Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
3. Perioada G2 (postsintetic).
n aceast perioad continu sinteza ARN-ului i a proteinelor. Se sintetizeaz n cantiti mari
tubulinele, actina i miozina, acestea fiind necesare dividerii celulare.
Perioada G2 are o durat de 20-35% (3-5 ore) din interfaz. Dup interfaz celula se divide.
Reproducerea celulelor asigur creterea, multiplicarea, diferenierea i regenerarea esuturilor,
iar, n cele din urm, continuitatea vieii.
Celulele procariote se reproduc ca rezultat al dividerii simple, fie prin strangulaie (bacteriile
gramnegative), lamel median (bacteriile grampozitive), sau prin nmugurire (la rizobii).
n prealabil, n celula iniial are loc reduplicarea moleculei de ADN cu participarea nemijlocit a
plasmalemei, astfel celulele-fiice primesc aceeai informaie ereditar localizat n nucleoid.
Celulele eucariote se reproduc pe dou ci:
1. prin diviziunea direct (amitoz);
2. prin diviziunea indirect (cariochinez i citochinez).
Diviziunea direct reprezint o simpl scindare a nucleului i a citoplasmei, iar diviziunea
indirect are loc n urma unor schimbri ale substanei nucleare.
Diviziunea indirect poate fi:
a. tipic sau ecvaional (mitoza);
b. alotipic sau reducional (meioza);
Amitoza (din gr. a fr, mitos fir, filament) reprezint diviziunea direct a celulei al
crei nucleu se afl n interfaz. Amitoza a fost descoperit naintea mitozei. Ea se
ntlnete la majoritatea organismelor eucariote: protozoare, metazoare, plante i este
tipic att pentru animalele nevertebrate, ct i pentru plantele unicelulare.
Amitoza se caracterizeaz printr-o serie de particulariti:
Diviziunea amitotic este mai frecvent n celulele din esuturile patologice sau n celulele
btrne, care i-au redus capacitatea de difereniere.
n condiii normale, prin amitoz se multiplic unele dintre foiele embrionare ale animalelor,
celulele foliculare ale ovarului, celulele glandelor endocrine i ale ficatului, iar la plante celulele
ovarului, parenchima tuberculelor, edospermul.
Mitoza (din gr. mitos - filament) reprezint diviziunea indirect a celulelor somatice cu dublarea
prealabil i repartizarea uniform a numrului de cromozomi (materialul ereditar) n celulele-fiice.
Mitoza are loc n celulele ce se afl n plin cretere: esutul embrionar i esuturile meristematice ale
plantelor, organele hematopoetice i esuturile epidermice ale animalelor etc. Aceast diviziune
asigur nmulirea celulelor, creterea i diferenierea individual, continuitatea genotipului.
Mitoza a fost descoperit pentru prima dat de W. Fleming n 1879. Diviziunea mitotic are loc n
celulele-mam diploide (cu 2n cromozomi sau 2c). n urma diviziunii mitotice, celula se dubleaz,
genernd dou celule-fiice identice cu celula-mam (cu 2n cromozomi sau 2c). Ea ocup circa 10%
din ciclul celular. n funcie de specia din care fac parte celulele ce se divid, mitoza poate dura ntre
cteva minute i cteva ore.
Mitoza este alctuit din 4 faze succesive:
1. Profaza perioada n care cromozomii devin vizibili n rezultatul spiralizrii i
condensrii. Fiecare cromozom este dublat longitudinal i se evideniaz cele dou cromatide
rsucite una n jurul celeilalte i unite n regiunea centromerului. Spre sfritul profazei, apar
centrii mitotici, nucleolii devin mai mici i chiar dispar complet, degradeaz membrana
nuclear.
n concluzie: profaza mitozei se caracterizeaz prin urmtoarele procese:
dublarea centriolilor (nc n interfaz) i migrarea lor spre polii celulei;
condensarea cromatinei i evidenierea cromozomilor;
degradarea nucleolilor;
degradarea membranei nucleare (i, ca rezultat, a unei pri din reticulul
endoplasmatic rugos);
o formarea fusului de diviziune (n celulele animale fusul de diviziune este radial, n
celulele vegetale el este aranjat ntr-un singur plan);
o amestecul carioplasmei i hialoplasmei (fig. 2a).
o
o
o
o
decondensarea cromozomilor;
4
o
o
o
o
o
Citochineza (din gr. kytos cavitate, kinesis micare) reprezint dividerea citoplasmei cu tot
ansamblul de constituieni citoplasmatici i ai membranei celulare. Organitele celulare se repartizeaz
ntr-o msur mai mare sau mai mic ntre celulele-fiice. Mecanismul citochinezei difer la plante i
animale. La plante citocheneza are loc prin formarea fragmoplastului (a lamelei mediane) n regiunea
ecuatorului, cu extinderea ulterioar spre periferie (se presupune c fragmoplastul deriv din tubulii
fusului de diviziune i decurge cu participarea aparatului Golgi), iar la animale prin strangulare (de
regul, n regiunea central i orientat spre centru).
n rezultatul mitozei, dintr-o celul somatic (diploid-2n) se formeaz dou celule-fiice, n mare
msur asemntoare ntre ele i cu celula-mam (sunt de asemenea diploide-2n).
Dup gradul de asemnare dintre celulele-fiice i celula-mam, deosebim urmtoarele forme de
mitoz:
1. mitoza homotipic celulele-fiice se aseamn ntre ele, dar sunt mai mature ca celulamam (este caracteristic celulelor n difereniere);
2. mitoza homoheterotipic (sau asimetric) o celul-fiic se aseamn cu celula-mam,
iar cealalt difer;
3. mitoza de difereniere (sau ntinerire) celulele-fiice sunt mai tinere dect celula-mam
(este caracteristic limfocitelor).
Celulelor somatice le sunt caracteristice urmtoarele variaii ale mitozei:
1. Ortomitoza centrul de formare a microtubulilor se afl n citoplasm. La rndul su,
ortomitoza se poate diviza n:
a. ortomitoz deschis (sau mitoz obinuit);
b. ortomitoz semideschis se pstreaz membrana nuclear, cu excepia
zonelor polare (este caracteristic unor alge roii, brune, verzi, unor ciuperci);
c. ortomitoza nchis membrana nuclear se pstreaz intact. Fusul de diviziune
se formeaz n nucleu. Se ntlnete la unele infuzorii (dividerea micronucleelor).
2. Pleuromitoza nu se distruge membrana nuclear, iar la formarea fusului de diviziune
nu particip centriolii, ci structurile din partea intern a membranei nucleare (plcile
centriolare). Se ntlnete la protozoare, la unele ciuperci (hitridiomicete, oomicete,
zigomicete, ascomicete).
3. Criptomitoza nu se formeaz placa metafazic. Se ntlnete la unele ciuperci
inferioare, la protozoare.
4. Criptopleuromitoza form intermediar cu trsturi caracteristice de criptomitoz i
pleuromitoz.
5. Mitoza euglenoidal nu se formeaz fusul de diviziune.
6. Mitoza infuzorial macronucleul se divide amitotic, iar micronucleul mitotic.
7. Endomitoza are loc mrirea cantitii de ADN, ca urmare a condensrii mitotice a
cromozomilor i a poliploidizrii. Cauza endomitozei este dereglarea activitii fusului de
diviziune. Se ntlnete la pduchii de ap.
8. Politenia are loc mrirea dimensiunilor cromozomilor (cromozomii politenici)
interfazici ca rezultat al replicrii ADN-ului n perioada S. Cromozomii nu sunt supui
5
condensrii mitotice (nu particip la mitoz). Politenia poate fi observat n celulele glandelor
salivare ale dipterelor, n sinergidele cepei, n antipodele grului.
Asupra mitozei acioneaz o serie de factori:
1. intracelulari ce reprezint raportul nucleo-plasmatic. Odat cu creterea volumului
celulei are loc dividerea nucleului i a citoplasmei. Procesul depinde de amplificarea genelor;
2. intercelulari ce reprezint factorii cei mai importani i sunt rezultatul interdependenei
diverselor tipuri de celule (btrne i tinere) din esut;
3. generali ce reprezint factorii externi (temperatura, lumina), substanele chimice
(vitamine, hormoni).
Semnificaia biologic a mitozei este urmtoarea:
1. asigur constana numrului de cromozomi (a materialului ereditar) n procesul de
dividere a celulelor somatice;
2. asigur integritatea structural a esuturilor n caz de pierdere a celulelor (substituirea
eritrocitelor, a celulelor din epiteliul intestinului etc.);
3. asigur creterea i dezvoltarea organismului pluricelular;
4. asigur regenerarea esuturilor i a organelor.
Meioza (din gr. meion mai mic ) reprezint diviziunea indirect a celulelor germinale (ovocitul
i spermatocitul de ordinul I) n zona de maturizare ce formeaz celulele sexuale (gamei). Meioza a
fost descoperit de E. van Beneden n 1883 la Parascaris equorum.
Formarea gameilor este precedat de dou diviziuni succesive deosebite:
1. diviziunea reducional (sau primar, heterotipic, meioza I);
2. diviziunea ecuaional (sau secundar, homotipic, meioza II).
Ca rezultat al primei diviziuni, dintr-o celul diploid (2n) se obin dou celule haploide (n). A doua
diviziune este echivalent celei mitotice, iar din cele dou celule haploide se obin 4. n urma unor
procese, aceste celule dau natere gameilor.
Meioza este precedat de interfaz, n care are loc reduplicarea moleculelor de ADN (4c). ntre
diviziunea I i II poate exista o perioad de trecere interchineza , dar fr sinteza suplimentar de
ADN. Fiecare diviziune este format din 4 faze succesive (profaza, metafaza, anafaza, telofaza) cu
trsturile lor specifice (fig. 3.1 i 3.2).
Profaza I se caracterizeaz prin schimbri profunde cu semnificaie genetic deosebit. n mod
obinuit, are o durat mult mai mare dect cea a mitozei. La plante, profaza poate dura pn la
cteva zile, iar la animale, ea poate dura sptmni sau chiar ani de zile (la unele mamifere). Acestei
faze a meiozei i sunt caracteristice o serie de modificri ale cromozomilor.
Profaza I este alctuit din cinci stadii succesive: leptoten, zigoten, pachiten, diploten, diachinez.
n leptoten (din gr. leptos fin, subire; teino a ntinde) se evideniaz cromozomii subiri,
formai din 2 cromatide, fr clivaj longitudinal. Ei se mpletesc ntr-o reea numit spirem.
n zigoten (din gr. zigon cuplu) are loc mperecherea cromozomilor omologi (unul matern i
unul patern) pe axul longitudinal n procesul sinapsei. Perechile de cromozomi omologi formeaz
bivalenii descoperii de T. H. Montgomery (1901) i W.S. Sutton (1902).
6
Conjugarea cromozomilor are loc treptat dintr-un anumit punct i se extinde asemenea unui
fermoar. n acest caz, locii omologi corespund. Dac cei doi cromozomi din bivalent nu sunt identici,
conjugarea are loc doar ntre poriunile omoloage. Se presupune c forele care determin
conjugarea sunt de natur electrostatic sau hidrodinamic.
Formarea sinapsei este caracteristic numai meiozei. n zigoten are loc nceputul sinapsei, care
degradeaz n diploten.
Complexul sinaptonemal (sinaptonul) este o structur axial tripartit:
a. un element central (10-40 nm) situat de-a lungul celor doi cromozomi omologi conjugai;
b. dou elemente laterale (30-40 nm), cte unul pentru fiecare cromozom omolog;
c. zona central (de 60-120 nm).
Sinaptonul are o mrime de 120-240 nm, iar la suprafa este nconjurat de fibre radiare care
contacteaz cu membrana nuclear.
n pachiten continu sinteza unei cantiti mici de ADN (0,1% p-ADN). De asemenea, poate avea
loc activizarea capacitii de transcriere a cromozomilor i formarea cromozomilor perie de lamp.
n diploten (din gr. diploos dublu) are loc clivajul cromozomilor pe toat lungimea lor i
respingerea cromatidelor cromozomilor omologi. Acest proces ncepe n regiunea centromerului.
Cromozomii omologi (formai din 4 cromatide 4 c) mai sunt unii prin chiasme. Prezena
chiasmelor este dovada crossing-overul. Spre sfritul diplotenului, sinaptonul se descompune, iar
nucleolii se reduc n dimensiuni.
n diachinez (din gr. de prin, de-a curmeziul; kinesis micare) ngroarea cromozomilor
este maxim. Cromozomii sunt unii doar prin cteva chiasme. Spre sfritul diachinezii, nucleolii i
membrana nuclear dispar, ncepe fusul de diviziune.
Metafaza I se caracterizeaz prin dispariia membranei nucleare i formarea fusului de diviziune.
Cromozomii bivaleni se ndreapt spre ecuatorul celulei formnd placa metafazic. Cromozomii din
perechi au o poziie simetric: unul este orientat spre un pol, iar altul spre cellalt pol. Fibrele fusului
8
de diviziune se fixeaz de cromozomii din bivalent. ntre cei doi centromeri ai bivalentului are loc o
respingere activ ceea ce duce la ndeprtarea cromozomilor omologi.
Anafaza I se caracterizeaz prin deplasarea spre polii celulei a cte un cromozom (din dou
cromatide) din fiecare bivalent. Cromatidele cromozomului se deplaseaz perechi, deoarece nu s-a
produs diviziunea centromerului. n rezultat, la polii celulei are loc reducerea numrului de cromozomi
de la 2n la n (de la 4c la 2c).
Telofaza I se caracterizeaz prin formarea a dou nuclee haploide (n), iar fiecare cromozom
conine dou cromatide (2c). Nucleele i restabilesc structura, apare membrana nuclear, urmeaz
citochineza. n rezultat, se obine o diad (dou celule-fiice).
Dup telofaza I urmeaz interfaza (interchineza), dar ea nu este obligatorie (la unele organisme
poate s lipseasc chiar i telofaza I, anafaza I fiind urmat de a doua diviziune meiotic).
Dup interchinez (n care numrul de cromozomi nu se schimb) urmeaz a doua diviziune
meiotic diviziunea ecuaional sau homotipic.
Diviziunea ecuaional se aseamn cu cea mitotic, ns se divid dou celule haploide (fiecare
cromozom const din dou cromatide 2c), care formeaz 4 celule haploide, cromozomii fiind
alctuii dintr-o cromatid 1c.
Aceast diviziune se deruleaz, de asemenea, n 4 faze: profaza II, metafaza II, anafaza II,
telofaza II.
n profaza II are loc condensarea cromozomilor, degradarea nucleolilor i a membranei nucleare.
ncepe fusul de diviziune. Aceast faz lipsete la organismele care nu au trecut prin telofaza I i prin
interchinez.
n metafaza II se termin formarea fusului de diviziune. Cromozomii se aranjeaz la ecuator,
formnd placa metafazic. Ei sunt fixai de fibrele fusului de diviziune n regiunea centromerului.
n anafaza II cromatidele-surori ale fiecrui cromozom se despart i se ndreapt spre polii celulei.
n telofaza II cromozomii, ajuni la cei doi poli, se despiralizeaz. Pe parcursul acestei faze se
restabilesc nucleele, apare membrana celular i patru celule haploide (numrul de cromozomi
monocromatidici este de dou ori mai mic dect n celula-mam). Aceste patru celule alctuiesc o
tetrad i sunt precursorii gameilor. La animale ele se numesc spermatide (la masculi) i megaspori
(la femele).
Celulele obinute n rezultatul meiozei au o evoluie diferit. La masculi, toate cele patru celule vor
deveni gamei-masculi sau spori n consecina procesului de spermatogenez (sau
microsporogenez). La femele, trei dintre cele patru celule avorteaz, transformndu-se n nuclee
polare, iar cea de-a patra celul se transform n gamet-femel.
La plante, dou dintre celulele tetradei (uneori toate patru) particip la formarea sacului
embrionar, n care are loc formarea ovulului, a sinergidelor, a celulelor-antipod i a celulelor diploide
centrale.
n concluzie: diferitor grupe de organisme le sunt caracteristice diverse tipuri de meioz:
10