Radu SESTRA

Ameliorarea plantelor

Suport de curs pentru studenii de
la specializarea
Biotehnologii Agricole





Editura AcademicPres
Cluj-Napoca


2013


2

C a p i t o l u l 1

AMELIORAREA PLANTELOR TIINA
OBINERII DE NOI CULTIVARURI


1.1. DEFINIIA, OBIECTUL I IMPORTANA
AMELIORRII PLANTELOR

Ameliorarea plantelor este ramura biologiei care se ocup cu tiina
i practica crerii de noi cultivaruri la speciile agricole.
Termenul cultivar este o noiune relativ nou, dar consacrat deja
n limbajul de specialitate, care desemneaz, de regul, soiul sau hibridul
comercial.
Noile cultivaruri de de cereale, plante tehnice i medicinale, vi de
vie, pomi i arbuti fructiferi, legume i plante ornamentale, trebuie s
depeasc, prin caracteristicile lor de productivitate, calitate,
adaptabilitate, rezisten la boli i duntori etc. vechile soiuri i hibrizi
existeni n cultur, i prin urmare, s-i nlocuiasc.
Ca disciplin biologic, ameliorarea plantelor are att un caracter
teoretic, ct i unul aplicativ.
Caracterul teoretic, de tiin, al ameliorrii plantelor poate fi
argumentat prin urmtoarele considerente:
a) disciplina are un obiect de cercetare propriu, specific, reprezentat
de cultivar, acesta reprezentnd elul final al activitii de ameliorare.
b) disciplina are metode proprii de investigare tiinific, ntre
acestea fiind incluse diferite scheme de selecie, analize hibridologice etc.
c) n cadrul disciplinei exist mijloacele i posibilitatea de se
elabora legi i principii directoare pentru activitatea sa ulterioar.
Caracterul aplicativ al ameliorrii plantelor rezult din nsui
obiectivul final al acestei tiine: mbuntirea continu a caracteristicilor
i nsuirilor valoroase din punct de vedere economic ale plantelor, prin
crearea de noi soiuri i hibrizi, superiori celor existeni deja n cultur, care
s poat fi folosii n producie pe areale ct mai extinse.
Ameliorarea plantelor are o deosebit importan teoretic i
practic. Importana teoretic deriv din sinteza rezultatele experimentale
obinute n cadrul disciplinei, din succesele i eecurile nregistrate de-a
lungul timpului n activitatea de selecie i cultivare a unor noi forme,
mbuntite fa de cele vechi. Ameliorarea plantelor a contribuit la o mai
profund nelegere a fenomenelor ce au loc n lumea vie, la mbogirea

3
tiinelor biologice cu noi elemente teoretice i la concretizarea legilor i
principiilor care o difereniaz pe ea nsi ca disciplin teoretic i
practic. n acest fel, disciplina contribuie la dezvoltarea patrimoniului
tiinific universal al omenirii.
Ca activitate contient desfurat de om, ameliorarea plantelor
are o vechime considerabil. Primele mrturii despre cultivarea plantelor
dateaz de circa 5-6 mii de ani n urm, i n lipsa altor date, se poate
afirma c i ameliorarea plantelor are aceeai vechime, ntruct alegerea
unei plante din flora spontan i cultivarea ei contient a constituit i
primul act de selecie, de mbuntire a acelor caracteristici ale plantelor
care l interesau pe om. Au fost necesare aproape ase milenii pentru ca
omenirea s poat ajunge la o nelegere tiinific a fenomenelor legate de
procesul seleciei, marcndu-se astfel momentul n care ameliorarea
plantelor devine o tiin.
Pentru desvrirea ca tiin a ameliorrii, n timp, alturi de
contribuia unor amelioratori anonimi au activat adevrate personaliti
tiinifice care au pus bazele acestei discipline biologice. Charles Darwin,
naturalist englez, poate fi amintit ca unul dintre pionierii n acest domeniu.
Vasta oper a lui Darwin, i n mod deosebit lucrrile sale intitulate
Originea speciilor sub influena seleciei naturale (1859) i
Variabilitatea animalelor i plantelor n condiii de domesticire (1868),
cuprind prima teorie tiinific asupra evoluiei speciilor. Aceste lucrri au
pus bazele tiinelor biologice moderne, n general, i a tiinei ameliorrii
plantelor i animalelor, n special, mbogind astfel patrimoniul gndirii
creatoare a omenirii. Darwin a introdus cteva concepte noi n biologie, ca:
ereditate, variabilitate, supravieuire, selecie natural i artificial, lupta
pentru existen etc.
Evident, o importan deosebit pentru evoluia tiinelor biologice
au avut lucrrile efectuate de Gregor Mendel (1822-1884), recunoscut
drept fondatorul geneticii ca tiin. Prin lucrarea sa, Cercetri asupra
hibridrii plantelor, publicat n 1865, Mendel a fundamentat primele legi
ale ereditii, recunoscute, ns, abia n 1900, cnd Correns, Tschermak i
De Vries le-au redescoperit, lucrnd independent unul de altul. Dup
redescoperirea legilor mendeliene ale ereditii i fundamentarea teoriei
cromozomiale a ereditii, activitatea de ameliorare a plantelor a cunoscut
un impuls deosebit, remarcndu-se prin lucrrile desfurate n continuare
n domeniu savani precum Johannsen, East, Nilsson-Ehle, Vavilov .a.
Pe lng importana teoretic, ameliorarea plantelor are o deosebit
importan practic. Multitudinea soiurilor i hibrizilor de cereale, sfecl,
cartof, vi de vie, pomi, arbuti fructiferi, legume etc., cultivate de la
nceputurile agriculturii i pn n zilele noastre, schimbrile sortimentale

4
survenite pe parcursul acestei lungi perioade de timp se datoreaz, aproape
n exclusivitate, ameliorrii plantelor. Hrana omului zilelor noastre, ca i a
celui din antichitate, este n mare msur dependent de plante. Plantele
sunt, de asemenea, o surs important direct sau indirect de materiale
textile, medicamente, combustibili, materiale de construcii etc. Datorit
acestor considerente este explicabil faptul c omul a ncercat, din
totdeauna, s obin forme noi de plante, s mbunteasc permanent
vechile soiuri, s creeze noi cultivaruri care s corespund ntr-un grad ct
mai nalt cerinelor sale (de hran, calitate etc.).
n faa omenirii s-a ivit o nou problem global, de o complexitate
extrem privind meninerea ecosistemelor naturale ntr-un echilibru care s
asigurare continuitatea vieii pe Pmnt, i anume, creterea accentuat a
populaiei pe Glob, ndeosebi n ultimul secol.
n prezent, comparativ cu anul 1900, populaia Globului e mai mult
dect tripl (n 1930 existau 2 miliarde oameni), iar fa de anul 1950 mai
mult dect dubl, ajungnd la 7,1 miliarde. n fiecare an, numrul
locuitorilor crete cu aproape 90 de milioane. ntr-un bilan comun al U. S.
Naional Academy of Sciences i British Royal Society se arat c
populaia Globului crete ntr-un ritm care poate duce la dublarea ei pn
n anul 2050.
Creterea produciei agricole, n general, se poate realiza pe dou
ci: extensiv i intensiv. Cea extensiv, prin sporirea suprafeelor
cultivate, are anumite limite fizico-geografice. Suprafeele destinate
culturilor agricole nu pot fi extinse n mod nelimitat, iar cantitatea de
ngrminte ncorporat n sol i gradul de mecanizare i chimizare al
lucrrilor ajung i ele, relativ repede, la un prag deasupra creia orice
sporire cantitativ a acestora devine total neeconomic. Aceste limite au
devenit i mai stringente odat cu declanarea i agravarea crizei mondiale
a energiei. Depirea lor este posibil numai prin msuri de cretere
intensiv a produciei agricole, concretizate n crearea de noi soiuri i
hibrizi capabili s valorifice la maximum att condiiile naturale ct i pe
cele tehnologice, puse la dispoziia lor de ctre om. Implicaiile cultivrii
unor astfel de soiuri i hibrizi se vor resimi nu numai n nivelul mai ridicat
al produciei agricole ci i n alte domenii ale activitii social-economice
ca: economisirea resurselor de energie, combaterea polurii mediului
nconjurtor i obinerea unor fructe i legume ecologice etc.
Pe plan mondial, chiar i calea extensiv de sporire a produciilor
agricole, prin lrgirea continu a arealelor cultivate, devine imposibil fr
ameliorarea plantelor. Faptul c astzi, anumite culturi de legume pot fi
ntlnite i dincolo de cercul polar, c o serie de specii pomicole
smburoase i seminoase au ajuns s formeze livezi masive n zonele de

5
nord ale Canadei i Siberiei, se datoreaz, n mare msur, muncii
amelioratorilor care au creat i selecionat forme noi de plante, capabile s
triasc i s produc n noile areale de cultur.
O confirmare a importanei ce se acord ameliorrii plantelor o
constituie acordarea premiului Nobel pentru pace, n anul 1970,
amelioratorului Norman Borlaug. Acest fapt are i o valoare simbolic,
fiind o recunoatere a muncii depuse de-a lungul timpului de numeroi
amelioratori, anonimi sau cunoscui (unii celebri n domeniu), care i-au
adus aportul la asigurarea resurselor de trai ale omenirii.


1.2. LEGTURILE AMELIORRII PLANTELOR CU ALTE
DISCIPLINE

Ameliorarea plantelor are legturi strnse cu numeroase discipline,
unele oferind suportul teoretic sau aplicativ pentru procesul de creare de
noi soiuri i hibrizi comerciali. Obinerea de noi cultivaruri se bazeaz pe
variabilitate, iar pentru a nelege cum apare aceast variabilitate este
necesar nsuirea unor cunotine fundamentale de genetic, privitoare, n
special, la cauzele interne i externe ale variabilitii organismelor vii, la
modul de transmitere ereditar a caracterelor la aceste organisme.
Ecologia este o disciplin biologic deosebit de important pentru
ameliorare, ntruct permite cunoaterea condiiilor de mediu, diferite att
n spaiu ct i n timp, n care acioneaz selecia natural i artificial
asupra variabilitii organismelor vii.
Geobotanica este necesar n vederea alegerii judicioase a
materialului iniial de ameliorare, permind cunoaterea arealului de
rspndire geografic a speciei cu care se lucreaz, a asociaiilor vegetale
i a relaiilor dintre diferite specii.
Botanica sistematic furnizeaz amelioratorului informaii eseniale
privind gradul de nrudire dintre diferite varieti, specii sau genuri,
necesare n elaborarea i realizarea lucrrilor de hibridare intraspecific,
interspecific i chiar intergeneric.
Fitotehnia, ca tiin a cultivrii plantelor, este fundamental pentru
ameliorator, oferind toate datele eseniale pentru justificarea lucrrilor de
creare i introducere n cultur a unor cultivaruri noi, modul cum trebuie
efectuat testarea acestora n condiii similare celor din producie i
recomandarea celor mai adecvate tehnologii de cultur pentru soiurile noi.
Dac fitotehnia este disciplina n care se studiaz cultura cerealelor, a
plantelor tehnice i medicinale, ampelografia, pomologia i dendrologia
sunt discipline noi, de botanic aplicat, care au luat fiin tocmai datorit

6
materialului biologic vast, reprezentat de zecile de mii de cultivaruri
obinute la speciile horticole de-a lungul timpului. Pentru cunoaterea i
clasificarea acestui vast material biologic, disciplinele de botanic aplicat
sunt indispensabile amelioratorului care lucreaz la speciile respective.
Fr cunoaterea amnunit a caracteristicilor de soi, la care amelioratorul
face mereu apel n activitatea sa, procesul de creare de noi cultivaruri nu
poate fi eficient. Alegerea genitorilor pentru hibridrile artificiale, se face
n funcie de caracteristicile pe care trebuie s le prezinte noul soi, ceea ce
presupune cunoaterea exhaustiv a potenialilor genitori de la care se pot
transfera aceste caracteristici.
Fiziologia plantelor reprezint o disciplin biologic fundamental
a crei cunoatere este necesar n lucrrile de ameliorare a plantelor,
pentru nelegerea proceselor vitale ce au loc n plante i pentru dirijarea
acestora n scopul obinerii unor randamente biologice maxime, respectiv
pentru crearea unor cultivaruri cu un potenial biologic superior.
Biochimia vegetal permite nelegerea i aprofundarea proceselor
fiziologice vitale, pn la nivelul celulei i a constituenilor ei chimici, de
aceea, cunotinele furnizate de biochimie sunt absolut necesare oricrui
ameliorator.
Disciplinele tehnologice, cum sunt: agrotehnica, pomicultura,
viticultura, legumicultura, floricultura se afl ntr-o strns interdependen
cu ameliorarea, ntruct mediul ambiant n care se dezvolt i produc
soiurile i hibrizii de plante este puternic influenat de condiiile de cultur
oferite de om. Potenialul biologic maxim al unui cultivar se poate
manifesta numai n condiii perfecte, ideale de mediu, i respectiv de
cultur.
Disciplinele de protecia plantelor, fitopatologia i entomologia, au
o importan major pentru ameliorare, fiind de altfel ntr-o strns
legtur cu aceasta. Cunoaterea biologiei agenilor patogeni i
duntorilor care atac plantele agricole, a modalitilor de infectare sau
infestare i a mecanismelor de rezisten, respectiv sensibilitate, sunt
absolut necesare pentru lucrrile de creare a unor noi soiuri, rezistente
genetic la boli i duntori.
Biotehnologiile i ingineria genetic sunt discipline strns nrudite
cu ameliorarea plantelor, care pot fi considerate metode de ameliorare
neconvenionale i care se utilizeaz n scopul crerii unui material
biologic valoros, obinut prin intervenia direct a omului asupra
genomului plantelor. Aceste metode neconvenionale se pot utiliza n
ameliorare n diferite moduri, de la nmulirea in vitro a plantelor,
exploatarea variabilitii somatice, identificarea polimorfismului existent la
nivelul speciilor sau cultivarurilor etc., pn la scurtarea procesului clasic

7
al seleciei sau obinerea unor soiuri, respectiv organisme modificate
genetic (OMG).
n afara disciplinelor biologice enumerate mai sus, ameliorarea
plantelor are legturi interdisciplinare cu matematica, statistica biologic i
informatica, n scopul nelegerii mai aprofundate a unor mecanisme
ereditare, fiziologice sau biochimice. Analizele hibridologice i genetice,
calcularea unor parametri statistici sau genetici se bazeaz pe modele
matematice mai mult sau mai puin complexe, care trebuie alese n mod
judicios n funcie de particularitile plantelor cu care se lucreaz. Datele
de producie, calitate a produciei, grad de atac cu boli sau duntori etc. se
prelucreaz prin metode adecvate de analiz a varianei, obinndu-se
rezultate certe, asigurate din punct de vedere statistic i prin care se nltur
eventualele efecte datorate mediului sau erorilor sistematice de lucru.
Reeaua Internet constituie, n momentul de fa, un mijloc rapid de
informare, schimb de informaie i idei ntre amelioratorii din ntreaga
lume.
n sfrit, disciplinele economice i permit amelioratorului
calcularea avantajelor economice pe care le aduc soiurile i hibrizii noi
creai de el i, prin urmare, eficiena economic rezultat n urma
introducerii n cultur a unor noi cultivaruri, mai productive, cu o calitate
mai bun, cu o rezisten superioar la atacul bolilor i duntorilor fa de
vechile soiuri.


1.3. ISTORICUL AMELIORRII PLANTELOR N
ROMNIA

Ameliorarea plantelor n ara noastr a avut loc, n timp, n mai
multe etape istorice, care pot fi mai mult sau mai puin estimate sau
delimitate cronologic. Se poate afirma cu certitudine faptul c nceputurile
ameliorrii plantelor n ara noastr se pierd n secolele, poate mileniile,
dinaintea colonizrii Daciei de ctre romani. Se cunoate cu siguran c,
n momentul ocuprii Daciei de ctre legiunile romane, populaia local
cunotea i practica, la un nivel relativ ridicat, agricultura (cu rezultate
notabile pentru acea epoc i n viticultur, pomicultur i legumicultur).
Existau, deja, soiuri i populaii locale de plante, atestate de descoperirile
arheologice din vechile ceti dacice. Dup colonizarea Daciei, romanii au
adus n noua provincie a imperiului semine ale unor noi specii de plante,
necunoscute anterior pe aceste meleaguri, diversificnd i mai mult
formele cultivate.
Aceast perioad, care poate fi considerat prima etap a
ameliorrii plantelor din ara noastr s-a caracterizat prin faptul c se

8
practica o selecie artificial empiric, bazat doar pe observaiile i intuiia
celor ce se ocupau cu agricultura, viticultura, legumicultura sau
pomicultura i ea a durat pn pe la mijlocul secolului al XIX-lea.
Rezultatele acestei activiti s-au concretizat n selecia i cultivarea unor
soiuri i populaii locale valoroase, unele din ele concurnd i astzi cu
actualele soiuri autohtone i strine de renume. Dac din aceast prim
perioad, a seleciei empirice, majoritatea populaiilor i soiurilor locale s-
au pierdut la speciile anuale, la cele perene nc se menin unele cultivaruri
cum sunt soiul de ciree Boambe de Cotnari, merele Creeti, Ptule i
Domneti, prunele Bistriene, soiurile de struguri Tmioas, Galben,
Frncu, Gras, Busuioac .a.
Soiurile i populaiile locale vechi prezint, n afar de importana
lor pentru producia horticol (unele cultivndu-se nc cu succes), i o
importan deosebit prin fondul de gene pe care l conin. Astfel, n
soiurile vechi este inclus o zestre genetic de o valoare inestimabil, pe
baza creia se pot organiza i dezvolta noi lucrri de ameliorare a plantelor
n ara noastr.
A doua etap a dezvoltrii ameliorrii plantelor n Romnia ncepe
spre sfritul secolului al XIX-lea i dureaz pn la finele primelor dou-
trei decenii ale secolului al XX-lea.
La nceputul acestei perioade, multe din vechile soiuri nu mai
corespundeau noilor cerine, tot mai ridicate, de productivitate i calitate,
iar datorit apariiei unor boli i duntori noi, necunoscui pn atunci n
Europa, soiurile i populaiile locale au nceput s piard tot mai mult
teren. Pentru a se redresa producia agricol, s-a recurs la importuri masive
de soiuri strine, mai ales din rile Europei occidentale, unde lucrrile de
ameliorare a plantelor erau mai avansate. Din aceast perioad dateaz, la
noi, soiurile de mr Jonathan, Parmen auriu, London Pepping, soiurile de
pere Cure, Favorita lui Clapp, soiurile de ciree Fruheste der Mark,
Germersdorf, Ramon Oliva, soiurile de prun Anna Spth, Reine Claude
precum i bine cunoscutele soiuri de vi de vie Merlot, Traminer, Aligote,
Riesling .a. Tot n aceast perioad sunt importate la noi soiurile de
tomate Para Vilmorin, Best of All, Minunea pieei, soiurile de morcov
Cartel i Carotte de Paris, varza de Bruxelles .a.
Introducerea noilor soiuri a avut o influen pozitiv att asupra
produciei agricole din ara noastr ct i asupra dezvoltrii lucrrilor de
ameliorare a plantelor. Odat cu introducerea unor noi cultivaruri din
strintate, s-au nfiinat primele cmpuri de colecii la cereale, plante
tehnice, pomi, vi de vie, legume i flori, necesare studierii comportrii
acestora n condiiile pedoclimatice din Romnia. Ca i n cazul soiurilor i
populaiilor locale vechi, autohtone, unele din soiurile importate n aceast

9
a doua perioad au i astzi o pondere nsemnat n sortimentul de plante
cultivate. Ele constituie, de asemenea, un fond de germoplasm deosebit de
valoros pentru dezvoltarea actual i de perspectiv a ameliorrii plantelor
n ara noastr.
Ultima etap, cea de-a treia, i cea mai fecund din istoria
dezvoltrii ameliorrii plantelor n Romnia, care poate fi considerat
etapa modern, ncepe odat cu organizarea, pe baze tiinifice, a
activitii de ameliorare a plantelor din ara noastr. Cronologic, momentul
care marcheaz noua etap corespunde anului 1928, cnd i-a fiin
Institutul de Cercetri Agronomice al Romniei (I.C.A.R.).
n anul 1948, n cadrul I.C.A.R.-ului, sunt organizate primele
laboratoare de biologie i ameliorare a plantelor.
n anul 1957 se nfiineaz Institutul de Cercetri pentru Cultura
Porumbului de la Fundulea (ICCP), iar un alt moment de referin n
dezvoltarea lucrrilor de ameliorare n ara noastr l constituie anul 1961
cnd, prin fuzionarea ICCP i ICAR, ia natere Institutul de Cercetri
pentru Cereale i Plante Tehnice Fundulea ICCPT, care va deveni o
prestigioas unitate pentru cercetarea i tiina agricol romneasc.
Tot n 1957, odat cu nfiinarea Institutului de Cercetri Horti-
Viticole de la Bneasa (I.C.H.V.), apar laboratoare de ameliorarea pomilor
fructiferi, a viei de vie i a legumelor la Staiunile Experimentale Cluj,
Valea Clugreasc, Buzu, Bistria, Ialnia .a. n 1967, n locul I.C.H.V.
iau fiin: Institutul de Cercetri pentru Legumicultur i Floricultur de la
Vidra, Institutul de Cercetri pentru Viticultur i Vinificaie de la Valea
Clugreasc i Institutul de Cercetri pentru Pomicultur de la Piteti-
Mrcineni.
Aceste institute, mpreun cu reeaua de staiuni subordonate,
acoper, practic, toate zonele agricole, legumicole, viticole i pomicole ale
rii, desfurndu-i activitatea sub ndrumarea direct a Academiei de
tiine Agricole i Silvice (A.S.A.S.), nfiinat n 1969.
Astfel, n subordinea ICCPT Fundulea funcioneaz Staiuni de
Cercetare Agricole, n unele obinndu-se rezultate deosebite n
ameliorarea plantelor agricole (ex. Turda, Lovrin, Suceava, Livada, Caracl,
Podu Iloaiei, Valu lui Traian); n subordinea ICPP Piteti Mrcineni
funcioneaz staiuni pomicole (Cluj-Napoca, Voineti, Vlcea, Bistria,
Iai, Flticeni etc.); n subordinea ICVV Valea Clugreasc funcioneaz
staiuni viticole (Blaj, Murfatlar, Odobeti, Iai, Mini etc.). De asemenea,
exist o reea de institute n care se desfoar lucrri de ameliorare la
cartof (ICPC Braov), sfecl de zahr (ICPCSZ Fundulea), plante furajere
(ICPCP Braov), fiecare institut avnd staiuni subordonate, unele fiind
adevrate centre de ameliorare.

10
Dup anul 1989, unitile de cercetare i producie din Romnia au
trecut prin momente dificile datorit lipsei fondurilor financiare necesare,
avnd loc numeroase restructurri i fiind numite de cercetare i
dezvoltare, unele fiind transformate n societi comerciale. Procesul de
restructurare a cercetrii agricole romneti continu i n prezent, ns
factorii de decizie trebuie s contientizeze importana factorului biologic,
i necesitatea alocrii rolului i resurselor necesare pentru continuarea
lucrrilor de ameliorare n ara noastr.



































11
C a p i t o l u l 2

EVOLUIA I DIVERSITATEA PLANTELOR
CULTIVATE


2.1. CENTRELE DE ORIGINE ALE PLANTELOR
CULTIVATE

Procesul de cretere i dezvoltare a unui organism, cuprinznd toate
stadiile i perioadele de la nceputul pn la sfritul existenei sale ca
individualitate, poart numele de ontogenie, iar istoria dezvoltrii speciilor
poart numele de filogenie.
n urma studiilor de filogenie, s-a constatat c milioanele de specii
existente n prezent pe Pmnt, ca de altfel i cele disprute, au evoluat, n
timp, unele din altele. Procesele biochimice fundamentale, ereditatea i
materialul genetic al vieii celulare (acizii nucleici - ADN i ARN) sunt
aceleai la toate formele de via, ceea ce demonstreaz faptul c toate
organismele de pe Pmnt, prin urmare i plantele, au o origine comun.
Plantele cultivate provin din anumite centre de origine, numite i
centre genice sau de diversificare genic. n aceste centre, variabilitatea,
respectiv diversitatea genotipic i fenotipic a speciilor este maxim,
semnificnd faptul c n arealele reprezentate de ele a avut loc un intens
proces evolutiv.
Studierea aprofundat a centrelor de origine (de diversitate genic)
a plantelor cultivate a fost realizat de trei cercettori: Vavilov (1933),
Jukovski (1951) i Schmaltz (1964).
Bazele conceptuale ale originii plantelor au fost fundamentate de
ctre savantul rus Vavilov i coala sa, n urma unor numeroase expediii,
efectuate timp de 20 de ani. Vavilov a adunat un imens material biologic
din toate regiunile globului pmntesc i a cules numeroase informaii
privind varietatea formelor de plante i rspndirea lor pe Glob. Pe lng
vasta oper de colectare a unor mari colecii de plante, Vavilov a introdus
noiunile de centre genice sau centre de origine ale plantelor.
Prin analiza materialului biologic adunat, Vavilov a dedus c
plantele prezint o varietate impresionant de forme i c pe aproximativ
1/40 din suprafaa uscatului se ntlnete cea mai mare diversitate de
plante. Vavilov a constatat c cea mai ampl varietate de forme era situat
n opt centre ale Globului aezate, aproximativ, de-a lungul Ecuatorului i
care prezentau anumite particulariti (Ardelean, 1986):

12
-Centrele prezint o imens diversitate genetic a speciilor exis-
tente, diversitate ce scade treptat spre periferie, indicnd faptul c n zon a
avut loc un intens proces evolutiv.
-Centrele sunt situate, n general, n regiunile platourilor nalte,
continentale, unde se ntlnesc condiii de mediu extreme (temperaturi,
radiaii ultraviolete etc.) care favorizeaz apariia mutaiilor.
-Relativa izolare a centrelor a favorizat ncruciarea formelor
iniiale cu cele mutante, precum i a celor nou aprute, mutante, ntre ele,
amplificndu-se i mai mult variabilitatea n interiorul speciilor.
-Centrele nu sunt perimetre nchise ermetic, astfel c formele
mutante sau poliploide au putut migra, sub o form sau alta, n alte zone
ale Globului, unde, ntlnind condiii favorabile, s-au nmulit i ncruciat
ntre ele formnd centre secundare.
Dup Vavilov, Jukovski a mai adugat trei centre, iar Schmaltz
unul, astfel c, n momentul de fa, se accept existena a 12 centre de
origine ale plantelor cultivate, dup cum urmeaz:
Centrul I (chinezesc), situat n regiunea muntoas din centrul i
vestul Chinei. n acest centru i au originea: soia, meiul, ridichea, salata,
vinetele, castraveii, dudul, unele specii de pr etc.
Centrul II (indo-malaezian), cuprinde partea de est a Indiei i
ntreaga Malaezie. Sunt originare din acest centru lmiul, portocalul,
mandarinul, piperul, orezul, bumbacul, trestia de zahr.
Centrul III (indo-afganistanian), cuprinde nord-vestul Indiei,
Afganistanul, Uzbekistanul i Tadjikistanul. Aici i au originea morcovul
violet, ceapa, usturoiul, spanacul, caisul, migdalul, unele specii de vi de
vie i gru, cnepa etc.
Centrul IV (irano-transcaucazian), cuprinde Asia Mic,
Transcaucazia i Iranul. n acest centru i au originea unele specii de gru,
orz, secar, sfecl, lucern, mr, pr, cire, viin, castanul, bobul .a.
Centrul V (mediteranean) cuprinde litoralul european, african i
asiatic al Mediteranei. Aici i au originea unele specii de gru, bobul,
lintea, mslinul, hameiul, morcovul, varza, ptrunjelul, sparanghelul etc.
Centrul VI (etiopian) cuprinde Etiopia i Somalia. Sunt originare
din acest centru arborele de cafea, orezul, unele specii de gru etc.
Centrul VII (mexican i central-american) cuprinde partea central
i de sud a Mexicului, America Central i Insulele Antile. Aici i au
originea tomatele, ardeiul, tutunul, arborele de cacao, fasolea, porumbul.
Centrul VIII (sud-american) este localizat n nord-vestul Americii
de Sud. De aici sunt originare unele specii de tomate, tutun, ananas,
cartoful, arahidele.

13
Centrul IX (nord-american) a fost propus de Schmaltz (1964) i
cuprinde partea de nord a S.U.A. i sudul Canadei. Cpunii, floarea
soarelui, unele specii de prun i vi de vie sunt originare din acest centru.
Centrul X (australian) propus de Jukovski (1950) cuprinde ntreg
continentul australian. Aici s-au format bumbacul, eucaliptul .a.
Centrul XI (euro-asiatic) cuprinde Europa i vestul Siberiei. Aici s-
au format i evoluat trifoiul rou, unele specii de pr, prun, mr, lucerna,
inul de fuior .a.
Centrul XII (centr-african i sud-african), propus tot de Jukovski,
cuprinde Sudanul, Nigeria i Africa de Sud. Sunt originare din acest centru
gladiolele, sfecla, ricinul, unele specii de orez, sorg etc.


2.2. FACTORII EVOLUIEI PLANTELOR DINSPRE
FORMELE SLBATICE SPRE CELE CULTIVATE

Primele dovezi privind cultivarea plantelor, constnd n diferite
descoperiri arheologice (semine sau alte pri de plante) fcute n Egipt,
Mesopotamia, Peru, Elveia etc. au o vechime de 5-7 mii de ani. S-a
constatat c fragmentele de plante sau seminele obinute se deosebesc
fenotipic radical de cele ale speciilor slbatice nrudite cu ele. Aceasta
nseamn c omul a fcut selecie din flora spontan cu mult timp naintea
datelor furnizate de arheologie asupra nceputurilor unei agriculturi
contiente.
Timpul necesar pentru evoluia plantelor din formele slbatice spre
formele cultivate a fost extrem de ndelungat, i poate fi doar aproximat.
Grul cultivat se deosebete radical de speciile slbatice cu care se
nrudete. Acestea din urm au spicul scurt, cu rahis extrem de fragil, care
s permit scuturarea seminelor i rspndirea speciei. Grul cultivat a
pierdut aceste caracteristici ctignd, n schimb, n ceea ce privete
lungimea spicului, numrul de boabe n spic i greutatea boabelor. Un
exemplu asemntor l-ar putea constitui compararea speciilor slbatice i
cultivate de mr sau de pr. De fapt, astfel de exemple furnizeaz toate
speciile de plante cultivate ai cror strmoi slbatici sunt cunoscui,
permind efectuarea unor asemenea comparaii.
La unele specii cultivate s-au efectuat diferite experimente pentru
estimarea timpului necesar trecerii de la formele slbatice la cele cultivate,
sub aciunea seleciei artificiale. Experienele fcute la fasole au ncercat s
reproduc evoluia acesteia, de la formele slbatice, trtoare, cu boabe
foarte mici, la formele cunoscute azi n cultur, cu boabe mari i tulpini
volubile sau erecte. S-a ajuns la concluzia c sunt necesare cteva sute de

14
generaii de selecie foarte intens pentru a mri greutatea bobului de la
nivelul formelor slbatice abia pn la nivelul primelor forme cultivate.
Rezult deci, c evoluia plantelor cultivate a necesitat un timp foarte
ndelungat, cu att mai ndelungat cu ct diferenele dintre speciile
cultivate i strmoii lor slbatici sunt mai mari.
S-a ajuns la concluzia c factorii determinani ai evoluiei plantelor
cultivate sunt reprezentai de selecia natural i artificial, ambele tipuri de
selecie acionnd asupra variaiilor ereditare aprute n cadrul speciilor.
Variaiile ereditare, de tipul mutaiilor spontane, recombinrilor
genice n urma hibridrilor ndeprtate, poliploidiei etc., au aprut n cadrul
speciilor i nainte i dup luarea lor n cultur de ctre om. Plante purtnd
astfel de variaiuni ereditare au ajuns s creasc una lng alta (ntmpltor
sau cultivate de om) i s produc hibrizi naturali, sporind astfel i mai
mult variabilitatea speciei respective. Unele din noile combinaii au fost
avantajoase, pentru specie sau pentru om, altele nu. n general, tipurile mai
slab adaptate condiiilor locale, concrete de mediu, au fost eliminate de
ctre selecia natural i cea artificial, fiind admise la reproducere i
nmulire doar tipurile superioare, care prezentau un anumit avantaj adaptiv
sau reproductiv. Omul, prin selecia artificial, aplicat la nceput empiric,
apoi tot mai contient, a amplificat procesele descrise anterior. Foarte
adesea, selecia practicat de om a mers n aceeai direcie cu selecia
natural, dar, nu de puine ori, direciile seleciei artificiale au fost contrare
celor ale seleciei naturale, rezultnd specii de plante cultivate care nu ar
putea exista fr om. Un exemplu n acest sens l constituie unele specii
ornamentale, ai cror strmoi slbatici au flori mici, cu petale rare,
principala funcie a florilor fiind aceea de reproducere. Pentru scopuri
decorative, omul a selecionat mutante ale acestor specii la care florile sunt
btute, cu un numr foarte mare de petale ce au luat natere prin
transformarea staminelor, astfel c funcia de reproducere a florilor s-a
redus sau chiar s-a pierdut complet.


2.3. CILE PRIN CARE AU EVOLUAT PLANTELE
CULTIVATE

La majoritatea plantelor cultivate este cunoscut originea i modul
lor de domesticire, dar exist i unele specii cultivate la care aceste aspecte
nc nu sunt edificate. n schimb, este general admis faptul c evoluia
plantelor cultivate a avut loc pe trei ci principale, numite i modele ale
evoluiei, i anume: mutaia, hibridarea interspecific i poliploidia. Aceste
trei modele nu exclud i alte posibiliti de evoluie a plantelor i nici nu se

15
exclud reciproc. Dimpotriv, n majoritatea cazurilor, evoluia unei specii
cultivate a avut loc prin interaciunea celor trei modele principale amintite.
Cunoaterea cilor prin care au evoluat plantele nu are doar o
importan istorico-teoretic, ci i una practic, deoarece omul a copiat
aceste modele din natur folosindu-le ca metode curente de ameliorare a
plantelor, n scopul crerii de noi cultivaruri care s satisfac la cel mai
nalt nivel cerinele sale de hran i de trai.

Mutaiile spontane aprute n cadrul speciilor constituie piatra de
temelie a evoluiei plantelor. Recombinaiile ce rezult n urma ncrucirii
naturale a unor plante purttoare de mutaii, sporesc diversitatea asupra
creia acioneaz selecia natural i artificial. Uneori, o singur mutaie
poate constitui punctul de plecare al dezvoltrii unei noi specii. Iat, spre
exemplu, varza. Specia cultivat (Brassica oleracea), cu varietile
capitata (de cpn) i gemmifera (de Bruxelles), se deosebete fenotipic
radical de speciile slbatice B. rupestris i B. insularis, ntlnite frecvent n
bazinul mediteranean i considerate strmoii formelor cultivate. Specia
cultivat i cele slbatice au, ns, acelai numr de cromozomi (2n=18) i
se ncrucieaz uor ntre ele. Prin analiza unor astfel de ncruciri s-a
dovedit experimental c formarea cpnii (la var. capitata) sau a
verzioarelor (la var. gemmifera) se datoreaz unui numr mic de gene,
mutante fa de cele ale speciilor slbatice.
Ca model al evoluiei plantelor, mutaia presupune dou faze
distincte, i anume: a) acumularea unei vaste diversiti genetice, datorit
mutaiilor spontane; b) meninerea i propagarea, de ctre selecia natural
i/sau artificial, a acelor variaiuni ereditare care aduc un avantaj adaptiv
plantei sau unul economic omului.

Hibridarea interspecific reprezint al doilea model de apariie a
variabilitii n cadrul speciilor, variabilitate indispensabil oricrui proces
evolutiv. Ca urmare a unor hibridri naturale, accidentale ntre plante
aparinnd unor specii sau chiar unor genuri diferite, iau natere hibrizi
interspecifici (sau intergenerici), cu o baz genetic diferit de cea a
formelor parentale. Segregarea unor astfel de hibrizi sporete i mai mult
diversitatea genetic asupra creia poate aciona selecia natural i cea
artificial.
n generaiile segregante ale hibrizilor interspecifici, multe
recombinaii sunt disarmonice (nu folosesc nici noului tip de plant, nici
omului) i acestea vor fi eliminate de selecia natural i artificial.
Recombinaiile armonice, folositoare, vor fi, n schimb, pstrate de ctre

16
selecie, nmulindu-se i constituind punctul de plecare al evoluiei unor
noi specii.
Cpunul cultivat astzi constituie un exemplu tipic de apariie a
unor noi varieti n urma ncrucirilor interspecifice. nainte de desco-
perirea Americii, grdinarii europeni domesticiser deja speciile autohtone
de Fragaria (F. vesca, F. viridis i F. moschata) i le cultivau pe suprafee
destul de mari. Pn n secolul al XVIII-lea, mbuntirile aduse speciilor
europene au fost destul de minore datorit, n principal, lipsei unei
variabiliti ereditare evidente n cadrul acestor specii. Imediat dup anul
1700, n Europa au fost aduse dou specii americane de cpun (F.
virginiana i F. chiloensis) care, ns, nu au dat rezultate prea bune n noile
condiii de cultur. Grdinarii englezi au avut inspiraia s ncrucieze cele
dou specii importate, obinnd o specie nou de cpun, denumit
Fragaria x ananassa. Aceasta avea tot 2n=56 cromozomi, ca i cele dou
specii parentale, dar prezenta fructe mult mai mari i o bun capacitate de
producie (caractere luate de la F. virginiana) alturi de o bun calitate a
pulpei fructelor i o arom caracteristic speciei F. chiloensis. Astzi,
majoritatea soiurilor de cpun aflate n cultur aparin speciei F. x
ananassa.
Probabil c cel mai nou i mai edificator exemplu, privind rolul
hibridrilor interspecifice i intergenerice n apariia de noi specii, l
constituie Triticalele (Triticosecale wittm.). Acestea au luat natere din
ncruciarea artificial a genurilor Triticum i Secale, fiind unul din
primele genuri de plante create de om.
Obinerea triticalelor a avut loc conform schemei urmtoare:

Triticum aestivum (2n=42) x Secale cereale (2n=14)

Hibrid intergeneric 2n=28
(tratamente cu colchicin)

Triticosecale wittm. (2n=56)

Soiurile de Triticale prezint o rezisten sporit la cdere i la
temperaturi sczute (caractere luate de la secar) i o productivitate
apropiat de cea a grului, fiind destul de rspndite n agricultura unor ri
din nordul Europei.

Poliploidia, ca model evolutiv, presupune apariia variaiunilor
ereditare prin mecanismul modificrii numerice a setului cromozomal de
baz.

17
Plantele au, de regul, un numr diploid de cromozomi (2n=2x) n
celulele lor somatice, ceea ce nseamn, de fapt, dou seturi complete de
cromozomi, unul provenit de la mam, iar cellalt de la tat. Datorit unor
defeciuni aprute pe parcursul gametogenezei sau al reproducerii, pot lua
natere indivizi care au, n celulele lor somatice, numai un singur set de
cromozomi (monoploizi) sau, dimpotriv, indivizi cu trei, patru, cinci etc.
seturi de cromozomi (triploizi, tetraploizi, pentaploizi etc.). Mrirea
numrului de cromozomi prin multiplicarea propriului set cromozomal
poart numele de autopoliploidie, iar mrirea numrului de cromozomi pe
baza combinrii mai multor seturi cromozomale, aparinnd la dou sau
mai multe specii diferite, poart numele de poliploidie hibrid sau
alopoliploidie.
Autopoliploizii nu au jucat un rol prea important n evoluia
plantelor cultivate, probabil datorit faptului c ei se caracterizeaz prin
aberaii cromozomale frecvente, nsoite de un nalt grad de sterilitate.
Autopoliploizii fertili au, ns, flori, fructe i alte pri ale plantei mai mari,
mai bine dezvoltate dect cele ale corespondenilor lor diploizi, de aceea, la
plantele agricole care se nmulesc vegetativ, ei sunt importani att pentru
ameliorare ct i pentru producie. Aceast importan este ilustrat de
faptul c la numeroase specii (via de vie, pomi fructiferi, plante
ornamentale) se ntlnesc soiuri poliploide valoroase, prezente frecvent n
sortimentul cultivat.
Alopoliploizii apar n urma hibridrii unor plante aparinnd la
dou specii diferite sau chiar unor genuri diferite. De regul, astfel de
hibrizi sunt parial sau totali sterili. Prin dublarea numrului de cromozomi
ai unui astfel de hibrid, el devine fertil i, mai mult, se comport constant
de la o generaie la alta. Exemplul tutunului sperm s fie edificator n
acest sens.
Specia de tutun cultivat, Nicotiana tabacum (2n=48), nu apare n
mod natural i nici nu sunt dovezi c ar avea vreun strmo slbatic cu
acelai numr de cromozomi. De fapt, N. tabacum este un tetraploid al
genului, toate celelalte specii de Nicotiana avnd doar 24 de cromozomi n
garnitura diploid. Prin ncruciarea a dou specii slbatice diploide, N.
silvestris i N. tomentosa, se obine un hibrid interspecific, tot cu 2n=24 de
cromozomi, ns complet steril. Prin dublarea setului cromozomal al
acestui hibrid, cu ajutorul colchicinizrii, el devine fertil, constant i
deosebit de asemntor cu N. tabacum. Este evident c aceasta a fost calea
pe care a luat natere i a evoluat specia N. tabacum din care, apoi, au fost
selecionate numeroasele soiuri cultivate astzi.

18
De asemenea, grul cultivat, Triticum aestivum, este o specie
amfiploid, care se presupune c s-a obinut conform schemei urmtoare,
prin hibridri intergenerice i multiplicarea numrului de cromozomi:

Triticum monococcum
(2n=14)
x
Aegilops speltoides
(2n=14)


Triticum dicoccoides x Aegilops squarrosa
(2n=28) (2n=14)

Triticum aestivum (2n=42)

n afara acestor trei modele principale, selecia natural i driftul
genetic sunt ali factori care au avut o influen important asupra evoluiei
plantelor cultivate.

Selecia natural este o lege caracteristic sistemelor
populaionale sau speciei, prin care sunt favorizate acele variaii
individuale care sunt utile, n primul rnd, supravieuirii speciei. n esen,
selecia natural este un proces continuu, nentrerupt, prin care are loc
creterea gradului de adaptare a populaiilor la condiiile de mediu. Selecia
natural nu acioneaz exclusiv la nivelul individului, deoarece evoluia
unei specii nu este asigurat de ctre individ, ci de ctre populaie, sau de
ctre gruprile de indivizi i de fondul de gene al acestora. Prin urmare,
selecia acioneaz asupra fenotipurilor populaiei, de regul n sensul
reducerii i sortrii variaiilor ereditare, promovnd pe acelea cu valoare
selectiv ridicat, folositoare indivizilor populaiei i speciei. Aciunea ei la
nivelul fenotipurilor are ca efect stabilizarea celor care au cea mai ridicat
capacitate de adaptare, jucnd n acest fel un rol determinant n evoluia
speciilor i echilibrul acestora n natur.

Driftul genetic, sau deriva genetic, este un proces biologic
ntmpltor care determin schimbarea frecvenei genelor, respectiv
genotipurilor, n populaiile mici. Acest fenomen nu este orientat ntr-o
anumit direcie, dar acioneaz de regul n sensul reducerii variaiei
ereditare, datorit eliminrii, respectiv supravieuirii difereniate a
organismelor, cauzat de ntmplare.
Chiar dac efectul driftului genetic asupra populaiilor se manifest
prin restrngerea fondului de gene, relativ rar fenomenul prezint
semnificaie selectiv i influen pregnant asupra evoluiei speciilor.
Apariia driftului genetic n populaiile mici se explic prin faptul c

19
anumite combinaii de gamei se pot realiza ntmpltor mai frecvent dect
altele, spre deosebire de populaiile mari, n care, cel puin teoretic, toate
combinaiile de gamei au anse egale de realizare. Astfel, n anumite
populaii mici, un anumit genotip, fie n exces, fie n lips, poate modifica
radical frecvena genelor. Aceste schimbri duc n unele cazuri la fixarea
definitiv a unor gene n populaie, cu o frecven teoretic maxim
(F=100%), sau, dimpotriv, la extincia lor definitiv din populaie
(F=0%).


2.4. CLASIFICAREA I DIVERSITATEA PLANTELOR

Taxonomia este disciplina care se ocup cu teoria i practica
descrierii i clasificrii organismelor, n timp ce sistematica studiaz
diversitatea organismelor, n vederea clasificrii lor pe baza relaiilor i
asemnrilor dintre ele. Toate organismele sunt ornduite sau clasificate
ntr-o anumit ierarhie, bine stabilit, principalele ranguri de taxoni admii,
n ordine descendent fiind:
- Regnul
- ncrengtura (Phyllum)
- Clasa (Classis)
- Ordinul (Ordines)
- Familia (Familia)
- Genul (Genus)
- Specia (Species)
Specia constituie unitatea taxonomic de baz a lumii vii, care este
i o unitate biologic ce reprezint o grupare de indivizi, variabil ca
mrime, cu strmoi comuni, cu un areal geografic bine stabilit. Specia
cuprinde n cadrul su un grup de taxoni inferiori, numii infraspecifici. Nu
toi taxonii infraspecifici sunt recunoscui de Codul Internaional Botanic.
Numele fiecrei specii este format dintr-o combinaie binar, n
care numele genului este urmat de un epitet specific (ex. Triticum
aestivum, Zea mays, Vitis vinifera, Malus prunifolia, Lycopersicon
esculentum, Allium cepa, Tulipa gesneriana etc.).
Meritul pentru clasificarea plantelor prin aa-numitul sistem
binominal, i revine lui Carl Linn (Carolus Linnaeus), renumit botanist
suedez, care a trit ntre 1707-1778. Linn a acordat un nume latin pentru
gen i unul pentru specie, modelul lui fiind valabil i n zilele noastre.
La plantele cultivate, specia este o unitate sistematic prea larg
pentru a exprima variabilitatea intraspecific i legtura dintre specie i soi.
Preluarea taxonilor infraspecifici de la plantele spontane nu a fost

20
suficient, ntruct variabilitatea plantelor cultivate este mai ampl i sunt
necesari mai muli taxoni. Astfel, taxonii infraspecifici utilizai la plante
sunt numai parial comuni, pentru speciile cultivate i cele spontane, dup
cum urmeaz:
La plantele spontane: La plantele cultivate:
subspecia (subsp.) subspecia (subsp.)
varietatea (var.) convarietatea (convar.)
forma (f.) varietatea (var.)
conculta (conc.)
cultivarul (cv.)
Dintre aceti infrataxoni, cultivarul este prevzut de Cod, ca fiind
taxonul cu valoarea cea mai mic. Termenul de cultivar desemneaz un
ansamblu de plante cultivate, caracterizat prin anumite particulariti
morfologice, fiziologice, biochimice i genetice, datorit crora se
deosebete de alte cultivaruri, particulariti transmise relativ neschimbate
de-a lungul generaiilor de nmulire seminal sau vegetativ. n prezent, n
mod frecvent, noiunea de cultivar este sinonim cu cea de soi sau hibrid
comercial (varietate cultivat). Fiecare cultivar se remarc printr-o
structur genetic proprie, care asigur i caracteristicile fundamentale ale
cultivarului (Testul DUS):
a) distinctibilitate (numit i individualitate);
b) stabilitatea;
c) uniformitatea (omogenitatea).
Cultivarurile aparin, de cele mai multe ori, la o anumit specie;
uneori, ns, acestea au n ascenden chiar dou, trei sau mai multe specii
diferite, avnd prin urmare o origine hibrid. Dei cultivarul aparine
speciei, nu este suficient ncadrarea lui numai n acest taxon, deoarece
cultivarul prezint o anumit specificitate a propriului genom (a
constelaiei de gene), ce determin o expresie fenotipic distinct. n
consecin, cultivarurile sunt individualizate nomenclatural, prin denumiri
proprii, comerciale, date de creator (ameliorator). Pentru evitarea
confuziilor legate de apartenena formelor domesticite la principala unitate
sistematic din care provin, numele de cultivar (cv.) urmeaz celui
tiinific, de specie (n limba latin), eventual a subdiviziunilor speciei
respective, ca de exemplu: Triticum aestivum cv. Ariean, Hordeum
vulgare cv. Jubileu, Beta vulgaris cv. Larissa, Malus domestica cv.
Jonagold; Brassica oleracea var. capitata forma alba cv. Lares etc.
n prezent, importana alimentar, tehnic, economic, social etc. a
cultivarurilor este att de pregnant, nct omenirea nu ar putea supravieui
fr acestea. Numrul cultivarurilor existente n lume este imens, la unele
specii cultivate depind 10-20 mii (la vi de vie, mr, trandafir etc.).

21


2.5. RISCURILE LA CARE SUNT SUPUSE PLANTELE
CULTIVATE

De-a lungul evoluiei sale, omul a reuit s transforme, n folosul
su, numeroase specii de plante, din starea slbatic n cea domestic,
astfel c, dup cum s-a menionat, n momentul de fa multe plante
cultivate se deosebesc radical de cele slbatice din care provin, existente n
flora spontan (morfologic, fiziologic, biochimic, genetic, taxonomic etc.).
n aceast etap modern a evoluiei omenirii, schimbrile care au
loc i n natur sunt de mare amploare. Dac pn la intervenia direct a
omului asupra plantelor diversitatea genetic la nivelul interspecific era
foarte mare, dominant n raport cu diversitatea intraspecific, actualmente
acest raport s-a modificat dramatic, astfel c la unele specii cultivate exist
mii sau chiar zeci de mii de genotipuri cultivate. Aceste cultivaruri, create
de ctre om, prin selecie artificial, posed o structur genetic proprie,
nsuiri morfofiziologice distincte, prin care se difereniaz ntre ele.
n afar de importana lor economic, aceste forme noi, obinute n
urma unei aciuni contiente a omului, au o importan marcant i n
evoluia speciilor. Folosirea lor la nivelul Terrei determin, n primul rnd,
nlocuirea altor specii pe suprafee apreciabile, iar n al doilea rnd, creeaz
alte tipuri de relaii biocenoz-biotop. Prin introducerea n producie a unor
soiuri noi, se formeaz ecosisteme antropologice care nu se pot menine i
stabiliza dect prin intervenia omului.
Cu toate c la plantele cultivate, n timp, au fost create numeroase
cultivaruri, relativ puine sunt foarte rspndite i cultivate pe scar larg.
n plus, datorit tendinei amelioratorilor de a ncrucia soiurile cele mai
bune ntre ele i a faptului c astfel de soiuri sunt ntr-un numr limitat, n
interiorul speciilor cultivate s-a restrns continuu fondul de gene i s-a
ngustat baza genetic, existnd specii n care predomin soiuri cu o
zestre ereditar comun, nrudite ntre ele tocmai datorit faptului c provin
din aceeai ascendeni, sau din ascendeni apropiai din punct de vedere
genetic. Pentru a putea fi exprimat acest fenomen, cauzat i de rspndirea
i cultivarea pe mari suprafee de teren a aceluiai soi, sau a unor soiuri cu
o structur genetic comun, s-a introdus termenul de uniformitate
genetic, care semnific absena diversitii fenotipice i genotipice n
interiorul unor specii.
Implicaiile acestui fenomen pot deveni la un moment dat
dramatice, datorit urmtoarelor considerente:

22
a) O specie cu un fond de gene restrns, poate fi periclitat de
apariia unor noi ageni patogeni, sau rase noi (eventual, sue de virulen)
ale agenilor patogeni existeni anterior, la atacul crora specia respectiv
s fie sensibil; n acest fel, pot apare adevrate catastrofe de producie ca
urmare a declanrii unor epidemii generalizate, sau pur i simplu existena
unei specii s fie pus sub semnul ntrebrii.
b) Datorit uniformizrii genetice, ndeosebi a celei rezultate prin
ci naturale, se ntrerupe sau se ncetinete procesul evolutiv (dac acest
fenomen este ireversibil sau se extinde mult n timp).
Pentru unele specii de plante cultivate, situaia n anumite zone de
cultur poate deveni critic la un moment dat, din cauza cultivrii unui
singur soi, sau a unui numr restrns de soiuri, cu o baz genetic comun.
Astfel de situaii, n care unele specii cultivate au trecut prin momente de
criz, sunt cunoscute n istoria umanitii.
Un moment de criz, foarte cunoscut i cu grave consecine s-a
produs n Irlanda (1845-1848), cnd, la cartof, n urma atacului masiv
produs de Phytophthora infestans, producia a fost compromis timp de 3
ani consecutivi. Fenomenul a fost posibil din cauza uniformitii genetice
n interiorul speciei, determinat de cultivarea n epoca menionat a numai
2-4 soiuri, cu o zestre ereditar comun, toate sensibile la atacul agentului
patogen. Consecinele acestei vulnerabiliti genetice ridicate s-au
concretizat prin moartea a peste 1,5 milioane de irlandezi (cartoful era un
aliment de baz) i cu migrarea altor 2-3 milioane n alte ri.
n afar de foametea din Irlanda, istoria a consemnat i alte cazuri
asemntoare (Savatti i colab., 2003):
-criza grului n SUA (1917), datorit atacului de rugin brun
(Puccinia graminis);
-dispariia din cultur a soiului de orz Victoria, n SUA (1940),
datorit patogenului Cochiobolus victoriae;
-marea foamete din Bengal, India (1943), asociat cu atacul de
ptare brun (Cochiobolus miyabeanus) la orez;
-trecerea rapid a duntorului Nilaparvata lugens de la biotipul 1
la biotipul 2 de orez, ntre anii 1974-1976, cnd zone ntinse din Filipine i
Indonezia au fost semnate cu cteva soiuri pitice de orez.
n prezent, se constat o sporire a frecvenei cazurilor de
vulnerabilitate genetic, iar consecinele acestora se rsfrng cu prioritate
asupra plantelor cultivate, efectele asupra omenirii fiind mai mult sau mai
puin drastice.
Multe dintre cele mai importante plante agricole cultivate pe
Pmnt au o baz genetic extrem de ngust (restrns) datorat, n
special, presiunii de selecie exercitat n timp de ctre amelioratori. La

23
numeroase specii cultivate, cu o pondere economic substanial n
agricultura mondial, sortimentul de soiuri cultivate i rspndite pe arii cu
adevrat extinse este relativ limitat. ntruct aceste soiuri au fost obinute
prin selecie i au o baz ereditar ngust, n mare parte avnd i aceeai
origine, deoarece unele provin din genitori comuni, producia mondial sau
pe anumite suprafee poate fi vulnerabil la o eventual catastrof (apariia
unor noi boli sau duntori, sau a unor rase de virulen sporit) la atacul
crora soiurile respective s fie sensibile.



2.6. IMPORTANA COLECTRII FONDULUI DE
GERMOPLASM I STOCRII ACESTUIA N
BNCILE DE GENE

n mod evident, atunci cnd amelioratorul are nevoie n procesul de
ameliorare de anumite surse de gene, respectiv de variabilitate pentru
anumite caracteristici, el nu poate s se deplaseze n centrele de origine ori
de cte ori trebuie s mbunteasc un nou caracter, la planta cu care
lucreaz. Pentru a avea la ndemn sursele de gene necesare crerii unor
noi cultivaruri, cu particularitile dorite, s-a trecut la identificarea,
acumularea i conservarea fondului de germoplasm util, pentru fiecare
specie cultivat. Astfel, diversitatea existent n centrele de origine ale
plantelor a fost acumulat i stocat, la scar redus, n coleciile de
germoplasm ale staiunilor de ameliorare.
n coleciile de germoplasm se urmrete nu numai stocarea
variabilitii naturale, ci i a celei artificiale, n scopul evitrii pierderii ei i
posibilitii utilizrii acesteia n eventuale viitoare programe de ameliorare.
Selecia practicat de om, ca proces ce exploateaz variabilitatea natural i
artificial, duce n mod inevitabil la srcirea (ngustarea) patrimoniului
genetic al speciilor la care se aplic, la o pierdere considerabil a
variabilitii. De fapt, aceasta nseamn c treptat, populaiile i soiurile
locale sunt nlocuite de soiuri moderne, mai productive, dar cu o baz
genetic tot mai restrns. Un astfel de proces risc s erodeze complet
variabilitatea genetic pe care se bazeaz amelioratorul n munca sa, cu
consecine greu de prevzut pentru viitorul omenirii.
De altfel, una dintre cele mai importante cauze ale vulnerabilitii
genetice o reprezint fenomenul global de nlocuire a diverselor cultivaruri,
cu o baz ereditar mai larg, cu altele noi, moderne, dar foarte omogene
genetic. n timp, datorit nlocuirii lor de ctre noile soiuri, multe dintre
soiurile vechi au fost pierdute pentru totdeauna. i n prezent, soiurile

24
vechi care au mai rmas n cultur sunt supuse unei presiuni accentuate,
provocat de creaiile noi ale ameliorrii tiinifice, fiind expuse riscului de
a disprea din cultur i de a fi pierdute.
Importana i valoarea genetic a fondului de germoplasm
constituit din totalitatea cultivarurilor este extrem de mare. Orice cultiva-
ruri, chiar dac nu mai corespund unor cerine moderne, impuse de
productori (fermieri), prelucrtori sau consumatori, legate de producti-
vitate, calitate, rezisten la aciunea factorilor de stres etc., dein i gene
utile, favorabile manifestrii unor caractere dorite de om, astfel c ele pot fi
extrem de utile pentru lucrrile viitoare de ameliorare genetic.
Pe lng pierderea variabilitii datorit seleciei artificiale, la
plantele cultivate apare, dup cum s-a amintit, i riscul vulnerabilitii
genetice datorat faptului c unele soiuri foarte valoroase sunt extinse pe
mari suprafee, ns ele pot fi uniforme din punct de vedere genetic i
susceptibile la boli, duntori sau la condiiile de mediu hazardate. O
asemenea situaie creeaz posibilitatea pierderii unui numr mare de
plante, sau, n anumite condiii, compromiterea sau calamitarea recoltei,
eventual chiar riscul dispariiei populaiei. Riscul datorat vulnerabilitii
genetice se poate acutiza i poate avea repercusiuni incomensurabile asupra
viitorului unor specii pe Terra i, evident, asupra viitorului omenirii.
Odat cu contientizarea riscului pe care l prezint pierderea
definitiv a unor cultivaruri vechi, oamenii au nceput, de pe la mijlocul
secolului XX, s organizeze aa-numitele bnci de gene, care sunt, de
fapt, colecii (mondiale sau naionale) de germoplasm, extrem de
cuprinztoare pentru una sau mai multe specii/genuri.
Conservarea resurselor genetice la plante (a genotipurilor) se poate
realiza prin mijloace clasice, obinuit n cmpuri de colecie, dar fondul
valoros de germoplasm poate fi prezervat i prin mijloace i tehnologii
moderne, cum sunt camerele frigorifice, multiplicarea in vitro,
criostocarea etc. Astfel de bnci de gene, internaionale sau naionale,
sunt: CIMMYT Mexic, pentru gru i porumb; Centrul FAO de la Bari,
Italia, Institutul Vavilov din St. Petersburg (VIR) Rusia, Banca de resurse
genetice vegetale Suceava, pentru cereale etc.


25

C a p i t o l u l 3


PARTICULARITILE BIOLOGICE ALE PLANTELOR I
IMPORTANA LOR PENTRU AMELIORARE


3.1. PRINCIPALELE PARTICULARITI BIOLOGICE
CARE INFLUENEAZ METODELE I TEHNICILE
DE AMELIORARE A PLANTELOR

n lucrrile de ameliorare desfurate la speciilor agricole apar
diferene de metodologie i tehnici utilizate, n funcie de particularitile
biologice ale acestora. Exist mai multe criterii dup care se pot clasifica
plantele agricole, printre care:
- n funcie de ontogenia plantelor, sau ciclul de dezvoltare, plantele
agricole pot fi anuale (ex. porumbul, mazrea, soia, cartoful, sfecla,
tomatele, salata etc.), bienale (varza, morcovul, ceapa, usturoiul etc.),
trienale (ceapa cultivat prin arpagic), perene (via de vie, pomii i arbutii
fructiferi, trandafirul etc.);
- n funcie de modul de nmulire, plantele agricole se pot nmuli
pe cale generativ, sau seminal (mazrea de grdin, fasolea pentru psti,
tomatele, vinetele, ardeiul etc.), respectiv pe cale vegetativ, sau clonal
(via de vie, pomii i arbutii fructiferi, trandafirul, lalelele, garoafele,
crizantemele etc.);
- n funcie de tipul de polenizare preferat, plantele agricole pot fi
autogame sau alogame;
- n funcie de tehnologia de cultur, respectiv momentul
semnatului, unele specii agricole pot fi de toamn (cereale pioase - ex.
gru, orz, secar, triticale; rapia etc.), sau de primvar (ex. orzoaica de
primvar, grul de primvar etc.).
Dac se detaliaz aspectele privind modul de nmulire a plantelor,
trebuie fcut diferenierea ntre reproducerea propriu-zis a plantelor i
nmulirea acestora. Reproducerea plantelor, i a organismelor vii n
general, este fenomenul prin care, dintr-un organ specializat al
printelui/prinilor iau natere unul sau mai muli urmai asemntori (sau
mai puin asemntori) acestuia. De multe ori reproducerea este confundat
cu nmulirea. Aceasta din urm este un fenomen mult mai general i
reprezint, n esen, sporirea numrului de indivizi fr ca pentru aceasta
s fie absolut nevoie de organe specializate pentru reproducere. Altoirea la

26
via de vie i pomii fructiferi reprezint un exemplu tipic de nmulire la
care nu iau parte organe specializate n reproducere.
n funcie de sistemul lor de nmulire, organismele vii pot fi
mprite n trei mari categorii:
a) Organisme amictice, care nu prezint diferenieri sexuale i la
care nu are loc fenomenul de fecundare i nici cel de reproducere; din
punct de vedere filogenetic, reprezint stadiul cel mai primitiv, caracteristic
organismelor inferioare (bacterii, alge, unele ciuperci) care se nmulesc
prin diviziunea celulelor, nmugurire, spori etc.
b) Organisme amfimictice, la care cu ajutorul unor organe sexuale
specializate se realizeaz fecundarea, reproducerea i nmulirea.
c) Organisme apomictice, la care, dei exist o difereniere sexual,
nmulirea are loc fr o fecundare propriu zis.
Dintre cele trei tipuri de nmulire, plantelor superioare, deci i
celor agricole, le sunt caracteristice nmulirea amfimictic i cea
apomictic. De multe ori, n natur, cele trei categorii de nmulire nu sunt
ntotdeauna strict delimitate, unele specii prezentnd dou sau chiar toate
cele trei tipuri de nmulire.


3.2. NMULIREA AMFIMICTIC

nmulirea amfimictic are loc prin reproducerea sexuat a
plantelor, proces care presupune contopirea, n procesul fecundrii, a dou
celule specializate de sex opus, denumite gamei, fenomen n urma cruia
ia natere oul sau zigotul, din care va rezulta embrionul viitoarei semine.
La plante, gametul mascul este reprezentat de nucleul generativ al
grunciorului de polen, iar gametul femel este reprezentat de oosfer. Prin
unirea celor doi gamei, care n urma diviziunii reducionale (meiozei) au
numrul de cromozomi redus la jumtate (n), se reface la zigot structura
genetic diploid (2n), caracteristic formelor parentale.
Dup originea gameilor ce particip la nmulirea amfimictic,
plantele pot fi mprite n dou mari grupe: autogame i alogame.
Plantele autogame sunt cele la care, n mod preponderent,
polenizarea florilor se face cu propriul lor polen, prin urmare se
autopolenizeaz. Astfel de plante au flori hermafrodite (flori n care exist
att elemente sexuale brbteti, ct i femeieti), polenizarea strin
(accidental) avnd loc ntr-o proporie redus, depind rar 4-7% din
totalul florilor.
Plantele alogame sunt acelea la care, n mod preponderent,
polenizarea florilor se realizeaz cu polen de la florile altor plante, de aceea
aceast polenizare se mai numete i ncruciat sau strin. Plantele

27
alogame dispun de anumite mecanisme care mpiedic autopolenizarea i
favorizeaz polenizarea strin. De multe ori, aceste mecanisme nu sunt
att de severe nct s mpiedice n totalitate autopolenizarea.
Polenizarea strin se realizeaz n mod natural, prin intermediul
insectelor polenizatoare (polenizare entomofil), vntului (anemofil),
apei, atraciei gravitaionale a pmntului etc.
n funcie de tipul de polenizare preferat, respectiv de predominana
polenizrii strine sau, dimpotriv, predominana autopolenizrii, plantele
agricole se ncadreaz n autogame i alogame, dup cum urmeaz:
Autogame
Cereale: gru, orz, ovz, orez.
Leguminoase: mazre, fasole, soia.
Plante tehnice: tutun, in.
Plante legumicole: tomate, ardei, vinete, salat.
Pomi fructiferi: migdal, piersic, cais, nectarin, gutui.
Alogame
Cereale: porumb, secar.
Leguminoase: lucern, trifoi rou, trifoi alb.
Plante tehnice: sfecla de zahr, floarea soarelui.
Plante legumicole: varza, morcovul, ceapa, ridichi, spanac.
Pomi fructiferi: mr, pr, prun, cire, viin, nuc, alun, arbuti
fructiferi, cpun.
Via de vie.

Clasificarea plantelor n funcie de tipul de polenizare preferat are o
deosebit importan, deoarece metodele de ameliorare ce se folosesc n
cazul plantelor autogame sunt, n bun parte, diferite de cele aplicate la
plantele alogame. Importana diferenelor dintre cele dou categorii de
plante rezid din consecinele pe care autofecundarea i, respectiv,
polenizarea strin le au asupra structurii genetice a populaiilor.
Soiurile de plante autogame sunt, de regul, compuse dintr-un
amestec de biotipuri homozigote, foarte asemntoare i nrudite ntre ele,
care rmn ns independente, unul fa de cellalt, n procesul
reproducerii. La astfel de plante, scopul programelor de ameliorare este
acela de a obine linia pur, cu un grad de homozigoie ct mai ridicat.
Soiurile plantelor alogame sunt populaii alctuite din plante
heterozigote i homozigote la care, de regul, autopolenizarea (accidental
sau forat) duce la o deteriorare evident a vigorii vegetative i la alte
efecte negative cunoscute sub denumirea general de depresiune de
consangvinizare. Heterozigoia pare a fi una din caracteristicile genetice
eseniale ale soiurilor de plante alogame, de aceea ea trebuie fie meninut

28
de-a lungul procesului de ameliorare, fie restaurat n finalul acestui
proces.
Tipul de reproducere caracteristic unei anumite specii influeneaz
nu numai metodele de ameliorare folosite, ci i procedeele tehnice aplicate.
De exemplu, hibridarea artificial constituie o metod larg utilizat n
scopul obinerii unei variabiliti mari, exploatabile prin selecie. Uurina
cu care vor putea fi realizate castrarea i polenizarea artificial, faptul c
dac o specie prefer sau, dimpotriv, nu suport autopolenizarea,
constituie factori eseniali n realizarea practic a hibridrilor artificiale i
chiar n stabilirea unor obiective ale programelor de ameliorare. Astfel, la
speciile autogame, metodele de hibridare artificial vor viza, n primul
rnd, mpiedicarea autopolenizrii, lucru ce se va realiza prin castrarea
florilor mam nainte de ajungerea la maturitate a polenului propriu. n
schimb, la speciile alogame, cunoscute ca autoincompatibile sau
androsterile, lucrrile de hibridare artificial vor viza, n primul rnd,
evitarea polenizrii florilor mam cu polen strin altul dect cel dorit de
ameliorator. Acest deziderat se va realiza prin izolarea florilor mam
nainte de deschiderea acestora, fr a mai fi necesar castrarea.


3.3. MECANISME CARE ASIGUR PLANTELOR TIPUL
DE POLENIZARE PREFERAT

Att plantele agricole autogame, ct i cele alogame dispun de
mecanisme morfologice, fiziologice i genetice care le asigur tipul de
polenizare preferat. Indiferent de tipul mecanismelor care favorizeaz un
anumit tip de polenizare, ele nu sunt infailibile, prin urmare nu pot
mpiedica total autopolenizarea, la plantele alogame, sau polenizarea
strin, accidental, la cele autogame. Mecanismele genetice prezint un
grad mai ridicat de siguran.
Mecanismele morfologice cele mai frecvente constau n
amplasarea florilor femele i mascule separat, pe aceeai plant sau pe
plante diferite (plante unisexuat monoice sau dioice):
Monoecia const n existena unor indivizi (plante) la care apar
att flori femele, ct i mascule, dar amplasate diferit pe plant, deci
separate ntre ele (ex. porumbul, nucul, alunul, castraveii, dovlecelul).
Dioecia const n existena unor plante care au numai flori
femele, sau dimpotriv, numai flori mascule (ex. cnepa, spanacul).
Att monoecia ct i dioecia favorizeaz polenizarea strin, fr a
exclude total autopolenizarea.

29
Constituia florii la unele specii, morfologia florilor favorizeaz
un anumit tip de polenizare; de exemplu, la tomate, anterele sunt dispuse
sub forma unui capion care nchide n interior stigmatul, oblignd astfel
autopolenizarea.
Mecanismele fiziologice mai des ntlnite sunt:
Protandria const n faptul c n floarea hermafrodit se
matureaz mai nti polenul, iar dup cteva zile (aproximativ 2-4 zile),
cnd polenul i pierde viabilitatea, are loc i maturarea stigmatului.
Ginandria const n faptul c n floarea hermafrodit se matureaz
mai nti stigmatul, cu 2-4 zile naintea polenului. Att protandria, ct i
ginandria favorizeaz polenizarea strin, fr a mpiedica n totalitate
autopolenizarea.
Mecanismele morfologice i fiziologice, descrise anterior, pot
asigura plantelor un grad ridicat de polenizare cu tipul de polen preferat
(propriu sau strin), dar ele nu pot mpiedica total polenizarea strin
accidental, la plantele autogame, sau polenizarea accidental cu polen
propriu la cele alogame.
La plantele alogame, cele mai eficiente mijloace de evitare a
autopolenizrii le constituie mecanismele genetice de incompatibilitate i
cele de sterilitate mascul (androsterilitate).
Mecanismele de incompatibilitate genetic, att de frecvente la
unele specii de pomi fructiferi, pot fi clasificate astfel:
- incompatibilitate gametofitic este provocat att de genotipul
polenului ct i de cel al stigmatului;
- incompatibilitate sporofitic este produs numai de genotipul
polenului i este impus acestuia de genotipul sporofitului.
Incompatibilitatea gametofitic a fost descoperit de ctre East i
Mangelsdorf (1925) la specia Nicotiana sanderae. Ulterior s-a constatat c
acest tip de incompatibilitate este deosebit de frecvent la numeroase specii
alogame (varz, morcov, pomi fructiferi - mr, pr, cire etc.).
Incompatibilitatea gametofitic este determinat de o singur gen,
S, care, de regul, prezint un numr mare de gene alelomorfe. n sistemul
gametofitic de incompatibilitate, creterea tubului polenic este foarte
nceat sau chiar complet oprit ntr-un stigmat care conine cel puin o
alel S identic cu a polenului. Plantele care posed acest sistem de
incompatibilitate sunt, ntotdeauna, heterozigote pentru locusul S (S
1
S
2
;
S
1
S
3
; S
2
S
3
etc.), una din alele fiind dominant asupra celeilalte.
Homozigoia alelei recesive sau lipsa dominanei ar fi imposibil la o
specie cu un sistem gametofitic de incompatibilitate deoarece aceasta ar
nsemna ca toi indivizii speciei s fie incompatibili ntre ei iar specia s
dispar.

30
n sistemul gametofitic de incompatibilitate se ntlnesc trei cazuri
distincte (fig. 3.3.a.), i anume:
a) Incompatibilitate total se manifest atunci cnd alelele S ale
sporofitului i ale stigmatului sunt identice (fig. 3.3.a.A.). Cazul se
ntlnete cel mai frecvent la autopolenizarea plantelor alogame care
posed acest sistem de incompatibilitate (S
1
S
2
S
1
S
2
sau S
2
S
3

S
2
S
3
), motiv pentru care a i primit numele de autoincompatibilitate sau
autosterilitate. Mrul, prul, cireul sunt exemple tipice de plante
autoincompatibile (autosterile).
b) Incompatibilitatea parial (fig. 3.3.a.B.) apare atunci cnd doar
o alel a sporofitului este comun cu una din alelele stigmatului, deci
jumtate din grunciorii de polen sunt compatibili cu stigmatul pe care
urmeaz s germineze (S
1
S
2
S
1
S
3
; S
1
S
2
S
2
S
3
). Fenomenul se
manifest, de obicei la ncruciarea ntre soiuri alogame nrudite.
c) Compatibilitatea deplin (fig. 3.3.a.C.) se manifest atunci cnd
alelele S ale sporofitului i stigmatului sunt complet diferite (S
1
S
2

S
3
S
4
; S
1
S
3
S
2
S
4
etc.) i se ntlnete, obinuit, n ncrucirile ntre
indivizi total nenrudii).

















Fig. 3.3.a. Modele ale incompatibilitii gametofitice (A incompatibilitate
total; B incompatibilitate parial; C compatibilitate deplin)

Mecanismul genetic al incompatibilitii gametofitice asigur
plantelor alogame care-l posed o protecie aproape total mpotriva
autopolenizrii. Acest lucru este evident deoarece stigmatul i polenul


31
aceleiai flori vor conine, ntotdeauna, alele S identice care vor provoca
autoincompatibilitatea i, n acelai timp, o incompatibilitate pronunat cu
polenul tuturor florilor de pe aceeai plant sau de pe plante nrudite.
Incompatibilitatea va fi cu att mai pronunat cu ct gradul de nrudire a
plantelor ce dau polenul i stigmatul este mai apropiat.
Incompatibilitatea sporofitic este determinat de alela T din
sistemul genetic ttss. Pentru polenizarea unor plante de tip Ttss, singurul
polen compatibil este cel de tip ts, provenit de la plantele homozigot
recesive pentru ambele gene (ttss). Polenul de tip Ts nu este compatibil
datorit prezenei alelei T, iar polenul de tip ts, provenit de la plantele Ttss,
nu este compatibil deoarece prezena alelei T la sporofit determin aprioric
incompatibilitatea polenului pe care l produce.
Androsterilitatea sau sterilitatea mascul este un alt mecanism
genetic prin care, att la plantele autogame ct i la cele alogame,
polenizarea strin devine obligatorie. Androsterilitatea nu trebuie
confundat cu autoincompatibilitatea. n cazul autoincompatibilitii
(autosterilitii), cele dou tipuri de gamei, oosfera i polenul, sunt
funcional normali, fecundarea fiind mpiedicat de procese fiziologice
care frneaz sau opresc complet germinarea polenului i creterea tubului
polenic n drumul su prin stil spre oosfer. n cazul androsterilitii,
gameii masculi (polenul) sunt nefuncionali.
De obicei, la plante, androsterilitatea este provocat de anumite
aberaii cromozomale, de aciunea unor gene, de aciunea unor factori
citoplasmatici (plasmogene) i, nu n puine cazuri, de aciunea combinat
cromozomal, genic i citoplasmatic. Androsterilitatea duce la
modificri profunde ale florii i, n special, ale organelor sexuale (stamine,
grunciori de polen). Spre deosebire de incompatibilitate, sterilitatea
mascul nu apare regulat, sistematic la anumite specii. Plantele androsterile
pot fi depistate sporadic n populaiile de plante autogame i alogame ale
tuturor speciilor. Selecia artificial este cea care pstreaz formele
androsterile, dac prezint interes pentru ameliorator; selecia natural, de
regul, elimin formele androsterile, foarte rapid la speciile autogame i
ntr-un timp mult mai ndelungat la cele alogame.
Din punctul de vedere al ameliorrii i practicii horticole, prezint
importan urmtoarele tipuri de androsterilitate: nuclear (genic),
citoplasmatic i nucleo-citoplasmatic (genic-citoplasmatic).
Androsterilitatea nuclear (genic) este determinat, de obicei, de
una sau dou gene majore n stare homozigot-recesiv. Plantele care
manifest acest tip de androsterilitate pot fi meninute numai n stare de
heterozigoi, prin ncruciarea plantelor androsterile cu plante androfertile

32
homozigot dominante sau heterozigote pentru gena/genele care determin
sterilitatea polenului:
ss SS Ss
androsteril

androfertil
=
heterozigoi androfertili
sau
ss Ss 50% Ss 50% ss
androsteril

androfertil
=
androfertil
+
androsteril
Androsterilitatea citoplasmatic este determinat, aa cum arat i
numele ai, de factori citoplasmatici. Plantele purttoare a unui asemenea
tip de androsterilitate nu vor produce polen ns vor putea da fructe i
semine dac vor fi polenizate cu polen strin, provenit de la plantele
androfertile. Seminele F
1
astfel obinute vor da natere numai la plante
androsterile, deoarece citoplasma steril s-a transmis pe linie matern.
Meninerea liniilor androsterile citoplasmatic este, relativ uor de
realizat, implicnd polenizarea permanent a acestora cu polen de la linii
analoage androfertile, nerestauratoare (fig. 3.3.b.).






















Fig. 3.3.b. Meninerea unei linii
androsterile la soiul de tomate
Bison
Fig. 3.3.c. Obinerea unei linii androsterile
citoplasmatic la soiul de ceap Cristal Wax,
cu ajutorul retroncrucirilor

rr
F

? ? ? Italian Red ? Cristal Wax
rr S
rr
S
rr S
rr
S
rr S
rr
F
rr
F
rr
F
rr
F

X
50 %
C.W.



X
75 %
C.W.


X
87,5 %
C.W.



X
94 %
C.W.


X

etc.
BC
1

BC
2

BC
3

F
1

Bison
rr
S
Bison
rr
F
Bison S Bison F
Bison F Bison S
X
X
X
etc.


33
De asemenea, nu prezint un grad ridicat de dificultate procesul de
transformare a unei linii (soi) androfertile citoplasmatic ntr-o linie (soi)
androsteril. Acest proces implic ncruciarea soiului androfertil cu un soi
androsteril citoplasmatic, nerestaurator i apoi retroncruciarea repetat a
hibridului obinut cu soiul androfertil, folosit ca printe recurent patern
(figura 3.3.3c.).
Androsterilitatea citoplasmatic este folosit, pe scar larg, n
procesul de producere a hibrizilor comerciali de porumb, sorg, floarea-
soarelui, ceap, varz, morcov .a.
Androsterilitatea genic-citoplasmatic este determinat att de
factori genici ct i de factori citoplasmatici. Comportarea plantelor cu un
astfel de androsterilitate este diferit de a plantelor androsterile numai
genic sau numai citoplasmatic. Folosite n ncruciri, ca plante mam, ele
vor da natere unei generaii F
1
n care se vor gsi fie numai plante
androsterile, fie numai plante androfertile, fie ambele tipuri de plante n
raport de 1:1.
Explicaia unei astfel de comportri a fost descoperit de Jones i
Davis (1944), care au ajuns la concluzia c androsterilitatea este produs
de interaciunea genelor cromozomale cu cele citoplasmatice. Astfel, genic,
androsterilitatea este produs de o singur gen major, homozigot
recesiv (rr) i numai atunci cnd acest genotip este nsoit de o citoplasm
care conine i ea factori de sterilitate S. Alela dominant a genei, R, pe
lng faptul c determin o androfertilitate genic, are i proprietatea de a
restaura fertilitatea citoplasmei. Deci, genotipurile RR i Rr vor avea,
ntotdeauna, citoplasm fertil F iar plantele androsterile de acest tip vor
avea, obligatoriu, genotipul rr i citoplasm steril S. Exist la unele specii
i plante mascul fertile de tipul rr F (fertile nerestauratoare), a cror
androfertilitate se datoreaz exclusiv factorilor citoplasmatici, fapt ce a
uurat elucidarea mecanismului androsterilitii de tip genic-citoplasmatic.
Rapoartele de segregare amintite anterior (1:0; 1:1 i 0:1), pot fi
explicate, deci, prin constituia genetic a plantelor androsterile i
androfertile ncruciate de ctre cei doi cercettori. Plantele mam,
androsterile, formeaz numai gamei ce poart att factorii genici, ct i pe
cei citoplasmatici ai sterilitii. Plantele tat, n funcie de constituia lor
genic i citoplasmatic, pot forma urmtoarele tipuri de gamei:
- plante androfertile, de tip F RR, care formeaz numai gamei
fertili i, n acelai timp, restauratori ai fertilitii citoplasmatice;
- plante androfertile, de tip F Rr, formeaz 50% din gamei fertili,
restauratori de fertilitate citoplasmatic ( F R) i 50% gamei fertili,
nerestauratori ai fertilitii citoplasmatice ( F r);

34
- plante androfertile, de tipul F rr, formeaz numai gamei fertili,
nerestauratori ai fertilitii citoplasmatice.
La plantele care se nmulesc vegetativ sau la cele la care recolta
este reprezentat de un organ vegetativ sau de fructul propriu-zis (ceap,
varz, tomate, ardei etc.), androsterilitatea hibrizilor F
1
nu prezint o
importan prea mare. La alte plante, la care produsul final l reprezint
boabele (ex. mazrea), androsterilitatea hibrizilor F
1
constituie o barier
major n calea obinerii produciei. n astfel de cazuri, polenizarea florilor
de pe plantele F
1
androsterile se poate asigura prin dou ci: a) semnnd
hibridul F
1
androsteril n amestec cu omologul su androfertil i asigurnd
polenizarea; b) prin folosirea, n procesul de obinere a seminei comerciale
hibride F
1
, a unei/unor linii restauratoare de fertilitate.

3.4. NMULIREA APOMICTIC

nmulirea apomictic are loc n absena fecundrii, cu toate c
acest tip de nmulire se ntlnete, adesea, i la organismele cu difereniere
sexual. Lipsa fecundrii la nmulirea apomictic are consecine
importante pentru plantele nmulite pe aceast cale, de care amelioratorul
trebuie s in seama:
n lipsa fecundrii, gameii nu se mai unesc pentru a reface starea
diploid a noului individ, de aceea, indivizii ce vor lua natere apomictic
din organe diploide vor fi diploizi, iar cei ce vor lua natere din organe
haploide (polen, antipode, sinergide) vor fi haploizi;
plantele obinute pe cale apomictic, vor avea o zestre ereditar
identic cu cea a printelui din care au luat natere.
Principalele tipuri de nmulire apomictic sunt urmtoarele:
a) Agamospermia este o nmulire prin semine care au luat natere
fr fecundare. Fenomenul prin care se obin fructe fr fecundare poart
numele de partenocarpie sau partenogenez.
Partenogeneza este nmulirea agamospermic n care embrionul
seminei ia natere din celulele ou ale sacului embrionar. Dac aceste
celule nu au suferit nc diviziunea reducional, indivizii ce vor lua
natere din ele vor fi diploizi. Dimpotriv, dac aceste celule ale sacului
embrionar au fost deja reduse meiotic, indivizii nou formai vor fi haploizi.
Plantele partenogenetic haploide, dac sunt fertile, pot fi ncruciate ntre
ele obinndu-se indivizi cu 2n cromozomi perfect homozigoi. Acest
aspect este deosebit de important mai ales la plantele la care se urmrete
obinerea unor linii cu un grad ridicat de homozigoie, necesare n
realizarea hibrizilor F
1
comerciali.

35
Apogameia este nmulirea agamospermic n care embrionul
seminei ia natere fr fecundare, din alte celule ale sacului embrionar, cel
mai adesea din sinergide i antipode. i apogameia poate fi haploid sau
diploid, n funcie de starea n care se gsesc celulele respective n
momentul cnd din ele ncep s se dezvolte embrionul seminei.
Embrionia adventiv presupune formarea embrionilor seminelor
fr fecundare, din celule somatice situate n afara sacului embrionar (ale
chalazei i nucelei) care, fiind n apropiere, pot ptrunde n sacul embrionar
i se pot dezvolta ca embrioni.
b) nmulirea vegetativ este o nmulire apomictic frecvent
ntlnit la plantele horticole, dar care se practic i la cartof, prin
tuberculi. Organele sau prile de organe, pe care plantele le folosesc
pentru nmulirea vegetativ natural, sunt mai mult sau mai puin
specializate pentru aceast destinaie i, adesea, sunt caracteristice fiecrei
specii. Astfel, nmulirea vegetativ, natural sau artificial (efectuat de
om), se poate realiza prin drajoni, stoloni, rizomi, tuberculi, bulbi, bulbili,
butai, corzi, ramuri, muguri etc. De exemplu, cpunii se nmulesc prin
stoloni, cartofii prin tuberculi, lalelele i ghioceii prin bulbi, garoafele i
crizantemele prin butai. La pomii fructiferi i via de vie, altoirea
reprezint o metod frecvent de nmulire, folosindu-se n acest scop
muguri, ramuri sau corzi altoi.
La plantele agricole, nmulirea vegetativ nu exclude nmulirea
sexuat (amfimictic) ci, de cele mai multe ori, cele dou tipuri de
nmulire acioneaz concomitent.
c) nmulirea meristematic este tot o nmulire apomictic,
artificial. n esen, ea const n detaarea unor esuturi sau celule
meristematice, aflate n plin diviziune mitotic, i creterea acestora pe un
mediu nutritiv adecvat. Din aceste celule sau esuturi vor lua natere
plantule care vor fi apoi transferate, de pe mediul nutritiv artificial, n ser
sau n cmp. Cel mai adesea, esuturile meristematice folosite n acest tip
de nmulire sunt cele ale vrfurilor de cretere, ale calusului sau anterelor.
n funcie de starea n care se gsesc celulele folosite n acest tip de
nmulire, plantele rezultate vor putea fi diploide sau haploide.
Pentru ameliorarea plantelor, nmulirea apomictic i, n special,
nmulirea vegetativ, prezint avantaje deosebite. Prin nmulirea
vegetativ, o plant valoroas poate fi perpetuat i nmulit aproape fr
limit, indiferent de gradul ei de heterozigoie. Toi urmaii vegetativi ai
unei astfel de plante vor avea o baz genetic identic cu cea a plantei
mam, reproducnd fidel caracteristicile acesteia.



36
3.5. PRINCIPALELE NOIUNI UTILIZATE N
AMELIORAREA PLANTELOR

n ameliorarea plantelor se utilizeaz o terminologie specific,
principalele noiuni putnd fi mai uor definite n urma discutrii
sistemelor de reproducere i nmulire ale plantelor.
Individul este unitatea biologic elementar, concret, care poate
da natere, pe cale sexuat (generativ) sau asexuat (vegetativ), unor noi
indivizi.
Planta elit este planta aleas (selecionat) dintr-o populaie
supus seleciei, care prezint caractere i nsuiri valoroase, prin care
satisface cerinele urmrite de ameliorator n procesul de creare de noi
cultivaruri, i care urmeaz s fie nmulit n vederea obinerii unei
descendene.
Linia este constituit din descendena seminal, sexuat, a unei
singure plante autogame. Dac planta respectiv este homozigot, descen-
dena ei se va constitui aa-numita linie pur.
Familia sau familia genealogic este reprezentat de descendena
seminal, sexuat, a unei singure plante alogame. n funcie de structura
genetic a plantei respective, indivizii rezultai, care compun familia
genealogic, vor fi mai mult sau mai puin heterozigoi.
Linia consangvinizat este descendena seminal obinut prin
autopolenizarea forat, repetat cteva generaii, a unei plante alogame.
Clona sau clonul reprezint descendena vegetativ a unei singure
plante, indiferent dac aceasta este autogam sau alogam, homozigot sau
heterozigot. Toi indivizii care compun clona vor fi, practic, identici ntre
ei i identici cu planta din care au luat natere.
Somaclona este descendena vegetativ obinut prin multiplicarea
unei celule somatice. Prin contopirea a dou celule somatice (fuziune de
protoplati) se obine hibridul somatic.
Soiul este reprezentat de un amestec omogen de linii pure valoroase
(la plantele autogame) sau de familii valoroase (la plantele alogame) care
pstreaz, de-a lungul generaiilor de nmulire, anumite caracteristici
definitorii prin care se deosebete de alte soiuri.
Biotipul reprezint o grup de indivizi identici genotipic i
fenotipic. Soiurile plantelor autogame vor fi, deci, alctuite din mai multe
biotipuri homozigote, iar soiurile plantelor alogame din mai multe biotipuri
heterozigote.
Hibridul comercial este obinut, de regul, prin ncruciarea unor
linii pure (la plantele autogame) sau linii consangvinizate (la plantele
alogame) i se caracterizeaz prin plante cu o deosebit uniformitate

37
fenotipic, chiar dac din punct de vedere genotipic plantele respective
sunt heterozigote. La hibrizii comerciali, caracteristicile superioare de
productivitate, calitate, adaptabilitate etc. se datoreaz tocmai vigorii
hibride (heterozisului) ce rezult n urma unei ncruciri. Datorit
segregrii, hibrizii comerciali nu pot fi meninui de la o generaie la alta
dect prin repetarea ncrucirii dintre formele parentale ce-i compun.
Populaia reprezint, n cadrul fiecrui gen sau specie, o grup de
indivizi nrudii, ns nu n mod obligatoriu identici genotipic i fenotipic.
Populaia poate fi reprezentat de oricare din categoriile sistematice
amintite anterior, cu excepia individului. Acesta face parte din populaie,
dar niciodat nu poate reprezenta singur populaia respectiv.
Cultivarul este definit ca un ansamblu de indivizi cultivai, care au
caractere i nsuiri proprii (morfologice, fiziologice, biochimice .a.) pe
care le menin constante de-a lungul generaiilor de nmulire sexuat sau
asexuat. Dup cum rezult din definiie, cultivarul este o noiune mult mai
larg care poate cuprinde, practic, linia, familia, clona, soiul, hibridul
comercial, cu condiia ca acestea s fie cultivate n scopuri agricole sau
horticole i s aib caracteristici definitorii care s le deosebeasc de alte
cultivaruri.

38

C a p i t o l u l 4


OBIECTIVELE AMELIORRII PLANTELOR I
POSIBILITILE GENETICE DE
REALIZARE A ACESTORA


4.1. CLASIFICAREA OBIECTIVELOR URMRITE N
AMELIORAREA PLANTELOR

Scopul final al programelor de ameliorare a plantelor const n
crearea de soiuri i hibrizi noi, superiori celor existeni n cultur.
Superioritatea noilor soiuri i hibrizi trebuie s se manifeste printr-o
productivitate, calitate, adaptabilitate etc. mbuntite fa de cele ale
vechilor soiuri i hibrizi cultivai.
Totalitatea nsuirilor pe care cercettorul urmrete s le
mbunteasc prin procesul de ameliorare, reprezint elurile sau
obiectivele ameliorrii. Dup gradul lor de generalitate, obiectivele
ameliorrii plantelor pot fi grupate n trei mari categorii:
a) Obiective generale, urmrite, n procesul de ameliorare, la toate
sau la marea majoritate a speciilor agricole. Din aceast categorie fac parte:
productivitatea, calitatea, adaptabilitatea, rezistena la boli i duntori etc.
b) Obiective specifice, urmrite, n procesul de ameliorare, numai
la anumite specii agricole, n funcie de particularitile lor biologice, de
producie, de consum sau de prelucrare. n aceast categorie sunt cuprinse:
rezistena la ger i iernare, rezistena la secet, rezistena la transport i
pstrare, pretabilitatea la anumite tipuri de prelucrri industriale etc.
c) Obiective speciale, urmrite, n procesul de ameliorare, numai
pentru anumite soiuri, de obicei specializate n anumite direcii de
producie. Din aceast categorie de obiective se pot aminti: pretabilitatea la
cultura n adposturi, adaptabilitatea la soluri srturate, nflorirea remon-
tant etc.

4.2. PRODUCTIVITATEA

Sporirea potenialului de producie rmne unul dintre cele mai
importante obiective de ameliorare, deoarece plantele agricole, ca specii
cultivate, contribuie la asigurarea resurselor de hran ale omenirii. Oricte

39
caracteristici valoroase prezint un soi, dac acesta nu este productiv i
cultivarea sa nu asigur succesul economic, nu are anse reale de a fi
cultivat i rspndit pe areale largi n producie.
Productivitatea soiurilor reprezint o caracteristic deosebit de
complex, care depinde de baza genetic (genotipul sau zestrea ereditar)
proprie fiecrui soi, de condiiile de mediu (inclusiv cele de cultur, puse la
dispoziia plantelor de ctre om) i de interaciunea dintre genotip i mediu.
Pentru realizarea acestui deziderat, n crearea soiurilor noi se au n
vedere numeroase caractere i nsuiri care s asigure plantelor o anumit
vigoare de cretere (care va influena distanele de semnat sau plantare n
cmp i, prin urmare, densitatea la unitatea de suprafa), un frunzi cu o
mare capacitate de asimilaie fotosintetic, plasticitate ecologic ridicat
prin care s poat fi valorificate la nivel superior condiiile de mediu,
autofertilitate sau fertilitate natural ridicat, rezisten la factori de stres,
nmulire facil, capacitate sporit de transferare a substanelor elaborate n
frunze i fructe etc.
Datorit complexitii sale, productivitatea, ca obiectiv de
ameliorare, trebuie examinat prin prisma prilor componente, cunoscute
sub numele de elemente de productivitate (Leonte, 1996), cum sunt:
vigoarea i tipul de cretere a plantelor, numrul nodurilor fertile, numrul
de psti/nod, numrul de boabe n pstaie i greutatea boabelor la mazrea
de grdin i fasolea pentru psti i pentru boabe; numrul lstarilor
fertili/butuc, numrul de ciorchini/lstar fertil i greutatea ciorchinilor la
via de vie; intensitatea nfloritului, gradul de legare i intensitatea cderii
fiziologice a fructelor la pomii fructiferi, tipul de cretere i fructificare a
pomilor, numrul de fructe pe pom, mrimea fructelor etc.
La gru, se urmrete crearea unor soiuri cu paiul scurt i rezistent
la cdere, cu spic bogat n spiculee, cu 6-7 boabe n spicule, boabe mari,
bogate n protein. Plantele s aib o nfrire abundent, nrdcinare
puternic, capacitate ridicat de valorificare a solurilor fertile.
La porumb, noii hibrizi trebuie s fie prolifici, cu o capacitate
fotosintetic ridicat, cu randament mare n boabe, cu talie redus,
rezisten la desrdcinare i frngere, la atacul bolilor i duntorilor.
La floarea soarelui trebuie obinui hibrizi de talie scund,
rezisten la cdere i boli, cu fructificare abundent, cu semine pline,
bogate n ulei.
La cartof se urmrete obinerea unor soiuri productive, cu numr
sporit de tuberculi la cuib, cu tuberculi uniformi i de dimensiuni mari.
Fiecare element de productivitate are un anumit determinism gene-
tic, fiind mai mult sau mai puin influenat de factorii de mediu. De
exemplu, creterea compact sau columnar la mr este determinat

40
monogenic, de gena Co, care se manifest independent de condiiile de
mediu, n timp ce, la majoritatea speciilor agricole, numrul de fructe pe
plant i mrimea fructelor sunt elemente de productivitate cu un
determinism complex, poligenic, prin urmare puternic influenate de
factorii de mediu.
n plus, productivitatea este influenat i de alte caracteristici ale
plantelor, cum sunt: rezistena la boli i duntori, secet i nghe,
pretabilitatea la recoltarea mecanizat etc. care amplific i mai mult
complexitatea caracterului.
n final, capacitatea de biosintez sau potenialul biologic al unui
soi se exprim n mod concret prin producia sau recolta obinut, respectiv
cantitatea de organe edibile produs de o plant, sau rezultat la unitatea de
suprafa (ha).
Potenialul biologic maxim de producie al unui soi se poate
manifesta numai n condiii extrem de favorabile de mediu i cultur,
ntruct factorii respectivi influeneaz puternic productivitatea.

4.3. CALITATEA

Calitatea produciei reprezint un obiectiv foarte important de
ameliorare, cu att mai mult cu ct, n ultimul timp, preteniile pieei i
consumatorilor pentru fructe sau alte organe ale plantelor, de foarte bun
calitate, sunt tot mai ridicate. De aceea, calitatea constituie un criteriu
esenial n aprecierea valorii noilor soiuri i hibrizi.
La plantele agricole, calitatea produciei are un caracter deosebit de
complex, fiind determinat de baza ereditar a fiecrui soi i de
interaciunea acesteia cu factorii de mediu. Datorit complexitii
caracterului, i calitatea, la fel ca productivitatea, este abordat n lucrrile
de ameliorare prin aa numitele elemente de calitate.
n funcie de specie, calitatea poate fi influenat de elementele care
contribuie la aspectul comercial al fructelor sau organelor care se valorific
(de exemplu, mrimea, forma sau culoarea acestora), precum i de
caracteristicile intrinseci ale acestora (gust, consisten, arom etc.) i de
valoarea lor nutritiv (coninutul cantitativ al produsului n substane utile:
proteine, glucide, vitamine etc., i msura n care aceste substane sunt
accesibile omului prin consum direct sau dup prelucrare). De exemplu, la
mr, calitatea reprezint un caracter deosebit de complex, dependent de
nsuirile morfologice i organoleptice ale fructelor (forma, mrimea,
culoarea de fond i de acoperire, culoarea i consistena pulpei, suculena,
gustul, aroma etc.), precum i de cele tehnologice, biochimice i de
valoarea nutritiv a fructelor.

41
De asemenea, calitatea poate fi influenat de rezistena la transport
i la pstrare a fructelor sau a organelor edibile, de pretabilitatea lor la
conservare, deshidratare sau congelare etc.
La gru, pe lng elementele care confer calitatea bobului, se au n
vedere i cele care asigur o bun panificaie, calitatea finii, valoarea
nutritiv a pinii etc. Se urmrete capacitatea finii de a forma n cursul
fermentaiei bioxid de carbon, nsuire condiionat de cantitatea de
zaharuri fermentabile (maltoz, zaharoz, glucoz, fructoz); capacitatea
aluatului de a reine o anumit cantitate de bioxid de carbon n cursul
fermentrii, nsuire determinat de calitatea glutenului (extensibilitate,
elasticitate, tenacitate); coninutul n substane utile, acizi eseniali etc.
La in i cnep, calitatea este dat de lungimea, fineea, rezistena
absolut, elasticitatea, flexibilitatea i rezistena la torsiune a fibrelor
(Savatti i colab., 2004).
Determinismul genetic al principalelor elemente de calitate este
diferit, n funcie de caracter i de specie; unele nsuiri care determin
calitatea sunt determinate monogenic, iar altele poligenic. Spre deosebire
de elementele de productivitate, unele nsuiri care concur la formarea
calitii sunt mai puin, sau chiar deloc, supuse influenei mediului. Un soi
de struguri de mas fr semine va produce boabe de acest fel indiferent
de condiiile climatice sau de cele agrotehnologice din cursul perioadei de
vegetaie. Alte nsuiri de calitate, cum sunt coninutul n glucide, proteine,
grsimi, vitamine, mrimea fructelor i, uneori, chiar culoarea acestora,
datorit determinismului lor poligenic, sunt mult mai puternic influenate
de condiiile de mediu.


4.4. ADAPTABILITATEA

Adaptabilitatea soiurilor i hibrizilor la condiiile de mediu foarte
diferite constituie un obiectiv de ameliorare care rmne de actualitate.
Creterea continu a populaiei pe Glob a fcut necesar extinderea unor
plante n zone cu condiii pedoclimatice total diferite de cele ale zonei n
care ele s-au format, sub aciunea seleciei naturale i artificiale. n acest
fel, au fost luate n cultur noi suprafee, extinzndu-se culturile pe
altitudine sau latitudine, n zone cu condiii mai puin favorabile speciilor
cultivate, sau au fost valorificate unele terenuri nisipoase, secetoase, sau
dimpotriv, cu umiditate n exces, lcoviti, srturi etc.
Extinderea culturilor n areale noi necesit o corectare a ciclurilor
de cretere i dezvoltare a plantelor la soiurile ce urmeaz a fi cultivate n

42
arealele respective, n aa fel nct plantele s foloseasc la maximum
energia aflat la dispoziia lor n cursul perioadei de vegetaie.
Un exemplu semnificativ privind modul n care prin ameliorare s-a
sporit plasticitatea ecologic n interiorul unei specii cultivate l constituie
tomatele. Originare din America Central i America de Sud, tomatele au
ajuns treptat s fie cultivate n toate continentele, din Australia pn n
apropierea cercului polar de nord. Acest lucru a fost posibil tocmai prin
selecia unor tipuri noi de tomate, cu adaptabilitate specific la condiiile
de mediu ale noilor areale de cultur.
Adaptabilitatea, ca obiectiv de ameliorare, include o serie de
nsuiri i caracteristici importante ale soiurilor, nsuiri ce constituie,
fiecare n parte, obiective distincte (specifice sau speciale) de ameliorare a
plantelor. Astfel, adaptabilitatea depinde, n foarte mare msur, de
precocitatea soiului, de rezistena lui la iernare, la gerurile trzii din
primvar, la secet sau, dimpotriv, la excesul de umiditate etc.
n momentul de fa, n ameliorarea plantelor se urmrete
obinerea unor noi cultivaruri cu o bun adaptabilitate, respectiv
comportare la diferii factori de stres. O parte dintre factorii abiotici de
stres ai plantelor pot fi controlai prin agrotehnica aplicat sau mijloacele
culturale, fie din cauz c n acest fel este mai economic sau eficient, fie
pentru c, la unele specii, nu exist resurse genetice adecvate de lupt
mpotriva lor (de exemplu, mpotriva unor factori precum grindina,
vnturile puternice, ngheurile de primvar, excesul de ap sau cldur).
La aciunea unor ali factori de stres, cum sunt poluarea aerului,
metalele grele sau pesticidele din sol, condiiile climatice (cldura, seceta,
intensitatea luminii etc.), diferitele soiuri n cadrul speciilor reacioneaz
diferit, astfel c exist posibilitatea cultivrii n areale specifice a unora
tolerante, susinute i de o agrotehnic corespunztoare (ex. nutriie
suplimentar, udri suplimentare etc.).


4.5. REZISTENA LA BOLI I DUNTORI

Rezistena la boli i duntori constituie, probabil, unul din cele
mai cunoscute obiective de ameliorare a plantelor. La unele specii, crearea
de soiuri rezistente la boli sau duntori a reprezentat, la un moment dat,
singura posibilitate de meninere n cultur a speciilor respective (Ardelean
i Sestra, 1999). Exemplul cel mai sugestiv n acest sens, l constituie
filoxera la via de vie. Fr descoperirea i ameliorarea continu a
portaltoilor vegetativi, rezisteni la filoxer, cultura soiurilor nobile de vi
de vie ar fi fost, probabil, definitiv compromis n Europa.

43
Chiar i la speciile agricole la care combaterea chimic a bolilor i
duntorilor este deosebit de eficient, crearea de soiuri genetic rezistente
la boli i duntori duce la serioase economii de for de munc i de
materiale, la o depoluare a mediului nconjurtor prin sistarea tratamentelor
chimice.
Cel mai important beneficiu pe care l aduc horticulturii soiurile
rezistente la boli i duntori este acela al stabilitii produciei de la un an
la altul. Soiurile nerezistente pot da i ele producii mari i de calitate, dar
numai n anii n care, datorit condiiilor climatice sau unor eficiente
msuri de combatere, atacul bolilor sau duntorilor este foarte redus sau
chiar inexistent. n anii cu atac puternic sau n cazul unor tratamente
chimice ineficiente, producia soiurilor nerezistente va fi parial sau total
compromis, cu efecte economice negative asupra unitilor de producie.
Soiurile rezistente vor da, n schimb, producii constante n fiecare an,
indiferent de intensitatea atacului bolilor i duntorilor sau de
posibilitile de combatere chimic a acestora.
Rezistena la boli i duntori a soiurilor i hibrizilor de plante este
o caracteristic deosebit de complex. Aceast complexitate rezult din
faptul c rezistena este condiionat att de ereditatea speciei gazd, ct i
de ereditatea patogenului/duntorului precum i de interaciunea acestora
cu condiiile de mediu.
La multe specii agricole, rezistena fa de o anumit boal este
determinat monogenic, n timp ce rezistena fa de alt boal poate avea
un determinism poligenic. Exist cazuri n care rezistena fa de aceeai
boal, la aceeai specie, poate fi determinat att monogenic, ct i
poligenic. Printre cele mai cunoscute exemple n acest sens sunt ntlnite la
via de vie, pentru rezistena la man (Plasmopara viticola), i la mr,
pentru rezistena la rapn (Venturia inaequalis).
Modul n care rezistena mrului la rapn este determinat de dou
sisteme genetice, constituie un exemplu clasic, redat n toate tratatele de
ameliorare a plantelor. La mr, pentru aceeai boal (rapn, dar este, de
asemenea, valabil i pentru finare), exist surse de rezisten vertical
(monogenic), precum i surse de rezisten orizontal (poligenic). Astfel,
la soiurile Prima, Priscilla, Priam, Florina .a., rezistena la rapn este dat
de o singur gen major, dominant (Vf), n timp ce la soiurile
Antonovka, Generos .a., rezistena la aceast boal este de tip
polifactorial.


4.6. ADAPTAREA LA MECANIZAREA TOTAL


44
Adaptarea la mecanizarea total i, cu precdere, la recoltarea
mecanizat a fructelor (rdcinilor, bulbilor, tuberculilor), reprezint
obiective de ameliorare majore pentru cele mai multe specii agricole. Mna
de lucru n agricultur devine tot mai rar i mai scump, n special n
rile cu o industrie dezvoltat, astfel c rentabilitatea produciei agricole
este decisiv influenat de posibilitile de mecanizare a lucrrilor de
semnat, plantat, ntreinere i recoltare.
Pretabilitatea la mecanizarea total este o caracteristic dat de o
serie de nsuiri ale soiurilor, cum sunt: talia plantelor, rezistena la cdere,
tipul de fructificare, uniformitatea coacerii fructelor, intensitatea legturii
dintre fruct i codi sau dintre codi i tulpin, profunzimea la care
rdcinile, bulbii, tuberculii se dezvolt n sol i altele. Fiecare din aceste
nsuiri are un determinism genetic complex i, de cele mai multe ori, ele
reprezint obiective de selecie distincte n cadrul programelor de
ameliorare.
Dac la unele specii nu pot fi create soiuri care s asigure
efectuarea mecanizat a tuturor lucrrilor n cmp, de la semnat la
recoltat, atunci se are n vedere cel puin crearea i introducerea n cultur a
unor soiuri pretabile la recoltarea mecanizat (tocmai datorit faptului c
recoltarea este una dintre cele mai costisitoare lucrri). Un asemenea
deziderat se urmrete la numeroase specii agricole, ncepnd cu via de
vie, pomii i arbutii fructiferi, legume, i este mai mult sau mai puin
posibil n funcie de particularitile genetice ale fiecrei specii, precum i
de destinaia recoltei.
De exemplu, pentru a se preta la recoltarea mecanizat, soiurile de
vi de vie trebuie s posede anumite nsuiri specifice, cum sunt: un
sistem radicular puternic, care s ofere o bun ancorare a butucilor n sol; o
coacere foarte uniform a ciorchinilor pe butuc i a boabelor pe ciorchine;
o cdere timpurie i ntr-o perioad de timp scurt a tuturor frunzelor,
imediat dup maturizarea fructelor; o aderen mai slab a boabelor la
ciorchine, ns nu att de slab nct s favorizeze scuturarea. Posibilitatea
introducerii mainilor de recoltat n plantaiile viticole este n mare msur
condiionat de aceste nsuiri specifice. Chiar dac pn n momentul de
fa nu au fost obinute soiuri de vi de vie care s ntruneasc, la
parametri optimi, toate cerinele de mai sus, n fondul de germoplasm al
speciei exist fiecare dintre caracteristicile dorite, dar n soiuri diferite,
astfel c ele pot fi mbinate n noile cultivaruri. n mod evident, amelio-
rarea pentru recoltarea mecanizat a viei de vie este direcionat spre
soiurile de struguri pentru vin (sau suc), unul dintre soiurile cu cea mai
bun adaptare la recoltarea mecanizat fiind Concord, provenit din specia
V. Labrusca (Botu, 1994).

45
La tomate, dac fructele cultivarurilor pentru consum n stare
proaspt se recolteaz manual, cele destinate procesrii industriale, sub
form de suc, past, ketchup etc. nu numai c se pot recolta mecanic, ci
cultura lor poate s fie n ntregime mecanizat, cu condiia ca plantele s
prezinte anumite particulariti genetice care s faciliteze tehnologia
respectiv: creterea determinat a plantelor, formarea unor tulpini erecte,
puternice, care s nu necesite sisteme de susinere, o fructificare i
maturizare simultan a fructelor n cele dou-trei, maximum patru etaje ale
plantelor, o desprindere uoar a fructelor de pe plante etc.


4.7. GENOTIP, FENOTIP, CARACTER

Ameliorarea plantelor, ca tiin teoretic i practic, i bazeaz n
mare msur metodologia de lucru pe cuceririle geneticii. Conform
principiilor acestei tiine, gena este unitatea ereditar fundamental care
determin declanarea i evoluia, ntr-o anumit direcie, a oricrui proces
biochimic din plant, proces materializat n final printr-un fenotip specific
sau un caracter specific. Este evident c amelioratorul, pentru a putea
obine noi cultivare care s exteriorizeze caracteristicile dorite, este obligat
s cunoasc legtura ce exist ntre gene i caracterele respective, msura
n care fenotipul este o expresie msurabil a genotipului i, de asemenea,
magnitudinea efectelor mediului n manifestarea unui fenotip dat.
Dei, n momentul de fa, exist nc destule neconcordane ntre
definiiile date noiunilor de genotip, fenotip, caracter de ctre geneticieni
i amelioratori, n cele de mai jos se va ncerca o definire ct mai general
a noiunilor respective pentru a uura nelegerea, n continuare, a
problematicii dezbtute n prezentul subcapitol.
Genotipul este considerat a fi reprezentat de totalitatea zestrei
ereditare a unui organism. Atunci cnd noiunea se refer la un singur
locus analizat, ea cuprinde totalitatea variantelor genetice ce se pot realiza
la locusul respectiv. De exemplu, dac la un locus dat exist doar dou
alele (A i a), la locusul respectiv sunt posibile genotipurile AA
(homozigot dominant), aa (homozigot recesiv i Aa (heterozigot). Dac la
locusul discutat sunt posibile n alele, se pot realiza n genotipuri
homozigote (dominante i recesive) i n(n-1)/2 genotipuri heterozigote.
Fenotipul reprezint totalitatea caracterelor fizice, fiziologice,
ecologice i comportamentale ale unui organism, ca rezultat al interaciunii
dintre ereditate i mediu (MAXIMILIAN et al., 1984). Atunci cnd
noiunea este restrns la un singur caracter, ea reprezint o descriere ct

46
mai exact a caracterului respectiv (ex.: fenotip normal, variegat,
pigmentat, verde etc.).
Caracterul este definit de MAYR (1974) ca atribut al unui individ
dintr-o populaie sau taxon prin care el difer de ali indivizi din alt
populaie sau taxon. n ameliorare, este considerat caracter orice
particularitate morfologic, fiziologic sau biochimic a unui individ sau
grup de indivizi, care este determinat de o gen sau un grup de gene n
interaciune cu condiiile de mediu date.
Reiese clar, din lectura acestor definiii, c un genotip dat posed
un numr mai mare sau mai mic de caractere a cror manifestare fenotipic
va depinde att de componenta genetic (genotip) ct i de magnitudinea
influenelor mediului nconjurtor (natural i tehnologic).
Din punctul de vedere al amelioratorului, caracterele unei plante,
determinate de baza ereditar n interaciune cu condiiile de mediu, pot fi
mprite n dou mari grupe, i anume:
Caracterele calitative (alternative) sunt reprezentate de diferenele
marcante dintre indivizi datorit crora acetia pot fi grupai n cteva clase
distincte, calitativ diferite, ntre care nu exist forme intermediare
(GIOSAN i SULESCU, 1969). Exemple de caractere calitative
constituie culoarea florilor la mazre (alb sau violet), forma fructelor la
tomate (rotund sau alungit), habitusul plantelor de fasole (urctoare sau
pitice) etc.
Caracterele cantitative sunt reprezentate de diferene ntre indivizi
privitoare la nsuiri i caractere ce pot fi exprimate numeric i pentru care
exist o succesiune continu de valori intermediare ntre valorile extreme
(GIOSAN i SULESCU, 1969). Astfel de caractere sunt: mrimea
fructelor la tomate sau la pomii fructiferi, numrul de psti pe plant la
mazre i fasole, producia pe plant, producia la unitatea de suprafa,
coninutul fructelor n zahr, aciditate etc.
De multe ori, diferenele dintre cele dou categorii de caractere sunt
relative, ele depinznd de precizia determinrilor fcute. ntr-un exemplu
precedent, culoarea florilor la mazre a fost considerat ca un caracter
calitativ. Cu aparatur foarte sensibil ar fi posibil, ns, ca intervalul dintre
culoarea alb i violet a florilor de mazre s fie completat cu nuane
intermediare ntre cele dou culori, nuane ce ar reprezenta o succesiune
continu ntre cele dou extreme i care ar putea fi exprimate cantitativ.
Deosebirea esenial dintre caracterele calitative i cele cantitative
se manifest n complexitatea determinismului lor genetic. Este, n prezent,
unanim acceptat faptul c un caracter calitativ este determinat de un numr
mic (1-3) de gene majore n timp ce caracterele cantitative sunt determinate
de aciunea simultan a unui numr mult mai mare de gene (poligene).

47
Consecinele aciunii acestor tipuri diferite de determinism genetic se
manifest n modul de exteriorizare fenotipic a variabilitii celor dou
categorii mari de caractere. Caracterele calitative vor manifesta,
ntotdeauna, o variabilitate discontinu, alternativ, n timp ce caracterele
cantitative vor manifesta o variabilitate continu.

4.7.1. Implicaiile modului de transmitere ereditar a
caracterelor calitative n metodologia ameliorrii plantelor

Mecanismele transmiterii ereditare a caracterelor calitative sunt
guvernate de trei legi fundamentale ale geneticii: legea puritii gameilor,
legea liberei segregri a caracterelor i legea motenirii nlnuite a
caracterelor.
Pe baza primelor dou legi pot fi explicate rapoartele de segregare
clasice obinute n cazul monohibridrii (3:1), dihibridrii (9:3:3:1) sau
trihibridrii (27:9:9:9:3:3:3:1). Tot pe baza acestor prime dou legi poate fi
elaborat modelul matematic pentru segregarea unui hibrid n n perechi de
alele (tabelul 4.7.1.).
Tabelul 4.7.1.
Segregarea unui hibrid obinut din prini ce difer n n perechi de alele

Nr.perechi
de alele
diferite
Tipuri de
gamei
posibile n F
1
*
Genotipuri
posibile n F
2

Raport de
segregare
fenotipic n
F
2

Nr.minim de indivizi
necesari pentru a obine
toate combinaiile
posibile n F
2
1 2 3 3:1 4
2 4 9 9:3:3:1 16
3 8 27 64
4 16 81 256
12 (tomate) 4.096 531.441 16.777.216
17 (mr) 131.072 129.139.163 17.179.869.184
n 2
n
3
n
(3+1)
n
4
n
* reprezint, de asemenea, numrul de genotipuri homozigote n F
2

Primele dou legi mendeliene, dei foarte simple n enunul lor,
sunt de o complexitate mult mai mare atunci cnd se ncearc exprimarea
lor n limbaj matematic. Din datele tabelului se observ c situaia genetic
a unei populaii derivate dintr-un hibrid oarecare se complic pe msur ce
crete numrul de gene care segreg. Pentru exemplificare se va analiza
penultimul caz din tabel.
S presupunem c s-au ncruciat dou soiuri de tomate (plante
autogame) diferind n 12 caractere, ceea ce ar reprezenta 12 perechi de

48
alele, cte o alel pe fiecare cromozom pereche (2n=24). Aceasta ar fi o
situaie extrem de simpl, gndindu-ne la numrul mare de gene ce pot fi
localizate pe fiecare din cele 12 perechi de cromozomi ai tomatelor.
Hibridul F
1
obinut va avea posibilitatea s formeze 4.096 tipuri diferite de
gamei. Prin autopolenizarea hibridului F
1
i prin unirea, la ntmplare, a
tuturor tipurilor de gamei ntre ei, vor lua natere, n generaia F
2
, un
numr de 531.441 genotipuri, reprezentnd toate combinaiile posibile ntre
cele 12 perechi de alele diferite. Pentru a oferi posibilitate exprimrii
fenotipice a tuturor acestor combinaii ar fi necesar o populaie F
2
format
din 16.777.216 plante. La distanele de plantare folosite n mod curent n
cultura tomatelor (70/30 cm), pentru a cultiva acest numr de plante ar fi
necesare aproape 400 ha de teren, ceea ce reprezint o suprafa imens
doar pentru analiza unei singure combinaii hibride.
Concluzia ce se desprinde din aceast exemplificare este c,
datorit numrului imens de combinaii posibile ntre alelele diferite ale
celor doi prini, nu este cu putin s se cuprind, ntr-o singur populaie
F
2
, totalitatea indivizilor care exprim fenotipic aceste combinaii. Cile de
ieire din acest impas ar fi urmtoarele:
-luarea n considerare, la un moment dat, a unui numr mai redus
de caractere diferite la cei doi prini, ceea ce ar face posibil urmrirea
mai uoar a modului lor de segregare, n populaii F
2
mai mici;
-obinerea unor populaii F
2
ct mai mari cu putin, n limita
resurselor umane i materiale de care dispune amelioratorul, pentru a
permite exprimarea fenotipic a unui numr ct mai mare de combinaii
genice posibile.
Ereditatea caracterelor calitative, aa cum a fost prezentat mai sus,
reprezint un model mult simplificat. n realitate lucrurile sunt mult mai
complicate. Fenomene genetice ca: pleiotropia, epistazia, prezena genelor
modificatoare, penetrana, expresivitatea, linkajul precum i interaciunea
genotipului cu mediul pot modifica rapoartele de segregare ateptate pentru
un caracter calificativ cu un determinism ereditar relativ simplu. Astfel de
modificri au, bineneles, repercusiuni asupra eficienei muncii de
ameliorare.
Pleiotropia este fenomenul prin care o singur gen determin
exteriorizarea fenotipic a dou sau mai multe caractere. Un exemplu de
pleiotropie a fost observat chiar de Mendel, la mazre: gena care determin
culoarea florilor determin i culoarea tegumentului seminal. Fenomenul
de pleiotropie poate constitui, n unele cazuri, un ajutor preios n munca de
ameliorare (cnd cele dou caractere determinate pleiotropic sunt ambele
valoroase), iar alteori constituie, pentru ameliorator, un obstacol de
netrecut n calea separrii unui caracter valoros de altul, nedorit.

49
Epistazia sau interaciunea interalelic este fenomenul prin care
efectul fenotipic al unei gene majore poate fi schimbat, n funcie de
prezena sau absena din genotip a altei gene. La o dihibridare, n care una
din gene este epistatic, raportul clasic de segregare al unui dihibrid
(9:3:3:1) va fi modificat n 9:7 (pentru complementaritatea genelor
dominante), 15:1 (pentru complementaritatea genelor recesive), 13:3 (cnd
una din gene este inhibitoare), 9:3:4 (pentru epistazia genei recesive),
12:3:1 (pentru epistazia genei dominante) sau 1:4:6:4:1 (pentru aditivitatea
genelor dominante), n funcie de tipul de relaii epistatice existente ntre
cele dou gene.
Genele modificatoare sunt acelea care nu determin caractere
fenotipice evidente, principalul rol al acestora fiind acela de a intensifica
sau diminua expresia fenotipic a genelor majore. Astzi este unanim
admis c toate genele majore cunoscute au una sau mai multe gene
modificatoare, fapt ce tinde s complice munca amelioratorului chiar i
atunci cnd lucreaz cu caractere alternative.
Penetrana reprezint capacitatea unei gene majore de a se
manifesta fenotipic n indivizii care o poart. Ea poate varia de la 0% pn
la 100%. Pentru ameliorator acest fenomen are o mare importan deoarece
rapoartele de segregare, ateptate de el pe baza legilor mendeliene, se vor
realiza numai n cazul c gena/genele urmrite au o penetran ridicat.
Expresivitatea reprezint intensitatea manifestrii fenotipice a unei
gene majore. O expresivitate redus a unui caracter poate, adesea, s duc
la confuzii, mai ales dac fenotipurile alternative nu sunt puternic
contrastante, prin clasificarea unor indivizi n grupe fenotipice strine de
fenotipul lor real.
Linkajul sau motenirea nlnuit a genelor, reprezint unul din
fenomenele genetice de cea mai mare importan pentru ameliorator. El
poate influena rapoartele de segregare ateptate pentru un caracter calitativ
dat. n esen, linkajul reprezint fenomenul genetic prin care, genele
plasate pe acelai cromozom se motenesc nlnuit, mpreun. Intensitatea
acestei nlnuiri este cu att mai mare cu ct distana dintre genele plasate
pe acelai cromozom este mai mic.
Pentru ameliorator trebuie s fie clar c linkajul unor gene nu
influeneaz tipurile de combinaii genice posibile. Influena principal a
linkajului se manifest asupra frecvenei indivizilor n diferitele combinaii
genice posibile. Efectul cel mai evident al linkajului const ntr-o
abunden de combinaii genice de tip parental i o scdere accentuat a
numrului de recombinaii genice. Din acest punct de vedere, nlnuirea
genelor poate fi socotit un fenomen conservativ ce are tendina de a
menine mpreun anumite combinaii de gene existente. Cum aceste

50
combinaii sunt departe de a reprezenta cele mai bune aranjamente alelice
posibile, nseamn c linkajul constituie un obstacol, nedorit de
ameliorator, n calea apariiei unor noi recombinri genice.
Pe de alt parte, un linkaj strns ntre dou gene ce determin dou
caractere valoroase, constituie un ajutor preios n ameliorare deoarece va
menine ridicat frecvena descendenilor la care aceste dou caractere vor
fi transmise mpreun.
Trebuie, de asemenea, reinut faptul c, spre deosebire de
pleiotropie, motenirea nlnuit a genelor este un fenomen cu o stabilitate
relativ. Un numr suficient de mare de autopolenizri permit desfacerea
oricrei grupe de linkaj i, n consecin, apariia unui procent oarecare de
noi combinaii, dorite de ameliorator. Procentul de combinaii nou aprute
depinde de intensitatea nlnuirii, exprimat n uniti crossover.
Atunci cnd lucreaz cu caractere calitative nlnuite,
amelioratorul va trebui s obin generaii F
2
de anumite dimensiuni
numerice pentru a putea fi sigur c, n populaia respectiv, se va gsi i un
anumit procent de noi recombinaii genice rezultate n urma desfacerii
grupelor de linkaj. De regul, n cazul unor caractere linkate, populaiile F
2

trebuie s fie mult mai mari dect cele necesare segregrii unor caractere
determinate de gene plasate pe cromozomi diferii.


4.7.2. Implicaiile modului de transmitere ereditar a
caracterelor cantitative asupra ameliorrii plantelor

Cele mai multe din caracteristicile de interes economic, la plantele
de cultur, fac parte din categoria caracterelor cantitative. Aa sunt de
exemplu, MMB (la cereale i leguminoase boabe), mrimea fructelor,
lungimea rdcinilor, greutatea bulbilor sau a ciorchinilor, producia pe
pom, pe butuc sau la unitatea de suprafa. La aceste caractere nu se gsesc
extreme net separate ci, dimpotriv, limitele extreme ale caracterelor vor fi
unite de un ir continuu de valori intermediare.
YULE (1906) a fost primul care a artat c att caracterele
calitative (alternative) ct i cele cantitative se motenesc dup aceleai
legi mendeliene cu meniunea c, n cazul caracterelor cantitative, sunt
implicate un numr mare de gene cu efecte similare mai mici, dar
cumulate, n determinarea aceluiai caracter. Mai trziu, NIELSON-EHLE
(1910) i EAST (1916) aduc dovezi concludente c ereditatea caracterelor
cantitative este guvernat de aceleai legi genetice ca i aceea a
caracterelor calitative.

51
Existena mai multor perechi de gene, care acioneaz asupra
aceluiai caracter cantitativ, a primit denumirea de polimerie, iar genele de
acest tip au fost numite gene polimere sau poligene. Dac poligenele i
cumuleaz efectele, n vederea exteriorizri caracterului cantitativ pe care-l
condiioneaz, vorbim despre o polimerie aditiv.
Datorit numrului mare de gene ce condiioneaz un caracter
cantitativ i datorit cumulrii efectelor genelor respective n exteriorizarea
fenotipic a caracterului, n generaiile segregante nu mai este posibil
obinerea doar a ctorva clase fenotipice distincte ci numrul acestora este
mult mai mare. Matematic, numrul claselor fenotipice, posibile ntr-o
generaie segregant pentru un caracter cantitativ, este proporional cu
numrul genelor polimere aditive ce determin caracterul respectiv.
Distribuia acestor clase fenotipice este simetric i este dat de curba de
distribuie obinut prin dezvoltarea binomului (a+b)
n
, n care n = numrul
de poligene care determin caracterul cantitativ studiat.
Aciunea aditiv a poligenelor reprezint cazul cel mai simplu de
polimerie. Ca i n cazul genelor majore, care determin caractere
calitative, i la poligene sunt frecvente interaciunile intraalelice (de
dominan, recesivitate) i interalelice (de epistazie), care complic i mai
mult studiul ereditii unor astfel de caractere. Datorit acestor motive, nu
este posibil analizarea i descrierea efectului fiecrei poligene n parte ci
numai la nivelul ntregului complex de gene ce condiioneaz un caractere
cantitativ dat.
Numrul mare de gene ce condiioneaz caracterele cantitative face
ca acestea s fie mult mai puternic influenate de condiiile de mediu dect
caracterele alternative. Acest lucru este explicabil dac se are n vedere
faptul c fiecare din poligenele ce contribuie la exteriorizarea unui caracter
cantitativ acioneaz, mai mult sau mai puin eficient, n funcie de
condiiile de mediu intern i extern. De aceea, n practica ameliorrii,
diferenierea dintre caracterele calitative i cele cantitative depinde nu att
de mult de mrimea efectului unor gene individuale ct de importana
rolului pe care l au baza ereditar i, respectiv, mediul n producerea
fenotipului final.
Rezult, deci, c nelegerea i analiza caracterelor cantitative nu
poate fi conceput fr evaluarea ct mai exact a contribuiei bazei
ereditare i a mediului la producerea variabilitii totale prin care se
exprim aceste caractere.
Relaia dialectic ntre genotip i mediu, n procesul de
exteriorizare fenotipic a unui caracter cantitativ, trebuie foarte bine
neleas. Genele, singure, nu vor putea determina manifestarea fenotipic
a unui caracter cantitativ dac nu exist condiii de mediu propice acestei

52
manifestri tot aa cum mediul, indiferent n ce mod ar fi dirijat, nu poate
determina manifestarea fenotipic a unui caracter cantitativ dac nu sunt
prezente genele ce condiioneaz caracterul respectiv. Relaia dintre
genotip i mediu, descris mai sus, ar putea fi reprezentat grafic astfel:

G E
CARACTER

Pe baza relaiei de mai sus rezult c, n cazul caracterelor
cantitative, orice fenotip dorit de ameliorator este rezultatul sumei
aciunilor genotipului (G), ale mediului (E) i ale interaciunii dintre
acestea (GE). Notnd fenotipul cu P, obinem:
P = G + E + GE

Dup cum s-a menionat anterior, baza genetic (genotipul) a unui
caracter cantitativ este constituit, n principal, din cumularea efectelor
pariale ale genelor polimere. Aceast interaciune genetic de aditivitate
(G
A
) este cea mai important form de determinare a caracterelor
cantitative, ea fiind principala component luat n considerare n lucrrile
de ameliorare, motiv pentru care FALCONER (1969) o i denumete
valoare de ameliorare.
n afara interaciunilor de aditivitate ale poligenelor, n
determinarea caracterelor cantitative particip, cu o cot mult mai redus,
i alte interaciuni genice ca cele de dominan (G
D
) i de epistazie (G
I
),
despre care s-a vorbit la nceputul acestui subcapitol. Lund n considerare
i aceste efecte genice, valoarea genotipic (G) i valoarea fenotipic (P)
vor putea fi exprimate astfel:
G = G
A
+ G
D
+ G
I

P = G
A
+ G
D
+ G
I
+ E + G
E
Analiznd formulele de mai sus rezult c, n studiul caracterelor
cantitative, principalul scop este acela de a determina ct de mare este
aportul genotipului, pe de o parte, i cel al mediului, pe de alt parte, n
exprimarea valorii fenotipice totale a caracterului respectiv. Acest lucru
este deosebit de important pentru ameliorator deoarece numai acea parte
din fenotip care este determinat genetic, i n special de interaciunile de
aditivitate, se va regsi n generaiile segregante.
Valoarea fenotipic (P) a unui caracter cantitativ poate fi msurat
i exprimat prin media aritmetic ( x ) a caracterului la toi indivizii
populaiei studiate. Aceast exprimare este, ns, insuficient deoarece nu

53
oglindete msura variabilitii caracterului respectiv n cadrul dat al
populaiei. Ca msur a variabilitii unui caracter este folosit variana
(s
2
), calculat dup urmtoarele formule:
s
2
=
( )
1

=

n
x x
GL
SP
sau s
2
=
( )
1
2
2

n
n
x
x

n care: SP = suma ptratelor abaterilor individuale de la medie;
GL = gradele de libertate (GL = n-1);
n = numrul de indivizi luai n studiu;
x = valoarea fenotipic individual a caracterului;
x = valoarea fenotipic medie a caracterului.

Exprimnd formulele anterioare n termeni de varian, se va
obine:
2 2 2
GE E G P
+ + = i
2 2 2 2 2 2
GE E G G G P
I D A
+ + + + =

4.7.3. Coeficientul (indicele) de ereditate

Principalul scop urmrit prin divizarea varianei fenotipice totale n
componenii ce o determin este acela de a permite calcularea
coeficientului (indicelui de ereditate, de heritabilitate, de transmitere),
care va arta tocmai msura n care fenotipul este determinat de genotip, pe
de o parte, i de aciunea mediului, pe de alt parte (ACQUAAH, 2007).
n sens larg, indicele de ereditate (H
2
sau H) reprezint proporia
din variana fenotipic total care se datoreaz varianei genetice:
P
G
V
V
H = sau
E G
G
V V
V
H
+
=
n sens restrns, indicele de ereditate (h
2
) reprezint proporia din
variana genotipic total care se datoreaz numai varianei genetice
aditive, deci valorii de ameliorare:

2
2
2
P
G
s
s
h
A
=
Indicele de ereditate poate fi exprimat n procente (0-100%) sau n
valori absolute cuprinse ntre 0 i 1. Cu ct valoarea indicelui de ereditate
va fi mai mare, pentru un anumit caracter cantitativ, cu att vor fi mai mari
ansele de a regsi acel caracter n generaiile succesive de nmulire
sexuat ale unei plante autogame sau alogame.

54
n mod practic, pentru ameliorator, care-i bazeaz selecia n
principal pe valorile varianei fenotipice ale caracterului studiat,
coeficientul de ereditate indic msura n care o plant reinut are anse s
dea natere unei descendene cu aproximativ aceleai valori medii ale
caracterului respectiv.
Indicele de ereditate ofer amelioratorului o prim evaluare
matematic a mrimii contribuiei genotipului, pe de o parte, i a mediului,
pe de alt parte, n manifestarea fenotipic a unui caracter cantitativ.
Aceast evaluare, dei foarte important, are totui un anumit grad de
relativitate, coeficienii de ereditate obinui prin calcul fiind valabili, cel
mai adesea, doar pentru populaiile i condiiile de experimentare n care
au fost stabilii. Mai mult, ei dau doar indicaii generale asupra strategiei de
selecie ce trebuie aplicat n populaia respectiv n vederea realizrii unei
eficiene ct mai ridicate a acesteia.
Dintre multiplele variante de utilizare ale indicelui de ereditate n
lucrrile de ameliorarea plantelor, cel mai frecvent ntlnite sunt acelea ale
calculrii ctigului genetic (ctigului de ameliorare) i ale determinrii
coeficientului de repetabilitate.

4.7.4. Ctigul genetic

Ctigul genetic sau ctigul de ameliorare (FALCONER, 1969)
reprezint progresul/regresul nregistrat de un caracter dat, sub aciunea
seleciei artificiale executat la o anumit valoare a intensitii (presiunii)
de selecie. Din aceast definiie succint a ctigului genetic rezult c
valoarea lui va depinde, n esen, de trei factori importani, i anume:
- de variana fenotipic a caracterului urmrit n populaia supus
seleciei;
- de intensitatea (presiunea) de selecie aplicat n populaia respectiv;
- de valoarea coeficientului de ereditate.
Este evident c ntr-o populaie supus seleciei (indivizi, linii,
familii) n care variabilitatea genetic a caracterului urmrit este mare i
bine exprimat fenotipic, exist posibiliti reale de selecie n oricare din
direciile dorite de ameliorator (plusvariante, minusvariante). Presiunea de
selecie va avea, de asemenea, un rol important n realizarea ctigului de
ameliorare deoarece este de ateptat ca la intensiti mari ale seleciei (1% -
5% din populaia supus seleciei) plusvariantele/minusvariantele reinute
s fie cu adevrat cele mai valoroase i mai potrivite scopului urmrit. n
sfrit, coeficientul de ereditate va introduce n calculul ctigului de
ameliorare tocmai contribuia genotipului la acest ctig sau, cu alte

55
cuvinte, va elimina din estimarea fcut cea mai mare parte a influenei
mediului asupra valorii ctigului genetic.
Strict matematic, formula ctigului genetic este urmtoarea:
G
s
= k
A
H (ALLARD, 1967; ACQUAAH, 2007), n care:
G
s
= ctigul genetic ateptat prin aplicarea seleciei de o anumit
intensitate. Acest ctig, pentru caracterul cantitativ luat n considerare, se
exprim prin diferena dintre media caracterului la populaia supus
seleciei ( x ) i media caracterului la populaia rezultat n urma seleciei
( s x ). Deci x x G s
s
= .
k = diferenial de selecie, exprimat n uniti de abatere standard,
care depinde n mod esenial de mrimea populaiei supus seleciei
(numrul de indivizi, linii, familii) i a populaiei rezultate n urma seleciei
(numr de indivizi, linii, familii reinute).




























56

C a p i t o l u l 5

METODE DE PROVOCARE A VARIABILITII,
NECESAR CRERII DE CULTIVARURI NOI


5.1. VARIABILITATEA I ROLUL ACESTEIA N
AMELIORAREA PLANTELOR

Procesul de creare de soiuri noi se axeaz pe variabilitate, care este
absolut necesar pentru a exista premizele efecturii seleciei n scopul
obinerii de forme noi de plante cultivate.
Cu ct exist o mai ampl variabilitate genotipic i fenotipic, cu
att ansele amelioratorului de a identifica plante cu caracteristici dorite,
din care s poat rezulta ulterior soiuri noi, sunt mai mari. n lumea vie,
deci i la plantele agricole, variabilitatea poate fi de dou mari tipuri, n
funcie de cauzele ce o provoac:
natural, provocat de factorii primordiali ai evoluiei i
exteriorizat prin existena speciilor diferite n cadrul aceluiai gen, a
subspeciilor diferite n cadrul aceleiai specii, a varietilor, a soiurilor i
populaiilor locale.
artificial, provocat de om prin hibridare, poliploidie,
mutagenez, consangvinizare etc.
Att variabilitatea natural, ct i cea artificial pot fi exploatate n
scopul crerii de noi cultivaruri, prin intermediul seleciei. De asemenea,
variabilitatea reprezentat de numeroasele cultivaruri, forme hibride,
mutante, poliploide etc. poate fi pstrat (conservat) n coleciile de
germoplasm, n centre de ameliorare i bnci de gene, n vederea utilizrii
ulterioare ca material iniial de ameliorare.
ntruct variabilitatea existent n natur nu este ntotdeauna
suficient pentru realizarea unor obiective de ameliorare, de cele mai multe
ori amelioratorul este nevoit s provoace artificial variabilitatea, apelnd n
acest scop la aa-numitele metode de ameliorare, care sunt, de fapt, metode
de provocare artificial a variabilitii. Dintre acestea, cel mai adesea se
recurge la hibridare, mutagenez, poliploidie, consangvinizare, heterozis,
biotehnologii i inginerie genetic, selecie.
Selecia nu reprezint n mod concret o metod de provocare a
variabilitii, ci este o metod de exploatare a variabilitii naturale sau
artificiale (cea artificial indus prin metodele menionate anterior:
hibridare, mutagenez, poliploidie, consangvinizare, heterozis,

57
biotehnologii i inginerie genetic). Selecia poate fi utilizat n mod
eficient i pentru exploatarea variabilitii naturale, existent de regul n
soiurile i populaiile vechi, autohtone sau strine, n care, de-a lungul
timpului, mutaiile naturale sau hibridrile strine necontrolate constituie
factori care sporesc diversitatea genotipic i fenotipic asupra creia poate
aciona selecia.


5.2. HIBRIDAREA

Hibridarea reprezint procesul de unire sexuat a gameilor unor
indivizi ce au genotipuri diferite i constituie principala metod de
provocare de variabilitate n ameliorare, prin obinerea unor noi genotipuri,
rezultate din ncruciarea unor indivizi aparinnd la soiuri, specii sau chiar
genuri diferite.
Ca metod de producere a variabilitii necesare seleciei, i n
vederea obinerii unor rezultate valoroase, hibridarea trebuie aplicat n
conformitate cu legile ereditii i neleas prin consecinele pe care le are
asupra structurii genetice a descendenilor.
Recombinarea i segregarea independent a caracterelor, moteni-
rea nlnuit a genelor, interaciunile inter- i intraalelice, penetrana,
expresivitatea i celelalte fenomene genetice ce nsoesc unirea sexuat a
doi indivizi diferii, determin apariia unor descendeni hibrizi cu o baz
genetic nou, diferit de cea a prinilor, oferind cmp larg de aciune
seleciei practicate de ameliorator.
Unirea sexuat a doi indivizi deosebii din punct de vedere genetic
nu determin doar obinerea unor descendeni superiori prinilor, pentru
unul sau mai multe caractere. Datorit fenomenele genetice precizate
anterior, efectele hibridrii asupra descendenilor pot fi att favorabile, ct
i nefavorabile. Ca urmare, hibridarea nu poate constitui o metod de
ameliorare dac nu este urmat de selecie.
ntruct n lucrrile de hibridare se efectueaz numeroase observaii
i determinri, iar toate datele se nregistreaz n caietele de observaii,
furniznd o valoroas baz de informaii, pentru simplificarea notrilor se
folosesc diferite metode care trebuie s asigure identificarea ceart a
materialului cu care se lucreaz. De exemplu, n lucrrile de hibridare, cei
doi genitori dintr-o combinaie se noteaz cu simbolul pentru forma
parental, matern respectiv patern, cunoscut de la botanic, n funcie de
poziia deinut n ncruciare (mam sau tat). Simbolurile respective i
semnificaia acestora sunt:

58
- simbolul pentru sexul feminin, care reprezint semnul zodiacal
al lui Venus, zeia dragostei i a frumuseii n mitologia roman
(echivalenta Afroditei, din mitologia greac); simbolul sugereaz o
oglind, fiind sugestiv pentru reprezentantele sexului frumos.
- simbolul pentru sexul masculin, care reprezint semnul
zodiacal al lui Marte, zeul rzboiului n mitologia roman (echivalentul lui
Ares, din mitologia greac); simbolul reprezint un scut i o lance, fiind
sugestiv pentru puterea, fora, spiritul rzboinic care caracterizeaz
brbatul.
De exemplu, dac pe etichete sau n registrele (caietele) de
observaii n cmp sau laborator apare notarea Golden Delicious x
Jonathan, amelioratorul tie c primul soi de mr s-a utilizat ca tat, iar al
doilea ca mam. Chiar dac, n aceeai combinaie, sunt trecute doar
soiurile, fr simboluri, amelioratorul va ti c Golden Delicious s-a folosit
ca mam, iar Jonathan ca tat, ntruct, n orice combinaie hibrid, primul
soi care se noteaz este genitorul matern.
n urma hibridrii, n concordan cu numrul florilor polenizate
ntr-o combinaie, se pot obine descendene hibride variabile ca mrime,
de la cteva sute pn la cteva mii (n funcie de specie, posibilitile
amelioratorului i considerentele acestuia, condiiile din unitatea de
cercetare: suprafee de teren, for de munc, fonduri bneti etc.).
Valorificarea materialului hibrid care rezult n urma ncrucirilor se
realizeaz prin selecie.
Selecia constituie instrumentul prin care amelioratorul poate alege,
din multitudinea genotipurilor noi, rezultate n urma recombinrilor genice,
pe acelea care ntrunesc ntr-un grad ct mai ridicat majoritatea
caracteristicilor valoroase ale prinilor participani la hibridare.


5.2.1. Clasificarea tipurilor de hibridare utilizate n ameliorarea
plantelor agricole

Clasificarea numeroaselor tipuri de hibridare utilizate n ameliora-
rea plantelor se face n funcie de anumite criterii, prin care se au n vedere,
n principal, aspectele tehnologice ale realizrii unirii gameilor celor doi
sau mai muli genitori.

A. Dup gradul de intervenie al omului

n funcie de gradul de intervenie al omului n realizarea hibridrii,
hibridrile se clasific n naturale i dirijate.

59
Hibridarea natural are loc, dup cum i spune numele, n mod
natural, fr intervenia omului n realizarea unirii gameilor celor doi sau
mai muli genitori. Ea are loc n natur sub aciunea vntului, insectelor,
ploii, gravitaiei. La plantele alogame, hibridarea natural constituie modul
firesc de perpetuare a generaiilor, majoritatea speciilor alogame dispunnd
de mecanisme morfologice, fiziologice i genetice care oblig polenizarea
strin. La plantele agricole autogame, polenizarea strin i, deci,
hibridarea natural au loc ntr-un procent mult mai sczut, frecvena
apariiei hibrizilor naturali la acest tip de plante crescnd pe msur ce
scade distana ntre plante cu genotipuri diferite.
Metoda const n recoltarea fructelor de la soiuri valoroase,
rezultate n urma fecundrilor libere, extragerea seminelor i semnarea
lor, obinerea hibrizilor (numii naturali, ntruct i-au natere din
ncruciri naturale, libere, fr s se cunoasc originea polenului). Selecia
individual, efectuat n materialul biologic rezultat, prin care se aleg
hibrizii cu caracteristici favorabile, poart numele de selecie n hibrizi
naturali. La pomii fructiferi, arbuti fructiferi, vi de vie, specii
ornamentale cu nmulire vegetativ, plantele alese (elite) sunt propagate
pe cale vegetativ (prin altoire, butire etc.) i urmeaz s fie verificate n
verigi superioare ale procesului de selecie, pn la omologarea celor
valoroase ca soiuri noi.
Ca metod de creare a materialului iniial de ameliorare, hibridarea
natural prezint unele dezavantaje, datorit crora este mai puin folosit
n zilele noastre. Astfel, deoarece hibridarea are loc n mod natural, nu se
cunoate originea polenului, fiind imposibil de stabilit direciile n care au
loc recombinrile. Dac polenul provine de la un soi mai puin valoros (sau
care nu-i transmite caracteristicile favorabile n descenden), sau chiar o
specie slbatic, este foarte posibil ca descendenii s nu ofere o bun baz
de selecie (deci s existe anse mari de identificare a unor plante elit).
Eventual, n acest caz, pentru identificarea unor hibrizi cu caracteristici
superioare, trebuie obinut i analizat un volum foarte mare de material
biologic.
La plantele agricole exist numeroase soiuri, unele foarte cunoscute
i apreciate, care au fost obinute prin hibridri naturale. Dintre acestea,
merit menionate: Untoasa Diel i Favorita lui Clapp la pr, arba i
Crmpoie selecionat la via de vie, Carmen i Condor la piersic,
Armonia i Rubin la cire, M-me Norbert la trandafir .a.
Selecia n hibrizi naturali a fost una dintre cele mai folosite metode
de ameliorare la mr, prin care s-au obinut numeroase soiuri. Se presu-
pune c inclusiv cunoscutul soi Jonathan s-a obinut (1826) prin aplicarea
seleciei n hibrizi naturali, rezultai din semine extrase din fructele soiului

60
Esopus Spitzenburg, formate prin polenizare liber. Tot pe aceast cale au
fost obinute soiurile Wagener premiat, Frumos de Boskoop i altele. n
ara noastr, aplicndu-se selecia n hibrizi naturali obinui din seminele
soiului Jonathan au fost create noi soiuri, precum Feleac i Flticeni
(Sestra, 2004). Chiar dac metoda este mai puin utilizat n momentul de
fa, n anii n care din diferite considerente amelioratorul nu obine
semine din hibridri artificiale (lipsa posibilitilor de-a efectua hibridri
dirijate, sau nereuita hibridrilor artificiale n anul respectiv), se poate
apela la aceast variant pentru crearea de variabilitate. Nu numai n ara
noastr au fost create soiuri moderne prin aceast metod, ci i n
strintate. Soiul Empire a fost creat prin selecie n hibrizi obinui prin
polenizare liber, dar ntr-o livad n care erau doar soiurile McIntosh i
Delicious, ntr-un an n care toate polenizrile artificiale au euat.
Hibridarea dirijat, const n executarea, parial sau n ntregime
de ctre ameliorator, a operaiunilor prin care se obine variabilitatea prin
ncruciarea unor genitori alei pe baza unor considerente bine stabilite.
Hibridarea dirijat const n unirea sexuat a unor genitori alei n mod
contient, proces n urma cruia se urmrete obinerea unor descendene
hibride ct mai variate i mai valoroase, din care selecia s poat alege
forme superioare prinilor. n funcie de tehnica de lucru aplicat n
realizarea hibridrilor dirijate exist:
a) Hibridarea liber, la care se efectueaz castrarea florilor
plantelor mam (la speciile hermafrodite), sau nlturarea inflorescenelor
mascule (la speciile monoice i dioice) pentru ca polenizarea s aib loc, n
mod natural, cu polen de la alte plante, transportat de insecte (polenizarea
entomofil) sau vnt (polenizarea anemofil). Se poate aplica n special
atunci cnd pe o anumit suprafa de teren exist doar dou cultivaruri, iar
prin castrarea florilor la cel ales ca mam, exist sigurana c fructele
formate provin prin polenizarea cu polenul celuilalt soi, ales de ameliorator
ca tat.
b) Hibridarea semiliber este frecvent utilizat n crearea
materialului iniial de ameliorare la plante agricole alogame cum sunt:
ceapa, morcovul, varza, arbutii fructiferi .a. Din punct de vedere tehnic,
metoda const n introducerea, sub acelai izolator, a inflorescenelor
plantei mam (la care, dac este necesar, florile vor fi castrate n prealabil)
i a inflorescenelor genitorului patern, mpreun cu insectele
polenizatoare.
c) Hibridarea forat (artificial), const n executarea, de ctre
om, a tuturor operaiunilor privind castrarea (dac este necesar), recoltarea
polenului de la florile genitorului patern i depunerea acestuia pe
stigmatele florilor genitorului matern.

61


A.1. Etapele hibridrii artificiale

Hibridarea artificial se desfoar ntr-o succesiune de etape
distincte de lucru, caracteristice majoritii speciilor agricole, numite
etapele hibridrii artificiale.
Alegerea genitorilor care urmeaz a fi ncruciai, se face pe baza
unor criterii foarte precise, stabilite n funcie de obiectivele programului
de ameliorare la specia respectiv. Problema alegerii genitorilor ce
particip la hibridare este extrem de important, de ea depinznd, n mod
hotrtor, succesul sau insuccesul seleciei. Principiul de baz n alegerea
genitorilor l constituie faptul c formele parentale alese ntr-o ncruciare
trebuie s prezinte, mpreun, toate (sau majoritatea) caracteristicilor valo-
roase pe care amelioratorul dorete s le ncorporeze n noul cultivar.
Alegerea i izolarea florilor genitorului matern nainte de nflorire
(de deschiderea florilor), pentru a evita deteriorarea lor sau o polenizare
strin ntmpltoare, datorit unor insecte ce pot perfora nveliurile
florale. Izolarea florilor (inflorescenelor) se poate realiza cu pungi din
hrtie pergamentat, polietilen, tifon etc. de dimensiuni adecvate.
Castrarea florilor care urmeaz a fi polenizate artificial, aparinnd
genitorului matern, n scopul evitrii autopolenizrii. Operaiunea se mai
numete i emasculare, i se face cu precdere la speciile autogame
hermafrodite (gru, orz, orez, tomate, mazre etc.), dar se efectueaz i la
speciile alogame cu un anumit grad de autocompatibilitate, aa cum sunt
unele soiuri de mr, pr, prun, cire, viin, nuc, ceap, morcov.
Castrarea se execut de cele mai multe ori cu ajutorul unei pensete
cu vrful ascuit, cu care se nltur anterele florilor genitorului matern.
Operaiunea se efectueaz cnd florile plantelor mam se afl nc n
stadiul de boboc, nainte ca polenul lor s ajung la maturitate. n timpul
castrrii se evit rnirea stigmatului, stilului i ovarului florilor, ntruct
vtmarea aceasta duce la uscarea (avortarea) florilor dup castrare.
Imediat dup castrare, florile genitorului matern sunt din nou izolate,
pentru a mpiedica polenizarea strin.
Recoltarea polenului de la florile genitorului patern, se efectueaz
n momentul n care anterele ajung la maturitatea deplin, sau cu puin
naintea acestei fenofaze. n funcie de gradul de maturizare a polenului
recoltat, acesta va putea fi utilizat n aceeai zi, sau pstrat, n condiii de
laborator obinuite sau speciale, pn n momentul executrii polenizrii
artificiale. Exist mai multe metode de pstrare a polenului matur, care-i
asigur o conservare perfect chiar pentru perioade de civa ani. Cel mai

62
adesea se practic pstrarea polenului n flacoane nchise ermetic, n
frigider, la temperaturi de 0-1C.
Polenizarea artificial const n depunerea polenului recoltat de la
florile genitorului patern pe stigmatele florilor genitorului matern. De
obicei, operaiunea se execut cu ajutorul unor pensule mici, fine, care s
nu rneasc stigmatele florilor polenizate. Momentul executrii polenizrii
artificiale va fi astfel ales, nct s coincid cu maturitatea fiziologic a
stigmatelor. La majoritatea speciilor agricole, momentul respectiv este
indicat de apariia, pe stigmatele florilor genitorului matern, a unor picturi
de secreie incolor, lipicioas, aa numita pictur de nectar.
Izolarea i etichetarea florilor hibridate artificial se face imediat
dup executarea polenizrilor artificiale pentru a se evita suprapolenizrile
strine necontrolabile i pentru a uura identificarea, la maturitate, a
fructelor hibride. Pe etichete (mici, din carton sau material plastic) se
noteaz combinaia hibrid, numrul florilor polenizate, data efecturii
polenizrii i eventual numele muncitorului care a executat polenizarea.
Controlul hibridrii artificiale se efectueaz de regul n dou
etape, dup aproximativ 8-12 zile, respectiv 20-24 zile de la polenizarea
artificial, n funcie de biologia fecundrii i legrii fructelor la diferitele
specii agricole. Cu ocazia ultimului control, izolatorul se nltur, ns
obligatoriu eticheta trebuie s rmn pentru a marca locul n care, pe
plant, se formeaz fructe hibride.
Recoltarea fructelor (seminelor) hibride se realizeaz la
maturitatea fiziologic (la unele specii la maturitatea tehnologic) a
fructelor, strict pe combinaii hibride, cu atenie pentru a se evita scuturarea
i pierderea seminelor, precum i amestecurile mecanice. Seminele
extrase din fructe se condiioneaz i se postmatureaz, iar primvara
devreme se seamn, n ser sau cmp (n funcie de specie), obinndu-se
plante hibride care sunt ulterior supuse procesului de selecie.

B. Dup modul n care particip genitorii

n funcie de modul de participare a genitorilor n procesul
hibridrii, exist mai multe tipuri de hibridare, importante att n vederea
provocrii variabilitii necesar seleciei, ct i testrii liniilor parentale
componente ale hibrizilor comerciali sau obinerii unor informaii extrem
de utile n lucrrile de genetic.
Hibridarea direct, n care unul din prini este folosit ntotdeauna
ca mam, iar cellalt ca tat, dup formula A x B. Evident, formele sau
soiurile androsterile, atunci cnd vor participa n hibridri, vor fi
ntotdeauna folosite ca genitori materni. Unele soiuri de cire cu o slab

63
capacitate de germinare a smburilor (Ramon Oliva, Van, Uriae de
Bistria etc.) vor fi folosite, de regul, n ncruciri ca forme materne.
Hibridarea reciproc presupune folosirea fiecruia dintre genitori,
alternativ, ca mam i ca tat (A x B i B x A). Hibridarea reciproc
este frecvent utilizat n cazurile cnd, din anumite motive, hibridarea
direct nu poate fi realizat. Prin hibridri reciproce pot fi evideniate i
unele efecte genetice de natur extranuclear, citoplasmatice (transmiterea
pe cale matern a unor caractere).
Hibridarea ciclic presupune ncruciarea unui printe, folosit de
obicei ca tat (numit tester), cu mai muli genitori folosii ca mam.
Considernd ca genitor patern soiul T, iar ca genitori materni soiurile A, B,
C, D i E se vor obine, n cazul unei hibridri ciclice, urmtoarele
combinaii: A x T, B x T, C x T, D x T, E x T. Numrul total de combinaii
ce pot fi obinute ntr-un sistem ciclic de hibridare este dat de formula
N=g-1, n care g reprezint numrul genitorilor folosii.
Hibridarea ciclic se folosete pentru determinarea capacitii
generale de combinare (CGC) a liniilor consangvinizate utilizate n crearea
hibrizilor comerciali.
Hibridarea dialel se realizeaz prin ncruciarea fiecruia dintre
genitorii unui grup cu toi ceilali genitori ai grupului. La un numr de
patru genitori (A, B, C i D), prin hibridare dialel se vor obine
urmtoarele combinaii directe posibile: A x B, A x C, A x D, B x C, B x
D, C x D.
Numrul total al combinaiilor posibile (N) n hibridrile dialele
este dat de formulele:
N = g
2
, cnd se efectueaz att hibridri directe (A x B), ct i
reciproce (B x A) i autopolenizri (A x A);
N = g(g-1), cnd se efectueaz hibridri directe i reciproce, fr
autopolenizri;
N = g(g+1)/2, cnd se efectueaz hibridri directe i autopolenizri,
fr reciproce;
N = g(g-1)/2, cnd se efectueaz hibridri directe, fr reciproce i
autopolenizri.
n toate formulele, g reprezint numrul genitorilor folosii.
Hibridarea dialel se folosete pentru determinarea capacitii
specifice de combinare (CSC) a genitorilor utilizai n lucrrile de
ameliorare i a liniilor consangvinizate utilizate n obinerea hibrizilor
comerciali. Hibridarea dialel permite identificarea celor mai bune formule
parentale (combinaii hibride), n care asocierea liniilor consangvinizate (la
plantele alogame) sau homozigote (la plantele alogame) determin
manifestarea unui intens efect heterozis la hibrizii comerciali.

64

C. Dup numrul genitorilor
n funcie de numrul genitorilor care particip la hibridare, se pot
deosebi:
Hibridarea simpl, n care particip doar doi genitori, dup
formula A x B, n care genitorul A este folosit ntotdeauna ca form
matern, iar B ca form patern. Este o metod de hibridare prin care au
fost obinute extrem de multe soiuri la speciile agricole. Soiul de pr
Haydeea, creat la SCDP Cluj, este o selecie dintr-un hibrid simplu, fiind
obinut prin ncruciarea dirijat a dou soiuri untoase, dup cum
urmeaz:
Haydeea = Beurr Hardy x Beurr Six
Hibridarea dubl, presupune ncruciarea dintre patru genitori,
grupai doi cte doi (n mod concret ncruciarea dintre doi hibrizi simpli),
dup formula [(A x B)(C x D)]. La SCDP Cluj, prin folosirea n hibridri a
viinului de step a fost creat soiul Timpurii de Cluj, care provine dintr-o
hibridare dubl, conform formulei:

Timpurii de Cluj = [(Spaniole x P. fruticosa) x (Engleze timpurii x P. fruticosa)]
Hibridarea tripl se realizeaz prin ncruciarea unui numr de trei
genitori, n diferite formule, de exemplu: (A x B) x C, (A x C) x B, (B x C)
x A etc. Soiul de pr Ina Estival, creat la Cluj, a fost obinut printr-o astfel
de hibridare:

Ina Estival = Napoca x (President Drouard x Williams)
Hibridarea complex presupune ncruciarea mai multor hibrizi
dubli ntre ei, a unui hibrid dublu cu unul triplu sau simplu etc., conform
formulelor:
[(A x B)(C x D)] x [(E x F)(G x H)], sau
[(A x B)(C x D)] x [(E x (F x G)],
[(A x B)(C x D)] x (E x F].

D. Dup gradul de nrudire al genitorilor
Dup gradul de nrudire al genitorilor implicai n procesul hibri-
drii exist dou categorii importante de hibridare: hibridarea apropiat i
hibridarea ndeprtat.
Hibridarea apropiat se realizeaz la nivel intraspecific (de aceea,
se mai numete i intraspecific), iar cea ndeprtat are loc la nivel inter-
specific sau chiar intergeneric (iar n funcie de unitile sistematice crora
aparin formele parentale, poart numele de interspecifice sau chiar
intergeneric).

65
Hibridarea intraspecific const n ncruciarea unor indivizi
aparinnd aceleiai specii, de regul, n aceast categorie nscriindu-se
hibridrile dintre dou soiuri aparinnd unei anumite specii (de exemplu:
Apullum x Dropia, la Triticum aestivum; Jonathan x Golden Delicious, la
Malus domestica; Precoce de Someeni x Cluj 80 la Lycopersicon
esculentum etc.). Deoarece ntre soiurile aceleiai specii exist o strns
nrudire (de cele mai multe ori numr egali de cromozomi i genoame
omoloage), hibridrile intraspecifice se realizeaz uor, fr dificulti, i
se obin hibrizi viabili i fertili. Unele probleme n realizarea hibridrilor
intraspecifice, apar datorit incompatibilitii gametofitice sau sporofitice
ale celor doi genitori, sau androsterilitii unuia dintre genitori.
Anumite cazuri de incompatibilitate pot fi rezolvate, n ncrucirile
intraspecifice, prin diferite tehnici de lucru, de exemplu, prin depunerea pe
stigmatele florilor genitorului matern, odat cu polenul adus de la plantele
tat, a unor mici fragmente din stigmatul florilor tat. Fragmente de
stigmat de la genitorul patern stimuleaz capacitatea de germinare a
polenului chiar i pe un stigmat cu care este incompatibil genetic, astfel c
o parte din florile polenizate pot lega fructe i forma semine din care s
rezulte descendeni. n cazul androsterilitii unuia dintre prinii alei
pentru ncruciare, acesta se va folosi ca genitor matern.
Hibridarea intraspecific este una dintre cele mai importante
metode de creare de soiuri noi, constituind n ultimele dou secole
principala cale folosit de ctre amelioratorii de plante agricole pentru
provocarea variabilitii. Marea majoritate a soiurilor de plante agricole,
cultivate astzi, sunt selecii din hibrizi intraspecifici. Cu toate acestea,
posibilitile de utilizare a hibridrii intraspecifice n scopul crerii unei
variabiliti profitabile pentru selecie, nu sunt nici pe departe epuizate.
Datorit diversitii existente n interiorul speciilor agricole exist anse ca,
printr-o alegere adecvat a genitorilor, s se obin combinaii intra-
specifice noi, cu o ampl variabilitate pentru caracteristici favorabile ale
plantelor, cu o valoare deosebit pentru ameliorare. Practic, soiurile
plantelor agricole constituie o rezerv inepuizabil de gene care pot fi
valorificate prin hibridare, i recombinate n noi i noi genotipuri, din care,
prin selecie, s se aleag cele care pot n final asigura obinerea unor soiuri
noi, cu particularitile dorite de ameliorator.
Hibridrile interspecifice i intergenerice fac parte din categoria
hibridrilor ndeprtate, datorit faptului c gradul de nrudire sistematic
dintre genitori este mult mai redus dect n cazul hibridrilor intraspecifice.
Aceste hibridri se realizeaz prin ncruciarea unor plante aparinnd la
dou specii diferite ale aceluiai gen (hibridarea interspecific), sau

66
aparinnd unor genuri diferite ale aceleiai familii botanice (hibridarea
intergeneric).
Hibridarea ndeprtat reprezint o metod prin care se poate
provoca o variabilitate genetic mult mai mare dect cea rezultat n urma
ncrucirii unor soiuri aparinnd aceleiai specii. n mod deosebit,
hibridarea interspecific constituie metoda de creare a unei variabiliti
extrem de mari, din care prin selecie pot fi identificai hibrizi care s
cumuleze caracter i nsuiri valoroase, de la ambele specii parentale.
Prin hibridare interspecific se urmrete transferarea la speciile
cultivate a unor caracteristici de la specii slbatice (rustice), cum sunt:
rezistena la boli, duntori, frig, secet, coninutul ridicat al fructelor,
organelor plantelor n substane utile etc. Multe dintre aceste caracteristici,
pe care amelioratorul le dorete ncorporate n noi soiuri sau hibrizi
comerciali, nu pot fi identificate n coleciile de cultivaruri ale speciei cu
care lucreaz. n schimb, astfel de caracteristici pot fi depistate la indivizi
aparinnd unor specii nrudite, cu care ncruciarea este posibil, iar prin
hibridare se pot obine descendeni care s manifeste caracteristicile dorite,
mbinate de la ambele forme parentale. Din punct de vedere tehnic,
hibridarea ndeprtat se efectueaz n mod similar cu cea intraspecific,
etapele hibridrii i modul de lucru fiind aceleai.
Principalele deosebiri care apar ntre hibridrile ndeprtate i cele
apropiate constau n dificultile mari care apar n realizarea hibridrilor
ndeprtate i n faptul c, de foarte multe ori, hibrizii ndeprtai sunt
parial sau total sterili. Intersterilitatea formelor parentale i sterilitatea
accentuat a hibrizilor ndeprtai sunt, prin urmare, principalele
caracteristici care deosebesc hibridarea ndeprtat de cea apropiat.
Dintre metodele prin care se poate depi intersterilitatea formelor
parentale n hibridrile ndeprtate, astfel nct s se poat obine hibrizi
interspecifici F
1
, se pot aminti: hibridarea reciproc; polenizarea formei
mam cu amestec de polen de la mai multe forme ale genitorului patern;
folosirea formelor parentale n stare hibrid; stimularea stigmatului florilor
mam cu fragmente de stigmat de la florile genitorului patern; tierea unei
poriuni din stilul florilor mam i polenizarea pe fragmentul de stil rmas;
cultura genitorilor ndeprtai pe agrofonduri superioare (Ardelean, 1986).
Pentru restaurarea fertilitii hibrizilor ndeprtai se pot aplica
diferite tehnici de lucru, printre care: retroncruciarea hibrizilor F
1
cu unul
dintre prini; poliploidizarea hibrizilor; culturile de embrioni; ncruciarea
ntre ei a hibrizilor pariali sterili sau cu o a treia specie; cultura hibrizilor
ndeprtai pe agrofonduri superioare.



67
5.2.2. Retroncruciarea

Retroncruciarea (ncruciarea recurent, ncruciarea regresiv,
rencruciarea, backcross) este un tip aparte de hibridare, care const n
ncruciarea unui hibrid cu unul dintre prini.
Retroncruciarea se utilizeaz n scopul ncorporrii, n genotipul
unui soi valoros sub aspectul productivitii i calitii, a unei caracteristici
care i lipsete (de exemplu, rezistena la o anumit boal, duntor,
coninut al fructelor n substane utile etc.). Caracteristica respectiv
urmeaz s fie transferat de la un alt soi, care este mai puin valoros sau
chiar nevaloros pentru celelalte caracteristici (de foarte multe ori,
transferarea se face chiar de la o specie nrudit slbatic). n acest scop, se
efectueaz hibridarea dintre genitorul mai puin valoros, dar care prezint
caracterul care urmeaz s fie transferat (genitor care poart numele de
donor sau donator al caracterului respectiv), cu genitorul valoros (care
poart numele de recurent).
n urma ncrucirii dintre cei doi genitori, se obin hibrizi F
1
care
motenesc practic jumtate din zestrea genetic a fiecrui printe. Pentru
recuperarea fenotipului printelui valoros, hibrizii care motenesc gena sau
genele care determin manifestarea caracterului printelui donor se
ncrucieaz cu genitorul valoros (recurent), acesta folosindu-se de regul
ca form patern. Se obin n generaia urmtoare hibrizi BC
1
(Backcross
1), care motenesc n proporie de 75% zestrea genetic a printelui
recurent. Se face selecia n rndul lor, pentru caracterul transferat de la
donor, iar cei reinui se retroncrucieaz cu printele recurent.
Retroncruciarea cu printele recurent poate fi repetat timp de mai
multe generaii, conform schemei prezentate n fig. 5.2.2., cu fiecare
generaie BC (backcross) populaia devenind tot mai asemntoare cu
printele recurent. n loc de a obine 2
n
genotipuri homozigote, cte sunt de
ateptat prin autopolenizarea unui hibrid F
1
(unde n reprezint numrul
genelor heterozigote la hibridul F
1
), prin backcross se va ajunge la un
singur genotip homozigot, foarte asemntor printelui recurent. Dup un
anumit numr de generaii BC, populaia obinut ajunge extrem de
asemntoare fenotipic cu printele recurent, dar n plus are ncorporat n
zestrea genetic i gena sau genele dorite, transferate de la donor.
Retroncruciarea se poate utiliza foarte eficient n ameliorarea
speciilor autogame, ns, poate fi, de asemenea, aplicat cu succes la
speciile alogame la care se lucreaz cu linii consangvinizate n vederea
obinerii hibrizilor comerciali. n acest caz, metoda se folosete pentru
transferarea la liniile valoroase, utilizate ca forme parentale ale hibrizilor
comerciali, a unor caracteristici favorabile de la diferii donori.

68


































Fig. 5.2.2. Metoda ameliorrii cu ajutorul retroncrucirilor

Metoda este foarte eficient cnd caracteristicile vizate sunt
determinate de gene majore dominante. Cnd caracterul ce urmeaz a fi
transferat este determinat de gene majore recesive, eficiena metodei
retroncrucirii scade datorit necesitii ntreruperii generaiilor BC prin


A


B

AB

B

B

B

B

AB
2


AB
3


AB
n


C.C.

C.C.O.

C.C.C.






x
x
x
x
x
GRADUL DE RECUPERARE A
GENOTIPULUI PRINTELUI
RECURENT

50,0 %

75,0 %

87,5 %

99,9%
cnd n > 10
CMPUL DE CONTROL
NMULIRI
CULTURI COMPARATIVE
DE ORIENTARE
NMULIRI
CULTURI COMPARATIVE
DE CONCURS
NMULIRI

69
generaii de autopolenizare, prin care s se pun n eviden genotipurile
care poart gena recesiv donat, n stare homozigot.
Chiar dac necesit o lung durat ca metod de ameliorare,
retroncruciarea prezint un avantaj deosebit, fiind unicul procedeu prin
care amelioratorul poate prevedea exact rezultatul final al muncii sale, i
prin care este posibil repetarea unui astfel de rezultat.

5.2.3. Metode de transferare a unor caractere valoroase cu
ajutorul retroncrucirii

ncorporarea ntr-un soi valoros a dou sau mai multe caractere care
i lipsesc, cu ajutorul retroncrucirilor se poate realiza prin dou metode
principale: transferarea treapt cu treapt i transferarea concomitent.
Transferarea treapt cu treapt presupune ncorporarea pe rnd a
caracterelor dorite de la printele donator. Procedeul este de lung durat,
dar este preferat de amelioratori datorit simplitii i eficienei sale,
rezultatul final fiind previzibil.
n fig. 5.2.3. este prezentat schema de ameliorare treapt cu
treapt (sau pas cu pas), elaborat de Schmidt i Kruger (1991), pentru
combinarea rezistenei mrului la rapn (Venturia inaequalis), finare
(Podosphaera leucotricha) i cancer (Nectria galligena) cu o bun calitate
a fructelor.

















Fig. 5.2.3. Schema pentru combinarea treptat (pas cu pas) a rezistenei
mrului la boli cu calitatea fructelor (dup Schmidt i Kruger, 1991)


S x Q

M x Q

K x Q

Q x Q

Q
+
S + M + K
LEGEND:

S rezisten la rapn;
M rezisten la finare;
K rezisten la cancer;
Q calitatea fructelor.

70

Transferarea concomitent a mai multor caractere dorite de la
donor are avantajul unei scurtri substaniale a timpului necesar
ncorporrii caracterelor la printele valoros.
Procedeul are ns i dezavantaje care scad eficiena
retroncrucirii ca metod de ameliorare. Astfel, pentru a urmri simultan
manifestarea mai multor caractere sunt necesare, n generaiile de
retroncruciare, populaii mai numeroase, care adesea sunt greu sau foarte
greu de obinut la speciile agricole la care hibridarea artificial prezint un
grad ridicat de dificultate. n plus, condiiile de mediu pot fi favorabile
manifestrii unor caractere transferate i nefavorabile manifestrii altora,
ceea ce face i mai dificil selecia pentru mai multe caractere ncorporate
simultan.
Modul de aplicare a metodei retroncrucirilor la plantele agricole
alogame nu se deosebete prea mult de cazul plantelor autogame. La specii
agricole alogame, precum ceapa, morcovul, ridichii, varza .a., printele
recurent va trebui s fie reprezentat printr-un numr oarecare de plante care
s reproduc frecvena genotipurilor caracteristice soiului sau populaiei
respective. Obinuit, n practica ameliorrii, polenul printelui recurent, la
plantele alogame, va proveni din amestecarea polenului recoltat de la
minimum 50 de plante reprezentative pentru soiul respectiv (Ardelean i
Sestra, 1999).


5.3. CONSANGVINIZAREA I HETEROZISUL

5.3.1. Consangvinizarea

Efectele nefavorabile ale ncrucirilor ntre indivizi nrudii asupra
plantelor i animalelor sunt cunoscute de foarte mult vreme, ndeosebi la
animalele domestice, la care consecinele negative ale consangvinizrii au
fost cunoscute nc din antichitate.
Consangvinizarea reprezint orice sistem de ncruciare ntre
indivizi nrudii, care determin creterea gradului de homozigoie al
descendenilor i care are efecte nefavorabile asupra descendenilor
respectivi.
La plante, consangvinizarea se manifest exclusiv la cele alogame,
speciile autogame nefiind afectate de fenomenul de consangvinizare,
datorit faptului c ele se nmulesc n mod natural prin autopolenizare.
La plantele alogame, care sufer datorit consangvinizrii,
fenomenul are loc doar n mod accidental pe cale natural, i ntr-o

71
proporie foarte sczut, datorit faptului c mecanismele morfologice,
fiziologice i ndeosebi cele genetice de care dispun plantele cu polenizare
strin mpiedic autopolenizarea. n schimb, la alogame, consangvinizarea
se folosete n ameliorare i se realizeaz prin autopolenizarea forat a
plantelor care nu sunt autoincompatibile sau mascul sterile.
n cazul unor specii alogame autoincompatibile sau a unor forme
androsterile (mascul sterile), consangvinizarea n scop de ameliorare se
poate realiza prin ncruciri de tip SIB (frate - sor, de la cuvintele
englezeti Sister i Brother). Prin autopolenizare forat sau prin
ncruciri SIB, timp de mai multe generaii, se ajunge la un grad ridicat de
homozigoie a descendenilor. Diferena dintre cele dou procedee de
consangvinizare const n durata de timp (respectiv viteza) diferit cu care
se ajunge la homozigoia complet. Dintre sistemele de ncruciare
consangvin, cel mai repede se ajunge la homozigoie prin autopolenizarea
plantelor. De exemplu, doar prin trei generaii de autopolenizare se poate
ridica gradul de homozigoie a unei populaii descendente tot att de mult
ca i 10 generaii de ncruciri SIB (fig. 5.3.1.).
















Fig. 5.3.1. Gradul de homozigotare n generaiile succesive
ale unor sisteme de consangvinizare

Deoarece consangvinizarea se realizeaz cel mai adesea n
ameliorarea plantelor prin autopolenizare forat, termenul de generaii de
consangvinizare reprezint generaiile de autopolenizare forat (acestea
fiind notate C
1
-C
n
), iar pragul de la care continuarea consangvinizrii nu
mai aduce nici o cretere a gradului de homozigoie a descendenilor se
numete minim de consangvinizare.
50
60
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14 16
100
100
100
100
Generaii de consangvinizare
P
r
o
c
e
n
t
e

d
e

i
n
d
i
v
i
z
i

h
o
m
o
z
i
g
o

i


72
Numrul de generaii de consangvinizare, necesare atingerii
homozigoiei complete, difer de la o specie la alta. La porumb se
consider c 6-8 generaii de consangvinizare sunt suficiente pentru a se
atinge un nalt nivel de homozigoie al descendenilor, n timp ce la ceap
plante heterozigote pot fi identificate chiar i dup 15 generaii de
consangvinizare.
Comportarea i reacia plantelor agricole la consangvinizare este
diferit de la o specie la alta. Morcovul suport destul de greu
consangvinizarea, n timp ce varza, ceapa i spanacul o suport ceva mai
bine. La aceste ultime specii, chiar dup 8-10 generaii de consangvinizare,
vigoarea plantelor nu scade att de mult nct s pun n pericol existena
liniilor. Cucurbitaceele, dei sunt plante alogame, nu manifest nici un fel
de depresiune de consangvinizare n urma autofecundrii continue.


5.3.2. Efectele consangvinizrii asupra plantelor

Exist trei efecte principale pe care consangvinizarea le determin
la plantele agricole alogame: scderea vigorii datorit depresiunii de
consangvinizare; apariia unor genotipuri noi datorit homozigotrii unor
alele recesive; obinerea unor linii uniforme.
a) Scderea vigorii plantelor se manifest la cele mai multe plante
alogame nc dup prima generaie de consangvinizare, prin reducerea
creterii i dezvoltrii acestora, dar i prin reducerea capacitii lor de
producie. Fenomenul reducerii vigorii plantelor datorit consangvinizrii
poart numele de depresiune de consangvinizare i este mai accentuat n
primele generaii de autofecundare, pentru ca apoi s scad n intensitate pe
msur ce plantele se apropie de minimul de consangvinizare. Depresiunea
de consangvinizare, n diferitele generaii de autofecundare, nu este la fel
de intens pentru toate caracterele plantei. La unele specii alogame, cum
este lucerna, depresiunea de consangvinizare este att de accentuat n
privina vigorii plantelor, nct dup trei generaii de autofecundare doar
foarte puine linii mai supravieuiesc; la cele care supravieuiesc, producia
de semine continu s scad, pn n C
8
-C
10
, cnd se atinge minimul de
consangvinizare pentru caracter.
b) Apariia unor genotipuri noi este unul dintre considerentele
pentru care se recurge la utilizarea consangvinizrii n ameliorarea
plantelor agricole. Noile genotipuri sunt posibile datorit homozigotrii
unor gene recesive, ca urmare a consangvinizrii continue. Majoritatea
genotipurilor noi, n care au fost homozigotate gene recesive letale i
subletale, sunt eliminate de selecia natural, sau de cea artificial,

73
practicat de ameliorator. Pot ns s apar i genotipuri n care au fost
homozigotate gene recesive valoroase, a cror manifestare nu a fost
posibil n indivizii iniiali, heterozigoi. Astfel de gene recesive, n stare
homozigot, pot determina rezistena la anumite boli sau duntori, o
anumit form sau culoare a fructelor, rdcinilor, bulbilor, sau alte
caracteristici favorabile, de aceea ele fac obiectul seleciei contiente.
Consangvinizarea produce pe lng homozigotarea alelelor recesive, i
homozigotarea unor gene dominante, care pot determina unele
caracteristici dorite de ameliorator i n plus care se transmit descendenilor
cu mult siguran.
c) Obinerea unor linii uniforme este o consecin foarte
important pentru ameliorare, i reprezint un deziderat n crearea unor
linii componente ale hibrizilor comerciali. Uniformitatea unor astfel de
linii crete pe msur ce se avanseaz n generaiile de consangvinizare,
odat cu ajungerea la un grad ridicat de homozigoie. Uniformitatea liniilor
consangvinizate este o caracteristic important a acestora, deoarece, de
regul, ea poate fi transmis prin hibridare. Uniformitatea manifestat
asupra unor caractere utile, cum sunt mrimea cpnilor la varz sau
epoca de maturizare a bulbilor la ceap etc. este dorit de ameliorator,
constituind particulariti pe care acesta le poate transmite prin hibridare.


5.3.3. Heterozisul

Obinerea efectului heterozis
Heterozisul sau vigoarea hibrid este fenomenul care rezult n
urma ncrucirii unor organisme diferite genetic. La plante, vigoarea
hibrid se manifestat la organismele heterozigote, fiind fenomenul opus
consangvinizrii, i se exteriorizeaz prin creteri mai mari ale plantelor,
de multe ori printr-o productivitate sporit sau alte caracteristici ale
plantelor.
Pentru caracterele cantitative, determinate de un numr mare de
gene (poligene), vigoarea hibrid se exprim matematic, de cele mai multe
ori, prin diferena dintre media caracterului la hibrizii F
1
i media acestuia
la cele dou forme parentale, conform formulei:
Vh = F
1
(P
1
+ P
2
)/2
Exist i alte formule de calculare a heterozisului, dintre care de
multe ori se alege cea n care valoarea caracterului cantitativ la hibrizii F
1

se raporteaz la valoarea medie a caracterului la cel mai bun printe:
Vh = F
1
P
max.

sau la valoarea maxim a caracterului la prini:
Vh = [(F
1
Val. maxP)/Val.maxP) x 100]

74
Heterozisul rezultat n urma hibridrii asupra capacitii de
producie i a vigorii descendenilor a fost semnalat, la plante i animale,
nc din secolele XVIII i XIX. La plantele agricole, heterozisul a fost
studiat la numeroase specii, date concrete obinndu-se destul de trziu, n
secolul al XX-lea, mai nti la ceap i varz.
Indiferent de specie, n urma unor ncruciri s-a constatat c la
descendeni produciile sunt de multe ori superioare prinilor. La ceap,
heterozisul nu se manifest numai prin producii de bulbi superioare
prinilor sau chiar produciei celui mai bun printe, ci uneori heterozisul
se manifest i afecteaz alte caracteristici importante, cum sunt:
capacitatea de pstrare a bulbilor, uniformitatea maturizrii acestora,
rezistena plantelor i a bulbilor la boli etc. La varz, a fost sesizat
manifestarea unui puternic efect heterozis, ca urmare a ncrucirii unor
soiuri, pentru importante elemente de productivitate cum sunt mrimea i
greutatea cpnilor.
Heterozisul se manifest att la hibrizii F
1
ai unor specii alogame,
ct i la hibrizii F
1
rezultai din ncrucirile intervarietale ale unor specii
autogame (ex. tomate, fasole, mazre, ardei).
Evident, nu n toate cazurile, hibrizii ntre dou soiuri sunt superiori
ca producie i vigoare formelor parentale, formele heterozis urmnd a fi
identificate, alese i promovate n verigile superioare ale cmpurilor de
ameliorare prin selecie. Pe de alt parte, heterozisul se poate manifesta i
asupra altor caracteristici, nu numai asupra vigorii plantelor i produciei
acestora (fructe, semine, organe vegetative etc.). Astfel, la hibrizii F
1
,
heterozisul se poate exterioriza i asupra unor caracteristici precum
precocitatea nfloritului i maturitii fructelor (sau tardivitatea acestora),
coninutul n substan uscat sau vitamine al fructelor, rezistena la
temperaturi sczute sau ali factori de stres etc.
Pe fenomenul heterozis se bazeaz producerea hibrizilor comerciali,
o categorie de cultivaruri care au nceput s nlocuiasc soiurile la
majoritatea speciilor legumicole, dar i la numeroase specii floricole. La
plantele agricole alogame, vigoarea hibrid sau heterozisul rezult ca
urmare a restaurrii heterozigoiei, prin ncruciarea unor linii
consangvinizate, diferite ntre ele pentru majoritatea genelor. ntr-o
formul simplificat, procesul are loc conform modelului:


Linia A (), x Linia B()
genotip AAbbCCddeeFFGGhh genotip aabbccDDEEffggHH

Hibrid comercial simplu F
1
de tip AB
genotip AabbCcDdEeEeFfGgHh

75

Datorit heterozigoiei pentru majoritatea genelor, la hibridul
comercial se va manifesta o puternic vigoare a plantelor (exprimat i
printr-o producie ridicat), sau heterozisul se poate exterioriza i pentru
alte caracteristici (rezistena plantelor la factori de stres, epoca de maturare,
coninutul n substane utile etc.); n plus, chiar dac plantele din interiorul
hibridului comercial sunt heterozigote pentru cele mai multe gene, ele vor
prezenta o mare uniformitate fenotipic, datorit dominanei alelelor de la
locusurile heterozigote, sau homozigoiei celorlali loci.

Principalele tipuri de heterozis utilizate n ameliorarea
plantelor agricole
Principalele tipuri de heterozis utilizate n ameliorarea plantelor
agricole sunt (Ardelean i Sestra, 1999):
Heterozisul somatic, manifestat la hibrizii F
1
printr-o cretere i
dezvoltare puternic a plantelor, comparativ cu formele parentale. Plantele
formeaz organe vegetative de dimensiuni superioare fa de cele ale
prinilor, cu o nlime mai mare, mas vegetativ sporit, frunze mai mari
etc.
Heterozisul reproductiv, se exteriorizeaz la hibrizii F
1
prin
producii sporite de fructe i semine fa de cele ale formelor parentale.
Heterozisul adaptiv, manifestat printr-o superioritate adaptiv a
hibrizilor F
1
comparativ cu aceea a prinilor (rezisten la boli, duntori,
ger, secet sau ali factori de stres).
Heterozisul metabolic, se manifest printr-un metabolism mai
accentuat al hibrizilor F
1
fa de metabolismul formelor parentale.
n afara acestor tipuri de heterozis, ntr-o alt clasificare, n funcie
de intensitatea de manifestare, exist dou tipuri principale de heterozis:
Cisheterozisul, exprimat la hibrizii F
1
prin faptul c acetia
depesc formele parentale, dar nu i populaiile din care prinii provin.
Transheterozisul, exprimat la hibrizii F
1
prin faptul c acetia
depesc att formele parentale, ct i populaiile din care provin prinii,
sau din care au fost extrai prinii. Dintre aceste ultime dou tipuri,
importana cea mai mare pentru ameliorarea plantelor agricole o are
transheterozisul, ntruct manifestarea acestuia la hibrizi asigur depirea
soiurilor sau hibrizilor care au fost anterior rspndii n cultur.
Utilizarea consangvinizrii i a heterozisului n ameliorarea
plantelor agricole
Consangvinizarea i heterozisul se utilizeaz la plantele agricole
care se nmulesc prin semine n scopul obinerii hibrizilor comerciali,
simpli i dubli. n acest scop, mai nti la plantele alogame trebuie obinute

76
liniile consangvinizate, testate i ulterior, dup stabilirea formulelor
parentale, ncruciate an de an pentru obinerea seminei comerciale
hibride. Procesul este asemntor i la plantele autogame, doar c n locul
liniilor consangvinizate se folosesc linii pure (homozigote). Procesul de
obinere a hibrizilor comerciali, respectiv a seminei comerciale hibride,
decurge n mai multe etape (Ardelean i Sestra, 1999), dup cum
urmeaz:
a) Alegerea materialului iniial pentru ameliorare. n acest scop pot
fi folosite soiuri, populaii locale, hibrizi ntre soiuri (material iniial de
ameliorare care poart numele de material de ciclul I) sau hibrizi ntre linii
consangvinizate (material de ciclul II).
b) Obinerea i selecia liniilor consangvinizate. Metoda principal
de obinere a liniilor consangvinizate o constituie autopolenizarea forat,
pornindu-se de la materialul iniial ales n etapa precedent.
c) Verificarea liniilor consangvinizate. Capacitatea liniilor
consangvinizate de a da, n combinaie cu alte linii, un nivel al
heterozisului ct mai ridicat se face cu ajutorul ncrucirilor ciclice (prin
care se determin capacitatea general de combinare a liniilor) i dialele
(prin care se determin capacitatea specific de combinare a liniilor).
d) Utilizarea liniilor consangvinizate n obinerea hibrizilor
comerciali F
1
. Liniile consangvinizate selecionate sunt ncruciate n loturi
de hibridare, de regul izolat n spaiu, n diferite formule parentale
(combi-naii), n funcie de capacitatea lor de combinare, pentru a da
natere hibrizilor comerciali F
1
la care s se manifeste un efect heterozis
maxim.
Prin ncruciarea a dou linii consangvinizate se obine smna
comercial de HS (hibrid simplu), prin ncruciarea a doi hibrizi simpli se
obine smna comercial de HD (hibrid dublu), prin ncruciarea unui
hibrid simplu cu o linie se obine smna comercial de HTL (hibrid
trilineal), prin ncruciarea unei linii cu un soi se obine smna
comercial de HSL (hibrid sorto-lineal) etc.
La plantele agricole care se nmulesc vegetativ (via de vie, pomii
i arbutii fructiferi, unele specii ornamentale i legumicole), utilizarea
heterozisului n procesul ameliorrii este chiar mai uor de realizat dect la
speciile agricole care se nmulesc prin semine.
Unirea sexuat a unor genitori alei n mod judicios permite
manifestarea, nc la hibrizii F
1
, a unui intens efect heterozis, care poate fi
fixat i perpetuat prin nmulire vegetativ. Descendenii vegetativi ai unor
indivizi cu un heterozis pronunat al productivitii, calitii, rezistenei la
boli i duntori etc. vor prezenta acelai nivel al heterozisului ca i planta
din care provin. De aceea, la plantele perene cu nmulire vegetativ, la

77
care obinerea liniilor consangvinizate i apoi realizarea formelor heterozis
prin ncruciarea acestor linii sunt procese anevoioase i de lung durat, se
caut depistarea unor indivizi cu un heterozis evident nc din generaia F
1
,
urmnd ca vigoarea hibrid s fie permanentizat prin nmulirea
vegetativ a indivizilor respectivi.
Avantajele i dezavantajele hibrizilor comerciali
Productivitatea i uniformitatea (sub aspectul formei, mrimii,
culorii, epocii de maturare a fructelor, bulbilor, rdcinilor, cpnilor
etc.) sunt principalele caracteristici ale hibrizilor comerciali, dar extrem de
importante. Datorit acestora poate fi explicat, n mare parte, succesul lor
n producie i faptul c, ndeosebi n ultimii zece ani, hibrizii comerciali
au nlocuit n mare msur soiurile, la numeroase specii agricole.
Un avantaj pe care l prezint hibrizii comerciali fa de soiurile cu
polenizare liber l reprezint i faptul c firmele (companiile)
productoare de semine i pot proteja aceste cultivaruri. Protecia
soiurilor (att genetic, ct i comercial) pentru companiile productoare de
semine este sczut atta timp ct aceste cultivaruri pot fi meninute de
cultivatori (prin nmulire seminal) sau vndute de alte companii sub alte
nume de soi.
n schimb, prin hibrizii comerciali, companiile productoare de
semine i asigur o protecie deplin a acestor cultivaruri, ntruct ele sunt
deintoarele liniilor componente, precum i a formulelor parentale
(combinaiilor hibride) n care se obine un intens efect heterozis pentru
caracterele dorite. Fermierii care cultiv hibrizii comerciali nu pot
reproduce prin smn de la o generaie la alta nivelul heterozis din F
1
,
ntruct, datorit recombinrilor genice, structura genetic a acestor culti-
varuri se modific nc din urmtoarea generaie i nu se mai obine
aceeai productivitate, uniformitate etc. De aceea, an de an, fermierii sunt
obligai s-i achiziioneze smna dorit de la companiile productoare
ale hibrizilor comerciali preferai.
n afar de avantajele fa de soiuri, hibrizii comerciali au i unele
dezavantaje. Astfel, obinerea liniilor consangvinizate componente
(selecia, testarea lor), hibridrile ntre linii etc. sunt destul de dificile,
necesit mai mult timp dect obinerea unor soiuri noi, iar ca o consecin,
preul seminelor la hibrizii comerciali este mai mare de dou-trei ori dect
la soiuri (Sestra, 2004). Pe de alt parte, caracteristicile plantelor (precum
i calitatea recoltei) la hibrizii comerciali nu le depesc neaprat pe cele
ale soiurilor, uneori soiurile avnd chiar mai muli susintori din acest
punct de vedere, inclusiv n privina adaptabilitii superioare la condiii
specifice de mediu i cultur (i, uneori, chiar a productivitii). Datorit
acestor motive, hibrizii comerciali nu sunt rspndii n cultur n destul de

78

Generaia de autofecundare

1 5 10 20 40 100

multe pri ale lumii, costurile prohibitive ale seminelor pentru fermierii
locali i absena unor beneficii superioare semnificative prin cultivarea lor
constituind tot attea cauze.


5.4. MUTAIILE

5.4.1. Utilizarea mutaiilor n scopul provocrii variabilitii la
plantele agricole

Dac n genetic, mutaia este tratat ca orice modificare n
structura i chimismul unei gene, sau o modificare brusc i stabil a
materialului ereditar, n ameliorare, mutaia este definit ca o schimbare
brusc a bazei ereditare a unui organism, care nu se datoreaz
recombinrilor ce rezult n urma ncrucirilor.
Dup cum s-a artat n prima parte, mutaia poate fi este rezultatul
unei schimbri produse n informaia genetic a unui individ, ca urmare a
afectrii ntregului genom (euploidia) sau numai a anumitor cromozomi
din genom (aneuploidia, restructurrile cromozomale). Mutaia poate s
apar, de asemenea, ca urmare a modificrii informaiei dintr-o singur
gen (mutaia genic), sau chiar numai dintr-o pereche de nucleotide ai
unuia din codonii ce formeaz o gen (mutaia punctiform). Evident,
mutaia poate afecta i genele din mitocondrii i cloroplaste (mutaii cito-
plasmatice).
n horticultur, mutageneza reprezint o important metod de
provocare a variabilitii necesar seleciei. Pentru inducerea artificial a
mutaiilor se folosesc diferii ageni mutageni, fizici (radiaiile ionizante i
neionizante) sau chimici (ageni alkilani, analogi ai bazelor purinice i
pirimidinice, colchicina etc.).
Tratamentele cu aceti ageni mutageni se pot efectua la plante
ntregi sau la diferite pri sau organe ale plantelor, cel mai adesea la
semine, polen, muguri etc. n urma tratamentelor, la plantele agricole pot
s apar un numr apreciabil de mutaii, din care ns majoritatea sunt
duntoare, o parte letale i foarte puine folositoare, care s afecteze
caractere de interes agronomic i s constituie obiectul seleciei i punctul
de pornire n obinerea unui nou soi.
Datorit faptului c o proporie relativ mic de mutaii induse
afecteaz caractere utile ale plantelor, folosirea mutagenezei ca mijloc de
creare a variabilitii artificiale, presupune observarea unui numr mare i
foarte mare de indivizi mutani pentru a spori ansele de depistare a
mutaiilor favorabile.

79
Frecvena cea mai ridicat de apariie a mutaiilor se obine atunci
cnd plantele (sau organele plantelor) sunt tratate cu doze ce provoac
moartea la aproximativ 50% dintre plantele tratate sau din descendenii
rezultai din organele tratate.
Doza care determin pieirea unei proporii de aproximativ 50% din
plantele rezultate n urma tratamentelor a primit denumirea de doza letal
50% (DL
50
). Dup cum s-a precizat, la tratamentele cu DL
50
doar jumtate
din plante supravieuiesc, ns la acestea se vor manifesta mutaii cu o
frecven ridicat.
Doza letal 50% are valori diferite n funcie de specia i organul
tratat, precum i n funcie de agentul mutagen folosit (tabelele 5.4.1. i
5.4.2). De regul, indiferent de agentul mutagen folosit, DL
50
are valori
mai ridicate cnd tratamentul se execut la organe aflate n repaus
vegetativ (semine uscate, ramuri, muguri dorminzi etc.) i mai sczute
atunci cnd se aplic unor organe aflate n plin cretere vegetativ sau
dezvoltare generativ (muguri n cretere, meristeme apicale, grunciori de
polen, flori etc.).
Tabelul 5.4.1.
Doza letal 50% (DL
50
) la cteva specii agricole i organele
care pot fi tratate cu ageni mutageni
Specia DL
50
n Kr
Mazre i fasole (semine uscate) 8 15
Tomate, cartofi (semine) 20 30
Cartofi (tuberculi) 5 10
Castravei (semine) 50
Varz, morcovi, ridichi de toamn (semine) 80 100
Ceap, vi de vie (semine) 8 10
Ceap (bulbi) 5 12
Pepene galben (semine) 16
Spanac, mrar, gulie (semine) 25 35
Ridiche de lun (semine) 200
Cpuni (semine) 20
Via de vie, coacz (coarde, butai) 8 10
Cire, viin (smburi) 15 20
Viin (butai, ramuri altoi) 0,5 3
Mr i pr (semine uscate) 7 12
Mr (muguri dorminzi) 5 7,5
Pr, prun (muguri dorminzi) 2 5
Polen matur de vi de vie, pomi fructiferi 0,3 0,5
Lalele (bulbi) 0,6

80
Gladiole, ciclamen (bulbi) 10 15
Garoafe (semine) 15 20

Mutaiile care au ca rezultat modificarea informaiei genetice a
gameilor, numite mutaii generative, pot fi relativ uor de recunoscut,
ntruct se transmit n descenden pe cale sexuat. Mutaiile care au ca
rezultat modificarea informaiei genetice a celulelor somatice, numite mu-
taii somatice, nu se transmit de cele mai multe ori n generaiile urmtoare
prin reproducere sexuat. n schimb, mutaiile somatice pot fi meninute i
multiplicate prin nmulire vegetativ. Mutaiile care afecteaz materialul
ereditar din afara nucleului, numite citoplasmatice, se transmit sexuat
descendenilor, ns exclusiv pe linie matern.

Tabelul 5.4.2.
Concentraiile necesare producerii de mutaii la diferite specii agricole
cu ajutorul mutagenilor chimici
(Diaconu, 1971, citat de Ardelean i Sestra, 1999)
Specia Substana mutagen
Concentraia
%
Etil-amin 0,02-0,06
Dietil-sulfat 0,01-0,1
Dimetil-sulfat 0,01-0,03
Nitrozo-etil-ureea 0,001
Mazre i fasole
(semine)
Etil-metan-sulfonat 0,15-0,5
Cartofi (semine) Etil-amin 0,1
Etil-amin 0,5-0,005
Dimetil-sulfat 0,1-0,05
Via de vie
(butai)
Nitrozo-etil-ureea 0,0001
Nitrozo-etil-ureea 0,016-0,008 Pomii fructiferi
(muguri) Dimetil-sulfat 0,001-0,004

Dintre mutaiile care se pot manifesta n urma tratamentelor cu
diferii ageni mutageni, fizici sau chimici, unele au efecte severe asupra
plantelor, iar altele determin modificarea unor caracteristici ale plantelor,
acestea urmnd a fi identificate prin selecie. Restructurrile cromozomale,
de tipul aneuploidiilor i euploidiilor, determin adesea moartea plantelor
la care se manifest. n cazul n care astfel de plante supravieuiesc, ele
prezint de regul un grad foarte ridicat de sterilitate, i ca urmare nu
prezint utilitate i interes pentru ameliorare. Spre deosebire de mutaiile
care afecteaz puternic materialul ereditar i cauzeaz efecte drastice
asupra plantelor, mutaiile genice, prin cantitatea mult mai mic de

81
material genetic afectat, sunt n mod obinuit viabile i fertile, ele
constituind de cele mai multe ori obiectul seleciei.


5.4.2. Selecia plantelor agricole afectate de mutaia genic

Mutaia genic determin apariia unor plante la care pot fi afectate
diferite caracteristici morfologice, fiziologice, biochimice etc.; efectul
principal al mutaiei, urmrit n ameliorare, const n apariia variabilitii.
Variabilitatea produs de mutaia genic se poate manifesta
fenotipic diferit, i are un moment i frecven de apariie n funcie de
tipul de plant cu care se lucreaz (autogam, alogam), de modul de
nmulire a acesteia (seminal, vegetativ) i de tipul de gen afectat
(dominant, semidominant, recesiv).
Modul de producere a mutaiei genice, precum i identificarea i
respectiv selecia mutaiilor care afecteaz caracteristici utile ale plantelor
sunt puternic influenate de tipul de polenizare a plantelor agricole i, ca
atare, de structura lor genetic.
La plantele autogame, caracterizate printr-un nalt grad de
homozigoie, mutaia recesiv (a unei gene dominante care este
transformat astfel n alela ei recesiv) poate fi depistat fenotipic doar n
generaia X
2
sau M
2
, conform schemei:
(T) AA* (mutaie) (X
1
) Aa, identici fenotipic cu AA;
Aa x Aa (autopolenizare) (X
2
) AA + 2Aa + aa (plantele cu
genotipul aa sunt diferite fenotipic de cele cu genotipul AA i Aa).
La aceleai plante (autogame), mutaia dominant (a unei gene
recesive ce trece n alela ei dominant) se manifest fenotipic nc din
generaia X
1
sau M
1
, conform schemei:
(T) aa* (mutaie) (X
1
)Aa, diferit fenotipic de aa.
Pe baza relaiilor de mai sus, se poate afirma c, la plantele
autogame, mutaia recesiv poate fi depistat fenotipic doar n generaia
X
2
(M
2
), la cca. 25% din descendeni. Ea este ns stabil, n timp ce,
mutaia dominant, dei poate fi evideniat fenotipic nc din X
1
(M
1
),
necesit generaii ulterioare de autopolenizare pentru identificarea formelor
mutante homozigot dominante, conform schemei de mai jos:
(X
1
) Aa x Aa (autopolenizare) (X
2
) aa + 2Aa + AA (identici
fenotipic cu Aa, diferii ns din punct de vedere genotipic).
(X
2
) Aa (autopolenizare) (X
3
) AA + 2Aa + aa (segregare).
(X
2
) AA (autopolenizare) (X
3
) AA (mutaie dominant stabil).

82
La plantele alogame, caracterizate printr-un nalt grad de
heterozigoie pentru majoritatea genelor (locilor), exprimarea variabilitii
fenotipice, indus de mutaiile recesive i dominante are loc astfel:
(T) A*a (mutaie recesiv) (X
1
) aa (diferit fenotipic de Aa;
stabil).
(T) Aa* (mutaie dominant) (X
1
) AA (identic fenotipic cu
Aa; stabil).
Rezult c, la plantele alogame, mutaia recesiv este vizibil
fenotipic nc din X
1
(M
1
) i ea poate fi pstrat ca atare numai prin
reprodu-cerea sexuat n spaii izolate care s oblige autopolenizarea
plantelor mutante, sau prin nmulirea vegetativ a acestora.
Mutaia dominant, la plantele alogame, nu se deosebete fenotipic
n X
1
de forma iniial, aa c este foarte greu de pus n eviden n aceast
generaie. O astfel de mutaie, n eventualitatea c a aprut, poate fi
evideniat doar n X
2
(M
2
), datorit stabilitii sale, ceea ce ar presupune
autopolenizarea tuturor plantelor X
1
(M
1
) supuse tratamentului.
Mutaiile somatice, dominante sau recesive, care se evideniaz
nc din prima generaie (V
1
) dup tratament, vor putea fi pstrate ca atare
i, eventual, multiplicate cu ajutorul nmulirii vegetative sau a celei
meristematice.
Mutaiile genice pot apare n mod natural la plante, sau pot fi in-
duse prin tratamente cu ageni mutageni. Indiferent de modul lor de
apariie, ele pot fi identificate i selecionate dac sunt utile pentru
ameliorare.

5.4.3. Identificarea mutaiilor spontane utile n scopul
ameliorrii plantelor agricole

Identificarea sau selecia mutantelor spontane constituie o metod
de ameliorare utilizat de mult timp la plantele agricole, nc nainte de
elucidarea tiinific a mecanismului de producere a mutaiilor.
Principala caracteristic a mutaiilor naturale o constituie frecvena
lor deosebit de sczut. Cu toate acestea, multe soiuri noi de plante
agricole au la origine o singur mutant aprut spontan n soiuri sau
populaii vechi, considerate stabile. Majoritatea acestor mutaii sunt genice,
recesive, mai rar dominante, transmindu-se n generaiile succesive de
nmulire sexuat i vegetativ.
La plantele agricole cu nmulire vegetativ, mutaiile spontane care
afecteaz celulele plantelor se numesc mutaii somatice, i au o foarte mare
importan pentru ameliorare. Asemenea mutaii pot fi selecionate i
perpetuate prin nmulire vegetativ, pe aceast cale fiind create numeroase

83
soiuri de plante agricole, printre care: Bbeasc alb la via de vie, soiurile
Starkrimson, Starking, Wellspur i celelalte soiuri selecionate ca mutante
ale soiului iniial Stark Delicious (figura 5.4.3.), soiul de prune Early
prolific .a.
Selecia mutaiilor spontane la plantele agricole, ca metod de
creare de soiuri noi, trebuie s se efectueze n funcie de anumite
considerente, care pot asigura o eficien ridicat a metodei, cum sunt:
ntruct frecvena de apariie a mutaiilor naturale este foarte
sczut, este necesar observarea unui numr mare i foarte mare de
indivizi. Probabilitatea de identificare a unor mutaii crete odat cu
sporirea volumului de material analizat.























Fig. 5.4.3. Soiuri de mr selecionate ca mutante somatice din soiul
Stark Delicious
Marea majoritate a mutaiilor care apar i sunt identificate sunt
nefolositoare, astfel c, pentru a mri ansele de identificare a unor mutaii
valoroase, care s afecteze caractere favorabile, trebuie identificat i
analizat un numr ct mai mare de indivizi mutani.
PARRISH D. 1934 1946
PITMAN RED D. 1948 1956
GEORGE STAPLES
MIAMI 1930 1935
REDWIN RED D. 1925 1928
DELICIOUS TURNER
OKLAHOMA 1947
VANCE D. 1930 1935
SHOTWELL D. 1928 1934
RICHARED 1920 1926
TOP RED D. 1954 1959
ROYAL RED D. 1946 1952
HI RED 1949 1954
CHELANRED 1948 1951
HI EARLY 1945 1955
EXCELLS RED 1952 1956
RED QUEEN 1952 1957
CLARKISH 1955 1958
RED STARK 1927
RED KING 1953
EARLY RED 1954
WELLSPUR D. 1952
HARROLD RED 1953 1958
HOUSER RED 1953 1958
TONASKET RED D. 1954 1958
RYAN RED 1956 1958

STARKRIMSON
STARK D.
1894 1895
STARKING
1921 1924

84
Mutantele identificate i reinute ca valoroase, la plantele ce se
nmulesc prin semine, vor fi autopolenizate, pentru a se verifica tipul
mutaiei, recesiv sau dominant, i pentru a se seleciona formele mutante
stabile n generaiile urmtoare. La speciile care suport greu
autopolenizarea, se poate recurge la ncruciarea ntre ele a mutantelor cu
acelai fenotip.
La plantele care se nmulesc vegetativ, mutaiile generative i
somatice pot fi uor meninute i transmise descendenei vegetative prin
acest tip de nmulire. n acest caz, nu mai este necesar verificarea tipului
de mutaie aprut (recesiv, dominant), ci doar selecia i nmulirea lor
vegetativ.
Mutaiile somatice, aprute n celulele subepidermale, sunt cel
mai adesea stabile n generaiile de nmulire vegetativ. La plantele care se
nmulesc vegetativ, astfel de mutaii se numesc i variaiuni mugurale sau
sport-uri. Mutaiile epidermale, n special cele localizate n straturile
superioare ale epidermei, de foarte multe ori se pierd n generaiile
urmtoare de nmulire vegetativ.
- Identificarea mutaiilor naturale utile constituie o cale rapid i
ieftin de obinere a unor noi soiuri. Eficiena utilizrii mutaiilor spontane
n crearea de noi soiuri poate fi argumentat prin numrul mare de
cultivaruri obinute pe aceast cale, n mod deosebit la speciile cu nmulire
vegetativ.
Deoarece ntre specii i chiar ntre cultivarurile aceleiai specii
exist diferene mari n ceea ce privete frecvena de apariie a mutaiilor
naturale, munca de selecie a mutantelor spontane va fi direcionat, n
principal, spre speciile i cultivarurile cu o mutabilitate ridicat.
De exemplu, la trandafir, mutaiile apar cu o frecven mult mai
mare dect la gerbera, iar dintre soiurile de trandafir, Marechal Niel este
recunoscut ca avnd o mutabilitate mult mai mare dect restul soiurilor.
Noul soi de trandafir Golden Elegance, cu flori galben-aurii, creat la
S.C.D.P. Cluj-Napoca, provine dintr-o mutaie spontan identificat la
soiul Ambassador, cu flori roii-portocalii. La crizanteme, depistarea unor
mutaii utile la soiul Regina Angliei a dus la obinerea a peste 60 de soiuri
diferite. Sunt caracterizate, de asemenea, printr-o frecven mai mare de
apariie a mutaiilor spontane soiurile de vi de vie Montmorency i
Hortensia, soiurile de cpun Johanes Muller i Silezia i soiul de pere
Williams.
La mr, pe lng soiul Stark Delicious i soiurile derivate din el, o
frecven ridicat de apariie a mutaiilor spontane se manifest i la
soiurile Jonagold, Elstar, Fuji, Gala .a. Prin selecia variaiunilor mugu-
rale, din soiul japonez Fuji s-au obinut mutantele Fuji Akifu, Fuji Nagafu,

85
Spur Fuji, Sun Fuji, Red Fuji, Early Fuji .a., iar din cunoscutul soi
Jonagold, care prezint avantajul apariiilor frecvente a unor mutaii natu-
rale, au fost omologate noi soiuri, precum: Jonagored, Jonica, Wilmuta,
New Jonagold, King Jonagold, Rubingold, Dalijo, Reniers I, Reniers II,
Dacosta, Jonagold 2000 etc. (Ardelean i Sestra, 1999).


5.4.4. Selecia mutaiilor utile induse artificial

Caracterele afectate de mutaiile artificiale la plantele agricole sunt
similare cu cele cauzate i de mutaiile naturale. Dintre mutaiile genice,
cel mai uor pot fi induse cele care afecteaz coloraia fructelor sau florilor,
mrimea i forma fructelor, epoca de maturare a fructelor, tipul de cretere
i fructificare a plantelor etc.
Cu toate c frecvena de apariie a mutaiilor artificiale este
apreciabil mai mare dect a celor naturale (de 10 pn la 400 de ori mai
mare), proporia mutaiilor folositoare rmne, n continuare, deosebit de
sczut (cca. 1:600-1000 de mutaii). Aceast caracteristic face necesar
tratarea, observarea i testarea unui numr foarte mare de indivizi presupus
mutani, pentru a mri ansele de identificare a unor mutaii valoroase.
Modul n care se efectueaz selecia mutaiilor induse la plantele
agricole este influenat de particularitile biologice ale acestora. La
speciile care se nmulesc prin semine (cereale, in, cnep, sfecl, legume,
flori etc.), selecia mutantelor artificiale se desfoar pe parcursul a trei
etape distincte: a) Identificarea mutaiei i stabilirea tipului acesteia. b)
Verificarea stabilitii mutaiei n generaii de reproducere sexuat. c)
Selecia, nmulirea i testarea valorii agricole a mutantelor considerate
valoroase i a descendenelor acestora.
Schema de selecie a plantelor cu caracteristici favorabile rezultate
n urma inducerii de mutaii, la plantele autogame, este prezentat n fig.
5.4.4.
Aceast schem de selecie este aplicabil ndeosebi la legume i
flori, specii la care majoritatea mutaiilor generative sunt genice, recesive.
n schem este redat i explicaia principalelor operaiuni executate n
fiecare generaie.
Aceeai schem de selecie a mutaiilor induse se poate aplica i la
plantele alogame care se nmulesc prin semine, cu urmtoarele
specificri:
a) Identificarea mutaiilor recesive poate ncepe nc din X
1
(M
1
),
urmnd ca verificarea stabilitii acestora s se fac n generaiile M
2
i
urmtoarele.


86





























Fig. 5.4.4. Schema seleciei n urma inducerii de mutaii la plantele
agricole autogame care se nmulesc prin semine
b) Verificarea stabilitii mutaiilor recesive se va face prin
generaii de autopolenizare forat. La speciile care suport greu
depresiunea de consangvinizare, mutantele cu fenotip identic vor fi
nmulite mpreun, izolat n spaiu, pentru a se favoriza o polenizare
strin care s nu duc la pierderea genei mutante, aflat n stare
homozigot recesiv.
c) Pstrarea genelor mutante recesive se va face n linii
consangvinizate care vor fi folosite n combinaii hibride numai cu alte linii
ce prezint genele respective tot n stare homozigot-recesiv, pentru a
SEMINE TRATATE
























AN 1
M - 1
AN 2
M - 2
AN 3
M - 3
AN 4
M - 4
AN 5-7
M 5-7

C.C.O.

C.C.C.

C.C.O.

- Tratamente cu ageni
mutageni chimici sau fizici.
-Circa 50 % din plante pier.
- Identificarea
mutantelor recesive.
- Verificarea stabilitii
mutantelor recesive.
-Identificarea mutantelor
recesive aprute mai
trziu (M 3).

- Verificarea stabilitii
mutantelor recesive
identificate n M 3.
- Culturi comparative de
orientare cu linii mutante
stabile, valoroase.

- Culturi comparative de
orientare i de concurs cu
linii mutante valoroase.


87
permite caracterelor controlate de aceste gene s se manifeste la hibrizii
comerciali.
Mutaiile somatice utile, induse artificial, sunt selecionate la
plantele cu nmulire vegetativ n mod similar cu metoda aplicat n
selecia mutaiilor somatice naturale la aceleai plante. Dup depistarea
plantelor purttoare a unor mutaii care afecteaz caracteristici favorabile,
importante pentru ameliorare, se trece la nmulirea vegetativ a plantelor
respective (prin altoire, butire, bulbi, tuberculi, rizomi, stoloni etc.),
obinndu-se descendene clonale. Clonele se testeaz n culturi
comparative alturi de soiul iniial, la care s-a identificat mutaia, i de alte
soiuri valoroase, utilizate ca martor. Dac n urma verificrii, unele clone
se dovedesc valoroase prin caracteristicile noi pe care le prezint, se poate
trece la omologarea lor ca noi soiuri.


5.5. POLIPLOIDIA

5.5.1. Principalele tipuri de poliploidii utilizate n ameliorarea
plantelor agricole

La plantele superioare, de regul, n celulele somatice exist dou
seturi complete de cromozomi (cte un set provenit de la fiecare printe),
iar gameii conin doar un singur set de cromozomi, ca urmare a diviziunii
reducionale (meiotice). Aceast regul nu nseamn c la plante nu pot
apare diferite abateri, care pot fi mprite n dou mari grupe:
I) Abateri datorate apariiei de mai multe sau mai puine ori dect
normal a unui/unor anumii cromozomi ai setului; aceste abateri fiind
cunoscute sub numele de aneuploidie.
II) Abateri datorate repetrii de mai multe ori a ntregului set
cromozomal, cunoscute sub numele de euploidie. Cele dou tipuri de aba-
teri, numite numeric-cromozomale, au fost denumite poliploidii.
Principalele tipuri de aneuploidie i euploidie ntlnite la plantele agricole
i n lucrrile de ameliorare a acestora sunt:

Nulisomia 2x-2 (AA BB _ _)
Monosomia 2x-1 (AA BB C_)
Dubla monosomie 2x-1-1 (AA B_ C_)
Aneuploidia Trisomia 2x+1 (AA BB CCC)
Dubla trisomie 2x+1+1 (AA BBB CCC)
Tetrasomia 2x+2 (AA BB CCCC)
Monosomia-trisomie 2x-1+1 (AA B_ CCC)

88

Monoploidia 2n=x (ABC)
Diploidia 2n=2x (ABC)(ABC)
Euploidia Triploidia 2n=3x (ABC)(ABC)(ABC)
Autotetraploidia 2n=4x (ABC)(ABC)(ABC)(ABC)
Alopoliploidia 2n=2x+2x (ABC)(ABC)(ABC)(ABC)

La diferitele tipuri de aneuploizi i euploizi prezentai n aceast
clasificare, x reprezint numrul cromozomal de baz al fiecrei specii, iar
A, B i C sunt trei cromozomi din celulele sexuale ale unei specii oarecare
cu x=n=3 cromozomi.
Formele poliploide se mai numesc i mutaii numeric-
cromozomale, datorit faptului c majoritatea abaterilor numeric-
cromozomale prezentate apar n mod brusc, iar variabilitatea sporit a
genotipurilor poliploide nu este o consecin a recombinrilor care rezult
n urma hibridrii.
Modul de manifestare i efectele fenotipice ale poliploidiei sunt
foarte diferite de la o specie la alta i de la un tip de ploidie la altul.
Aneuploizii sunt mai puin viguroi dect diploizii normali, de multe ori
acetia pierind n diferite etape ale creterii lor, iar dintre cei care
supravieuiesc muli sunt sterili. Dintre aneuploizi, nulisomii i monosomii
sunt viabili numai n organisme filogenetic poliploide, n care lipsa unuia
sau a doi cromozomi este suplinit de cromozomii omologi sau parial
omologi din celelalte seturi cromozomale.
Alte tipuri de aneuploizi, cum sunt trisomii i tetrasomii se carac-
terizeaz prin dereglri att de mari, nct, de obicei, la formele diploide,
astfel de indivizi nu sunt viabili. n schimb, la multe specii poliploide, cum
este i grul, trisomia i tetrasomia sunt att de bine tolerate, nct aspectul
fenotipic al plantelor afectate de aceste fenomene nu difer de cel al
plantelor normale.
Autopoliploizii care iau natere prin multiplicarea propriului ge-
nom, prezint de regul organe vegetative de dimensiuni mai mari i
creteri mai viguroase dect analogii lor diploizi. Exist i abateri de la
aceast regul, ntlnindu-se numeroase cazuri de autopoliploizi care sunt
mai puin viguroi dect formele diploide.
Alopoliploizii iau natere prin adiie de genoame de la specii dif-
erite, astfel c la alopoliploizi, caracteristicile speciilor din care acetia
provin pot s se manifeste mai mult sau mai puin amestecate. De cele mai
multe ori, la alopoliploizi se manifest n mod preponderent caracteristicile
speciei mai rustice, care uneori prezint o dominan a majoritii
caracterelor.

89


5.5.2. Utilizarea poliploizilor naturali n ameliorarea plantelor
agricole

Dup cum s-a precizat, starea considerat normal pentru
majoritatea plantelor agricole este diploidia, iar apariia formelor de ploidie
se datoreaz unor accidente citologice, survenite n diferite momente ale
activitii celulare.
Principalele forme de aneuploizi (monosomi, nulisomi, trisomi,
tetrasomi) apar sporadic n natur, la majoritatea speciilor agricole, din
gamei cu n-1, respectiv cu n+1 cromozomi. Astfel de gamei iau natere n
urma nondisjunciei unei perechi de cromozomi n timpul meiozei. Se
admite c majoritatea aneuploizilor iau natere ca urmare a unor dereglri
ale procesului meiotic, provocate de genele asinaptice.
Autopoliploizii apar i ei n mod natural la marea majoritate a spe-
ciilor agricole, ca urmare a unor erori meiotice care favorizeaz formarea
de gamei neredui, cu n=2x cromozomi. n celulele somatice, poliploidia
poate aprea ca rezultat al unei mitoze degenerate, n urma careia, n loc de
dou celule fiice cu cte 2n=2x cromozomi, va rezulta o singur celul
fiic cu 2n=4x cromozomi. Dac o astfel de dereglare mitotic apare n
primele faze (embrionare) de dezvoltare ale plantei, aceasta va putea forma
organe florale poliploide, n care gameii haploizi, redui normal, vor avea
n=2x cromozomi.
Triploizii speciilor agricole apar n mod natural ca urmare a
ncrucirilor accidentale dintre o form tetraploid i una diploid a
aceleiai specii (2n=2x) x (2n=4x) (2n=3x). Cel mai adesea, triploizii
sunt total sau parial sterili i manifest o instabilitate genetic pronunat,
ceea ce face ca indivizii parial fertili s dea natere unor descendene cu
diferite grade de aneuploidie.
Alopoliploizii apar n natur n urma ncrucirii a dou specii sau
chiar genuri diferite, urmat de dublarea numrului de cromozomi ai
hibridului F
1
. n natur, aceast dublare are loc tocmai prin formarea
gameilor neredui, datorit neconjugrii cromozomilor neomologi n
meioz.
Dup Stebbins (1972), citat de Ardelean i Sestra (1999),
aproximativ 35% din numrul total al speciilor vegetale sunt poliploide.
Aceast proporie sugereaz importana pe care o are fenomenul
poliploidiei, att n evoluia speciilor, ct i n agricultura practic. La
plantele agricole, majoritatea speciilor prezint serii poliploide.
Se consider c pentru fiecare specie n parte exist un grad optim
de ploidie, fa de care, att formele cu un numr mai mare, ct i cele cu

90
un numr mai mic de seturi cromozomale de baz sunt inferioare. Un
exemplu n acest sens, l constituie genul Beta. Sfecla de zahr triploid
(2n=27) este superioar, att ca producie de rdcini ct i n privina
coninutului n zahr al rdcinilor, att formelor diploide (2n=18), ct i
celor tetraploide (2n=36).

5.5.3. Inducerea artificial a poliploidiei la plantele agricole

Principalul mijloc de provocare a apariiei poliploizilor la plante l
constituie tratamentele cu colchicin. Colchicina este un alcaloid cu efect
poliploidizant asupra plantelor, frecvent folosit n lucrrile de ameliorare a
plantelor agricole.
Pe lng tratamentele cu colchicin exist i alte metode de
producere artificial a ploidiilor, ncadrate n trei grupe principale.
a) Metode biologice, din care fac parte ncrucirile interspecifice i
intergenerice, polispermia, cultura in vitro de celule i esuturi vegetale
etc. Metodele biologice sunt destul de dificil de aplicat pentru obinerea
poliploizilor i au o eficien relativ sczut, dar, n anumite cazuri, ele
sunt singurele capabile s induc anumite forme de ploidie.
b) Metodele fizico-mecanice, care presupun utilizarea radiaiilor
ionizante, a centrifugrilor sau a ocurilor de temperatur n vederea
dereglrii procesului meiotic sau mitotic, dereglri ce se pot adesea
concretiza n apariia de aneuploizi sau euploizi.
c) Metodele chimice, care constau, n principal, n folosirea
colchicinei ca agent poliploidizant. Colchicina are ca efect principal
oprirea formrii fusului nuclear, mpiedicnd astfel migrarea spre cei doi
poli a cromatidelor (n cazul mitozei) sau a cromozomilor (n cazul
meiozei). Ca urmare, se formeaz un singur nucleu de restituie, cu un
numr de cromozomi dublu fa de cel al celulelor iniiale.
Tratamentele cu colchicin sunt uor de efectuat, fr s necesite
msuri speciale de protejare a celor care le efectueaz. Ele pot fi aplicate
plantelor ntregi, seminelor, vrfurilor de cretere, inflorescenelor,
rdcinilor etc. Concentraia soluiei de colchicin, precum i durata de
aplicare a tratamentului, variaz n funcie de specie i organul tratat. La
via de vie cea mai eficient concentraie a soluiei de colchicin este de
0,2%, apli-cat plantelor tinere, ncepnd din faza cotiledonal pn la
apariia celei de a treia frunze adevrate. Efecte poliploidizante
asemntoare cu cele produse de colchicin au i alte substane chimice,
cum sunt: feniluretranul, monobromnaftalena, paradiclorbenzenul,
protooxidul de azot etc.


91

5.5.4. Aneuploidia

Aneuploizii sunt, n general, mai puin viguroi dect
corespondenii lor normali, diploizi. Datorit neregularitilor ce apar n
meioza aneuploizilor acetia sunt, de cele mai multe ori, complet sterili.
Aceste dou caracteristici ale aneuploizilor au fcut ca, pn n prezent, ei
s n poat fi folosii ca soiuri comerciale. n schimb, ei i-au gsit un loc
deosebit de important n procesul de ameliorare a diferitelor specii
horticole, n special datorit posibilitilor ce le ofer pentru localizarea pe
cromozomi a diferitelor gene. Principiul de baz n folosirea aneuploizilor
pentru localizarea genelor pe anumii cromozomi este acela al legrii unei
anumite constituii genetice de manifestarea unui fenotip caracteristic.
Astfel, Rick i Barton (1954) au reuit s foloseasc forme
trisomice de tomate (2n+1) n scopul identificrii diferitelor grupe de
nlnuire a genelor la aceast specie.
Mult mai adesea, pentru localizarea genelor pe cromozomi sunt
utilizai monosomii i nulisomii. Sears (1953) a reuit crearea a 21 de linii
nulisomice la grul de toamn (soiul Chinese Spring), fiecare linie
caracterizndu-seprin absena unei anumite perechi de cromozomi. n acest
fel au putut fi localizate genele majore care produc, la gru, culoarea
boabelor, creterea aristelor, rezistena la anumite rase de rugini etc.
Deosebit de interesante sunt rezultatele publicate de Unrau (1958)
care, cu ajutorul unor linii monosomice obinute la opt soiuri de gru, a
stabilit existena a nu mai puin de 10 gene majore, dominante care
determin rezistena la diferitele rase a rugini, gene localizate pe nou din
cele 21 de perechi de cromozomi ai grului. Mai mult, Unrau a reuit
crearea unui soi sintetic care reunea ase din cele zece gene de rezisten la
rugini cunoscute pn la acea dat.
Liniile de adiie cromozomal sunt obinute tot pe baza
fenomenului de aneuploidie (trisomie). Metoda, utilizat pn n prezent cu
precdere la cereale, presupune adugarea la genomul unui soi valoros a
doi cromozomi provenii de la alt soi, cromozomi ce conin gene care
determin caracteristic foarte importante (rezistena la cdere, la boli etc.).
n ultima vreme s-a reuit obinerea de linii de adiie cromozomal la gru
n care cei doi cromozomi adiionai provin de la o alt specie (Secale).
Liniile de substituie cromozomal sunt obinute prin nlocuirea
uneia sau a mai multor perechi de cromozomi din genotipul unui soi cu un
numr egal de perechi de cromozomi din genotipul altui soi. Mai nou s-a
reuit obinerea de linii de substituie cromozomal la gru la care
cromozomii nlocuii proveneau de la o alt specie (Aegilops).

92
Obinerea liniilor de substituie cromozomal este posibil,
deocamdat, numai prin folosirea nulisomilor i monosomilor. Operaiunea
implic trei faze distincte, i anume: a) crearea nulisomului pentru
cromozomii ce urmeaz s fie nlocuii; b) retroncruciarea formei
nulisomice sau monosomice cu o form donatoare normal (2n=2x) de la
care se urmrete transformarea cromozomului sau perechii de cromozomi
dorite; c) autopolenizarea plantelor monosomice i selecia indivizilor
normali (2n=2x) dar cu o pereche de cromozomi nlocuii.
Trebuie remarcat faptul c, liniile monosomice i nulisomice
precum i liniile de adiie i de substituie cromozomal pot fi mai uor
realizate la speciile filogenic poliploide la care lipsa temporar a unuia sau
a doi cromozomi este suplinit de cromozomii omologi sau parial omologi
din celelalte seturi ale garniturii poliploide.
Transferul de gene. Substituia i adiia cromozomal, descrise
mai sus, au de foarte multe ori efecte nesatisfctoare deoarece, mpreun
cu caracterul transferat sau adiionat de la specia sau soiul donor sunt aduse
i o multitudine de caracteristici nedorite, localizate i ele pe cromozomio
adiionai sau substituii. De aceea, s-a ncercat transferarea, de la un soi
sau specie donatoare, numai a acelei poriuni dintr-un cromozom care
coninea gena pentru caracterul dorit.
Sears (1956) a fost primul care a reuit un astfel de transfer de
gene (de fapt, de mici segmente cromozomale) de la specia Aegilops
umbelulata la gru. Transferul a presupus nti crearea unei linii trisomice
de gru (2n+1 cromozom de la Aegilops), iar apoi iradierea acestor linii
pentru ca o parte din cromozomul suplimentar s se piard, iar o poriune a
acestuia, i anume aceea care coninea genele dorite, s fie translocat ntr-
unul din cromozomii grului.

5.5.5. Euploidia

Un numr de destul de mare de plante cultivate sunt euploide.
Dintre acestea, autopoliploizii ocup, deocamdat, locul cel mai important
n practica horticol. Dintre formele autopoliploide cunoscute, n
continuare vor fi prezentate doar cele mai frecvent utilizate n lucrrile de
ameliorare i n practica agricol.
Monoploizii (sau haploizii adevrai) (2n=x) sunt plante care au, n
celulele somatice, doar un singur set de cromozomi. Pentru practica
agricol i horticol monoploizii prezint o importan mai redus
deoarece, atunci cnd sunt viabili, au o vigoare de cretere i un habitus
mult inferioare formelor diploide. n meioz, cromozomii monoploizilor nu
pot forma perechi pe baz de omologie, astfel c o parte din ei migreaz

93
spre un pol, iar alt parte spre cellalt pol al celulei, rezultnd gamei cu un
numr neregulat de cromozomi. Acest fapt duce la sterilitatea accentuat a
gameilor plantelor monoploide.
Pentru ameliorare monoploizii au, ns, o importan deosebit mai
ales la speciile autogame i la cele alogame la care se lucreaz cu linii
consangvinizate n vederea obinerii de hibrizi comerciali. Dublnd, prin
colchicinizare, numrul de cromozomi ai unei plante monoploide se pot
obine, ntr-un timp foarte scurt, linii homozigote pentru toi locii (linii
pure). Metoda cunoate deja o aplicabilitate destul de larg la porumb,
plant la care monoploizii pot fi identificai cu ajutorul unor markeri
genetici.
Triploizii (2n=3x), ca i monoploizii, sunt cel mai adesea sterili. La
plantele horticole care se nmulesc vegetativ, sterilitatea triploizilor nu
constituie un impediment de netrecut de aceea, la aceste plante, exist deja
n cultur numeroase soiuri triploide. Astfel, sunt triploide soiurile de mr
Jonagold, Close, Mutzu, Sir Prize, soiul de vi de vie Pierce, precum i
binecunoscutele soiuri de pere Cur, Beurr Diels i Surprise.
Plantele triploide sunt, n general, viguroase i produc o cantitate
mare de fructe ale cror semine sunt, n proporie foarte ridicat, sterile.
De aceea, la cultivarea unor soiuri triploide se va avea n vedere necesitatea
asigurrii unui polenizator diploid, n caz contrar producia soiurilor
triploide va fi extrem de redus datorit proporiei mari de polen steril pe
care acest tip de plante l produc i deci a unei polenizri total insuficiente.
Un exemplu reprezentativ privind utilizarea triploidiei n ameliorarea
plantelor l constituie bananierul. Formele triploide nu numai c dau
produciile cele mai mari de fructe dar, n acelai timp, au i fructe de cea
mai bun calitate. Dezavantajul sterilitii formelor triploide este
transformat, la bananier, n avantaj: fructele formelor triploide nu au
smburi, spre deosebire de cele ale bananierului diploid care au smburi
muli i tari ce fac fructul greu comestibil.
Un alt exemplu edificator de folosire a triploidiei n ameliorarea
plantelor l constituie pepenele verde fr semine. Formele diploide de
pepene verde (2n=22) sunt complet fertile producnd fructe cu un numr
mare de semine. Formele tetraploide (2n=44), dei mai puin fertile,
produc fructe cu un numr suficient de mare de semine nct s permit
nmulirea lor economic. ncruciarea formelor tetraploide, folosite ca
mam, cu cele diploide, folosite ca tat (2n=44 2n=22) d natere
unor fructe cu semine triploide viabile (2n=33) n timp ce ncruciarea
reciproc (2n=22 2n=44) duce la obinerea de fructe cu semine
triploide sterile, neviabile.

94
La plantele triploide obinute din semine viabile meioza decurge
total nesatisfctor, de regul un cromozom ndreptndu-se spre unul din
poli i doi cromozomi spre cellalt pol al celulei, la ntmplare. Se
formeaz astfel gamei cu 11 pn la 22 de cromozomi, n proporii date de
dezvoltarea binomului
11
2
1
2
1
|

\
|
+ . Rezult c
11
2
1
|

\
|
din gamei vor avea 11
sau 22 de cromozomi, iar 1-
11
2
1
|

\
|
din gamei vor avea ntre 12 i 21 de
cromozomi, fiind complet sterili. Cu alte cuvinte, mai puin de 1% din
gameii plantelor triploide sunt fertili, ceea ce face ca soiurile triploide de
pepeni verzi s nu formeze semine, ci doar nite rudimente de culoare
alb, cu o consisten moale, ce pot fi consumate mpreun cu miezul
fructelor.
Deoarece formarea fructelor depinde de fecundare, iar soiurile
triploide produc polen aproape n totalitate steril, este necesar cultivarea
acestor soiuri intercalate cu soiuri diploide care s furnizeze polen viabil.
Kihara (1951) i Stevenson (1958) consider c raportul dintre plantele
triploide i cele diploide trebuie s fie n cmp de 5:1.
n ultima vreme, tehnici asemntoare cu cea descris la pepenele
verde au fost aplicate i pentru obinerea de castravei fr semine.
Rezultatele obinute sunt ncurajatoare dei, att n cazul castraveilor ct i
a pepenilor verzi, realizarea seminei triploide viabile se face prin hibridri
manuale ntre formele tetraploide i cele diploide, fapt ce ridic nc
probleme destul de mari de for de munc specializat, de productivitate i
rentabilitate.
Autotetraploizii (2n=4x) constituie cel mai important grup de
euploizi din punctul de vedere al practicii i ameliorrii plantelor. Patru
dintre cele mai rspndite specii agricole de pe glob sunt, de fapt,
autotetraploizi: cartoful, lucerna, cafeaua i arahidele.
Autotetraploizii iau natere prin dublarea propriului set
cromozomal al celulelor plantelor. Comportarea acestui set dublu de
cromozomi n timpul meiozei este mult mai complicat dect n cazul
diploizilor. La diploizi, n meioz, repartizarea cromozomilor n gamei se
face n mod egal, prin desprirea perechilor de cromozomi omologi,
conform ecuaiei:
2n Aa (gametofit)
meioza
nA +na (gamei)

La tetraploizi, unde exist pentru fiecare cromozom patru omologi,
se ivete posibilitatea formrii unui numr mai mare de tipuri gametice. Un

95
tetraploid poate forma gamei cu urmtoarele structuri genetice (pentru un
singur locus): AA, Aa i aa. Frecvena acestor trei tipuri de gamei este
diferit n funcie de modul de desfurare a meiozei. Fr a intra n detalii
vom arta doar c, prin combinarea celor trei tipuri de gamei, este posibil
formarea a cinci genotipuri zigotice tetraploide diferite, i anume: AAAA
(cvadruplex), AAAa (triplex), Aaaa (duplex), Aaaa (simplex) i aaaa
(nuliplex).
Pentru ameliorare acest lucru prezint o mare nsemntate. La
speciile diploide, selecia n urma hibridrii este considerabil uurat de
certitudinea c, n generaia F
2
i urmtoarele, orice plant aleas care d
natere unei descendene fenotipic uniform poate fi considerat
homozigot. La tetraploizi acest principiu nu mai este valabil n toate
cazurile. De exemplu, descendenii unui triplex (AAAa), obinui prin
autopolenizarea acestuia, pot fi deosebit de uniformi fenotipic (datorit
dominanei alelei A), dar neuniformi genotipic, ceea ce va duce la
segregarea lor n generaiile urmtoare.
O alt problem complex pe care o prezint autotetraploizii este
aceea a obinerii, n generaiile segregante, a tipurilor multiplu homozigot-
recesive. n timp ce la un hibrid diploid (AaBb) se obine prin
autofecundare o generaie F
2
cu structura 9A_B_ + 3A_bb + 3aaB_ +
1aabb, la un hibrid autotetraploid raportul de segregare n F
2
va fi de
1225A_B_ + 35A_bb + 35aaB_ + 1aabb. Cu alte cuvinte, ntr-un
autotetraploid, frecvena de obinere a dublu homozigoilor recesivi (a
multiplilor homozigoi recesivi pentru cazul heterozigoiei n mai mult de
dou gene) este mult mai redus dect n cazul diploizilor. De ex., la un
trihibrid autotetraploid autofecundat, frecvena de realizare n F
2
a triplului
homozigot recesiv (aabbcc) este cuprins ntre 1:8000 i 1:47000 de
plante. Este evident c, atunci cnd lucreaz cu autotetraploizii,
amelioratorul va trebui s obin i s observe populaii F
2
foarte
numeroase, pentru a avea ansa identificrii indivizilor multiplu
homozigot-recesivi.
Lucrrile se complic i mai mult n cazul autohexaploizilor sau a
autooctoploizilor. Deoarece aceste categorii de autopoliploizi sunt mai rar
utilizate n ameliorarea plantelor, nu se va insista asupra lor.
Alopoliploizii sunt forme euploide (poliploide) la care dublarea sau
triplarea numrului de cromozomi s-a realizat prin unirea unor genomuri
diferite. Alopoliploidia a avut un rol deosebit n apariia unor specii noi, de
o mare importan agronomic. Grul de toamn este un alohexaploid, iar
la varz se cunosc trei alopoliploizi ce au luat natere prin combinarea
genomurilor unor specii diploide. Acest proces continu i n zilele noastre,

96
de aceea selecia formelor alopoliploide naturale rmne o metod de
ameliorare foarte actual.
Cu toate c, atunci cnd se vorbete despre alopoliploidie, cel mai
frecvent exemplu dat este acela al grului de toamn, primii alopoliploizi
nu au fost identificai la cereale, ci la Primula. Digby (1912) a descoperit
n cadrul unei populaii hibride de P. verticilata P. floribunda,
caracterizat printr-o sterilitate total a plantelor, civa indivizi fertili.
Analiza citologic a acestor plante fertile a dovedit c ele aveau un numr
dublu de cromozomi fa de restul plantelor sterile. Aceast observaie,
dei foarte important, a trecut aproape neobservat pn n 1917 cnd
danezul Winge a formulat ipoteza speciaiei prin hibridare ndeprtat
urmat de dublarea numrului de cromozomi ai hibridului. n 1928,
Goodspeed i Clausen aduc dovada incontestabil a validitii acestei
ipoteze artnd c specia cultivat de tutun (N. tabacum, 2n=48) este un
amfidiploid ntre speciile N. silvestris (2n=24) i N. tomentosa (2n=24).
n urmtoarele dou decenii s-au adus noi dovezi privind
valabilitatea acestei ipoteze, concretizndu-se dou ci posibile de apariie
a alopoliploizilor, n general, i a amfidiploizilor, n special:

I. II.

AA (2n) BB (2n) AA (2n) BB (2n)

A x
(gamei)
B Dublarea numrului de
cromozomi

AB AAAA BBBB
Autotetraploizi
Dublarea numrului de
cromozomi
2n=4x 2n=4x

AABB (4n) AA x BB
Amfidiploid
AABB (4n)
Amfidiploid

Dublarea numrului de cromozomi ai hibridului (n cazul I) sau ai
formelor parentale (n cazul II) poate avea loc sub aciunea unor factori
naturali sau poate di provocat artificial prin colchicinizare, n acest fel
amelioratorul crend, de fapt, specii noi de plante, necunoscute nc de
natur.

97
Primul amfidiploid artificial a fost obinut n 1928 de ctre
Karpecenko, prin ncruciarea speciilor Raphanus sativus (2n=2x=18,
genotip RR) i Brassica oleracea (2n=2x=18, genotip BB). Hibridul
intergeneric BR (2n=18) cuprindea indivizi complet sterili datorit
neomologiei genoamelor. Prin dublarea numrului de cromozomi ai
indivizilor hibrizi s-au obinut indivizi amfidiploizi fertili BBRR (2n=36)
denumii Raphanobrassica. n acelai mod au fost obinui amfidiploizii de
triticale (Triticum Secale), amfidiploizi ntre mr i pr, ntre pir i gru
(Agropyrotriticum) i alii.
Cu toate c cea mai mare parte a acestor amfidiploizi artificiali nu
ocup, deocamdat, areale prea mari n cultur, ei prezint o deosebit
importan teoretic i practic deoarece arat calea pe care au strbtut-o,
n evoluia lor, anumite specii valoroase de plante precum i metodologia
care s permit amelioratorului obinerea de specii i genuri noi de plante,
nerealizate nc de natur.




C a p i t o l u l 6

METODELE NECONVENIONALE DE AMELIORARE
A PLANTELOR AGRICOLE


Generaliti

Biotehnologiile i ingineria genetic sunt cele mai moderne metode
utilizate n ameliorarea plantelor agricole, ele intrnd n categoria metode-
lor neconvenionale. ndeosebi n ultimii ani, preocuprile oamenilor de
tiin s-au accentuat n direcia cercetrii modului prin care noile tehnici
pot fi utilizate n scurtarea procesului de ameliorare, crearea variabilitii i
obinerea unor noi cultivaruri i a materialului sditor cu nalt valoare
biologic, crearea formelor transgenice, a hrilor genetice etc.
Probabil prima tehnic de acest tip aplicat la plantele agricole,
folosit n scopul meninerii structurii genetice a cultivarurilor existente i
producerii materialului sditor a fost reprezentat de cultura in vitro de
esuturi (meristeme) i celule, sau micropropagarea. Folosit n acest scop,
metoda prezint numeroase avantaje (propagarea rapid a cultivarurilor,
rata mare de multiplicare pornind de la o singur plant mam i obine-
rea unor descendene vegetative cu acelai genotip, obinerea unor plante

98
sntoase etc.). n plus, metoda permite apariia variabilitii somaclonale,
care poate fi exploatat prin selecie in vitro, n direcia crerii unor
genotipuri noi. Variabilitatea somaclonal poate fi provocat i artificial,
prin mutagenez in vitro.
De asemenea, stocarea pe termen lung a materialului genetic
(genotipurilor) sub forma culturilor de esuturi, prin crioprezervare
(criostocare) i nfiinarea bncilor de gene, a fost luat n considerare la
numeroase specii agricole, ca o alternativ la metodele tradiionale de
conservare, n cmpurile de colecie.
O alt metod neconvenional aplicat frecvent n ameliorarea
plantelor agricole este cultura de embrioni. Prin culturi de embrioni in
vitro (eventual rudimente de embrioni) amelioratorul poate obine
plante din ncruciri ntre genitori ndeprtai, ntre care apare un nivel
ridicat de intersterilitate.
Haploizii spontani (care iau natere prin partenogenez,
androgenez) sau indui (prin tratamente cu ageni fizici sau chimici
aplicate gametofitului nainte de polenizare, hibridare interspecific sau
intergeneric) prezint interes pentru obinerea formelor homozigote, la
care se pot aplica tratamente pentru dublarea numrului de cromozomi i
obinerea liniilor dihaploide.
Culturile de protoplati i hibridarea somatic (fuziunea de
protoplati) asigur depirea barierelor de incompatibilitate dintre speciile
cu numr diferit de cromozomi i obinerea unor cibrizi care acumuleaz
informaia genetic nuclear de la specii diferite i, n plus, spre deosebire
de hibrizii sexuali, i citoplasm hibrid. Selecia in vitro a
protoplatilor, dar i a calusurilor sau haploizilor, permit identificarea unor
forme utile pentru ameliorare ntr-un timp relativ scurt i cu costuri
sczute.
Cea mai sigur modalitate de selecie este ns cea efectuat la
nivelul ADN-ului, posibil prin intermediul geneticii moleculare. n acest
sens, exist numeroase referine n literatura de specialitate privind
aplicarea mai multor tehnici de lucru, prin aa numita selecie asistat de
markeri, precum i a tehnicilor de izolare, clonare, secvenializare i
transfer a genelor. Markerii cei mai folosii sunt cei de tipul izoenzimelor,
cum sunt RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphisms), RAPD
(Random Amplified Polymorphic DNA), AFLP (Amplified Fragment
Length Polymorphisms), PCR (Polymerase Chain Reaction), sau STS
(Sequence Tagged Site), dintre ultimii, cei mai importani fiind
microsateliii SSR (Simple Sequence Repeat).
La multe specii agricole, cercetrile de genetic i ameliorare,
respectiv aplicarea metodelor clasice, convenionale de ameliorare, sunt

99
restricionate de necunoaterea originii genetice a soiurilor, nalta
heterozigoie existent la unele plante alogame, depresiunea de
consangvinizare pe care o sufer acestea la autopolenizarea repetat,
suprafeele mari necesitate de populaiile hibride ample, perioada juvenil
lung a hibrizilor obinui din smn la speciile perene etc. n schimb,
prin posibilitile oferite de utilizarea markerilor moleculari, se creeaz
premizele dezvoltrii spectaculoase a lucrrilor de genetic, alctuirea
hrilor de genom i crearea profilului ADN unic pentru fiecare genotip
(soi).
La diferite specii agricole, prin transformare genetic se urmrete
obinerea unor plante rezistente la factori de stres, boli, duntori. Bolile
cauzeaz pierderi nsemnate de producie i calitate a produciei; ele impun
cheltuieli considerabile, efectuarea unor tratamente costisitoare, cu efecte
negative inclusiv asupra mediului. De aceea, transferarea unor caractere
dezirabile, de rezisten la boli, asociate cu o bun calitate a produciei la
soiurile transgenice i introducerea acestora n cultur, s-ar materializa prin
reducerea costurile de producie i efecte benefice asupra mediului. Prin
intervenia direct n genomul plantelor se poate aciona n direcia
dezvoltrii unor caracteristici specifice ale unor soiuri cu performane
recunoscute i valoare comercial, cu prezervarea identitii lor originale.
Totui, astfel de cultivaruri sunt nc foarte controversate. Astfel,
dup anul 1994, odat cu introducerea n cultur a soiurilor transgenice
(OMG - organisme modificate genetic), vulnerabilitatea genetic capt
conotaii tot mai accentuate. Milioane de hectare de teren, din diferite ri,
se cultiv cu acelai soi (genotip) care a suferit una sau cel mult dou
modificri la nivelul genelor. Acest lucru poate agrava situaia la nivelul
ntregii plante, prin creterea gradului de vulnerabilitate, fr a mai ine
seama i de alte eventuale consecine.
Plantele modificate genetic cunosc o rspndire accentuat, ntruct,
odat cu creterea demografic la nivel planetar se impune tot mai acut
rezolvarea problemelor legate de asigurarea hranei omenirii. n plus,
datorit schimbrilor climatice brute, culturile tradiionale sunt ameninate
s fie scoase din circuitul agricol. Prin cultivarea unor soiuri modificate
genetic se poate realiza dezideratul hran mult i ieftin, astfel c OMG
au fost acceptate n multe ri ale lumii i la fel i produsele alimentare
derivate din organisme modificate genetic. Condiia care trebuie respectat,
impus prin legislaiile naionale i internaionale, este aceea a unei
etichetri corespunztoare, din care s rezulte faptul c soiurile ce se
cultiv sunt OMG, sau alimentele comercializate provin din organisme
modificate genetic.

100
Printre speciile cele mai importante la care au fost create soiuri
transgenice se numr porumbul, soia (la care se estimeaz c peste 50%
din culturi sunt nfiinate cu OMG), canola (Canada fiind o ar mare
exportatoare - peste 60% din totalul exporturilor de canola fiind ns MG),
gru. SUA este cel mai mare exportator de soia (70% MG) i porumb (40%
MG). Plantele modificate genetic din prima generaie, care se presupune c
vor acapara n curnd piaa, sunt reprezentate de cartof, soia, porumb, roii.
Cel mai recent produs al acestei generaii sunt roiile manipulate genetic,
combinate cu genele unui pete, destinate pentru a fi cultivate n zonele
foarte reci. Chiar dac tomatele sunt recunoscute drept plante termofile,
noul soi MG poate fi cultivat n cmp deschis chiar n areale foarte reci,
asigurnd recolte foarte bogate. n momentul de fa, plantele modificate
genetic din generaia a II-a sunt nc n faz de studii teoretice, dar se
preconizeaz ca acestea s intre pe pia n urmtorii doi-trei ani. Se
urmrete ca, la orezul supermodificat genetic, s se lanseze n cultur
soiuri care s aib componente nutritive specifice cerealelor, dar, n acelai
timp, i pe cele ale crnii (destinate ndeosebi rilor srace, slab
dezvoltate).
n afara problemelor de etic pe care le ridic introducerea OMG,
exist i alte numeroase considerente care suscit dispute aprinse pe
marginea acceptrii acestora. Muli oameni de tiin consider c
alimentele provenite din OMG ar putea afecta sntatea oamenilor i c
testele de laborator privind efectele lor asupra organismului nu sunt
satisfctoare. n plus, s-a ridicat i problema c plantele transgenice pot
dezechilibra sever ecosistemele terenurilor pe care se cultiv.


Ameliorarea neconvenional

Implicarea biotehnologiilor moderne reprezint fr nici o
exagerare un adevrat eveniment revoluionar n metodologia de
ameliorare, eveniment care a determinat propulsarea acestei tiine ntr-o
etap cunoscut sub numele de ameliorare neconvenional.
Dezvoltarea biotehnologiilor celulare i moleculare au permis ca n
ultimele decade ale secolului XX s se realizeze o amplificare a
cercetrilor fundamentale din domeniul geneticii, biochimiei, fiziologiei
.a. i au putut contura importana lor pentru ameliorarea plantelor. Acestea
sunt:
-multiplicarea clonal in vitro, ce permite nmulirea rapid a
materialului biologic, incluznd procedee de obinerea plantelor libere de
patogeni i meninerea resurselor genetice vegetale;

101
-culturi de embrioni ce permit salvarea i multiplicarea embrionilor
imaturi rezultai din hibridrile interspecifice i intergenerice;
-culturi de antere i ovule, pentru izolarea i obinerea de plante
haploide i dublu haploide;
-hibridarea celulelor somatice, constnd din fuziunea de protoplati
aparinnd la germoplasme genetic diferite;
-variaia somaclonal, ce se manifest la nivelul celulelor somatice
cultivate la nivelul celulelor somatice cultivate in vitro;
-ingineria genetic, ce permite transferul de gene prin tehnica
ADN-ului recombinant.
Ca n cazul tuturor ideilor noi i n cel al biotehnologiilor trebuiesc
emise aprecieri raionale privind oferta lor de complementaritate util la
procedeele tradiionale privind manipulrile genetice a materialului de
ameliorare. Este esenial ca amelioratorul s neleag posibilitile i
limitele pe care le ofer biotehnologiile de aa manier, nct s permit
implicarea cu succes a acestora n perfecionarea procedeelor de ameliorare
existente (Savatti i colab., 2003).

6.1. Culturi de celule i esuturi

Cultura de celule i esuturi implic cultura celulelor izolate ale
plantelor sau fragmente detaate de esut vegetal pe un mediu nutritiv n
condiii aseptice, urmat de regenerarea de plante funcionale (figura 6.1.).
Celulele vegetale nedifereniate (calus) se pot transforma n plante
funcionale cnd se cultiv in vitro, n condiii adecvate. Aceast
proprietate se numete totipoten, fiind definit de Haberland (dup
Savatti i colab., 2003).

Fig. 6.1. Regenerarea unei plante ntregi pornind de la o singur celul
(A-rdcin, B-frunze, C-tulpin;D-organe florale)

102

Posibilitatea regenerrii plantelor din celule totipotente face ca,
cultura de celule i esuturi s constituie un important pas n utilizarea
noilor tehnologii celulare n ameliorarea plantelor. S-au elaborat metode de
rutin pentru regenerarea de plante in vitro la numeroase specii, obinndu-
se rezultate notabile, mai ales la plantele anuale, horticole i ierburi,
comparativ cu cele perene sau forestiere.
Succesul n regenerarea plantelor din esuturi, depind (Savatti i
colab., 1993) nu numai de specie, dar i de genotipul din cadrul speciei,
sursa esutului cultivat, vrsta i sntatea plantei donatoare .a. (figura
6.2.).
Culturile de esuturi sunt n general iniiate din fragmente de
esuturi multicelulare denumite explante, obinute de la plantele vii. Ele
pot avea originea dintr-o mare varietate de esuturi vegetale (frunze,
tulpini, rdcini, peiol, hipocotil, cotiledoane, embrioni sau meristem).
Culturile de celule i esuturi pot avea aplicabilitate n vederea
obinerii de material necesar ameliorrii sau multiplicrii rapide a speciilor
cu o slab legare a seminelor, cu meninerea identitii genetice a plantelor
propagate. Avantajul acestei propagri const n obinerea de mii de plante
dintr-un singur stoc genetic.
Dei cultura de esuturi urmrete n primul rnd o propagare rapid
a genotipurilor superioare, se fac tentative de realizare a seleciei in vitro.



Fig. 6.2. Surse posibile pentru prelevri, n scopul multiplicrii

Selecia este aplicabil la nivelul calusului, suspensiilor sau
celulelor singulare (Meredith, 1984). S-a observat c numai un numr

103
limitat de caractere fenotipice sunt detectabile n culturile de esuturi,
majoritatea caracterelor evideniindu-se numai dup dezvoltarea ntregii
plante. De perspectiv, selecia in vitro poate da rezultate palpabile sub
aspectul rezistenei la salinitate, toleran la stresurile minerale i n unele
cazuri la boli, cu evidenta probabilitate ca plantele regenerate s manifeste
caracterul respectiv i s-l transmit n descenden (Chaleff, 1983;
Meredith, 1984).
n general, utilizarea micropropagrii in vitro se recomand pentru
urmtoarele categorii biologice:
-plantele transgenice sau transformate, cele ce rezult din selecia
somaclonal, cum sunt plantele rezistente la boli sau stresuri abiotice,
plantele haploide i dihaploide;
-speciile recalcitrante care prezint interes pentru acumularea
unor elemente de progres genetic;
-speciile la care metodele de propagare in vitro sunt competitive,
cum ar fi elitele valoroase, indivizii selecionai, hibrizii purttori de
heterozis .a.

6.2. Cultura de embrioni

Cultura de embrioni const n extragerea unui embrion imatur
dintr-un ovul i cultivarea lui pe un mediu nutritiv adecvat. Ea a fost
utilizat ca o metod efectiv de obinerea hibrizilor interspecifici i
intergenerici la specii la care hibridarea n sine este posibil dar seminele
nu sunt viabile, datorit endospermului nedezvoltat (Collins i colab.,
1984). Asemenea embrioni pot avorta sau muri imediat dup formarea
zigotului. Aceti embrioni imaturi pot fi salvai de la avortare prin
intermediul culturii de embrioni.
Dei embrionii maturi sunt autotrofi i au cerine nutritive simple,
proembrionii (embrionii n stadiu iniial de dezvoltare) au cerine fa de
factorii nutritivi mult mai complexe i nu se pot dezvolta independent. n
natur, embrionii se dezvolt ntr-o cavitate ovular steril i sunt
dependeni de metaboliii asigurai de esutul endospermic.
n cazul hibrizilor ndeprtai, frecvent apar incompatibiliti ntre
embrion i endosperm, n sensul c embrionul n dezvoltarea sa nu este
hrnit corespunztor. Pentru a salva embrionul dup hibridare i fecundare,
proembrionul este scos din ovul la cteva zile i trasferat pe un mediu de
cultur solid sau lichid, adecvat. Dup dezvoltarea plantelor, el se transfer
pe vermiculit sau sol steril, pentru a se dezvolta ca plant matur.
Metoda menionat este aplicabil n cazul hibrizilor interspecifici
sau intergenerici a speciilor forestiere.


104
6.3. Polenizarea in vitro i fecundarea

Metoda const n recoltarea ovulelor sau ovarelor nefecundate,
cultivarea pe un mediu nutritiv n condiii aseptice i polenizarea lor prin
pudrarea cu polen propaspt.
Polenizarea i fecundarea in vitro, prin plasarea pe mediul de
cultur a organelor sexuale de reproducere prelevate de la specii sau genuri
diferite, n lipsa unor substane specifice inhibante produse de sporofitul
matern, fac posibile germinarea polenului, ptrunderea tubului polinic n
ovul sau sacul embrionar, fecundarea dubl i formarea unui embrion
hibrid prevzut cu structuri seminale normale. Aceast metod poate fi
aplicat cu succes n vederea nfrngerii autoincompatibilitii de
fecundare a plantelor alogame hermafrodite i monoice.

6.4. Embriogeneza somatic

Embriogeneza somatic este considerat ca un proces asexual de
dezvoltare, prin care se produce un embrion bipolar din esut somatic, care
nu are nici o conexiune vascular cu esutul mam (Hacins, 1978).
Embriogeneza somatic constituie cea mai laborioas cale de
ridicare la maximum a eficienei tehnicilor de multiplicare a plantelor in
vitro.
Aptitudinea celulelor vegetale somatice de a se dezvolta n
embrioni somatici este cunoscut de mult timp (Steward i Mears, 1953),
dar numai dup anii 80 embriogeneza somatic a cunoscut un interes
crescnd, ea constituind n numeroase cazuri cea mai bun metod de
multiplicare vegetativ. Mai mult, exist meniuni privind capacitatea unor
specii (morcov, lucern, via de vie .a.) capabile de a produce un numr
mare de embrioni somatici n mediul lichid, ce au un comportament analog
cu embrionii sexuai.
Cultura embrionilor somatici ofer dou perspective de utilizare:
- accelerarea micropropagrii;
- producerea de semine artificiale.
Embrionii somatici prezint unele avantaje; provenind dintr-o
singur celul acetia sunt capabili s realizeze plante uniforme sub aspect
genetic, pe cnd cele produse prin caulogenez pot prezenta numeroase
himere. n perspectiv, prin embriogenez somatic apare posibilitatea
crerii seminelor artificiale. S-a pornit de la ideea ncapsulrii embrionilor
somatici ntr-un mediu nutritiv i o membran permeabil i
biodegradabil pentru a permite seminei artificiale de a germina n sol i
s formeze o nou plant, copie a plantei de la care a fost prelevat
explantul de origine.

105
Embrionii somatici sunt morfologic asemntori embrionilor
zigotici, posednd caracteristici fiziologice identice, de unde ideea
reproducerii, n cazul embrionilor somatici, a posibilitii de a se
deshidrata, a aptitudinii de a intra n stare dormind, proprieti aparinnd
embrionului din smn. Plecnd de la acest deziderat s-a ajuns la
concluzia c embrionii somatici pot fi transformai n semine artificiale.
ntr-o prim etap, embrionii sunt ncapsulai ntr-un gel compus din
alginat, asociat cu elemente nutritive eseniale pentru asigurarea
germinaiei embrionului, protejat de deshidratare printr-un strat protector
format dintr-o pelicul de rin solubil n ap (Palyax).
Plantele obinute din embrioni nucleari sunt libere de virusuri, la fel
ca cele obinute in embrioni zigotici, fapt ce face ca obinerea de clone
libere de viroze s se realizeze i prin inducerea embriogenezei somatice
artificiale.

6.5. Producerea de plante haploide

O plant haploid posed un numr gametic de cromozomi. Ea
provine, n general, dintr-o celul a gametofitului mascul sau femel.
Primele plante haploide au fost semnalate n 1922 de Blakeslee i colab. Pe
parcursul a peste 40 de ani, prin diverse metode, la numeroase specii s-au
obinut haploizi in situ. Dup 1964, Guha i Maheshwari au pus la punct o
metod extrem de laborioas, cultura in vitro de antere i microspori.
Ulterior, cultura de ovare i de embrioni rezultat din hibridrile
interspecifice au dat rezultate extrem de interesante (figura 6.5.).


Fig. 6.5. Reprezentarea schematic a obinerii de diploizi in vitro

106

Cultura de antere se refer la cultivarea in vitro a anterelor care
conin microspori sau grunciori de polen imaturi pe un mediu de cultur,
n scopul obinerii de plante haploide.
Avantajele acestei metode constau n scurtarea evident a
procesului de creare a unor noi genotipuri, desfurndu-se n dou etape:
-plasarea pe medii de cultur in vitro a microsporilor unicelulari
haploizi (cu n cromozomi), embriogeneza lor i obinerea plantelor
haploide;
-celulele prelevate din meristemele unor haploizi valoroi se
plaseaz pe un mediu de cultur suplimentat cu colchicin, sau ali ageni
antimitotici, n vederea inducerii dublrii cromozomilor hemizigoi i
obinerea unor plante dublu haploide, perfect homozigote.
Haploizii manifest un nalt grad de sterilitate cauzat de
anomaliile meiozei. Prezena n celula mam a gameilor cu un singur set
de cromozomi, elimin procesul conjugrii i segregrii. Ca urmare, n
meioza haploizilor, cromozomii se repartizeaz neregulat spre cei doi poli,
producnd nuclei anormali i sterilitate.
Guha i Maheshwari au obinut plante haploide provenite din polen
la Datura inoxia. Ulterior s-a constatat c microsporii din anterele
prelevate de la numeroase specii de plante n culturile in vitro pot genera
plante haploide, fie direct, fie prin intermediul celulelor calusale.
Ginogeneza experimental. Succesele obinute prin utilizarea
androgenezei experimentale doar la un anumit numr de specii, au stimulat
utilizarea ginogenezei experimentale utilizndu-se oosfere nefecundate,
celule ale sacului embrionar, sau a celulelor fecundate. Gametofitul femel
este constituit dintr-un sac embrionar care conine n afar de oosfer, dou
sinergide i un numr variabil de antipode. Toate aceste celule sunt
haploide. Cultura in vitro de ovare permite n acest caz dezvoltarea
embrionilor i a plantelor haploide.
Capacitatea morfogenetic a megagametofitului este diferit n
funcie de stadiul de dezvoltare a acestuia, iar stadiul n care
megagametofitul este capabil de rspuns morfogenetic variaz de la o
specie la alta.
n timpul procesului de androgenez indus pot s apar, cu o
inciden mai mare sau mai mic, mutaii. Unele sunt mutaii cromozomale
majore, aneuploide sau poliploide. Mutaiile genice pot fi identificate dup
expresia lor fenotipic. Pe lng mutaiile preexistente, purtate de
genotipul originar n stare recesiv, plantele de origine androgenetic mai
conin mutaii induse n condiiile culturii in vitro, cum ar fi rezistena la
stres mineral i la toxinele patogenilor.

107

6.6. Fuziunea de protoplati

Hibridarea celular somatic, denumit i fuziunea de protoplati
sau fuziune celular somatic, se refer la fuziunea protoplatilor plantelor
diferitelor specii i regenerarea de plante hibride din protoplati fuzionai.
Procesul poate fi utilizat n ameliorarea plantelor pentru a forma un
hibrid prin fuziunea celulelor somatice, n cazul speciilor la care nu se pot
obine semine prin hibridrile sexuate interspecifice.
Fuzionarea celulelor somatice este ngreunat de prezena
membranei celulare pectocelulozice, membrane ce reprezint o barier fa
de circulaia substanelor din i nspre celul, n special cnd aceasta este
izolat. Aceast constatare i-a determinat pe cercettori s elimine peretele
celular pentru a obine celule lipsite de membran, aa numitul protoplast.
(figura 6.6.a).
Aceast activitate este mult uurat prin utilizarea pectinazei i
celulazei, substane chimice ce ajut la accelerarea acestui proces
(Cocking, 1960).
Protoplatii sunt izolai de cele mai multe ori din frunze, apexuri
vegetative, rdcini, microspori (Vasil, 1976). Au fost regenerate plante
ntregi din protoplati izolai la peste 50 de specii de plante.
Cultura de protoplati ofer o diversitate de posibiliti. De
exemplu, doi protoplati pot fi fuzionai, ceea ce nu este posibil n cazul
celulelor cu perei celulari. Aceast constatare a dus la ideea fuziunii
celulelor de la dou specii diferite, care nu se pot ncrucia sexuat, pentru a
obine hibrizi sintetici interspecifici. Aceasta explic i faptul de ce
fuziunea de protoplati se numete i hibridare parasexuat.
Metoda poate fi descris dup cum urmeaz:
Segmente din mezofilul frunzelor sau alte esuturi ale plantelor,
calus sau suspensie celular, se trateaz enzimatic izolndu-se protoplati
de la diverse specii (Cocking, 1960).
Suspensiile de protoplati provenind de la dou specii se amestec
i se centrifugheaz n prezena unui agent fuzigenic, n mod obinuit
polietilen-glicol (PEG), pentru a favoriza fuziunea acestora. Suspensia se
plaseaz pe un mediu nutritiv n vase Petri, n condiii optime de asepsie,
temperatur, lumin .a. n aceste suspensii se gsesc un amestec de
protoplati parentali: protoplati parentali fuzionai i protoplati hibrizi
fuzionai (figura 6.6.b.).
Dup fuziune, protoplastul hibrid trebuie s formeze peretele
celular, s continue diviziunea i s regenereze plantule cu rdcina.
Aceste plante trebuiesc analizate citologic. Regenerarea plantelor din

108
protoplati este relativ uoar, pe cnd celule hibride ale speciilor
ndeprtate genetic sunt de cele mai multe ori aneuploizi, regenernd plante
foarte rar, sau dac regenereaz plantele pot fi sterile.


Fig. 6.6.a. Obinerea pe cale enzimatic de protoplati
i regenerarea de plante

Primele fuziuni de protoplati, la Petunia, au fost realizate de
Power i colab. (1976) n Anglia i Carlson i colab. (1972, 1975) SUA, la
(1976) Nicotiana. n acest ultim caz, s-a obinut un hibrid somatic ntre
Nicotiana glauca (2n=24) i N. langsdorfii (2n=18), diferite privind forma
frunzelor, talia plantelor .a. Pe lng plantele derivate sub aspectul
numrului de cromozomi, au gsit o plant a crei semine prezentau

109
2n=42 cromozomi, ntregul set cromozomal de la cele dou specii.
Hibridul obinut a fcut dovada posibilitilor de realizare a hibrizilor
somatici ntre dou specii care nu pot fi ncruciate sexuat.
Asupra protoplatilor se aplic selecia pentru a-i separa de formele
parentale. Indiferent de procedeul de selecie aplicat, el trebuie realizat n
primele stadii deoarece liniile hibride i derivaii lor, mai repede sau mai
trziu, vor pierde informaia lor genetic dobndit, datorit eliminrii i
segregrii organitelor celulare i pierderea sau mutaia cromozomilor.



Fig. 6.6.b. Hibridarea somatic prin fuziunea de protoplati


110

6.7. Variabilitatea somaclonal

Noiunea de variabilitate somaclonal a fost introdus de Larkin i
Scowcroft (1981) pentru a defini totalitatea variaiilor genetice detectate
la plantele regenerate prin orice tip de culturi de celule somatice, sau cu
alte cuvinte variaiile genetice ce definesc somaclonele i se exprim
fenotipic la nivelul plantelor regenerate din acestea. Evans i colab. (1984)
a propus noiunea de variabilitate gametoclonal pentru a defini variaiile
genetice produse n culturile de celule haploide, de origine gametofitic.
Variabilitatea genetic asociat cu cultura ndelungat in vitro a
esuturilor vegetale (somatice sau gametice) se poate manifesta prin:
- variaia numrului de cromozomi (aneuploidii, mai rar
poliploidii);
- variaii n structura cromozomilor;
- mutaii genice exprimate prin modificarea unor nsuiri
morfologice sau biochimice.
n ceea ce privete speciile propagate pe cale vegetativ,
variabilitatea somaclonal constituie o surs real de variaie genetic
utilizat n ameliorare.
Strategia de selecie somaclonal trebuie s se mbine cu
variabilitatea genetic preexistent, ct i amplificarea ei prin cultura in
vitro. Ciclul de selecie somaclonal trebuie s fie continuat cu testarea i
compararea somaclonelor selecionate n condiii naturale, comparativ cu
genotipurile preselectate iniial.
Se poate concluziona c variabilitatea somaclonal este aplicabil
la arborii forestieri pentru realizarea unor genotipuri noi, cu nsuiri
superioare sub aspectul creterii mai rapide, faz vegatativ mai scurt,
rezisten la boli, salinitate, secet, ger i creterea produciei unor
substane utile.

6.8. Transformarea genetic n culturi in vitro

Metodele i tehnicile discutate se ncadreaz n sens larg n
domeniul ingineriei genetice, cu toate c ele nu au de a face cu transferul
genelor individuale, ci doar cu manipularea celulelor plantelor n care sunt
ncorporate genoame nucleare sau citoplasmatice, sau fuziunea acestora.
Transferul unei gene particulare de la un organism la altul prin
tehnicile ADN-ului recombinant, este considerat ca fiind domeniul
ingineriei genetice pure. Cu alte cuvinte, ingineria genetic const n
manipularea direct a materialului genetic i transferul genelor dorite, de la

111
un organism la altul, ca i transferul unor gene obinute prin sintez
chimic.
Descoperirea enzimelor de restricie a permis segmentarea
moleculelor de ADN n anumite puncte, fiecare fragment fiind n
majoritatea cazurilor o gen individual i recombinarea acestor fragmente
ntr-un nou lan de ADN recombinant (Watson i colab., 1983).
Ingineria genetic implic urmtoarele proceduri:
- selecia unui donor pentru o gen dorit;
- selecia unui vector sau a unei tehnici de transfer a genei la un
receptor (sau recurent);
- selecia unui receptor n care gena transferat va funciona
normal.
Tehnicile ADN recombinant s-au dovedit de mare succes la nivelul
procariotelor n producerea unor medicamente, cum ar fi insulina i
interferonul (Watson i colab., 1983).
Tehnicile de transfer de gene particle gun (particule mici
accelerate n accelerator) au permis un procent mai ridicat de transfer de
gene, comparativ cu metodele utilizate anterior (ex. transferul intermediat
de Agrobacterium tumefaciens).
Plantele transgenice ctig teren n cadrul programelor de
ameliorare, fiind preferate pentru mbuntirea unor cultivaruri care s
prezinte caractere noi, conferite de o singur gen, cum ar fi rezistena la
erbicide i la diferite boli, factori de stres etc. precum i diverse modificri
fenotipice dorite n ameliorarea plantelor.


















112

C a p i t o l u l 7

SELECIA CA METOD DE EXPLOATARE A VARIABILITII
NATURALE I ARTIFICIALE

Selecia este o metod de ameliorare a plantelor agricole care
presupune eliminarea de la nmulire a plantelor considerate
necorespunztoare i nmulirea i propagarea, n continuare, numai a
acelora care se dovedesc adecvate scopului urmrit de ameliorator.
Selecia practicat de ameliorator, numit artificial, acioneaz
asupra plantelor concomitent cu selecia natural, chiar dac, uneori,
direciile de aciune ale celor dou tipuri de selecie nu coincid. Din aceste
motive, amelioratorul trebuie s cunoasc foarte bine factorii determinani
ai seleciei naturale, pentru a se putea folosi de acetia atunci cnd ei
orienteaz selecia natural n direcia dorit sau, dimpotriv, pentru a-i
nltura atunci cnd ei determin o selecie contrar direciei seleciei
artificiale practicat de el. Selecia contient, practicat de ameliorator,
presupune existena unor obiective precise urmrite de acesta, precum i a
unei variabiliti suficient de mari a materialului biologic n care este
practicat selecia, variabilitate care s permit depistarea unor forme noi,
corespunztoare scopurilor urmrite de ameliorator.
Selecia poate fi efectuat n mod eficient doar atunci cnd ea este
aplicat unor populaii heterogene genotipic i fenotipic. Astfel de popu-
laii heterogene pot fi unele soiuri sau populaii locale vechi de plante auto-
game, impurificate de-a lungul timpului datorit mutaiilor spontane i a
ncrucirilor strine ntmpltoare. Unele soiuri vechi de plante autogame,
datorit seleciei empirice prin care s-au format reprezint un amestec de
biotipuri asemntoare fenotipic, dar neidentice genotipic.
La plantele alogame, datorit sistemului lor de reproducere sexuat,
a factorilor mutageni i poliploidizani naturali, soiurile prezint, aproape
ntotdeauna, un polimorfism foarte accentuat, fapt ce asigur premizele de
succes ale seleciei.
Materialul iniial de selecie poate fi reprezentat de populaii cu o
variabilitate foarte mare, creat artificial de ctre om prin hibridri
artificiale, mutagenez indus, poliploidie dirijat i, mai nou, prin
mijloacele puse la dispoziie de ctre ingineria genetic. Obiectul seleciei
difer de la o plant la alta. La pomii fructiferi, via de vie i anumite
plante ornamentale, de obicei se aleg pri (ramuri, corzi, butai etc.) ale
plantelor socotite valoroase, care apoi sunt reproduse (nmulite) vegetativ.
La cereale, plante tehnice care se nmulesc prin semine i legume (cereale

113
pioase, porumb, in, cnep, sfecl, fasole, mazre, tomate, ardei, varz
etc.), se aleg, de regul, plante ntregi, pentru a se putea obine descendene
seminale ct mai numeroase. Plantele sau prile de plant alese, care
corespund obiectivelor urmrite de ameliorator, poart numele de elite.
Volumul i durata seleciei difer, de asemenea, ntre cele dou
grupe mari de plante agricole. Obinuit, la plantele agricole autogame,
selecia are o durat mai scurt i implic un volum mai mic de material
biologic supus alegerilor succesive, comparativ cu selecia practicat la
plantele alogame.


7.1. BAZELE GENETICE ALE SELECIEI LA PLANTELE
AGRICOLE AUTOGAME

La plantele agricole autogame, nmulirea sexuat are loc prin
autopolenizare, iar consecina genetic a autopolenizrii continue const n
creterea gradului de homozigoie a populaiei.
n conformitate cu legile mendeliene, pornind de la o plant
heterozigot (de tipul Aa, pentru o singur gen), prin autopolenizarea
continu a acesteia i a descendenilor ei, proporia de heterozigoi scade
cu 1/2 n fiecare generaie, crescnd concomitent proporia indivizilor
homozigoi.
Sunt necesare un numr relativ mic de generaii de autopolenizare
pentru a obine o populaie cu proporii foarte mari de homozigoi (n cazul
de fa, de tipul AA i aa) i o proporie foarte redus de heterozigoi (Aa),
aa cum reiese i din figura 7.1.
n urma fiecrei generaii de autopolenizare, fiecare pereche de
alele heterozigote, indiferent de numrul lor total n genotipul unei plante,
va fi redus ca proporie cu jumtate (1/2). Considernd n perechi de
gene heterozigote, proporia de indivizi homozigoi n populaie, dup m
generaii de autopolenizare, va fi dat de formula:
n
m
m
N
(

=
2
1 2

Rezult c autopolenizarea continu are ca efect apariia strii de
homozigoie la orice populaie de plante, indiferent de numrul perechilor
de gene heterozigote prezente iniial n populaia respectiv.
Consecina procesului de autopolenizare continu va fi o populaie
homozigot, dar nu omogen, deoarece ea va cuprinde un numr oarecare
de linii homozigote diferite.

114

AA x aa


%
Aa
%
AA+aa
F
1
Aa 100 0
F
2
AA Aa aa 50 50
F
3
AA AA Aa aa aa 25 75
F
4
AA AA AA Aa aa aa aa 12,5 87,5
F
5
AA AA AA AA Aa aa aa aa aa 6,25 93,75
Fig. 7.1. Scderea proporiei genelor heterozigote cu jumtate n urma
fiecrei generaii de autopolenizare

Numrul genotipurilor homozigote posibile n urma autopolenizrii
unui heterozigot este de 2
n
, n care n reprezint numrul locilor
heterozigoi la individul autopolenizat. De aceea, n urma autopolenizrii
continue a unei populaii de plante autogame, se obin plante homozigote,
dar care se difereniaz n numeroase genotipuri i combinaii de gene. Prin
urmare, la plantele autogame, o populaie va fi alctuit din mai multe linii
pure.


7.2. METODE DE SELECIE APLICATE LA PLANTELE
AGRICOLE AUTOGAME

7.2.1. Selecia n mas

Selecia n mas este o metod care exploateaz eficient
variabilitatea natural a soiurilor i populaiilor locale vechi de plante
autogame. Ea constituie un mijloc rapid de ameliorare a unor soiuri vechi,
cu un polimorfism accentuat, compuse, de regul, dintr-un numr mare de
biotipuri homozigote cu valoare economic diferit. Metoda seleciei n
mas are, de asemenea, o importan deosebit n procesul producerii de
semine la plantele agricole autogame fiind, alturi de alte metode de

115
selecie, un mijloc sigur de meninere a valorii biologice i economice
ridicate a unui soi raionat.
Selecia n mas poate fi efectuat n dou variante de lucru:
selecia n mas negativ i selecia n mas pozitiv.
Selecia n mas negativ presupune alegerea i eliminarea, din
populaia supus seleciei, a tuturor plantelor care prezint caracteristici
nedorite de ameliorator. Acest tip de selecie n mas este mai puin folosit
n procesul de ameliorare fiind, n schimb, foarte frecvent utilizat n
producerea de semine la plantele agricole autogame.
Selecia n mas pozitiv, const n alegerea i apoi nmulirea n
amestec a celor mai valoroase plante (elite) din cadrul soiului sau
populaiei locale supus seleciei. Numrul elitelor extrase dintr-o astfel de
populaie va trebui s fie suficient de mare ca s cuprind toate biotipurile
valoroase ale soiului i suficient de mic pentru a nu include i biotipuri
nevaloroase. n practica ameliorrii, se consider c un numr de elite
reprezentnd 5-15% din populaia supus seleciei este suficient pentru a
respecta criteriile de mai sus. n funcie de modul de alegere i grupare a
elitelor, selecia n mas pozitiv are mai multe variante.
Selecia n mas pozitiv cu o singur alegere
Selecia n mas pozitiv cu o singur alegere se desfoar
conform schemei prezentate n fig. 7.2.1.a.
n primul an, plantele elite, extrase din cmpul de alegere pe baza
unor criterii bine precizate, se recolteaz mpreun. Alegerea elitelor se va
face pe baza criteriilor de superioritate stabilite de ameliorator (ncrctur
bun de fructe, rdcini sau bulbi de dimensiuni mari, rezisten la anumite
boli sau duntori, coacere uniform, port erect etc.).
n anul al doilea, smna rezultat din amestecul elitelor este
semnat ntr-o cultur comparativ de orientare n cadrul staiunii. Ca
martori se folosesc soiul sau populaia iniial (pentru a vedea dac selecia
a adus vreun ctig notabil) i cel mai bun soi raionat n zon. n paralel, pe
o parcel alturat, se face nmulirea seminei rezultat din amestecul
elitelor.
n anul al treilea testarea continu n cadrul unor culturi
comparative de concurs, att n reeaua staiunii ct i n reeaua Institutului
de Stat pentru Testarea i nregistrarea Soiurilor (I.S.T.I.S.). i n aceste
culturi comparative vor fi folosite ca martori soiul sau populaia iniial i
soiurile raionate n zon. Dac rezultatele primului an de testare n reeaua
de stat nu sunt concludente, verificarea poate continua i n anii urmtori (4
i 5). n aceast perioad de testare, productivitatea, precum i alte
caracteristici morfologice i de calitate, vor constitui criterii fundamentale
de apreciere a materialului ameliorat.

116
























Fig. 7.2.1.a. Schema seleciei n mas pozitiv, cu o singur alegere
Dac n urma testrii, materialul ameliorat depete semnificativ
martorii, sub aspectul caracteristicilor luate n studiu, acesta va fi extins n
producie i va nlocui vechiul soi din care a provenit.

Selecia n mas pozitiv repetat anual

Selecia n mas pozitiv repetat anual presupune repetarea
extragerii de elite timp de civa ani consecutivi, pn cnd se ajunge la
omogenitatea dorit a materialului ales. Aceast variant a seleciei n mas
este folosit, la plantele autogame, mai ales atunci cnd populaia sau soiul
supus seleciei este att de heterogen, nct nu este posibil ca, printr-o
singur alegere, s se evite complet toate biotipurile nevaloroase. Schema
de principiu a seleciei n mas pozitive repetat anual este prezentat n
fig. 7.2.1.b.



























C
C C

2







C
C O

1

AN 1
AN 2
AN 3
Cmp de alegere
- Culturi comparative
de orientare
- nmulirea seminei


- Culturi comparative de
concurs n reeaua insti-
tutului i reeaua de stat
- nmulirea seminei

117






































Fig. 7.2.1.b. Schema seleciei n mas pozitiv repetat anual




















AN 1






















C.C.O.

C.C.C.

C.C.C.

.

.
AN 3
AN 4
AN 2
Cmp de alegere (1)
- Cmp de alegere (2)
- Culturi comparative
de orientare
- Cmp de alegere (3)
- Culturi comparative de
concurs n reeaua institutului
- nmulirea seminei
- Culturi comparative de concurs n
reeaua institutului i de stat
- nmulirea seminei

118
Smna obinut dup ultima alegere va fi semnat n culturi
comparative alturi de materialul obinut la alegerea anterioar, de soiul
iniial supus seleciei i de soiurile raionate n zon. Paralel, smna va fi
nmulit, pentru a se putea face fa cerinelor n cazul n care materialul
ales va fi omologat ca soi nou.

Selecia n mas pozitiv pe grupe de plante

Selecia n mas pozitiv pe grupe de plante se folosete cu succes,
la plantele autogame, atunci cnd n materialul supus seleciei (soi,
populaie local), apar grupuri de plante cu caracteristici foarte distincte.





























Fig. 7.2.1.c. Schema seleciei n mas pozitiv, pe grupe de plante






































AN 3
AN 1

C.


C.

O.

AN 2

1

- Culturi comparative
de orientare
- nmulirea seminei pe
grupe
- Culturi comparative
de concurs n reeaua
institutului i de stat
- nmulirea seminei
pe grupe

C.


C.

C.

-Cmp de
alegere

119

n acest caz, selecia se va face pe grupe de plante asemntoare,
amestecul elitelor realizndu-se doar n interiorul grupelor nu i ntre
grupe. n generaia urmtoare, grupele astfel obinute vor fi ncercate, n
culturi comparative, alturi de populaia iniial supus seleciei i de
soiurile martor raionate n zon. i selecia n mas pe grupe de plante
poate fi simpl (cu o singur alegere, fig. 7.2.1.c.) i repetat anual.

7.2.2. Selecia individual simpl

Caracteristica esenial a seleciei individuale, la plantele autogame,
o constituie faptul c elitele alese sunt urmrite fiecare separat, aprecierea
valorii acestor elite fcndu-se nu numai pe baza aspectului lor fenotipic, ci
i pe baza performanelor liniilor lor descendente.
Selecia individual simpl (denumit i selecia cu o singur
alegere sau metoda seleciei liniei pure) se bazeaz pe faptul c, ntr-o
populaie de plante autogame nmulite timp ndelungat prin
autopolenizare, oricare din plantele alese este homozigot, descendena ei
seminal constituindu-se ntr-o aa-numit linie pur. Metoda seleciei
individuale simple exploateaz, de regul, variabilitatea natural a soiurilor
i populaiilor vechi de plante autogame dar, n anumite condiii, ea poate
fi utilizat i pentru valorificarea variabilitii artificiale creat de om.
Selecia individual simpl se desfoar pe parcursul a trei faze
distincte. n prima faz, din populaia supus seleciei i care prezint o
variabilitate genetic evident fenotipic, se alege un numr oarecare de
plante elit. Numrul elitelor extrase va fi astfel ales nct s fac posibil
semnarea/plantarea, observarea i evaluarea, n anii urmtori, a liniilor ce
vor lua natere din aceste elite.
Modul n care se face alegerea elitelor este foarte important
deoarece, n anul urmtor, cea mai mare parte a diversitii genetice se va
mani-festa ntre linii i aproape deloc n interiorul liniilor. De aceea, la
selecia plantelor elit se va urmri s se aleag tipurile cu caracteristicile
cele mai valoroase. Dac astfel de plante scap alegerii iniiale, metoda
seleciei individuale simple devine total ineficient, deoarece va lipsi
variabilitatea interlineal asupra creia acioneaz acest tip de selecie.
Faza a doua presupune aprecierea elitelor extrase pe baza
performanelor liniilor obinute din ele, apreciere ce se va face vizual, n
cmpul de selecie (fig. 7.2.2.) eliminndu-se toate liniile cu deficiene
evidente. Tot n aceast faz, metodele de inoculare artificial, pentru
testarea rezistenei la anumite boli, constituie auxiliare deosebit de
preioase n munca amelioratorului.

120
Ultima faz ncepe n momentul n care nu mai este posibil
aprecierea valorii liniilor doar pe baza observaiilor vizuale fiind necesare,
n acest scop, culturi comparative n mai multe repetiii, n mai multe
localiti i, eventual, n mai muli ani experimentali. Aceast faz
presupune cheltuieli materiale nsemnate, aa c numrul liniilor ncercate
nu poate fi prea mare. De aceea, este absolut necesar ca, n faza a doua,
eliminarea liniilor pe baza observaiilor vizuale s fie ct mai drastic.































Fig. 7.2.2. Schema seleciei individuale simple























Mt

Mt

Mt

Mt

Mt

Mt

C.C.O.

C.C.O.

C.C.C.I.

I.P.

C.C.C.I.

C.C.C.S.

I.P.

.
AN
1
AN
2
AN
3
AN
4
AN
5
AN 6-8
M
t
M
t





Cmp de alegere a elitelor
Cmp de
selecie
a liniilor
Cmp de control
Testarea liniilor n
micro-culturi comparative
(M.C.C.)
- Culturi comparative de
orientare
- Cmp de control (M.C.C.)

- Culturi comparative de
concurs n reea institut
- Culturi comparative de
orientare
- nmulirea seminei


121

7.2.3. Selecia individual repetat anual


Selecia individual repetat anual, numit i selecia pedigree sau
genealogic exploateaz variabilitatea artificial creat de ameliorator prin
hibridare. La plantele agricole autogame, metoda pedigreului a avut, i are
i n prezent, o importan deosebit, majoritatea soiurilor de cereale
pioase autogame, tomate, ardei, vinete, fasole pentru psti, mazre etc.
existente n cultur, fiind obinute cu ajutorul acestei metode de selecie, a
crei schem este prezentat n fig. 7.2.3.
Conform schemei, n prima etap se execut hibridri ntre genitori
alei n mod corespunztor obiectivelor de ameliorare stabilite. n funcie
de gradul de dificultate a operaiunilor de hibridare artificial, se va urmri
obinerea unui numr ct mai mare de semine hibride care s ofere
posibilitatea semnrii i obinerii unei populaii F
1
suficient de numeroase.
Plantele hibride ale populaiei F
1
sunt lsate s se autopolenizeze,
iar smna provenit de la fiecare plant F
1
se semn (la speciile la care
se produce rsad, se planteaz rsadul obinut din semine), obinndu-se
generaia F
2
, fiecare descenden F
2
fiind amplasat pe cte un rnd separat
(eventual 2-3 rnduri scurte, de 1-2 m, n funcie de smna disponibil).
n generaia F
2
se poate trece la efectuarea primei selecii, astfel c
n aceast generaie se elimin toate plantele la care apar caractere
nedorite. Se rein numai plantele care ntrunesc, la un nivel ct mai ridicat,
ct mai multe din caracteristicile dorite de ameliorator, de la care se va
recolta smna necesar obinerii generaiei F
3
.
n generaia F
3
selecia rmne tot individual, dar este aplicat cu
precdere n liniile care prezint plante cu caracteristici superioare. Nu
trebuie neglijate nici elitele valoroase ce pot s apar n linii F
3
n care nu
predomin plantele cu caracteristici superioare. Numrul elitelor extrase n
generaia F
3
poate fi variabil, n funcie de bogia combinaiilor hibride n
plante cu caracteristici superioare, dorite de ameliorator. Orientativ, se
accept c numrul elitelor alese n F
3
nu trebuie s depeasc numrul
liniilor studiate n aceast generaie.
n generaia F
4
accentul se va pune tot mai mult pe selecia ntre
linii, fr a neglija ns selecia n interiorul liniilor. n aceast generaie
multe linii devin destul de homozigote dar, n interiorul acestor linii, se va
manifesta nc suficient de mult diversitate genetic pentru ca selecia s
rmn, i n aceast generaie, tot individual.

122



Selecia individual repetat anual, numit i selecia pedigree sau
genealogic
































Fig. 7.2.3. Selecia individual repetat anual
(selecia pedigree sau genealogic)

SEMNAT ALES
PLANTE LINII PLANTE LINII

50



















































500





250





180





30






15




50



500






250





180





150








































30





15






4

C.C.

C.C.O.

C.C.C.I.

C.C.O.

C.C.

C.C.C.S.

C.C.C.I.

C.C.O.

C.C.

C.C.
A x B
AN 2 (F
1
)
AN 3 (F
2
)
AN 4 (F
3
)
AN 5 (F
4
)
AN 7 (F
6
)
AN 9 (F
8
)
AN 8 (F
7
)
AN 10 12
(F
9-11
)

AN 6 (F
5
)
AN 1



123

n generaia F
6
, liniile alese n F
5
vor fi ncercate ntr-un cmp de
control (CC), dac este posibil organizat n microculturi comparative
(MCC), cu 2-3 repetiii. n cazul c smna liniilor nu este suficient
pentru a semna mai multe repetiii, fiecare linie se va semna/planta pe
cte o parcel de 1-2 rnduri cu lungimea de 2-3 m, tot a zecea parcel
fiind ocupat de martori (soiurile raionate n zon). n paralel se urmresc
i liniile provenite din elite extrase n F
5
, eliminndu-se tot ceea ce este
con-siderat necorespunztor.
n generaiile urmtoare (F
7
-F
12
), continu testarea, la diferite ni-
vele, a liniilor alese. n culturile comparative de orientare (CCO) din cadrul
staiunii, precum i n cele de concurs (CCC) din reelele institutului i ale
I.S.T.I.S. vor fi eliminate, pe baza criteriilor de productivitate, calitate,
caracteristici morfo-fiziologice etc., toate liniile ce nu corespund
obiectivelor urmrite. n paralel se poate continua selecia individual dac,
n cadrul liniilor mai exist diversitate genetic evident fenotipic pentru a
face selecia eficient.
Concomitent cu ncercarea liniilor ajunse n reeaua de stat, se va
proceda la nmulirea preliminar a seminei acestor linii pentru a dispune
de rezerva necesar extinderii lor n cazul c vor fi omologate ca noi soiuri.


7.3. BAZELE GENETICE ALE SELECIEI LA PLANTELE
AGRICOLE ALOGAME

La plantele agricole alogame, selecia se efectueaz n funcie de
caracteristicile biologice eseniale ale speciilor ce fac parte din aceast
mare grup de plante, caracteristici date, n primul rnd, de modul lor de
reproducere i nmulire:
a) Datorit polenizrii strine continue, soiurile plantelor alogame
prezint un nivel foarte ridicat de heterozigoie, pentru marea majoritate a
genelor.
b) Soiurile plantelor alogame au o structur genetic foarte variat,
fiind alctuite din indivizi cu o anumit heterogenitate, chiar dac multe
soiuri de plante alogame au un aspect de cmp destul de omogen.
c) Plantele alogame dispun de mecanisme morfologice, fiziologice
i genetice care mpiedic autopolenizarea sau polenizarea consangvin, i
favorizeaz polenizarea strin.
d) Heterogenitatea unei populaii de plante alogame poate fi pus n
eviden prin autofecundarea forat a indivizilor si. Autofecundarea duce

124
la homozigotarea unor gene recesive, cu efecte nefavorabile, manifestate
printr-o scdere general a vitalitii plantelor, cunoscut sub denumirea de
depresiune de consangvinizare.
Datorit structurii genetice complexe a cultivarurilor de plante
alogame, amelioratorul va fi mai puin interesat de genotipul unei singure
plante elit, deoarece aceasta este heterozigot i nu poate fi reprodus n
descendena seminal. n schimb, el va fi interesat de totalitatea (suma)
genotipurilor valoroase ale populaiei cu care lucreaz, de gameii pe care
plantele populaiei i vor produce pentru realizarea generaiei urmtoare.
Rezult c amelioratorul va fi interesat de fondul total de gene al populaiei
cu care lucreaz i de modul cum acest fond de gene (genofond) evolueaz
de la o generaie la alta.
n condiii de mediu constante, fondul de gene al unei populaii de
plante alogame ajunge curnd la un echilibru, manifestat prin proporii
relativ constante ale diferitelor genotipuri de la o generaie la alta. Aceast
stare de echilibru este exprimat de legea Hardy-Weinberg, prin
urmtoarea formul matematic:

p
2
AA + 2pqAa + q
2
aa = 1 , sau
p
2
AA + 2p(1-p)Aa + (1-p)
2
aa = 1 , n care p + q = 1

Echilibrul genetic descris de legea Hardy-Weinberg, rareori poate fi
ntlnit n natur, i cu att mai puin n cmpurile de ameliorare a plantelor
alogame, unde mutaia, migraia de gene, driftul genetic modific n
permanen proporia diferitelor gene i deci a diferitelor genotipuri, de la
o generaie la alta. De fapt, n programul de selecie la plantele alogame,
starea de echilibru genetic l intereseaz mai puin pe ameliorator, el fiind
interesat de provocarea unor modificri ale echilibrului genetic, n direcia
dorit de el, modificri concretizate prin creterea frecvenei genotipurilor
valoroase ntr-o populaie.
Cnd frecvena genotipurilor valoroase ajunge la nivelul dorit de
ameliorator, n populaie se va instala o nou stare de echilibru, care va
asigura o frecven relativ constant, de la o generaie la alta, a genelor
valoroase aduse de aceste genotipuri.
Cea mai la ndemn i, n acelai timp, cea mai eficient metod
pe care o poate folosi amelioratorul n vederea modificrii echilibrului
genetic al unei populaii alogame, n direcia dorit de el, o constituie
selecia. Teoretic, limita pn la care selecia este eficient ntr-o populaie
de plante alogame este dat de momentul n care n populaia respectiv au
fost acumulate toate alelele favorabile ale genelor.


125
7.4. METODE DE SELECIE APLICATE LA PLANTELE
AGRICOLE ALOGAME

Metodele de selecie aplicate la plantele agricole alogame se
bazeaz tocmai pe principiile genetice expuse n subcapitolul anterior. La
plantele alogame, spre deosebire de cele autogame, selecia unei singure
plante elit rareori poate duce la crearea unui nou soi, deoarece
descendenii seminali ai unei astfel de elite se abat puternic de la tipul
parental. n plus, reducerea populaiei la descendenii unei singure plante,
obligai s se ncrucieze numai ntre ei, va provoca o scdere
considerabil a vigorii plantelor i a produciei acestora, datorit
depresiunii de consangvinizare. Datorit acestor motive, n ameliorarea
plantelor alogame este mult mai mult utilizat selecia n mas, cu
diferitele ei variante, dect selecia individual.

7.4.1. Selecia n mas

Selecia n mas (simpl, repetat anual i pe grupe de plante) la
plantele alogame nu se deosebete, ca tehnic de aplicare, de cea folosit la
plantele autogame. De remarcat ns c, la plantele alogame, selecia n
mas poate valorifica att variabilitatea natural a vechilor soiuri i
populaii locale, ct i variabilitatea artificial, creat de ameliorator prin
hibridare, mutagenez sau poliploidie dirijate.
Plantele elit, alese dup criteriile de superioritate stabilite de
ameliorator, dintr-o populaie alogam iniial (cmp de alegere), sunt
recoltate n amestec, smna lor urmnd s produc generaia urmtoare.
Alegerea poate fi repetat un numr de ani, dup fiecare alegere
executndu-se culturi comparative cu materialul iniial, materialul ales i
soiurile raionate n zon (martori), pentru a vedea dac noul ciclu de
selecie a fost sau nu eficient. nmulirea noilor populaii, rezultate n urma
seleciei se va face izolat n spaiu, pentru a pstra nealterat structura lor
genetic.
Selecia n mas, la plantele agricole alogame, este deosebit de
eficient atunci cnd se aplic pentru/mpotriva unor caractere uor de
recunoscut sau de msurat n populaie. Astfel de caractere sunt
determinate, de obicei, de gene majore dominante, n stare hetero- sau
homozigot (ex. rezistena la anumite boli, culoarea bulbilor, a pieliei
fructelor etc.) i, mai rar, de gene majore recesive n stare homozigot. n
schimb, metoda este mult mai puin eficient n modificarea unor caractere
cantitative ale populaiei, cum sunt: producia la unitatea de suprafa,
greutatea medie a fructelor, bulbilor sau rdcinilor etc.

126
n aplicarea metodei seleciei n mas, n vederea mbuntirii unor
caracteristici cantitative ale populaiei, eficacitatea metodei va depinde, n
mod hotrtor, de fidelitatea cu care fenotipul plantelor elit alese reflect
genotipul acestora sau, cu alte cuvinte, de heritabilitatea caracterului/
caracterelor urmrite a fi mbuntite prin selecie.
Cunoscndu-se faptul c, n exteriorizarea caracterelor cantitative
rolul cel mai important l au efectele aditive ale poligenelor, rezult c prin
selecia n mas se va putea obine un ctig genetic (ctig de ameliorare)
pentru caracterul urmrit, dat de urmtoarea formul:
Cg = h
2
I , n care:
h
2
= indicele (coeficientul) de ereditate, n sens restrns, al
caracterului cantitativ urmrit;
I = abaterea de selecie, egal cu raportul dintre media caracterului
la elitele alese i media caracterului la populaia supus seleciei.
Evident, cu ct valorile lui h
2
i I vor fi mai mari, cu att va spori
eficiena seleciei n mas n modificarea respectivului caracter cantitativ.

7.4.2. Selecia individual

Selecia individual, aplicat la plantele alogame, se deosebete, n
multe privine, de cea aplicat plantelor autogame. Alegerea unor plante
elit dintr-o populaie alogam, nmulirea izolat a acestor elite pentru ca
polenizarea s aib loc numai ntre plantele aceleiai familii duce, de
regul, la o srcire a fondului de gene, la creterea frecvenei
homozigoilor nefavorabili i scderea proporiei de heterozigoi n
populaiile descendente din elite. Toate acestea se exteriorizeaz printr-o
vigoare mai redus a descendenelor n comparaie cu elitele din care
provin i, implicit, printr-o producie mai sczut a acestora. Din aceste
motive, selecia individual va fi aplicat numai acelor specii agricole
alogame care suport mai uor ncrucirile consangvine (cpuni, ridichi,
ceap, castravei, pepeni galbeni) fr a manifesta simptome evidente de
depresiune. Exist mai multe variante ale seleciei individuale la plantele
alogame, dintre care n continuare vor fi prezentate cel mai des aplicate.

Selecia individual repetat anual pe familii (Fig. 7.4.2.a.) este
foarte asemntoare seleciei genealogice, aplicat la plantele autogame.
Metoda poate valorifica att variabilitatea natural, existent n
soiurile i populaiile vechi de plante alogame, ct i variabilitatea
artificial, indus de ameliorator prin hibridare, mutagenez sau
poliploidie.


127


































Fig. 7.4.2.a. Selecia individual repetat anual pe familii

Elitele extrase din cmpul de alegere sunt urmrite individual, dou
sau trei generaii, fr izolare n spaiu. Pe baza observaiilor efectuate n
aceast perioad, familiile cele mai valoroase, cu caracteristici
asemntoare, sunt unite formnd grupele de familii. n continuare,
procesul de selecie are loc n cadrul grupelor de familii care se seamn






















AN 1
AN 3
AN 2
AN 4
AN 5-7
AN 8-10

C.C.O.

I.P.

C.C.C.I.

.

C.C.O.

I.P.





C.C.O.

I.P.

C.C.C.S.

I.

C.C.C.I.

I.


128
izolat n spaiu pentru ca polenizarea s se fac numai ntre plantele
aceleiai grupe.
Foarte eficient este alegerea i unirea familiilor asemntoare pe
baza capacitii specifice de combinare a familiilor respective.
Datorit faptului c, n fiecare generaie, trebuie izolate n spaiu i
analizate un numr mare de familii iar, uneori, sunt necesare polenizri
dirijate ntre familii asemntoare, metoda seleciei individuale repetat
anul pe familii este mai puin folosit. Se folosete, mult mai des, o
variant a acestei metode, i anume metoda jumtate de smn.

Metoda jumtate de smn, numit i metoda rezervei de
smn, presupune ca, n primul an dup extragerea elitelor, jumtate din
smna fiecrei elite s fie pstrat, iar cealalt jumtate se seamn ntr-
un cmp de selecie al familiilor fr nici o izolare n spaiu (fig. 7.4.2.b.).
n timpul perioadei de vegetaie i, dac este necesar, dup recoltare, n
laborator, se noteaz comportarea tuturor familiilor. Pe baza acestor notri,
vor fi eliminate, din rezerva de smn pstrat, toate elitele ale cror
descendene au prezentat caracteristici nedorite de ameliorator.
n anul urmtor, jumtatea de smn a elitelor reinute va fi
semnat, izolat n spaiu pentru fiecare elit, ntr-un nou cmp de selecie
n care va fi apreciat vizual valoarea familiilor. Smna fiecrei familii se
mparte din nou n dou pri egale, o parte reinndu-se n laborator, iar
cealalt semnndu-se, n anul 4, n cmpul de control (cmp de
descendena a II-a, sau cmp de familii B) n parcele alturate, neizolate n
spaiu. Pe baza observaiilor din timpul perioadei de vegetaie i a celor de
la recoltare, se elimin toate familiile nevaloroase, mpreun cu rezerva lor
de smn.
n anul urmtor, rezerva de smn a celor mai bune familii se
seamn izolat n spaiu. La recoltare, familiile cele mai valoroase, cu
caracteristici asemntoare, se amestec, se nmulesc i se verific n
reeaua institutului i a I.S.T.I.S.
Varianta jumtate de smn ofer cteva avantaje certe fa de
metoda seleciei individuale repetat anual pe familii, i anume:
a) d posibilitatea ca un numr mare de elite s fie analizate pe baza
rezultatelor obinute de prima lor descenden, fr a fi necesar izolarea n
spaiu n prima faz, cnd volumul materialului analizat este foarte mare;
b) valoarea elitelor extrase este mult mai corect apreciat, deoarece
aceast apreciere se face att pe baza aspectului fenotipic al elitelor, n anul
de alegere, ct i pe baza comportrii primei descendene a acestor elite.



129




































Fig. 7.4.2.b. Selecia individual la plantele alogame, varianta
jumtate de smn





AN 1
AN 2
AN 3
Cmp de alegere
Jumtate din smna elitelor
alese se pstreaz.
Cmp de selecie a familiilor
A, cu izolare n spaiu pentru
fiecare familie
Cmp descendena I-a fr
izolare n spaiu (familii A)
AN 4-10
- Repetarea ciclului de selecie jumtate de smn;
- Selecie individual pe familii;
- Selecie individual pe grupe de familii;
- Selecie n mas.

130


7.5. Selecia clonal

Selecia clonal este tipic pentru plantele agricole care se
nmulesc vegetativ (via de vie, pomii i arbutii fructiferi, unele specii
ornamentale etc.). Ea poate fi aplicat, cu aceeai eficien, att la plantele
agricole autogame, ct i la cele alogame, cu condiia ca acestea s se poat
nmuli vegetativ.
n esen, metoda seleciei clonale reprezint o selecie individual
simpl (cu o singur alegere), n care elita aleas (plant sau poriune de
plant) este nmulit pe cale vegetativ. Toi descendenii vegetativi ai
unei astfel de elite vor fi, practic, identici ntre ei, reproducnd
caracteristicile plantei din care provin.
Selecia clonal poate valorifica orice tip de variabilitate, att cea
natural, ct i cea artificial. Indiferent de tipul de variabilitate exploatat,
simplitatea i eficacitatea seleciei clonale face ca aceasta s fie una din
metodele cele mai larg utilizate n ameliorarea viei de vie, pomilor i
arbutilor fructiferi, a unor specii de legume i plante ornamentale.
Selecia clonal cuprinde trei faze mai importante, asemntoare cu
cele ale seleciei individuale simple.
Prima faz o constituie alegerea elitelor, alegere ce se face pe baza
unor studii i observaii de durat (1-5 ani) asupra comportrii plantelor n
populaia supus seleciei.
n faza a doua, clonii rezultai din nmulirea vegetativ a fiecrei
elite vor fi studiai n cmpurile de selecie i control, eliminndu-se drastic
tot ceea ce nu corespunde obiectivelor urmrite de ameliorator. Clonii
considerai valoroi vor fi trecui la o nmulire limitat, pentru a dispune
de materialul necesar testrilor ulterioare.
Faza a treia presupune testarea celor mai valoroi cloni n reeaua
institutului i cea de stat, i nmulirea paralel a acestor cloni n vederea
unei eventuale extinderi n producie.
n fig. 7.5. este prezentat schema general a seleciei clonale, a
crei desfurare este prezentat n continuare.
Anul 2. Clonele, reprezentate de viele sau pomii altoii, respectiv
butaii de arbuti fructiferi sau plante ornamentale, provenite de la plantele
elit, se planteaz n parcele separate pentru descendenii fiecrei elite.
Clonii astfel rezultai vor fi supui unei selecii riguroase, privind
caracteristicile care l intereseaz pe ameliorator, prin care se elimin 70-
90% din clonii analizai.


131























Fig. 7.5. Schema general a seleciei clonale

La unele specii, clonele pot fi plantate, nc din anul doi, direct n
culturi comparative, testarea lor durnd maximum 3-6 ani. Clonele de vi
de vie i pomi fructiferi vor fi plantate n cmpul de selecie sau aa-numita
coal de plante altoite, sau nmulite vegetativ. n acest cmp se va face o
selecie interclonal pe baza rezistenei la anumite boli i duntori, a
creterii i dezvoltrii plantelor, a compatibilitii la altoire etc.
Anul 3-4. Cei mai buni cloni, rezultai din cmpul de selecie, vor fi
plantai n culturile comparative cu cloni ale staiunii, unde vor fi studiai
trei ani de rodire normal.
Anul 4-6. Cei mai valoroi cloni din cmpul de control vor fi
nmulii vegetativ i vor fi plantai ntr-o cultur comparativ de concurs
n reeaua institutului i a I.S.T.I.S.
Clonele dovedite superioare, n ncercarea din reeaua de stat i cea
a institutului, vor fi omologate ca soiuri noi. n cazul unor clone cu
caracteristici superioare evidente, I.S.T.I.S. poate decide omologarea lor
direct din cmpul de control, cu condiia ca n acest cmp s existe un


AN 1
AN 2
AN 3 8
AN 9 12


C.C.C.


.
Cmp de alegere
(soiuri, hibrizi, material
iradiat,colchicinizat,etc)
Cmp de selecie
(coala de plante
altoite sau nmulite
vegetativ).
Alegerea clonelor
valoroase.
Cmp de control.
Studiul comparativ al clonelor.
Alegerea clonelor
valoroase.
Culturi comparative de concurs
n reeaua institutului i de stat.
nmulirea clonelor valoroase
(plantaia mam).

132
numr suficient de plante din clonele respective, care s asigure necesarul
de organe vegetative (tuberculi, bulbi, bulbili, butai etc.) n vederea
nmulirii ulterioare a materialului.
Selecia clonal are o importan deosebit pentru plantele horticole
ce se nmulesc vegetativ, dar o variant a acesteia se utilizeaz cu mult
eficien i la cartof. Ea prezint o serie de avantaje rezultate, n principal,
din tipul de nmulire pe care se bazeaz, i anume: a) permite selecia,
nmulirea i propagarea unor plante parial sau total sterile, care pe cale
seminal ar fi foarte greu sau chiar imposibil de nmulit; b) permite
pstrarea i perpetuarea vigorii heterozis, care apare n generaia F
1
a
diferitelor ncruciri; c) asigur omogenitatea genotipic i fenotipic a
materialului ales i nmulit, indiferent de gradul de heterozigoie al plantei
elit de la care s-a pornit. n afara valorii ei ca metod de obinere a unor
noi soiuri de plante horticole, selecia clonal are o importan deosebit n
procesul de producere a materialului sditor la speciile care se nmulesc
vegetativ.


























133


BIBLIOGRAFIE SELECTIV


ACQUAAH, G., 2007, Principles of Plant Genetics and Breeding,
Blackwell Publishing, Malden.
ALLARD, R.W., 1969, Principles of Plant Breeding, Library of
Congress Catalog Card Number: 60-14249.
ARDELEAN, M., C. BOTEZ, M. SAVATTI, E. TMA, M.
SAVATTI JR., R. SESTRA, M. MULER, 1995, Impactul
biotehnologiilor moderne asupra crerii de noi soiuri de plante de cultur,
Bul. USACN, A-H, 49/2.
ARDELEAN, M., R. SESTRA, M. CORDEA, 2007, Ameliorarea
plantelor horticole, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca.
BOTEZ C., M. SAVATTI, M. ARDELEAN, 1995, Ameliorarea
rezistenei plantelor la boli i duntori cu ajutorul metodelor de inginerie
genetic, Protecia plantelor, vol. XVIII.
CEAPOIU N., A. POTLOG A., 1990, Ameliorarea general a
plantelor agricole, Bucureti, 1990.
CHAHAL, G.S, S.S. GOSAL, 2002, Principles and procedures of
Plant Breeding, Alpha Science International, United Kingdom.
CRCIUN, T., 1981, Genetica plantelor horticole, Ed. Ceres,
Bucureti.
CRCIUN, T., 1987, Geniul genetic i ameliorarea plantelor, Ed.
Ceres, Bucureti.
CRCIUN, T., I. TOMOZEI, N. COLES, A. NASTA, 1978,
Genetica, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti.
DUBOIS, J., J. JAQUEMIN, 1986, Culture celluleire et tisulaire,
Station d'Amelioration des Plantes, Gembloux.
DUBOIS, A.M., D.P. DE VRIES, J. ROGEMANS, 1988,
Comparation of the habit of pot roses propagated in vitro and by cuttings,
Acta. Horticulturae, 226, 611-613.
DUMAS, C., A.E.CLARKE, R.B.KNOX, 1984, La fecondation des
fleurs, La Recherche, 15, 15-18.
GALLAIS, A., H. BANNEROT, 1992, Amelioration des especes
vegetales cultivees, INRA Paris.
GHIDRA, V., M. BOTU, R. SESTRAS, I. BOTU, 2004,
Biodiversitate si bioconservare, Editura AcademicPres, Cluj-Napoca.

134
GRIFFITHS, A.J.G, J.H. MILLER, D.T. SUZUKI, R.C.
EWONTIN, G.M. GILBERT, 1997, An introduction to Genetic Analisis
(6th ed. NY), De Breck Universit.
FALCONER, D.S., 1989, Introduction to Quantitative Genetics.
3rd Ed. Longman. Burnt Mill.
JANICK, J. (ed.), 2005, Plant Breeding Reviews, Volume 25. John
Wiley & Sons.
JANICK, J. (ed.), 2009, Plant Breeding Reviews, Volume 31. John
Wiley & Sons.
LEONTE, C., 2000, Ameliorarea plantelor horticole probleme
generale, EDP Bucureti.
MUNTEANU, N., 2000, Ameliorarea plantelor ornamentale, Ed.
Ion Ionescu de la Brad, Iai.
POTLOG A., SUCIU Z., LZREANU A., NEDELEA G.,
MOISUC A., 1989, Principii moderne n ameliorarea plantelor, Timioara.
SAVATTI, M., G. NEDELEA, M. ARDELEAN, 2004, Tratat de
ameliorarea plantelor, Ed. Marineasa, Timioara.
SCHLEGEL, R., 2003, Encyclopedic Dictionary of Plant Breeding,
Haworth Press, New York, London, Oxford, USA.
SESTRA, R., 2004, Ameliorarea speciilor horticole, Ed.
AcademicPres, Cluj-Napoca.
SESTRAS, R., E. TAMAS, 2004, Genetica si ameliorarea plantelor
horticole, Editura AcademicPres, Cluj-Napoca.
SIMINEL V.D., 2003, Ameliorarea special plantelor agricole,
Chiinu.