaz i elibereaz o celul vegetativ activ. Dintre bacteriile sporogene frecvente ntlnite n soluri se numr cele din genurile Bacillus i Clostridium. Bacteriile din sol particip la procesele de mineralizare, eseniale pentru nutriia plantelor i asigurarea fertilitii solului. Prin polizaharidele extracelulare particip la agregarea particulelor de sol i la formarea humusului. Se tie c bacteriile sunt responsabile pentru un numr de reacii biochimice n soluri, cum ar fi transformarea azotului i, probabil, i alte procese cum ar fi de exemplu oxidarea piritei la iarosit. Bacteriile sunt implicate n aproape toate transformrile biochimice din sol, inducnd metabolismul att al substanelor organice ct i al celor anorganice. Datorit dominanei i diversitii lor, ca i ratei lor de cretere i adaptabilitate la condiiile de mediu, bacteriile au o abilitate aproape nelimitat de degradare a majoritii constituenilor organici ai solului. Bacteriile au un rol important n descompunerea celulozei i a altor substane cu molecule mari. Bacteriile sunt localizate n sol, predominant n zona rizosferei, n coprolite, resturi organice (de plante i animale) i n interiorul microagregatelor. Clasificndu-le dup modul lor de nutriie, bacteriile pot fi mprite n: automorfe i heteromorfe. Automorfele i obin energia din surse anorganice, iar carbonul din dioxidul de carbon. Aceste tipuri de organisme au, n general, cteva cerine de cretere. Cele chemoautomorfe obin energia din oxigenul provenit din sursele anorganice, n timp ce fotoautomorfele obin energia din fotosintez. Bacteriile heteromorfe obin energia i carbonul din substanele organice. Cele chemoheteromorfe obin energia din oxidri, pe cnd cele heterotrofe obin energia din fotosintez (folosind ca donor un electron organic). n soluri predomin bacteriile chemoheterotrofe i chemoautotrofe. Bacteriile fototrofe, ca varietate, nu sunt aa de numeroase deoarece solul nu este un mediu permeabil pentru lumin. Principalele bacterii din sol sunt: Arthrobacter: Cele mai numeroase bacterii ale solului (determinate pe plci) reprezint aproape 40 % din totalul bacteriilor solului. Aceste organisme autohtone prezint pleomorfism i sunt Gram-variabile. Celulele tinere sunt Gram-negative i au form de baghete, devenind n timp, Gram pozitive cu form de coci. Streptomices: aceste organisme sunt actinomicete. Ele sunt Gram-pozitive, sunt organisme chemoheterotrofe i reprezint 5 20 % dintre bacteriile comune din sol. Aceste organisme produc antibiotice, inclusiv streptomicin. Pseudomonas: Aceste organisme sunt Gram-negative, sunt ubicviste i aerobe, iar unele dintre ele sunt facultativ autotrofe. Ca grup posed multe enzime diferite i pot degrada o
29

mare varietate de organisme compuse, inclusiv compui recalcitrani. Aceste organisme pot reprezenta 10 20 % din populaia de bacterii a solului. Bacillus: Sunt aproape la fel de numeroase ca Pseudomonas i se caracterizeaz prin faptul c sunt organisme aerobe Gram-pozitive care produc endospori. Acest gen este heterotrof i foarte divers. Adesea reprezint 10 % din populaia de bacterii a solului. Sunt cele mai rspndite bacterii sporogene din sol (alturi de Cladosporium), fiind reprezentate n toate solurile prin diferite specii. Mycobacterium: este un gen care cuprinde bacterii cu celule ramificate. Ele fac trecerea spre Actinomicete. Un grup special l constituie cianobacteriile care se dezvolt n stratul superior, mai bine luminat al solului. Se pot dezvolta i la ntuneric (chemoorganotrof), transformnd compuii organici simpli care sunt eseniali pentru fertilitatea solului. Dintre cianobacterii, mai frecvent ntlnite n sol sunt cele din genurile: Anabaena, Calothrix, Chrococcus, Nodularia, Nostoc, Oscillatoria, Phormidium, Plectonema, Scytonema. ntrebri: 1. Ce sunt bacteriile? 2. Ce sunt bacteriile care triesc n sol? 3. Ce dimensiuni au bacteriile? 4. Ce form au bacteriile? 5. Care este modul de deplasare al bacteriilor din sol? Bibliografie Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Papacostea P., 1976. Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

30

CAPITOLUL 8 ACTINOMICETELE
Cuvinte cheie: actinomicete, antibiotice, conidii, conidiofori Obiective: Rezumat Actinomicetele reprezint o tendin de evoluie a bacteriilor spre forme superioare de organizare i prezint un amestec de caractere specifice bacteriilor i fungilor. Unele dintre actinomicete prezint o tendina de ramificare sau de formare de muguri n stadiile tinere, iar altele sunt filamentoase. Actinomicetele se nmulesc fie prin fragmentarea miceliului, fie prin formarea unor organe speciale de fructificare (conidiofori). Actinomicetele prefer solurile care au reacie uor alcalin, solurile bogate n substane organice dar tolereaz foarte bine i concentraiile mai mari de sruri. 8.1. Actinomicetele din sol Actinomicetele reprezint o tendin de evoluie a bacteriilor spre forme superioare de organizare i constituie, printre microorganismele procariote, nivelul cel mai difereniat din punct de vedere morfologic (Papacostea, 1976). Actinomicetele prezint un amestec de caractere specifice bacteriilor i fungilor. Din punct de vedere citologic prezint caractere bacteriene fiind organisme procariote, iar din punct de vedere morfologic sunt mai dezvoltate, celulele lor dnd natere, prin ramificri repetate, unui miceliu asemntor cu cel al fungilor. La genul Mycobacterium, de exemplu, se remarc tendina de ramificare sau de formare de muguri n stadiile tinere, iar la genul Nocardia (Proactinomyces) d natere unei formaiuni asemntoare unui miceliu n primele ore de via, dup care se degradeaz n forme bacilare. Unele dintre actinomicete sunt filamentoase, cum este cazul genurilor Actinomyces (anaerob) i Streptomyces (aerob) la care apare un miceliu persistent asemntor cu cel al fungilor. nmulirea actinomicetelor are loc fie prin fragmentarea miceliului n urma strangulrii apical a unor hife denumite conidii care apar la capetele unor organe speciale de fructificare numite conidiofori. Aceste fructificaii ajung la o diversificare foarte mare, astfel nct la diferite genuri de actinomicete ele ajung s semene, printr-un fenomen de convergen, cu unele genuri de ciuperci (Chiri, 1974). Ce sunt actinomicetele Cunoaterea caracteristicilor actinomicetelor Cunoaterea activitii actinomicetelor din soluri Cunoaterea substanelor sintetizate de actinomicete

31

8.2. Cerinele actinomicetelor fa de mediul de via Actinomicetele prefer reacia uor alcalin a mediului. Nu se dezvolt n solurile n care pHul scade sub 5,0. Ele prefer, de asemenea, solurile bogate n substane organice. Tolereaz foarte bine concentraiile mai mari de sruri. Dezvoltarea lor este favorizat de temperaturi ceva mai ridicate, prezentnd o rezisten deosebit la uscciune. Aceste caracteristici au ca rezultat dezvoltarea unui numr mai mare de actinomicete n solurile uor alcaline i n cele din zonele mai clduroase. Cu toate acestea, ele sunt prezente n toate solurile. Actinomicetele sunt n numr de 105 108 celule/g sol, fiind mai numeroase n orizonturile superioare ale solului. Cele mai frecvente specii de actinomicete aparin genurilor: Actinomyces, Actinoplanes, Nocardia, Streptomyces. Frecvena cea mai mare n sol o are genul Streptomyces. Actinomicetele sintetizeaz o serie de substane puternic mirositoare care dau solului mirosul caracteristic. Actinomicetele sunt microorganisme heterotrofe aerobe care triesc pe resturile organice din sol sau pe compuii organici care reprezint surse de hran pentru plante, din acest motiv sunt abundente n solurile bogate n materie organic. Ele se dezvolt lent, utiliznd surse de carbon simple sau complexe (glucide, acizi organici, polizaharide, hidrocarburi alifatice, aminoacizii) i au o mare importan n descompunerea fragmentelor organice din sol i n eliberarea substanelor nutritive. Actinomicetele sunt capabile s descompun constitueni foarte rezisteni, avnd posibiliti nelimitate de a ataca substane organice greu de descompus cum ar fi celuloza (Streptomyces violaceus, Streptomyces cellulosae), chitina i fosfolipidele n forme simple. Ele devin adesea dominante n stadiile ultime ale procesului de descompunere cnd substanele uor metabolizabile au fost folosite de alte microorganisme. Pe lng rolul important pe care l au n mineralizarea compuilor rezisteni la aciunea bacteriilor i fungilor, actinomicetele contribuie la formarea humusului. Actinomicetele produc o gam larg de substane antibiotice (streptomicina, kanamicina, micostatina), contribuind ntr-o mare msur la echilibrul microbian al solului. Unele dintre ele sunt fitopatogene. Uneori actinomicetele se dezvolt n anumii pori din sol n care sunt prezente resturi de rdcini, pori n care elibereaz secreii antibiotice i chitinaze, substane care mpiedic dezvoltarea altor microorganisme, ca de exemplu fungii. Prin aceasta contribuind, ntr-o oarecare msur, la meninerea unui echilibru microbian n sol (Eliade i colab., 1975). Pentru capacitatea lor de a sintetiza o mare varietate de antibiotice (cu aplicaii i n medicin) actinomicetele au fost intens cercetate. S-a constatat c numrul cel mai mare de specii
32

capabile de a sintetiza asemenea substane se ntlnete n solurile de sub pajiti (Papacostea, 1976). ntrebri: 1. Ce sunt actinomicetele? 2. Ce dimensiuni au actinomicetele? 3. Ce form au actinomicetele? 4. Care este modul de nmulire al actinomicetelor? 5. Cine sintetizeaz substanele puternic mirositoare care i dau solului mirosul caracteristic? Bibliografie Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Papacostea P., 1976. Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

33

CAPITOLUL 9 FUNGII
Cuvinte cheie: fungi, ciuperci microscopice, drojdii, hife, miceliu Obiective: Rezumat Fungii (sau ciupercile microscopice) sunt microorganisme pluricelulare, heterotrofe cu morfologie filamentoas care formeaz spori i care reprezint gradul cel mai nalt al evoluiei morfologice i fiziologice dintre toate microorganismele. Fiind lipsite de pigmeni fotosintetizani, sunt organisme saprofite. Fungii se mpart n dou mari grupe: fungii filamentoi (care includ mucegaiurile i ciupercile cu plrie), drojdiile. Fungii filamentoi se nmulesc prin spori. Drojdiile prefer mediile anaerobe cu exces de umiditate, n timp ce fungii filamentoi sunt predominant aerobi i prefer solurile neutre sau acide. Unii fungi formeaz asociaii cu rdcinile plantelor superioare (fungii micorizei). 9.1. Fungii care triesc n sol Fungii sunt microorganisme pluricelulare, heterotrofe (saprofite sau parazite) cu morfologie filamentoas care formeaz spori i care reprezint gradul cel mai nalt al evoluiei morfologice i fiziologice (comparativ cu celelalte microorganisme). Morfologia filamentoas este dat de proprietile celulelor fungice de a forma hife constituite din lanuri lungi de celule. Fungii (sau ciupercile microscopice) sunt microorganisme nefotosintetice deoarece sunt lipsite de pigmeni fotosintetizani, fiind microorganisme saprofite care descompun materia organic moart din sol. Fungii sunt eucariote cu membran nuclear i perei celulari. Fungii reprezint o parte important din biomasa microbian din sol, datorit ramificrii i creterii miceliului care se extinde ntr-un volum foarte mare de sol. Cu toate acestea, numrul lor este mai mic dect cel al bacteriilor, apreciindu-se c numrul unitilor fungice variaz ntre 20.000 i 1.000.000/g de sol. Dar, datorit morfologiei filamentoase extensive a majoritii fungilor, este dificil definirea numrului fungilor n sol, motiv pentru care cercettorii folosesc biomasa sau lungimea hifelor per m2 ca unitate de exprimare a abundenei lor n sol. Biomasa fungic tipic este de 1.000 - 15.000 kg/ha n primii 15 cm ai solului, fungii dominnd astfel biomasa total n multe soluri, depind-o i pe cea a bacteriilor.
34

Ce sunt fungii Cunoaterea fungilor care triesc n sol Cunoaterea activitii fungilor din sol

Zeci de mii de specii de fungi au fost identificate n soluri, reprezentnd 170 de genuri. Peste 2.500 de specii au fost raportate ntr-o singur locaie. Cercettorii estimeaz ns c ar mai exist cel puin 1 milion de specii de fungi care ateapt s fie descoperii. Cei mai numeroi fungi din sol aparin claselor: Zygomycetes, Ascomycetes, Hyphomycetes. Iar dintre genuri, se pare c Penicillium, Aspergillus i Mucor domin activitatea fungic din sol (Eliade i colab., 1975). Descompunerea fungic a substanelor organice din soluri este un proces care se desfoar n mai multe etape n care fiecare gen i aduce contribuia sa: n prima etap sunt descompuse substanele simple (zaharuri, acizi organici) de ctre fungii din genul Mucor (mucoracee), apoi intervin fungii din genurile Penicillium i Aspergillus pentru a descompune substanele mai greu de descompus, cum sunt celulozele i hemicelulozele (Eliade i colab., 1975). Fungii pot fi mprii n dou mari grupe: - fungii filamentoi (grup care include mucegaiurile dar i ciupercile cu plrie); - drojdiile. Mucegaiurile i ciupercile sunt considerate a fi fungi filamentoi deoarece sunt caracterizate prin celule lungi, ramificate. Filamentele fungice individuale, numite hife, sunt adesea rsucite formnd micelii care apar ca o estur din frnghii. Miceliile fungilor sunt adesea vizibile i apar ca filamente subiri, albe sau colorate, care acoper resturile de plane de la suprafaa solului sau din litier. Fungii filamentoi se reproduc prin spori. 9.2. Cerinele fungilor fa de mediul de via Drojdiile sunt organisme unicelulare care triesc predominant n mediile anaerobe, cu exces de umiditate. Fungii sunt microorganisme cu metabolism predominant aerob, dei unii pot tolera concentraiile sczute de oxigen i nivelul ridicat de bioxid de carbon din solurile umede i tasate/compacte. Sunt adaptate s triasc pe substraturi cu un coninut relativ mare de substan bogat n energie i coninut redus de azot mineral. Fiind organisme heterotrofe, fungii folosesc materialele organice vii i moarte att ca surs de carbon, ct i ca surs de energie. Unii fungi sunt chiar prdtori, posednd au un mecanism specific pentru a prinde nematozi. Fungii sunt cunoscui pentru rolul lor important n descompunerea materiei organice din soluri, n special din cele acide. Degradeaz o gam larg de substane organice (proteine, celuloz, lignin) printr-un proces mai lent dect cel bacterian, care se desfoar n mai multe etape. Cnd nutrienii lipsesc, fungii trec n stare latent. Fungii prefer mediile neutre sau acide. n mod obinuit fungii sunt cunoscui ca prefernd mediile acide, n realitate ns, cea mai bun dezvoltare o au pe medii neutre (Eliade i colab.,
35

1975). n solurile cu valori sczute ale pH-ului, bacteriile au o dezvoltare slab, iar fugii neavnd concuren se dezvolt mai bine. Sunt microorganisme libere sau asociate cu rdcinile plantelor. Fungii care formeaz asociaii cu rdcinile plantelor sunt numii fungii micorizei. Aceti fungi primesc energie de la plantele pe care le ajut s i procure substanele nutritive. Unele ciuperci sintetizeaz antibiotice active asupra bacteriilor, ciupercilor sau plantelor superioare sau animalelor, chiar i substane toxice sau cancerigene. Substanele antibiotice au fost privite ca arme folosite n competiia pentru hran. Unii cercettori (Woodruff citat de Eliade i colab., 1975) consider antibioticele ca metabolii secundari provenii din concentraii anormale ale constituenilor celulari. O serie de ciuperci microscopice (fungi) sunt patogene pentru plante. ntrebri: 1. Ce sunt fungii care triesc n sol? 2. Cum se mai numesc fungii? 3. Ce sunt fungii micorizei? 4. Ce sunt drojdiile? Bibliografie Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Hait C., 2003. Sedimentologie i micromorfologie. Aplicaii n arheologie. Muzeul naional de Istorie a Romniei, Biblioteca Muzeului Naional, seria cercetri pluridisciplinare, IV. Editura Cetatea de Scaun, Bucureti: 114 pp. Papacostea P., 1976. Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

36

CAPITOLUL 10 PROTOZOARELE
Cuvinte cheie: protozoare, chiti, pseudopode, amoebe Obiective: Rezumat Protozoarele sunt microorganisme monocelulare care aparin regnului animal i au o organizare extrem de simpl, fiind lipsite de perete celular adevrat i au pseudopode (deformri ale citoplasmei cu ajutorul crora se deplaseaz n mediul de via). Ele sunt mai complex organizate dect celulele bacteriene. n perioadele de uscciune sau de lips de hran, protozoarele formeaz corpuri de rezisten numite chiti. 10.1. Protozoarele care triesc n sol Protozoarele sunt microorganisme monocelulare care aparin regnului animal, au o organizare extrem de simpl, sunt lipsite de perete celular adevrat i au pseudopode (deformri ale citoplasmei cu ajutorul crora se deplaseaz n mediul de via). Protozoarele sunt mai complex organizate dect celulele bacteriene. Cu 50 000 de specii descoperite pn n prezent, sunt cele mai diversificate i numeroase creaturi ale microfaunei solului. Sunt microorganisme unicelulare mobile care captureaz i inger hrana. Protozoarele din microbiota permanent sunt prezente mai ales la suprafaa solului umed i n stratul superficial (pn la 15 cm). Numrul lor variaz ntre 10.000 - 3.000.000/g sol, dar ca biomas sunt mai importante dect bacteriile. Pot prezenta fluctuaii mari de la o zi la alta, n funcie de temperatur, umiditate, disponibilitatea nutrienilor. Unele protozoare utilizeaz compui organici solubili, altele au nutriie de tip animal, ingernd materie organic complex (bacterii, alge sau chiar protozoare). Cele mai multe au dimensiuni mult mai mari dect cele ale bacteriilor avnd un diametru cuprins ntre 4 - 250 m. Protozoarele din sol includ: - amoebele - care se deplaseaz prin extinderea i contracia pseudopodelor; - ciliatele - care se deplaseaz prin vlurirea unor structuri asemntoare unor periori, numite cili
37

Ce sunt protozoarele Cunoaterea protozoarelor care triesc n sol Cunoaterea cerinelor protozoarelor fa de mediul de via

- flagelatele - care se deplaseaz prin vlurirea unui apendix asemntor unui bici numit flagel. Cele mai rspndite protozoare din sol fac parte din clasa Sarcodina (Acanthamoeba, Amoeba, Nuclearia), clasa Flagellata (fitomastigofore i zoomastigofore) i din clasa Ciliata (Balantidium, Colpidium, Oxytricha, Vorticella). Protozoarele au rol n meninerea echilibrului biologic al solului, corelat cu capacitatea lor de a ingera i distruge o serie de bacterii. 10.2. Cerinele protozoarelor fa de mediul de via Protozoarele noat n apa care umple porii solului sau care formeaz filme la suprafaa elementelor structurale. n perioadele de uscciune sau cnd hrana este n cantitate foarte mic formeaz corpuri de rezisten numite chiti. Uneori, ntr-o singur prob de sol, pot s apar peste 40 - 50 de exemplare de protozoare. Greutatea protozoarelor de la suprafaa solului ajunge la 20 - 200 kg/ha. Un numr considerabil de boli serioase provocate la om sau animale au fost atribuite protozoarelor. Cele mai multe protozoare din sol consum bacterii, controlnd prin aceasta populaia acestor reprezentani numeroi ai microflorei solului. Protozoarele se dezvolt cel mai bine n solurile revene bine drenate i sunt foarte numeroase n orizonturile de suprafa. Protozoarele sunt active cu precdere n zonele din jurul rdcinilor plantelor. Principala lor influen asupra resturilor organice i eliberrii nutrienilor n sol o au prin intermediul populaiei de bacterii. n urmrirea przii reprezentat de bacterii, unele protozoare sunt adaptate s se strecoare n porii din sol care pot avea diametrul de 10 m. Organizarea spaial a elementelor structurale ale solului pot genera pori cu dimensiuni chiar mai mici, n care bacteriile se pot ascunde de prdtorii lor, protozoarele. Prin aceasta solul le ofer protecie, ceea ce explic marea lor diversitate n sol. ntrebri: 1. Ce sunt protozoarele? 2. Ce sunt protozoarele care triesc n sol? 3. Cum se deplaseaz protozoarele n sol?

38

Bibliografie Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Hait C., 2003. Sedimentologie i micromorfologie. Aplicaii n arheologie. Muzeul naional de Istorie a Romniei, Biblioteca Muzeului Naional, seria cercetri pluridisciplinare, IV. Editura Cetatea de Scaun, Bucureti: 114 pp. Papacostea P., 1976. Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

39

CAPITOLUL 11 SOLUL HABITAT PENTRU MICROORGANISME

Cuvinte cheie: habitat, sol, microorganisme, humus, bioremediere Obiective: - Cunoaterea caracteristicilor solului ca habitat pentru microorganisme - Cunoaterea caracteristicilor solului care influeneaz dezvoltarea microorganismelor - Cunoaterea cerinelor microorganismelor fa de habitatul lor Rezumat Solul este un corp polidispers, heterogen i poros format la suprafaa scoarei terestre ca urmare a aciunii independente i ndelungate a factorilor pedogenetici, printre care se numr i factorul biotic. Trstura specific a solului este aceea c n el se poate dezvolta simultan un numr imens de microorganisme (bilioane de celule bacteriene, sute de feluri de micelii de fungi per gram de sol). Prezena "biotei" solului i materiei organice pe care acestea o produc, consum i transform, determin deosebirea dintre sol i un simplu material mineral. Flora solului produce substane organice care stabilizeaz agregatele, iar fauna din sol mpreun cu flora sunt implicate n reciclarea nutrienilor. Majoritatea reaciilor din sol i din ap sunt controlate de activitatea biologic, motiv pentru care sunt denumite reacii biochimice. 11.1. Caracteristicile solului care influeneaz dezvoltarea microorganismelor Solul este un sistem natural complex, polidispers, heterogen i poros, situat la suprafaa scoarei terestre, rezultat prin interaciunea acestuia cu aerul (atmosfera), apa (hidrosfera) i organismele (biosfera). n alctuirea solului intr trei tipuri de constitueni, separai pe criteriul strii de agregare: constitueni solizi, constitueni lichizi, constitueni gazoi. Proporia acestor constitueni care formeaz prile solid, lichid i gazoas difer de la un sol la altul, partea solid fiind ns predominant. Materia solid este constituit din: materie mineral i materia organic. Materia mineral din soluri este constituit din argil, granule minerale de diferite dimensiuni i compoziii, oxizi i oxihidroxizi ai diferitelor elemente din sol (Fe, Al, Mn, Ca etc.) etc.
40

Materia organic din soluri aparine domeniului organic viu i domeniului organic neviu. Structurile aparinnd domeniului organic viu sunt reprezentate prin totalitatea macroorganismelor i microorganismelor care i petrec integral sau parial viaa n sol i care aparin aproape tuturor ncrengturilor regnurilor vegetal i animal. Materia organic din soluri aparinnd domeniului organic neviu este constituit dint-un amestec de reziduuri de plante i animale aflate n diferite stadii de descompunere, din substane sintetizate chimic i biologic i din microorganisme i animale mici precum i din reziduurile descompuse ale acestora. Trstura specific a solului este aceea c n el se poate dezvolta simultan, un numr imens de microorganisme (bilioane de celule bacteriene, sute de feluri de micelii de fungi per gram de sol) (Zvyagintsev, 1977). Prezena "biotei" solului i materiei organice pe care aceasta o produce, consum i transform, determin deosebirea dintre sol i un simplu material mineral. Microorganismele au un rol major n alterarea rocilor i n formarea solurilor, tipurile de microorganisme fiind diferite, n diferitele stadii de evoluie a acestora. Flora solului produce substane organice care stabilizeaz agregatele, iar fauna solului mpreun cu flora sunt implicate n reciclarea nutrienilor. Solul conine bilioane de organisme. Numrul total de organisme din sol a fost estimat la 2,2 milioane i cuprinde 30 000 de bacterii, 1 500 000 fungi, 60 000 alge, 100 000 protozoare i 500 000 nematozi (Hawksworth i Mound, 1991, citai de Foster, 1993). Caracteristicile abiotice ale solului i apei influeneaz puternic reaciile chimice din mediu. Majoritatea reaciile chimice din sol i din ap sunt controlate de activitatea biologic (motiv pentru care sunt denumite reacii biochimice), mai precis toate mediile conin organisme vii care mediaz transformrile biochimice. Pn n prezent principiile i conceptele ecologiei generale au fost subestimate n mod evident n cadrul microbiologiei solului, drept pentru care, anumite legiti n ceea ce privete funcionarea complexelor de microorganisme nu au fost corect investigate. Pentru a le nelege, solul trebuie studiat ca un habitat particular al activitii microbiene. De aceea solul nu trebuie privit ca un mediu omogen, ci mai de grab ca un complex al mezo- i microhabitatelor. n acest mediu, n fiecare gram de sol sunt condiii absolut diferite de aeraie, abunden de hran, pH, concentraii de nutrieni etc. Microzonalitatea solului, respectiv coexistena a numeroase microhabitate foarte diferite unele de altele, faciliteaz dezvoltarea simultan a grupurilor microbiene antagonice cum ar fi cele heterotrofe i autotrofe, aerobe i anaerobe. Datele obinute prin analizele fizice i chimice de rutin se dovedesc insuficiente pentru studiile microbiologiei solului. Straturile superficiale ale solului conin cel mai mare numr i varietate de microorganisme, deoarece aceste straturi primesc cea mai mare cantitate de materie organic, aceasta reprezentnd o important surs de elemente nutritive pentru plante i animale.

41

Biota solului formeaz un sistem bazat pe energie i substane nutritive pe care le primesc n urma descompunerii plantelor i a altor vieuitoare. Descompuntorii primari sunt bacteriile i ciupercile. Microorganismele, i n special algele i lichenii, sunt colonizatorii de pionierat ai rocilor. Colonizarea de ctre aceste organisme ncepe procesul de formare a solului care, ulterior, reprezint substratul pentru creterea plantelor superioare. Dup ce plantele populeaz aceste substrate, microorganismele sunt, n continuare, principalii factori care recicleaz energie, carbon, i nutrieni transformnd treptat materialele organice moarte (provenite de la plante i animale) n forme uor utilizabile de ctre plante. Prin urmare, microorganismele au un rol cheie n ciclurile elementelor din ecosistemele terestre (n principal ciclurile carbonului i azotului) i n prelucrarea materialelor care menine viaa pe Pmnt . n ciclul carbonului, microorganismele transform plantele i resturile animalelor n dioxid de carbon i materie organic specific solului cunoscut sub numele de humus. Humusul mbuntete capacitatea solului de reinere a apei, nmagazineaz substanele nutritive ale plantelor i contribuie la agregarea solului. Microorganismele pot afecta n mod direct procesele de agregare a solului. Gradul de agregare al acestuia determin funcionalitatea sau lucrabilitatea solului. Un sol cu lucrabilitate bun este adecvat pentru creterea plantelor de cultur deoarece este permeabil pentru ap, aer i rdcinile plantelor. Microorganismele solului joac un rol cheie n ciclul azotului. Atmosfera conine aproximativ 80% azot gazos (N2), o form de azot care este disponibil pentru plante numai atunci cnd acesta este transformat n amoniac (NH3) fie de ctre bacteriile de sol (fixatoare de N2) fie de ctre oameni (prin aplicarea ngrmintelor). Bacteriile din sol au un rol activ i n procesele de denitrificare, prin care azotul se ntoarce n atmosfer n urma transformrii NO 3 n N2 sau n oxid de azot (N2O) gazos. Microorganismele sunt eseniale i pentru alte ciclurile ale elementelor din sol: sulf, fosfor, fier etc. Diversitatea incredibil a microorganismelor din sol reprezint o rezerv imens de organisme potenial utile. Multe dintre antibioticele cu importan medical sunt produse de bacterii filamentoase cunoscute sub numele de actinomicete, solul fiind cel mai mare rezervor al acestor microorganisme. Numeroase substane naturale, care sunt utilizate de ctre microorganisme indic faptul c microorganismele solului au mecanisme diverse de degradare a unei palete largi de compui. Activitatea uman a poluat mediul cu o gam larg de compui sintetici sau de prelucrare. Multe dintre aceste substane periculoase sau toxice pot fi degradate de ctre microorganismele din sol. Aceasta este baza pentru tratarea solurilor contaminate cu poluani, tratare numit bioremediere. Bioremedierea este definit ca fiind utilizarea de microorganisme sau procese microbiene de detoxifiere i de degradare a contaminanilor din mediu. Microbiologia solului se ocup n prezent, alturi de studiul microorganismelor, i de cile metabolice precum i de controlul condiiilor de mediu, pentru a elabora strategii de eliminare a poluanilor din sol i din mediul nconjurtor.
42

Microbiologia n mod tradiional, izoleaz tulpini pure de microorganisme, prin utilizarea metodelor de cultur. Metodele care nu se bazeaz pe culturi de microorganisme includ observaiile microscopice i biochimice sau analizele genetice ale constituenilor celulari specifici. Controlul proceselor induse de factorii microbieni sunt studiate prin utilizarea metodelor chimice, biologice i ecologice. 11.2. Cerinele microorganismelor fa de habitatul lor Numrul microorganismelor este n general mai mare n microhabitatele bogate n energie, cum ar fi depozitele de coprolite i zona rizosferei, unde populaiile pot ajunge la 10 10 - 1020 celule bacteriene pe cm3. Celulele individuale sunt, n general, mai mari n aceste locuri bogate n nutrieni fa de solul adiacent. Astfel, n rizosfer 20% dintre bacterii sunt < 0,3 m i 30 % sunt > 0,5 m . n rizosfer, atunci cnd substanele sunt nelimitate numeroase colonii mari de bacterii sunt constituite din multe tipuri de actinomicete i bacterii. Multe microagregate au un smbure organic care furnizeaz substanele necesare microorganismelor care, la rndul lor, au o aciune de legare a constituenilor solului n microagregate. n ceea ce privete repartiia microorganismelor n interiorul agregatelor de sol, observaiile efectuate cu ajutorul microscopului optic au pus n eviden faptul c flora bacterian este discontinuu repartizat n interiorul acestor agregate datorit cerinelor diferite ale acestora fa de habitatele lor. n experiene de laborator, n condiii controlate de hran i umiditate, s-a constat c bacteria Echerichia coli inoculat n agregate de sol sterilizate, ntr-o suspensie nutritiv, s-a dezvoltat n aceeai msur n interiorul agregatelor de sol ca i n exteriorul lor (Hattori,1973). Multe colonii (i celule individuale) produc propriile lor polizaharide extracelulare care pot fi deosebite de suprafeele rdcinilor prin studii ultrastructurale i histochimice. Adesea polizaharidele extracelulare se lipesc de particulele argiloase. Interiorul multor microagregate din zona rizosferei este constituit din colonii de bacterii. Observaii efectuate pe seciuni ultrasubiri (cu ajutorul TEM) realizate din probe de sol recoltate din interiorul agregatelor mari, au pus n eviden urmtoarele aspecte: - microorganismele din aceast zon sunt mici, Gram pozitive i nu au stocate granule de polizaharide, polihidroxibutirai i polifosfai; - n contrast, microorganismele din apropierea suprafeei agregatelor sunt mari, Gram negative i conin adesea granule de polihidroxibutirai i polifosfai. La fel ca i bacteriile, celulele fungilor din interiorul agregatelor sunt lipsite de citoplasm sau aceasta este dens i dezorganizat, spre deosebire de celulele fungilor din zona apropiat suprafeei agregatelor care conin compui citoplasmatici. Aceste aspecte sugereaz faptul c interiorul agregatelor poate fi microaerofil sau chiar anaerob. De asemenea, cnd dup o perioad de uscciune suficient de puternic pentru a duce la moartea celulelor bacteriene, urmeaz o perioad ploioas, poate s apar un flux
43

tranzitoriu de materie organic solubil. Aceasta poate fi toat interceptat de ctre microorganismele aflate n sau pe suprafaa agregatelor, nainte ca acest flux s ajung n interiorul agregatelor. n aceast situaie, celulele bacteriene din interiorul agregatelor nu au ocazia s depun rezerve. Dei bacteriile apar n microporii din vecintatea suprafeei microagregatelor i agregatelor, observaiile efectuate cu SEM arat c ele apar rareori pe suprafeele actuale, exceptnd locurile bogate n materie organic. Datorit sarcinii electrice pe care o prezint suprafaa celulei bacteriene, numeroase celule se afl adsorbite pe structurile coloidale minerale sau organice din sol. Aceast stare influeneaz, pe de o parte, metabolismul bacterian, n general ncetinit prin adsorbia celulelor, iar pe de alt parte, starea de agregare a solului, ntruct o serie de substane care iau parte la alctuirea capsulei bacteriene joac un rol n cimentarea particulelor minerale ale solului. Argila este coagulat n jurul coloniilor de bacterii. Peliculele de argil pot proteja bacteriile mpotriva atacului bacteriofagilor i mpotriva deshidratrii (n timpul uscrii solului). Observaiile fcute cu TEM arat c microorganismele colonizeaz resturile organice i plasma argilic din soluri. Bacteriile sunt foarte greu de localizat n matricele argiloase datorit faptului c au dimensiuni foarte mici, ader puternic la suprafaa particulelor de argil i sunt acoperite cu polizaharide extracelulare. Efectul major al aciunii bacteriilor de aderare la suprafaa argilelor are ca rezultat formarea microagregatelor (observate cu ajutorul TEM). Influena asupra organizrii spaiale a domeniilor de argil este puternic doar sub influena coloniilor mari de bacterii i are ca efect orientarea optic foarte slab a argilei. Polizaharidele se comport de cele mai multe opri ca un liant al microasamblajelor din sol. Datorit dominanei i diversitii lor, ca i ratei lor de cretere i adaptabilitate la condiiile de mediu, bacteriile au o abilitate aproape nelimitat de degradare a majoritii constituenilor organici ai solului. Bacteriile sunt implicate n aproape toate transformrile biochimice din sol, inducnd metabolismul att al substanelor organice ct i al celor anorganice. Bacteriile apar n zona rizosferei, n coprolite, resturi organice (de plante i animale) i n interiorul microagregatelor. Dezvoltarea bacteriilor poate fi limitat de potenialul apei din pori. Numrul bacteriilor poate crete de 200-300 de ori ntr-un sol n care potenialul apei este de 5 bari sau mai mic, acest numr descrete sever la un potenial de 9-10 bari. Spre deosebire de bacterii, fungii apar adesea n porii dintre agregatele structurale. Aceti pori se dreneaz mai repede dect cei din interiorul agregatelor structurale, iar fungii vor continua s creasc la un potenial al apei diferit de cel al bacteriilor. De exemplu, fungii Fusarium roseum care se dezvolt preferenial n interiorul agregatelor de sol, se transform n noi clamidospori, la un potenial al apei n jur de 10 bari. La un potenial al apei 10 bari bacteriile vor crete activ n porii agregatelor, n timp ce fungii vor deveni inactivi.
44

Atunci cnd condiiile din sol devin vitrege (uscciune, lips de hran etc.) muli fungi i actinomicete formeaz chiti. n soluri exist multe celule de microorganisme sub aceast form de rezisten. De asemenea, multe microorganisme care formeaz spori au un mare avantaj de supravieuire n condiiile schimbrilor frecvente (sezoniere, jurnaliere) ale microclimatelor din sol, deoarece sporii sunt rezisteni la ari, uscciune etc. Lucrrile agricole influeneaz puternic activitatea microbiologic din sol, deoarece modific repetat regimul apei i aerului, organizarea spaial a microhabitatelor. n solurile cultivate, abund Bacillus megaterium, n timp ce n solurile nelucrate n cultur aceast bacterie nu apare. n solul arat adnc au fost observai numeroi spori de Bacillus sp. la adncimea de 2030 cm adncime (Hattori, 1973). Alterarea rocilor de ctre microorganisme este un proces important pentru geneza solurilor. Algele albastre i verzi, diatomeele, i actinomicetele, au fost izolate pe fragmente de roc i par a fi capabile s solubilizeze mineralele constituente ale rocilor. Algele albastre sunt prezente i n numeroase soluri (cernoziom cambic, preluvosoluri, rendzine, aluviosoluri etc.). ntrebri: 1. Care este habitatul microorganismelor din sol? 2. Cnd devine e sunt microorganismele? 3. Care sunt criteriile de diviziune ale microbiologiei? 4. Care sunt diviziunile microbiologiei clasificate dup mediul n care se dezvolt microorganismele? Bibliografie Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Conea Ana, Vintil Irina, Canarache A., 1977. Dicionar de tiina solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 671 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Hait C., 2003. Sedimentologie i micromorfologie. Aplicaii n arheologie. Muzeul naional de Istorie a Romniei, Biblioteca Muzeului Naional, seria cercetri pluridisciplinare, IV. Editura Cetatea de Scaun, Bucureti: 114 pp. Papacostea P., Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

45

CAPITOLUL 12 SOLUL CA HABITAT EXTREM PENTRU MICROORGANISME

Cuvinte cheie: habitat microbian, condiii extreme, alcalinitate, aciditate, hidromorfie, anaerobioz, microorganisme extremofile Obiective: a. b. c. d. Rezumat Habitatele de tipul mediilor extreme sunt insuficient cunoscute, deoarece sunt puin studiate dar reprezint o surs important de microorganisme specifice. Microorganismele care triesc n habitate extreme se numesc microorganisme extremofile. Salinitatea difereniaz net solurile neutre de cele halofile, concentraia de sruri afectnd puternic rata de cretere a microorganismelor. Aciditatea ridicat a solului reduce activitatea microbian din sol. Apa este esenial pentru viaa microorganismelor dar excesul de umiditate poate duce la condiii anaerobe, neprielnice dezvoltrii acestora. 12.1. Solul ca habitat extrem pentru microorganisme Caracteristicile fizice i chimice ale solurilor, structura i porozitatea, potenialul redox (prezena sau absena apei), valoarea pH-ului, temperatura, coninutul de materie organic etc. definesc diferitele tipuri de microhabitate i influeneaz att tipul de microorganisme care colonizeaz solul ct i activitatea acestora. Habitatele de tipul mediilor extreme sunt insuficient cunoscute, deoarece sunt puin studiate dar reprezint o surs important de microorganisme specifice. Microorganismele care triesc n habitate extreme se numesc microorganisme extremofile. Extremofilele aparin n cea mai mare parte procariotelor (Arhebacterii i Eubacterii) dar i eucariotelor (fungi, alge fotosintetice, diatomee). O clasificare a microorganismelor extremofile cuprinde: a) microorganisme adaptate supravieuirii la concentraii extreme de temperatur (criofile i termofile); b) microorganisme adaptate creterii la concentraii extreme de pH (acidofile i respectiv alcalifile);
46

Cunoaterea solului ca habitat extrem pentru microorganisme Cunoaterea mediului alcalin ca habitat extrem pentru microorganisme Cunoaterea mediului acid ca habitat extrem pentru microorganisme Cunoaterea mediului anaerob ca habitat extrem pentru microorganisme

c) microorganisme care supravieuiesc n condiii de presiune hidrostatic ridicat (barofile); d) microorganisme care se dezvolt n medii cu activitatea apei redus (osmofile, halofile, xerotolerante). O parte dintre aceste organisme care cresc n biotopuri extreme cum sunt solurile acide, solurile sau lacurile hipersaline i alcaline etc. i care prezint proprieti unice au fost izolate, identificate i caracterizate. Majoritatea extremofilelor studiate au fost izolate din biotopuri naturale extreme, zone rar ntlnite pe pmnt deoarece sunt rezultatul unor combinaii neobinuite ntre factorii geologici, geografici i condiiile climatice (izvoare geotermale, habitate reci antarctice, medii acvatice alcalino-saline i hipersaline, depozite de sare, soluri acide). Principalele criterii care stimuleaz i favorizeaz utilizarea microorganismelor extremofile n biotehnologii sunt: cultivarea lor n laborator este uor de realizat; riscul de contaminare microbian este f redus; sunt implicate n sinteza unor compui biologici cu proprieti unice; prezint mecanisme specifice de adaptare genetic la condiii extreme. Microorganismele extremofile sunt utilizate n: industria de sintez (producerea de enzime, antibiotice, compui osmoreglatori, acizi organici, surfactani), biodegradarea i epurarea apelor reziduale i a zonelor poluate, recuperarea reziduurilor petroliere, detectarea cancerului (o protein sintetizat de Halobacterium halobium este folosit ca antigen pentru detectarea anticorpilor mpotriva oncogenei umane c-myc produs n serul pacienilor cu cancer), agricultur i ameliorarea plantelor prin inginerie genetic. Necesitatea crucial de progres i inovaie n biotehnologiile microbiene are la baz biodiversitatea organismelor i implic investigarea unui numr ct mai mare de medii naturale i mai ales a unor medii extreme populate de microorganisme specializate. 12.2. Mediile alcaline ca habitate extreme pentru microorganisme Salinitatea difereniaz net solurile neutre de cele halofile, concentraia de sruri afectnd puternic rata de cretere a microorganismelor. Din punct de vedere al relaiilor dintre microorganisme i condiiile saline din soluri, microorganismele se mpart n trei grupe (Hattori, 1973): Halo-netolerante; Halofile facultative; Halofile obligate. n solurile alcaline, algele albastru verzui din genul Cyanophyceae sunt caracteristic abundente. Acelai lucru se ntmpl i cu apele. Salinitatea difereniaz net apele dulci de cele marine i oceanice i influeneaz natura microorganismelor care le pot popula. Puine microorganisme
47

sunt comune ambelor tipuri de ape. Concentraii extreme de sruri se gsesc n Marea Moart (n special sub form de NaCl i MgCl). Salinitatea apelor oceanelor este relativ constant. Aproximativ 99% din srurile dizolvate sunt formate prin combinarea a 1012 ioni anorganici (Cl-, Na+, Mg2+, K+, SO42-, HCO3-, CO32-), la care se adaug Fe, Mn, Cu, Zn, Mb. Microorganismele din apele dulci sunt halofobe, motiv pentru care, dac sunt transferate n mediul marin mor relativ repede, n timp ce microorganismele halotolerante supravieuiesc n mediul marin, dar cresc mai lent dect n mediul lor natural. Microorganismele halofile, autohtone n mediul salin, nu se dezvolt n apele dulci, prefernd o salinitate de 2,5 - 4%. Majoritatea microorganismelor halofile nu au nevoie de o presiune osmotic mare a mediului, dar unele dintre ele au nevoie absolut de Na+, iar altele de Cl- n mediul lor de via. Devierea de la salinitatea optim are consecine negative asupra bacteriilor, producnd modificri morfologice sau fiziologice (de exemplu: celulele cocoide i cele bacilare devin filamentoase, iar durata unei generaii este prelungit). Halofilia este frecvent ntlnit la alge, cianobacterii i la bacteriile cu fotosintez anoxigenic. Bacteriile chemoheterotrofe marine autohtone sunt reprezentate de genuri ca: Vibrio, Alteromonas, Alcaligenes, Pseudomonas. Durata unei generaii n cazul bacteriilor oligotrofe este de 4 8 ore. Incapacitatea lor de a se dezvolta pe medii bogate n nutrieni s-ar datora probabil producerii unor metabolii toxici. 12.3. Mediile acide ca habitate extreme pentru microorganisme Aciditatea solului este o mrime care se exprim prin concentraia n ioni de hidrogen i este oglindit de valorile pH-ului care se nscriu n limitele 3,6 (foarte puternic acid) - 6,8 (slab acid). pH-ul optim la care se dezvolt bine microorganismele din sol (majoritatea bacteriilor, actinomicetele fungi etc.) este de 6,3 - 6,8 (uniti de pH). Aciditatea ridicat a solului reduce activitatea microbian din sol. Solurile acide favorizeaz acumularea aluminiului (Al) n cantitate foarte mare. n exces, acesta devine toxic pentru plante. Microorganismele rezistente la Al sunt mai numeroase n solurile formate sub pdure, comparativ cu solurile cultivate. Bacteriile anaerobe au o toleran mai mare fa de valorile pH, ele putndu-se multiplica la valori mai mici ale pH-ului, comparativ cu cele aerobe. Prin urmare, solurile mai acide sunt dominate de fungi (ciuperci microscopice sau mucegaiuri) care genereaz mai degrab degradarea materiei organice din sol, dect o descompunere benefic pentru plante. Microflora din sol (bacteriile i fungii) joac un rol dominant n eliberarea de substane nutritive i n ciclurile elementelor din sol (carbon, azot etc). Cu toate c nu exist informaii detaliate cu privire la efectele aciditii solului asupra microorganismelor din sol, se poate trasa firul lanurilor trofice n condiii de pH sczut: deoarece aciditatea solului reduce populaiile de bacterii din sol, numrul organismele care se hrnesc cu bacterii (cum sunt protozoarele i nematozii) scade proporional.
48

Fungii sunt microorganismele cele mai rezistente la condiiile vitrege din solurile acide, putndu-se dezvolta i la pH de 3,0. Un studiu efectuat pe medii acide (cu fungi extrai din soluri cu pH foarte sczut) a pus n eviden o serie de fungi rezisteni la condiiile acide: Emericellopsis sp., Paecilomyces lilacinus, Moritierella ramanniana var. angulispora, Sprothrix inflata, Penicillium glabrum, Metarhizum anisopliae, Chaetospharia inaeqalis, i Aspergillus fumiatus. Prezena ciupercii microscopice Mortierella ramanniana arat un sol foarte acid, intens debazificat, cu troficitate foarte slab (Papacostea, 1985). Dintre algele care se dezvolt n solurile acide, genul Chlorophyceae este dominant. De asemenea, Rosellinia necatrix apare frecvent n solurile cu coninut ridicat de acizi fulvici (Hattori, 1973). i algele verzi sunt relativ frecvente n solurile acide (ca de exemplu: Chlorella, Chlamydomonas, Pleurococcus, Ulothrix). 12.4. Mediile anaerobe ca habitate extreme pentru microorganisme Apa este esenial pentru viaa microorganismelor dar excesul de umiditate poate duce la condiii anaerobe, neprielnice dezvoltrii acestora. Microorganismele din solurile hidromorfe asigur o reducere i solubilizare foarte eficient a fierului Reducerea Fe feric (Fe3+) n Fe feros (Fe2+) n soluri are loc ntotdeauna sub aciunea microorganismelor. Dar mecanismul exact prin care are loc aceast reducere, nu este nc pe deplin cunoscut. Se presupune c aceast reducere este n strns legtur cu o dehidrogenaz. n cursul fermentaiei materiei organice proaspete se creeaz condiii care favorizeaz trecerea Fe n soluie (respectiv reducerea lui). Pentru a nelege acest mecanism dependent de activitatea biologic, cercettorii au efectuat numeroase experimente folosind o serie de microorganisme. Printre acestea se numr Eicherichia coli i spori de Clostridium care, n prezena zaharurilor, au favorizat reducerea Fe3+ la Fe2+. Cele mai bune rezultate au fost obinute ns, folosind bacterii din genul Bacillus polymyxa n prezena glucozei. Au mai fost utilizate Bacillus circulans i Aerobacter aerogences, precum i Staphylococcus aureus, Bacillus mycoides, Bacillus mesentericus, Bacillus subtilis. Cu toate acestea, reducerea Fe3+ n Fe2+ nu este o funcie specific pentru nici unul dintre aceste microorganisme. n plus, produii care provoac reducerea fierului sunt produi elaborai n cursul fermentaiei glucozei. Prezena materiei organice singure, fr activitatea microbian are o eficien extrem de redus. n haldele industriale, algele albastre au rolul de pionieri, n special cele din genul Oscillatoria. Organismele aerobe utilizeaz oxigenul ca electron acceptor terminal i posed enzime superoxid dismutaz sau catalaz care sunt capabile de degradarea radicalilor peroxid.
49

Organismele anaerobe nu utilizeaz oxigenul ca electron acceptor terminal. Anaerobele (stricte) nu posed aceste enzime i de aceea sunt "otrvite" de prezena oxigenului. Dei alte tipuri de bacterii anaerobe posed aceste enzime, ele utilizeaz electroni terminali acceptori alii dect oxigenul, cum ar fi nitratul sau sulfatul. Bacteriile facultativ anaerobe pot folosi oxigenul sau forme combinate ale lui ca electroni terminali acceptori. Irigarea solului nu poate fi considerat o condiie care transform solul ntr-un habitat extrem, dar creeaz periodic exces de umiditate care afecteaz microorganismele pe perioade scurte de timp. Dintre bacteriile sporogene, Bacillus megaterium este foarte sensibil fa de cantitatea apei de irigaie, creterea umiditii solului favoriznd germinarea sporilor i trecerea bacteriilor n forme vegetative, n timp ce n solul neirigat predomin formele sporulate (Eliade i colab., 1975). Actinomicetele sunt puin sensibile la creterea umiditii solului i prezint un grad avansat de rezisten la uscciune. Cantitatea de ap imprim modificri i n compoziia specific a fungilor, constatndu-se o abunden a reprezentanilor genurilor Penicillium i Fusarium (Eliade i colab., 1975). A fost remarcat ns i frecvena mai ridicat a fungilor fitopatogeni. Alte specii de fungi, cum sunt cele din genurile Trichoderma, Alternaria i Aspergillus sunt n mic msur sau deloc, influenate de regimul de irigare. ntrebri: 1. Ce este habitat extrem pentru microorganisme? 2. Ce reprezint habitat cu condiii alcaline pentru microorganisme? 3. Ce reprezint habitat cu condiii acide pentru microorganisme? 4. Ce reprezint habitat cu condiii anaerobe pentru microorganisme? Bibliografie Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Conea Ana, Vintil Irina, Canarache A., 1977. Dicionar de tiina solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 671 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Hait C., 2003. Sedimentologie i micromorfologie. Aplicaii n arheologie. Muzeul naional de Istorie a Romniei, Biblioteca Muzeului Naional, seria cercetri pluridisciplinare, IV. Editura Cetatea de Scaun, Bucureti: 114 pp. Papacostea P., Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Voiculescu Anca-Rovena, Dumitru M., Toti M., 2005. Decontaminarea solurilor poluate cu compui organici. Editura SINTECH: 364 pp.
50

Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

51

CAPITOLUL 13 RELAIILE MICROORGANISMELOR CU CELELALTE ORGANISME DIN SOL

Cuvinte cheie: fauna solului, mezofauna solului, microorganisme Obiective: - Cunoaterea interaciunilor dintre microorganisme i celelalte organisme din sol - Cunoaterea organismelor care triesc n sol - Cunoaterea activitii organismelor care triesc n sol Rezumat Numeroasele specii de microorganisme care mpart acelai spaiu de via (habitat sau, n cazul solului, pedohabitat) constituie asociaiile microbiene. Exist, n principal, ase tipuri de modele de asociaii ntre microorganisme: neutralism, concuren, mutualism, comansalism, amensalis (sau antagonism), parazitizm i prdtorizm. ntre micro- i macroorganismele din sol se stabilesc interaciuni directe sau indirecte. Multe zone din sol (pedohabitate) sunt modificate de ctre organismele solului ntr-o msur att de mare nct influeneaz activitatea altor organisme. De aceea, multe studii recente i-au ndreptat obiectul de studiu asupra nelegerii aciunii indirecte a macroorganismelor asupra microorganismelor prin modificri aduse mediului fizic i chimic al solurilor. 13.1. Relaiile dintre microorganismele din sol Cnd mai multe specii de microorganisme mpart acelai spaiu de via (habitat sau, n cazul solului, pedohabitat) constituie asociaiile microbiene. n cadrul acestor asociaii, microorganismele se influeneaz reciproc (Hattori, 1973). Modelele de cretere a populaiilor mixte, constituite din dou specii de microorganisme pot fi mprite n ase grupe (Hattori, 1973): Neutralism: cele dou populaii cresc independent una fa de cealalt, fr nici o interaciune. Concuren: cele dou populaii se concureaz pentru acelai tip de hran i acelai spaiu. Mutualism: cele dou populaii se influeneaz reciproc beneficiind una de pe urma celeilalte sau formnd asociaii pentru a supravieui. Comensalism: una din cele dou populaii beneficiaz de pe urma activitii celeilalte, iar aceasta nu este afectat n nici un fel. Amensalism sau antagonism: una dintre cele dou populaii este inhibat de activitatea celeilalte (fr ca cea de a doua s fie influenat). Parazitizm i prdtorizm: una din cele dou populaii (care este constituit din prdtori) o afecteaz pe cealalt prin atac direct i este dependent de aceasta.
52

n ceea ce privete neutralismul, Hattori (1973) arat c este greu de crezut c dou populaii pot crete independent n acelai loc. Atunci cnd dou populaii se concureaz pentru hran, creterea lor poate fi afectat. Acesta este cazul unei populaii mixte de Micrococcus sp. i Saccharomyces. n cultur pur acestea se dezvolt bine, dar n culturi mixte (crescute mpreun pe acelai mediu) creterea lor este diminuat. Aceleai rezultate au fost obinute i n cazul culturilor mixte de diatomee Asterionella formosa i Fragilaria crotonensis, amndou populaiile avnd aceea i rat relativ sczut de cretere. Un exemplu bine cunoscut de mutualism este simbioza dintre microorganismele fixatoare de azot i alte microorganisme, cum sunt bacteriile fotosintetice sau descompuntorii celulolitici. Fixarea azotului de ctre Azotobacter sau Rhodopseudomonas i fixarea bioxidului de carbon de Rhodopseudomonas au fost puse n eviden n urma a numeroase cercetri. Asociaiile simbiotice dintre bacteriile fixatoare de azot i alge sunt, de asemenea, importante pentru sol (Hattori, 1973). Studiind creterea i dezvoltarea pe medii de cultur, Hattori (1973) pune n eviden un alt exemplu de mutualism: Lactobacillus arabinosus i Streptococcus sp.. n cadrul acestei asociaii, Lactobacillus are nevoie, pentru a crete, de fenilalanin sintetizat de Streptococcus, iar acesta de acid folic secretat de Lactobacillus, motiv pentru care cele dou microorganisme cresc n asociaie i nu singular. Asociaia de tip comensalism este evideniat de faptul c populaia de Chlorella pyrenoides susine creterea bacteriilor din genul Psudomonas sp. i Xanthomonas sp. Aceste dou bacterii nu pot crete fr susinerea algei Chlorella care, se pare c, excret n mediu substanele necesare dezvoltrii acestora. Cel mai cunoscut exemplu de amensalism este inhibarea activitii unei populaii de microorganisme de ctre antibioticele produse de alt populaie. Diferite tipuri de microorganisme produc antibiotice care sunt foarte diverse din punct de vedere chimic i au aciune divers. De exemplu, unele antibiotice precum penicilina inhib sinteza peretelui celular al altor microorganisme. Uneori algele limiteaz dezvoltarea bacteriilor prin producerea de substane antibiotice. Ca exemplu de parazitizm i prdtorizm poate fi consemnat faptul c o parte dintre bacteriile dezvoltate pe suprafaa agregatelor pot fi consumate de ctre amoebe. Studiile experimentale efectuate de Rutherford i Juma (1992 - citai de Foster, 1993) au pus n eviden faptul c prin adugarea protozoarelor n sol, numrul de bacterii se reduce cu 75 %. Toate aceste organisme au nie ecologice i funcii specifice i fiecare dintre ele contribuie la activitatea biologic global a mediului.

53

13.2. Relaiile microorganismelor cu celelalte organisme din sol Beare et Lavelle (1989) arat c n ultimele patru decenii, numeroase lucrri au fost dedicate nelegerii efectelor macroorganismelor solului (de exemplu cel al rmelor) asupra funciilor (reglarea activitii microbiene, eliberarea substanelor nutritive i transformarea materiei organice) i structurii solului. Dintre acestea, numeroase studii au abordat efectele interaciunii directe sau indirecte dintre macroorganisme i microorganisme. Iar dintre studiile recente, multe i-au focalizat obiectul de studiu pe nelegerea aciunii indirecte a macroorganismelor asupra schimbrii mediului fizic i chimic al pedohabitatelor din soluri i, implicit, asupra microorganismelor. Alte abordri se refer la zone din sol care sunt generate sau sunt modificate de ctre organismele solului ntr-o msur att de mare, nct influeneaz activitatea altor organisme (de exemplu: rizosfera, drilosfera etc.). Aceast abordare dovedete c exist un mod de integrare a funciilor biologice la diferite scri spaiale. Cu toate acestea, studiile sunt totui limitate de modificrile temporare. Animalele, datorit faptului c folosesc plantele ca hran, sunt consumatori, n timp ce microorganismele i animalele mici din sol sau din plante descompun reziduurile organice. Biomasa productorilor primari este considerabil mai mare dect biomasa microbian a aceluiai ecosistem. Cea mai mare biomas pare a fi n ecosistemele de fnea i pdure. n general, biomasa fungilor este mai mare dect biomasa microfaunei. Coleman i Crossley (1996) au stabilit influena faunei n circuitul nutrienilor i rolul exercitat de acestea n procesul de structurare a solului. Grupurile majore de organisme din sol includ: 1) micropopulaia solului; 2) plantele mari; 3) fauna solului (mezofauna - protozoare i artropode; macrofauna - lumbricide; i megafauna - roztoare). Din biomasa total a organismelor din sol, doar o mic proporie (< 5 %) este reprezentat de microorganisme. Chiri (1974) arat c, n ceea ce privete conceptul de faun a solului n literatura pedologic sunt date multe definiii, dintre care, el o consider ca cea mai adecvat, pe cea lui Van der Drift (1955) citat de Chiri (1974). Acesta considera c fauna solului include acele animale care i petrec n sol ntreaga via sau numai o parte a ciclului lor de dezvoltare. Deoarece exist o marea diversitate de animale care locuiesc n sol s-au adoptat diferite criterii convenionale de clasificare a acestora, cum ar fi: dimensiunea corpului, adaptarea la condiii de umiditate, de hran, legtura cu solul (ca mediu de via) etc. Fauna existent n sol a fost grupat n funcie de mrime n microfauna (animale cu dimensiuni <0,2 mm), mezofauna (0,2-4 mm), macrofauna (4-80mm) i megafauna (>80 mm). Fauna solului este considerat un factor pedogenetic important pentru viaa din sol i este mprit prin limite stabilite artificial n patru grupe (Papacostea, 1976): Microfauna, cuprinznd n general animale mai mici de 0,2 mm (protozoare i nematode - animale care nu pot tri dect n ap i prezint forme de rezisten la uscciune); Mezofauna alctuit din animale a cror talie este de 0,2 - 4 mm, aparine mai ales microartropodelor (colembole), acarienilor, enchitreidelor, miriapodelor ; Macrofauna, cuprinznd animale cu talia de 4 pn la 80 mm (rme, insecte superioare, miriapode, numeroi pianjeni, molute, crustacee);
54

 Megafauna, alctuit din animale mari, care deplaseaz solul n cursul sprii vizuinilor sau galeriilor lor (crtie, obolani, iepuri etc.). Unele dintre organismele animale se hrnesc direct cu plante vii (mbrcnd toate formele, de la nutriia ierbivor pn la parazitism), altele cu resturi vegetale, consumnd i microorganismele care se gsesc pe aceste resturi. Prezena animalelor n sol este tot att de important ca i aceea a microorganismelor, n ceea ce privete procesele pedogenetice, ntruct la aspectele de metabolism se mai adaug i modul dinamic de via, care asigur un transport activ al diferiilor constitueni ai solului n cadrul profilului, o continu reorganizare a spaiilor din sol i un amestec al componentelor organice i minerale (Papacostea, 1976). Rolul diferitelor animale din sol n procesul de humificare este marcat prin acumulri de coprolite, care se amestec fr s se combine cu resturile vegetale i cu particulele de sol, formnd moderul, form imperfect de humus (foarte rspndit pe solurile srace). Compostul format de moder reprezint un mediu favorabil pentru activitatea bacteriilor i ciupercilor descompuntoare. Foster (1993) arat c cele mai numeroase observaii in situ au fost fcute pe rdcinile plantelor, pe mezofaun (n special pe microartropode, ca de exemplu cpue i colembole) i pe microorganisme. Rmele (cunoscute i sub denumirea de lumbricide) sunt reprezentanii cei mai importani ai macrofaunei solului, ele reprezint 94 % din biomasa faunei de sol (n zonele de step i silvostep). Fiecare zon pedoclimatic se caracterizeaz printr-o anumit structur a speciilor de rme i de mezofaun. Numrul indivizilor din diferite zone variaz, n linii foarte mari, unii autori indic cifre de la cteva mii pn la cteva milioane la hectar. Rmele transport material de sol din orizonturile superioare, humifere, n orizonturile inferioare (Fig. 13.1) i cu acest material, este transportat i un numr impresionant de microorganisme sau spori i scleroi (corpuri de rezisten ale fungilor).

Fig. 13.1. Material de sol adus de lumbricidelor din orizonturile superioare humifere (constituind neoformaiuni biogene numite pedotubuli).
55

Fig. 13.2. Spaiu poros (sub forma unui trident) generate de lumbricide i elemente structurale glomerulare biogene.

Dezvoltarea sistemului radicular a fost atribuit canalelor de rme (Fig. 13.2), care pot furniza zone de minim rezisten (Edward i Lofty, 1978). Trecerea substanelor organice i anorganice prin tubul digestiv al rmelor i al altor componeni ai mezofaunei nlesnete formarea complexelor argilo-humice care duc la o cretere a rezistenei substanelor la aciunea de descompunere a microorganismelor (Chiri, 1974). Formarea acestor complexe este favorizat de ctre compuii organici secretai de lumbricide, compui ce joac rolul de liani pentru celelalte componente ale solului (Cheshire i al., 1988). Multe organisme din sol (ca de exemplu rmele, enchitreidele etc.) au un rol important n stimularea activitii microbiene dar i n transportul acestora n sol. Sporii unor fungi (Trichoderma, Penicillium, Fusarium, Cepholosporium) au fost gsii n tubul digestiv al rmelor, la fel ca i spori din genul Torula, Rhizopus, Mucor i Cladosporium (Hattori, 1973). Coprolitele lor voluminoase constituie un mediu ideal pentru activitatea microbiologic i n special pentru aceea care conduce la elaborarea materiilor humice. Acestea legate fizicochimic de argile, formeaz complexele organice numite mull. Pe lng activitatea de ingerare a materialului de sol, rmele au i rol n transportul solului dintr-un orizont n altul (din orizontul A de suprafa, n orizonturile inferioare i invers). Materialul transportat din orizonturile superioare n baza profilului de sol poate conine, pe lng substane humice i microorganisme sau forme de rezisten ale acestora (de exemplu spori) Activitatea megafaunei solului este, de asemenea, important n prelucrarea suprafeei solului, deschiderea de galerii i prin aceasta influenarea proprietilor fizico-chimice ale solului. Galeriile lor abandonate sunt umplute ulterior cu sol provenit din orizonturile humice i reprezint zona preferenial de circulaie a organismelor din sol, materialul de sol din aceste galerii are cantitate mare de materie organic, este bine structurat prin activitatea biologic, este aerat i prin urmare populat cu organisme i microorganisme. Datorit capacitii de organizare a vieii, care utilizeaz mecanisme de o subtilitate nebnuit, un sol epuizat, srcit n elemente nutritive, i poate regsi nivelul de fertilitate pe care l-a avut nainte de a fi luat n exploatare, acoperindu-se din nou cu biocenoza climax dac este lsat necultivat un timp mai mult sau mai puin ndelungat. Acest fenomen al refacerii potenialului biologic i nutritiv pare de asemenea s nu poat fi explicat dect prin mecanismele fine care fac ca n condiiile geografice i climatice date, constelaia elementelor s aib o anumit structur, biologic determinat (Papacostea, 1976).

ntrebri: 1. Cu ce fel de organisme interacioneaz microorganismele din sol? 2. Ce este fauna solului? 3. Care sunt efectele interaciunii dintre microorganisme i celelalte organisme din sol?

56

Bibliografie Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Conea Ana, Vintil Irina, Canarache A., 1977. Dicionar de tiina solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 671 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Hait C., 2003. Sedimentologie i micromorfologie. Aplicaii n arheologie. Muzeul naional de Istorie a Romniei, Biblioteca Muzeului Naional, seria cercetri pluridisciplinare, IV. Editura Cetatea de Scaun, Bucureti: 114 pp. Papacostea P., Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Voiculescu Anca-Rovena, Dumitru M., Toti M., 2005. Decontaminarea solurilor poluate cu compui organici. Editura SINTECH: 364 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

57

CAPITOLUL 14 MICROORGANISMELE I RDCINILE PLANTELOR

Cuvinte cheie: rdcinile plantelor, rizosfer, efect de rizosfer, micoriza, agricultura microbiologic Obiective: Rezumat Zona de interaciune ntre rdcinile plantelor i sol este cunoscut sub numele de rizosfer. Aceasta se poate extinde cu 2 cm de la suprafaa rdcinii n interiorul solului bogat n nutrieni, limitele ei depinznd att de cantitatea de substane exudate din rdcini, ct i de proprietile fizice i chimice ale solului. Rdcinile plantelor elibereaz un exudat cu o compoziie complex, cu efect stimulator, cunoscut sub numele de efect de rizosfer. ntre plante i microorganisme exist asociaii simbiotice (n care ambii parteneri beneficiaz din aceast asociere) i parazitare (cnd doar microbii prosper n timp ce planta sufer stricciuni severe). 14.1. Relaiile dintre microorganisme i plante Microorganismele exercit asupra plantelor numeroase efecte, unele benefice, altele negative. Diferitele grupe de microorganisme din sol produc variate procese biochimice, care au o influen direct asupra productivitii i dezvoltrii plantelor. Microorganismele faciliteaz absorbia nutrienilor din sol, mai ales atunci cnd acetia sunt factori limitativi pentru cretere i desfoar permanent o aciune de reciclare i solubilizare a nutrienilor minerali. Zona de interaciune ntre rdcinile plantelor i sol este cunoscut sub numele de rizosfer. Rizosfera este definit cu ambiguitate, drept regiunea din sol care conine rdcinile unei plante i microorganismele care le nsoesc. Ea este o regiune periradicular n care se concentreaz microorganisme i activiti specifice importante att pentru sistemul radicular, respectiv plante, ct i pentru solul adiacent, diminund progresiv pe msur ce crete distana fa de rdcini. Rizosfera se poate extinde cu 2 cm de la suprafaa rdcinii n interiorul solului bogat n nutrieni (de origine mineral i organic, precum i n aminoacizi, glucide, vitamine etc.) pentru care microorganismele permanente din sol intr n competiie. Limitele rizosferei depind de cantitatea de substane exudate din rdcini, de proprietile fizice i chimice ale solului, care influeneaz numrul i natura microorganismelor.
58

Cunoaterea interaciunilor dintre microorganisme i rdcinile plantelor Cunoaterea efectelor activitii microbiene asupra rdcinilor plantelor

Activitatea microbian din rizosfer este intens, influennd puternic creterea plantelor. i n rizosfer, unde se concentreaz un numr important de microorganisme apar asociaii ntre acestea. De exemplu, bacteriile de pe rdcinile plantelor sunt asociate frecvent cu hifele fungilor. Rdcinile plantelor elibereaz un exudat cu o compoziie complex, cu efect stimulator, cunoscut sub numele de efect de rizosfer. Cele mai frecvente substane din exudat sunt glucidele (glucoz, fructoz, xiloz, maltoz, rafinoz, arabinoz, zaharoz), aminoacizii (alanin, acid aspartic, glicocol, leucin, valin, serin, fenilalanin, cistein, metionin, lizin, triptofan, treonin), acizii organici (acetic, propionic, butiric, oxalic, citric, tartric, fumaric, glicolic, malic, succinic), vitaminele (biotin, tiamin, niacin, acid pantotenic, piridoxin, mezoinositol), factorii de cretere (auxine). Rdcinile i microorganismele se influeneaz reciproc, astfel c prezena microorganismelor stimuleaz producerea de exudate, iar cantitatea mare a acestora favorizeaz dezvoltarea i intensificarea activitii microbiene. Pe msur ce plantele i animalele au nceput s joace un rol din ce n ce mai important ca productori n cadrul ecosistemelor, animalele ca i microorganismele au nceput s devin consumatori. Muli microbi au devenit saprofii (consumatori de materiale moarte), dei microbii autotrofi continu s joace un rol central n ciclurile biogeochimice i n sporirea vegetaiei pe glob. Altfel, ecosistemele ar fi invadate de resturile plantelor moarte. Unii microbi au avut abilitatea de a depi orice mecanism defensiv al plantelor, motiv pentru care, n prezent, sunt microorganisme care se dezvolt fie pe suprafaa plantelor, fie n interiorul lor. Aceasta a dus la crearea unor asociaii ntre microorganisme i plantele superioare. Aceste asociaii pot fi duntoare plantelor sau benefice lor, respectiv pentru creterea economic (n cazul culturilor agricole). Atunci cnd ambii parteneri beneficiaz din aceste asocieri, relaia se numete simbiotic, iar cnd doar microbii prosper n timp ce planta sufer stricciuni severe, relaia se numete parazitar. Asociaiile parazitare sunt de dou categorii: - facultativ parazitare i - obligatorii parazitare. Asociaiile parazitare depind de trei factori: 1) de numrul varietilor de plante care pot fi compatibile cu microbii parazitari; 2) de capacitatea microorganismelor de a ptrunde n interiorul plantei gazd i de ct timp pot tri n plant (timpul de infestare); 3) de daunele pe care le produc microbii, plantei gazde. Unele microorganisme din sol sunt patogene pentru diferite specii de plante, provocnd acestora boli, un exemplu fiind putregaiul rdcinilor. Multe plante formeaz asociaii simbiotice cu fungii din sol, numite micorize. Micorizele ajut la creterea capacitii plantelor de a prelua din sol substane nutritive i ap. Zona
59

solului din jurul rdcinile plantelor, numit rizosfer, poate conine microorganisme benefice care protejeaz rdcinile plantelor de agenii patogeni. Interaciunea dintre rdcinile plantelor i microorganismele solului este un domeniu activ de cercetare n microbiologia solului. Unii fungi colonizeaz suprafaa rdcinilor formnd micorize peritrofice. Ali fungi formeaz un strat extern i penetreaz cortexul rdcinii cu miceliul lor, acestea sunt denumite micorize exotrofice. Un alt grup de fungi nu formeaz un scut n jurul rdcinii, ci intr n interiorul cortexului i se dezvolt intra- sau inter-celular, acestea se numesc micorize endotrofice. Este obinuit pentru rdcini s formeze asociaii micoriziale, unul dintre cele mai comune fiind cu fungii Cenococcum geophilum (Eliade i colab., 1974) care au hife uor de distins datorit culorii lor brun nchis - negre. Tehnicile moderne permit ns, colorarea hifelor cu nuane pale ale unor micorize, n vederea studierii i identificrii lor. Prin aceste asociaii micoriziale fungii obin carbohidrai ca nutrieni, iar planta este hrnit cu o parte din apa i mineralele necesare, prin intermediul fungilor respectiv al miceliului lor extins n sol. Dintre organismele solului prezente n zona de nrdcinare a plantelor, bacteriile sunt cele mai frecvente (cu o biomas de aproape 500 Kg ha -1). Cele aerobe fiind mai numeroase dect cele anaerobe, n special n orizontul superior, numrul lor scade cu adncimea, n schimb crete numrul celor anaerobe. Schimbarea folosinei terenurilor influeneaz puternic compoziia micropopulaiei solurilor. Flora microbian se modific pregnant la schimbarea folosinei. De exemplu, trecerea de la folosin silvic la cea agricol duce la creterea numrului de bacterii, actinomicete i fungi, datorit cultivrii terenului. Dintre bacterii, cele nitrificatoare, denitrificatoare i descompuntoare (n special de celuloz) cresc n numr foarte mare, iar speciile de fungi dominante se diversific datorit schimbrii folosinei forestiere n agricol. Fungii saprofii din pdure devin adesea patogeni pentru plantele cultivate dup despdurire. Unele genuri, ca de exemplu Rhizoctonia solani, au fost gsite att nainte ct i dup schimbarea folosinei i au artat o mare patogenitate fa de o mare varietate de plante de cultur. Solul din terenurile agricole devine un habitat favorabil pentru diverse macro- i microorganisme. Agregatele zoogene (rotunjite i de dimensiuni mici) bogate n constitueni organici creaz, prin aranjamentul spaial, un spaiu poros abundent, cu pori continui, favorabil dezvoltrii microorganismelor. 14.2. Microorganismele care formeaz nodoziti pe rdcinile plantelor Un alt tip de asociaii simbiotice este acela dintre microorganismele care produc nodoziti i plantele superioare. Cele mai cunoscute nodoziti sunt cele produse de bacteriile din genul Rhizobium care au o mare abilitate de a fixa N2.
60

Aceste bacterii au rol major n fixarea azotului atmosferic, de aceea mai sunt numite i bacterii fixatoare de azot. Ele folosesc drept surs de carbon substanele organice fr azot, fixnd azotul din atmosfer i utilizndu-l pentru sinteza diferitelor componente celulare. O parte din azotul fixat este eliberat n mediul ambiant, iar o parte este mineralizat dup moartea bacteriilor (de ctre bacteriile descompuntoare) i trece ntr-o form accesibil plantelor superioare. Rolul bacteriilor fixatoare de azot n bilanul compuilor azotoi este deosebit de mare. Bacteriile fixatoare de azot pot fi bacterii libere (Azotobacter, Clostridium) sau simbiotice (Rhizobium). 14.3. Agricultura microbiologic Datorit efectelor pozitive pe care le au asociaiile micoriziale asupra produciilor agricole, a aprut o tiin nou numit agricultura microbiologic. Agricultura microbiologic este o ramur a microbiologiei care se ocup cu studiul asociaiilor plante - microorganisme i cu bolile plantelor i animalelor (produse de microorganisme). Se mai ocup i cu studiul microbiologiei fertilitii solului, respectiv cu degradarea microbian a materiei organice din sol i cu transformrile substanelor nutritive n sol. n ceea ce privete importana microorganismelor pentru agricultur i influena lor asupra proteciei i fertilitii solurilor, numeroase studii au pus n eviden faptul c microorganismele sunt implicate n: - Procesul de transformare a nutrienilor. - Descompunerea componentelor rezistente ale esuturilor provenite de la plante i animale. - Rolul activ n antagonismul microbian. - Participare la formarea de humus. - Prdarea de nematozi. - mbuntirea structurii solului. - Meninerea echilibrului biologic n sol. ntrebri: 1. Ce fel de interaciuni se stabilesc ntre microorganismele din sol i rdcinile plantelor? 2. Cnd au microorganismele din sol efecte negative asupra plantelor?

Bibliografie Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp.
61

Hait C., 2003. Sedimentologie i micromorfologie. Aplicaii n arheologie. Muzeul naional de Istorie a Romniei, Biblioteca Muzeului Naional, seria cercetri pluridisciplinare, IV. Editura Cetatea de Scaun, Bucureti: 114 pp. Papacostea P., Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

62

CAPITOLUL 15 INFLUENA MICROORGANISMELOR ASUPRA MATERIEI ORGANICE DIN SOL

Cuvinte cheie: materia organic, biodegradare Obiective: Rezumat Materia organic specific solului este constituit dint-un amestec de reziduuri de plante i animale aflate n diferite stadii de descompunere, precum i din substane sintetizate chimic i biologic i din microorganisme i animale mici i reziduurile lor descompuse. 15.1. Definirea materiei organice din sol Materia organic a solului este definit n Dicionarul de tiina solului (Conea i colab., 1977) ca fiind fraciunea organic a solului care include reziduuri de plante i animale n diferite stadii de descompunere, celule i esuturi ale organismelor din sol i substane specifice solului sintetizate de ctre populaia solului. Materia organic din soluri este constituit dint-un amestec de reziduuri de plante i animale (de la micro- la mega-organisme) aflate n diferite stadii de descompunere, din substane sintetizate chimic i biologic, din masa microorganismelor i animalelor mici i reziduurile descompuse ale acestora (Schnitzer, 1982). Tabelul 1 Constituenii majori ai resturilor de plante (dup Pepper i colab., 1992) Constitueni % Substan uscat Celuloz 15 - 60 Hemiceluloz 10 - 30 Lignin 5 - 30 Proteine i acizi nucleici 2 - 15 Substane solubile (de exemplu zaharuri) 10 n condiii optime pentru activitatea microbian, materia organic este descompus att de rapid nct nu se poate acumula. Acumularea de materie organic se produce atunci cnd: (1) producia anual este mare; sau (2) condiiile nu sunt optime pentru descompunere, cum se
63

Cunoaterea materiei organice din soluri Cunoaterea diferitelor tipuri de materie organic specific solului nelegerea influenei microorganismelor asupra humusului Cunoaterea degradrii microbiene a compuilor organici (denumit i biodegradare)

ntmpl, de exemplu, n arealele n care precipitaiile exced evapotranspiraia sau unde nivelul apei freatice este foarte ridicat. Materia organic specific solului este humusul. Acesta este definit, n Dicionarul de tiina solului (Conea i colab., 1977), ca fiind fraciunea mai mult sau mai puin stabil a materiei organice din sol alctuit din substane specifice de neoformaie rezultate prin sinteze microbiene sau avnd origine rezidual. Fenolii, compui de origine vegetal, care ajung n sol sunt, n principal lignine, compui organici considerai a fi sursa principal de humus. Polimerii fenolici care constituie cea mai mare parte a humusului din sol au o origine dubl: microbian i vegetal. Aciunea fungilor care descompun lignina a fost studiat n cadrul unor cercetri care au artat c: - Fungii cu micelii brune au oxidat gruprile metilenice n grupri carboxilice; o parte dintre lignine au rmas neextractibil (humine motenite). - Fungii cu micelii albe au solubilizat lignina i au folosit inelele aromatice ca surs de energie. Dar muli monomeri eliberai astfel au fost integrai n acizii fulvici (AF) sau huminici (AH), n special n melaninele microbiene, ceea ce le-a stabilizat, n raport cu biodegradabilitatea. Prin auto-oxidare sau oxidare enzimatic compuii fenolici simpli sunt transformai n radicali semichinonici care se asociaz cu acizii aminici sau cu fenolii prin intermediul amoniacului sau oxigenului. Se obin astfel produi din ce n ce mai polimerizai cu tent brunie, specifici vitalitii populaiei i mediului n care s-au format. Ciupercile, actinomicetele i bacteriile formeaz polimeri bruni sau melanine (cu structur puin cunoscut) , nu numai n celulele lor dar i n mediu (Berthelin i Tutain, 1979). 15.2. Formarea i caracteristicile materiei organice din sol Solurile nu se pot forma n lipsa factorului biotic. Totui, acest factor nu poate fi considerat ca variabil independent deoarece este determinat de clim, sol i condiiile locale (Florea, 2004). Vegetaia influeneaz formarea solului prin furnizarea de materie organic solului, contribuind la acumularea humusului n sol att n ceea ce privete cantitatea ct i calitatea acestuia. Astfel, n zonele de step pe seama descompunerii resturilor vegetale provenite de la vegetaia ierboas bogat n elemente bazice, cantitatea de humus rezultat este mai mare, acesta fiind alctuit din acizi huminici care imprim solurilor o culoare nchis. Solurile formate sunt bogate n humus i elemente bazice care determin un grad nalt de fertilitate (ca n cazul Cernoziomurilor). Solurile formate n zonele de pdure sunt caracterizate printr-o mare aciditate, coninut sczut n elemente nutritive, materia organic este slab humificat (se formeaz humus brut) iar activitatea biologic este redus (cazul Districambosolurilor). Foarte important este i proveniena resturilor vegetale, deoarece sub vegetaia provenit din pdurile de foioase, acestea antreneaz de dou-trei ori mai multe elemente nutritive comparativ cu resturile vegetale provenite din pdurile de conifere.

64

Activitatea biologic din sol prezint, alturi de vegetaie, o influen foarte mare n procesul de pedogenez a solurilor. Materia solid organic a solului (Geanana i al., 1999) apare n materialul parental dup instalarea plantelor i animalelor i prezint dou aspecte: masa organismelor moarte (rdcini, resturi organice aeriene czute la suprafaa solului, rmiele rezultate din corpul microorganismelor etc.) aflate n diferite stadii de descompunere; substane organice sintetizate, specifice solului. 15.3. Tipuri de materie organic specific solului Solurile prezint simultan un ansamblu foarte heterogen de substane organice de origini diferite: 1) materie vegetal n curs de descompunere; 2) materie organic rezistent (humine motenite); 3) corpuri de microorganisme (biomasa); 4) compui humici alcalino-solubili de dou origini: produi de origine vegetal ce au evoluat din partea solubil n macromolecule aromatice policondensate i produi de sintez microbian de natur att peptidic dar i aromatic (Flaing i al., 1975 - citai de Brukert, 1979); 5) o fraciune din aceti produi devine neextractibili (humine insolubile); 6) metabolii microbieni neextractibili, ca i polizaharide (humine microbiene). Proporia relativ a acestor fraciuni depinde n mod direct de activitatea biologic din mediul respectiv. n mediu foarte activ (sol cu mull) humificarea conduce la formarea unui profil din ce n ce mai organic, de la suprafa spre profunzime, coninnd 50 80 % materie organic sub form de compui humici biostabili n raport cu biostructura lor aromatic i 10-30 % sub form de polizaharide rennoite n mod constant (Martin i Haider, 1971 citai de Brukert, 1979). Aceste dou tipuri de compui se asociaz materialelor minerale pentru a forma complexe organo-minerale incluse ca ciment n microagregate (constituite din particule minerale, resturi organice i corpuri microbiene). Brukert (1979) arat c n mediul foarte activ biologic, compuii humici biostabili (n raport cu biostructura lor aromatic i reprezentnd 50 - 80 % din materia organic), precum i polizaharidele (rennoite anual i reprezentnd 10 - 30% din materia organic) se asociaz materiei minerale pentru a forma compui organo-minerali inclui ca ciment n microagregate, apoi agregate construite pe baza particulelor minerale, resturilor organice i corpurilor de ciuperci.

65

Fig. 1. Structura complexelor organo-minerale i formarea agregatelor din sol (dup Brukert, 1979). Compuii organici sunt ncorporai n sol, n zona de suprafa, prin descompunerea resturilor de plante (ca de exemplu frunze, iarb). Aceste resturi organice sunt descompuse de ctre microorganismele din sol, care utilizeaz substanele organice ca hran sau substrat microbial. Principalii constitueni ai plantelor (Tab. 1) difer prin gradul de complexitate i prin uurina cu care pot fi descompui de microorganisme. n general, constituenii solubili sunt uor metabolizabili i descompui rapid, n timp ce lignina, de exemplu, este forte rezistent la atacul microorganismelor. Rezultatul descompunerii microbiene este eliberarea nutrienilor pentru microorganisme sau metabolismul plantelor, ca i descompunerea parial a reziduurilor complexe de plante. Aceste reziduuri complexe modificate microbian sunt, n cele din urm, ncorporate n macromolecule mari care formeaz baza stabil a materiei organice. Aceast matrice organic stabil este metabolizat ncet de ctre microorganismele indigene, ceea ce reprezint un proces ce are ca rezultat aproape 2 % materie organic complex. n mediu puin activ (sol cu moder i mor), din contr, s-a format un profil puternic difereniat, avnd un orizont cu materie organic rezistent (moder, mor) i un orizont de acumulare a materiei organice redistribuite, dnd natere complexelor organo-minerale cu structuri de precipitare. Materia organic din sol mai poate fi mprit i n substane humice i nehumice. Acestea din urm sunt constituite din carbohidrai, proteine, peptide, aminoacizi, grsimi, ceruri, alcani i acizi organici cu molecule mici. Cea mai mare parte a acestor compui sunt consumate relativ rapid de microorganismele din sol. O mic parte din substanele ne-humice sau derivaii lor pot scpa totui de atacul microbian, n mod particular n acele zone din sol n care predomin condiiile anaerobe i/sau aceste fracii devin stabile (protejate) prin adsorbie pe coloizii solului. Datorit structurilor lor complexe sau toxicitii la microorganisme, unii compui ne-humici cum sunt lignina i fenolicii plantelor sunt, de asemenea, rezisteni la descompunere i tind s se acumuleze n sol ca form parial degradat sau alterat microbian.
66

Acestea, mpreun cu produii relativ stabili la sinteza microbian, sunt denumii substane humice. Cea mai mare parte a materiei organice din sol este constituit din substane humice. Acestea sunt amorfe, nchise la culoare, hidrofile, acide, parial aromatice, substane organice complexe din punct de vedere chimic i care au o greutate molecular foarte mare. Pe baza solubilitii lor n alcali i acizi, substanele humice au fost mprite n trei mari grupe: acizi huminici - solubili n alcalii diluai dar precipit din alcalii prin acidifiere; acizi fulvici - care rmn n soluie atunci cnd extractul alcalin este acidifiat, fiind solubil att n soluii diluate alcaline ct i acide; humine - este fraciunea humic ce nu poate fi extras din sol sau sedimente prin soluii diluate acide sau bazice. Aceste trei fraciuni sunt similare, fiind diferite prin greutatea lor molecular i gruprile funcionale pe care le conin. Acizii fulvici au greutate molecular mai mic fa de celelalte dou fraciuni humice i conin multe grupri funcionale cu oxigen (CO 2H, OH, C=O) pe unitatea de greutate. Caracteristicile importante pe care le prezint acizii humici sunt rezistena destul de mare la degradarea microbian i capacitatea lor de a forma complexe hidrostabile i insolubile cu ionii metalici i oxihidroxizii i de interaciona cu mineralele argiloase (Schnitzer, 1982). Cea mai important proprietate a substanelor formate n sol este capacitatea sau incapacitatea lor de a se dizolva n ap. Acizii huminici sunt considerai insolubili n ap, ceea ce justific formarea orizonturilor acumulative. Acizii fulvici sunt uor solubili n ap i justific formarea orizonturilor eluviale, inclusiv podzolice Acizii humici (parte important a materiei organice a solului) sunt n esen rezerve de azot implicate gradual n ciclurile metabolice biologice i este folosit de ctre plante (Kononova i al., 1977). 15.4. Influena microorganismelor asupra materiei organice din sol Natura i intensitatea biodegradrii compuilor organici din sol precum i sinteza lor sunt dependente de natura i aportul materialului organic proaspt precum i de condiiile de mediu (clim, textur, pH, grad de saturaie etc.). Fenolii compui de origine vegetal ce ajung n sol sunt n principal lignine (considerate a fi sursa principal a humusului). Cele dou grupe principale de fungi care descompun lignina au avut aciuni diferite: - Fungii cu micelii brune au oxidat gruprile metilenice n grupri carboxilice; o parte dintre lignine a rmas neextractibil (humine motenite). - Fungii cu micelii albe au solubilizat lignina i au folosit inelele aromatice ca surs de energie. Dar muli monomeri eliberai astfel au fost integrai n acizii fulvici (AF) sau huminici (AH), n special n melaninele microbiene, ceea ce le-a stabilizat, n raport cu biodegradabilitatea. Polimerii fenolici care constituie cea mai mare parte a humusului din sol au o origine dubl: microbian i vegetal.
67

Prin auto-oxidare sau oxidare enzimatic compuii fenolici simpli sunt transformai n radicali semichinonici care se asociaz cu acizii aminici sau cu fenolii prin intermediul amoniacului sau oxigenului. Se obin astfel produi din ce n ce mai polimerizai cu tent brunie, specifici vitalitii populaiei i mediului n care s-au format. Ciupercile, actinomicetele i bacteriile formeaz polimeri bruni sau melanine (cu structur puin cunoscut), nu numai n celulele lor dar i n mediu (Berthelin i Tutain, 1979). Algele cu clorofil care se dezvolt la suprafaa solului n anumite condiii favorabile pentru dezvoltarea lor pot acoperi solul cu o pojghi verde sau portocalie. Dezvoltarea intens a algelor pe suprafaa solului umed l mbogete n materie organic rezultat prin fotosintez. Abilitatea algelor albastre de a produce clorofil le d independen fa de materia organic din sol. Rolul cel mai important l au algele n condiiile de via automorf, deoarece formeaz, n acest caz, nsemnate cantiti de materie organic (Eliade i colab., 1975). Bacteriile i fungii sunt capabile de descompunerea materiei organice i de eliberarea, prin aceasta, de nutrieni de legtur, dar sunt implicate i n descompunerea rocilor i mineralelor i prin aceasta n producerea de acizi organici chelatai. Fungii i bacteriile din sol sunt, n general, active ntre 0o i 65oC multe dintre ele avnd un optim al activitii, n jurul temperaturii de 25oC. n ceea ce privete pH, att fungii ct i bacteriile au un optim de dezvoltare la pH aproape de neutru, dar fungii tind s devin dominani n condiii acide, pe cnd bacteriile tolereaz pH-ul ridicat. Papacostea (1976) subliniaz faptul c att bacteriile ct i fungii sunt capabile de descompunerea materiei organice i de eliberarea, prin aceasta, de nutrieni de legtur, dar sunt implicate i n descompunerea rocilor i mineralelor i prin aceasta de producerea de acizi organici chelatizai.

ntrebri: 1. Ce este materia organic a solului ? 2. Care sunt procesele e formare a materiei organice a solului? 3. Care sunt caracteristicilor specifice ale materiei organice a solului ? 4. Care sunt tipurile de materie organic specific solului? 5. Care este influena microorganismelor asupra materiei organice a solului? 6. Cum este denumit degradarea microbian a compuilor organici din sol? 7. Cum este denumit procesul de acumulare n sol a substanelor organice sub influena plantelor i microorganismelor? Bibliografie Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Conea Ana, Vintil Irina, Canarache A., 1977. Dicionar de tiina solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 671 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp.
68

Hait C., 2003. Sedimentologie i micromorfologie. Aplicaii n arheologie. Muzeul naional de Istorie a Romniei, Biblioteca Muzeului Naional, seria cercetri pluridisciplinare, IV. Editura Cetatea de Scaun, Bucureti: 114 pp. Papacostea P., Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

69

CAPITOLUL 16 PEDOTRSTURILE BIOGENE

Cuvinte cheie: pedotrsturi, pedotrsturi biogene Obiective: Rezumat Neoformaiile din sol sunt cunoscute n micromorfologie sub denumirea de pedotrsturi, care sunt uniti de asamblaj eterogene prezente n sol i uor de recunoscut fa de materialul adiacent. Pedotrsturile biogene sunt pedotrsturile generate de activitatea macrofaunei i mezofaunei solului. Aceste pedotrsturi pot fi observate n seciunile subiri de sol cu sau fr ajutorul instrumentelor optice. n solui sunt prezente numeroase tipuri de pedotrsturi care poart amprenta dimensiunilor i caracteristicilor organismelor care le-au generat, motiv pentru care sunt uor de identificat i asociat cu acestea. Asocierea dintre pedotrsturile biogene (create de macro- i mezofauna solului) i microorganisme a fost demonstrat de-a lungul timpului de numeroase cercetri. Acestea au evideniat c activitatea microorganismelor crete n zonele dominate de prezena pedotrsturilor biogene (generate de lumbricide i enchitreide). 16.1. Definiia pedotrsturilor biogene Neoformaiile din sol sunt cunoscute n micromorfologie sub denumirea de pedotrsturi. Conceptul a fost introdus prima dat de Brewer i Sleeman, n anul 1960 i definea toate unitile care au luat natere ca rezultat al proceselor pedogenetice prezente i trecute. Brewer i Sleeman (1960 - citai de Bullock i colab., 1985) au introdus termenul de "trstur pedologic" pentru unitile din material de sol care se disting fa de materialul adiacent prin orice caracteristic (de exemplu origine, constitueni, aranjamentul lor). Trsturile pedologice au fost definte ca fiind: Uniti de asamblaj prezente n materialele de sol care se disting de materialul adiacent prin diferena n concentraie dintre unul sau mai muli componeni, de exemplu o fraciune granulometric, materie organic, cristale, componeni chimici sau asamblaj intern. Dei termenul este folosit pentru trsturi formate n procesul de pedogenez, sunt incluse i trsturile motenite din roca parental sau formate prin procese de depunere a materialului transportat.
70

Cunoaterea factorului care genereaz pedotrsturile biogene Recunoaterea principalelor tipuri de pedotrsturi biogene Cunoaterea influenei pedotrsturilor biogene asupra caracteristicilor solului Cunoaterea influenei pedotrsturilor biogene asupra microorganismelor

n Hanbook (Bullock i colab., 1985) termenul de "trstur pedologic" este redus la un singur cuvnt pedotrstur, iar definiia este, n linii generale asemntoare cu cea anterioar. Pedotrsturile sunt uniti de asamblaj eterogene prezente n materialul de sol uor de recunoscut de materialul adiacent prin diferena de concentraie a unuia sau mai multor componeni, de exemplu o fraciune granulometric, materie organic, cristale, componeni chimici sau prin asamblaj; asamblajele birefringente sunt excluse. Pedotrsturile sunt de mai multe tipuri: texturale; de srcire; cristaline; amorfe i criptocristaline; de asamblaj i biogene. 16.2. Pedotrsturile biogene ntlnite n sol Pedotrsturile biogene sunt pedotrsturile generate de activitatea macrofaunei i mezofaunei solului i care pot fi observate n seciunile subiri de sol cu sau fr ajutorul instrumentelor optice. Fauna solului genereaz o serie de pedotrsturi biogene care poart amprenta dimensiunilor i caracteristicilor organismelor care le-au produs, motiv pentru care aceste pedotrsturi biogene sunt uor de identificat n cadrul orizonturilor pedogenetice (Tab. 16.1). Fauna existent n sol a fost grupat n funcie de mrime, n: microfaun (animale avnd dimensiuni < 0,2 mm); mezofaun (0,2 - 4 mm); macrofaun (4 - 80 mm) i megafaun (> 80 mm). Cei mai importani reprezentani ai mezofaunei sunt enchitreidele i colembolele, iar ai macrofaunei sunt lumbricidele (rmele). Coleman i Crossley (1996) au fcut numeroase cercetri legate de influena faunei asupra procesului de structurare a solului, precum i asupra circuitului nutrienilor n sol. Tabelul 16.1 Cteva tipuri de pedotrsturi biogene prezente n soluri i organismele care le genereaz (dup Coleman i Crossley, 1996 modificat) Tipuri de Localizarea pedotrsturilor Organismele care genereaz pedotrsturi n sol pedotrsturi biogene biogene tip dimensiune (mm) Ostracozi Orizontul O. <1 Acarieni (cpue) Pelete organice Orizonturile de suprafa: O, A. Collembole
71

<2

1-6 Pelete organice i organominerale Pelete organominerale Partea superioar a profilelor de sol, respectiv orizonturile: O, A, B. Orizonturile de suprafa: O, A. Nematozi <1 Artropode <1 Pduchi de lemn Coprolite organice Orizonturile de suprafa: O, A. 5 - 12 Insecte i larvele lor 5 - 20 Partea superioar a profilelor de sol, respectiv orizonturile: O, A, B. Coprolite organominerale Viermi 3 - 15 Lumbricide (rme) - de dimensiuni mici n tot profilul de sol. 100

n tot profilul de sol.

Lumbricide (rme) 20 - 200

Bruneau i colab. (2006) arat c micromorfologia ofer o metodologie unic de studiu a naturii i distribuiei spaiale a componentelor solului, observabile n seciunile subiri, dar i a relaiilor dintre distribuia spaial a populaiei de microorganisme i anumite trsturi specifice din sol. Aceste trsturi sunt, n special, pedotrsturile biogene. Pedotrsturile biogene sunt trsturi pedologice importante pentru sol, din dou motive (Bullock i colab., 1985): 1) reflect activitatea biologic fost i prezent (Fig. 16.1 - 16.6) precum i condiiile de mediu; 2) ele formeaz, adesea, o parte esenial a structurii solului (Fig. 16.2 - 16.6). Pedotrsturile biogene apar ntr-o mare varietate de forme i mrimi i pot diferi considerabil n funcie de forma, mrimea, rugozitatea suprafeelor lor, compoziia, culoarea i asamblajul
72

intern (organizarea constituenilor). Aceste caracteristici reprezentnd criterii de descriere i caracterizare a pedotrsturilor biogene.

Fig. 16.1. Coprolit organic (constituit din fragmente vegetale), generat de activitatea larvelor unor insecte.

Fig. 16.2. Pedotrstur biogen organomineral (coprolit) generat de activitatea lumbricidelor.

Pedotrsturile biogene au diferite forme i mrimi, n funcie de caracteristicile organismelor care le-au generat. Pedotrsturile biogene < 2 mm sunt denumite pelete, iar cele > 2 mm coprolite (cele sferice - Fig. 16.2 - 16.4) i pedotubuli (cele tubulare). Aceste pedotrsturi pot fi organice (Fig. 16.1), constituite din fragmente vegetale (de plante i rdcini) produse de larvele unor insecte, larve care i petrec unul sau mai muli ani n sol. Foarte frecvente n sol sunt i pedotrsturile organice elipsoidale rocate, generate de acarienii de dimensiuni foarte mici (cum sunt cpuele din ordinul Acarina sp.) care consum interiorul rdcinilor, pstrnd cortexul intact.

Fig. 16.3. Coprolit constituit din material de sol adus din orizonturile inferioare prin activitatea lumbricidelor.

Fig. 16.4. glomerulare lumbricide).

Elemente structurale biogene (generate de

73

16.3. Influena pedotrsturilor biogene asupra microorganismelor Asocierea dintre pedotrsturile biogene (create de macro- i mezofauna solului) i microorganisme a fost demonstrat de-a lungul timpului de numeroase cercetri. Coloniile microbiene pot aprea asociate cu agregatele (n special cele zoogene), fragmentele de resturi vegetale sau cu rizosfera. Natura habitatului are o importan crucial n influenarea activitii biologice din sol, de aceea, n ecologia solului, conceptul domeniului funcional a fost folosit pentru a explica relaia spaial dintre structura solului i comunitile de organisme din sol (Bruneau i colab., 2006). Activitatea microorganismelor crete n zonele dominate de prezena pedotrsturilor biogene (Fig. 16.5), generate de macro- i mezofauna solului. Bruneau i colab. (2006) arat c densitatea bacteriilor a crescut n zonele cu pedotrsturi generate de lumbricide i enchitreide, comparativ cu zonele nvecinate.

(dup Bruneau i colab., 2006) Fig. 16.5. Colonii de bacterii observate pedotrsturile biogene).

Modificarea numeric a populaiei de lumbricide i enchitreide n urma amendrii solului, este imediat urmat de creterea numrului de pedotrsturi biogene, i, ulterior, de creterea numrului coloniilor bacteriene. ntr-un studiu recent, Nunan i colab. (2003) au studiat distribuia bacteriilor la diferite scri i au observat c bacteriile colonizeaz preferenial anumite zone i anume: aproape de pori n cazul orizonturilor din partea inferioar a profilului de sol i mult mai randomizat n orizonturile superioare. Influena pedotrsturilor biogene asupra microorganismelor este major, n sensul c n zonele n care aceste pedotrsturi abund, crete i numrul de microorganisme. Aceasta deoarece, materialul de sol din pedotrsturile biogene conine i secreii ale glandelor digestive ale lumbricidelor i enchitreidelor care le genereaz, ceea ce le transform n medii ideale pentru activitatea microbiologic. ntrebri: Ce sunt pedotrsturilor biogene? Cine genereaz pedotrsturile biogene? Care este influena pedotrsturilor biogene asupra caracteristicilor solului? Care este influena pedotrsturilor biogene asupra microorganismelor?
74

Bibliografie Bullock P., Fedoroff N., Jongerius A., Stoops G., Tursina T. , 1985. Handbook for soil thin section description. Waine Research Publications, England: 152 pp. Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Hait C., 2003. Sedimentologie i micromorfologie. Aplicaii n arheologie. Muzeul naional de Istorie a Romniei, Biblioteca Muzeului Naional, seria cercetri pluridisciplinare, IV. Editura Cetatea de Scaun, Bucureti: 114 pp. Papacostea P., 1976. Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

75

CAPITOLUL 17 BIODIVERSITATEA I BIOSECURITATEA

Cuvinte cheie: biodiversitate, biodiversitatea solului, biosecuritate Obiective: Cunoaterea conceptului de biodiversitate Cunoaterea tipurilor de biodiversitate Cunoaterea conceptului de biosecuritate Rezumat Biodiversitatea reprezint diversitatea care exist ntre organisme i mediul lor de via. Este un termen prescurtat care provine de la diversitatea biologic i care a intrat n vocabularul cercettorilor, practicienilor care aplic n teren conservarea speciilor, ca i n vocabularul politicienilor. Biodiversitatea solului sau diversitatea vieii din sol este alctuit din organismele care i petrec toat viaa sau o parte din ciclurile lor de via n sol sau imediat sub suprafaa acestuia. Biodiversitatea solului poate fi utilizat ca indicator al calitii solului i al stabilitii ecosistemelor. Biosecuritatea reprezint totalitate aciunilor de protejare a vieii speciilor indigene, a culturilor i animalelor mpotriva atacurilor unor specii patogene i boli introduse pe diferite ci ntr-o anumit zon, precum i prevenirea utilizrii ilicite a bioorganismelor patogene (produse n laborator) de ctre personalul de laborator sau de ctre alte persoane i cuprinde msurile de protecie mpotriva infectrii cu bioorganisme patogene. 17.1. Definiia biodiversitii Termen de diversitatea biologic a fost prescurtat i a devenit biodiversitate (din latinescul bios = via i diversitas = varietate, diversitate) fiind utilizat, n principal, de ctre oamenii de tiin, cei care conserv diversitatea biologic, precum i de ctre alte persoane interesate n studiul, protecia i utilizarea durabil (sustenabil) a organismelor vii. Biodiversitatea reprezint diversitatea organismelor dintr-un mediu. Cuvntul biodiversitate a intrat n vocabularul curent al politicienilor i celor care se ocup cu conservarea diferitelor specii, fiind un termen care lipsete din cele mai multe dicionare publicate nainte de anul 1995. Protejarea biodiversitii este una dintre cele mai mari provocri cu care se confrunt omenirea. Oamenii de tiin care se specializeaz n modaliti de pstrare a acesteia se numesc biologii de conservare. Conservarea biodiversitii nu nseamn conservarea tuturor speciilor n mod artificial, ci conservarea unei specii n habitatul ei, chiar conservarea unei zone sau unui ecosistem.
76

17.2. Conceptul de biodiversitate Conservarea biodiversitii este un concept recent introdus, care s-a extind de la tradiionalul concept salvai n folosul viitorului umanitii la conceptul de conservare a oricrei specii, chiar dac aceasta nu este folosit direct de ctre om. Acest concept promoveaz ideea c i celelalte zece milioane de specii (pe lng specia uman) au dreptul s triasc pe aceast planet. Valoarea biodiversitii este inestimabil, astfel c protejarea ei este n interesul general al planetei. Resursele biologice sunt baza existenei, stlpii de temelie pe care ne construim civilizaia. Produsele naturale sunt produse de baz pentru medicin, farmacie, agricultur, horticultur, cosmetic, construcii etc. Pierderea biodiversitii ar nsemna diminuarea sau chiar pierderea rezervelor de hran, a resurselor necesare pentru o serie de ramuri industriale. Sntatea civilizaiei umane depinde de sntatea ecosistemelor, iar sntatea acestora nseamn balan ecologic echilibrat, ceea ce favorizeaz diversitatea biologic (biodiversitatea). Ameninarea biodiversitii este o problem care apare din ce n ce mai frecvent pe agenda de lucru a forurilor internaionale, iar protecia ei constituie o prioritate pentru toate rile, chiar la nivel legislativ. Scderea drastic a numrului indivizilor dint-o specie reprezint o ameninare la adresa existenei acesteia. n prezent, aproximativ 34000 specii de plante i 5200 specii de animale, inclusiv una din opt specii de psri sunt n pragul extinciei. Patru mii de ani, civilizaia uman a dezvoltat o gam larg de plante i animale domestice (reprezentnd o adevrat comoar genetic) pentru hrana proprie, dar agricultura comercial modern restrnge acest numr la cteva specii, ceea ce va avea ca rezultat pierderea acestei comori care nu va mai putea fi recuperat niciodat. Aceasta ar nsemna, printre altele, pierderea biodiversitii agricole. Pentru a preveni acest dezastru, n anul 1992, cu ocazia Conferinei Naiunilor Unite asupra Mediului i Dezvoltrii din Rio de Janeiro, Brazilia, a avut loc cea mai larg ntlnire de lucru care a pus bazele unei nelegeri istorice semnat Summit-ul Pmntului. La aceast Conferin au fost elaborate dou Convenii internaionale: - Convenia privind Schimbrile Globale, care are ca int emisiile industriale sau din alte surse care provoac efect de ser, cum este, de exemplu, bioxidul de carbon. - Convenia privind Diversitatea Biologic, care reprezint primul acord global asupra conservrii i folosirii sustenabile a diversitii biologice. Convenia privind Diversitatea Biologic este cuprinztoare n obiectivele sale (respectiv conservarea biodiversitii i folosirea sustenabil a componentelor ei), i se ocup cu o problem vital pentru viitorul umanitii, i reprezint un reper de valoare n legislaia internaional.

77

17.3. Biodiversitatea solului Biodiversitatea solului sau diversitatea vieii din sol la nivel genetic, al organismelor i la nivel ecologic, este alctuit din organismele care i petrec toat viaa sau o parte din ciclurile lor de via n sol sau imediat sub suprafaa acestuia (incluznd i zona de deert sau zonele cu prbuiri de buteni). n studiul biodiversitii solurilor impresioneaz dou lucruri: diversitatea extraordinar a vieii solului i numrul impresionant de microorganisme detectabile ntr-un gram de sol, respectiv varietatea coloristic, morfologic i aspectul coloniilor de bacterii, al fungilor etc. Abundena microorganismelor din sol face ca ntre specii s existe relaii de antagonism datorit competiie pentru hran i pentru spaiul vital, fiecare avnd propriile strategii ca de exemplu sinteza antibioticelor. Este recunoscut faptul c biodiversitatea solului poate fi utilizat ca indicator al calitii solului i al stabilitii ecosistemelor. n probele recoltate din stratul/orizontul superior al solului exist o mare varietate de microorganisme aerobe, comparativ cu probele recoltate din orizonturile inferioare ale solului, n timp ce probele de sol recoltate de la adncimi mai mari conin o varietate mai mare de microorganisme anaerobe dect probele de suprafa. O mare varietate de organisme apar i n solurile fertile de sub pduri, comparativ cu solurile nisipoase sau nisipurile. Conservarea biodiversitii reprezint n perioada actual una din problemele importante la nivel internaional. Mediul natural al Europei este deosebit de bogat, deinnd printre altele un mare numr de ecosisteme i habitate. n Romnia, conservarea i protecia naturii se realizeaz, n special, prin declararea i constituirea la nivel naional a unei reele de arii protejate de diferite categorii. Ca o consecin a poziionrii sale geografice, ara noastr se bucur de existena unei biodiversiti unice att la nivelul ecosistemelor i speciilor, ct i la nivel genetic. Pe teritoriul Romniei se reunesc nu mai puin de 5 regiuni biogeografice, dintre care dou, cea stepic i cea pontic, reprezint elemente naturale noi adugate la zestrea Uniunii Europene, marcnd introducerea a numeroase noi tipuri de habitate i specii. Cele cinci regiuni biogeografice sunt: 1. continental (53%), 2. alpin (23%), 3. stepic (17%), 4. panonic (6%), 5. pontic (1%). Noiunea de "habitat natural, aa cum este definit n Directiva Habitate nr.92/43/CEE privind conservarea habitatelor naturale, a florei i faunei slbatice, se refer la zonele terestre sau acvatice care se disting prin caracteristici geografice, abiotice i biotice, n ntregime
78

naturale sau seminaturale. Habitatele naturale i seminaturale, ntlnite la nivel naional caracterizeaz mediul acvatic, terestru i subteran: 1- habitatele acvatice - reprezint habitatele marine, costiere i de ap dulce; 2- habitatele terestre - reprezint habitatele de pdure, de pajiti i tufriuri, habitat de turbrii i mlatini, habitat de step i silvostep; 3- habitatele subterane - reprezint habitatul de peter. 17.4. Biosecuritatea Biosecuritatea este un termen nou introdus, folosit de ctre cercettori i politicieni. Biosecuritatea reprezint totalitate aciunilor de protejare a vieii speciilor indigene, a culturilor i animalelor mpotriva atacurilor unor specii patogene i boli introduse pe diferite ci ntr-o anumit zon. Biosecuritatea nseamn i prevenirea utilizrii ilicite a bioorganismelor patogene (produse n laborator) de ctre personalul de laborator sau de ctre alte persoane, precum i protecia mpotriva infectrii cu bioorganisme patogene. Biosecuritatea cuprinde un set ntreg de msuri de prevenire menite s reduc riscul de transmitere a unor boli infecioase, duntori de carantin, specii strine invazive, organisme vii modificate (genetic). Biosecuritatea este reprezentat de un spectru larg de msuri (politici de biosecuritate, regim de reglementri, msuri tiinifice si tehnice) aplicate ntr-un cadru organizat, necesar minimalizrii riscurilor de protecie pe care biotehnologia modern le poate aduce asupra echilibrului natural al mediului nconjurtor i sntii umane. Domeniul biosecuritii este indisolubil legat de cercetarea fundamental i aplicativ impunndu-se orientarea rapid i eficient a politicii de cercetare spre dezvoltarea capacitilor de cercetare n domeniul biotehnologiilor moderne Biosecuritatea necesit cooperarea oamenilor de tiin, tehnicienilor, factorilor de decizie politic, inginerilor de securitate i oficialilor care se ocup cu aplicarea legii. ntrebri Ce reprezint biodiversitatea Ce reprezint conceptul de biodiversitate Ce reprezint biodiversitatea solului Ce reprezint biosecuritatea Bibliografie: Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp.
79

Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Hait C., 2003. Sedimentologie i micromorfologie. Aplicaii n arheologie. Muzeul naional de Istorie a Romniei, Biblioteca Muzeului Naional, seria cercetri pluridisciplinare, IV. Editura Cetatea de Scaun, Bucureti: 114 pp. Papacostea P., Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.

80

BIBLIOGRAFIE GENERAL Anastasiu N., Grigorescu D., Mutihac V., Popescu Gh.C., 1998. Dicionar de geologie. Editura Didactic i pedagogic, Bucureti: 347 pp. Berthelin J. i Tutain F., 1979. Biologie des sols. Cap. VII. In: M. Bonneau et B. Souchier. Pdologie. 2. Constituents et proprits du sol. Masson: 123 160. Bruer R., Sleeman J.R., 1960. Soil structure and fabric. Their formation and description. Iornasl of Soil Science, mo. 11: 172 190. Brukert S., 1979. Analyse des complexes organo-mineral de sols. In: M. Bonneau et B. Souchier. Pdologie. 2. Constituents et proprits du sol. Masson: 459 pp. Bruneau P.M.C., Davidson D.A., Grieve I.C., Young I.M., Nunan N., 2006. The effects of soil horizons and faunal excrement on bacterial distribution in an upland grassland soil. Article published online (5 Jan. 2006): 13 pp. Bullock P., Fedoroff N., Jongerius A., Stoops G., Tursina T., Babel U ., 1985. Handbook for soil thin sections description. Wine Research Public. : 152 pp. Chiri C., 1974. Ecopedologie cu baze de pedologie general. Editura Ceres, Bucureti: 448 pp. Conea Ana, Vintil Irina, Canarache A., 1977. Dicionar de tiina solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 671 pp. Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh., 1974. Microbiologia solului. Bazele biologice ale agrotehnicii. Editura CERES, Bucureti: 338 pp. Geanana M., eclman M., Florea N., 1999. Geografia solurilor cu noiuni de pedologie general. Curs, partea I: Materia solid a solurilor. Editura Universitii Bucureti: 104 pp. Hait C., 2003. Sedimentologie i micromorfologie. Aplicaii n arheologie. Muzeul naional de Istorie a Romniei, Biblioteca Muzeului Naional, seria cercetri pluridisciplinare, IV. Editura Cetatea de Scaun, Bucureti: 114 pp. Hattori T., 1973. Microbial life in soil. Marcel Dekker INC:; New York: 427 pp. Nunan N., Wu K., Young I.M., Crawford J.W., Ritz K., 2003. Spatial distribution of bacterial communities and their relationships with the micro-architecture of soil . FEMS Microbiology Ecology 44: 203215. Papacostea P., 1976. Biologia solului. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti: 272 pp. Pepper I., L., Josephson K.L., 1992. Biotic activity in soil and water. Cap. 4. In: Ian I., Pepper, Charles P., Gerba i Mark L. Brusseau (Edts): Pollution Science. Academic Press: 31-44. Voiculescu Anca-Rovena, Dumitru M., Toti M., 2005. Decontaminarea solurilor poluate cu compui organici. Editura SINTECH: 364 pp. Zarnea G., 1994. Tratat de microbiologie general. Vol V, Editura Academiei Romne: 1078 pp.
81

82