TESUTURILE

VEGETALE

NOIUNI INTRODUCTIVE
Disciplina care studiaz esuturile vegetale poart numele de
HISTOLOGIE.
esutul este o grupare de celule cu aceeai origine, adeseori
cu aceeai form, mrime i structur, legate ntre ele prin
plasmodesme i adaptate s ndeplineasc o funcie specific n
corpul plantelor.
ntre celulele din cadrul unui esut exist o continuitate a
protoplasmelor,
care
se
realizeaz
prin
intermediul
plasmodesmelor.
Diferenierea i specializarea celular
Din definiia anterioar, reiese c esuturile se ntlnesc doar la
organismele pluricelulare, apariia lor fiind urmarea unui proces de
difereniere i specializare celular.

Toate celulele unui organism pluricelular au aceeai zestre

ereditar i ca atare, potenial, dispun de aceleai programe
ereditare.
Totui, la un moment dat, n dezvoltarea ontogenetic a
individului, la nivelul unor unor grupuri diferite de celule, sunt
activate doar anumite secvene ale programului lor ereditar,
celelalte secvene fiind, dimpotriv, inhibate, ceea ce duce la
parcurgerea unor ci diferite de dezvoltare a fiecrui grup de
celule n parte. Astfel, celulele se difereniaz ntre ele, structural
i funcional.
Diferenierea celular este un proces biologic care se petrece
n interiorul celulei i const n apariia unor modificri structurale
ale acesteia, n vederea ndeplinirii anumitor funcii specifice.
Specializarea celular const ntr-o serie de modificri
funcionale ale celulei, care sunt determinate de procesul de
difereniere i care duc la ndeplinirea unor funcii specifice.

Factorii
care
determin
diferenierea
i
specializarea
celulelor n timpul dezvoltrii unui
organism sunt foarte variai i pot fi
grupai astfel:
factori interni: ereditatea,
echipamentul
enzimatic,
polaritatea
i
simetria
celulei, diviziunea inegalca durat i ca plan de
diviziune,
aciunea
substanelor de cretere etc.
factori externi: lumina,
temperatura, cantitatea de
ap din mediu, gravitaia,
presiunea,
ocurile
mecanice etc.

Diferenierea i specializarea celular prezint dou aspecte:

ontogenetic i filogenetic.
A. Aspectul ontogenetic urmrete diferenierea i specializarea
celular n timpul dezvoltrii individului, de la celula-ou (zigot) sau
spor, pn ce acesta devine adult.
Astfel, zigotul , prin diviziuni mitotice repetate, formeaz
embrionul. La nceput, embrionul este format din celule
asemntoare ntre ele, nedifereniate, nespecializate, care
pot ndeplini, n egal msur, toate funciile, deci cu
posibiliti egale de dezvoltare ulterioar.
Pe msur ce embrionul crete, grupuri de celule diferite
urmeaz ci diferite de dezvoltare, dobndind funcii i nsuiri
proprii.
n cele din urm, embrionul va fi format din celule mai mult
sau mai puin difereniate, care i pstreaz, ns, capacitatea
de diviziune.

Prin dezvoltarea embrionului n timpul germinrii seminei,

acesta va forma o nou plant. De-a lungul acestui proces, se
intensific procesele de difereniere i specializare celular,
astfel nct noul organism va fi format, n cea mai mare parte,
din celule complet difereniate, organizate n esuturi
definitive.
Celulele ajunse la total difereniere nu se mai divid. Doar n
anumite regiuni ale noului organism (de regul regiunile
apicale) persist grupuri de celule nedifereniate, capabile de
diviziune toat viaa plantei; aceste grupuri de celule constituie
esuturi formative (meristematice).
La un moment dat n viaa organismului, unele celule slab
difereniate sunt capabile s-i recapete capacitatea de
diviziune, printr-un proces invers fa de cel parcurs iniial,
numit dedifereniere celular.

Germinarea seminei i formarea unei noi plante

zigot

formarea embrionului

celule nedifereniate

difereniere celular

B. Aspectul filogenetic urmrete diferenierea celular n scara

evolutiv a lumii vegetale, plecnd de la organismele vegetale cele
mai primitive, pn la cele mai evoluate.
innd seama de numrul de celule diferite ca form i funcii
din care este alctuit corpul organismelor vegetale, acestea se
pot grupa n urmtoarele categorii: protofite, talofite i
cormofite.
Protofitele cuprind toate organismele unicelulare, cenobiile
i coloniile. n cazul protofitelor nu poate fi vorba de esuturi, ci
doar de celule individuale izolate ori mai mult sau mai puin
asociate.
Organismele unicelulare au corpul format, evident,
dintr-o singur celul, care este capabil s ndeplineasc
toate funciile specifice vieii: nutriie, cretere, micare,
respiraie, nmulire, aprare etc. Aici sunt cuprinse
majoritatea bacteriilor, unele alge i unii fungi.

organism unicelular (Phacus)

[protist.i.hosei.ac.jp ]

Cenobiu la Croococcum

Organismele unicelulare se pot prezenta sub form de

dermatoplaste (celule cu perete rigid), gimnoplaste (celule
nude, uninucleate) sau plasmodii (celule nude, plurinucleate)
Cenobiile sunt reprezentate de grupuri de doi sau mai muli
indivizi unicelulari, rezultai din diviziunea unei singure celulemam, care rmn, de regul, nvelii n membrana comun
gelificat a celulei din care s-au format (ex. cianobacteria
Croococcus vulgaris).
Fiecare celul din cenobiu i pstreaz o independen total,
fiind capabil s triasc izolat la fel de bine ca i n cenobiu.

Coloniile sunt grupri de celule cu origine comun sau diferit

(n cadrul speciei) care se asociaz strns ntre ele, fr ca indivizii
unicelulari componeni s-i piard complet independena.
Spre deosebire de cenobii, celulele unei colonii sunt, de regul,
difereniate ntre ele morfologic i funcional, fiind capabile s
ndeplineasc funcii diferite n cadrul coloniei.
Celule neflagelate
fotosintetizatoare

Celule neflagelate
reproductoare

Celule flagelate, care

asigur mobilitatea coloniei

Colonie de Volvox aureum

[www.richardkoch.net ]

Talofitele au corpul pluricelular,

numit tal (sau miceliu, la fungi),
nedifereniat n organe distincte,
simplu sau ramificat, filamentos,
lamelar sau cilindric, uneori foarte
difereniat din punct de vedere
morfologic.
Talul este alctuit (ca i
miceliul)
din
celule
slab
difereniate, care formeaz un
numr redus de esuturi (trofice,
de aprare etc.), i este lipsit de
un sistem vascular (ntotdeauna
lipsesc elementele conductoare
lemnoase, dei cele liberiene pot
fi ntlnite la talofitele cele mai
evoluate).
Tal filamentos simplu, la Ulothryx zonata [edu-mikulas6.webnode.sk ]

Cormofitele
sunt
organisme pluricelulare,
la care corpul, numit
corm, este difereniat n
organe
distincte
(rdcin,
tulpin,
frunze),
formate
din
celule
puternic
difereniate, grupate n
esuturi
strict
specializate. Cele mai
caracteristice esuturi din
structura cormului sunt
cele conductoare i n
primul
rnd
esutul
conductor lemnos.

[www.mhhe.com]

CLASIFICAREA ESUTURILOR
a. Dup gradul de difereniere
celular i funciile lor, esuturile
se clasific astfel:

b. Dup forma celulelor

componente, esuturile sunt de
dou tipuri:

esuturi meristematice

esuturi
parenchimatice
(parenchimuri) formate din
celule parenchimatice

esuturi definitive:
esuturi de aprare
esuturi mecanice
esuturi conductoare

esuturi prozenchimatice
(prozenchimuri) formate din
celule prozenchimatice.

esuturi trofice
esuturi secretoare i
excretoare
esuturi senzitive

ESUTURILE
MERISTEMATICE
(meristemele)
Sunt cele mai tinere esuturi din corpul
plantelor i au rolul de a da natere,
continuu, la noi celule, din care se vor
forma toate celelalte categorii de esuturi
ale plantelor.
Sunt
alctuite
din
celule
mici,
izodiametrice, strns unite ntre ele, fr
spaii intercelulare, cu pereii subiri,
celulozici, bogate n citoplasm, cu nucleu
mare, central, lipsite de substane de
rezerv i fr vacuole distincte i care,
din punct de vedere biologic prezint o
mare capacitate de diviziune.
[fineartamerica.com]

Clasificarea meristemelor:
a. Dup poziia lor n corpul
plantelor:
Meristeme apicale -se afl n
vrful rdcinii, tulpinii i
mugurilor
Meristeme intercalare -sunt
dispuse
printre
esuturile
definitive ale plantelor (spre
exemplu, n limbul frunzelor, la
baza internodurilor-la Poaceae
etc.)
Meristeme laterale -sunt
dispuse lateral fa de axul
longitudinal al rdcinii i
tulpinii

b. Dup caracterele celulelor componente i originea lor:

Meristeme primordiale,
Meristeme primare,
Meristeme secundare.

MERISTEMELE
PRIMORDIALE
alctuiesc
embrionul
nedifereniat, rezultat din primele diviziuni ale zigotului.
La o plant nscut din embrion, meristemele primordiale persist
n vrful rdcinii i a tulpinii, fiind formate din celule iniiale i
produsele directe ale acestora (foiele histogene).
Celulele meristemelor primordiale sunt foarte mici, fr spaii
intercelulare i cu o mare capacitate de diviziune.

Meristemele primordiale din

vrful rdcinii (la magnoliofite)
sunt alctuite din trei straturi de
celule iniiale, care genereaz
trei foie histogene concentrice:
dermatogen (exterior),
periblem (intermediar),
plerom (central).

Prin activitatea lor, aceste

foie histogene vor da natere,
la o anumit distan de vrful
rdcinii, meristemelor primare
ale rdcinii.

Meristemele primordiale din apexul

radicular (al rdcinii)

Meristemele primordiale din

vrful tulpinii sunt formate din
trei straturi de celule iniiale
care formeaz dou foie
histogene (ipoteza Schmidt-Buvat) :
tunica
(la
exterior,
format din 1-5 straturi de
celule),
corpusul
(un
masiv
central de celule).
Prin activitatea lor, aceste
foie histogene vor da natere,
la o anumit distan de vrful
tulpinii, meristemelor primare
ale tulpinii.

Meristemele primordiale din apexul

caulinar (al tulpinii)

Conform unei alte ipoteze, elaborat de Plantefol-Buvat, apexul caulinar

contine o serie de masive meristematice (vezi fig. alturat) i nu nite celule
iniiale din care deriv foiele histogene. Zona cu cea mai intens activitate
meristematic este reprezentat de meristemul de flanc (inelul iniial).
Promeristemul receptacular i cel sporogen devin active doar n momentul
trecerii de la apexul vegetativ la cel generativ (la formarea mugurilor florali).

MERISTEMELE PRIMARE sunt dispuse n continuarea celor

primordiale, pe seama crora se formeaz, i sunt alctuite din
celule cu un ritm ceva mai sczut de diviziune i cu un nceput de
difereniere celular.
Rolul meristemelor primare este acela de a produce celulele din
care se formeaz mai apoi esuturile definitive ce alctuiesc
structura primar a plantelor.
Meristemele primare pot fi subapicale (n continuarea celor
primordiale) sau intercalare (insule de meristeme primare care
persist printre esuturile definitive ale plantei).
Meristemele primare, att n rdcin, ct i n tulpin, sunt
reprezentate de:
protoderm,
procambiu,
meristem fundamental.

10

Meristemele apicale ale tulpinii [modificat, dup encaidalibre.blogspot.com]

Protodermul ia natere pe seama dermatogenului (la rdcin)

sau a tunicii (la tulpin) i este format dintr-un singur stat de celule
dispus la exterior. Pe seama sa vor rezulta esuturile de aprare
ale rdcinii (rizoderma) i tulpinii (epiderma)
Procambiul se prezint sub forma unor cordoane de celule care
cresc mai mult n lungime. Pe seama procambiului, se formeaz
esuturile mecanice i cele conductoare ale rdcinii i tulpinii.
Meristemul fundamental este reprezentat prin masa de celule
delimitat de protoderm i care nu particip la formarea
procambiului. Prin diferenierea celulelor or meristemului
fundamental se formeaz esuturile trofice ale plantelor.
MERISTEMELE
SECUNDARE
rezult
din
celulele
parenchimatice ale esuturilor definitive, care i redobndesc
proprietatea de a se divide (dedifereniere). esuturile definitive
care iau natere din activitatea meristemelor secundare se
adaug celor primare i alctuiesc structura secundar a
organelor plantelor.

11

meristeme
primordiale

meristeme
primare
difereniere

meristeme

esuturi definitive
secundare

esuturi definitive
primare

es. definitive
meristeme
secundare

dedifereniere

diferenierea i dediferenierea celular

La plantele superioare se cunosc dou tipuri de meristeme

secundare, care au ntotdeauna o poziie lateral n corpul
plantelor cambiul i felogenul.
Cambiul se prezint ca un cilindru meristematic, format dintr-un
singur strat de celule lungi, prismatic-dreptunghiulare, turtite, care
prin diviziuni ce se desfoar paralel cu suprafaa organelor
(tangenial) formeaz, spre exterior liber secundar, iar spre interior
lemn secundar.
Cambiul apare doar n cilindrul central al tulpinii i rdcinii
Felogenul se prezint, de asemenea, ca un cilindru meristematic
format din celule parenchimatice, care prin diviziuni tangeniale
formeaz spre exterior un esut protector secundar numit suber,
iar spre interior un esut trofic secundar numit feloderm.
Felogenul se formeaz att n cilindrul central, ct i la diferite
niveluri n scoara rdcinilor sau tulpinilor, ntotdeauna la
exteriorul cambiului.

12

Liber
secundar

lemn
secundar

cambiul

Sectiune transversala printr-o ramura de tei, in care se evidentiaza cambiul si derivatele

acestuia (lemnul secundar si liberul secundar) [www.uri.edu]

Cambiul (seciune
transversal)

[www.biologie.uni-hamburg.de]

13

Cambiu la Robinia (seciune

tangenial)

Raze medulare
[www.uri.edu]

14

ESUTURILE DE APRARE (PROTECTOARE)

Sunt esuturi definitive situate la exteriorul organelor plantelor,
care au rolul de a proteja planta mpotriva aciunii agenilor
duntori externi (temperaturi extreme, radiaii, lumin prea
puternic, leziuni mecanice, ageni fitopatogeni, duntori animali
etc.).
Dup originea lor, esuturile protectoare sunt de dou tipuri:
primare (provin din activitatea meristemelor primare):
piloriza, rizoderma, cutisul, epiderma cu formaiunile
epidermice;
secundare (provin din activitatea meristemului secundar
felogen): suberul i ritidomul.

15

ESUTURILE PROTECTOARE PRIMARE.

PILORIZA are forma unui degetar ce nvelete vrful vegetativ al
rdcinii, pe care l protejeaz de asperitile solului.
Piloriza este format din mai multe straturi de celule care se
acoper unele pe altele, ca nite calote.
Pe msura naintrii rdcinilor n sol, straturile externe de
celule ale pilorizei se exfoliaz, dar n acelai timp se formeaz
spre interior celule noi, aa nct grosimea pilorizei rmne
constant.
[plantsinaction.science.uq.edu.au]

piloriza

RIZODERMA nvelete rdcina la nivelul zonei pilifere, fiind

format dintr-un singur strat de celule vii, bogate n citoplasm, cu
pereii subiri, celulozici, necutinizai. Multe din celulele rizodermei
i alungesc pereii exteriori, formnd periorii absorbani.
periori absorbani
rizoderma

zona aspr
zona pilifer

Seciune transversal prin rdcin, la

nivelul zonei pilifere [www.digitalefolien.de]

rdcin tnr la care se observ

zona pilifer i cea aspr
[www.greengardendreams.com ]

16

CUTISUL
Este un esut protector care nvelete rdcina la nivelul regiunii
aspre, acolo unde rizoderma se dezorganizeaz i dispare.
Se formeaz prin ngroarea i suberificarea pereilor celulari
din straturile externe ale scoarei rdcinii.
cutis

scoar

Fragment din structura unei rdcini, la nivelul zonei aspre, in care se evideniaz
cutisul [wwwlb.aub.edu.lb, modificat]

EPIDERMA
Acoper toate organele aeriene cu
structur primar (tulpini, frunze, piese
florale, fructe tinere etc.).
Este format, n general, dintr-un singur
strat de celule parenchimatice, vii, strns
unite ntre ele, cu pereii interni i laterali
subiri, celulozici, iar pereii externi
ngroai i adeseori cutinizai, cerificai
sau mjineralizai.
De regul, celulele epidermice sunt
lipsite de cloroplaste (excepii: la plantele
de umbr, cum ar fi Ficaria verna etc.)

[www.lima.ohio-state.edu]

Vzute din fa, celulele epidermice au

un contur poligonal, dreptunghiular sau
neregulat.

17

Formaiunile epidermice cu rol protector rezult din

modificri locale ale celulelor epidermice i sunt reprezentate prin:
peri epidermici i stomate.
PERII EPIDERMICI CU ROL PROTECTOR (perii tectori) sunt
peri rezultai prin modificarea local a celulelor epidermice.
Ei apr plantele de insolaie, micoreaz transpiraia, iar la
plantele alpine i la cele din deerturi, n cursul nopilor reci, perii,
care formeaz o adevrat psl menin aerul nclzit din timpul
zilei;
De asemenea, perii tectori apr planta contra omizilor,
insectelor fitofage, melcilor i chiar a animalelor erbivore.
n stare tnr, perii sunt vii. Mai trziu, perii mor i interiorul lor
se umplu cu aer, cptnd astfel un aspect alb-strlucitor,
particular
Pereii perilor sunt cutinizai, mineralizai i chiar lignificai.

Psl protectoare din peri epidermici la Stachys lanata [dutchmasternurseriesltd.com]

18

Forma perilor este foarte diferit: alungii,

drepi, curbai, stelai, bifurcai, n forma acului
de busol etc. (n funcie de specie)

www.euita.upv.es

Structura perilor este de asemenea, variat:

unicelulari sau pluricelulari, simpli sau ramificai.

www.etsy.com
peri pluricel., ramificai
la Verbascum

peri stelai, la Elaeagnus

pr unicelular,
la Ranunculus
pr curbat, la Galium

La urzic (Urtica dioica), perii epidermici au o baz nfipt ntrun suport epidermic pluricelualr, n form de cup, i un corp
piriform-alungit, terminat la vrf cu o umfltur sferic, oblic, la
batza creia peretele este subire (n rest, peretele prului este
ngroat i mineralizat (CaCO3 la baz i SiO2 spre vrf).
Cnd un animal atinge prul, umfltura se rupe dup un plan
oblic, iar vrful ascuit ca o sering se nfige n pielea animalului,
unde prul i vars sucul celular care conine formiat de sodiu,
acetilcolin i histamin, substane ce produc usturimea
caracteristic).

Pr urticant la Urtica dioica [mic-ro.com]

19

STOMATELE sunt formaiuni epidermice care regleaz schimbul

de gaze dintre plant i mediul extern n procesele de respiraie i
fotosintez, precum i pierderea apei sub form de vapori, n
procesul de transpiraie.
O stomat tipic este alctuit din dou celule stomatice i
dou sau mai multe celule anexe.

Epiderma si stomata in sectiune tangentiala

Epiderma si stomata in sectiune

transversala; sub epiderm apare
un tesut asimilator

Epiderma i stomatele la Zea mays

[www.wlu.ca ]

Epiderma i stomatele la Tradescantia

[www.microscopy-uk.org.uk]

20

ostiola

[www.studyblue.com]
camera substomatic
Imagine microscopic n care se evideniaz epiderma i stomata (seciune
transversal)

Celulele stomatice sunt reniforme sau halteriforme, aezate

fa-n fa, unite la capete, dar lsnd ntre ele o deschidere
numit ostiol.
Celulele stomatice se deosebesc de cele epidermice prin faptul
c sunt de regul mai mici, cu pereii ventrali (dinspre ostiol)
ngroai iar cei dorsali subiri i prin prezena cloroplastelor (care
au un rol important n reglarea deschiderii sau nchiderii ostiolei).
Celulele anexe nsoesc celulele stomatice, fiind n numr de 2, 4
sau mai multe (mai rar celulele anexe lipsesc), de form
dreptunghiular, triunghiular etc.
Sub stomat, la nivelul mezofilului frunzelor se afl o camer
substomatic (un spaiu neocupat de celule, plin cu aer saturat cu
vapori de ap).

21

stomate
Poziia stomatelor variaz
n
funcie de condiiile de mediu n
care plantele cresc.
Astfel, la plantele mezofile,
stomatele sunt situate la acelai
nivel cu celulele epidermice,
ceva mai sus sau foarte mult
ieite n relief.
La plantele xerofile, stomatele
sunt situate sub nivelul celulelor
epidermice,
realizndu-se
deasupra
lor
o
camer
suprastomatic, n care se
creeaz o atmosfer saturat n
vapori de ap, ce reduce
intensitatea transpiraiei.

stomate

camera
substomatic

Seciune transversal prin frunza de

Nymphaea pentru evidenierea epidermei
i a stomatelor. Stomatele sunt plasate la
acelai nivel cu celulele epidermice
[www.sbs.utexas.edu]

camera suprastomatic

stomate

stomate

La aceast frunz ce provine de la o plant xerofil, stomatele sunt plasate la baza unor
caviti numite camere suprastomatice [www.sbs.utexas.edu ]

22

ESUTURILE PROTECTOARE SECUNDARE

SUBERUL este un esut protector ce ia natere prin activitatea
felogenului (meristem secundar) i este format din mai multe
straturi de celule cubice sau turtite paralel cu suprafaa tulpinii sau
rdcinii, dispuse n serii radiare, strns unite ntre ele, cu toi
pereii suberificai.

suber

felogen
[www.sttss.edu.hk]

Membranele suberificate sunt impermeabile pentru ap i gaze

i din aceast cauz celulele mor, locul protoplastului fiind luat de
aer, rini, taninuri etc.
Pereii celulelor de suber pot rmne foarte subiri cnd suberul
este elastic (suber moale), ca la stejarul de plut (Quercus suber)
sau la exteriorul tuberculului de cartof (Solanum tuberosum).
Alteori, pereii celulelor de suber sunt foarte groi i n acest caz
suberul este un esut mai dur (suber tare), ca la fag (Fagus
sylvatica), iar uneori straturi de suber moale alterneaz cu straturi
de suber tare, ca la mesteacn (Betula verrucosa).
Suberul este un esut flexibil, impermeabil pentru ap i gaze,
uor, ru conductor de cldur i electricitate.
Datorit acestor nsuiri, suberul este un esut de protecie
foarte eficient i se ntlnete la toate organele plantelor cu
structur secundar.
El mai poate fi folosit la fabricarea dopurilor (suberul de Quercus
suber, foarte gros), ca material izolator etc.

23

Recoltarea suberului de la stejarul de plut

(Quercus suber) [www.tavira-today.com]
Ramuri cu frunze i fructe de Quercus
suber [www.cuyamaca.net]

Odat cu formarea suberului, esuturile

primare din afara lui mor i se exfoliaz.
esuturile vii de sub suber ar urma s moar
i ele, sufocate din cauza impermeabilitii
suberului.

Lenticele pe ramura de
soc [s10.lite.msu.edu]

Acest lucru nu se ntmpl, deoarece din

loc n loc suberul este ntrerupt de nite
formaiuni numite lenticele, care permit
schimbul de gaze ntre plant i mediul
extern.
Lenticelele apar n dreptul i spre partea
intern a stomatelor din fosta epiderm.
Lenticelele iau natere tot din activitatea felogenului i sunt
alctuite din celule rotunjite la coluri, ce delimiteaz ntre ele
spaii prin care se face schimbul de gaze dintre esuturile interne
i mediul extern.

24

Suber si lenticela la Sambucus nigra [www.botanic.hr]

lenticela

suberul

felogenul

felodermul

Asemenea formaiuni se pot observa uor cu ochiul liber pe scoara plantelor

lemnoase, unde apar ca nite ridicturi lenticulare, circulare sau ovale (de ex. la
Sambucus nigra, Cerasus avium, Betula verrucosa etc.)
Odat cu formarea spre exterior a suberului felogenul d natere ctre interior
unui alt esut secundar numit feloderm, cu rol trofic sau (la Sambucus nigra) cu
rol mecanic.
Totalitatea celulelor de suber, felogen i feloderm formeaz periderma sau
scoara secundar.

[www.primat.cz ]

25

RITIDOMUL
La plantele din zona temperat, felogenul are de regul o via
scurt. Astfel, dup ce a funcionat unul sau mai muli ani,
felogenul nceteaz s mai produc esuturi secundare (suber i
feloderm), fiind nlocuit de un nou felogen, mai intern.
Acest nou felogen va forma ctre exterior o ptur de suber, iar
spre interior feloderm.
ntre primuma periderm i noua periderm se afl o poriune de
scoar primar.
Ptura de suber a celei de-a doua periderme izoleaz esuturile vii
de la exterior (poriunea de scoar primar i primul feloderm),
care vor muri.

26

Acest fenomen de apariie i funcionare a unui nou felogen se

poate repeta de mai multe ori. Totalitatea peridermelor i a
poriunilor de scoar primar moarte intercalate ntre ele, situate
la exteriorul celul mai profund i mai intern suber poart numele
de ritidom.
Ritidomul poate fi persistent, cnd rmne aderent la tulpin toat
viaa plantei, ca la Quercus, Robinia, Juglans etc, i caduc, cnd
se detaeaz periodic, lsnd descoperit ultimul suber.
Detaarea, exfolierea se poate face sub form de benzi
longitudinale, ca la Vitis vinifera, sub form de inele, ca la
Cerasus avium, sau sub form de solzi sau plci, ca la Malus
domestica, Pinus sylvestris, Platanus acerifolia etc.

Ritidom la Juglans regia

Ritidom la Platanus acerifolia

Ritidom la Cerasus avium

Ritidom la Malus domestica

27

ESUTURILE MECANICE (DE SUSINERE)

Asupra corpului plantelor superioare acioneaz permanent
diferite fore ca: traciuni, ndoiri ntr-o infinitate de planuri produse
de vnturi etc.
Rezistena, elasticitatea i flexibilitatea plantelor fa de aciunea
tuturor forelor exercitate asupra lor este asigurat de esuturile
mecanice.
La realizarea soliditii mecanice a plantelor contribuie de
asemenea turgescena celulelor i fasciculele de vase
conductoare care, pe lng rolul de conducere, l ndeplinesc i
pe cel de susinere.
esuturile mecanice sunt constituite din celule vii sau moarte, cu
pereii foarte ngroai, strns unite ntre ele.

ELEMENTE ALE ESUTUTILOR

MECANICE

28

Dup forma celulelor constitutive i modul de ngroare a

pereilor lor, se disting dou tipuri de esuturi mecanice:
colenchim i sclerenchim.
1) COLENCHIMUL este un esut mecanic viu, alctuit din
celule prozenchimatice sau parenchimatice, cu pereii pectocelulozici, foarte puternic i inegal ngroai.
Dup modul de ngroare a pereilor celulari se disting
urmtoarele tipuri morfologice de colenchim :
a) Colenchim angular. Provine dintr-un meristem fr
meaturi i este format din celule cu pereii ngroai numai la
coluri. Se ntlnete n tulpin (la multe Lamiaceae, Solanaceae,
Cucurbita pepo etc.), peiol (Beta, Vitis, Begonia, Cucurbita etc.),
pedunculul florii (Dahlia).
b) Colenchim tabular (tangenial). Este format din celule
cu pereii interni i externi puternic ngroai, iar cei laterali subiri.
Se ntlnete n tulpin (Ricinus, Solanum tuberosum, Sambucus
nigra etc.) i peiol (Prunus, Asarum etc.).

Colenchimul reprezint esutul

adaptat, n special, la funcia de
susinere a organelor tinere, aflate
nc n cretere. El asigur
acestor organe rezisten la ndoiri
i
rupere,
elasticitate
i
flexibilitate, fr a le mpiedica
creterea.

Colenchim angular la Cucurbita (aici

pereii ngroai sunt de culoare nchis)
[www.biologie.uni-hamburg.de , modificat]

Colenchim tabular la Sambucus nigra

(aici pereii ngroai sunt de culoare
alb)

[www.doctortee.com ]

29

2) SCLERENCHIMUL este alctuit din celule strns unite ntre

ele, cu pereii puternic i uniform ngroai, adeseori lignificai.
Iniial celulele sclerenchimului sunt vii, dar cnd ajung la completa
dezvoltare mor.
Dup forma celulelor componente scleren-chimul poate fi de
dou feluri: fibros i scleros.
a) Sclerenchimul fibros este alctuit din celule prozenchimatice,
cu capetele ascuite (rar lite sau chiar dinate), avnd pereii
puternic i uniform ngroai, de regul lignificai, iar lumenul redus
la un canalicul central plin cu aer.
Aceste celule, numite i fibre de sclerenchim se pot forma n
scoara tulpinilor (ex.: la Yucca), n periciclul pluristratificat al
tulpinilor (ex la Linum usitatissimum); n liberul secundar (ex. la
Tilia tomentosa); n interiorul fasciculelor conductoare lemnoase
(ex. la Vitis vinifera); n frunze (ex. la Dracaena draco).

Seciune transversal prin tulpina de in (Linum usitatissimum) n care se observ

elementele de sclerenchim (1-mduv, 2-lemn primar, 3-lemn secundar, 4-liber
secundar, 5-sclerenchim fibros, 6-scoar, 7-epiderma) [http://en.wikipedia.org/]

30

b) Sclerenchimul scleros este format din sclereide (celule

pietroase) mai mult sau mai puin izodiametrice, cu pereii foarte
ngroai i puternic lignificai, strbtui de canalicule radiare i
uneori ramificate.
Se disting 4 feluri de sclereide:
-Brachisclereidele.
Brachisclereide n mezocarpul fructului
de gutui (Cydonia oblonga)
Sunt celule scurte, mai mult sau
mai
puin
parenchimatice,
grupate
sau
izolate,
cu
canalicule
ramificate.
Se
ntlnesc n partea crnoas a
fructului de la Pyrus, Cydonia;
n endocarpul fructului de la
Prunoideae, n liberul organelor
aeriene de la unele plante
lemnoase (Carpinus, Fraxinus,
Quercus); n rizomi (Paeonia)
etc.

- Macrosclereidele sunt alungite n

form de bastona, dispuse adesea n
palisad. Se ntlnesc n tegumentul
seminei ( la multe Fabaceae), n peiolul
frunzei i pedunculul fructului de Pyrus
etc.
- Osteosclereidele sunt cilindrice sau
prizmatice, cu capetele lite, avnd
forma unui os. Se ntlnesc n testa
tegumentului seminal de Pisum sativum
etc.
- Sclereidele ramificate n form de
stea (asterosclereide) (ex. n scoara
tulpinii de Abies, Larix), i sub forma de
peri (trichosclereide) (prezente n spaiile
intercelulare ale tulpinilor, de ex. la
Monstera i frunzelor de la unele plante
acvatice cum ar fi Nuphar luteum ).

Macrosclereide n tegumentul
seminei de Phaseolus vulgaris
[www.uri.edu]
Asterosclereide n frunza de
Nymphaea [s10.lite.msu.edu ]

31

ESUTURILE CONDUCTOARE
esuturile conductoare au rolul de a conduce apa cu srurile
minerale (seva brut) de la rdcin, prin tulpin, ctre frunze i
seva elaborat de la frunze i alte organe asimilatoare, ctre
locurile de consum sau depozitare.
Dup rolul fiziologic, ca i dup structura lor, esuturile
conductoare pot fi grupate n: esut conductor lemnos i esut
conductor liberian.
ESUTUL CONDUCTOR LEMNOS (lemnul sau xilemul)
Servete la circulaia sevei brute sub forma unui curent
ascendent de la rdcin spre organele asimilatoare.
esutul conductor lemnos este format din vase lemnoase,
parenchim lemnos i fribre lemnoase.
VASELE LEMNOASE sunt elementele conductoare propriu-zise
ale lemnului i sunt de dou tipuri: traheide i trahei.

www.readmassive.com

Traheidele, numite i vase imperfecte

Lemn format din traheide (se
observ pereii despritori
sau vase nchise, sunt formate din celule
persisteni
ai traheidelor: sgeile)
prozenchimatice, ascuite sau rotunjite la
capete, articulate unele cu altele i cu
pereii despritori transversali persisteni.
Din
cauza
persistenii
pereilor
[www.sherwincarlquist.com ]
transversali, circulaia sevei brute prin
traheide se face ncet i greu, pe baza
difuziunii din celul n celul, aa nct
putem afirma c traheidele sunt de fapt
elemente conductoare unicelulare.
Pereii laterali ai traheidelor sunt
ngroai i lignificai n mod neuniform.
Traheidele sunt singurele elemente
conductoare lemnoase ale pteridofitelor,
majoritii gimnospermelor, a unor familii
primitive
de
angiosperme
(Trochodendraceae) i a
plantelor
parazite. La toate celelalte angiosperme,
traheidele coexist cu traheele.

32

Traheele, numite i vase

perfecte sau vase deschise,
sunt formate din celule
prozenchimatice suprapuse,
la care pereii despritori
transversali s-au lichefiat i
au disprut complet.
Astfel, din coloana de celule
suprapuse rezult un tub gol
la interior, prin care seva
brut circul rapid i fr
piedici. Pereii laterali ai
traheelor sunt ngroai i
lignificai neuniform.

Lemn cu trahei [www.flickr.com ]

Att traheele ct i traheidele au pereii ngroai impregnai cu

lignin, ceea ce le imprim o mare rezisten la rupere i
deformare.
Lignina se depune i pe pereii interni ai vaselor, pe care i
ngroa n diferite moduri, n funcie de care, traheele i
traheidele se pot clasifica n: vase inelate (ngrori inelare),
spiralate (cu ngrori spiralate), scalariforme (ngrori n forma
treptelor unei scri), reticulate (ngrori n form de reea) i
punctate (ngroate pe toat suprafaa, cu excepia zonelor cu
pori).
Vasele lemnoase se mai clasific, n funcie de tipul punctuaiilor
din pereii longitudinali, n vase cu punctuaii simple i cu
punctuaii areolate.
Primele vase de lemn care se formeaz n ontogenez sunt mai
nguste, inelate sau spiralate i formeaz protoxilemul; vasele de
lemn formate mai trziu n ontogenez sunt mai largi, reticulate
sau punctate, formnd metaxilemul.

33

Diferite tipuri de trahei: inelate (vi), spiralate (vs), reticulate (vr)

i punctate vp) [www.biostudies.de ]

Vasele de lemn nu funcioneaz toat viaa

plantei. Dup un anumit timp de funcionare,
unele vase se astup cu nite proeminene
numite tile.
Tilele rezult din membranele celulelor
parenchimului lemnos, care proemineaz prin
porii pereilor laterali ai vaselor sub forma unor
pungi, n care pot ptrunde amidonul sau
cristalele minerale existente n celulele de
parenchim. Majoritatea tilelor apar n vasele din
centrul tulpinilor, formnd n felul acesta un lemn
mai dur numit duramen (inima lemnului ). Tilele
se formeaz n numr mai mic n vasele de la
periferia tulpinii, alctuind poriunea alb mai
tnr a lemnului, numit alburn.
Tilele, astupnd vasele, mpiedic circulaia
apei, dar i ptrunderea unor bacterii i ciuperci
parazite, care ar putea distruge lemnul.

34

PARENCHIMUL LEMNOS este format din celule vii, uor

alungite, cu pereii subiri i n care se pot depozita apa i diferite
substane minerale i organice.
FIBRELE LEMNOASE, numite i fibre libriforme, sunt elemente
cu rol mecanic ce nsoesc lemnul secundar al plantelor.
ESUTUL CONDUCTOR LIBERIAN (liberul sau floemul )
Asigur transportul sevei elaborate de la organele asimilatoare
ctre locurile de consum i depozitare.
Este format din vase liberiene (tuburi ciuruite), parenchim
liberian, celule anexe i fibre liberiene.
VASELE LIBERIENE sunt alctuite din celule prozenchimatice,
vii, aezate cap la cap, cu pereii despritori transversali
persisteni dar ciuruii, perforai (plci ciuruite). Pereii laterali ai
celulelor ce compun vasele liberiene sunt subiri sau uor
ngroai, celulozici i cu punctuaiuni simple.

Cnd pereii transversali dintre celule sunt perpendiculari pe

axul vasului, ei prezint un singur cmp ciuruit i atunci se
numesc plci ciuruite simple. n cazul cnd aceti perei sunt
oblici, prezint mai multe cmpuri ciuruite i atunci se numesc
plci ciuruite multiple.
Durata de funcionare a tuburilor ciuruite este variabil de la un
an, pn la 3-4 ani. Iarna, plcile ciuruite se astup cu o
substan organic de natur glucidic, numit caloz.
La plantele ierboase anuale i la multe dicotiledonate perene,
formarea calozei este definitiv i tubul ciuruit nu-i mai reia
niciodat funcia.
La multe plante lemnoase (de ex. la via de vie) i la
monocotiledonate, caloza se resoarbe primvara, iar vasele
liberiene i reiau activitatea.
Dicotiledonatele perene la care caloza nu se resoarbe i vor
forma vase liberiene noi.

35

vas liberian cu plci ciuruite (seciune

longitudinal) [www.sbs.utexas.edu]

parenchim
liberian

plci ciuruite (n seciune transversal

prin liber) [bugs.bio.usyd.edu.au ]

plac
ciuruit

vas liberian

plac
ciuruit

celule
anexe

CELULELE ANEXE nsoesc tuburile ciuruite

angiosperme, lipsind la pteridofite i conifere.

numai

la

Sunt celule vii, bogate n coninut citoplasmatic, cu pereii subiri,

celulozici, n general mai strmte dect tuburile ciuruite, cu care
comunic prin plasmodesme.
Vasul liberian poate fi nsoit de una, dou sau mai multe celule
anexe, care pot suplini tuburile ciuruite n caz de nesitate.
PARENCHIMUL LIBERIAN nsoete totdeauna vasele liberiene
i este constituit din celule vii, puin alungite, cu pereii celulozici
neciuruii. n celulele parenchimului liberian se depun adeseori
substane de rezerv (amidon).
FIBRELE LIBERIENE sunt constituite din celule prozenchimatice,
de regul ascuite la capete, cu pereii foarte ngroai, putnd fi
celulozici (la in) sau lignificai (la cnep) i cu punctuaiuni
simple. Fibrele liberiene au rol de susinere i pot fi de origine
primar sau secundar. Ele se pot forma n interiorul fasciculelor,
n periciclu sau n scoar.

36

fibre liberiene

vas liberian
celule anexe

esut liberian secundar n tulpina de tei (seciune longitudinal) [faculty.unlv.edu ]

Elementele componente ale esuturilor conductoare nu se

gsesc izolate n corpul plantelor, ci sunt grupate, formnd
fascicole conductoare, care pot fi simple (conin fie elemente
de lemn - fascicole lemnoase, fie de liber -fascicole liberiene, i
mixte sau libero-lemnoase (conin att lemn ct i liber).
Fascicole simple sunt caracteristice pentru rdcin, iar
fascicolele mixte se ntlnesc n structura tulpinii i a frunzei.
Fascicolele mixte pot fi: colaterale, bicolaterale i concentrice.
Fasc. colaterale (prezint lemnul deoparte i liberul de cealalt
parte) i pot fi:
nchise (nu prezint cambiu ntre liber i lemn) (clasa
Liliopsida).
deschise (cu cambiu fascicular ntre liber i lemn)
(gimnospermer i angiosperme).
Fasc. bicolaterale prezint fasciculul de lemn ncadrat att spre
exterior ct i spre interior de cte un fascicul de liber. (ex. la
Cucurbitaceae, Solanaceae, Asteraceae etc.).

37

Fasc. concentrice cu esuturi conductoare dispuse concentric.

Se cunosc dou tipuri: hadrocentrice i leptocentrice.
fasc. hadrocentrice - lemnul (hadromul) n centru,
nconjurat de liber (n rizomii multor ferigi).
fasc. leptocentrice - liberul (leptomul) n centru, nconjurat
de lemn (n rizomii unor liliopside).

Fascicol
liberian

Fascicol
lemnos

Fascicole conductoare simple n rdcina de Ranunculus (seciune transversal)

[http://www.uri.edu/cels/bio/plant_anatomy/31.html]

38

sclerenchim

liber

cambiu

lemn
Fascicol mixt colateral deschis n tulpina
de Ranunculus [www.plantphys.info]

Fascicol mixt colateral nchis n tulpina

de Zea mays [www.corbisimages.com]

Fascicole conductoare mixte (seciuni transversale)

TESUTURILE FUNDAMENTALE SAU TROFICE

Tesuturile fundamentale sunt formate din celule parenchimatice,
vii, cu pereii subiri, ce las ntre ele numeroase spaii
intercelulare.
Celulele esuturilor fundamentale sunt puin difereniate i din
aceast cauz, ele se pot adapta la cele mai variate funciuni, mai
ales legate de nutriie, de unde i denumirea de tesuturi trofice.
Dup rolul pe care l ndeplinesc, aceste esuturi pot fi clasificate
n urmtoarele categorii: parenchimuri absorbante, parenchimuri
asimilatoare, parenchimuri de depozitare, parenchimuri acvifere i
parenchimuri aerifere.

parenchim

39

PARENCHIMURILE ABSORBANTE
Au rolul de a absorbi apa cu srurile minerale dizolvate n ea,
din sol sau din aer i de a o transporata spre vasele conductoare
lemnoase.
La rdcin, parenchimurile absorbante sunt reprezentate prin
perii absorbani i parenchimul cortical care asigur
transmiterea din celul n celul a sevei brute, pn la vasele
lemnoase din cilindrul central al rdcinii.
La rdcinile aeriene ale plantelor epifite din regiunile tropicale,
ntlnim un esut absorbant special numit velamen. Velamenul
este format din celule parenchimatice, fr spaii aerifere ntre ele,
cu pereii diferit ngroai. Poriunile nengroate ale pereilor
celulari prezint perforaii prin care celulele comunic ntre ele i
cu atmosfera extern. Graie acestor perforaii, apa de ploaie sau
roua este absorbit cu mult uurin prin fenomenul de
capilaritate. Aceast ap va fi cedat apoi scoarei i cilindrului
central.

Parenchimul absorbant al rdcinii, format din rizoderma cu peri absorbani i

parenchimul cortical [dipendrasudip.blogspot.com ]

40

rdcini aeriene cu
velamen la orhidee

velamen
[www.uri.edu]

Rdcini aeriene cu velamen la orhidee

[thelazyshadygardener.blogspot.com]

Cotiledonul embrionului de cereale prezint un strat absorbant

special, care hidrolizeaz i absoarbe rezervele organice din
endosperm i le cedeaz plantulei tinere, ce crete pe seama
acestor rezerve.
n sfrit, tot din esuturile
absorbante
fac
parte
i
haustorii, formaiuni cu ajutorul
crora plantele semiparazite
(cum ar fi: Viscum, Loranthus,
Rhinanthus, Melampyrum .a.)
absorb seva brut nu din sol, ci
din esutul conductor lemnos al
altor
specii,
iar
plantele
parazite (cum ar fi: Cuscuta,
Orobanche,
Lathraea
.a.)
absorb seva elaborat din
esutul conductor liberian al
speciilor parazitate.

lemn
parazit
haustor

lemn
(gazd)
liber
(gazd)
scoar
(gazd)

41

Seciune prin smna de gru n care se observ stratul absorbant al

scutelumului: 1-endosperm, 2- scutelum, 3-stratul absorbant
[http://www.vcbio.science.ru.nl/en/image-gallery/show/labels/print/PL0055/]

PARENCHIMURILE ASIMILATOARE (clorenchimuri)

Sunt formate din celule vii, cu pereii subiri, bogate n
cloroplaste i prevzute cu spaii intercelulare numeroase
ndeplinesc funcia principal de fotosintez.
Sunt situate n zonele periferice ale organelor plantelor, expuse
luminii solare.
Parenchimurile asimilatoare se ntlnesc n toate organele
principale ale plantelor: rdcini aeriene (cazuri rare, de ex. La
Taeniophyllum), unele rdcini acvatice, tulpini ierboase, tulpini
lemnoase tinere, la unele piese florale, n pereii unor fructe crude,
dar mai ales n frunze.
n constituia limbului foliar predomin parenchimurile
asimilatoare, care mbraca cele mai variate aspecte.

42

Parenchimuri asimilatoare la nivelul frunzei: parenchimul palisadic i parenchimul

lacunos [www.studyblue.com ]

PARENCHIMURILE DE DEPOZITARE (esuturi de rezerv)

Sunt esuturi alctuite din celule mari, cu pereii subiri sau
ngroai, lipsite de cloroplaste, n care se depoziteaz cele mai
variate substane de rezerv necesare plantei, ca: amidon,
inulin, zaharoz, protide, lipide, precum i alte substane, din
care citm: glicozizii, taninurile, diveri alcaloizi etc.
Uneori substanele de rezerv formate din hemiceluloze se
depun chiar n pereii celulelor, pe care i ngroa foarte mult ( de
ex. la seminele de cafea, lupin, curmal ).
Parenchimurile de depozitare se gsec n rdcini, rizomi, bulbi,
tuberculi, dar mai ales n fructe i semine.
Astfel, n rdcinile de sfecl se depoziteaz zaharoz, n cele
de gherghin, cicoare i alte compozee se acumuleaz inulin, n
tuberculii de cartof i n rizomii multor plante se depune amidon,
n albumenul seminelor de la graminee, n cotiledoanele
embrionului de la leguminoase se nmagazineaz amidon i
aleuron.
Seminele de in, cnep, ricin, floarea soarelui conin ulei.

43

Parenchim de depozitare a amidonului n

scoara rdcinii de Ranunculus
[www.gettyimages.com]

Parenchim de depozitare a amidonului n

tuberculul de cartof
[www.biologie.uni-hamburg.de ]

PARENCHIMURILE
ACVIFERE
Sunt formate din celule mari,
vii, cu pereii subiri i vacuole
mari, pline cu suc celular
concentrat
n
substane
coloidale i mucilaginoase, care
au o mare capacitate de a
reine apa, pe care o cedeaz
foarte greu.
Parenchimurile acvifere sunt
caracteristice
plantelor
adaptate
s
triasc
n
regiunile secetoase sau prin
locuri srate ori pietroase
(cactuii,
Agave,
Aloe,
Salicornia etc. ).
parenchim acvifer la Aloe
[www.microscopy-uk.org.uk ]

44

Tot n categoria esuturilor

acvifere includem i grupurile de
celule buliforme situate n
epiderma superioar a frunzelor
de la Poaceae (Poa, Zea mays,
Arundo donax .a.), n care se
acumuleaz mari rezerve de
ap.

[www.sbs.utexas.edu]

PARENCHIMURILE AERIFERE (aerenchimuri)

Sunt formate din celule cu pereii subiri, care las ntre ele
spaii mai mici sau mai mari, pline cu aer. Dup mrimea lor,
spaiile aerifere pot fi mprite n: meaturi, lacune, canale i
camere aerifere.
Meaturile sunt cele mai mici spaii intercelulare, prezente n
toate parenchimurile (cortical, medular, palisadic etc).

parenchim cu meaturi (sgeata)

45

Lacunele sunt caviti intercelulare mai mari, caracteristice

parenchimului lacunos din frunz i parenchimurilor din organele
axiale ale multor plante.
Canalele aerifere sunt spaii intercelulare mari, care strbat
organele n toat lungimea lor. Ele sunt caracteristice pentru
organele plantelor acvatice i palustre.
Camerele aerifere sunt spaii foarte mari, ce se gsec n
mezofilul frunzei de la diferite plante acvative (Potamogeton,
Vallisneria etc.) .

lacune aerifere
[mrskingsbioweb.com]

Aerul din canalele i camerele aerifere ale plantelor acvatice

micoreaz greutatea specific a acestora, permindu-le s
pluteasc sau s-i menin poziia vertical.
De asemenea,
aerul din aceste
spaii constituie
pentru plant o
rezerv de oxigen
(folosit n
respiraie) i de
bioxid de carbon
(utilizat n
fotosintez).

canale aerifere [www.sbs.utexas.edu ]

46

ESUTURILE EXCRETOARE I SECRETOARE

Sunt specializate pentru elaborarea unor substane foarte variate:
uleiuri eterice, mucilagii, nectar, rini, latex etc.
Dup locurile unde sunt depuse substanele elaborate, se
deosebesc urmtoarele tipuri:
-esuturi excretoare (i vars produsele n mediul extern);
-esuturi secretoare (i depun produsele n diferite locuri din
interiorul organelor plantelor).
A. ESUTURILE EXCRETOARE
Sunt reprezentate prin: papile epidermice, peri glandulari, glande
nectarifere, glande digestive i hidatode.

PAPILELE EPIDERMICE
Sunt reprezentate de celule epidermice mai mari dect cele
obinuite, cu pereii exteriori subiri i care proemineaz pe
suprafaa epidermei.
Se ntlnesc n principal pe suprafaa petalelor florilor, elibernd
n atmosfer uleiuri eterice care dau mirosul specific al florilor la
multe specii (ex.: Iris germanica, Rosa canina etc.).

Papile epidermice pe suprafaa tepalelor de Iris germanica

47

PERII GLANDULARI
Se gsesc pe suprafaa frunzelor i a tulpinilor i sunt
formai dintr-un corp uni- sau pluricelular care se termin la
vrf cu o gland secretoare (unicelular sau pluricelular).
Uleiurile eterice secretate de celulele glandulare se
acumuleaz sub cuticula celulelor, iar prin ruperea
cuticulei, acestea sunt eliminate n atmosfer, determinnd
mirosul caracteristic multor plante (ex. la Primula verris, );
La multe plante, n locul uleiurilor eterice sunt secretate
substane vscoase (Digitalis purpurea, Viscaria vulgaris)
sau alte substane.

cuticula
celule
secretoare
fruct

picior

baza
flori mascule

[en.wikipedia.org]

flori femele

pr glandular la Cannabis sativa

[www.hempfood.com]

48

celula glandular

picior

epiderma
celula bazal

Peri glandulari la Digitalis purpurea [www.sbs.utexas.edu ]

Pr glandular pe bracteile
conurilor de hamei (Humulus
lupulus), format dintr-un corp
scurt, ce se termin cu o gland
alctuit din celule dispuse n
form de taler i care produc o
substan aromatic, amruie,
numit lupulin, folosit n
industria berii.

[www.pfaf.org]

49

GLANDELE NECTARIFERE
Sunt specializate pentru producerea nectarului (o soluie
format din ap, zaharuri, uleiuri eterice, mucilagii etc.).
Se gsesc n flori la baza petalelor, a staminelor etc. (glande
nectarifere intraflorale) sau pe stipele, peiolul frunzei, la nodurile
tulpinii etc. (glande nectarifere extraflorale);
Glandele nectarifere joac un rol important n polenizarea
florilor, ntruct nectarul este consumat de ctre insecte care
transport, n acelai timp i polenul dintr-o floare ntr-alta
(polenizare ncruciat).
GLANDELE DIGESTIVE
Se ntlnesc la plantele carnivore (Drosera rotundifolia,
Dionaea muscipula, Nepenthes distillatoria etc.); produc fermeni
proteolitici care hidrolizeaz proteinele din corpul micilor animale
sau insecte capturate prin diferite tipuri de capcane; substanele
rezultate sunt absorbite apoi de ctre plant.

Glande nectarifere n florile de Brassica sp.

[http://courses.washington.edu/bot113/family_pages/Cruciferae/cruciferae.html]

50

Glande nectarifere extraflorale, pe bracteile

inflorescenei (ciaiu) la Euphorbia cyparissias
[de.wikipedia.org ]

Glande nectarifere extraflorale, pe

peiolul frunzelor de cire
[http://en.wikipedia.org/wiki/Prunus
_avium]

Glanda digestiv

Structura prului
glandular la Drosera
rotundifolia
[erbnescu-Jitariu &
Toma 1980]

Frunz cu peri glandulari la Drosera rotundifolia

[plantescarnivores.cultureforum.net ]

51

Glande digestive la Dionaea [www.sbs.utexas.edu ]

HIDATODELE
Sunt formaiuni specializate
pentru eliminarea excesului de
ap din organele aeriene ale
plantelor (n principal frunze);
Sunt amplasate, de regul la
marginea dinilor frunzelor sau n
vrful acestora;
Eliminarea apei se face sub
forma unor picturi (gute),
fenomen numit gutaie.
Hidatodele pot fi nchise (cnd
eliminarea apei se face prin
difuzie, prin pereii celulari) i
deschise (cnd eliminarea apei
se face prin stomate).

Fenomenul de gutaie, la Poaceae

[www.darklightimagery.net ]

52

pr secretor
(hidatod)
ap

epiderma

mezofil

Hidatod nchis la frunza de Phaseolus

picturi de ap (gute)
Hidatod deschis la Brassica sp. [kimeni-kim.blogspot.com ]

53

B. ESUTURILE (FORMAIUNILE) SECRETOARE

Sunt reprezentate de buzunarele (pungile) secretoare; canalele
secretoare; celulele secretoare interne i laticiferele.

Frunz de Hypericum perforatum, cu buzunare secretoare de uleiuri eterice

[en.wikibooks.org ]

BUZUNARELE (PUNGILE) SECRETOARE sunt spaii n form

sferic sau ovoidal, tapetate la interior cu un epiteliu format din
celule secretoare, ca la pojarni (Hypericum perforatum), citrice
(Citrus sp.) etc.
CANALELE SECRETOARE sunt formate din cte un spaiu
colector cilindric, tapetat cu celule secretoare. n tulpinile i
frunzele coniferelor (Pinus, Abies, Picea, Tsuga etc.), aceste
canale produc i acumuleaz rini (canale rezinifere); n
organele vegetative i fructele apiaceelor (Daucus, Pastinaca,
Anethum), la Artemisia sp. i la alte plante se afl canale
secretoare ce produc uleuiri eterice.
CELULELE SECRETOARE INTERNE sunt celule izolate aflate n
diferite parenchimuri care produc i acumuleaz diferite
substane, cum sunt uleiurile eterice (la Magnolia, Laurus etc.).

54

Buzunar secretor n epicarpul fructului de Citrus limon [www.sbs.utexas.edu ]

ulei eteric
celule glandulare

celule
glandulare

Canal rezinifer n frunza de Pinus sylvestris [www.sbs.utexas.edu ]

55

Celule secretoare interne n frunzele de Magnolia [distillingherbs.blogspot.com ]

LATICIFERELE sunt formaiuni pluricelulare sau unicelulare care

secret i acumuleaz la nivelul lor substane numite latexuri, cu o
compoziie chimic foarte variat i complex, de regul cu
consisten vscoas.
Laticiferele sunt de dou tipuri:
articulate - formate din celule aezate cap la cap, cu pereii
despritori perforai sau resorbii, astfel nct se formeaz vase
mari i ramificate ca la ppdie (Taraxacum officinale) sau
neramificate, ca la rostopasc (Chelidonium majus).
Nearticulate formate din celule foarte lungi, de pn la civa
metri, plurinucleate, uneori ramificate. Se ntlnesc la
Euphorbiaceae, Asclepiadaceae, Moraceae etc.
La Hevea brasiliensis (o specie tropical din familia
Euphorbiaceae), latexul, bogat n cauciuc, se recolteaz i se
utilizeaz pentru obinerea cauciucului natural.

56

Euphorbia cyparissias, plant cu vase

laticifere nearticulate

Capsul de Papaver somiferum,

secionat longitudinal, cu latex
[www.pnas.org ]

Laticifere nearticulate la Euphorbia

[http://chestofbooks.com/health/materiamedica-drugs/]

Recoltarea latexului la Hevea brasiliensis

(arborele de cauciuc)
[www.austrodominicano.com ]

57

esuturile i celulele senzitive

Citoplasma celulelor vegetale este nzestrat cu o form
particular de sensibilitate, datorit creia este capabil s
perceap excitanii interne sau externe (direcia gravitaiei,
modificrile de temperatur, de umiditate sau de lumin, aciunea
substanelor chimice, a ocurilor etc.) i s rspund acestor
excitaii prin: modificarea ritmului i intensitii funciilor ei vitale,
prin micri de curbur etc.
Reacia de rspuns la aciunea excitanilor poate fi dat i de
alte celule sau esuturi dect acelea care au recepionat excitaia.
n acest caz, excitaia va fi transmis de la celulele i esuturile
care au primit-o, la acelea care urmeaz s rspund. De
exemplu, la rdcin, esuturile care percep aciunea gravitaiei
sunt localizate n apexul organului, n timp ce reacia de rspuns
(curbarea rdcinii n direcia aciunii forei de gravitaie) are locn
regiunea de cretere, situat la mai muli milimetri de apex.

Principalele formaiuni senzoriale cunoscute n lumea plantelor

sunt: punctuaiile tactile, papilele tactile, perii tactili, pulvinulele,
formaiunile optice, aparatul statolitic.
Punctuaiile tactile prezente n epiderma crceilor de la
Cucurbitaceae i n glandele cu care se termin tentaculele
frunzelor de Drosera. Acestea sunt reprezentate prin nite
orificii adnc scobite n peretele extern al celulelor
epidermice, capabile s perceap excitaiile de contact, oc
sau de zdruncinare.
Papilele tactile sunt proeminene papiloase ale celulelor
epidermice, sensibile la excitaiile mecanice i localizate de
regul la baza filamentelor staminale (Berberis, Centaurea)
Perii tactili sunt dispozitive histologice capabile de
tigmorecepie. Se gsesc rspndii pe filamentele
staminale ale unor flori, pe frunzele plantelor insectivore
etc.

58

Punctuaiile tactile n celulele epidermice

ale crceilor de la Bryonia dioica vzute
din fa (sus) sau n seciune transversal
(jos) (cl-cloroplaste, p- punctuaii tactile, nnucleu, v-vacuola) [erbnescu-Jitariu &
Toma 1980]

Papile tactile la Portulaca grandiflora

(sus) i Opuntia vulgaris (jos): cicitoplasma, n-nucleu, pc-perete celular,
pt-papile tactile, v-vacuola [erbnescuJitariu & Toma 1980]

Pulvinulele sau umflturile motoare sunt proeminene n

form de pernu situate la baza foliolelor, a peiolurilor secundari
i a peiolului principal de la frunzele de Mimosa.
Lovind o foliol de Mimosa de la mijlocul peiolului, ea se ridic,
lund o poziie apropiat de vertical. La un interval foarte scurt,
reacioneaz i foliola opus celei excitate, care se ridic,
apropiindu-i faa superioar de a acesteia. Apoi reacioneaz
foliolele nvecinate de pe acelai peiol secundar i excitaia se
transmite la peiolurile secundare vecine i la peiolul principal
care se apleac n jos. Frunza capt, astfel, un aspect de
ofilire. Dup un timp, acesta revine la poziia normal. Aceste
micri sunt determinate de modificarea i refacerea turgescenei
celulelor de la nivelul pulvinulelor.

59

Pulvinule la Mimosa pudica, ce determin

aspectul de ofilire a frunzelor la atingere
Mimosa pudica [www.stuartxchange.com]

Formaiunile optice sunt dispozitive histologice susceptibile de

a percepe excitaiile luminoase care declaneaz reaciile de
curbur, fototropice sau fotonastice.
Acestea ar fi reprezentate prin celule epidermice papiloase, de
form hemisferic sau lenticular (care se comport ca nite
lentile convergente) i prin ocele (dispozitive optice mai
specializate n recepia luminii)

Oceli senzitivi n epiderma frunzei de

Fittonia sp.: cl-celula lentila, cep m
celula epidermica mare, cep o celula
epidermica obisnuita [erbnescuJitariu & Toma 1980]

60

Aparatul statolitic, format din celule specializate numite

statociste, este capabil s perceap aciunea gravitaiei i s
determine curburi geotropice.

curbur geotropic la o plant de Lycopersicon

esculentum [www2.mcdaniel.edu
statociste
[www2.mcdaniel.edu]

61