Sunteți pe pagina 1din 20

FIZIOLOGIA AUZULUI

Urechea este un organ de sim, fiind special construit pentru a fi excitat de ctre
energia vibratorie care se propag prin aer. Ea aparine astfel clasei generale a mecanoreceptorilor n care se mai afl simul tactil, presoceptorii i organele echilibrului.
Urechea extern i urechea medie au ca rol fiziologic asigurarea transmiterii mesajului
sonor spre structurile urechii interne. Avem de-a face cu un proces pur mecanic, spre
deosebire de mecanismele neurofiziologice ale urechii interne.
Urechea extern este compus din pavilion i din conductul auditiv extern. Pavilionul
are rolul de localizare a surselor sonore i de amplificare selectiv a unor frecvene.
Conductul auditiv extern protejeaz structurile urechii medii i contribuie i el la amplificarea
selectiv a unor frecvene.
Vibraiile aeriene transmise de urechea extern pun n micare timpanul i lanul
osicular.
Urechea medie are ca funcii transformarea vibraiilor aeriene care ajung la timpan n
vibraii de presiune n lichidele din urechea intern i realizarea unei adaptri a impedanei
ntre mediul aerian i aceste lichide.
Urechea intern este locul unde fenomenul fizic al sunetului transmis pn la ea este
transformat n energie nervoas (prin descompunere, n funcie de frecvenele componente i
codificare).
1. Urechea extern
n afara rolului su de protecie a membranei timpanice contra agresiunilor din mediul
exterior, urechea extern are rol n localizarea i n amplificarea sunetelor.
Pavilionul urechii poate avea un rol n localizarea sunetelor. Doar speciile de mamifere
a cror audiie se extinde mult spre frecvenele acute sunt dotate cu un pavilion mobil.
Mobilitatea pavilionului le ajut s localizeze sunetele acute, focalizndu-le spre conductul
auditiv extern (CAE).
S-a studiat influena unghiului de inciden a undelor sonore asupra nivelului de
presiune acustic msurat la intrarea n CAE. n funcie de unghiul de inciden, nivelul de
presiune la intrarea n CAE variaz ntre - 6 i +12 dB , ncepnd de la 2 kHz. Amplificarea
maxim (+12 dB la 7 kHz ) este atins cnd emisiunea sonor este n axul CAE.
Conductul auditiv extern joac de asemenea un rol destul de important n amplificare.
Aceast amplificare a putut fi msurat plasnd naintea timpanului sonde microfonice
miniaturizate care nu modific configuraia intern a CAE.
Conductul auditiv extern determin o amplificare de 10-15 dB pe gama de frecvene 1.5
- 7 kHz.
Fiecare din cele dou elemente anatomice ale urechii externe contribuie la aceast
amplificare, pavilionul cu un vrf de rezonan la 5 kHz, iar CAE cu un vrf de rezonan la
2.5 kHz.

2. Urechea medie
CAE dirijeaz undele sonore spre urechea medie (timpan, cavum timpanic i lan
osicular).
n condiii normale, transmisia undelor sonore spre
urechea intern se efectueaz prin sistemul timpanoosicular (fig. 2.1).

Fig. 2.1 Schema funcionrii sistemului timpano-osicular

Celelalte dou ci de transmisie (prin mediul aerian


al cavumului timpanic CA - sau prin conducerea osoas CO -) nu joac, n condiii
normale, un rol apreciabil.
2.1.

Componentele conducerii osoase (CO)

Cnd un sunet este emis printr-un vibrator plasat pe craniu, cohleea este stimulat pe
mai multe ci.
Stimularea primar a urechii interne se produce atunci cnd osul temporal vibreaz i
determin deplasarea scalei medii a cohleei.
O a doua stimulare apare ca un rezultat al componentei de ureche medie datorat
diferenei dintre mastoida care vibreaz i lanul osicular care vibreaz. Aceasta se numete i
conducerea osoas inerial: lanul osicular este n micare n raport cu craniul, producnduse astfel stimularea cohleei.
Al treilea component este unul minor: conducerea osoas oseo-timpanic. n acest caz
vibraia pereilor conductului auditiv extern radiaz n CAE i este preluat de membrana
timpanic.
Rezultatul tuturor acestor componente este c cea mai mare parte a auzului msurat prin
CO se datoreaz stimulrii directe a cohleei, cea mai mare parte dar nu tot. De aceea, n unele
circumstane, o leziune a urechii medii poate reduce componentele ineriale i oseotimpanice, rezultnd o component aparent neurosenzorial n aspectul hipoacuziei. Acest
fenomen este adesea observat n cazurile de otoscleroz: apare o scdere a pragului n
conducerea osoas n jurul frecvenei de 2000 Hz (ancoa Carhardt). Dup intervenia
chirurgical, componenta de neurosenzorial dispare. Explicaia este simpl: prin operaie,
componenta inerial care a fost redus prin fixarea stapedian este redat conducerii osoase
i aceasta se mbuntete.
O ilustrare spectaculoas a acestui concept se poate observa prin efectuarea unei
audiograme vocale n care materialul fonetic este transmis prin vibrator.
Acest test denumit Weber vocal, derivat din testul Weber, se execut pre- i
postoperator n cazurile de otoscleroz. Acest test are dou scopuri: se alege urechea care va
fi operat prima (urechea n care va fi auzit materialul fonetic transmis) n cazul unor
hipoacuzii egale i se poate estima care va fi rezultatul social al interveniei chirurgicale
funcionale (curba de inteligibilitate). Surprinztor (pentru neiniiai), de multe ori curba de

inteligibilitate post-operatorie (executat clasic n conducere aerian) va fi mai apropiat de


normal dect s-a estimat pre-operator prin testarea aa-numitei rezerve cohleare.
Diferitele structuri ale urechii medii (lanul osicular, muchii urechii medii i trompa lui
Eustache) constituie un sistem de transmisie a undelor sonore perfect adaptat mediului
aerian.
Acest sistem relativ simplificat la amfibiene a cunoscut dezvoltarea sa maxim la
mamiferele terestre.
Mai exist i o alt fereastr membranoas a urechii interne, situat de asemenea pe
peretele intern (medial) al cavitii urechii medii. Aceast structur este cunoscut sub
denumirea de fereastra rotund.
Pentru ca urechea intern s fie stimulat corect de vibraiile undei sonore, este
important ca fereastra oval i cea rotund s nu fie deplasate n aceeai direcie simultan
(trebuie s fie n opoziie de faz). Aceast condiie va apare frecvent dac sunetul acioneaz
direct asupra peretelui medial al urechii medii, acolo unde sunt situate cele dou ferestre.
Astfel, dirijnd vibraiile timpanului direct spre fereastra oval, pe calea osioarelor, se
asigur stimularea corect a urechii interne.
Urechea medie asigur trei funcii:
A. permite transmisia undelor sonore la urechea intern: acesta este rolul lanului timpanoosicular care transform vibraiile aeriene n variaii de presiune n lichidele urechii
interne. Transmisia variaiilor de presiune este posibil prin jocul ferestrelor (oval i
rotund) care "vibreaz" n opoziie de faz, compensnd astfel incompresibilitatea
lichidelor labirintice
B. permite o adaptare a impedanei ntre mediul aerian propriu (cu impedan mic) i
mediul lichidian (cu impedan mare) al urechii interne.
C. poate limita, datorit reflexului stapedian, energia sonor transmis spre urechea intern.
A. TRANSMISIA SUNETELOR LA NIVELUL URECHII MEDII
Timpanul este o membran ntins, dar cu mare mobilitate, care poate reaciona chiar la
vibraii sonore care au un nivel de presiune extrem de mic. Tensiunea i elasticitatea
membranei timpanice i sunt asigurate printr-un dublu sistem de fibre radiale i de fibre
circulare. Deplasrile membranei timpanice sunt complexe i depind att de frecvena, ct i
de intensitatea stimulului sonor.
Micrile lanului timpano-osicular sunt limitate prin diferitele puncte de ancorare
(inserii, articulaii, ligamente) care leag elementele lanului ntre ele i care le leag de
pereii cutiei timpanice. Ciocanul este fixat pe de o parte n membrana timpanic (n care
mnerul su este nglobat), iar pe de alt parte de pereii aticii prin intermediul ligamentelor
sale. Ciocanul i nicovala sunt strns articulate i se deplaseaz n bloc. De aceea, micrile
lanului timpano-osicular nu se pot face dect n jurul a trei axe de rotaie:
- axul de rotaie al blocului timpano-maleo-incudian
- articulaia incudo-stapedian
- articulaia stapedo-vestibular
Micrile blocului timpano-maleo-incudian se fac n jurul unui ax de rotaie orizontal,
reprezentat de linia care unete ligamentul posterior al nicovalei (a crei apofiz orizontal se

sprijin n fosa incudis) cu ligamentul anterior al ciocanului. Acest ax, n mijlocul cruia este
situat centrul de gravitate al blocului osicular, constituie pivotul de oscilaie a timpanului.
Micrile blocului timpano-maleo-incudian sunt transmise la scri prin intermediul
articulaiei incudo-stapediene. Aceast articulaie joac un rol foarte important n fiziologia
lanului osicular cci ea constituie singura articulaie supl a sistemului osicular. Este vorba
de o enartroz foarte lax care permite micrile de rotaie ale scriei n cele dou planuri
(orizontal i vertical) ale spaiului.
Platina scriei este prins de marginile ferestrei ovale prin ligamentul anular care
anterior este mai mare i mai suplu dect n poriunea posterioar. Dat fiind aceast situaie,
n condiii fiziologice, scria efectueaz o micare de piston i de rotaie n jurul unui ax
vertical situat la marginea posterioar a ferestrei ovale. Aceast micare a fost comparat cu
cea a unei ui care pivoteaz n jurul balamalelor sale.
La intensiti foarte mari ale sunetului de stimulare (peste 120 dB SPL), se produce o
schimbare a axului de rotaie a scriei care, de data aceasta, va pivota n jurul axului mare
orizontal al ferestrei ovale. Acest ultim mecanism antreneaz o deplasare minim a lichidelor
labirintice i reprezint un mod de protecie a urechii interne contra sunetelor de intensitate
prea mare.
B. URECHEA MEDIE CA ADAPTOR DE IMPEDAN
Funcia esenial a urechii medii este de a realiza o adaptare de impedan ntre mediul
aerian i mediul lichidian al urechii interne.
ntr-adevr, n absena unui sistem de adaptare a impedanei, transmisia energiei
acustice dintr-un mediu aerian ntr-un mediu lichidian este n funcie de impedanele acustice
specifice ale celor dou medii.
n cazul interfeei aer/ap, raportul impedanelor este att de disproporionat nct dac
vibraiile aeriene ar fi aplicate direct pe fereastra oval, doar 1/1000 din energia acustic va fi
transmis lichidelor din urechea intern, ceea ce ar reprezenta o pierdere de 30 dB. Acest
raport att de dezechilibrat (r = 3880) se datoreaz impedanei slabe a aerului (41.5 Ohmi
mecanici/cm2) n raport cu cea a lichidelor labirintice (161000 Ohmi mecanici/cm 2). Pentru
un transport eficace de 1/1 a energiei dintr-un mediu n altul, este necesar un adaptor de
impedan.
Urechea medie acioneaz ca sistem adaptator de impedan datorit a dou
mecanisme de amplificare: o amplificare de for care rezult din efectul de prghie a lanului
osicular i o amplificare de presiune datorat raportului ntre suprafeele membranei
timpanice i platinei scriei.
Componentele lanului osicular realizeaz un sistem de prghie (fig. 2.2) astfel c
forele care se exercit asupra membranei timpanice s fie transmise membranei ferestrei
ovale cu un coeficient de amplificare de 1.3. Raportul suprafeelor dintre timpan i platina
scriei realizeaz un al doilea mecanism amplificator.

fig. 2.2 Mecanismul de prghie caracteristic lanului osicular


Timpanul are o suprafa de 85 mm2 din care, datorit legturilor cu cadrul timpanal, nu
sunt active dect 2/3, adic 55 mm2. Suprafaa platinei este de 3.2 mm2. Se poate deduce c
aceast diferen de suprafa antreneaz o amplificare a presiunilor la nivelul ferestrei ovale
de 55/3.2 = 17/1.
n sfrit, dac se ine cont de cele dou mecanisme de amplificare, calculul arat c
scria exercit asupra lichidelor endolabirintice o presiune de 17x1.3=22 ori mai mare ca
presiunea acustic de la nivelul timpanului. Aceast amplificare a presiunii corespunde unui
ctig de 27 dB.
Altfel spus, sistemul de amplificare al lanului timpano-osicular permite compensarea
pierderii datorate existenei unei interfee aer/lichidele urechii interne. Totui, cuplajul ntre
timpan i cohlee nu este perfect. La om, coeficientul de transmisie sonor se modific datorit
lanului timpano-osicular de la 0.1% la aproximativ 46%.
Unele mamifere au coeficieni net mai buni: 74% la pisic, 82% la cobai.
Determinrile fiziologice au artat c funcia care leag presiunea acustic din perilimfa
de la baza cohleei de presiunea acustic de la nivelul timpanului este complex i depinde de
frecvena stimulului.
Aceast funcie (denumit i funcia de transfer a urechii medii) a putut fi determinat
experimental plecndu-se de la msurarea deplasrii platinei scriei, a impedanei de intrare
a cohleei i de la msurarea direct a presiunii intracohleare.
Exist o mare analogie a funciei de transfer a ansamblului ureche extern/ureche medie
i evoluia pragului de sensibilitate auditiv n funcie de frecven. n acest caz este corect
ipoteza c alura curbei pragului de sensibilitate auditiv este determinat de raportul care
exist ntre nivelul presiunii acustice n perilimfa de la nivelul ferestrei ovale i nivelul de
presiune acustic n cmp liber.
Absena complet a membranei timpanice i a lanului osicular determin o hipoacuzie
de aproximativ 39 dB, din cauza pierderii raportului suprafeelor i efectului de prghie (27
dB), precum i din cauza pierderii de 12 dB ce survine prin anularea energiei la nivelul
ferestrei rotunde.

Dezarticularea lanului osicular determin o pierdere de 27 dB din contribuia


sistemului urechii medii (membrana timpanic i osioarele) la raportul suprafeelor i la
efectul de prghie.
O pierdere suplimentar de 12 dB survine din cauza anulrii energiei la nivelul ferestrei
rotunde. n plus, dezarticularea membranei timpanice i a lanului osicular mpreun
ngreuneaz i limiteaz transmiterea energiei cu nc 12 dB. n final, pierderea auditiv
total va fi de aproximativ 54 dB.
C.

PROTECIA URECHII INTERNE PRIN LIMITAREA ENERGIEI TRANSMISE

O stimulare auditiv de intensitate mare declaneaz o contracie reflex a muchilor


din urechea medie: acesta este reflexul acustic.
La numeroase mamifere, ca pisica i iepurele, amndoi muchii urechii medii (muchiul
scriei i muchiul ciocanului) particip la reflexul acustic.
La om, acest reflex este dat numai de muchiul scriei, deoarece contracia muchiului
ciocanului nu se produce dect pentru stimulri sonore foarte intense (70-90 dB peste pragul
din audiogram): de aceea reflexul acustic la om se desemneaz sub termenul de reflex
stapedian.
De altfel, reflexul stapedian poate fi obinut i dup stimulri neacustice (n deosebi
prin stimularea tactil sau electric) a regiunii periauriculare.
CILE NERVOASE ALE REFLEXULUI STAPEDIAN
Reflexul stapedian este un reflex polisinaptic bilateral care este format din 4 neuroni:
primul neuron reprezint calea nervoas aferent a reflexului stapedian acestea sunt
fibrele nervului cohlear ale cror corpuri celulare sunt situate n ganglionul CORTI i care
se termin n nucleul cohlear.
al doilea neuron i are originea la nivelul nucleului cohlear ventral i axonul su
urmrete calea corpului trapezoid pentru a se termina fie la nivelul olivei superioare
mediane ipsi sau contralaterale, fie, mai rar, direct n nucleul motor ipsilateral al nervului
facial
al treilea neuron este un interneuron care leag de fiecare parte oliva superioar median
i nucleul motor al nervului facial. Originea axonilor destinai muchiului stapedian este
situat n partea median a nucleului nervului facial, imediat napoia corpului trapezoid
al patrulea neuron reprezint calea eferent a reflexului stapedian acustic: este vorba de
motoneuronul nervului facial care provine din nucleul motor al facialului. Motoneuronul
urmeaz traiectul nervului facial i prsete canalul lui Fallope la nivelul poriunii a treia,
pentru a ptrunde n canalul piramidei stapediene unde se gsete muchiul scriei pe
care l inerveaz
Exist probabil i alte conexiuni nervoase ntre diferiii nuclei pontini ai reflexului
stapedian acustic i centrii superiori (formaiunea reticulat, tractul rubro-spinal). Aceti
centri ar putea avea un rol de facilitare sau de inhibare a reflexului stapedian acustic.

3. Urechea intern
Funcionarea urechii interne se confund practic cu fiziologia organului lui Corti.
Concepiile noastre asupra fiziologiei cohleare au suferit, n decursul ultimilor 20 ani, o
veritabil bulversare. Clasic, se admitea prezena n cohlee a dou tipuri de receptori
senzoriali: celulele ciliate externe i celulele ciliate interne.
Nu se nelegea prea bine rolul fiziologic respectiv al fiecrui tip de celule senzoriale.
Dar i mai puin se nelegea de ce 95% din fibrele nervului auditiv erau conectate la
celulele ciliate interne i doar 5% la celulele ciliate externe care, totui, sunt de trei ori mai
numeroase (fig. 2.3.).
Aceste dou tipuri de celule ciliate intrigau fiziologii prin diferenele existente ntre ele
n ceea ce privete structura, inervaia i chiar fiziologia lor.
Dup cum am artat mai sus, CCE i CCI difer substanial ntre ele prin numr, prin
aezarea diferit n organul lui CORTI i prin relaia diferit pe care o au cu membrana
tectoria.
n plus, distribuia structurilor celulare este diferit pentru cele dou tipuri de celule
ciliate. CCI au un ntreg arsenal de organite necesare unei activiti metabolice intense
necesare procesului de recepie senzorial (aparat GOLGI, mitocondrii etc), n timp ce CCE
conin proteine contractile i caracteristici structurale care de obicei sunt asociate cu celulele
musculare. De aceea, CCE sunt capabile s se scurteze i s se lungeasc ca rspuns la
semnale neurale i la ageni chimici. Motilitatea lor este deosebit de important pentru
funcionarea normal a cohleei.
Pe de alt parte, nc din 1965 KIANG pusese n eviden c fibrele nervului auditiv
aveau o mare selectivitate n frecven, selectivitate care nu putea fi explicat numai prin
vibraia membranei bazilare ("travelling wave" a lui BEKESY).

fig. 2.3. Inervaia celulelor ciliate externe i interne


(dup Spoendlin)

Peste 10 ani, EVANS a emis ipoteza existenei unui al doilea filtru ntre membrana
bazilar i nervul auditiv. Au fost emise de-a lungul anilor numeroase ipoteze despre natura
acestui filtru, dar numai descoperirea faptului c mult mai numeroasele celule ciliate externe
nu sunt veritabili receptori senzoriali, ci celule dotate cu proprieti contractile care
reacioneaz la excitaia sonor modificnd vibraia structurilor mecanice cohleare, au
schimbat total concepiile despre fiziologia cohlear. Aceste fenomene mecanice active
provoac o amplificare localizat a vibraiei, dnd veritabililor traductori senzoriali, care sunt
7

celulele ciliate interne, proprietile lor optime de sensibilitate i de discriminare fin n


frecven.
Altfel spus, n cohlee, alturi de traducerea mecano-bioelectric a celulelor ciliate
interne, se gsete un proces cu totul original de traducere mecano-bioelectro-mecanic a
celulelor ciliate externe. O schem general a celor dou tipuri de celule ciliate i a inervaiei
lor este prezentat n figura 2.4.
Celulele ciliate interne care asigur traducerea mecano-bioelectric a vibraiilor sonore
sunt conectate exclusiv pe neuronii ganglionari de tip I care reprezint 95% din neuronii
nervului auditiv.
Celulele ciliate externe au o inervaie aferent foarte puin abundent (5% din neuronii
ganglionului cohlear) i n plus, nemielinizat: acetia sunt neuronii de tip II (SPOENDLIN
1966).
Celulele ciliate i inervaia lor aferent sunt controlate de ctre o inervaie eferent care
provine din complexul olivar bulbar. Fibrele sistemului eferent lateral stabilesc sinapse axodendritice cu fibrele aferente (de tip I) legate cu celulele ciliate interne. Fibrele sistemului
eferent median formeaz sinapse axo-somatice la baza celulelor ciliate externe.

fig. 2.4. Inervaia aferent i eferent a celulelor ciliate externe (CCE) i interne (CCI).
Neurotransmitorii: Ach - acetilcolin; Glu - glutamat.
Staii nervoase: GC - ganglionul Corti; NC - nucleul cohlear;
OSM oliva superioar median; OSL - oliva superioar lateral;
NMT - nucleul median al corpului trapezoid.

3.1. Celulele ciliate interne


Celulele ciliate interne constituie, n sensul strict al termenului, veritabilele celule
senzoriale ale cohleei, deoarece ele sunt cele care asigur traducerea excitaiei mecanice n
codaj nervos interpretabil de centrii auditivi cerebrali.
Dispuse ntr-un singur rnd, de-a lungul spirei cohleare, sunt n numr de aproximativ
3000, cu mici variaii n funcie de specie (3500 la om). Trebuie subliniat acest numr ridicol
de mic pentru celule care nu au posibilitatea s se nnoiasc, de aici decurgnd o fragilitate cu
totul special a acestui organ senzorial: pierderile celulare naturale (mbtrnire) sau
provocate (zgomot traumatizant, ototoxice) se pot cumula i pot determina sau accentua o
hipoacuzie ireversibil.

a) Morfologia i anatomia funcional a celulelor ciliate interne


Celulele ciliate interne sunt celule piriforme, care stau pe pilierul intern i pe celule de
susinere. Polul lor apical este prevzut cu o plac cuticular n care sunt implantai cam 100
de stereocili rigizi, n 3 sau 4 rnduri de talie cresctoare i uor ncurbai (formnd un V
foarte deschis spre axa spirei cohleare sau modiolului). Rigiditatea acestor stereocili se
bazeaz pe aranjamentul paracristalin al filamentelor de actin.
n placa cuticular, unde sunt implantai stereocilii, se gsesc o serie de proteine
contractile care leag ionii de calciu (actina, alfa-actina, miozina, tropomiozina, fimbrina,
calbindina). Regiunea vecin pilierului intern este lipsit de cuticul i conine un corpuscul
bazal, vestigiu al unui kinocil embrionar care dispare la natere.
Regiunea infracuticular i infranuclear conine un reticul bogat endoplasmic i
numeroase mitocondrii.
La baza celulelor ciliate interne se gsesc contactele sinaptice cu dendritele neuronilor
de tip I. Fibrele nervoase stabilesc legturi directe de tip radial cu celulele ciliate interne.
Repartiia fibrelor este divergent: n medie, fiecare celul ciliat intern este conectat
la 10 fibre radiale (deci 10 neuroni de tip I). Repartiia fibrelor radiale nu este perfect
omogen de-a lungul spiralei cohleare: celulele ciliate interne de la captul bazei i cele de la
apex primesc un numr mai mic de fibre.
Se poate vedea aici o schi a unui aranjament de tip foveal care devine foarte net la
unele cohlei ultraspecializate (la liliac). Conexiunile ntre terminaiile radiale ale neuronilor
de tip I i celulele ciliate interne sunt exclusive: toate fibrele radiale se termin fr
ramificare pe o celul ciliat intern.
Se pot distinge dou tipuri de fibre radiale: fibrele cu diametrul mare i cu descrcare
spontan crescut iau contact cu celula ciliat intern pe faa sa extern (acestea sunt cele mai
numeroase), n timp ce fibrele cu diametrul mic i cu descrcare spontan redus fac contact
cu faa intern a celulei ciliate interne.
Natura neurotransmitorilor ntre celula ciliat intern i fibrele auditive radiale nu este
nc definitiv lmurit. Printre substanele propuse nu vom reine dect glutamatul, deoarece
este singura ipotez care se sprijin simultan pe date morfologice, electrofiziologice i
biochimice.
n toate sinapsele glutamatergice exist un ciclu glutamat-glutamin-glutamat.
Elementul presinaptic (celula ciliat intern) elibereaz glutamatul n spaiul sinaptic.
Glutamatul este un excelent neurotransmitor de excitaie rapid. Excesul de glutamat
eliberat este capturat de celulele gliale i transformat n glutamin de o enzim glial
(glutamino-sintetaza). Glutamina este apoi captat de elementul presinaptic, ceea ce permite
reconstituirea stocului de neurotransmiator. S-a reuit, prin autoradiografie, evidenierea
principalelor etape ale acestui ciclu la nivelul celulelor ciliate interne i a celulelor gliale ale
lamei spirale.
Probabilitatea ca glutamatul s fie neurotransmitor al celulelor ciliate interne are
importante consecine fiziopatologice. ntr-adevr, eliberarea excesiv de glutamat n condiii
de suprastimulare sau de anoxie ar putea avea o aciune neurotoxic pentru fibrele aferente
conectate la celulele ciliate interne. Se poate ca mbtrnirea cohleei (presbiacuzia),
caracterizat printr-o pierdere progresiv de neuroni s rezulte dintr-o ischemie (i ea
progresiv) a cohleei care, la rndul ei, s provoace o dereglare a neurotransmisiei
glutamatergic la nivelul celulelor ciliate interne i o neurotoxicitate consecutiv.
n aceeai ordine de idei, dereglarea mecanismelor glutamergice sau
glutamoreceptorilor ar putea s explice unele acufene periferice, n special cele legate de
trauma sonor.
9

b) Fiziologia celulelor ciliate interne


Ca n toate sistemele senzoriale, transformarea stimulului fizic n potenial de aciune
nervoas se face n mai multe etape:
traducerea mecano-electric
generarea de ctre celulele ciliate interne a unui potenial de receptor
eliberarea neurotransmitorului
excitarea fibrei post-sinaptice
TRADUCEREA MECANO-ELECTRIC
Deplasarea stereocililor ntr-o direcie (direcia excitatoare) n timpul stimulrii sonore
antreneaz deschiderea canalelor ionice i apariia micrilor ionice n interiorul stereocililor.
Mecanismele de traducere au fost studiate n detaliu pe mai multe modele de celule
ciliate de vertebrate inferioare. Dei este dificil s se transpun integral aceste rezultate la
celulele ciliate ale mamiferelor, se poate presupune c identitatea structural ntre celulele
ciliate implic faptul ca mecanismele eseniale s fie aceleai.
Canalele responsabile de traducere sunt situate pe stereocili, probabil la extremitatea lor
apical; acestea sunt canale cationice puin specifice, dar datorit puternicii sale concentraii
n endolimf (150 micromoli), ionul de potasiu este cel care este considerat ca transportator
fiziologic al ncrcturilor i responsabilul depolarizrii celulelor ciliate.
Regularizarea ionic care urmeaz depolarizrii face s intervin succesiv: canalele
ionului de calciu dependente de voltaj i canalele ionului de potasiu activate de ionii de calciu
(permind ieirea ionilor de potasiu). Aceste canale sunt situate pe membrana bazo-lateral a
celulelor ciliate.
Aranjamentul stereocililor permite s se neleag cum se face deschiderea canalelor
ionice: cilii fiecrui rnd sunt legai unii de alii prin puni transversale de material fibrilar.
Mai mult, exist legturi apicale de elastin care leag vrful fiecrui cil scurt de cilul lung
aezat n spatele lui.

fig. 2.5 Mecanismul de aciune al stereocililor

Fig. 2.5. ne ajut s nelegem de ce atunci cnd cilii cei mai lungi sunt deplasai n
direcia excitatorie, ntinderea legturilor apicale antreneaz deschiderea canalelor ionice
situate n vrful cililor scuri. Se estimeaz c ar exista cte un canal ionic pentru fiecare.

ACTIVITATEA ELECTRIC A CELULELOR CILIATE INTERNE


Aceast activitate este bine cunoscut de la primele nregistrri intracelulare realizate
de RUSSEL i SELLICK.
n absena stimulrii acustice, celulele ciliate interne prezint un potenial de repaos
intracelular negativ de -70 mV. n canalul cohlear exist un potenial de +80 mV (fig. 2.6.).
Aceasta face ca la nivelul stereocililor s existe o diferen de potenial de 150 mV, care
reprezint bateria de curent ce permite realizarea reaciilor electrochimice din interiorul
celulelor ciliate.

fig. 2.6. Potenialul de repaus al celulelor ciliate interne i canalului cohlear

Rspunsul electric intracelular al celulelor ciliate interne la o stimulare acustic cu tone


burst prezint dou componente:
- componenta continu care reproduce anvelopa stimulrii acustice
- componenta alternativ care are aceeai frecven cu cea a tonului pur.
Componenta continu este totdeauna pozitiv (depolarizare excitatorie). Aceste
componente continue i alternative sunt probabil de aceeai natur: n timpul unei stimulri
cu tone burst, potenialul de receptor, sincron cu vibraia sinusoidal, prezint o faz
depolarizant cu amplitudinea mai mare dect a fazei polarizante. Aceast asimetrie produce
o redresare a semnalului alternativ.
n sfrit, curbele de acord n frecven msurate plecnd de la activitatea intracelular
a celulelor ciliate interne, sunt la fel de selective ca i curbele de acord nregistrate pe
membrana bazilar sau n fibrele nervului auditiv.
Exist o diferen important de activitate intracelular ntre celulele ciliate interne
situate la baz i celulele ciliate interne situate la apex: celulele ciliate interne de la baz (care
rspund la frecvenele medii i nalte) produc n principal o component continu a
potenialului intracelular. Aceast variaie continu a potenialului trebuie considerat la acest
nivel ca veritabilul potenial de recepie, capabil s iniieze neurotransmisia.
Din contr, celulele ciliate interne ale apexului, care rspund la frecvenele joase (sub
1kHz), produc n principal un potenial alternativ fixat n faz pe frecvena sunetului cu care
se stimuleaz.
Aceste diferene explic diferitele tipuri de rspunsuri nregistrate pe nervul auditiv.
c) Controlul eferent (Sistemul lateral)
Feed-back-ul mesajelor care pleac de la cohlee este efectuat prin sistemul olivocohlear lateral. El este constituit din fibre nemielinizate ieite din neuronii mici situai n
11

oliva superioar ipsilateral; aceste fibre se distribuie regulat i tonotopic n plexul spiral
intern al cohleei, sub celulele ciliate interne. Varicozitile acestor fibre formeaz sinapse
axo-dentritice colaterale sau terminale cu fibrele aferente radiale branate pe celulele ciliate
interne. Natura neuro-transmitorului pune o problem particular deoarece abordarea
anatomic (n special prin imunocitochimie ultrastructural), indic prezena n presinaps a
acetilcolinei, a G.A.B.A., a dopaminei i a neuropeptidelor (enkefaline, dinorfine i peptide
legate de gena calcitoninei sau C.G.R.P.).
Acest poilmorfism explic dificultile ntlnite pentru a atribui o funcie precis
sistemului eferent lateral.
Enkefalinele ar putea interveni n condiii de stimulare sonor puternic exercitnd o
aciune inhibitoare asupra fibrelor aferente auditive. O dereglare a acestui sistem ar putea
explica unele tipuri de acufene printr-un mecanism comparabil cu cel al durerii.
3.2. Celulele ciliate externe
Celulele ciliate externe, n numr de 10.000 pn la 14.000 (n medie 13.000 la om)
sunt aezate pe trei rnduri de-a lungul spirei cohleare (un al patrulea rnd incomplet este
adesea observat la apexul cohleei). Ele joac un rol major n amplificarea mecanic a
vibraiei structurilor cohleare.
a) Morfologia i anatomia funcional a celulelor ciliate externe.
Celulele ciliate externe au o form cilindric, iar talia lor variaz de la baz la apex: la
baz sunt scurte i aproximativ de aceeai mrime cu celulele ciliate interne, fiind practic de
dou ori mai lungi la apex.
Contrar celulelor ciliate interne, celulele ciliate externe nu sunt n ntregime nconjurate
de celule de susinere; ele se scald n perilimf i sunt meninute de un aranjament cu totul
deosebit al celulelor DEITERS care formeaz "scaune " care suport polul bazal al acestora.
Celulele DEITERS sunt prelungite de un proces falangic n form de pilier plin de
microtubi care la suprafa va nlnui foarte strns partea apical a altor celule ciliate
externe.
Acest aranjament se traduce prin mai multe proprieti fundamentale:
- la polul apical, mozaicul format de celulele ciliate externe i de celulele DEITERS,
bine sigilat prin legturi membranare, formeaz o barier etan pentru endolimfa care nu
poate sclda dect polul ciliar al celulelor ciliate externe.
- membranele laterale ale celulelor ciliate externe, pe toat lungimea lor, au
posibilitatea de schimburi cu perilimfa i permit apariia fenomenelor contractile.
- la polul bazal, o nou legtur ferm cu celula DEITERS, (ea nsi ancorat pe
membrana bazilar), permite s se solidarizeze ansamblul canalului cohlear la nivelul cruia
se vor repercuta astfel obligatoriu, micrile celulelor ciliate externe.
La polul apical al celulelor ciliate externe se gsete placa cuticular n care sunt
implantate trei rnduri de stereocili dispui n form de V a crui deschidere (spre celulele
ciliate interne) este cu att mai larg cu ct este mai aproape de baza cohleei. Ca i pentru
celulele ciliate interne, rndurile de cili au o mrime cresctoare de la rndul cel mai intern la
cel mai extern. De notat c aranjmentul n "V " sau "W" face ca stereocilii s fie orientai
spre direcia excitatorie a deplasrii, cilii cei mai lungi antrennd pe cei scuri datorit
legturilor apicale.

Stereocilii celulelor ciliate externe au un gradient de lungime de la baz la apexul


cohleei (similar cu gradientul lungimii celulelor ciliate externe): lungimea cililor celor mai
lungi este de 4 ori mai mare n turul apical ca n turul bazal.
De acest gradient de lungime se leag un gradient invers de rigiditate: stereocilii
celulelor ciliate externe de la baz fiind cei mai rigizi. De aici rezult o frecven de
rezonan descresctoare de la baz la apex (n acord cu tonotipia cohlear), care sigur
contribuie la selectivitatea n frecven a cohleei. Stereocilii cei mai lungi ai celulelor ciliate
externe sunt ferm implantai n membrana tectoria, contrar celor ai celulelor ciliate interne
care nu intr n contact cu membrana tectoria.
Placa cuticular a celulelor ciliate externe conine, ca i cea a celulelor ciliate interne,
numeroase proteine contractile.
Membrana lateral a celulelor ciliate externe, de la placa cuticular pn la polul
sinaptic, este dublat de unul sau mai multe straturi de membrane care formeaz complexul
cisternelor lamelate.
Aceste organite sunt implicate n cele dou tipuri de mecanisme de contracie ale
celulelor ciliate externe.
La baza celulelor ciliate externe, cablajul nervos este radical diferit de cel ntlnit la
nivelul celulelor ciliate interne.
Conexiunile aferente (spre sistemul nervos central) sunt puin numeroase: celulele
ciliate externe fac sinapse cu terminaiile dendritice ale fibrelor spirale care provin din
neuronii ganglionari de tip II (aproximativ 5% din neuronii ganglionului cohlear). Aceste
fibre sunt subiri, nemielinizate i se ramific n cohlee pentru a inerva fiecare 10-20 celule
ciliate externe. Parcursul lor postganglionar (central) mult timp controversat este n prezent
stabilit clar: axonii ieii din neuronii de tip II urmeaz acelai traiect (spre i n interiorul
nucleilor cohleari) ca i cei ieii din neuronii de tip I.
Alturi de aceste sinapse aferente de mrime mic i puin numeroase, polul sinaptic al
celulelor ciliate externe este ocupat de terminaiile axonice ale fibrelor sistemului eferent
median. Aceste fibre ating regiunea bazal a celulelor ciliate externe urmnd un traiect radial
(ele sunt cele care se vd pe seciuni transversale ale cohleei trecnd prin tunelul CORTI).
Apoi ele se ramific pentru a stabili contacte sinaptice cu 15-30 celule ciliate externe.
b) Fiziologia celulelor ciliate externe
Se tie n prezent c celulele ciliate externe NU au funcia de receptor senzorial, dup
cum se tie la fel de bine c ele sunt sediul fenomenelor de traducere mecano-electric.
Membrana tectoria n care sunt implantai stereocilii joac probabil un mare rol n
excitarea mecanic a celulelor ciliate externe. Cnd canalul cohlear se curbeaz spre rampa
vestibular, membrana tectoria antreneaz o deplasare a stereocililor celulelor ciliate externe
n direcie excitatorie, printr-un mecanism de forfecare.
Unele echipe de cercettori au reuit s nregistreze activitatea intracelular a celulelor
ciliate externe, dar datele sunt fragmentare deoarece din cauza structurii i condiiilor locale,
nregistrrile depind de tehnica folosit. nregistrrile intracelulare realizate n celulele ciliate
externe arat similitudini cu cele care au fost descrise pentru celulele ciliate interne.
Principalele diferene sunt: un potenial de repaos mai mare n celulele ciliate externe
(aproximativ -70 mV) i un comportament diferit al celulelor ciliate externe n raport cu cele
interne, n funcie de locul nregistrrii (la baz sau la apex).
Pentru a rezuma, se poate spune c la baza cohleei, curbele de acord n frecven ale
celulelor ciliate externe sunt comparabile cu cele ale celulelor ciliate interne, dar exist o
diferen considerabil deoarece celulele ciliate externe, contrar celulelor ciliate interne, nu
13

produc nici un potenial continuu de receptor care ar putea traduce o depolarizare, poate doar
pentru stimuli inteni (mai mari de 90 dB).
n regiunea apical a cohleei (unde se efectueaz codajul frecvenelor joase), lucrurile
se petrec altfel, deoarece celulele ciliate externe i celulele ciliate interne prezint
caracteristici ale rspunsului destul de asemntoare, inclusiv asimetria potenialului
alternativ de receptor i depolarizarea continu care rezult de aici.
n concluzie, se poate reine c proprietile bio-electrice ale celulelor ciliate externe le
fac puin apte pentru o funcie normal de receptor senzorial: s poat face codajul mesajului
i transmisia sa spre sistemul nervos central, cu excepia, poate, a vrfului cohleei.
Funcionarea sinapsei ntre celulele ciliate externe i fibrele aferente spirale, care provin
din neuronii ganglionari de tip II, este total necunoscut.
Anatomic, aceste sinapse aferente se disting net de cele ntlnite sub celulele ciliate
interne: slab difereniere membranar i puine vezicule presinaptice. Nu exist nici o dat
de neuro-chimie anatomic care ar permite s se propun un neurotransmitor pentru aceste
sinapse care, totui, nu prezint nici un caracter de legtur electric.
La necunoaterea neurotransmisiunii se adaug absena aproape total a cunotinelor
electrofiziologice asupra fibrelor spirale i neuronilor de tip II.
ROBERTSON (1984) descrie singura nregistrare intracelular reuit pn astzi i
gsete c acest neuron nu prezint nici o activitate spontan (prob suplimentar a profundei
diferene ntre sinapsele aferente celulelor ciliate externe i celulelor ciliate interne) i nu
rspunde la stimularea auditiv.
Se poate deci concluziona c sistemul aferent spiral legat de celulele ciliate externe nu
contribuie, cel puin n condiii de stimulare normal, la trimiterea vreunui mesaj auditiv spre
sistemul nervos central deoarece celula ciliat extern este incapabil s codeze acest fel de
mesaje.
n ceea ce privete rolul celulelor ciliate externe s-au mai emis dou ipoteze:
rol de a informa centrii auditivi despre activitatea mecanic a lor
ar putea fi activate de stimuli sonori de intensitate mare i s reprezinte un fel de sistem
de alarm n faa unei situaii traumatice.
Este semnificativ, n cele dou cazuri, c terminaiile centrale ale acestor neuroni de tip
II sunt localizate n regiunea celulelor granulare ale nucleului cohlear, unde fac sinaps
colateral cu sistemul eferent median.
ROLUL EFECTOR AL CELULELOR CILIATE EXTERNE
Punerea n eviden a acestui rol efector a permis s se fac pasul decisiv n concepia
modern a funcionrii cohleare. Observaiile lui BROWNELL (1984) au fost cele care au
deschis calea experimental a ceea ce nu erau pn atunci dect ipoteze, demonstrnd c
celule ciliate externe izolate i stimulate electric se contract.
De atunci i alte echipe de cercettori au confirmat i completat acest experiment
descriind mai multe tipuri de contracii induse de diferii stimuli: depolarizarea cu K +
(ZENNER,1985), adugarea de Ca++ i A.T.P. (FLOCK 1986, ZENNER 1988),
fosfoinozitide (SCHACHT i ZENNER 1987), variaii ale presiunii osmotice (DULOV
1988).
Aceste rezultate diverse se pot regrupa i se poate afirma existena a dou tipuri de
mecanisme: o contracie rapid care poate urma identic (pn la mai multe zeci de kHz)
frecvena de stimulare i o contracie lent a crei constant de timp nu ar fi compatibil dect

cu frecvene mai mici de 1 kHz. Suporturile anatomice ale celor dou tipuri de contracii sunt
total diferite, ca i consecinele lor fiziologice.
a) contracia rapid i gsete suportul n organizarea foarte specific a membranei
laterale a celulei ciliate externe. Acesteia i se adaug complexul cisternelor lamelate (SAITO
1983). Mecanismul exact nu este nc cunoscut i ar putea s se asemene cu electro-osmoza,
sau s se explice mai simplu prin transferuri de ncrcturi transmembranare. i ntr-un caz i
n cellalt, aranjamentul cisternelor lamelate creeaz fore longitudinale care se concretizeaz
ntr-o contracie sau o elongaie a celulelor ciliate externe meninute la polul apical de placa
cuticular i la polul bazal de celulele DEITERS. Implicaiile fiziologice ale acestor
mecanisme de contracie rapid sunt considerabile, deoarece stau probabil la baza
"mecanismelor active" susceptibile, la intensiti slabe ale stimulrii, s amplifice puternic
vibraia i s ngusteze considerabil acordul n frecven (selectivitate foarte performant).
Este logic s gndim c, in vivo, aceste contracii rapide sunt induse de deplasarea
stereocililor celulelor ciliate externe i de excitaia care rezult din aceast deplasare.
Totodat, se poate aprecia c aceste contracii rapide ale celulelor ciliate externe sunt
suportul otoemisiunilor acustice.
b) contracia lent este un fenomen similar unei contracii musculare. ntr-adevr,
exist toate suporturile morfologice: proteine contractile, rezerve de Ca++, calmodulin i
chiar un aranjament (cisternele lamelate) asemntor cu asocierea dintre tubii transversali i
reticulul endoplasmic din muchi.
Este de notat c cisternele lamelate constituie rezervore de Ca ++ i sunt implicate n
cele dou tipuri de contracii ale celulelor ciliate externe.
Un alt tip de apropiere ar putea exista ntre cele dou fenomene, cci nu este imposibil
ca una din funciile mecanismelor lente s fie aceea de a modifica vibraia canalului cohlear
printr-o contracie intermitent, contracie care s fie mai curnd n legtur cu anvelopa
sunetului stimulator dect cu frecvena sa.
Oricare ar fi participarea sau neparticiparea la "amplificatorul cohlear", contraciile
lente sunt sigur la baza altor mecanisme active extrinseci comandate sau modulate de ctre
sistemul eferent median.
c) Controlul eferent (Sistemul eferent median)
Sistemul eferent median ia natere din neuronii situai ntr-o regiune median a
complexului olivar superior, n principal din nucleul ventro-median al corpului trapezoid.
Fibrele mielinizate ale acestor neuroni ajung la cohleea contra-lateral (70%) sau ipsi-lateral
(30%). Ele i pierd teaca de mielin, ca i fibrele aferente de tip I, nainte de a ptrunde n
organul CORTI, apoi traverseaz tunelul CORTI n partea sa median i formeaz sinapse
axo-somatice cu polul bazal al celulelor ciliate externe, o fibr putnd s se ramifice pe o
duzin de celule ciliate externe din toate cele trei rnduri.
Sunt multe anse ca majoritatea acestor sinapse s fie colinergice, ceea ce face s se
ntreasc analogia cu muchiul (analogie relevat mai sus n legtur cu contracia lent a
celulelor ciliate externe).
Rolul sistemului eferent median ncepe s apar mai clar, de cnd s-au luat n
considerare caracteristicile sale anatomice (inervaia exclusiv a celulelor ciliate externe) i
rolul efector al acestor celule.
Aciunea sistemului eferent median este clar demonstrat de experiena lui BROWN
(1983). Acesta a nregistrat activitatea intracelular a unei celule ciliate interne i a
demonstrat c amplitudinea potenialului receptor al celulei ciliate interne diminu n timpul
15

stimulrii electrice a fascicolului olivo-cohlear ncruciat care inerveaz selectiv celulele


ciliate externe.
Ipoteza cea mai real este c sistemul eferent median iniiaz sau regularizeaz o
contracie lent a celulelor ciliate externe prin intermediul receptorilor colinergici i a
mesagerilor de ordinul II (ca fosfoinozitidele). Aceast contracie lent i susinut a celulelor
ciliate externe determin o cretere a rigiditii structurilor mecanice cohleare i diminu
rolul, de "amplificator" al celulelor ciliate externe asupra excitrii celulelor ciliate interne.
Acest mod de funcionare ine cont de proprieti ca adaptarea, detecia semnalului n
zgomot, protecia contra suprastimulrii. El este de asemenea coerent cu majoritatea
rezultatelor obinute fie dup secionare, fie dup stimulare electric la nivelul planeului
ventriculului IV (pe unde trec 70% din fibrele ncruciate).
Citm, printre altele, creterea pragului rspunsurilor fibrelor nervului auditiv,
reducerea rspunsurilor intracelulare ale celulelor ciliate interne, ntrirea fenomenului de
mascare ipsi-lateral sau diminuarea traumei sonore ntr-o ureche printr-un stimul contralateral.
Demonstraia c toate aceste aciuni trec printr-o inhibiie a mecanismelor active este
mai direct fcut n cele cteva lucrri n care o reducere a otoemisiunilor acustice este
observat n timpul stimulrii sistemului eferent median sau punerea sa n aciune fiziologic
prin stimulare contra-lateral sau prin fixarea ateniei pe o int vizual.
3.3. Sinteza funcionrii cohleare
Fig. 2.7. permite s recapitulm i s rezumm diferitele evenimente care trebuie s
intervin n momentul sosirii unui stimul sonor n cohlee. Vom analiza succesiv cazul unei
cohlei sntoase, apoi cazul unei
cohlei n care celulele ciliate externe
sunt afectate.

Fig. 2.7. Funcionarea cohleei sntoase

a) Cohleea sntoas
1. Vibraia lichidian se transmite la membrana bazilar sau, mai global, la canalul
cohlear care se deplaseaz spre n sus (spre rampa vestibular) i spre n jos (spre rampa
timpanic). Aceast vibraie determin apariia unei tonotipii grosiere legat de proprietile
elastice ale canalului cohlear (mecanisme pasive tip BEKESY - fig. 2.8.); maximul de
rezonan se deplaseaz de la baz spre apexul cohleei pe msur ce diminu frecvena
sunetului stimulant.

Deplasare

Anvelopa undei
cltoare
Deplasri
instantanee n 4
momente

fig. 2.8. Formarea undei cltoare (travelling wave) a lui Bekesy


2. Cnd membrana bazilar se curbeaz spre n sus (spre rampa vestibular), membrana
tectoria face o micare de alunecare relativ spre exterior, antrennd forfecarea cililor lungi ai
celulelor ciliate externe i deplasarea lor n direcie excitatorie: celulele ciliate externe sunt
bio-electric activate (variaia potenialului lor de membran).
3. Celulele ciliate externe excitate se contract (mecanisme rapide) n faz cu frecvena
stimulului. Cuplajul pe care acestea l realizeaz ntre membrana bazilar i membrana
tectoria antreneaz o amplificare a vibraiei ntr-o regiune foarte restrns a canalului cohlear
(fig. 2.9.).

Baza Distana pe membrana bazilar (mm)


scria

Apex
helicotrema)

fig. 2.9. Amplificarea deplasrii canalului cohlear realizat


prin micrile active ale celulelor ciliate externe

4. n zona strmt, unde se focalizeaz energia eliberat de mecanismul activ, un mic


numr de celule ciliate interne (posibil chiar una singur), sunt excitate cu maximum de
sensibilitate.
5. Celula sau celulele ciliate interne depolarizate elibereaz neurotransmitorul lor i
mesajul este transmis sistemului nervos central prin fibrele aferente radiale cu care ele fac
sinaps.
17

La limit, dou frecvene foarte apropiate pot excita selectiv dou celule ciliate interne
contigui, care vor trimite (datorit cablajului lor propriu) un mesaj uor diferit sistemului
nervos central: aceasta st la baza discriminrii frecveniale.
n rezumat, celulele ciliate interne sunt receptori senzoriali pasivi care transform
energia vibratorie care le este transmis prin vibraia membranei bazilare amplificat de
contracia activ a celulelor ciliate externe. Mecanismele active declanate de celulele ciliate
externe sunt responsabile de extraordinara sensibilitate i selectivitate n frecven, proprieti
regsite la nivelul membranei bazilare, a celulelor ciliate interne i a fibrelor nervului auditiv.
Ele sunt la originea "vrfului" curbei de selectivitate n frecven.
b) Cohleea cu celule ciliate externe lezate
Majoritatea leziunilor cohleare debuteaz prin lezarea celulelor ciliate externe: este
cazul n special al leziunilor ototoxice, a traumei sonore sau a presbiacuziei.
O leziune, sau chiar o disfuncie pasager (oboseal auditiv) a celulelor ciliate externe
se va traduce prin pierderea mecanismelor active. Totul se petrece ca i cum fazele 2 i 3 din
schema precedent (fig. 2.7.) ar fi suprimate. n aceste condiii, celulele ciliate interne nu mai
sunt excitate dect prin vibraia pasiv a canalului cohlear (adic prin travelling wave a lui
BEKESY - fig.2.8.).
Totodat, absena mecanismelor active impune serioase condiii restrictive acestei
traduceri mecanice:
- este necesar un sunet cu mult mai intens (40-50 dB) pentru a ajunge la vibraia
canalului cohlear care s fie capabil s excite direct celulele ciliate interne (ceea ce se
traduce prin creterea pragului auditiv).
- aceast vibraie pasiv prezint o selectivitate grosier n frecven.
Excitarea celulelor ciliate interne se face dup maximul undei lui BEKESY. Pentru un
sunet pur, numeroase celule ciliate interne sunt stimulate simultan. Dou sunete de frecven
apropiat vor excita cam aceleai celule ciliate interne. Cohleea i pierde proprietile de
discriminare fin n frecven i apar distorsiuni ale senzaiei auditive (recruitment i
diplacuzie).
Aceste anomalii explic limitele posibilitilor de reabilitare protetic la pacienii care
prezint hipoacuzii cu deteriorarea selectivitii n frecven: amplificarea permite s se
restabileasc o sensibilitate mai bun, dar nu modific discriminarea deficitar a frecvenelor
(de aici rezult dificultile de inteligibilitate n mediul zgomotos).
4. Fiziologia lichidelor labirintice
Lichidele urechii interne sunt remarcabile prin compoziia lor fizico-chimic care le
permite s asigure desfurarea celor patru funcii pe care le au n fiziologia organelor
senzoriale cohleo-vestibulare:
s menin suspendat labirintul membranos n cochilia sa osoas
s asigure transmiterea stimulilor mecanici la organele senzoriale, fie prin cuplul lichid
labirintic/membrana bazilar (n cohlee), fie prin cuplul lichid/cupul sau macul (n vestibul)
s participe la traducerea mecano-bioelectric prin care celulele senzoriale transform
stimulul mecanic ntr-un mesaj nervos; endolimfa este implicat n faza iniial a acestui
proces prin curentul de depolarizare care antreneaz fluxul de potasiu care intr n celula
senzorial printre cilii si, n timp ce perilimfa permite funcionarea optim a jonciunii

neuro-senzoriale prin slaba sa concentraie n potasiu, factor primordial pentru neurotransmisie i pentru conducerea electric axonal
s aduc elementele nutritive, oxigenul i glucoza, eseniale funcionrii celulelor
senzoriale cohleo-vestibulare care nu au o vascularizaie capilar proprie.
Din pcate, nu s-au elucidat nc mai multe aspecte: cum sunt secretate lichidele
labirintice de ctre structurile urechii interne i cum este posibil meninerea acestei diferene
de compoziie fizico-chimice de o parte i de alta a epiteliului.
De altfel, analiza lichidelor urechii interne este dificil din cauza duritii osului care le
adpostete i mai ales din cauza volumului lor extrem de mic (de ordinul nL pentru
endolimf i mL pentru perilimf).
5. Nervul auditiv

Rata vrfurilor (vrfuri/s)

Potenialele de aciune generate de ctre fibrele nervoase sunt de tipul poteniale totul
sau nimic. Ele nu variaz n amplitudine cnd sunt activate. Atunci cnd sunt activate fibrele
din nerv, ele se activeaz totdeauna n acelai grad, atingnd amplitudinea de 100%.
Mai mult dect att, potenialele de aciune sunt evenimente cu via scurt, de obicei
necesitnd <1-2 msec pentru a crete n amplitudine ntre valoarea de repaus i cea maxim.
Din aceast cauz ele mai sunt denumite i vrfuri.
Acestea pot fi nregistrate prin inserarea unor microelectrozi foarte subiri n fibrele
nervului. Cnd se realizeaz acest lucru, vrfurile pot fi observate chiar n afara oricrei
prezentri a unui stimul acustic. Deci, fibrele nervoase au o activitate spontan care const n
activarea ntmpltoare a fibrele nervoase.
Intensitatea cea mai mic a sunetului ce determin creterea ratei de descrcare
nervoas n nerv la 20% este numit pragul acelei frecvene de stimulare.
Pe msur ce intensitatea stimulului crete peste prag, amplitudinea vrfurilor nu se
schimb (se activeaz totdeauna la nivel maxim). Totui, rata la care rspund fibrele nervului
crete cu nivelul stimulului. Aceasta se vede n fig. 2.10. n care este prezentat o funcie
intrare-ieire pentru o singur fibr a nervului auditiv.

Rata de descrcare
spontan
Nivel de stimulare (dB)

Fig. 2.10. Funcia intrare / ieire a unei fibre nervoase


Se observ ca rata de descrcare (rata vrfurilor) crete constant pe msur ce nivelul
de intrare crete peste rata spontan, pn cnd se atinge un maxim al ratei de descrcare (la
aproximativ 30-40 dB peste prag). n consecin, o singur fibr nervoas poate coda
19

intensitatea prin modificarea ratei de descrcare doar ntr-un domeniu limitat de intensiti.
Din nou, reamintim c aceast cretere n intensitate este codificat prin creterea ratei de
descrcare (mai multe vrfuri/sec.), nu prin creterea amplitudinii rspunsului.
Se tie c pentru fiecare fibr din nervul auditiv exist o frecven privilegiat care
necesit cea mai mic cantitate de intensitate sonor pentru a evoca un rspuns din partea
fibrei auditive respective. Aceast frecven se numete cea mai bun frecven sau
frecvena caracteristic a fibrei nervoase.
Proprietatea fibrei nervoase auditive de a fi sensibil la maximum pentru o singur
frecven, permite analizatorului auditiv s fie att de fin acordat nct s poat recepiona
ct mai fidel semnalele sonore din mediu, calitate care este cu att mai util n comunicarea
interuman.
Aceast finee nu se poate realiza dect n prezena unei funcii perfecte a celulelor
ciliate externe care, prin rolul lor activ, asigur o amplificare cohlear care este determinant
n declanarea impulsurilor nervoase n nervul auditiv.
Atunci cnd celulele ciliate externe dispar ca urmare a expunerii urechii interne la
agresiuni externe (medicamente ototoxice, sunete puternice), la modificri ale homeostaziei
(hipo- sau anoxie) sau n urma unor procese fiziologice (presbiacuzie), acordul punctual al
fibrei nervoase auditive normale sufer o dubl transformare: aria de rspuns se lrgete (ceea
ce face ca sunetul clar definit s fie perceput ca un fit) i intensitatea sonor necesar
declanrii activitatii n nerv crete (fig. 2.11.).

Intensitatea (dB SPL)

Fig. 2.11. Activitate normal i patologic a CCE

Frecvena (kHz)

Cum fibrele nervoase ies prin modiol (centrul osos al cohleei) n calea lor spre trunchiul
cerebral, ele i vor menine un aranjament ordonat.
Fasciculul de fibre nervoase ce compun ramura cohlear a nervului auditiv este
organizat astfel nct fibrele cu o caracteristic n frecven nalt sunt localizate n jurul
perimetrului (la periferia nervului), n timp ce fibrele cu frecven caracteristic joas
formeaz centrul nervului cohlear.
Nervul auditiv este organizat deci ca i membrana bazilar, astfel nct fiecrei
frecvene caracteristice s-i corespund un loc n interiorul fasciculului nervos.
Aceast mapare a frecvenei undei sonore de a plasa activitatea maxim n interiorul
unei structuri anatomice se numete organizare tonotopic. Este o proprietate anatomic
fundamental a sistemului auditiv, de la cohlee pn la cortexul auditiv.