CRETEREA PLANTELOR

Creterea este procesul de mrire stabil i ireversibil a volumului i greutii celulelor, esuturilor i organelor plantei, datorit sporirii continue a cantitii de substan uscat, ca urmare a unor procese biosintetice, de transformare i depunere a substanelor organice proprii. Procesul de cretere ncepe de la o celul ou, care prin diviziune, mrire n volum i greutate i difereniere n esuturi i organe, formeaz caracterele speciei. n timpul creterii are loc morfogeneza organelor vegetative: rdcina, tulpina, frunzele etc. Creterea plantelor poate avea loc n tot cursul vieii, datorit prezenei unor puncte de cretere ce conin esuturi meristematice, care funcioneaz continuu, formnd organe noi.

ETAPELE DE CRETERE CELULAR. PARTICULARITI DE CRETERE LA DIFERITE ORGANE

Etapele de cretere celular n procesul de morfogenez a organelor vegetative, celulele plantelor parcurg trei etape de cretere: etapa creterii embrionare, etapa creterii prin e tensie i etapa diferenierii celulare. Etapa creterii e !ri"#are sau de diviziune are loc n esuturile meristematice, n care principala funcie fiziologic a celulelor este diviziunea. Prin acest proces celulele se nmulesc mrindu!i numrul, dar nu i dimensiunile. Celulele au dimensiuni mici i o membran celulozic subire" raportul nucleo! plasmatic este ridicat, nucleul are poziie central, iar vacuolele sunt mici i numeroase, rspndite n protoplasm. #ctivitatea fiziologic de formare a protoplasmei const n primul rnd n proteosinteza intens, favorizat de prezena acizilor nucleici, a unui ec$ipament enzimatic bogat i a unor $ormoni stimulatori din grupa au inelor i citoc$ininelor. Etapa creterii pri# e$te#%ie celular, de alungire sau elongaie are loc n zonele cu poziie subterminal. Prin acest proces celulele care i!au ncetat diviziunea i mresc volumul pn la limitele normale, n special prin alungire. %rirea volumului se face pe baza ptrunderii apei n celule prin fenomenul de osmoz. &acuolele mici i mresc volumul i fuzioneaz ntr!o singur vacuol, dispus central. n sucul vacuolar se acumuleaz glucide solubile, acizi organici i sruri minerale. 'ucleul ia o poziie periferic, iar citoplasma apare ca un strat periferic ce cptuete membrana. Ca urmare a creterii n volum a protoplasmei are loc creterea n suprafa a membranei celulare, celulozice prin procesul de interptrundere sau intus-suscepiune. #cest proces const n intercalarea n spaiile structurii reticulate a membranei celulozice de noi fibrile de celuloz produse de protoplasm i este favorizat de prezena acizilor nucleici i a unor $ormoni stimulatori din grupa au inelor i giberelinelor. #u inele determin lrgirea oc$iurilor din reeaua celulozic, care devine la i depune noi fibrile celulozice, iar membrana se reface. (a celulele din vrful rdcinii i tulpinii creterea prin e tensie este polar, pe cnd la celulele din frunze creterea prin e tensie este uniform, pe toat suprafaa. Etapa di&ere#'ierii celulare. )in etapele anterioare rezult celule identice ca form i funcii, care n etapa de difereniere se specializeaz morfo!fiziologic, rezultnd esuturi i organe. Protoplasma sufer transformri importante prin apariia unor organite de tipul plastidelor *verzi, roii!portocalii, incolore+, cu funcii fiziologice distincte, de fotosintez, depozitare etc. %embrana celular crete n grosime prin depunerea de celuloz, cutin, lignin, suberin etc. ,enomenul de depunere sau apoziie are loc n sens centrifug la esuturile acoperitoare sau n sens centripet la esuturile conductoare lemnoase sau mecanice. -ensul diferenierii organelor este controlat de raportul unor $ormoni endogeni din grupa au inelor i a citoc$ininelor. #u inele diri.eaz rizogeneza, respectiv formarea rdcinii, pe cnd citoc$ininele caulogeneza, respectiv formarea tulpinii. )iferenierea celular este stimulat de apariia $ormonului in$ibitor acid abscisic i de lumin.

Creterea "r(a#el"r

Creterea organelor se efectueaz prin creterea celulelor i a esuturilor acestora. Creterea ncepe cu o etap embrionar, localizat n meristeme numit meresis, continuat cu alungirea celulelor formate numit auxesis i terminat cu diferenierea structurii anatomice tipice. Creterea organelor se face n lungime i n grosime. Creterea n lungime se datorete meristemelor primare, iar creterea n grosime se datorete meristemelor secunare. Creterea )# lu#(i e a rdci#ii se datorete meristemelor apicale. /ona de alungire are o poziie subterminal, pe o distan de 0!12 mm de la vrf. Creterea )# lu#(i e a tulpi#ii se datorete unor meristeme apicale i unor meristeme intercalare. (a tulpini e ist trei tipuri de cretere: ! apical, datorat meristemelor apicale, zona de alungire are o poziie subterminal, situat pe o distan de civa cm de la vrf" ! intercalar, la baza tulpinii, de e emplu la Amaryllis sau la baza internodurilor, de e emplu la Equisetum" ! liniar, pe toat lungimea internodurilor. Creterea &ru#*el"r se face n lungime i suprafa i se datorete unor meristeme bazale la monocotiledonate, unor meristeme intercalare la ferigi sau de pe toat suprafaa la dicotiledonate. (a frunzele perforate de Monstera deliciosa n unele zone creterea este oprit, iar n frunze apar guri. Creterea )# (r"%i e a rdci#ii i tulpi#ii se datorete meristemelor secundare cambiu i felogen, situate n poziie lateral, n cilindrul central i respectiv n scoara acestor organe. .

INFLUENTA FACTORILOR E+TERNI A,UPRA CRETERII

Te peratura 3emperatura este unul dintre cei mai importani factori climatici care influeneaz creterea plantelor i controleaz rspndirea vegetaiei pe glob. 3emperatura acioneaz asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim i ma im specifice fiecrei plante. ntre limitele de minim i ma im se afl valorile preferendumului termic, iar n afara punctelor cardinale, creterea plantelor este oprit. 3emperatura minim de cretere este numit i minim de cretere, zero de cretere sau zero biologic. 4a prezint valori diferite, cuprinse ntre 25!10 5C. &alorile minime, de 25 ! 05C sunt caracteristice n general pentru speciile de origine nordic, n timp ce valorile ma ime, de 12 ! 10 5C, sunt caracteristice speciilor de origine sudic. 3emperatura minim de cretere este de 0 5C la gru, orz, ovz, legumele din zona temperat, de 6 ! 7 5C la pomi, de 12 5C la vita de vie i de 12 ! 10 5C la tomate, ardei, vinete, castravei, pepeni, fasole. )intre speciile lemnoase, salcia, plopul i arinul prezint valori ale minimului de cretere de 22! 0 5C, n timp ce ste.arul, nucul, platanul i salcmul prezint valori ale minimului de 122C. -ub valorile minime de temperatur, plantele nceteaz creterea, dar nu mor. Plantele lemnoase din zona temperat pot suporta temperaturi mult mai sczute dect minimul de cretere *Parascan, 1869+. Te peratura "pti asigur creterea organelor plantei cu o intensitate ma im i este cuprins n general ntre 175!:95C, funcie de specie. 3emperatura optim pentru nfrire la cereale este de 65 ! 1;5C, iar de alungirea paiului este de 1;2 ! 1<5C. (a legume, temperatura optim de cretere este de 1:5C la varz i ridic$i, 165C la cartofii timpurii, salat, spanac, morcov, 185C la sfecl, ceap, usturoi, ;;5C la ardei, tomate, fasole, dovlecei, ;05C la castravei, pepeni galbeni i verzi. n funcie de cerinele termice optime, plantele fructifere se clasific n: ! specii puin pretenioase, de e emplu mrul, prunul, viinul, agriul, coaczul, zmeurul i cpunul" ! specii cu cerin moderat, de e emplu cireul, gutuiul, nucul" ! specii cu cerine mari, de e emplu piersicul, caisul, migdalul. Te peratura a$i de cretere este cuprins n general ntre :02!<02C. Plantele pot supravieui i peste valorile ma imului. Plantele lemnoase din zona temperat suport mult mai greu temperaturile ridicate dect pe cele sczute. Pentru supravieuire sunt necesare mecanisme biologice speciale de adaptare i rezisten. #ciunea temperaturii asupra creterii plantelor pe baza punctelor cardinale se manifest att la nivelul organismului ntreg, pe tot parcursul fazei de cretere, ct i la nivelul tuturor organelor, pe diferite fenofaze. =itmul de cretere al plantelor este influenat de raportul dintre temperatura zilei i a nopii, fenomen numit termoperiodism. (a Pinus taeda, creterea cea mai activ are loc atunci cnd diferena

dintre temperatura zilei i a nopii este mai mare, ceea ce se e plic prin originea sa n zonele nordice, unde se realizeaz aceste condiii *Parascan, 1869+. Lu i#a (umina manifest asupra creterii plantelor o aciune direct i o aciune indirect. Ac'iu#ea direct este manifestat prin intensitatea i calitatea luminii i prin durata zilnic de iluminare, numit fotoperioad. Intensitatea luminii condiioneaz parcurgerea normal a tuturor fazelor de vegetaie, deci i a creterii plantelor. n funcie de acest factor, plantele sunt adaptate la diferite intensiti de lumin i se clasific n plante iubitoare de lumin sau $eliofile i plante iubitoare de umbr sau ombrofile. )intre plantele de cultur, speciile $eliofile sunt reprezentate de floarea soarelui, bumbac, porumb i via de vie, iar speciile ombrofile sunt reprezentate de fasole i inul de fuior. n funcie de intensitatea luminii plantele legumicole se mpart n < categorii: ! plante pretenioase la lumin, de e emplu tomatele, ardeii, vinetele, pepenii verzi i galbeni" ! plante puin pretenioase la lumin, de e emplu spanacul, morcovul, ptrun.elul i mrarul" ! plante nepretenioase la lumin, de e emplu mazrea i ceapa pentru frunze" ! plante care nu au nevoie de lumin pentru a produce organe vegetative comestibile, de e emplu andivele i sparang$elul. n funcie de cerinele fa de lumin, plantele fructifere se clasific n: ! plante cu cerine mari, de e emplu nucul, piersicul i caisul" ! plante cu cerine moderate, de e emplu mrul, prul, prunul i viinul" ! plante cu cerine reduse, de e emplu zmeurul, coaczul i agriul. (a nivel celular intensitatea luminoas optim reduce e tensia celulelor i favorizeaz diferenierea acestora. Prin acest efect este redus creterea tulpinilor i a lstarilor i este intensificat creterea rdcinilor" este stimulat diferenierea esuturilor conductoare i mecanice. ceea ce d natere unor plante viguroase i mrete rezistena tulpinilor la cdere, de e emplu la cereale. ,runzele sunt groase, de culoare verde. >ntensitatea luminii e ercit asupra plantelor un efect morfogenetic. (a intensitate luminoas slab sau n lipsa luminii plantele sufer procesul de etiolare, caracterizat prin modificri de cretere numite fotomorfoze. (a plantele dicotiledonate, n lipsa luminii, tulpinile se alungesc, iar frunzele rmn mici, uneori se reduc la solzi, n timp ce la plantele monocotiledonate tulpinile rmn scurte, iar frunzele se alungesc. n lipsa luminii este favorizat elongaia celular, stimulat de aciunea au inelor endogene. >ntensitatea luminoas slab provoac decolorarea plantelor. Plantele etiolate pierd culoarea verde i rmn colorate n galben!pal, deoarece lumina favorizeaz biosinteza clorofilei. )e asemenea la intensitate luminoas slab, plantele devin fragile. 3esuturile mecanice sunt slab dezvoltate deoarece lumina stimuleaz diferenierea celular. Cercetrile recente au artat c lumina induce morfogeneza plantelor prin intermediul fitocromului. ,itocromul este un pigment descoperit la plante i denumit de ?ort$@icA, care e ist n dou forme fotoconvertibile, i anume fitocromul activ *P9:2+, cu ma imul de absorbie n zona roului ndeprtat, 9:2 nm i fitocromul inactiv *P662+, cu ma imul de absorbie n zona rou, 662 nm.. Calitatea luminii influeneaz creterea n mod diferit. #stfel, radiaiile roii favorizeaz e tensia i reduc diviziunea celular, n timp ce radiaiile albastre, indigo, violet i ultraviolet au un efect invers. n regiunile nordice, n care lumina difuz este srac n radiaii albastre, indigo i violet arborii cresc la nlimi considerabile, n timp ce pe platourile alpine, n care lumina este bogat n aceste radiaii, talia plantelor este redus. -!a constatat c radiaiile roii stimuleaz sinteza unor stimulatori de cretere i anume au inele, giberelinele i citoc$ininele i reduc sinteza acidului abscisic. #ciunea stimulatoare a radiaiilor roii este perceput prin intermediul fitocromului. (umina albastr stimuleaz biosinteza proteinelor i determin modificri structurale la nivel subcelular. #ciunea stimulatoare a radiaiilor albastre este perceput prin intermediul flavonoidelor i carotenoizilor, pigmeni cu absorbie ma im n zonele <:2 ! <92 nm. (a plantele leguminoase radiaiile roii stimuleaz creterea pe baza intensificrii biosintezei substanelor glucidice. (a salat, spanac i varz, radiaiile albastre, indigou i violet stimuleaz morfogeneza frunzelor pe baza stimulrii fotosintezei. =adiaiile ultraviolete degradeaz esuturile, dar n concentraie mic stimuleaz biosinteza vitaminelor. =adiaiile infraroii au efect negativ prin cantitatea ridicat de cldur. (a culturile de legume din sere s!a constatat c sticla reine radiaiile ultraviolete i infraroii.

Durata de iluminare zilnic sau fotoperioada influeneaz de asemenea, creterea plantelor. n general, creterea este stimulat de condiiile de fotoperioad lung, numite de zi lung de 1<!17 ore i este in$ibat de condiiile de fotoperioad scurt numite de zi scurt de 12!1; ore de iluminare zilnic. )in aceast cauz, creterea plantelor anuale, bienale sau a lstarului plantelor perene are loc n timpul primverii i verii i nceteaz la nceputul toamnei. =educerea creterii n condiii de zi scurt, la nceputul toamnei, favorizeaz desfurarea normal a proceselor de fructificare i cderea frunzelor i determin intrarea mugurilor n repaus la plantele perene. )iri.area condiiilor de iluminare n cultura plantelor se poate face n spaii nc$ise prin reglarea intensitii i calitii luminii, precum i a densitii de semnat, iar n cmp prin zonarea raional n teritoriu, amplasarea pe diferite e poziii ale pantei de teren, orientarea culturilor n direcia nord!sud, distana de semnat sau plantare, combaterea speciilor concurente etc. Ac'iu#ea i#direct a luminii asupra creterii rezult din participarea luminii ca surs de energie n sinteza substanelor organice, n fotosintez. Produii fotosintezei, reprezint substratul material pe baza cruia are loc creterea. U iditatea aerului i %"lului #pa este un alt factor climatic care controleaz rspndirea vegetaiei pe Blob, deoarece este indispensabil vieii plantelor. Ca i ali factori climatici, apa e ercit asupra creterii plantelor un efect morfogenetic, creterea fiind diri.at de cantitatea de ap din mediu. (a nivel celular, apa asigur creterea prin e tensie a celulelor. Creterea i morfologia rdcinii depind de cantitatea de ap din sol, iar creterea i morfologia organelor aeriene depind de cantitatea de ap din aerul atmosferic. Coninutul de ap din mediu acioneaz asupra creterii plantelor conform punctelor cardinale, minim, optim i ma im. n afara valorilor de minim creterea este oprit. &alorile optimului sunt n general de 02!62C umiditate relativ a aerului *%ilic i colab., 187;+ i 62C din capacitatea total pentru ap n sol *Parascan, 1869+. Peste valorile de ma im, creterea plantelor este de asemenea oprit. n cursul perioadei de vegetaie consumul de ap al plantelor este variabil. ,azele n care consumul de ap este ma im se numesc faze critice. (a cereale, de e emplu gru, orz, ovz, faza critic este mpierea. (a plantele pomicole fazele critice sunt creterea lstarului i nflorirea, iar la via de vie creterea lstarului care necesit o umiditate a aerului de 90!72C. Dmiditatea atmosferei este deosebit de important n cultura legumelor, necesarul fiind de 82!80C la castravei, 72!82C la salat, spanac i varz, 92!72C la morcov i mazre, 62!92C la ardei, vinete i fasole, 02!62C la tomate i <0!00 C la pepeni verzi, galbeni i dovlecei. n funcie de cerinele fa de ap, plantele pomicole se clasific n < categorii i anume: ! specii foarte e igente, de 922 mm de precipitaii, de e emplu arbutii fructiferi i castanul comestibil" ! specii cu cerine mari, de 622!922 mm de precipitaii, de e emplu gutuiul, mrul i prunul" ! specii cu cerine moderate, de cca. 622 mm de precipitaii, de e emplu prul, nucul, cireul i viinul" ! specii cu cerine reduse, sub 622 mm de precipitaii, de e emplu piersicul, caisul i migdalul. n natur plantele sunt adaptate la diferite condiii de umiditate n mediu. n funcie de acest factor e ist < grupe ecologice de plante. Plantele hidrofile triesc n mediul acvatic. Plantele higrofile sunt plante terestre care triesc ntr!un mediu cu umiditate ridicat. Plantele mezofile sunt plante terestre care triesc ntr!un mediu cu umiditate moderat. Plantele xerofile sunt plante terestre care triesc ntr!un mediu cu umiditate foarte sczut.

INFLUENTA FACTORIILOR INTERNI A,UPRA CRETERII

n timp ce meta!olismul ofera energia si su!stantele de constitutie pentru "iata plantei,hormonii regleaza "iteza de crestere a partilor indi"iduale si integreaza acesta parti pentru a realiza forma dupa care o recunoastem ca planta. >n afara factorilor genetici,creterea plantelor este controlat de anumite substane endogene care fac parte din grupa $ormonilor vegetali. #cestia sunt adevarati mesageri c$imici care favorizeaza capacitatea plantelor de a reactiona la conditiile de mediu. -"r "#ii %u#t %u!%ta#'e e#d"(e#e. tra#%p"rta!ile i acti/e )# ca#tit'i &"arte ici care &a/"ri*ea* de%&urarea pr"ce%el"r eta!"lice. 4i au fost descoperii pentru prima dat la animale i

denumii ca atare de -tarling *1826+ *hormaein E a stimula+. (a plante, e istena $ormonilor a fost presupus nc din 1690 de ctre savantul %alpig$i, sub forma unei substane cu rol n reglarea creterii pe care a denumit!o Fmateria ad radices promo"endasF. Cercetrile ulterioare efectuate de savanii -ac$s i )ar@in presupun e istena unor substane endogene cu rol n reglarea creterii i a micrilor de cretere. n 1828 ,itting introduce noiunea de $ormon n fiziologia vegetal. )escoperirea, identificarea structurii c$imice i a modului de aciune al $ormonilor la plante aparine cercetrilor din ultimile decenii ale secolului al GG!lea. )up modul de aciune asupra creterii, $ormonii vegetali pot fi %ti ulat"ri i i#0i!it"ri. Cele dou categorii de $ormoni acioneaz competitiv n diri.area creterii, din balana lor rezultnd controlul acestui proces la plante. Cercetrile recente demonstreaz c fito$ormonii sunt substane polifuncionale, care particip n reglarea mai multor procese. n acelai timp, fito$ormonii nu acioneaz asupra tuturor celulelor, ci numai asupra celor care sunt compatibile fa de ei. -"r "#ii %ti ulat"ri de cretere Hormonii stimulatori de cretere se clasific n au ine, gibereline i citoc$inine. Au$i#ele au fost descoperite de cercetrile concomitente ale lui Ient i Holodni *18;7+ n coleoptilul de ovz *A"ena sati"a+. Ient a demonstrat prezena au inei n vrful coleoptilului, posibilitatea acesteia de a difuza pe agar!agar i rolul au inei n curbarea coleoptilului spre sursa de lumin n micarea de cretere numit fototropism. -ursa de au in este vrful coleoptilului, iar zona de reacie, care provoac curbarea este subterminal. Prezena n plante. Cercetrile de e tragere, purificare i identificare c$imic au pus n eviden prezena au inelor n diferite organe ale plantelor, n special cele cu cretere activ: vrfuri ale tulpinii i rdcinii, muguri, flori *polen, ovar+, semine n curs de germinare. #u ina natural a fost identificat c$imic cu acidul beta!indolilacetic, cu formula C12H8J; notat prescurtat #>#. Plantele mai conin i ali compui considerai $ormoni au inici. #cetea sunt acidul <! cloro! indolacetic, gsit n semine tinere de leguminoase *4ngvild, 1876+, acidul fenil K acetic *(euba i (e 3orneau, 1882+ i acidul indolil butiric, gsit n frunzele de porumb i diferite specii de dicotiledonate *-c$neder i colab., 1870, 4pstein i colab., 1878+. Biosinteza au inelor pornete de la un precursor care este aminoacidul tript"&a#. ?iosinteza este un proces metabolic catalizat de enzime, care are loc n frunze i n esuturile tinere: meristeme, frunze i fructe n cretere. Inactivarea au inelor. #u inele sunt degradate n plante sub aciunea luminii printr!un proces de o idare, n care au ina activ este transformat n forma inactiv, numit lumi ! au in lactona. Aciuni fiziologice. (a nivel celular, au inele controleaz creterea celulelor. n concentraii mai sczute, stimuleaz diviziunea, iar n concentraii mai ridicate e tensia celular. n etapa diviziunii celulare au inele stimuleaz sinteza acizilor nucleici, n special a #='!m *mesager+ cu rol n sinteza proteinelor. n etapa e tensiei celulare au inele stimuleaz creterea n suprafa, elasticitatea, plasticitatea i permeabilitatea membranei, precum i absorbia apei i elementelor minerale. %ecanismul de aciune a au inei asupra creterii membranei sau peretelui celular este urmtorul: au inele activeaz pompele protonice din plasmalem i transportul protonilor de la citoplasm la peretele celular. 3ransportul ionilor HL favorizeaz absorbia cationilor, n special ML i Ca;L, dar i ieirea HCJ:!. Ca rezultat are loc acidifierea pereilor celulari, fi area Ca ;L i intensificarea activitii enzimelor $idrolizante. #ceasta modific componenii polimeri ai membranelor celulare i duce la slbirea legturilor din pereii celulari. Ca urmare, sub aciunea forei de turgescen are loc creterea prin e tensie a acestora. )irecia e tensiei depinde de orientarea microfibrilelor de celuloz din membranele celulare. )egradarea au inei sub aciunea luminii controleaz raportul dintre etapele de e tensie i difereniere celular. #ciunea fiziologic a au inelor este demonstrat de sporirea coninutului acestora n timpul diferitelor procese de cretere din plante cum sunt germinarea seminelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza esutului conductor lemnos, creterea n lungime i grosime a lstarului, formarea i creterea fructelor. #stfel, n timpul germinaiei seminelor de fasole, concentraia au inelor crete n .urul embrionului, ceea ce determin atragerea substanelor cu rol plastic spre aceast zon. (a tomate, au inele endogene determin $idroliza substanelor din endosperm, creterea embrionului i a plantulei *%ilic i colab., 187:+. (a via de vie coninutul de au ine din muguri este minim n timpul repausului *C$eAol, 1880+. ntreruperea repausului a produs o cretere a coninutului de au ine n mugurii de pin, ceea ce permite reluarea capacitii de cretere a acestora *#lden, 1891+.

(a nivelul plantei ntregi, una dintre cele mai importante aciuni fiziologice a au inelor se manifest asupra elongaiei rdcinii i morfogenezei rdcinilor adventive. -!a constatat c rdcina prezint o sensibilitate mult mai ridicat la concentraia de au ine fa de organele aeriene, n special tulpina. #stfel, concentraia stimulatoare pentru elongaia tulpinii este de 12!0 K 12!6, n timp ce pentru rdcin aceast concentraie este supraoptimal, in$ibitoare" concentraia optim pentru elongaia rdcinii este de 12!9 K 12!1:. )in aceast cauz, rdcinile e cizate cresc #in "itro$ timp de zile i sptmni, fr aplicare de au ine, ceea ce indic o sintez proprie, suficient de $ormon. #u inele au stimulat formarea i creterea rdcinilor la diferite specii. =izogeneza butailor de crizanteme *3suAamoto i %atsubara, 1867+ i a tubero!bulbilor de %reesia a fost asociat cu creterea au inelor n zonele de formare a rdcinilor. )e asemenea, au stimulat rizogeneza la butasii diferitilor arbori*Haissig,189<+. )atotita acestui efect sunt utilizate in stimularea inmultirii vegetative la plantele lemnoase. -ursa de au ina naturala in cazul butasilor este reprezentata de mugurii active si frunzele tinere. n procesul de rizogeneza, butaii respect polaritatea tulpinii, astfel nct formarea rdcinilor are loc la polul distal fa de ape ul tulpinii, numit pol rizogen. >n zona rizogena s!a constat un continut ridicat de au ine inainte de initierea radacinilor. #u inele controleaz creterea n lungime a lstarului la plantele lemnoase. Dn alt efect fiziologic al au inelor la lstar se manifest asupra creterii mugurilor laterali. Prezena mugurelui apical n lstari e ercit un efect in$ibitor asupra creterii mugurilor laterali *dominana apical+. ndeprtarea acestuia determin pornirea n cretere a mugurilor laterali. Coninutul de au ine crete n flori n timpul polenizrii, favoriznd creterea tubului polenic i interaciunea acestuia cu ovarul i ovulul n timpul fecundrii. )up fecundare, embrionul seminei reprezint sursa de au ine care stimuleaz creterea fructului *%ilic i colab., 187:+. #cest fenomen a fost pus n eviden la porumb *(iu i (ee, 1880+, la pomi i arbuti fructiferi. (a via de vie coninutul de au in n boabe este minim n faza de prg */$ang i colab., 1889+" n lipsa au inelor n urma fecundrii se formeaz fructe fr semine *%ilic i colab., 187:+. Gi!ereli#ele au fost descoperite de Murosa@a *18;6+ la plante de orez, bolnave de boala F!a&aneF sau boala lstarilor lungi, produs de ciuperca 'i!!erella fu(i&uroi. )in aceste plante >abuta *18:0+ a izolat o substan activ pe care a denumit!o giberelin. Dlterior au fost identificate numeroase tipuri de giberelin, astfel c pn n anul 1882 erau cunoscute 7< gibereline, dintre care 9: la plantele superioare, ;0 la ciuperca 'i!!erella fu(i&uroi i 1< n ambele grupe. -eminele de fasole conin ;2 gibereline *-alisburN i =oss, 1881+, iar n tulpina de porumb au fost identificate gibereline notate de la B# 1 K B#0:. Prezena n plante. Biberelinele au fost identificate ntr!un numr mare de specii de plante, n diferite organe cum sunt vrful tulpinii i rdcinii, muguri, flori, semine n curs de germinare etc. Biosinteza giberelinelor are loc n seminele imature i n frunzele tinere, de unde giberelinele migreaz n vrful rdcinii i al tulpinii. n aceste zone giberelinele stimuleaz producerea i transportul descendent al au inelor. Circulaia giberelinelor n plante se face prin esuturile conductoare lemnos i liberian, cu o vitez de 0 cmOor. Circulaia giberelinelor nu este polar i se realizeaz printr!un mecanism nc necunoscut. Aciuni fiziologice. (a nivel celular mecanismul de aciune al giberelinelor const n sporirea coninutului de au ine, att prin stimularea biosintezei, ct i prin frnarea degradrii acestora. #stfel, giberelinele manifest o aciune complementar au inelor n etapa diviziunii, dar mai ale n etapa e tensiei celulare. Biberelinele stimuleaz biosinteza acizilor nucleici, n special #='!m, cu rol n sinteza proteinelor. Biberelinele mresc plasticitatea peretelui celular, fr implicarea HL, deci n afara mecanismului creterii acide. (a nivelul plantei ntregi, principala aciune fiziologic a giberelinelor este stimularea elongaiei *alungirii+ tuplinii. ,enomenul a fost pus n eviden prin e periene cu mutante pitice de orez, porumb i mazre, la care aplicarea giberelinelor a determinat o nlime normal a plantelor. Biberelinele determina intreruperea strii de repaus a seminelor i a mugurilor. #ciunea fiziologic a giberelinelor este demonstrat, ca i n cazul au inelor, prin sporirea coninutului endogen al acestora n timpul unor procese de cretere. Biberelinele pot substitui aciunea temperaturilor sczute *cerina de frig+ i a fotoperioadei lungi necesare ntreruperii repausului mugurilor. (a pomii fructiferi, giberelinele stimuleaz creterea n lungime a lstarului, coninutul ma im fiind n timpul perioadei mari de cretere.

%ecanismul de aciune al giberelinelor const n stimularea alungirii internodurilor. )e asemenea, giberelinele stimuleaz activitatea cambiului i morfogeneza esutului conductor lemons. Biberelina nu stimuleaz rizogeneza datorit rolului sczut n stimularea diviziunii celulare n rdcini. Cit"c0i#i#ele. -pre deosebire de au ine i gibereline care au fost descoperite mai nti n plante pe baza efectelor de stimulare a creterii i apoi identificate din punct de vedere c$imic, citoc$ininele au fost mai nti sintetizate pe cale c$imic, ca substane cu rol n stimularea diviziunii celulare. %iller *1800+ a obinut un compus numit aminopurina care a stimulat diviziunea celular n esuturile calusului provenit din mduva tulpinii de tutun. #bia n 186:, (et$am e trage i purific citoc$inina natural din boabele nemature de porumb za$arat, pe care o numete *eati#. Dlterior au fost identificate la plante i alte citoc$inine, cum este izopentenil!adenina, di$idro!zeatina, izopentenil!adenina *-alisburN i =oss, 1881+ i benzil adenina *'andi i colab., 1878+. Prezena n plant . Prezena citoc$ininelor a fost pus n eviden la o serie de plante n esuturi cu diviziune celular intens, cum sunt seminele germinate, rdcinile, lstarii, fructele tinere etc. Biosinteza citoc$ininelor se face pe baza degradrii acizilor nucleici, avnd ca precursor acidul mevalonic. -inteza are loc n vrful rdcinii, la nivelul celulelor cambiului, de unde citoc$ininele sunt transportate ascendent, odat cu seva brut, prin esutul conductor lemnos la frunzele i fructele tinere i la semine. Aciuni fiziologice. (a nivel celular, aciunea fiziologic a citoc$ininelor se manifest prin stimularea diviziunii celulare. Citoc$ininele stimuleaz biosinteza acizilor nucleici, n special a #='!m, cu rol n sinteza proteinelor, stimuleaz biosinteza #='!polimerazelor i intensific activitatea funcional a nucleului. n citoplasm, citoc$ininele determin intensificarea dezvoltrii reticulului endoplasmatic, sporirea numrului de ribozomi n special al polizomilor i intensific translaia. n cloroplaste se formeaz noi grane i lamele, iar n mitocondrii crete numrul cristelor mitocondriale. Citoc$ininele menin integritatea tonoplastului, ntrzie mbtrnirea i provoac ntinerirea esuturilor. (a nivelul plantei ntregi citoc$ininele stimuleaz diviziunea celulelor n diferite organe. n culturi de esuturi Pin "itroQ citoc$ininele stimuleaz formarea esutului nedifereniat numit calus, din care are loc regenerarea unei noi plante. Citoc$ininele stimuleaz organogeneza acesteia, i anume formarea tulpinii, numita caulogenez. Dneori, din calus se formeaz un embrion n procesul de em!riogenez. Dn alt efect fiziologic este ntrzierea senescenei plantei, favorinznd formarea de rdcini advenitive i mpiedicnd senescena limbului frunzelor. #stfel, coninutul de citoc$inine crete n rdcini i frunze. Citoc$ininele stimuleaz translocarea elementelor minerale de la frunzele btrne spre frunzele tinere i stimuleaz capacitatea organelor tinere de a aciona ca nite centre de atracie pentru substanele organice. -e presupune c citoc$ininele ar stimula n mod asemntor, transportul substanelor minerale i organice de la frunzele mature spre flori, semine i fructe tinere. Capacitatea de a ntrzia senescena este folosit la florile tiate i legume. #stfel, tratamente cu di$idro!zeatina sau benzil!adenin au ntrziat senescena florilor de garoafe *&an -taden i colab., 1882+. )e asemenea, citoc$ininele sunt utilizate la pstrarea fructelor i legumelor n stare proaspt *(udford, 1879+. Dn alt efect fiziologic este stimularea creterii plantelor dup germinare, prin stimularea creterii cotiledoanelor. -!a constatat c citoc$ininele intensific absorbia apei. ,enomenul a fost obinut la diferite specii care conin rezerve lipidice: floarea soarelui, mutarul alb, dovleacul etc. 3ratamentele grbesc creterea supraterestr a cotiledoanelor care devin fotosintetice mai rapid. -"r "#ii i#0i!it"ri de cretere Acidul a!%ci%ic este considerat principalul $ormon cu aciune in$ibitoare asupra creterii plantelor. n modul su de aciune, acidul abscisic manifest o activitate competitiv stimulatorilor de cretere, au ine, gibereline i citoc$inine. n anul 186: #ddicott a descoperit o substan care accelereaz cderea sau abscisia fructelor de bumbac, pe care a denumit!o abscisin >>. n 186<, Iareing a descoperit o substan in$ibitoare care induce repausul sau dormana mugurilor, pe care a denumit!o dormin. Prin determinarea compoziiei c$imice, aceste substane s!au dovedit identice, iar n anul 1869 au primit denumirea de acid abscisic. Prezena n plante. #cidul abscisic a fost identificat n organele vegetale la diferite specii, n legtur cu diferite procese fiziologice. #stfel, coninutul de acid abscisic este ridicat n semine i muguri n timpul strii de repaus. #cidul abscisic se acumuleaz n plantele anuale n perioada de mbtrnire sau senescen i determin oprirea creterii lstarului la plantele perene. )e asemenea, produce cderea frunzelor i stimuleaz coacerea fructelor. Cercetri recente demonstreaz participarea acidului abscisic n mecanismele de rezisten a plantelor la condiiile de stres .

Circulaia se face prin esutul conductor lemnos i liberian, dar i prin esuturile parenc$imatice din .urul fascicolelor conductoare, fiind mai intens n sens descendent dect ascendent. Circulaia nu este polar. Aciunea fiziologic. (a nivel celular acidul abscisic manifest o aciune competitiv stimulatorilor. 4l in$ib diviziunea i e tensia celulelor, dar favorizeaz diferenierea celular. #cidul abscisic in$ib sinteza au inelor, giberelinelor i citoc$ininelor i a acizilor nucleici, n special a #='!m, cu rol n sinteza proteinelor. (a nivelul plantei ntregi, acidul abscisic este considerat un hormon al stresului. Irig$t i Hiron *1868+ au artat c n prima .umtate de or de stres $idric, coninutul de ##? n plant crete de <2 de ori. #plicarea ##? provoac nc$iderea stomatelor la diferite specii *=asc$Ae, 1879+, iar coninutul de in$ibitori crete n celulele stomatice de ;2 de ori n timpul stresului $idric *Harris i Jutla@, 1882+. )e asemenea, n rdcinile e puse la stres $idric, a fost gsit o cantitate mai mare de ##?, care este transportat prin ilem la frunze, unde determin nc$iderea stomatelor. ##? provoac nc$iderea stomatelor prin in$ibarea pompei de HL dependent de #3P din membrana plasmatic a celulelor stomatice. #ceast pomp, n mod normal transfer protoni n afara celulei stomatice i duce la influ ul rapid i acumularea potasiului, la absorbia osmotic a apei i nc$iderea stomatelor. ##? micoreaz influ ul de ML, acesta i apa ies din celul, iar stomata se nc$ide. %ecanismul de producere ##? n timpul stresului $idric este urmtorul: pierderea turgescenei celulelor produce un semnal care activeaz genele nucleare i stimuleaz sinteza ##? */eevaart i Creelman, 1877+. -emnalul de activare a genelor este constituit din Ca;L i fosfoinozitol. -!a artat c nivelul ##? crete n plantele supuse la temperaturi de rcire sau ng$e sau cultivate pe soluri saline. n aceste cazuri, stresul este reprezentat de deficitul $idric din protoplasma, cauzat de ng$e sau de concentraia ridicat de sruri. #cesta acioneaz prin pierderea turgescenei, ce activeaz genele care controleaz sinteza ##?. -tresul salin provoac formarea ##? i a unor proteine noi cu greutate molecular mic, numite osmotine cu rol de protecie. ##? endogen este $ormonul maturrii normale i in$ibrii germinaiei seminelor. n timpul maturrii seminele pierd ap i intr n starea de repaus. ##? in$ib germinaia seminelor mature. #cest efect a fost constatat att prin msurarea efectului in$ibitorului aplicat e ogen, ct i prin determinarea coninutului de ##? endogen n diferite etape ale maturrii seminei. Dn alt efect fiziologic este in$ibarea creterii i intrarea mugurilor n repaus, n condiii de zi scurt. ##? este hormonul repausului mugurilor. #plicat e ogen la mugurii nedormanzi induce repausul. ##? este sintetizat n frunze n condiii de zi scurt, este translocat n muguri i induce repausul. ##? a fost descoperit ca factor ce provoac abscisia *cderea frunzelor, florilor i fructelor+. Cercetrile recente arat c in$ibitorul nu acioneaz direct, ci indirect cauznd mbtrnirea pematur a celulelor i stimularea biosintezei etilenei, care este iniiatorul procesului de abscisie *Jsborne, 1878+. #cidul abscisic a manifestat o aciune competitiv cu au inele i giberelinele n germinarea seminelor de orz *C$rispeels i &arner, 1869+ i cu giberelinele i citoc$ininele n germinarea seminelor de salat *=eNnolds i 3$ompson, 189:+. #ciunea competitiv cu giberelinele s!a manifestat n timpul repausului la cartof *-$in i =appaport, 1892+, iar cu au inele n timpul nrdcinrii butailor * ?asu i colab., 1892+. #cidul abscisic se acumuleaz n seminele de gru n repaus i scade n timpul germinaiei *(enton i #ppleford, 1881+. )e asemenea, se acumuleaz n mugurii n repaus de piersic * Corgan i PeNton, 1892+, mr *-eelei i Po@ell, 1891+ i vi de vie *Moussa i colab., 188<+. #cidul abscisic favorizeaz coacerea fructelor de tomate *)Rrfling, 1892+, mr *=udnicAi i Pieniazec, 1892+ i lmi *Boldsc$midt i colab., 1891+. #cidul abscisic controleaz rezistena la secet a cerealelor. (a gru coninutul endogen crete pe soluri uscate *=ugbN i colab., 188<+, iar la porumb menine potenialul de cretere al rdcinii la stres $idric *-$arp i colab., 188;+. (a gru i porumb, acidul abscisic endogen mrete rezistena la secet prin reglarea conductanei stomatale *Suarrie i colab., 188<+. (a gru, acidul abscisic induce acumularea <! aminobutiratului, mecanism implicat n rezistena la stres *=eggiani i colab., 188:+, iar la porumb controleaz biosinteza #='!m i a proteinelor specifice rezistenei la secet *Pages i colab., 188:+, precum i acumularea prolinei *J$ier i -$arp, 188<+. #cidul abscisic endogen induce rezistena la ng$e la plantele de gru favoriznd acumularea de za$aruri, proteine solubile i substan uscat *(epnia i colab., 188<+ i prote.eaz plantulele de porumb de degradarea provocat de rcire *Prasad i colab., 188<+. (a gru, acumularea acidului abscisic a redus efectele negative ale salinitii solului asupra producerii de substan uscat, a intensitii transpiraiei i a coninutului de clorofil a i ! *%alibari, 188:+.

(a pomii fructiferi coninutul de acid abscisic endogen controleaz rezistena la secet, la piersic prin micorarea conductanei stomatale *Caneia i colab., 188;+, iar la mr prin reducerea fotosintezei i transpiraiei *,ernandez i colab., 1889+. (a via de vie fotosinteza i transpiraia sunt reduse de ctre acidul abscisic endogen prin micorarea conductanei stomatale *)Tring i colab., 1889+. Etile#ul este considerat $ormonal maturarii fructelor. (a temperatur obinuit este un gaz care difuzeaz usor n aer. 4tilenul favorizeaza desc$iderea florilor si coacerea fructelor, mrete suculena i intensific culoarea acestora.

,U1,TANE 1IOACTI2E ,INTETICE

4 tragerea i separarea $ormonilor naturali din plante, purificarea i stabilirea structurii c$imice a acestora, a creat posibilitatea sintezei substanelor $ormonale sau a altor substane nrudite pe cale artificial. Cunoaterea modului de aciune fiziologic a diferitelor grupe de substane i utilizarea lor n practic desc$ide perspectiva unei largi posibiliti de diri.are a proceselor fiziologice la plante. )up modul de aciune, substanele bioactive sintetice sunt stimulatori, in$ibitori i retardani. Primele dou categorii reprezint sinteze artificiale ale unor $ormoni naturali sau a unor substane nrudite, iar a treia categorie reprezint o grup de substane ine istente n mod natural n plante, dar care au rol n diri.area diferitelor procese fiziologice, n general prin ntrzierea creterii * retarder E a ntrzia+. Retarda#'ii manifest un rol fiziologic important deoarece reduc pe o anumit perioad ritmul proceselor de diviziune i e tensie celular n tulpini, ceea ce determin o frnare a creterii n nlime a plantelor. ncepnd din anul 18<8 au fost sintetizai numeroi compui c$imici cu aciune retardant, care au fost e perimentai n scopul diri.rii proceselor fiziologice la plante. Cei mai utilizai sunt CCC, #lar, 4t$rel, iar mai recent diferii produii triazolici, de e emplu uniconazol, paclobutrazol i triacontanol. Aciunea fiziologic a retardanilor const n modificarea caracterelor morfo!fiziologice. =etardanii frneaz creterea n lungime a tulpinii, mai ales prin reducerea alungirii internodurilor. )e asemenea stimuleaz nflorirea, fructificarea i maturarea fructelor, grbind aceste procese. =etardanii mresc rezistena plantelor la condiiile nefavorabile" prin reducerea e tensiei celulare, favorizeaz diferenierea esuturilor, ceea ce asigur rezistena la temperaturi sczute, secet, ari, salinitate, boli i duntori. CCC *CNcocel, clorura de clor!colin) a fost descoperit de 3olbert *1862+ ca fiind clorura de *+cloroetil) trimetil-amoniu. 4ste administrat la plante prin stropiri foliare sau ca ngrmnt n sol. 4ficacitatea ma im este obinut prin tratamente e traradiculare,in concentratie de1222!:222ppm. n sol persist numai :!< sptmni, fiind descompus treptat datorit activitii microorganismelor. #ciunea fiziologic a CCC const n in$ibarea creterii n lungime a tulpinii i lstarilor prin aciunea antiau inic i antigiberelinic. CCC in$ib biosinteza au inei i giberelinei endogene, inactiveaz prin descompunere au inele aplicate e ogen i reduce activitatea enzimatic. Alar345 *?!8, -#)H, daminozid+ a fost descoperit de )a$lgren i -immerman *186:+ ca fiind acidul ,-dimetil-amino-succinamic. 4ste administrat la plante prin stropiri foliare, ntr!o gam foarte larg de concentraii *122!0.222 ppm+. Prin aplicare n sol duce la unele efecte de to icitate. #ciunea fiziologic const de asemenea n frnarea creterii lstarilor i stimularea diferenierii florale, a fructificrii, dar i a diferenierii esuturilor. Et0rel *4t$ep$on, C4P#+ a fost descoperit n 1869 ca fiind acidul + cloro-etil-fosfonic. )enumirea comerciala este ,lorel. 4ste administrat la plante prin stropiri foliare cu soluii apoase, in concentratii de 1222!<222ppm. #ciunea fiziologic const n frnarea creterii n lungime a tulpinii i lstarilor, dar i stimularea nfloririi, fructificrii i maturrii fructelor pe baza descompunerii n etilen. 4t$relul are aciune antigiberelinic, in$ib biosinteza i translocarea i grbete degradarea giberelinelor. C" puii tria*"lici au fost descoperii n anii U72, fiind substane ce conin $eterociclii cu azot. Cei mai cunoscui sunt paclobutrazolul, uniconazolul i triapentenolul. Pacl"!utra*"l *PP ! :::+ a fost descoperit de (ever i colab. *187;+.)enumirea comereciala este ?onzi. U#ic"#a*"l *- ! ::229+ a fost descoperit de >zumi i colab. *187<+.)enumirea comerciala este -umagic. Triape#te#"l *=-I ! 2<11+ a fost descoperit de (aerssen i =eiser *1879+. #cesti compusi pot fi absorbiti prin frunze, dar nu pot fi transportai n plant. )e aceea sunt aplicati prin stropiri foliare, n concentratii de 1!122 ppm.

#ciunea fiziologica const de asemenea, n reducerea creterii tulpinii i lstarului, stimularea fructificrii i a rezistenei plantelor la condiiile de stress. %ecanismul de aciune const n special n activitatea antigiberelinic, prin blocarea biosintezei giberelinei endogene.

FENO6ENE LEGATE DE CRETERE

C"rela'ia C"rela'ia reprezint fenomenul de interaciune ntre organele plantei, care asigur o cretere armonioas a acesteia. )up modul de manifestare, corelaia poate fi de stimulare i de in$ibare *competiie, concuren+. Corelaia de stimulare este fenomenul prin care creterea unui organ stimuleaz creterea altui organ. Cel mai tipic e emplu este corelaia dintre creterea rdcinii i a tulpinii la plantele anuale sau a lstarilor la plantele perene. Cu ct creterea rdcinii este mai intens, cu att creterile tulpinii sau ale lstarilor sunt mai intense. #ceast corelaie se bazeaz pe interaciunea de tip trofic i $ormonal dintre rdcin i formaiunile de cretere ale organelor aeriene. #stfel rdcina aprovizioneaz organele aeriene cu ap, sruri minerale, aminoacizi i substane stimulatoare, n special citoc$inine" organele aeriene, aprovizioneaz rdcina cu asimilate, n special glucide i substane stimulatoare *au ine, gibereline, vitamine+. )istribuirea optim a substanelor nutritive ntre rdcin i organele aeriene, din care rezult raportul ec$ilibrat de cretere a acestora este efectuat prin participarea stimulatorilor de cretere. Corelaia de stimulare dintre rdcin i organele aeriene are un determinism genetic, care se manifest n condiii optime de mediu. 4a poate fi alterat de condiiile de stress climatic sau pedologic, de e emplu secet, inundaii, salinitate, care pot modifica raportul ec$ilibrat de cretere dintre rdcin i organele aeriene *Iareing, 1892+. Corelaia de inhibare este fenomenul prin care creterea unui organ in$ib creterea altui organ. -orelaia de inhi!are .ntre muguri, dintre mugurele apical i mugurii laterali a ilari ai lstarului const n in$ibarea creterii mugurilor a ilari prin creterea mugurelui apical, fenomen denumit dominan apical. ndeprtarea mugurelui apical nltur in$ibarea creterii i determin pornirea mugurilor a ilari. )ominana apical are determinism trofic i $ormonal. ntre mugurele terminal i mugurii a ilari e ist o competiie sau concuren pentru sursa de $ran, n care mugurele terminal reprezint un centru metabolic mai puternic de atragere a substanelor nutritive. (a plantele de mesteacn crescute n condiii de nutriie mineral i intensitate luminoas sczut, dominana apical este evident, pe cnd n condiii de nutriie mineral i intensitate luminoas ridicat, dominana apical este anulat, fiind nlocuit cu o cretere intens a lstarilor laterali. (a fag, carpen i ste.ar ramurile i frunzele din partea superioar a coroanei prezint un coninut mai ridicat de glucide dect cele din partea inferioar, indicnd sensul general al migraiei acestor substane *%ititelu i colab., 1896!1899+. )istribuia preferenial a substanelor minerale ntre mugurele apical i cei a ilari are loc sub control $ormonal, cu participarea stimulatorilor de cretere, n special au ine i citoc$inine. -et$ i Iareing *186<+ au efectuat e periene cu lstari de plop, la care au fost ndeprtai diferii muguri, iar n zonele respective au fost aplicate au ine. (starii au fost introdui cu baza n soluii de fosfat cu P :; i za$aroz cu C1<. n zonele n care au fost aplicate au ine, a e istat o acumulare intens de P :; i C1<. )eci au inele stimuleaz creterea n zonele de acumulare natural i creaz centre metabolice pentru substanele nutritive. (a /hododendron o!tusum, ndeprtarea mugurelui terminal a sczut coninutul de au ine i acid abscisic n plante i a sporit coninutul de citoc$inine i gibereline, ceea ce determin eliberarea mugurilor laterali de dominana apical *C$en i colab., 1889+. )ominana apical este influenat de vrsta arborilor. 4ste deosebit de evident la arborii tineri unde se manifest att pe ramuri, ct i pe arborele ca ntreg i asigur creteri anuale cu lstari lungi i forma alungit, cu cretere n sensul vertical a coroanei. Prin creterea vrstei arborilor se manifest o scdere a dominanei apicale att pe ramuri, ct i pe arborele ca ntreg. Creterile anuale sunt reprezentate de lstarii m.locii i scuri, iar forma de coroan devine rotun.it. Cauza acestui fenomen o constituie creterea concurenei trofice dintre ramuri pe msura formrii coroanei. #ceasta are loc datorit mririi distanei dintre rdcin i lstar, ce ngreuneaz transportul apei i substanelor minerale, precum i reducerii transportului asimilatelor din frunze. (a arbuti dominana apical e mult mai redus, rezultnd aspectul de tuf globuloas.

10

)ominana apical este influenat i de fora de gravitaie, manifestarea ei este condiionat de poziia vertical a tulpinii sau lstarilor. n poziie orizontal dominana apical este anulat, iar creterea mugurilor a ilari se face cu intensitate egal *Iareing, 1892+. Cunoaterea modului de manifestare a dominanei apicale are o deosebit importan n diri.area creterii plantelor i st la baza unor operaii te$nologice efectuate n acest scop. -iupitul sau pensatul este operaia efectuat la plantele ornamentale prin care se nltur vrful vegetativ al tulpinii, favoriznd astfel ramificarea acesteia i formarea de ramuri secundare. -e mpiedic alungirea tulpinii i se obine astfel aspectul de tuf cu ramificaie puternic i frunzi bogat. Ciupitul se efectueaz la :!< frunze sub vrf la Poinsetia, $ortensie i -oleus i la 6!7 frunze sub vrf la /hododendron. Ciupitul se aplic la %uchsia, crizanteme, garoafe, mucate, gura leului. (a arbuti ciupitul nu se e ecut n zona lignificat, deoarece mugurii dorminzii din aceast zon pornesc foarte greu n vegetaie. (a castravei ciupitul const n ndeprtarea vrful lstarilor lateriali dup legarea a ;!: fructe, iar la via de vie, ciupitul const n suprimarea vrfului de cretere al lstarilor fertili, pentru a ntrerupe creterea n lungime a acestora i a favoriza redistribuirea asimilatelor spre organele de fructificare. -0rnitul const n ndeprtarea vrfului de cretere la tomate i vinete dup apariia unui anumit numr de inflorescene sau flori. (a via de vie crnitul const n retezarea lstarilor la 6!7 frunze de la vrf ncepnd din momentul intrrii strugurilor n perioada de prg, pentru a nltura frunzele consumatoare n cazul creterilor vegetative intense i foarte intense. 1unsul este operaia prin care se ndeprteaz vrfurile vegetative la plantele de mozaic sau borduri n scopul de a le menine ntr!o anumit form i mrime. -e aplic la plante ierboase, de e emplu -ineraria i 2antolina, dar i arbuti sau arbori, de e emplu 3i!iscus syriacus, 4uxus semper"irens, 5igustrum "ulgare, 1hu(a sp., Acer negundo. 3unsul este folosit la obinerea diferitelor forme de coroan la arborii ornamentali. -orelaia de inhi!are .ntre frunz 6i mugure apare ntre o frunz i mugurele corespunztor. &egis *186<+ a denumit acest fenomen inhi!iie corelati", aceasta fiind o faz premergtoare intrrii mugurilor n repaus. -!a artat c in$ibiia e ercitat de frunz asupra mugurelui este de natur $ormonal. Dneori aciunea in$ibitoare a frunzei nu este suficient de puternic, ceea ce determin creterea mugurelui a ilar i formarea unui lstar numit copil. Copilii reprezint noi centre de atragere a substanelor nutritive, n concuren trofic cu tulpina principal. -opilitul este operaia de ndeprtare a copililor n scopul meninerii unei tulpini principale viguroase i favorizrii nfloririi. -e aplic la garoafe, crizanteme, azalee, dalii. (a tomate i vinete copilitul const n ndeprtarea copililor cnd acetia au circa : cm lungime. (a via de vie copilitul este operaia n verde prin care se suprim total sau se scurteaz parial copilii, pstrnd un anumit numr de frunze. Prin reducerea suprafeei foliare se reduce transpiraia, este stimulat regimul de lumin pe butuc i crete coeficientul de fertilitate. 1ierile. (a arborii i arbutii fructiferi, diri.area creterii ramurilor i formarea coroanei se efectueaz prin operaiunile te$nologice de tieri. 3ierile de formare au scopul de a imprima pomului o anumit form de coroan care s ofere o e poziie i o nutriie optim fructelor. )up nivelul la care se e ecut, tierile de formare sunt scurtarea i suprimarea. -curtarea se aplic ramurilor multianuale *de semisc$elet+. -curtarea ramurii poate fi slab, cnd se ndeprteaz 1O<!1O: din lungimea ramurii, moderat cnd se ndeprteaz 1O; din lungimea ramurii i puternic, cnd se ndeprteaz ;O:!:O< din lungimea ramurilor. -curtarea moderat provoac ramificarea optim a ramurilor. -uprimarea const n eliminarea total a unor ramuri sau lstari, cu efecte de stimulare a regimului de lumin i aer n coroan. )up sezonul n care se aplic, tierile sunt de iarn sau F.n uscatF i de var sau F.n "erdeF. 3ierile n verde sunt mai economice, evit formarea unor ramuri nedorite, care ulterior se vor elimina. 3ierile F.n "erdeF se fac prin ciupit, nlturarea vrfului lstarului n scopul opririi creterii i a stimulrii ramificrii i prin plivit, suprimarea lstarilor de la baz, n scopul stimulrii regimului de lumin al coroanei. Jperaiile de formare a coroanei prin tieri au la baz cunotinele despre manifestarea dominanei apicale la pomi. #ceste operaii se ncadreaz n trei etape: ! provocarea ramificrii, care se realizeaz prin scurtarea pomilor cu tulpin neramificat plantai sub form de varg, la <2!62 cm" dup formarea primului eta. al coroanei se scurteaz a ul pentru formarea celui de al doilea eta. etc" ! stabilirea destinaiei ramificaiilor, prin alegerea i meninerea ramurilor ce vor forma macrostructura vegetativ, aplicarea operaiilor de For!ireF sau ndeprtarea mugurilor i Fpli"itF sau ndeprtarea lstarilor necorespunztori"

11

! conducerea ramificaiilor n poziia cea mai favorabil pentru forma de coroan aleas, prin dresare, nclinare sau transfer" se urmrete ec$ilibrul tuturor formaiunilor vegetative de cretere att ca poziie, ct i ca intensitate de cretere, pentru a beneficia de regim optim de lumin i nutriie. Jperaiunile de tieri se aplic i n diri.area creterii plantelor ornamentale lemnoase. 3randafirii nfloresc pe ramuri de un an. Prin tieri se urmrete nflorirea mai bogat i mai ec$ilibrat, flori mai mari, rentinerire i rezisten la boli. 3ierile se fac primvara timpuriu, n timpul perioadei de repaus, numite tieri de iarn. 4le pot fi: ! scurte, la ;!: oc$i, care dau o cretere pitic" ! mi.locii la <!0 oc$i, care dau o cretere i nflorire abundent" ! lungi, numai la vrful ramurii pentru formarea coroanei, astfel nct pe tulpina principal se formeaz numai 0!6 ramuri florifere. Re(e#erarea Re(e#erarea este fenomenul prin care organismul plantei se reface din fragmente izolate ale diferitelor organe, de e emplu tulpini, rdcini, frunze numite butai. 4uta6ii de tulpin conin unul sau mai multe internoduri, iar la partea superioar au muguri sau frunze. ?utaii de vrf conin <!0 internoduri apicale. n condiii favorabile de temperatur i umiditate, butaii formeaz la baz, la polul rizogen rdcini, iar la partea superioar, la polul caulogen lstari. )intre speciile pomicole i de arbuti fructiferi, butirea se folosete la obinerea portaltoilor la coacz, agri i gutui. ?utirea se poate e ecuta F.n uscatF, cnd butaii provin din ramuri lignificate i F.n "erdeF, cnd butaii provin din lstari. (a butirea F.n uscatF se folosesc poriuni de ramuri cu civa muguri, lungi de ;0!:2 cm, i cu diametrul de 7!12 mm, recoltai toamna i pstrai stratificai n nisip. (a butirea F .n "erdeF se folosesc lstari cu ;!: frunze, la care se reduce limbul la .umtate. (a via de vie, butaul este o poriune de coard sau lstar ce conine muguri. ?utirea a fost folosit pe scar larg pn la invazia filo erei. n momentul de fa se folosete la nmulirea $ibrizilor direct productori i a plantaiilor viticole pe nisipuri. ?utaii pot fi clasificai dup mai multe criterii: ! dup gradul de lignificare pot fi lignificai, provenii din coarde de un an i verzi, provenii din lstari" ! dup lungime pot fi scuri *12!:2 cm+, mi.locii *:2!<0 cm+ i lungi *62!72 cm+" ! dup grosime pot fi subiri, cu diametrul sub 6 mm, mi.locii, cu diametrul de 9!1; mm i groi, cu diametrul peste 1; mm" ! dup vrst pot fi mai tineri de un an *verzi+, de un an *semilignificai+ i de doi ani. =egenerarea plantei din butai de tulpin are determinism trofic i $ormonal. ,ormarea rdcinilor i a lstarilor se face pe baza substanelor organice din scoar, care circul n sens ascendent i descendent. )istribuia acestora se face sub aciunea stimulatorilor din muguri. 4uta6ii de rdcin sunt fragmente cu lungimea de 0!9 cm, care conin muguri din care se formeaz lstari numii dra(oni. 4uta6ii de frunz sunt frunze ntregi, cu sau fr peiol sau fragmente de frunz. Polul rizogen este situat la baza peiolului sau a nervurii principale. =egenerarea mai poate fi fcut i prin tulpini su!terane sau rdcini tu!erizate. 3ulpinile subterane poart muguri din care apar lstari i formeaz rdcini adventive. =dcinile tuberizate, de asemenea au muguri din care se formeaz lstari. =egenerarea este utilizat n practic n diferite moduri de nmulire vegetativ a plantelor, cu o larg rspndire n cultura plantelor ornamentale. (a plantele ierboase se practic regenerarea prin butai de tulpin, alctuii din 1!< internoduri, cu o lungime de 0!1; cm. ,olosirea butailor de vrf este eficient la Pelargonium i -hrysanthemum. =egenerarea prin butai de rdcini se practic la Papa"er orientale i Phlox paniculata. ?utaii de frunz sunt folosii la 4egonia, 'loxinia, 2aintpaulia i 2anse"ieria. =egenerarea prin tulpini subterane folosete bulbi sau bulbili la 5ilium, 3yancinthus, ,arcissus i 1ulipa, tubero!bulbi la %reesia, 'ladiolus, i rizomi la -anna, -alla i ris. =egenerarea prin rdcini tuberizate este practicat la 7ahlia i -yclamen. #lte metode de regenerare utilizate n practic la plantele ierboase sunt regenerarea prin arc"ta7 la Phlox su!ulata sau alt"ire la -amelia, /hododendron, -hrysanthemum, %uchsia, Pelargonium, 7ahlia, Paeonia, cactui. (a plantele lemnoase se practic regenerarea din butai de lstari i altoire. ?utaii de vrf, cu o capacitate de nrdcinare mai mare au fost folosii la arbutii 3i!iscus rosa-sinensis, /hododendron *-o$ar i 3a$eb, 1880, &eiersAov, 1880+ i la Magnolia *%cCracAen i colab. 1886+. nrdcinarea la

12

8asminum grandiflorum este mai bun la lemnul moale dect la lemnul tare, cu un grad mai nalt de lignificare. P"laritatea =egenerarea plantei este condiionat de respectarea caracteristicii de polaritate a fragmentelor de organe. Polaritatea este nsuirea plantei ntregi de a avea n poziie vertical o a longitudinal, cu un pol rizogen ndreptat spre sol i un pol caulogen ndreptat n direcie opus. Polaritatea este o e presie a diferenierii funcionale a diferitelor organe. Poziia i funcia celor doi poli este controlat de circulaia polar a au inelor naturale din plante. ntre cei doi poli e ist corelaia de stimulare de tip trofic i $ormonal. Pentru respectarea polaritii n timpul regenerrii plantei, polul rizogen trebuie s fie ntotdeauna la partea inferioar a fragmentului de organ, plasat n mediu umed *sol, soluie+, pentru a forma rdcini, iar polul caulogen la partea superioar, n aerul atmosferic pentru a favoriza creterea lstarilor. Polaritatea se manifest att n structura morfo!anatomic, ct i n diversitatea proceselor fiziologice din plant. Polaritatea organelor i esuturilor are la baz polaritatea celulelor, determinat de polaritatea macromoleculelor din citoplasm *proteine, acizi nucleici+, care apare ca rezultat al compoziiei ionice, potenialului electric, pH!ului etc. n evoluia ontogenetic a plantelor, polaritatea apare de la nivelul ovarului i ovulului. /igotul format n urma fecundrii prezint de asemenea polaritate, din diviziunea acestuia, pentru formarea embrionului, se vor forma tigela i gemula n poziie apical i radicula n poziie bazal. (a nivelul embrionului, polaritatea este realizat pe seama informaiei genetice. n organismul plantei, meninerea polaritii este realizat cu a.utorul $ormonilor stimulatori de cretere, n special au ine i gibereline. Circulaia acestora induce programul morfogenetic de formare a diferitelor organe. #stfel, au inele care circul bazipetal stimuleaz morfogeneza rdcinilor n zona bazal ! rizogeneza, n timp ce giberelinele stimuleaz pornirea mugurilor n zona aplical i formarea lstarilor ! caulogeneza. Creterea polar a organelor se realizeaz pe seama circulaiei substanelor organice n sens ascendent i n sens descendent. ,ito$ormonii stimuleaz circulaia substanelor organice n mod indirect, prin crearea unor centre dominante, cu o capacitate ridicat de atragere a substanelor organice. n decursul ontogenezei, aceste centre dominante vor fi localizate n meristemele apicale ale rdcinii i tulpinii, iar funcionarea lor st la baza fenomenului de dominan apical. Polaritatea dicteaz micarea de cretere geotropic a organelor, astfel c rdcinile manifest ntotdeauna un geotropism pozitiv, iar tulpinile un geotropism negativ.

13

14