Xenopus laevis

MODELUL ANIMAL
Noiunea de model animal

modelul este un standard, n cazul dezvoltrii embrionare,

studiul dezvoltrii celorlalte organisme nrudite se face prin comparaie cu modelul.

Xenopus laevis amfibian anur care este folosit n embriologie

pentru: studiul stadiilor timpurii ale dezvoltrii, etapele timpurii ale determinismului celular, model
de organogenez i formare a corpului.
Pentru biologia celular Xenopus laevis se poate folosi
la studiul: replicrii cromozomilor, componentelor ciclului celular, citoscheletului i a cilor de
transmitere a semnalului.

In mod traditional, se disting trei faze majore a dezvoltarii

vertebratelor si in general a tuturor animalelor. In prima faza, au loc urmatoarele evenimente
importante: clivarea ovulului fecundat care conduce la generarea mai multor celule ce formeaza un
conglomerat compact morula; transformarea morulei in blastula care este circumscrisa de un strat
periferic de celule cu functie de epiteliu. Realizarea unei serii complexe de miscari celulare si
modificari morfologice gastrulatie si neurilatie (formarea sistemului digestiv si a schitei
sistemului nervos) ce creaza planul corporal de baza care contine o cavitate interstinala si tubul
neural. In a doua faza, se formeaza rudimentele organelor ochii, membrele, inima adica are loc
organogeneza. In a treia faza, structurile rudimentare formate in fazele anterioare se dezvolta
atingandu-se stadiul adult.

Aceste faze nu sunt net distincte intre ele, ci se suprapun

considerabil in timp. Unele dintre organismele moderne care se preteaza cel mai bine pentru studiul
evenimentelor ce se deruleaza pornind de la ovulul fertilizat si pana la inceputul organogenezei este
broasca cu gheare (Xenopus laevis). Similar cazului altor amfibieni, toate etapele embriogenezei
postfertilizare au loc in afara corpului matern, iar embrionul aflat in dezvoltare este robust si usor de
manipulat experimental.

Din polul vegetal vor rezulta organele interne (tub dgestiv),

pe cand din polul animal vor rezulta organele externe (pielea). Aceasta asimetrie de tip vegetal
animal al oului are rol in definirea a unei axe ale corpului cea antero-posterioara. Fertilizarea
creeaza o distorsiune structurala a oului rezultand afel o asimetrie dorso-ventrala. Din aceasta cauza
apare o regiune opusa patrunderii spermatozoidului numita semiluna sau secera cenusie.
CLIVAREA
Clivarea oului fecundat da nastere la numeroase celule
clivarea ovulului fecundat care conduce la generarea mai multor celule ce formeaza un
conglomerat compact morula; transformarea morulei in blastula care este circumscrisa de
un strat periferic de celule cu functie de epiteliu.
In acest stadiu al clivarii oul unicelular fecundat de mari dimensiuni se subdivide prin
diviziuni mitotice repetate dand nastere un conlomerat de celule numit blastomere. Pentru a
supravietui, embrionul trebuie sa atinga rapid un stadiu in care sa se poate hrani, innota,
sustrage pradatorilor etc.
blastomerele sunt complet separate, mai mici la polul animal (micromere) i mai mari la
polul vegetal (macromere),
stadiul de 2 blastomere cu primul plan de diviziune vertical,
stadiul de 4 blastomere, al doi-lea plan de segmentare este perpendicular pe primul n unghi
de 90 (fig.8),
stadiul de 8 blastomere, al trei-lea plan de segmentare este supraecuatoreal, rezultnd patru
blastomere mari macromere spre polul vegetal i 4 blastomere mici micromere spre polul
animal.

Aceste simple diviziuni trebuie sa fie extrem de rapide avand o durata a ciclului lor celular
de circa 30 de minute. 12 cicluri de replicare dureaza aprox 7 ore.
Dupa aceste diviziuni repetare apare blastula cu diferite lacune care cresc si conflueaza
generand o cavitate numita blastocel.

Gastrulatia
Gastrulatia la xenopus este un proces complex. Proces ce transforma blastula intr-un tub
digestiv primitiv. Printr-o invaginare complicata numeroase celule ale blastulei anterioare se
deplaseaza spre interior formand o cavitate numita tub digestiv pimitiv.
In urma acestui proces rezulta 3 straturi germinative:
- Endodermul - tub digestiv primitiv dand nastere mai tarziu faringelui , esofagului,
stomacului, intestinelor si glandelor anexe ale tubului digestiv
- Endodermul - formeaza componenta epiteliala a structurilor de mai sus
- Mezodermul initiaza formarea sistemului nervos primitiv.
In postgastrulatie mezodermul se divide dand nastere la niste regiuni dispuse diferit pe axele
corpulu. In aceasta perioada apare si notocordul care este o formatiune ca un cilindru de celule
de circa 80 de microni in diametru.
La majoritatea cordatelor care nu poseda coloana vertebrala, notocordul se mentine la adulti sub
forma unui substitut primitiv al coloanei vertrebrale. La vertebrate insa el serveste ca nucleu in
jurul caruia se agrega alte celule mezodermale ce dau nastere vertebrelor (corpurilor vertebrale).
Astfel se poate trage concluzia ca notocordul reprezinta precursorul coloanei vertebrale atat in
sens ontogenetic cat si in sens evolutiv (filogenetic).
In final din acest mezoderm deriva si tubulii sistemului urogenital, sistemul vascular (inima si
vasele de sange), precum si celulele sangvine.
Neurilatia:
In cadrul procesului de formare a sistemului nervos sau etapa de neurilatie, o regiune
centrala, dorsala si latita a ectodermului se ingroasa, se inruleaza sub forma unui tub si apoi se
detaseaza de restul stratului ectodermic embrionar. Acest tub ectodermic tubul neural va forma
maduva spinarii si encefalul.
Apar modificari ale formei si modului de aranjare a celulelor.
Ectodermul din acesta regiune a acestui receptor, se va ingrosa si va forma un tub neural gresit
plasat. De-a lungul liniei la nivelul careia tubul neural se penseaza si se desprinde de foita
ectodermica un numar de celule ectodermice se detaseaza din epiteliul dorsal migrand individual
spre mezoderm. Aceste celule formeza creasta neurala. Ele vor genera cea mai mare parte a
sistemului nervos periferic ce cuprinde cei mai multi ganglioni senzitivi si totalitatea ganglionilor
simpatici, celulele nevroglice Schwann care formeaza teaca de mielina a nervilor periferici precum
si celulele pigmentare ale pielii (care contin pigmentul melanina).