CURS 13

FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV

FUNCIA DE DIGESTIE I ABSORBIE
1. Particulariti ale mucoasei intestinale
2. Digestia i absorbia glucidelor
3. Digestia i absorbia lipidelor
4. Digestia i absorbia proteinelor
5. Absorbia apei i vitaminelor
1. Formaiuni intestinale adaptate pentru absorbie:
Valvulele conivente: reprezint pliuri de form semilunar, ocupnd 1/2 sau 2/3 din lumenul
intestinal. Ele apar n duodenul descendent, au densitate maxim n jejun, diminueaz spre ileonul
terminal. Se gsesc n numr de aproximativ 800 i tripleaz suprafaa mucoasei intestinale.
Vilozitile intestinale: de-a lungul intestinului subire, membrana mucoasei este acoperit
vilozitile intestinale - formaiuni n deget de mnu, cu lungimea de 0,5 - 1mm, acoperite de un
singur strat de epiteliu i coninnd o reea de capilare i vase limfatice. Vilozitile dein funciile
de baz ale intestinului: digestia i absorbia. Prezena lor mrete suprafaa intestinal de 30 de
ori.
Microvilozitile enterocitare: se gsesc n zona apical a enterocitului sub forma unor prelungiri
ale citoplasmei i membranei, constituind marginea n "perie" sau platoul striat. Se gsesc n
numr de 650 - 3000 pe celul, avnd o lungime de 1m i contribuie la mrirea suprafeei
intestinale de 70 - 600 ori. ntre microviloziti i deasupra lor se afl glicocalix - filamente de
glicoproteine generate de enterocit, implicate n digestia unor constitueni alimentari.
Celulele epiteliului mucoasei, n special de la nivelul vilozitilor, conin enzime digestive:
- peptidaze care diger peptidele pn la aminoacizi;
- dizaharidaze: maltaza, izomaltaza, lactaza, zaharaza hidrolizeaz dizaharidele n monozaharide;
- lipaza intestinal hidrolizeaz grsimile neutre n acizi grai i glicerol. Majoritatea acestor enzime se
afl la nivelul marginii n perie a celulei epiteliale intestinale.
2. Digestia i absorbia glucidelor
GLUCIDELE DIN ALIMENTAIE
- ntr-o alimentaie obinuit, glucidele reprezint principala surs de calorii. Sursa major de
glucide este amidonul vegetal, amilopectina, care are o molecul ramificat de monomeri de
glucoz i o greutate molecular mai mare de 10 6.
- Zaharoza i lactoza sunt principalele dizaharide alimentare, iar glucoza i fructoza principalele
monozaharide.
- Celuloza nu poate fi hidrolizat n tractul digestiv al omului. Prezena ei este necesar deoarece
stimuleaz peristaltismul intestinal. Deoarece singura form absorbit este cea de monozaharid,
este necesar ca n procesul de digestie polizaharidele i dizaharidele s fie hidrolizate la
monozaharide.

DIGESTIA GLUCIDELOR.
Amidonul este un polimer al glucozei alctuit din dou componente:
- amiloza, n care resturile glicozil se leag prin legturi -1,4 glicozidice terminale;
- amilopectina, n care resturile de glicozil se leag nu numai prin legturi -1,4 glicozidice, ci
i prin legturi -1,6, conferind moleculei de amidon o structur foarte ramificat.
I. Digestia amidonului ncepe n gur sub aciunea amilazei salivare (ptialina), care catalizeaz
hidroliza legturilor 1,4 glicozidice.

Aciunea amilazei salivare continu n stomac pn ce pH-ul scade la 4 prin amestecul bolului
alimentar cu sucul gastric acid.
II. n duoden digestia glucidelor este reluat prin aciunea amilazei pancreatice. Ambele tipuri de
amilaz i ncep aciunea de la periferia moleculei spre centru, desfcnd exclusiv legturi 1,4
glicozidice. Cum legturile 1,6 i cele 1,4 din vecintatea ramificaiilor nu pot fi desfcute de ctre
amilaz, produii de digestie ai amidonului vor fi maltoza i fragmente oligozaharidice de dimensiuni
variabile dextrine. Dextrinele sunt hidrolizate ulterior, sub aciunea unei hidrolaze, amilo-1,6glucozidaza, la maltoz.
Amilaza pancreatic este foarte activ. Aproximativ la 10 minute dup ce ajunge n duoden, amidonul
e transformat n maltoz, maltrioz i -dextrine ce conin de la 5 la 9 monomeri de glucoz.
III. n continuare digestia oligozaharidelor este realizat de oligozaharidaze care se gsesc la nivelul
microvililor enterocitelor..
Oligozaharidazele (dizaharidaze):
- Lactaza scindeaz lactoza n glucoz i galactoz;
- Zaharaza (sucraza) scindeaz zaharoza (sucroza) n glucoz i fructoz;
- Maltaza (-dextrinaza) cliveaz legturile 1,6 ale -dextrinelor;
- Glucoamilaza scindeaz malto-oligozaharidele n glucoz.
Activitatea acestor patru oligozaharidaze este mai intens n duoden i jejunul superior i scade gradat
n restul intestinluli subire.

ABSORBIA GLUCIDELOR
Absorbia monozaharidelor, respectiv a glucozei, galactozei i fructozei precum i a unor pentoze
implic dou mecanisme: transportul activ contragradient i transportul facilitat.
Duodenul i jejunul superior au cea mai mare capacite de absorbie. Aceasta scade progresiv n jejunul
inferior i ileon.
Glucoza i galactoza sunt transportate activ prin celula epitelial cu microvili de o protein
transportoare numit SGLT1.
SGLT1 folosete energia gradientului de Na + la transportul activ al glucozei i galactozei. SGLT1
transport 2 Na+ i o molecul de glucoz sau galactoz ce sunt competitoare la traversarea marginii n
perie. Diferena de potenial a ionilor de Na este reglat de pompa de Na +/K+/ATP-dependent prezent
n membrana bazolateral a celulelor epiteliului intestinal.
Glucoza i galactoza prsesc enterocitele la nivelul membranei bazolaterale prin transport facilitat.
Proteina transportoare responsabil pentru efluxul glucozei i galactozei este GLUT2. aceasta este
prezent de asemenea n ficat, rinichi i celulele pancreatice.

Transportul fructozei este facilitat de o protein transportoare numit GLUT5, care este
specific pentru fructoz i nu este inhibat de glucoz, galactoz sau alte zaharuri. Fructoza
traverseaz membrana bazolateral a celulelor epiteliale intestinale cu ajutorul aceluiai
transportor GLUT2 folosit de glucoz i galactoz.
Aceste proteine trasportoare se gsesc n celulele epiteliale intestinale mature aproape de vrful cililor,
dar nu sunt prezente n celulele intestinale imature, n criptele Lieberkuhn.
Dup traversarea barierei intestinale, monozaharidele sunt preluate de sngele venei porte i
transportate n ficat, unde sunt depozitate sub form de polizaharide (glicogen). Aceast cantitate
echivalent cu aproximativ 150 g glucoz constituie o mas metabolic relativ constant a ficatului.
Att depozitarea ct i eliberarea sunt dependente de hormoni (insulin, glucagon, adrenalin), spre
deosebire de absorbie, digestie sau reabsorbia renal, care se realizeaz independent de aciunea
hormonilor.
Monozaharidele i dizaharidele din alimente sunt complet absorbite n intestin. n schimb, aproximativ
10% din amidonul ingerat ajunge n colon, unde devine o surs de carbonai pentru bacterii.
Malabsorbia glucidelor are drept cauz deficiena unei oligozaharide de la nivelul microvilozitilor
enterocitare. Sindromul de malabsorbie al lactozei este cea mai comun tulburare de acest tip i se
datoreaz absenei lactazei la nivelul duodenului i jejunului.
3. Digestia si absorbtia proteinelor
I. Digestia proteinelor ncepe n stomac sub aciunea pepsinei. pepsina este secretat ntr-o form
inactiv, de proenzim, este activat de acidul clorhidric i are o aciune optim la un pH cuprins ntre
1,6 i 3,2. Proteinele sunt iniial degradate de acidul clorhidric la acid proteine, dup care sunt supuse
aciunii pepsinei, care cliveaz o parte din legturile peptidice, ducnd la formarea de polipeptide de
diverse mrimi. Aciunea enzimei este stopat n duoden i jejun datorit alcalinitii sucului
pancreatic i duodenal.
II. Pentru a-i putea exercita aciunea, enzimele pancreatice secretate sub form inactiv trebuie
activate n duoden. Activarea lor este indus de enterokinaza intestinal (enteropeptidaza). n plus,
tripsina pancreatic odat activat poate activa toate celelalte enzime proteolitice pancreatice, i are i
o aciune autocatalitic de activare a tripsinogenului. Deficitul congenital de enterokinaz duce la
imposibilitatea digestiei proteice i la instalarea malnutriiei proteice. Enzimele proteolitice
pancreatice acioneaz la un pH alcalin i determin hidroliza proteinelor la polipeptide i
aminoacizi(AA).
Tripsina i chimotripsina sunt endopeptidaze care determin hidroliza proteinelor la polipeptidaze
Elastaza este o endopeptidaz ca determin hidroliza elastinei
Carbopeptidaza este o exopeptidaz care determin hidroliza AA dela capetele carboxi i amino
ale polipeptidelor, iniiind eliberarea primilor aminoacizi, ca forme finale ale digestiei proteinelor
Digestia proteinelor este finalizat de peptidazele sucului intestinal, prezente la nivelul marginii
n perie (microvililor) a enetrocitelor. Sub aciunea lor, peptidele sunt hidrolizate la aminoacizi,
forma final i absorbabil a digestiei proteinelor.
O parte dintre di- i tripeptidaze pot fi transportate activ n enterocite, unde sunt supuse aciunii
hidrolitice a peptidazelor intracelulare.
Se poate considera c formarea produilor finali de digestie a proteinelor are loc la trei niveluri:
n lumenul intestinal, sub aciunea carboxipeptidazei pancreatice;
La nivelul microvililor, sub aciunea peptidazelor din sucul intestinal;
n enterocite, sub aciunea peptidazelor intracelulare.
O cantitate mic de proteine nedigerate ajung n colon, unde sunt supuse digestiei enzimatice a florei
microbiene. Proteinele din materiile fecale nu sunt de origine aliimentar, ci rezult din resturile
bacteriene i celulare.
Absorbia aminoacizilor

Absorbia aminoacizilor din lumenul intestinal n enterocit se realizeaz prin cel puin 7 sisteme de
transport diferite.
Absorbia di- i tripeptidelor
Transportul acestora din lumen n enterocit se face printr-un sistem H + dependent, spe deosebire de
mecanismele de transport ale AA, care sunt Na + dependente. n enterocit, prin hidroliz enzimatic,
rezult aminoacizi, care sunt transportai n sngele portal alturi de AA absorbii din lumenul
intestinal.
Absorbia proteinelor
Mici cantiti de proteine nedigerate pot dfi absorbite n enterocit printr-un proces de endocitoz i
trecute apoi n snge prin exocitoz. Astfel se explica absorbtia anticorpilor din laptele matern.
Dezavantajul acestui mecanism const n posibilitatea apariiei alergiei alimentare, deoarece trecerea
n circulaia sanguin a proteinelor strine duce la formarea de anticorpi specifici fa de acestea.

4. Digestia i absorbia lipidelor

DIGESTIA LIPIDELOR
Digestia trigliceridelor este realizat de lipaze.
Cea mai mare parte a digestiei trigliceridelor are loc n duoden, sub aciunea lipazei pancreatice.
Lipidele emulsifiate n prealabil de ctre srurile biliare sunt hidrolizate de ctre lipaz la acizi grai
liberi i monogliceride. Activitatea lipazei pancreatice se desfoar la un pH alcalin (asigurat de
HCO3).
n afara lipazelor pancreatice, exist o lipaz gastric, mai puin important (la sugar), si lipaza
intestinala.

Colesterolul alimentar este n cea mai mare parte esterificat. El este hidrolizat de sterol-ester
hidrolaza pancreatic la colesterol liber.

Fosfolipidele alimentare sunt digerate de fosfolipaza A2 pancreatic la acizi grai i lizofosfolipide.

n lumenul intestinal, produii de digestie ai lipidelor formeaz mpreun cu srurile biliare micele.
Micelele sunt agregate cilindrice cu un coninut lipidic diferit:

n zona central hidrofob conin n general acizi grai, monogliceride i colesterol.

In zona periferica contin srurile biliare.

Rolul miceliilor este de a solubiliza lipidele i de a asigura transportul lor n enterocite.

ABSORBIA LIPIDELOR
La nivelul microvililor enterocitelor, lipidele se desfac din structura micelelor i trec n enterocit cu
ajutorul unor carrier-i specifici. Srurile biliare se desfac din structura micelelor i rmn n lumenul
intestinal pentru a forma noi micele. n prezena lor se absorb 97% din lipide, pe cnd n absena lor, se
atinge un procent de numai 50 60%.
n enterocit:
- acizii grai i monogliceridele refac rapid trigliceridele, meninnd un gradient de
concentraie ntre lumenul intestinal i celul favorabil absorbiei. O parte din trigliceride sunt
formate din glicerofosfatul rezultat din catabolismul glucozei.
- colesterolul liber absorbit n enterocit este convertit la colesterol esterificat. Colesterolul se
absoarbe lent n limf.
Trigliceridele i cea mai mare parte a colesterolului esterificat formeaz mpreun cu fosfolipidele i
nite proteine hidrosolubile specifice (apo-proteine) complexe denumite chilomicroni. Chilomicronii
sunt eliberai pe la polul bazal enterocitelor prin exocitoz i trec n limf. Datorit marii cantiti de
de chilomicroni din limfaticele intestinale, acestea se mai numesc i vase chilifere, iar limfa - chil.
Din limf, chilomicronii trec n snge, uinde persist aproximativ 6 ore.
Acizii grai cu lan scurt ca cei din lipidele din unt, sunt direct absorbii la capilarele sanguine din
viloziti, de unde trec n sngele portal, spre deosebire de acizii grai cu lan lung, care sunt convertii
n trigliceride n enterocit.
n lipsa enzimelor pancreatice, ca i n cazul lipsei srurilor biliare, digestia i absorbia lipidelor este
alterat i deficitar; lipidele se elimin n scaun, determinnd aspectul steatoreic al acestuia. Apariia
steatoreei se mai poate datora inhibiiai lipazei pancreatice n prezena unui exces de secreie gastric
acid, care reduce semnificativ pH-ul intestinal (ca n cazul tumorilor secretante de gastrin).

5. Absorbia apei, mineralelor i vitaminelor

ABSORBIA APEI
Turnoverul zilnic al apei n tractul
gastrointestinal este reprezentat de
aportul lichidian de aproximativ
9l/zi (2l din lichidele ingerate i 7l
din
secreiile
digestive)
i
eliminarea a mai putin de 200ml/zi
prin fecale. Deci, apa este absorbit
n procent de 98%. Apa este
transportat
conform
legilor
osmozei,
pentru
a
realiza
izoosmolaritatea
chimului
cu
plasma. Se realizeaz prin porii
paracelulari
de
la
nivelul
jonciunilor intercelulare.

ABSORBIA SODIULUI
Sodiul trece din lumen n enterocit pe baza
gradientului electrochimic, iar apoi este
pompat activ n spaiile n snge prin zona
bazo-lateral a enterocitului.
Sodiul este absorbit i n alte procese de
transport activ, asociat cu glucide, AA, ioni de
hidrogen. Aldosteronul stimuleaz absorbia
intestinal a sodiului, mai ales la nivelul
colonului.
ABSORBIA CLORULUI
Clorul este absorbit pasiv, secundar absorbiei
sodiului.
ABSORBIA CALCIULUI
Calciul este absorbit activ prin intermediul unui
carrier de la nivelul polului apical CBP (proteina
fixatoare de calciu). Sinteza acestei proteine se
realizeaz n enterocit i regleaz rata absorbiei
intestinale n funcie de controlul exercitat de
vitamina D i de parathormon.

ABSORBIA FIERULUI
(vezi curs snge eritrocit)

ABSORBIA VITAMINELOR
Vitaminele liposolubile (A, D, E, K) se absorb similar lipidelor
Vitaminele hidrosolubile se absorb prin transport pasiv, cu excepia:
Vitamina B1: transport activ Na+ dependent
Vitamina C: transport pasiv + transport activ Na+ dependent
Vitamina B12: Complex cu factorul intrinsec absorbie mediat de receptor n
ileonul terminal