CAPITOLUL I

ESUTUL E PITELIAL
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004

1. ESUTUL EPITELIAL DE TAPETARE 9

1.1. NOMENCLATUR I CLASIFICARE 9

1.2. CARACTERISTICILE CELULELOR EPITELIALE 10

1.2.1. DENSITATEA CELULAR 10

1.2.2. JONC IUNILE INTERCELULARE 11
1.2.2.1. Jonc iuni ocludente 11
1.2.2.2. Jonc iuni aderente (de ancorare) 12
1.2.2.3. Jonc iuni comunicante 13
1.2.3. MOLECULELE DE ADEZIUNE 14
1.2.3.1. Caderinele 15
1.2.3.2. Selectinele 15
1.2.3.3. Imunoglobulinele 16
1.2.3.4. Integrinele 16
1.2.4. POLARIZAREA I SPECIALIZ RILE 16
1.2.4.1. Microvilozit ile 17
1.2.4.2. Stereocilii 18
1.2.4.3. Cilii vibratili (kinetocilii) 18
1.2.4.4. Cuticula (placa membranar ) 19
1.2.4.5. Labirintul bazal 20
1.2.5. CAPACITATEA DE REGENERARE 20
1.2.6. VASCULARIZA IA 21
1.2.7. INERVA IA 21
1.2.8. RELA IA STRNS CU ESUTUL CONJUNCTIV 21

1.3. VARIET I ALE ESUTULUI EPITELIAL DE TAPETARE 22

1.3.1. EPITELIUL SIMPLU PAVIMENTOS (SCUAMOS) 22
1.3.2. EPITELIUL SIMPLU CUBIC (PRISMATIC JOS) 23
1.3.3. EPITELIUL SIMPLU CILINDRIC (PRISMATIC NALT) 23
1.3.4. EPITELIUL STRATIFICAT PAVIMENTOS (SCUAMOS) 25
1.3.5. EPITELIUL STRATIFICAT CUBIC (PRISMATIC JOS) 27
8 ESUTUL EPITELIAL

1.3.6. EPITELIUL STRATIFICAT CILINDRIC (PRISMATIC NALT) 27

1.3.7. EPITELIUL PSEUDOSTRATIFICAT 28
1.3.8. EPITELIUL DE TRANZI IE (UROTELIUL, EPITELIUL 29
PARAMALPIGHIAN)

2. ESUTUL EPITELIAL SECRETOR GLANDULAR 30

2.1. ESUTUL EPITELIAL SECRETOR EXOCRIN 30

2.1.1. PARTICULARIT I CITOLOGICE LA NIVELUL

31
EPITELIULUI EXOCRIN
2.1.1.1. Celula sintetizant de polipeptide-proteine 31
2.1.1.2. Celula sintetizant de glicoproteine 32
2.1.1.3. Celula sintetizant de lipide (sebum) 33
2.1.1.4. Celula transportoare de ioni 34
2.1.1.5. Celula mioepitelial 34
2.1.2. CICLUL SECRETOR 34
2.1.3. MODALIT I DE ELIMINARE A PRODUSULUI DE SECRE IE 35
2.1.4. TIPURI MORFOLOGICE DE ADENOMERE 36
2.1.4.1. Adenomerul tubular 36
2.1.4.2. Adenomerul acinos/alveolar 37
2.1.4.3. Adenomerul sacciform 39
2.1.5. TIPURI MORFOLOGICE DE CANALE 39
2.1.6. VARIET I DE GLANDE EXOCRINE 40
2.1.6.1. Glande unicelulare 40
2.1.6.2. Glande multicelulare 40

2.2. ESUTUL EPITELIAL SECRETOR ENDOCRIN 41

2.2.1. PARTICULARIT I CITOLOGICE LA NIVELUL

42
EPITELIULUI ENDOCRIN
2.2.1.1. Celula sintetizant de polipeptide 42
2.2.1.2. Celula sintetizant de steroizi 42
2.2.1.3. Celula sintetizant de amine biogene 43
2.2.1.4. Celula sintetizant de hormoni tiroidieni 44
2.2.2. HORMONI I RECEPTORI PENTRU HORMONI 44
2.2.2.1. Receptorii pentru peptide i amine biogene 44
2.2.2.2. Receptorii pentru steroizi 45
2.2.3. HISTOARHITECTONICA EPITELIULUI SECRETOR ENDOCRIN 45
2.2.3.1. Organizarea cordonal 45
2.2.3.2. Organizarea folicular 46
2.2.3.3. Organizarea difuz 46
2.2.4. MECANISME DE REGLARE A ACTIVIT II 47
CELULELOR ENDOCRINE

3. MEMBRANA BAZAL 47

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
 ESUTUL EPITELIAL
Termenul de epiteliu a avut ini ial o semnifica ie
limitat , nsemnnd un esut de acoperire. Ulterior,
pentru structurile epiteliale au fost observate i alte
propriet i generale, anume capacitate secretoare
foarte dezvoltat i capacitate receptoare. Astfel,
n prezent, n cadrul esutului epitelial se pot
diferen ia: epiteliul de tapetare (nveli i epiteliale endocrine ale ovarului i testiculului,
c ptu ire) sau epiteliul de suprafa , epiteliul
secretor (glandular) i epiteliul senzorial. n acest
context, se consider c esutul epitelial ndepline te
un ansamblu de func ii, dup cum urmeaz : de
protec ie, de transport transcelular pentru anumite
molecule, de secre ie, de absorb ie, de
permeabilitate selectiv i de recep ie a senza iilor.
Indiferent de apartenen a la una dintre aceste
trei variet i, esutul epitelial poate fi definit
printr-o serie de caracteristici generale
morfo-func ionale: (1) densitatea celular crescut ,
(2) prezen a a numeroase i variate jonc iuni
intercelulare, (3) frecven a moleculelor de
adeziune, (4) polarizarea, (5) capacitatea de
regenerare, (6) lipsa vasculariza iei, (7) inervarea,
(8) rela ia strns cu esutul conjunctiv. Detalii
asupra acestor caracteristici vor fi prezentate n
subcapitolul 1 esutul epitelial de tapetare.
Din punct de vedere histogenetic, esutul
epitelial are origine n toate cele trei foi e
embrionare. Astfel, ectodermul de suprafa
genereaz epidermul, epiteliul anterior al corneei,
epiteliul mucoasei orale i nazale, epiteliul
mucoasei din regiunea anal , epiteliul mucoasei
uretrei terminale masculine, epiteliul urechii
externe i a timpanului extern structuri n
contact direct cu mediul exterior; glandele anexe
ale pielii (glande sebacee, sudoripare), glandele
mamare, glandele salivare, glandele nazale,
glandele lacrimale i adenohipofiza au aceea i
origine. Din neuroectoderm, de la nivelul tubului
neural se diferen iaz neurohipofiza, epifiza,
epiteliile senzoriale specifice analizatorilor vizual,
acustic i olfactiv, iar din celulele crestelor neurale
deriv medulosuprarenala i celulele sistemului
endocrin difuz. Endodermul formeaz epiteliul
mucoasei sistemului digestiv (de la faringe la rect)
i sistemului respirator (de la laringe la alveolele
pulmonare), epiteliul mucoaselor veziculei biliare i
canalelor biliare, epiteliul mucoasei uretrei
proximale i vezicii urinare, epiteliul urechii medii
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
9
i timpanului intern, epiteliul mucoasei vaginale (n
partea inferioar ), glandele anexe ale sistemelor
digestiv i respirator, tiroida, paratiroidele.
Mezodermul realizeaz epiteliul de tapetare al
sistemului de reproducere masculin i feminin,
al turi de glandele genitale accesorii i elementele
epiteliul sistemului urinar, epiteliul sistemului
circulator i cel al cavit ilor interne ale
organismului, epiteliul urechii interne,
corticosuprarenala.
1. ESUTUL EPITELIAL
DE TAPETARE
esutul epitelial de tapetare formeaz adev rate
membrane celulare plasate pe suprafe e exterioare,
interioare sau n structura unor cavit i. Datorit
contiguit ii celulare, printr-o juxtapozi ie
strns , acest tip de epiteliu prezint organiz ri
variate, adaptate unor func ii diferite (protec ie,
absorb ie, difuziune, secre ie).
1.1. NOMENCLATUR I
CLASIFICARE
Conform histologiei clasice, epiteliile de tapetare
(sau epiteliile de suprafa ) se clasific pe baza a
dou criterii utilizate n paralel: (i) criteriul
citologic, care se refer la caracteristicile
morfologice ale celulelor ce intr n componen a
unei variet i de esut epitelial; (ii) criteriul
histoarhitectonic, care se refer la modul n care
sunt organizate celulele n alc tuirea unei variet i
de esut epitelial.
Sub raportul criteriului citologic, n structura
esutului epitelial apar trei tipuri principale de
celule:
celula pavimentoas (scuamoas ) celul
deosebit de aplatizat , cu o suprafa mare i o
n l ime foarte mic , cu margini rectilinii sau
sinuoase care delimiteaz poligoane neregulate;
n microscopie optic , n inciden transversal ,
citoplasma apare ca o band fin , abia vizibil i
cu dispozi ie arcuat n jurul nucleului;
celula cubic (prismatic joas ) celul care
are n l imea aproximativ egal cu diametrul
10 ESUTUL EPITELIAL
transvers; datorit densit ii mari i a
compresiunilor reciproce, celula se prezint ca
o prism poliedric joas ;
celula cilindric (prismatic nalt ) celul
care are n l imea de dou pn la cinci ori mai
mare fa de diametrul transvers; ca i n cazul
celulei cubice, datorit densit ii i compresiunii,
celula are form de prism poliedric nalt .
Pe lng aceste trei tipuri celulare principale,
mai apare celula de aspect poligonal sau celula
denumit polimorf , deoarece n sec iuni
histologice celula poate mbr ca forme foarte
variate. Criteriul citologic, care intervine n
nomenclatura esuturilor epiteliale de tapetare,
opereaz cu aceste tipuri de celule.
Din punctul de vedere al criteriului
histoarhitectonic, epiteliile pot fi:
epitelii simple, n care toate celulele
constituente sunt aranjate ntr-un singur strat
i fiecare celul vine n raport direct cu
membrana bazal prin structuri de ancorare;
epitelii stratificate, n care celulele sunt
aranjate n straturi suprapuse unele peste
celelalte. n aceste epitelii exist un singur strat
numit strat bazal, n care celulele vin n raport
direct cu membrana bazal . Peste acesta se
g sesc, n num r variabil, alte straturi n care
celulele vin n raport unele cu celelalte.
Ultimul strat formeaz stratul superficial, n
care celulele vin n raport direct, printr-o fa a
lor, cu celulele subjacente, iar cu fa a opus cu
mediul exterior (de exemplu, la epiderm) sau
interior (de exemplu, n cavit i interne).
n urma combin rii celor dou criterii, rezult
urm toarea nomenclatur pentru variet ile
esutului epitelial de tapetare:
epiteliu simplu pavimentos (scuamos);
epiteliu simplu cubic (prismatic jos);
epiteliu simplu cilindric (prismatic nalt);
epiteliu stratificat pavimentos (scuamos);
epiteliu stratificat cubic (prismatic jos);
epiteliu stratificat cilindric (prismatic nalt).
Trebuie men ionat c , n cadrul epiteliilor
stratificate, stratul superficial este cel care
determin componenta citologic a nomenclaturii.
Pe lng aceste variet i mai exist o entitate
aparte, reprezentat de esutul epitelial
pseudostratificat, localizat la nivelul c ilor
respiratorii i la nivelul c ilor urinare (la acestea
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
din urm fiind denumit i epiteliu tranzi ional,
uroteliu, epiteliu paramalpighian).
Observa ie
Aceast clasificare strict morfologic i
tradi ional este util , practic i didactic ,
dar nu ine cont de aspectele func ionale.
n conformitate cu concep iile histologiei
moderne, epitelii de acela i tip morfologic
ndeplinesc func ii diferite, ceea ce face a
nu putea fi considerate ca echivalente.
De aceea, exist tendin a de a se defini
ansambluri celulare organizate innd cont
mai ales de criteriile func ionale. Astfel,
n cadrul esutului epitelial clasic, celulele
pot fi grupate n celule absorbtive, celule
de difuziune, celule secretoare, celule de
barier ; un grup de celule greu de introdus
este reprezentat de celulele germinale.
Asupra acestor aspecte se va reveni n
prezentarea variet ilor epiteliale.
1.2. CARACTERISTICILE
CELULELOR
EPITELIALE
No iunile prezentate n continuare se refer la
caracteristicile generale morfo-func ionale
enun ate anterior, particulariznd pentru esutul
epitelial de tapetare. Not m ns faptul c , n
general, respectivele caracteristici se reg sesc i n
cadrul celorlalte dou variet i de esut epitelial,
secretor (glandular) i senzorial.
1.2.1. DENSITATEA CELULAR
esuturile epiteliale sunt formate dintr-o
abunden de celule, existnd foarte pu in
material intercelular. De aceea, pe sec iunile
histologice, un esut epitelial se recunoa te i dup
nucleii celulelor care apar foarte numero i i
apropia i ntre ei, limitele celulare fiind dificil de
distins (avnd n vedere c membrana plasmatic
are o grosime sub limita de rezolu ie a
microscopului optic). Aceast caracteristic este
foarte bine exprimat la epiteliile de suprafa ce
acoper exteriorul corpului, nvelesc unele organe
sau tapeteaz cavit i ale organelor sau cavit i
naturale excep ie f cnd numai cele ale
articula iilor mobile.
 ESUTUL EPITELIAL 11

1.2.2. JONCIUNILE
INTERCELULARE
Jonc iuni multiple i variate asigur coeziunea,
adezivitatea i comunicarea intercelular ,
permi nd o func ionare coordonat . Se realizeaz
astfel o juxtapozi ie celular strns , important n
men inerea integrit ii histoarhitectonice, n special
la epiteliile de tapetare.
De i ultrastructura i organizarea molecular
este diferit , jonc iunile intercelulare pot fi
sistematizate n trei categorii:
jonc iuni ocludente sau strnse (lat. zonulae
occludentes);
jonc iuni de ancorare sau aderente
(lat. zonulae adherentes, maculae adherentes);
jonc iuni comunicante sau distan ate
(eng. gap, nexus). Fig. I.1.1. Jonc iune strns organizare molecular
schem dup (Ross, Kaye, Pawlina, 2003)
n situa ia n care un tip de jonc iune se ntinde
ca o centur sau ca un cadran pe toat suprafa a
Din punct de vedere molecular, principala
celulei, la un anumit nivel, ea poart denumirea de
protein implicat este ocludina, la care se asociaz
zonul . n cazul n care jonc iunea apare numai
proteine de plac (cingulina). Proteinele de plac
din loc n loc, sub form discontinu , ea poart
se leag cu spectrina, care la rndul ei se ata eaz
denumirea de macul .
microfilamentelor de actin intracelulare.
1.2.2.1. JONCIUNI OCLUDENTE n general, acest tip de jonc iune se g se te n
vecin tatea polului apical i se consider c este
Zonula ocludent principalul element care separ cele dou domenii,
apical i laterobazal.
Zonula ocludent (fig. I.1.1) apare n Prin structura sa zonula ocludent realizeaz o
microscopia electronic ca o apozi ie strns a strns aderen intercelular , prevenind mi carea
membranei plasmatice a dou celule vecine. proteinelor membranare din domeniul apical n cel
Foi ele externe ale celor dou plasmaleme laterobazal. n plus, reprezint o barier care
fuzioneaz , apoi se desprind, pentru ca ulterior regleaz fluxul intercelular i, de asemenea,
aceast secven de fuzionare-desprindere s se particip n transportul activ contra unui gradient
repete de mai multe ori, pe o ntindere de de concentra ie, mpiedicnd difuziunea retrograd
0,1-0,3 m. La locurile de fuzionare, f ii (lan uri) a substan elor transportate. Astfel de jonc iuni se
de proteine transmembranare jonc ionale ntlnesc n epiteliul intestinal, epiteliul tubilor
provenite din cele dou membrane se leag unele uriniferi, epiteliul unor canale excretorii glandulare.
de altele, rezultnd un sigiliu care nchide spa iul
intercelular.
Prin tehnici de criofracturare a fost eviden iat Observa ie
aspectul clivat specific stratului bilipidic al Totu i, n raport de num rul i
membranei celulare, rezultnd jum tatea intern modalitatea de dispunere a f iilor dintr-o
zonul , unele jonc iuni ocludente sunt
numit fa a P i jum tatea extern , numit fa a E.
realmente strnse, n timp ce altele pot
Pe fa a P a membranei se poate observa un prezenta un grad de laxitate. Gradul de
ansamblu de f ii din proteine transmembranare nchidere reflect eficien a celulelor n
anastomozate ntre ele, iar pe fa a E o men inerea integrit ii barierelor epiteliale.
succesiune de creste sau an uri corespondente.

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
12 ESUTUL EPITELIAL
1.2.2.2. JONCIUNI ADERENTE
(DE ANCORARE)
Zonula aderent
Zonula aderent (fig. I.1.2) stabile te o ancorare
ntre dou celule vecine, formnd un cordon
complet n jurul polului apical. Electrono-
microscopic se remarc o densificare a citoplasmei
care urmeaz traiectul jonc iunii i care, la rezolu ii
nalte, prezint un aspect fin, filamentos. n unele
celule (de exemplu celula prismatic intestinal )
aceast densificare se continu cu a a-numitul
cadru terminal, reprezentnd o zon de citoplasm
cu orientare transversal , bogat n filamente de
actin cu dispozi ie longitudinal (paralel cu i de-a
lungul fe ei interne a membranei celulare). Spa iul
intercelular la nivelul acestui tip de jonc iune
m soar 15-20 nm i con ine un material de
densitate electronic mai mic , cu aspect de fine
stria ii transversale.
Din punct de vedere molecular, n structura
jonc iunii intr caderine clasice calciu-
dependente, proteine transmembranare de
adeziune intercelular , care formeaz leg turi
homofile-homotipice (vezi subsec iunea 1.2.3.1).
Spa iul intercelular este ocupat de domeniul
extracelular al caderinelor. Intracelular, n
apropierea jonc iunii, au fost identificate trei tipuri
de catenine ( , i ). -catenina este legat de
domeniul intracelular al caderinei i de filamentele
de actin . -catenina, considerat identic cu
plakoglobina, se leag i ea de caderin i de
-catenina. Imunohistochimic a mai fost
eviden iat prezen a altor molecule, cum ar fi:
-actinina i vinculina (care solidarizeaz ntre ele
Fig. I.1.2. Zonul aderent organizare molecular schem dup (Ross, Kaye, Pawlina, 2003)
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
i cu plasmalema filamentele de actin din cadrul
terminal), miozina, radixina i tenuina.
Activitatea cateninelor depinde de activarea protein-
kinazei C sub influen a unor protooncogene.
Prin structura sa, zonula aderent stabile te
leg turi ntre citoscheletul celulelor adiacente,
precum i leg turi ntre citoscheletul celulelor din
stratul bazal i materialul extracelular. Acest tip de
jonc iune se g se te n vecin tatea jonc iunilor
ocludente.
Observa ie
O jonc iune cu structur asem n toare
zonulei aderente este fascia aderent .
Acest tip de jonc iune nu este ns
caracteristic celulelor epiteliale, fiind
specific celulelor musculare cardiace.
Spre deosebire de zonula aderent , care
nconjoar ca un cordon polul apical al
celulelor epiteliale, fascia aderent
realizeaz conexiunea ntre capetele
celulelor musculare cardiace, avnd aspect
de panglic .
Macula aderent (desmozomul)
Macula aderent sau desmozomul (fig. I.1.3)
apare pe fe ele laterale ale celulelor, ca mici structuri
discoidale ovalare cu axul lung de 400-500 nm
lungime i axul scurt de 100 nm lungime.
Organizarea desmozomului implic existen a a
dou celule. Microscopia electronic relev c ntre
celule exist un spa iu de aproximativ 30 nm, iar
citoplasma adiacent fe ei interne a celor dou
plasmaleme prezint o densificare numit plac de
 ESUTUL EPITELIAL
ata ament sau desmozomal (400 x 250 x 10 nm),
spre care converg filamente intermediare. n
sec iune longitudinal , pe mijlocul acestui spa iu se
observ o discret band sau linie electron-dens .
Principalele molecule prezente n spa iul
intercelular apar in a dou grupe de glicoproteine
transmembranare, din superfamilia caderinelor
(vezi subsec iunea 1.2.3.1): (i) desmogleina
desmocolina i (ii) desmocolina . Placa
desmozomal con ine proteine de ata ament
neglicozilate: desmoplakina , desmoplakina ,
plakoglobina i desmiokina sau polipeptidul
bazic. Aceste moleculele stabilesc leg turile cu
filamentele intermediare de citokeratin n cadrul
esutului epitelial; acestea se inser n plac , dup
care ies din nou n citoplasm , traiectul fiind n ac
de p r.
Observa ie
Structuri cu organizare desmozomal se
g sesc i n alte esuturi, n care moleculele
de plac stabilesc leg turi cu alte tipuri de
filamente intermediare (vimentina, desmina).
Hemidesmozomul
Hemidesmozomul (fig. I.1.4) are o structur
asem n toare desmozomului, con innd acelea i
proteine de plac pe care se inser filamentele
intermediare de citokeratin . De data aceasta ns
filamentele p trund n plac i r mn ancorate la
acest nivel, f r a reveni n citoplasm i f r a
realiza dispozi ia n ac de p r, mai sus
men ionat . Moleculele transmembranare sunt ns
Fig. I.1.3. Desmozom organizare molecular
schem dup (Ross, Kaye, Pawlina, 2003)
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
13
reprezentate aici de integrine, molecule proteice
speciale care recunosc domenii din moleculele
matricei extracelulare, legndu-se de laminin i
colagenul de tip IV (vezi subsec iunea 1.2.3.4).
Hemidesmozomii sunt prezen i la polul bazal al
celulelor epiteliului stratificat pavimentos care vin
n raport cu membrana bazal , realiznd ata area
i de aceasta. Ei au rol n men inerea coeziunii dintre
epiteliu i membrana bazal , mpiedicnd posibila
deta are care ar putea surveni n condi iile exercit rii
unui stress mecanic important (lovituri, t ieturi).
Contactul n focar
Contactul n focar (lat. puncta adherentes) se
g se te tot la polul bazal al celulelor i face
leg tura cu materialul extracelular. Electrono-
microscopic structurile sunt mai greu de observat
deoarece nu exist spa iu intercelular evident. i n
cazul contactului n focar, leg tura ntre
citoscheletul celular i matricea extracelular se
stabile te prin intermediul unor integrine.
1.2.2.3. JONCIUNI COMUNICANTE
Jonc iunile comunicante (fig. I.1.5) sunt
structuri implicate mai pu in n stabilirea coeziunii
intercelulare, reprezentnd c i de comunicare
biochimic . Aceste jonc iuni permit difuziunea
selectiv intercelular a ionilor i a unor molecule
mici.
Electrono-microscopic se aseam n cu
jonc iunile ocludente, f r ns a avea loc o real
fuziune intermembranar ; exist un foarte mic
spa iu intercelular de aproximativ 3 nm.
Fig. I.1.4. Hemidesmozom organizare molecular
schem dup (Ross, Kaye, Pawlina, 2003)
14 ESUTUL EPITELIAL
n acest spa iu se pot observa structuri discrete,
sub form de pun i care trec de la o membran la
cealalt sau de pori apo i care proemin , numite
conexoni. Prin tehnici speciale ultrastructurale s-a
putut demonstra o form aproape cilindric a
conexonului, cu o lungime de aproximativ 7,5 nm,
peretele cilindrului fiind format din 6 subunit i
bastoniforme dispuse n jurul unui por central de
1,5-2 nm diametru. Prin aranjarea fa n fa a
conexonilor celulelor vecine se asigur o
comunicare tip canal, cu un diametru sub 2 nm, ce
permite scurgerea unor molecule (aminoacizi, AMP
ciclic, ioni, unii hormoni) dintr-o celul n alta.
Din punct de vedere molecular, cele
6 subunit i bastoniforme sunt de natur proteic
i sunt numite conexine membrii unei mari
familii de proteine, cu peste 12 molecule
recunoscute pn n prezent.
Fig. I.1.5. Jonc iune gap organizare molecular
schem dup (Ross, Kaye, Pawlina, 2003)
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
Din aceast familie au fost eviden iate i
caracterizate la om conexina 43 ( 1),
conexina 32 ( 1) i conexina 26 ( 2).
O conexin con ine 4 domenii transmembranare
legate printr-o bucl intracelular i dou bucle
extracelulare, astfel nct capetele aminoterminal i
carboxiterminal se g sesc intracelular.
Permeabilitatea jonc iunii este modificat de
pH i de concentra ia ionilor de calciu, care
intervin n mecanismul de reglare a jonc iunii,
astfel nct aceasta poate fi nchis sau deschis .
Astfel, dac pH-ul celular este sc zut sau
concentra ia ionilor de calciu este crescut , canalul
de comunicare este nchis; invers, are loc
deschiderea canalului.
Jonc iunile comunicante apar n perioada
embriogenezei, importan a lor constnd n
cuplarea electric a celulelor i n distribu ia
moleculelor informa ionale n interiorul maselor
celulare n curs de migrare. La adult sunt prezente,
pe lng esutul epitelial, n esutul muscular
cardiac, esutul muscular neted i chiar n esutul
nervos unde formeaz sinapsele electrice.
Observa ie
Frecven a i nivelul de dezvoltare a
diverselor tipuri de jonc iuni n cadrul
esutului epitelial difer de la o varietate la
alta. Realiznd, n esen , structuri dinamice,
adaptabile necesit ilor func ionale,
ansamblurile moleculare jonc ionale se afl
sub controlul genetic al fiec rei celule.
1.2.3. MOLECULELE DE
ADEZIUNE
Moleculele de adeziune celular (CAM) sunt un
ansamblu de glicoproteine membranare, cu rol
important n dezvoltarea embriologic , responsabile
de men inerea coeziunii i aranjamentului celulelor i
de repararea integrit ii tisulare n unele procese
patologice, n special de natur neoplazic .
n cadrul acestui ansamblu au fost diferen iate
4 superfamilii bine caracterizate: caderinele,
selectinele, imunoglobulinele i integrinele;
recent ns a fost ad ugat i o a cincea familie,
deocamdat mai pu in studiat , ai c rei membri
con in importante cantit i de leucin .
 ESUTUL EPITELIAL
Interac iunea CAM poate fi: homotipic ,
heterotipic , homofil i heterofil . Se pot realiza
astfel 4 tipuri de interac iuni:
homotipic i homofil , n cazul n care
moleculele de adeziune sunt identice i tipurile
celulare implicate identice;
homotipic heterofil , n cazul n care
moleculele de adeziune sunt diferite, iar
tipurile celulare identice;
heterotipic homofil , n cazul n care
moleculele de adeziune sunt identice, iar
tipurile celulare diferite;
heterotipic heterofil , n cazul n care i
moleculele de adeziune, i tipurile celulare sunt
diferite.
Trebuie subliniat faptul c moleculele de
adeziune sunt elemente comune multor celule ale
organismului, indiferent de esutul de apartenen .
n continuare, ns , vom prezenta no iuni care
caracterizeaz aceste molecule la nivelul esutului
epitelial, n general, precum i al esutului epitelial
de tapetare n particular.
1.2.3.1. CADERINELE
Caderinele reprezint o superfamilie de molecule
calciu-dependente de natur glicoproteic i
cu localizare transmembranar ; se ntlnesc n
diferitele tipuri de jonc iuni intercelulare, n
esuturile adulte.
Aceste molecule formeaz complexe cu
molecule intracitoplasmatice numite catenine,
acestea din urm fiind localizate sub membrana
plasmatic i fixndu-se pe filamentele de actin
intracelular .
Astfel, se poate vorbi despre complexe
caderine-catenine.
Pierderea caderinelor favorizeaz fenotipul
celular malign, facilitnd dezagregarea celulelor
care pot astfel invada local sau pot metastaza.
Dup localizarea lor, au fost mp r ite n
dou tipuri: caderine clasice i caderine
desmozomale.
Caderinele clasice au fost eviden iate n
jonc iunile aderente, denumirile fiind n corela ie
cu celulele la care apar in.
Pentru esutul epitelial este specific
E-caderina, cu rol de men inere a integrit ii
straturilor epiteliale.
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
15
Observa ie
Alte caderine identificate n alte localiz ri
sunt: N-caderina n esutul nervos,
P-caderina n placent , M-caderina
n celula muscular , K-caderina n
rinichi, OB-caderina n osteoblast,
LI-caderina hepatic i intestinal .
Caderinele desmozomale sunt prezente n
structura desmozomilor i sunt reprezentate de
c tre desmogleine i desmocoline. S-a putut
demonstra c aceste molecule sunt codificate de
gene prezente pe cromozomul 18 i sunt implicate
n unele procese patologice (de exemplu n
pemfigusul vulgar).
Cateninele sunt de trei tipuri: -catenin ,
-catenin , -catenin ; -catenina, similar cu
plakoglobina, este prezent mpreun cu
desmogleina 1 n structura desmozomilor; -catenina
i -catenina se pot lega la membrana celular i prin
intermediul unor proteine, altele dect caderinele.
1.2.3.2. SELECTINELE
Selectinele reprezint o alt familie molecular ,
care asigur adeziunea ntre unele elemente
figurate din snge (leucocite i plachete) i
endoteliul vascular ( esut epitelial). Expresia
acestor molecule devine mai puternic sub
ac iunea unor factori (de tipul citokinelor) care
ac ioneaz ca activatori ai acestor celule,
favoriznd exprimarea membranar a selectinelor.
Sunt numite selectine datorit faptului c
prezint n structur un domeniu extracelular
aminoterminal, similar cu lectinele implicate n
legarea glucozei la mamifere. Selectinele se leag
prin domeniul lor de lectin de forme sialilate de
oligozaharide (de exemplu, Lewis 10 sialilat) care, la
rndul lor, se leag covalent de diferite glicoproteine
asem n toare mucinelor (de exemplu, GlyCAM-1,
PSGL-1, ESL-1 i CD34).
Denumirea lor este n raport cu tipul celular.
Pentru esutul epitelial caracteristice sunt:
P-selectina prezent pe celulele endoteliale
normale i n membrana granulelor
intracitoplasmatice Weibel-Palade i E-selectina
(CD62E, cunoscut anterior ca ELAM-1)
prezent pe celulele endoteliale activate.
16 ESUTUL EPITELIAL
Observa ie
P-selectina (CD62P, cunoscut anterior
ca GMP140 sau PADGEM) exist ,
totodat , i pe plachete i megacariocite.
O alt molecul din aceast familie este
L-selectina (CD62L, cunoscut anterior
ca LAM-1) prezent pe leucocite.
Citokinele (de exemplu, IL-1 i TNF- )
induc transcrip ia acestor molecule.
1.2.3.3. IMUNOGLOBULINELE
Aceste molecule sunt ncadrate n superfamilia
imunoglobulinelor datorit organiz rii sub forma
de bucle peptidice consolidate prin leg turi
disulfidice. Stabilesc adeziuni intercelulare
calciu-independente i, spre deosebire de
celelalte clase, f r o implicare a structurilor
citoscheletale. Pentru esutul epitelial exist n
aceast clas cteva molecule de adeziune cu
localizare restrns la nivelul celulelor endoteliale:
ICAM-1, VCAM-1, PECAM-1.
Observa ie
n cadrul esutului nervos a fost
identificat i caracterizat molecula
NCAM-1.
1.2.3.4. INTEGRINELE
Integrinele constituie o superfamilie molecular
de importan deosebit prin implicarea lor n
comunicarea i interac iunea ntre celule i
materialul extracelular. Aceste molecule
reprezint de fapt receptori celulari membranari
care mediaz ata amentul celular la matricea
extracelular . Au o r spndire extrem de larg ,
majoritatea celulelor avnd mai mult dect o
integrin pe suprafa a lor. Adeziunea intercelular
este necesar , n unele cazuri, n procesul de
proliferare celular , astfel nct absen a integrinelor
poate conduce la apoptoz .
Integrinele sunt proteine transmembranare
formate din lan uri i ; exist 14 tipuri de
subunit i i 8 tipuri de subunit i , astfel nct
se formeaz cel pu in 20 de heterodimeri. Un
singur lan poate interac iona cu o serie de
lan uri , producnd integrine care pot lega diferite
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
componente ale matricei. Fiecare heterodimer are
un domeniu intracelular, un domeniu
transmembranar i un domeniu extracelular.
Domeniul intracelular (intracitoplasmatic) se leag ,
prin intermediul altor molecule intracelulare
(talin , vinculin , -actinin ), de filamentele de
actin . Domeniul extracelular prezint situsurile
de recunoa tere pentru liganzii (moleculele)
matricei extracelulare. De exemplu, integrina 2 1
recunoa te, n principal, colagenul de tip IV i
laminina, integrina 5 1 recunoa te fibronectina.
Pentru esutul epitelial integrinele sunt prezente
la nivelul celulelor stratului bazal, localizat
pe membrana bazal , i sunt responsabile
de realizarea jonc iunii de tip contact n focar.
Acest tip de jonc iune implic legarea integrinelor
de citoschelet. Proteinele intracelulare care
particip la formarea contactului n focar sunt:
talina, vinculina, -actinina, tensina i paxilina.
Odat asamblat, complexul integrin -citoschelet
func ioneaz similar cu receptorii activa i i
recruteaz componen i ai sistemelor de semnalare
intracelular .
Pentru cele mai multe dintre integrine ADN-ul
corespunz tor a fost clonat i secven at.
Pe lng un rol important n dezvoltarea
embrionar i men inerea integrit ii esuturilor
adulte, integrinele reprezint principalele molecule
capabile s recep ioneze semnale extracelulare
destinate unei bune func ion ri celulare
(de exemplu, induc ia expresiilor unor gene).
A fost descris i o familie de dezintegrine
care func ioneaz ca inhibitori ai integrinelor de tip
competitiv, fa de liganzii corespunz tori (venin
de arpe). De i nu n totalitate, majoritatea
integrinelor sunt calciu-dependente.
Observa ie
Tipuri specifice de integrine mediaz i
interac iuni importante celul -celul ,
implicate n adeziunea leucocitelor.
1.2.4. POLARIZAREA I
SPECIALIZRILE
Polarizarea poate fi definit ca o organizare
asimetric a celulei, legat de (i) distribu ia
organitelor celulare i de (ii) exprimarea unor
 ESUTUL EPITELIAL 17

caracteristici morfo-func ionale diferite, n anumite pot produce mi c ri ale moleculelor caracteristice
zone ale suprafe ei celulare. Apari ia i dezvoltarea celor dou domenii, principalul rol n mi care fiind
unui anumit pol (domeniu), distinct din punct de atribuit microtubulilor i microfilamentelor fapt
vedere morfologic i biochimic, este n strns demonstrat de studii experimentale care, prin
dependen cu func ia pe care o ndepline te un utilizarea colchicinei i a citochalazinei (substan e
anumit tip de celul n cadrul esutului epitelial. care interfereaz cu polimerizarea tubulinei i a
Marea majoritate a celulelor, indiferent de actinei) determin o dezorganizare a polariz rii.
esut, au un anumit grad de polarizare n raport
direct cu func ionalitatea acestora. Celulele 1.2.4.1. MICROVILOZITILE
esutului epitelial de tapetare, prin organizarea lor
Microvilozit ile (fig. I.1.6) reprezint
sub form de adev rate membrane celulare,
expansiuni citoplasmatice delimitate de
i prin pozi ia lor n structura diferitelor organe cu
membran , mici i neregulate, de n l ime diferit ,
func ii variate (mai ales n unele dintre organele
localizate la polul apical al celulelor epiteliale
cavitare, de exemplu, tubul digestiv, c ile urinare),
cilindrice; sunt structuri tranzitorii, motiv pentru
prezint o polarizare deosebit de evident .
care au primit i denumirea de microvilozit i
La nivelul membranei plasmatice, ca urmare a
banale. La marea majoritate a celulelor epiteliale
polariz rii, se diferen iaz dou domenii: apical
existen a microvilozit ilor poate fi confirmat
i laterobazal.
doar n microscopie electronic .
Domeniul apical vine n raport cu suprafa a
liber sau cu lumenul unor organe, asigurnd
deopotriv preluarea unor substan e necesare
celulei i eliminarea produ ilor de secre ie. La acest
nivel se remarc prezen a a numeroase canale
ionice, proteine-c r u , enzime hidrolitice i
ATP-az , precum i un nveli glicoproteic.
Domeniul apical realizeaz , prin organizare
molecular particular , specializ ri sau diferen ieri
ale membranei celulare reprezentate de:
microvilozit i, cili fic i (stereocili), cili vibratili
(kinetocili), pl ci membranare apicale. Aceste
specializ ri nu apar n mod obligatoriu la toate
variet ile de epiteliu; fiecare n parte constituie o
anume adaptare func ional , n raport cu pozi ia
unei variet i epiteliale n cadrul unui organ.
Domeniul laterobazal vine n contact cu
membrana bazal . El se particularizeaz prin faptul
c membrana plasmatic con ine majoritatea Fig. I.1.6. Microvilozitate organizare molecular
schem dup (Ross, Kaye, Pawlina, 2003)
receptorilor, a enzimelor (inclusiv ATP-az sodiu-
potasiu dependent ), a pompelor i canalelor
ionice implicate n func ionalitatea celulei, al turi Unele celule epiteliale de exemplu, cele
de moleculele implicate n comunicare intestinale i cele renale, implicate n absorb ie i
intercelular , adeziune intercelular (prin resorb ie prezint ns o dezvoltare important a
interdigit ri celulare i jonc iuni specifice) i acestor structuri, care devin o tr s tur constant ,
adeziune la membrana bazal . Totodat , aici exist cu ultrastructur i organizare molecular
situsuri pentru secre ia celular . La acest nivel se caracteristice.
pot individualiza dou zone: membrana plasmatic Clasic, n microscopia optic , pentru
lateral i membrana plasmatic bazal . microvilozit ile specifice celulelor epiteliului
Cele dou domenii sunt separate de structuri intestinal se utilizeaz termenul de platou striat,
jonc ionale specifice, strnse. Cu toate acestea, se n timp ce pentru cele din tubul contort proximal

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
18 ESUTUL EPITELIAL
renal se folose te termenul de margine n perie.
Cei doi termeni sunt uneori diferit utiliza i de c tre
coala de histologie francez i, respectiv,
anglo-saxon . Consider m c , n fond, nu exist
diferen e importante din punct de vedere
morfologic i cu semnifica ie func ional care s
justifice utilizarea intit a unuia sau celuilalt dintre
termeni. n ambele situa ii, microscopia electronic
pune n eviden expansiuni digitiforme, de
regul rectilinii, cu diametrul n jur de 0,1 m i
lungimea de 1-2 m, cu un aranjament ordonat i
un paralelism apreciabil. Acest fapt face ca, n
microscopia optic , polul apical al celulelor
men ionate s apar cu o refringen particular i
cu evidente stria ii paralele ntre ele. Aceast
specializare m re te n mod considerabil suprafa a
apical a celulelor, facilitnd func ii ca absorb ia,
resorb ia i, n mai mic m sur , eliminarea secre iei.
Membrana celular care nvele te
microvilozit ile este acoperit de un strat de
filamente foarte fine, ramificate, alc tuit din
glicoproteine i enzime, denumit glicocalix.
Glicocalixul reprezint , n fapt, oligozaharidele
terminale ata ate de proteinele transmembranare
specifice plasmalemei i are rol n protec ie i
recunoa tere celular . n microscopia optic acest
strat poate fi vizualizat prin colora ii speciale
(PAS) i prin eviden ierea histoenzimologic a
unor enzime (fosfataz alcalin ). Electrono-
microscopic acest strat apare amorf, omogen sau
foarte fin granular, de densitate electronic medie.
Organizarea molecular (fig. I.1.6) a structurii
microvilozit ilor a fost eviden iat prin metode
imunohistochimice. La vrful lor se g se te o zon
amorf a c rei compozi ie se consider a fi de
natur proteic , care permite ata area unui grup de
25-30 filamente de actin , mpiedicndu-le
depolimerizarea. Filamentele de actin din axul
microvilozit ilor sunt consolidate ntre ele prin
microfilamente de fimbrin , fascin i vilin .
Din zona amorf descind fascicule paralele de
filamente de actin (n sens longitudinal) care se
ancoreaz la baza microvilozit ii, n citoplasma
celular apical , pe o structur numit cadru
terminal. Cadrul terminal este format din
filamente de actin orientate paralel cu suprafa a
apical a celulei (n sens transversal), consolidate
unele cu altele i cu membrana apical prin
microfilamente de spectrin i filamente
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
intermediare. Pe fa a intern a membranei
plasmatice a microvilozit ilor se g sesc, la intervale
regulate, molecule de miozin 1 i calmodulin ,
care fac leg tura ntre actina din interior i membrana
plasmatic , conferind astfel suport structural.
Observa ie
Microvilozit ile banale, existente n
epiteliile f r func ie de absorb ie i
transport, nu sunt centrate de filamente
de actin .
1.2.4.2. STEREOCILII
Stereocilii au, n microscopia optic , aspectul
unor expansiuni citoplasmatice mult mai groase
i mai lungi comparativ cu microvilozit ile, motiv
pentru care pot fi confundate, uneori, cu cilii.
Din punct de vedere structural, ultrastructural i
molecular, stereocilii reprezint n fapt
microvilozit i mult mai dezvoltate, extrem de
rigide datorit miezului actinic. Acest tip de
specializare este caracteristic celulelor epiteliului
epididimului (unde au rol n cre terea suprafe ei de
contact) i celulelor epiteliului senzorial din canalul
cohlear urechea intern (unde au rol n generarea
semnalului auditiv).
1.2.4.3. CILII VIBRATILI (KINETOCILII)
Kinetocilii (fig. I.1.7) reprezint structuri
specializate sub form de expansiuni filiforme de
0,25 m n diametru i 7-10 m lungime, u or
vizibili pe sec iuni histologice n microscopie
optic . Aceste structuri sunt prezente n num r
mare (de ordinul sutelor) la nivelul unor suprafe e
epiteliale specializate n deplasarea unidirec ional ,
ac ionnd prin mi c ri ritmice rapide i facilitnd
transportul unor materiale fluide (de exemplu, n
c ile respiratorii i trompele uterine).
Microscopia electronic relev faptul c un cil
este alc tuit din membran plasmatic la periferie
i un citoschelet specializat, denumit axonem ,
n interior. Axonema este alc tuit dintr-un
complex de microtubuli aranja i uniform, n jurul
unei perechi centrale fiind dispuse 9 dublete
periferice. Pentru perechea central microtubulii
sunt denumi i C i C ; fiecare pereche periferic
 ESUTUL EPITELIAL 19

este format dintr-un microtubul A i un

microtubul B (fig. I.1.7). Un microtubul este
format din 13 protofilamente, aranjate helicoidal,
rezultate din polimerizarea unor subunit i de
tubulin , n alternan cu subunit i de
tubulin . To i microtubulii au aceea i polaritate,
cu o extremitate pozitiv (tubulin ) i o
extremitate negativ (tubulin ).
n perechea central cei doi microtubuli sunt
separa i ntre ei, fiind situa i la oarecare distan i
existnd o a a-zis teac central n jurul lor, care
este discontinu .
n cazul dubletelor periferice, fiecare con ine
un microtubul A complet, cu 13 protofilamente
(profil circular complet n sec iune transversal ), la
care este ata at un microtubul B incomplet, format
din numai 10 protofilamente (profil circular
incomplet n sec iune transversal ), astfel nct
apare un perete comun 3 protofilamente
apar innd ambilor microtubuli.
Pe fiecare microtubul A exist scurte prelungiri
formate din molecule de dinein , sub forma unor
bra e care radiaz c tre microtubulul B al
dubletului vecin. Aceste bra e, orientate n
sensul acelor de ceas, apar distan ate la intervale de
aproximativ 24 nm. Dineina este o protein care
prezint o zon cu activitate ATP-azic . Hidroliza
ATP-ului determin deplasarea moleculei de
dinein , care imprim astfel o mi care de flexie
cilului, sub forma unei unde. La ata area unui
microtubul A al unui dublet la microtubulul B al
dubletului vecin contribuie i filamentele de
nexin , care se ata eaz la dinein ; moleculele de
nexin apar la intervale de aproximativ 86 nm.
De asemenea, de pe fiecare microtubul A, la Fig. I.1.7. Cil organizare molecular
schem dup (Ross, Kaye, Pawlina, 2003)
intervale de circa 29 nm, se desprind fibre radiare
sau pun i radiare (ca ni te spi e) ce se ndreapt spre
perechea central , ata ndu-se la teaca central . dezvolta nou grupuri de cte doi microtubuli
La baza cilului, la nivelul polului apical se (dublet), iar pentru a asigura organizarea tipic , de
g se te o structur corpusculul bazal cu 9 dublete periferice i o pereche central , se
organizare similar centrozomului (nou grupuri formeaz de novo cei doi microtubuli ai acesteia.
de cte trei microtubuli). Corpusculul bazal se
formeaz din organizatorii procentrozomului; pe 1.2.4.4. CUTICULA (PLACA MEMBRANAR)
m sur ce se adaug dimeri de tubulin
procentrozomul se alunge te, rezultnd cele Histologia clasic descrie cuticula ca o
9 grupuri de cte trei microtubuli. Odat edificat, densificare a suprafe ei apicale a celulelor
corpusculul bazal migreaz n citoplasma apical , stratului superficial din epiteliul de tranzi ie
unde va contribui la apari ia cilului. Din cele nou (uroteliu). n microscopia optic , cuticula se
grupuri de cte trei microtubuli (triplet) se vor eviden iaz printr-o tinctorialitate crescut ,

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
20 ESUTUL EPITELIAL
comparativ cu cea a citoplasmei subjacente.
Microscopia electronic a demonstrat c , n
realitate, cuticula constituie expresia optic a unui
mod particular de organizare a membranei
plasmatice apicale (compara ia fiind f cut cu
aspectul n solzi de pe te), care are o structur
asimetric foi a extern avnd o grosime
aproape dubl fa de cea a foi ei interne. Foi a
extern este alc tuit din pl ci poligonale relativ
rigide i groase, desp r ite ntre ele prin pun i
sub iri de membran plasmatic nemodificat .
Prin tehnici de criofracturare s-a constatat c
aceste pl ci con in particule proteice
intramembranare, strns aranjate sub form
hexagonal , de aproximativ 12 nm; fiecare
particul , la rndul ei, este alc tuit din mai multe
subunit i. n structura acestor particule s-au
eviden iat 4 tipuri de molecule, denumite
uroplakine IA, IB, II i III. Aceste molecule au
mai multe domenii transmembranare, iar
domeniile extracelulare sunt mult mai bine
dezvoltate comparativ cu cele intracelulare.
La domeniile intracelulare sunt ata ate filamente
ale citoscheletului, permi ndu-se astfel plierea
membranei apicale cu ajutorul pun ilor de
membran nemodificat , care func ioneaz ca arii
de tip balama.
n citoplasma apical se g sesc structuri sub
forma unor vezicule lenticulare, numite vezicule
discoide, considerate a fi de origine golgian .
Membrana veziculelor este similar membranei
celulare apicale, avnd aceea i asimetrie. Aceste
vezicule se pot ata a membranei apicale i se
deschid realiznd expansiunea acesteia, dup care
se pot deta a i nchide, revenind n citoplasma
apical a celulei.
Pl cile rigide reprezint peste 75% din
suprafa a fe ei apicale. Organizarea molecular a
acestei specializ ri confer celulelor superficiale
din uroteliu posibilitatea de a- i m ri substan ial
suprafa a apical , f r o lezare a membranei
plasmatice, i de a reveni la forma ini ial .
Cnd vezica urinar este goal , pl cile sunt
pliate, realiznd contururi neregulate, angulare; acest
aspect dispare pe m sur ce epiteliul se destinde,
odat cu procesul de umplere al vezicii. n acela i
timp, cuticula asigur o impermeabilitate mult mai
mare strict necesar , dac inem cont c urina din
c ile excretorii urinare este un lichid hiperton.
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
1.2.4.5. LABIRINTUL BAZAL
Electrono-microscopic, se constat c polul bazal
al unor celule prezint o dezvoltare important de
invagina ii relativ profunde ale membranei
plasmatice, sub form de pliuri, compartimentnd
astfel citoplasma. Se realizeaz o important
m rire a suprafe ei bazale diferen ierea ar putea
reprezenta, prin analogie, inversul microvilozit ilor.
Membrana plasmatic con ine la acest nivel
numeroase canale i pompe ionice, iar
compartimentele citoplasmatice compacte
determinate de pliurile bazale sunt foarte bogate n
mitocondrii. Aceast ultrastructur se exprim , n
microscopia optic , prin apari ia unui aspect de
striuri discrete, aproximativ paralele ntre ele i
perpendiculare pe polul bazal.
Labirintul bazal este evident n celule
implicate n transport activ, mai ales ionic,
mitocondriile furniznd energia necesar pentru
transportul activ de ioni, cu rol n stabilirea
gradien ilor osmotici care asigur mi carea apei
de-a lungul unui epiteliu de exemplu, n epiteliul
tubilor renali contor i i n epiteliul canalelor de
excre ie a unor glande salivare.
1.2.5. CAPACITATEA DE
REGENERARE
Celulele epiteliale au o durat de via limitat , iar
unele dintre ele sunt eliminate n mod continuu,
prin exfoliere sau apoptoz , fiind nlocuite cu alte
celule rezultate prin diviziunea mitotic a unor
celule stem (su ). Astfel, toate variet ile de
esut epitelial posed celule programate, dar ntr-un
stadiu incipient de diferen iere, numite celule stem.
Celulele stem se caracterizeaz printr-o mare
capacitate de proliferare prin mitoze simetrice
i/sau asimetrice, durat lung de via (stadiu
prelungit n faza G0) i proprietatea de a genera
celule pe o anumit direc ie de diferen iere. Viteza
de regenerare este diferit n raport cu tipul de
esut epitelial; ea depinde de durata ciclului celular
i n special de durata fazei G a celulelor stem.
Pozi ia epiteliului de tapetare n contact cu
mediul extern sau cu cavit ile interne supune
celulele acestuia la un ridicat nivel de uzur , fapt ce
impune o permanent rennoire a celulelor
mb trnite, degenerate, pe seama celulelor stem.
 ESUTUL EPITELIAL 21

Reparti ia celulelor de regenerare este diferit este real n cazul epiteliilor de tapetare, unde nu
n raport cu varietatea de epiteliu de tapetare. exist capilare sanguine i limfatice. Pentru epiteliul
Astfel, n unele variet i de esut epitelial simplu, glandular, ns , n jurul celulelor secretoare cu
celulele de regenerare apar izolate printre celulele histoarhitectonic special se g sesc numeroase
diferen iate, fiind greu de eviden iat prin tehnici vase, f r ns a se stabili un contact direct.
histologice de rutin .
n alte situa ii celulele de regenerare sunt 1.2.7. INERVAIA
grupate sub forma unui strat regenerator, care
apare ca strat bazal datorit contactului cu Unele variet i de epiteliu de suprafa posed
membrana bazal . Dispozi ia este caracteristic termina ii nervoase senzitive abundente
pentru esuturile epiteliale stratificate i (de exemplu, epidermul, epiteliul mucoasei bucale,
pseudostratificate. n acest caz apar frecvent epiteliul mucoasei vaginale), conferind acestora
mitozele asimetrice, care asigur permanen a unei capacitate de recep ie. Epiteliile glandulare, pe de
rezerve celulare de regenerare; astfel, dintr-o alt parte, posed inerva ie autonom .
mitoz rezult de cele mai multe ori dou celule
fiice, dintre care una r mne n stadiu
1.2.8. RELAIA STRNS CU
nediferen iat, iar cealalt evolueaz spre ESUTUL CONJUNCTIV
diferen iere. Date experimentale indic faptul c ,
esutul epitelial se g se te ntotdeauna ntr-o
n acest proces, membrana bazal joac un
strns rela ie cu esutul conjunctiv, existnd o
oarecare rol.
interdependen reciproc . Jonc iunea ntre cele
O a treia posibilitate, specific pentru unele
dou esuturi se realizeaz printr-o structur
esuturi epiteliale simple ca epiteliul gastric i
acelular (component particular a matricei
epiteliul intestinal este reprezentat de existen a
extracelulare), denumit membran bazal .
de zone de regenerare (zone germinale), n care
Aceast structur , cu o grosime ce variaz ntre
sunt grupate celulele stem. Dup mitoze, celulele
10-80 nm i o organizare molecular complex
n curs de diferen iere migreaz de-a lungul
(detaliat n subcapitolul 3 Membrana bazal ),
membranei bazale, perioad n care se des vr e te
este produsul de sintez att al celulelor epiteliale,
diferen ierea; i n acest caz, rela iile cu moleculele
ct i al unora dintre celulele esutului conjunctiv.
din membrana bazal joac un rol important.
Membrana bazal asigur , pe de o parte,
Viteza de regenerare poate fi apreciat prin
o adeziune ferm a epiteliului fa de esutul
c iva indici cum ar fi: indicele mitotic (procentul
conjunctiv, iar pe de alt parte, datorit unei
celulelor n mitoz ), indicele de marcaj (procentul
permeabilit i i difuzibilit i selective, nutri ia
de celule care au incorporat un precursor marcat
celulelor epiteliale pe seama capilarelor sanguine
timidina tritiat ), timpul de rennoire
prezente n esutul conjunctiv. De asemenea,
(din momentul apari iei n celul a precursorului
func ioneaz ca o zon de rela ie a epiteliului cu
radioactiv pn la dispari ia acestuia).
mediul intern pe planul comunic rii. n culturi
Procesul de regenerare i diferen iere a
celulare s-a putut demonstra c celulele epiteliale
celulelor epiteliale este deosebit de complex, fiind
cap t o anumit diferen iere i o anumit
determinat i controlat de factori intrinseci
histoarhitectonic n cazul n care culturile con in
(hormoni, factori de cre tere, numeroase citokine
i celule conjunctive. Astfel, culturi simple
cu efecte n special paracrine), ca i factori
(exclusiv epiteliale) vor fi compuse din celule
extrinseci (temperatur , radia ii, droguri
epiteliale aglomerate sau dispersate, sferice sau
antimitotice etc.).
poliedrice, f r aspecte morfologice de
diferen iere. n culturile mixte (epitelio-
1.2.6. VASCULARIZAIA
conjunctive) apare o jonc iune ntre cele dou
Tradi ional, esutul epitelial a fost considerat ca un tipuri de celule, limitat de o membran bazal ,
esut avascular, lipsit deopotriv de vasculariza ia precum i aspecte morfologice de maturare i
de tip sanguin i cea de tip limfatic. Acest lucru diferen iere a celulelor epiteliale.

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
22 ESUTUL EPITELIAL
Fig. I.1.8. Epiteliu simplu pavimentos schem n MO
Fig. I.1.9. Epiteliu simplu pavimentos
ansa Henle (HE, x 400)
Fig. I.1.10. Epiteliu simplu pavimentos
peritoneu (HE, x 400)
Fig. I.1.11. Epiteliu simplu pavimentos
capilar (HE, x 400)
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
1.3. VARIETI ALE
ESUTULUI EPITELIAL
DE TAPETARE
n prezentarea urm toarelor variet i ale
esutului epitelial de tapetare s-a urm rit
clasificarea clasic a acestora, n conformitate cu
criteriul citologic i, respectiv, histoarhitectonic.
n plus, au fost introduse i no iuni de histologie
modern , integrativ , n baza c rora sunt stabilite
corela ii morfo-func ionale.
1.3.1. EPITELIUL SIMPLU
PAVIMENTOS (SCUAMOS)
Epiteliul simplu pavimentos este un epiteliu n
care toate celulele sunt de tip pavimentos i sunt
aranjate ntr-un singur strat, venind n contact cu
membrana bazal (fig. I.1.8). Acest tip de epiteliu
realizeaz membrane celulare limitante delicate,
ntruct n l imea celulelor nu dep e te 1-2 m.
Privit de deasupra, epiteliul simplu pavimentos
apare ca un ansamblu format din celule poliedrice
cu o suprafa mare (15-20 m), cu foarte pu in
cement intercelular; limitele celulare i zonele de
adeziune intercelular sunt eviden iabile prin
tehnici de impregnare argentic ; nucleii celulelor
sunt rotunzi sau ovalari, plasa i aproximativ n
centrul geometric al celulei. ntr-o sec iune
perpendicular pe epiteliu, numai unele dintre
celule prezint nuclei, deoarece planul sec iunii nu
surprinde frecvent nucleul; celulele au nuclei
lenticulari, peste care exist o band fin de
citoplasm , dificil de remarcat n tehnicile de
rutin . Ultrastructural, celulele prezint citoschelet,
iar organitele celulare sunt mai pu in reprezentate;
totu i, unele celule prezint microvilozit i scurte
la polul apical. ntre celule se realizeaz jonc iuni
intercelulare de tip aderent i ocludent.
Acest tip de epiteliu apare n alveolele
pulmonare, foi a parietal a capsulei Bowman,
segmentul sub ire al ansei Henle (fig. I.1.9), urechea
intern i medie, rete testis; tapeteaz marile cavit i
naturale, intrnd n structura pericardului,
peritoneului (fig. I.1.10) i pleurei, unde este
denumit mezoteliu. Formeaz , de asemenea, foi a
de tapetare a tuturor vaselor sanguine (fig. I.1.11) i
limfatice, unde este denumit endoteliu.
 ESUTUL EPITELIAL 23

Prin structura sa are rol de tapetare i

func ioneaz ca o membran biologic
semipermeabil , n multe dintre localiz rile sale
asigurnd, prin implicarea n transportul de fluide
i schimburile gazoase, un proces de difuziune.
Intervine, de asemenea, n reducerea for elor de
frecare, contribuind astfel la mi carea viscerelor.

1.3.2. EPITELIUL SIMPLU

Fig. I.1.12. Epiteliu simplu cubic schem n MO
CUBIC (PRISMATIC JOS)
Epiteliul simplu cubic este alc tuit din celule cu
o n l ime aproximativ egal cu l imea lor,
aranjate ntr-un singur strat, venind n contact cu
membrana bazal (fig. I.1.12). i aici materialul
extracelular este redus, motiv pentru care limitele
intercelulare nu se pot distinge n microscopie
optic .
n sec iuni histologice perpendiculare pe
epiteliu, celulele apar ca dreptunghiuri cu laturile
aproximativ egale (p trate); citoplasma este de
obicei omogen , acidofil , iar nucleii sunt rotunzi Fig. I.1.13. Epiteliu simplu cubic
canalicul biliar (HE, x 400)
i situa i central (aspect comparat cu m rgele
n irate pe a ).
La acest tip de epiteliu jonc iunile celulare sunt
ceva mai dezvoltate, iar organitele celulare i
citoscheletul sunt mai bine reprezentate, ncepnd
s se manifeste o polarizare.
Epiteliul simplu cubic se g se te pe suprafa a
ovarului, n foliculii tiroidieni, n stratul pigmentar
al retinei, n plexurile coroide.
n cadrul glandelor exocrine multe dintre
canalele de excre ie au un perete format din
epiteliu simplu cubic de exemplu, canalele biliare
intrahepatice (fig. I.1.13), canalele din structura Fig. I.1.14. Epiteliu simplu cubic
tubi contor i distali (HE, x 400)
pancreasului exocrin i a glandelor salivare.
Cu toate c nu sunt perfect cubice, ci au form
de trunchi de piramid , celulele epiteliului tubilor 1.3.3. EPITELIUL SIMPLU
contor i renali (fig. I.1.14) pot fi ncadrate n CILINDRIC (PRISMATIC
aceast varietate. NALT)
Din punct de vedere func ional, epiteliul cubic
este adaptat n raport cu localizarea, avnd rol de Epiteliul simplu cilindric este alc tuit din celule
secre ie, absorb ie, protec ie. a c ror n l ime dep e te n mod evident l imea
Astfel, celulele epiteliale cubice din canalele de lor, dispuse ntr-un singur strat i venind n
excre ie a glandelor exocrine particip la contact direct cu membrana bazal (fig. I.1.15).
definitivarea produsului de secre ie, cele din n microscopie optic , n sec iune perpendicular ,
foliculii tiroidieni sunt implicate n sinteza celulele nalte apar ca i coloane strns adiacente
hormonal , cele din stratul pigmentar al retinei (dreptunghiuri), cu citoplasma bine reprezentat ,
acumuleaz melanin retinian etc. acidofil sau bazofil . Nucleii acestor celule se

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
24 ESUTUL EPITELIAL

deoarece toate celulele au proprietatea de a

produce un material glicoproteic. Materialul se
acumuleaz n cele dou treimi apicale ale celulei,
determinnd o tinctorialitate sc zut a acestor
regiuni prin tehnicile de rutin ; eviden ierea se
poate face, ns , prin tehnici histochimice (PAS,
albastru alcian). Eliminat permanent pe suprafa a
mucoasei gastrice, materialul glicoproteic asigur
protec ia celular fa de aciditatea sucului gastric.
Fig. I.1.15. Epiteliu simplu cilindric schem n MO

g sesc n treimea bazal , sunt fuziformi,

bastoniformi sau ovalari, orienta i perpendicular
spre polul bazal i, de regul , alinia i cam la acela i
nivel. Jonc iunile sunt bine reprezentate, realiznd
complexe jonc ionale (jonc iuni aderente,
ocludente, desmozomi) n vecin tatea polului
apical i a polului bazal.
Epiteliul simplu cilindric tapeteaz cea mai
mare parte a tubului digestiv, vezicula biliar ,
Fig. I.1.16. Epiteliu simplu cilindric de tip secretor
canalele mari ale glandelor exocrine, cavitatea stomac (HE, x 400).
uterin , trompele uterine, ductele eferente,
epididimul, bron iile mici i sinusurile paranazale.
n unele localiz ri polarizarea celular este deosebit
de evident , ceea ce conduce la individualizarea
ctorva tipuri de epiteliu simplu cilindric: epiteliul
gastric, epiteliul intestinal, epiteliul ciliat.

Observa ie
n conformitate cu abordarea modern ,
morfo-func ional , a datelor de histologie,
a fost introdus no iunea de epiteliu
absorbtiv, plecnd de la faptul c func ia
unor organe necesit existen a unui astfel
de epiteliu. Astfel, pentru anumite epitelii
de tapetare care, n afar de protec ie, au
i rol de absorb ie, se utilizeaz termenul
de epitelii absorbtive. Celulele sunt
specializate pentru preluarea, prin polul
apical, de ioni i molecule mici din lumen,
deplasarea acestora intracelular i, ulterior,
prin polul bazal, spre fluidul extracelular.
n aceast categorie este inclus epiteliul
intestinal, de tip secreto-absorbtiv.
Epiteliul simplu cilindric gastric (fig. I.1.16)
tapeteaz suprafa a stomacului, realiznd epiteliul
de suprafa i epiteliul criptelor gastrice. Este
considerat un epiteliu de tip secretor omogen,
Fig. I.1.17. Epiteliu simplu cilindric de tip secreto-absorbtiv
jejun (HE, x 400)
Epiteliul simplu cilindric intestinal
(fig. I.1.17) tapeteaz suprafa a vilozit ilor
intestinale n intestinul sub ire. Este considerat un
epiteliu de tip secreto-absorbtiv heterogen,
deoarece n structura sa apar dou tipuri celulare:
enterocitul i celula caliciform . Enterocitele
prezint o important dezvoltare a
microvilozit ilor i un labirint bazal mai pu in
evident. La nivelul enterocitelor absorb ia implic
urm toarele evenimente: (i) proteinele-c r u din
membrana microvilozit ilor leag glucoza i
aminoacizii din lumenul intestinal, apoi ele i
modific configura ia i realizeaz preluarea
intracitoplasmatic ; (ii) ionii sunt transporta i activ

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
 ESUTUL EPITELIAL 25

(mpotriva gradientului de concentra ie) prin

intermediul proteinelor de canal, care formeaz
pori mici; (iii) odat p trunse n domeniul apical
celular, moleculele mici i ionii difuzeaz c tre
domeniul laterobazal, unde se cupleaz din nou cu
proteine-c r u sau proteine-canal, care vor
asigura transportul extracelular. Printre enterocite
se g sesc celule caliciforme secretoare de mucus.
Aceste celule prezint o concentrare a citoplasmei
nucleului i organitelor celulare la polul bazal, cele
dou treimi apicale con innd granule de mucigen Fig. I.1.18. Epiteliu simplu cilindric ciliat
cu tendin de fuzionare ntre ele, fapt ce tromp uterin (HE, x 400)

determin o foarte redus tinctorialitate fa de

coloran ii uzuali; tehnici speciale (mucicarmin,
PAS, albastru alcian) eviden iaz prezen a
mucusului. Epiteliul intestinal este astfel adaptat
proceselor de absorb ie prin enterocite, iar
proceselor de protec ie i lubrifiere prin
celulele caliciforme.
Epiteliul simplu cilindric ciliat (fig. I.1.18)
este caracteristic pentru cavitatea uterin i trompele
uterine, pentru unele segmente ale c ilor pulmonare
i sinusurile paranazale. Tr s tura distinctiv const
n diferen ierea, la polul apical, a numero i
kinetocili. Prin activitatea lor, celulele particip la
mobilizarea unor fluide prezente n lumen.
Epiteliul simplu cilindric epididimal
(fig. I.1.19) tapeteaz epididimul. Celulele
cilindrice prezint la polul apical stereocili,
epiteliul fiind adaptat unor procese de resorb ie i
secre ie. Trebuie notat ns c , n acest tip de
epiteliu, printre celulele cilindrice nalte apar destul
de frecvent celule mici bazale, de regenerare.
ntruct ambele tipuri celulare sunt ata ate
membranei bazale, acest epiteliu poate fi ncadrat
i n categoria de epiteliu pseudostratificat.
1.3.4. EPITELIUL STRATIFICAT
PAVIMENTOS (SCUAMOS)
Epiteliul stratificat pavimentos este o varietate
de esut epitelial format din rnduri suprapuse de
celule, dintre care numai un singur rnd, cel bazal,
vine n contact direct cu membrana bazal . Pentru
formularea complet a denumirii se ia n
considerare forma celulelor situate cel mai
superficial, care sunt de tip pavimentos. n acest
tip de epiteliu, structura celulelor difer n raport
cu pozi ia lor i cu gradul de diferen iere.
Fig. I.1.19. Epiteliu simplu cilindric cu stereocili
epididim (HE, x 400)
Localizat n regiuni ce vin n contact direct cu
mediul exterior, epiteliul are o grosime
considerabil , fiind adaptat n principiu func iilor
de protec ie a esuturilor subjacente. n cazul n
care acest tip de epiteliu este n permanen
umectat prin produ ii de secre ie ai unor glande
exocrine ata ate, se diferen iaz varietatea
denumit f r keratinizare (sau epiteliu
nekeratinizat) (fig. I.1.20, fig. I.1.21).
Aceast varietate este ntlnit n cavitatea
oral , epiglot , oro-faringe, esofag, canalul anal,
por iunea terminal a uretrei, vagin, precum i la
nivelul corzilor vocale adev rate, conjunctivei i
fe ei anterioare a corneei.
n zone insuficient umectate ca, de exemplu,
suprafa a extern a corpului straturile
superficiale sufer o serie de transform ri ce au n
final ca rezultat nlocuirea citoplasmei cu o
scleroprotein keratina.
Astfel, se diferen iaz varietatea cu
keratinizare (sau epiteliu keratinizat), specific
pielii motiv pentru care este denumit i
epiderm (fig. I.1.22, fig. I.1.23).

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
26 ESUTUL EPITELIAL
Fig. I.1.20. Epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat
schem n MO
Fig. I.1.22. Epiteliu stratificat pavimentos keratinizat
epiderm (HE, x 400)
n esen , aceast diferen iere se bazeaz mai
mult pe criterii cantitative, deoarece i epiteliul
nekeratinizat con ine n stratul superficial keratin
dar n cantit i mult mai mici, nefiind astfel evident
la examenul de rutin n microscopia optic .
Din punct de vedere histoarhitectonic, primele
dou straturi celulare au o structur similar la
ambele variet i de epiteliu stratificat pavimentos,
keratinizat sau nekeratinizat.
Stratul de celule ata at membranei bazale este
denumit strat bazal sau generator. El este format
din celule cubice sau cubico-prismatice cu o
citoplasm bazofil , nucleu rotund sau ovalar
central, organite celulare bine reprezentate i un
citoschelet n curs de formare, alc tuit din
filamente de citokeratin .
Urmeaz cteva rnduri de celule poliedrice,
caracterizate prin prezen a pe suprafa a lor a unor
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
Fig. I.1.21. Epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat
esofag (HE, x 200)
Fig. I.1.23. Epiteliu stratificat pavimentos keratinizat
schem n MO
expansiuni spiniforme, care prin vrfurile lor vin n
raport cu vrfurile expansiunilor din celulele
vecine. Acest aspect morfologic a determinat
denumirea de strat spinos. Ultrastructural
s-a constatat c ace ti spini reprezint jonc iuni
desmozomale foarte bine dezvoltate. Celulele
stratului spinos au o citoplasm eozinofil i
nucleu central.
Tehnici speciale (impregn ri metalice) au
permis identificarea de m nunchiuri de filamente
de citokeratin , care apar sub foma unor fibrile
ce se ndreapt i se concentreaz spre vrful
spinilor; aceste filamente sunt denumite
tonofibrile. Microscopia electronic a pus n
eviden n citoplasm prezen a unor granule de
0,1-0,4 m, denumite granule lamelare. Acestea
sunt nvelite de o membran i con in n interior o
structur lamelar dens , cu o aranjare paralel
 ESUTUL EPITELIAL
ordonat . De asemenea, n citoplasm mai pot
exista uneori incluzii de glicogen. La nivelul
stratului spinos se realizeaz un spa iu extracelular
evident, ce con ine o matrice complex , favorabil
difuziunii. El are o structur labirintic , datorit
numeroaselor expansiuni spiniforme pe care le
prezint celulele poliedrice.
Cele dou straturi descrise au fost denumite n
histologia clasic drept corp mucos al lui Malpighi,
motiv pentru care epiteliul stratificat pavimentos
este denumit i epiteliu malpighian.
n cazul epiteliului stratificat pavimentos
f r keratinizare, celulele spinoase se aplatizeaz
progresiv, iar expansiunile spiniforme se reduc
pn la dispari ie. Se formeaz astfel stratul
superficial, con innd celule de tip pavimentos.
Datorit faptului c n mod permanent aceste
celule se descuam , stratul superficial a primit
denumirea i de strat descuamant. Celulele care se
descuam prezint nc nuclei picnotici i n
citoplasm mici cantit i de keratin , sub form de
granule.
n cazul epiteliului stratificat pavimentos cu
keratinizare, celulele spinoase ncep s se
aplatizeze, iar n citoplasma lor apar o multitudine
de granule bazofile, formate din keratohialin .
Prezen a acestor celule, care cap t o form
romboidal , duce la apari ia unui nou strat
stratul granulos.
Progresiv, celulele romboidale se aplatizeaz i
mai mult, devenind pavimentoase. Parte din ele
prezint nuclei bastoniformi, parte sunt lipsite de
nuclei, iar citoplasma se transform ntr-o mas
omogen , intens acidofil , refringent ,
reprezentat de eleidin . Aspectul morfologic a
determinat ca acest strat s fie denumit strat
lucios.
n final, celulele pavimentoase localizate
superficial con in n exclusivitate keratin , iar
stratul format se nume te strat cornos.
Acumularea de keratin duce la dispari ia nucleului
i a organitelor celulare, jonc iunile intercelulare se
desfac, determinnd descuamarea continu a
acestor scuame devitalizate.
Diferitele straturi prezente n epiteliul stratificat
pavimentos reprezint n fapt stadii evolutive n
cadrul procesului de diferen iere, prin care o celul
trece de la celula su (de regenerare, bazal ) pn
la celula superficial descuamant .
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
27
Aceast evolu ie impune un intens proces de
regenerare pe seama stratului bazal. Din acest
motiv, la acest nivel se pot constata relativ
frecvente figuri mitotice. Uneori se mai pot
observa mitoze rare chiar n primele rnduri ale
stratului spinos.
Avnd n vedere grosimea epiteliului stratificat
pavimentos i lipsa vasculariza iei, suprafa a de
contact a acestuia cu esutul conjunctiv este mult
m rit printr-o intens ondulare a membranei
bazale. Astfel, n microscopia optic apare drept
caracteristic prezen a de numeroase creste
epiteliale care alterneaz cu expansiuni de esut
conjunctiv, papile conjunctivo-vasculare, bogate
n capilare sanguine. Cantitatea mai mare de
material extracelular, dispus ntr-un spa iu de tip
labirintic n special la nivelul stratului spinos,
favorizeaz nutri ia acestui epiteliu prin difuziune,
pe seama capilarelor subjacente. n unele localiz ri
(de exemplu, epiderm, mucoas oral ), epiteliul
stratificat pavimentos con ine i celule
neepiteliale, migrate: melanocite, celule
Langerhans, celule Merkel.
1.3.5. EPITELIUL STRATIFICAT
CUBIC (PRISMATIC JOS)
Epiteliul stratificat cubic este n esen un
epiteliu bistratificat n care att stratul bazal, ct
i cel superficial sunt compuse din celule de tip
cubic (fig. I.1.24). Localizarea sa este limitat , fiind
prezent n canalele de excre ie ale glandelor
sudoripare i n unele canale ale altor glande
exocrine (fig. I.1.25). ndepline te func ii de
absorb ie i secre ie.
1.3.6. EPITELIUL STRATIFICAT
CILINDRIC (PRISMATIC
NALT)
Epiteliul stratificat cilindric se caracterizeaz
prin prezen a unui strat bazal regenerator alc tuit
din celule cubice sau poliedrice joase i a unui
strat superficial format din celule cilindrice nalte,
ntre acestea existnd cteva rnduri de celule
poliedrice, care ns nu au caracter de celule
spinoase (fig. I.1.26). El este prezent n anumite
por iuni ale uretrei membranoase i spongioase, n
conjunctiv , pe mici arii ale mucoasei anale i n
28 ESUTUL EPITELIAL
canalele mari ale unor glande exocrine; poate fi
ntlnit, de asemenea, pe mici suprafe e n laringe
i, n mod tranzitoriu, n esofagul fetal (unde are i
caracter ciliat). Are func ii de protec ie, secre ie
i absorb ie.
Fig. I.1.24. Epiteliu bistratificat cubic schem n MO
Fig. I.1.25. Epiteliu bistratificat cubic canal de excre ie
esofag (HE, x 400)
Fig. I.1.26. Epiteliu bistratificat cilindric schem n MO
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
1.3.7. EPITELIUL
PSEUDOSTRATIFICAT
Epiteliul pseudostratificat poate fi definit ca un
epiteliu simplu n esen , dar aparent stratificat.
n microscopie optic se remarc faptul c este un
epiteliu de tapetare gros, n care varia iile de
n l ime a celulelor determin ca nucleii acestora s
fie situa i pe mai multe rnduri, la distan e diferite
fa de membrana bazal (bazal, intermediar,
superficial). Astfel, pe sec iunile histologice,
ntr-un epiteliu pseudostratificat nucleii apar
localiza i ca ntr-un epiteliu stratificat (fig. I.1.27).
Prin tehnici speciale i, mai ales, prin microscopie
electronic s-a observat ns c absolut toate
celulele componente au un pol bazal (mai larg sau
mai ngust) n direct contact cu membrana bazal .
Celulele au n l imi diferite: unele sunt cubice,
ata ate membranei bazale printr-un pol bazal mai
larg i nu ating prin polul lor apical suprafa a
epiteliului. Alte celule sunt ceva mai nalte, dar
polul lor apical tot nu ajunge la suprafa a
epiteliului, iar polul bazal se ngusteaz , r mnnd
ancorat pe membrana bazal ; nucleii acestor celule
se g sesc la un nivel intermediar n grosimea
epiteliului. A treia categorie de celule majoritare
sunt de tip cilindric sau prismatic nalt, cu polul
apical atingnd suprafa a epiteliului i polul bazal
ata at la membrana bazal . Spa iul intercelular este
deosebit de redus, astfel nct limitele celulare nu
apar evidente n tehnicile de rutin , fapt ce
accentueaz senza ia de stratificare. Urm rirea
figurilor mitotice sau a incorpor rii timidinei tritiate
a demonstrat c celulele mici bazale reprezint
celule de regenerare care, prin mitoze asimetrice,
asigur restul componentelor celulare ale acestui
epiteliu. n consecin , celulele de n l ime
intermediar i celulele prismatice nalte (cilindrice)
sunt expresia morfologic a stadiilor de diferen iere
spre maturitate a celulelor de regenerare.
Este localizat n c ile respiratorii (la nivelul
traheei i a bron iilor supralobulare) (fig. I.1.28),
canalele mari ale glandelor exocrine, anumite
por iuni ale uretrei membranoase i spongioase,
ductul deferent, conductul auditiv, parte din
cavitatea timpanic , sacul lacrimal.
n c ile respiratorii (de exemplu, n cavitatea
nazal , trahee i bron ii), celulele prismatice nalte
prezint la polul apical diferen ieri celulare:
 ESUTUL EPITELIAL 29

majoritatea con in cili vibratili, iar un num r mai

mic, microvilozit i. De asemenea, din loc n loc
se remarc celule caliciforme (secretoare de
mucus), similare celor prezente n epiteliul
intestinal. n mod conven ional, epiteliul
pseudostratificat ciliat, cu celule caliciforme, este
denumit i epiteliu de tip respirator.
n unele canale largi ale glandelor salivare
(de exemplu, parotida), ca i n unele por iuni ale
uretrei masculine, apare un epiteliu pseudostratificat Fig. I.1.27. Epiteliu pseudostratificat schem n MO
mai pu in ciliat i n care celulele caliciforme sunt
mai reduse numeric sau lipsesc complet.

1.3.8. EPITELIUL DE TRANZIIE

(UROTELIUL, EPITELIUL
PARAMALPIGHIAN)
Este n esen tot un tip de epiteliu
pseudostratificat. Termenul de epiteliu de
tranzi ie a ap rut datorit interpret rii aspectului
morfologic, ca fiind intermediar ntre un epiteliu
stratificat pavimentos i un epiteliu stratificat
cilindric (fig. I.1.29).
Termenul de uroteliu este datorat prezen ei Fig. I.1.28. Epiteliu pseudostratificat
trahee (HE, x 400)
acestei variet i exclusiv la nivelul c ilor aparatului
excretor (bazinet, ureter, vezic urinar ) (fig. I.1.30).
Termenul de epiteliu paramalpighian este
consecin a prezen ei, pe sec iunile microscopice, a
unui strat bazal i a unui strat intermediar,
asem n toare cu organizarea epiteliului stratificat
pavimentos; diferen a const ns n inexisten a
aspectului spinos. Ca i n epiteliul de tip
respirator, la nivelul uroteliului se constat
existen a unor rnduri de nuclei plasa i la nivele
diferite fa de membrana bazal .
S-a precizat ns c i aici este vorba de celule de
Fig. I.1.29. Uroteliu schem n MO
n l imi diferite, toate ancorndu-se direct pe
membrana bazal .
Principala caracteristic a acestui epiteliu este o
plasticitate deosebit . C ile urinare i n special
vezica urinar sunt supuse unei importante
distensii, datorit acumul rii urinei. Aceasta
determin o important modificare a suprafe ei
epiteliale ce tapeteaz interiorul lor. Extinderea
suprafe ei uroteliului este posibil prin alunecarea
celulelor din stratul intermediar i aplatizarea
important a celulelor din stratul superficial.
Astfel, ntr-o vezic urinar goal , uroteliul prezint
Fig. I.1.30. Uroteliu
un strat bazal cu celule aproximativ cubice, un strat vezic urinar (HE, x 200)

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
30 ESUTUL EPITELIAL
intermediar, aparent format din mai multe
rnduri de celule cu forme foarte variate, de unde
i numele de strat polimorf, iar superficial, un
strat de celule cubice sau globuloase relativ mari,
cu polul apical n form de cupol , uneori
binucleate i n mare parte poliploide.
Celulele stratului superficial realizeaz la polul
apical a a-numita cuticul . Pe m sura distensiei
cavit ii, epiteliul i m re te suprafa a, astfel c
microscopic se men ine un strat bazal, un strat
intermediar, format din unu-dou rnduri de
celule, frecvent de aspect fuziform, i un strat
superficial n care celulele cu cuticul se turtesc
foarte mult, iar cuticula apical se sub iaz .
Observa ie
La organismul adult, n condi ii
fiziologice, localizarea unor variet i de
esut epitelial constituit este caracteristic
pentru anumite organe. ns n condi ii
patologice, sub ac iunea unor factori
iritativi (inflama ie, agen i fizici, chimici),
apare posibilitatea transform rii unei
variet i de esut epitelial ntr-o alt
varietate. Fenomenul poart denumirea de
metaplazie. De exemplu, de-a lungul
c ilor respiratorii, epiteliul pseudostratificat
se poate transforma ntr-un epiteliu
stratificat pavimentos.
2. ESUTUL EPITELIAL
SECRETOR
GLANDULAR
Secre ia face parte dintre propriet ile
fundamentale ale celulei vii. Ea poate fi definit ca un
proces prin care, pe baza prelu rii din mediul
extracelular a unor molecule simple, o celul
sintetizeaz un produs complex pe care l elimin
n exterior. Acest proces presupune existen a unor
etape de biosintez intracelular , ce necesit
consum energetic. Produsul eliminat este util
pentru buna func ionare a organismului. Secre ia
trebuie diferen iat de proprietatea de excre ie
celular , prin care o celul elimin , de regul ,
elemente simple, rezultate din metabolismul
celular. Excre ia necesit un consum energetic
redus, fiind de cele mai multe ori rezultatul unei
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
difuziuni. Produ ii de excre ie nu sunt necesari sau
sunt chiar d un tori func ionalit ii organismului.
Procesul de secre ie este caracteristic pentru
aproape toate celulele constituente ale unui
organism adult, indiferent de apartenen a la un
esut sau altul. n cadrul esutului epitelial, n
cursul procesului de diferen iere, celule izolate sau
grupe de celule cap t propriet i secretoare
deosebite, prin dezvoltarea unora dintre organitele
implicate n procesul de sintez . Aceste celule
formeaz , n totalitatea lor, esutul epitelial
secretor sau esutul epitelial glandular.
Dup cum s-a men ionat la nceputul acestui
capitol, din punct de vedere histogenetic celulele
epiteliale secretoare deriv din toate cele trei foi e
embrionare, avnd originea n epiteliile de
suprafa , ce se diferen iaz ini ial. n cadrul
procesului de diferen iere, unele grup ri celulare
r mn n leg tur morfologic direct cu epiteliul
de suprafa din care deriv , prin intermediul unor
cordoane celulare care, ulterior, vor deveni
structuri tubulare. Grup rile celulare formeaz astfel
un epiteliu secretor, al c rui produs de secre ie va fi
eliminat prin intermediul unui sistem de canale, pe
suprafa a epiteliului care le-a generat. Ansamblul
acestor grup ri celulare constituie epiteliul
glandular (secretor) exocrin. n alte situa ii i
localiz ri, viitoarele celule glandulare cu propriet i
secretoare, diferen iate din epiteliile de suprafa ,
pierd orice leg tur morfologic cu punctul lor de
origine. Apar astfel grup ri celulare izolate de
epiteliul de suprafa , care i elimin produ ii de
sintez n mediul intern. Ansamblul acestora
realizeaz epiteliul glandular (secretor) endocrin.
Ambele tipuri de celule epiteliale secretoare pot
s apar ca celule izolate, grupe celulare sau organe
secretoare constituite. n organismele pluricelulare,
fenomenul de secre ie este reglat n mod foarte
complex n raport cu necesit ile organismului,
prin multipli factori; rezult astfel o coordonare a
procesului secretor.
2.1. ESUTUL EPITELIAL
SECRETOR EXOCRIN
n cursul histogenezei, n diferite puncte ale unui
epiteliu de suprafa , prin proliferarea celulelor
bazale rezult un mugure celular (o mas
 ESUTUL EPITELIAL
celular ) ce deprim membrana bazal i p trunde
tot mai adnc n esuturile subjacente. Progresiv, la
extremitatea distal a mugurelui, celulele
constituente sufer un proces de diferen iere,
caracterizat prin dezvoltarea organitelor
enzimelor implicate n procesul de sintez . Acest
grup de celule diferen iate va forma componenta
secretoare a epiteliului exocrin, denumit
adenomer, i va dezvolta n centrul s u un spa iu
n care produsul de sintez va fi eliminat. Celulele
epiteliale care fac leg tura ntre adenomer i
suprafa a epitelial de origine se vor transforma
progresiv dintr-o mas celular compact ntr-o
structur tubular cu un lumen bine definit,
genernd astfel componenta de eliminare sau
sistemul tubular (canalicular) al epiteliului secretor.
Ambele componente adenomerul i sistemul
tubular r mn separate de esuturile vecine
printr-o membran bazal , n continuitate direct
cu membrana bazal a epiteliului de suprafa .
Ca i n cazul esutului epitelial de tapetare, n
structurile esutului epitelial secretor exocrin se pot
deosebi cteva tipuri celulare ce intr n structura
adenomerelor i, respectiv, n structura canalelor.
Clasificarea glandelor exocrine se face pe
diferite criterii: num rul de celule secretoare,
pozi ia lor fa de epiteliul de tapetare,
histoarhitectonica adenomerelor i a canalelor,
tipurile celulare n raport de natura chimic a
produsului de secre ie, modalit ile de eliminare.
2.1.1. PARTICULARITI
CITOLOGICE LA NIVELUL
EPITELIULUI EXOCRIN
Celulele epiteliale care realizeaz structurile
epiteliului exocrin prezint anumite particularit i
n raport cu localizarea i, respectiv, func ia lor,
motiv pentru care necesit o prezentare detaliat .
Cu toate c , din punct de vedere strict citologic,
ele pot avea forme variate (cubice, piramidale,
cilindrice), exist o serie de caractere comune,
legate de procesul de sintez i secre ie a
materialului elaborat, care permit ncadrarea n
patru grupe mari: celule sintetizante de
polipeptide-proteine, celule sintetizante de
glicoproteine, celule sintetizante de lipide i
celule transportoare de ioni. O grup aparte este
constituit de celulele mioepiteliale deosebite
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
31
sub raport func ional, dar descrise aici, datorit
existen ei lor n unele tipuri de adenomere.
2.1.1.1. CELULA SINTETIZANT DE
POLIPEPTIDE-PROTEINE
i
Celula sintetizant de polipeptide-proteine
este denumit i celul zimogen , deoarece
produsul elaborat apare sub forma unor granule
denumite, n histologia clasic , granule de
zimogen. Structura acestui tip de celul este
consecin a dezvolt rii importante a organitelor
implicate n sinteza i eliminarea de polipeptide sau
proteine, cu propriet i enzimatice. Prezen a sa
este specific pentru adenomerele glandelor salivare
mixte sau de tip seros (parotid ) i ai pancreasului.
n microscopia optic , citoplasma celular este
evident bazofil mai ales n cele dou treimi bazale,
cu o zon ceva mai palid , supranuclear . Treimea
apical con ine granulele de zimogen, fine, cu un
diametru de pn la 1-1,5 m diametru i cu o
tinctorialitate variabil (n raport cu natura chimic
a produsului de sintez ); num rul acestora variaz
n raport de etapa func ional n care a fost
surprins celula. Nucleul rotund, cu cromatin n
special dispersat i doar c iva grunji de
cromatin condensat la nivelul membranei
nucleare, este plasat n treimea bazal . n centrul
nucleului se g se te un nucleol proeminent sau n
rare cazuri chiar doi nucleoli.
Microscopia electronic relev o evident
polarizare, cu un pol apical cu microvilozit i
diferit dezvoltate. Polul bazal nu prezint un
labirint bazal deosebit de dezvoltat. Se observ o
mare cantitate de RER sub form de cisterne sau
pachete de cisterne, printre care apar numero i
ribozomi liberi i polizomi. Printre cisternele RER
se g sesc mitocondrii n general alungite, cu creste
bine dezvoltate. Supranuclear exist un complex
Golgi bine dezvoltat, organizat cu fa a cis spre
RER i fa a trans nspre polul apical; cele dou fe e
sunt unite printr-o re ea tubular interconectat .
n vecin tatea extremit ilor cisternelor i a fe ei
trans se remarc numeroase vezicule de transport,
delimitate de o unitate membranar , cu un
con inut omogen sau fin granular i o densitate
electronic evident . n vecin tatea polului apical
se g sesc complexe jonc ionale (ocludente,
aderente, desmozomi). De-a lungul fe elor laterale
32 ESUTUL EPITELIAL

apar apoi, la oarecare distan unele de altele, mai microtubulilor, vor fi dirijate spre polul apical n
ales jonc iuni aderente. vederea elimin rii produsului de sintez . Dup
Din punct de vedere func ional, celula produce cum am men ionat anterior, etapa golgian pare a
prin sintez proteine necesare men inerii integrit ii juca rolul decisiv n privin a distribu iei materialului
moleculare a sistemului membranar celular, sintetizat pentru uz celular sau pentru export.
polipeptide proteine ca produs de secre ie ce
urmeaz a fi eliminat i proteine care r mn stocate 2.1.1.2. CELULA SINTETIZANT DE
GLICOPROTEINE
n lizozomi. n distribu ia i destina ia produ ilor de
sintez , complexul Golgi joac un important rol de
Celula sintetizant de glicoproteine este cunoscut ,
triaj. Func ionalitatea celulei se realizeaz n trei
conform histologiei clasice, ca celul mucigen ,
etape importante: (i) captarea precursorilor
ntruct produce un material vscos numit, n mod
(aminoacizi) din mediul extracelular, (ii) asamblarea
tradi ional, mucus. Prezen a sa este specific pentru
acestora sub form de polipeptide sau proteine,
adenomerele glandelor salivare mixte sau de tip
dup tiparul sintezei proteice, (iii) stocarea i
mucos, ai glandelor pilorice i endocervicale.
concentrarea n vacuole golgiene i evacuarea
n fapt, exist trei tipuri distincte de celule
acestora prin polul apical.
mucigene: (i) cu pol mucos deschis (de exemplu,
Captarea precursorilor se realizeaz prin
celula caliciform din epiteliul intestinal); (ii) cu pol
polul bazal; printr-un proces activ de punere n
mucos nchis (de exemplu, celula din acinii
func ie a unor pompe cu consum energetic se
glandelor salivare); (iii) cu pol mucos nchis de
asigur selec ia aminoacizilor necesari. Asamblarea
tip mucoid (de exemplu, celula epitelial din
acestora se realizeaz pe fa a citoplasmatic a RER.
epiteliul de tapetare gastric, men ionat anterior n
ARN-ul mesager secundar pentru proteinele
subcapitolul 1 esutul epitelial de tapetare, care
secretoare posed o secven particular de
are deopotriv rol de protec ie i rol secretor sau
nucleotide ce formeaz codonul semnal, secven ce
celula epitelial din glandele Brunner duodenale).
lipse te din structura ARN-ului mesager secundar
Ne vom referi, n continuare, la celula cu pol
pentru proteinele proprii. Odat peptidul semnal
mucos nchis.
asamblat, el se va continua cu noi aminoacizi
Caracteristicile morfologice ale acestui tip
ata a i, corespunz tori viitoarelor molecule
celular sunt oarecum asem n toare cu ale celulei
componente ale secre iei. Peptidul semnal se leag
zimogenice, existnd ns i unele particularit i.
cu o particul semnal receptor, care reprezint
n microscopia optic , prin tehnici de rutin ,
adaptorul ce va permite cuplarea ribozomului i a
citoplasma bazofil este cantitativ redus , restrns
peptidului semnal la receptorul ribozomal al
n treimea bazal , n jurul nucleului. Cele dou
membranei RER. Contactul complexului
treimi apicale au un aspect foarte palid, pn la
receptor-semnal secven -semnal induce o
incolor, datorit aglomer rii granulelor de mucus;
agregare particular a membranei, cu formarea
zona aceasta apare intens colorat prin tehnici
unui por ce va permite translocarea polipeptidului
histochimice (mucicarmin, PAS, albastru alcian).
n interiorul RER. Odat cu trecerea extremit ii
Nucleul, de form aplatizat , este situat paralel cu
carboxiterminale a polipeptidului prin por, se
polul bazal, n imediata vecin tate a membranei
activeaz o semnal-peptidaz de pe fa a intern ,
plasmatice; cromatina este mai pu in dispersat , iar
separnd peptidul semnal de polipeptidul
nucleolul mai pu in proeminent, comparativ cu
asamblat; astfel, acesta devine liber n lumenul
celula zimogen .
RER. n acest moment, prin deta area
Microscopia electronic (fig. I.2.1) eviden iaz
ribozomului, porul se nchide. n lumenul RER
tot o celul polarizat , cu acelea i caracteristici ale
polipeptidul cunoa te modific ri posttransla ionale,
polului apical, ale polului bazal i a prezen ei i
alunecnd n zona REN, unde va fi incorporat n
distribu iei jonc iunilor. RER este extrem de bine
vezicule de transport, ce vor migra spre fa a cis a
dezvoltat n zona bazal , iar complexul Golgi
complexului Golgi. Din extremit ile saculare ale
supranuclear. Etapele de realizare a produsului
complexului Golgi i de pe fa a trans se desprind
de secre ie sunt similare cu cele prezentate
apoi vezicule care, sub ac iunea microfilamentelor i

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
 ESUTUL EPITELIAL 33

anterior la celula zimogen , cu diferen a c aici are
loc un intens proces de glicozilare sub ac iunea
unei glicozil-transferaze.
Procesul de glicozilare ncepe n RER prin
adi ionarea de glucide, mai ales la extremit ile
aminolaterale ale asparaginei, i se des vr e te n
complexul Golgi, n special n zona trans. n cazul
sintezei de glicoproteine sulfatate, ad ugarea
radicalilor sulfat are loc tot n complexul Golgi,
sub ac iunea unei sulfo-transferaze. Tot complexul
Golgi este implicat i ntr-un proces de
concentrare, ce poate atinge pn la 25% din masa
materialului sintetizat. Ulterior, ca i n cazul
celulelor zimogene, se desprind vacuole mici care,
prin coalescen , vor genera vacuole secretoare
mari ce se traduc optic prin prezen a mucusului
n cele dou treimi apicale ale celulei mucigene.
explic prin existen a i persisten a citoscheletului,
format din numeroase tonofilamente, ce mpiedic
coalescen a incluziilor lipidice.
n stadiile mature ale celulei, organitele celulare
dispar complet, iar nucleii sufer modific ri
degenerative (cariopicnoz , cariorexis, carioliz ).
O astfel de celul va fi eliminat n totalitatea ei i,
prin distrugerea membranei plasmatice, lipidele vor
fi eliminate pe suprafa a esutului epitelial.
Trebuie men ionat faptul c nu toate celulele
provenite din stratul bazal, germinativ, parcurg
aceste etape. Unele dintre ele nu se ncarc cu
incluziuni lipidice, ci cu keratin , constituind
celule de sus inere, dispuse n travee sub iri,
cloazonate, ntre celulele sintetizante de lipide.

2.1.1.3. CELULA SINTETIZANT DE LIPIDE

(SEBUM)

Celula sintetizant de lipide este o celul

component exclusiv a glandei sebacee, anex
glandular cutanat . Structura sa variaz n raport
cu gradul de diferen iere i maturizare, stadii
diferite putnd fi observate, n microscopie optic
i electronic , de la periferie c tre centru i zona de
eliminare (fig. I.2.2).
Ini ial, celula pu in diferen iat , numit
celul bazal , se ncarc progresiv cu vacuole
lipidice, care cresc n volum, f r ns a fuziona.
Urm toarea etap este reprezentat de celula
Fig. I.2.1. Celul cu pol mucos nchis ultrastructur
intermediar , de form aproximativ poliedric , schem dup (Leclercq-Smekens et al., 1993)
nucleu central i citoplasm acidofil , cu aspect
spumos, spongios, datorat incluziilor lipidice.
Acest aspect este comparat, pe preparatele de
microscopie optic colorate conven ional, cu sticla
pisat sau cu imaginea unui burete, deoarece
pic turile lipidice apar complet incolore, datorit
dizolv rii lor de c tre solven ii organici utiliza i n
realizarea sec iunilor. Tehnicile speciale pentru
lipide permit, ns , conservarea i eviden ierea lor.
n microscopie electronic , celula intermediar
con ine toate organitele celulare, n special RER,
mitocondrii i mai pu in REN. Pe m sura
acumul rii lipidelor, volumul celulei cre te,
organitele diminu i citoplasma este progresiv
nlocuit cu numeroase incluzii lipidice, accentund Fig. I.2.2. Celul sintetizant de lipide ultrastructur
aspectul spumos descris anterior. Acest fapt se schem dup (Leclercq-Smekens et al., 1993)

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
34 ESUTUL EPITELIAL
2.1.1.4. CELULA TRANSPORTOARE DE IONI
Celula transportoare de ioni este o celul
capabil de a efectua un transport activ de ioni
contra unui gradient de concentra ie. Prezen a sa
este specific n glandele sudoripare, n mucoasa
gastric (celula parietal produc toare de HCl),
precum i n unele segmente ale canalelor de
excre ie a glandelor exocrine. Forma celulei variaz
n func ie de glanda c reia i apar ine. Pentru
glandele sudoripare, exist dou tipuri de astfel
de celule, nct se diferen iaz dou variet i de
glande: ecrine (adev rate, localizate pe toat
suprafa a corpului) i apocrine (denumire
improprie, localizate n axil i n regiunile
organelor genitale). Prezent m, n continuare, n
detaliu, celula transportoare de ioni, tipic
pentru glandele sudoripare ecrine.
n microscopie optic se caracterizeaz printr-o
citoplasm acidofil (motiv pentru care este
denumit i celul clar ), nucleu mai mult sau mai
pu in central, cu cromatin omogen , f r nucleol
vizibil. Adesea este aparent aspectul de stria ii al
polului bazal.
Microscopia electronic (fig. I.2.3) relev o
polarizare manifestat n special printr-un labirint
bazal dezvoltat i microvilozit i apicale.
Membrana apical con ine enzime (ATP-az ), iar
sectorul bazolateral, numeroase pompe ionice.
Fe ele laterale prezint numeroase pliuri care
intervin n absorb ia apei i electroli ilor.
Organitele celulare sunt reprezentate de REN
dezvoltat i numeroase mitocondrii.
Fig. I.2.3. Celul transportoare de ioni ultrastructur
schem dup (Leclercq-Smekens et al., 1993)
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
2.1.1.5. CELULA MIOEPITELIAL
Celula mioepitelial este un tip celular particular,
ce apare n structura adenomerelor i a canalelor
glandelor exocrine de origine ectodermic
excep ie f cnd glanda sebacee.
n microscopie optic , pe sec iunile histologice,
ea apare ca un nucleu turtit sau bastoniform plasat
din loc n loc ntre polul bazal al celulelor
secretoare i membrana bazal .
Electrono-microscopic s-a constatat c celula
are un corp celular mult aplatizat, din care se
desprind prelungiri filiforme fine care se
invagineaz printre celulele secretoare, pn la
nivelul complexelor jonc ionale apicale ale
acestora. Astfel, aceste prelungiri mbr i eaz
celulele secretoare. Corpul celular i prelungirile
realizeaz jonc iuni desmozomale cu celulele
adiacente. Citoplasma este bogat n filamente
contractile (actin i miozin ), dispuse
asem n tor fibrei musculare netede; sunt prezente
i filamente intermediare de desmin , specifice
esutului muscular.
Func ionalitatea celulei mioepiteliale se g se te
sub control neurovegetativ i hormonal, ceea ce
face posibil interven ia n procesul de expulzare a
granulelor de secre ie.
2.1.2. CICLUL SECRETOR
Durata n timp a ntregului proces de secre ie, de la
captarea precursorilor i pn la eliminarea
produsului de secre ie, formeaz un ciclu
secretor.
Acesta este variabil dup tipul celular i
func ionalitatea unei glande. De exemplu, celula
produc toare de lipide din glanda sebacee
realizeaz un singur ciclu secretor, a c rui durat
este egal cu ciclul celular.
Alte celule secretoare (de exemplu, celula
caliciform ) realizeaz dou -trei cicluri secretoare
ntr-un ciclu celular. n majoritatea glandelor
exocrine, num rul de cicluri secretoare este relativ
mare, n cadrul unui ciclu celular.
Etapele unui ciclu secretor sunt:
captarea precursorilor, care se face la nivelul
polului bazal prin intermediul difuziunii active
(canale i pompe), mai rar prin endocitoz
mediat de receptori;
 ESUTUL EPITELIAL 35

sinteza materialului, mecanismul fiind fuziunea acestora cu membrana plasmatic se

variabil n raport cu natura chimic a
produsului de secre ie;
des vr irea compozi iei de secre ie, care
ncepe n complexul Golgi i continu n
granulele formate, implicnd n special
concentrarea i/sau proteoliza unui produs
inactiv ntr-un produs activ sau a unui
precursor n peptide diferite;
transportul produ ilor de secre ie, realizat
prin intermediul microfilamentelor
microtubulilor (n cazul granulelor de secre ie)
sau prin enzime transportatoare membranare
(de exemplu, ATP-aza);
eliminarea produsului de secre ie.
n prezent se accept existen a a dou tipuri de
ciclu secretor, care au fost numite tipul secretor
constitutiv i tipul secretor reglat.
Tipul secretor constitutiv este reprezentat
printr-o eliminare continu , pe m sura sintezelor
intracelulare. Acest tip apare n special n celule
nespecializate n secre ie, de exemplu n cele care
realizeaz eliminarea de proteoglicani
glicoproteine ale matricei extracelulare.
Tipul secretor reglat, specific celulelor
secretoare specializate, permite ca eliminarea s se
realizeze discontinuu, ca urmare a unui semnal
molecular (hormon neuromediator) care reprezint
ligandul specific fa de un receptor. Se
declan eaz astfel o cascad de procese
biochimice, care au drept rezultat cre terea
calciului citoplasmatic i a unor substan e numite
generic fusogene, ce contribuie la eliminare.
Celulele secretoare cu tip de secre ie reglat au
proprietatea de a stoca produ ii de sintez n
granule de secre ie (vacuole golgiene). Prin
realizeaz , pe de o parte, eliminarea produsului de
secre ie i, pe de alt parte, un reciclaj al
membranei plasmatice, prin adaosul la aceasta a
moleculelor constitutive din membranele
vacuolelor golgiene.
Observa ie
n unele celule epiteliale secretoare
polarizate, unii produ i (zimogenul) sunt
i elimina i prin polul apical, n timp ce al i
produ i (laminina) se elimin pe fe ele
bazolaterale. Dirijarea spre direc ii diferite
are loc la nivelul fe ei trans a complexului
Golgi, sub ac iunea unor GTP-aze.
2.1.3. MODALITI DE
ELIMINARE A
PRODUSULUI DE
SECREIE
Produsul de secre ie elaborat la nivelul glandelor
i exocrine poate fi eliminat n trei modalit i:
merocrin , holocrin i apocrin (holomerocrin )
(fig. I.2.4).
Eliminarea merocrin se caracterizeaz prin
faptul c nu afecteaz membrana celular ,
men innd integritatea acesteia (respectiv,
integritatea polului apical). S-a presupus c se
realizeaz fie prin difuziune, fie prin traversarea
granulelor de secre ie integre, la nivelul unor
discontinuit i membranare tranzitorii.
Microscopia electronic a demonstrat c acest
tip de eliminare corespunde fenomenului de
exocitoz .

Fig. I.2.4. Modalit i de eliminare a produsului de secre ie exocrin

schem dup (Ross, Kaye, Pawlina, 2003)

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
36 ESUTUL EPITELIAL

Eliminarea holocrin const n expulzarea de adenomer poate avea un traiect aproximativ

unei celule glandulare, mai mult sau mai pu in rectiliniu (adenomer tubular drept de exemplu,
modificate, n totalitatea sa. Exemplul ilustrativ glanda intestinal Lieberkhn) (fig. I.2.5, fig. I.2.6,
clasic pentru aceast modalitate este cel al glandei fig. I.2.7), un traiect ramificat (adenomer tubular
sebacee, ce se elimin n totalitate la suprafa a ramificat glanda piloric ) (fig. I.2.8, fig. I.2.9),
epidermului. Prin analogie, considernd un traiect ondulat, sinuos (adenomer tubular
spermatozoizii ca celule produse n tubii seminiferi sinuos glanda fundic ) sau traiect ntortocheat,
i eliminate de-a lungul unor c i n exteriorul sub form de ghem (adenomer tubular glomerulat
organismului, fenomenul similar unei secre ii glanda sudoripar ) (fig. I.2.10, fig. I.2.11).
exocrine poate fi considerat de tip holocrin.
Eliminarea apocrin sau holomerocrin a
fost considerat ini ial ca o form intermediar , n
care eliberarea produsului de secre ie se realizeaz
cu o pierdere a polului apical al celulei. Aceast
modalitate este specific celulelor epiteliale
secretoare de la nivelul glandei mamare.
Microscopia electronic a dovedit ulterior c
substan ele proteice i solubile din secre ia lactat
se elimin prin exocitoz . Pe de alt parte,
incluziile lipidice ajunse la polul apical sunt
nconjurate de un strat proteic citoplasmatic foarte
sub ire, care realizeaz fuziunea cu membrana
apical . Acest complex foarte asem n tor cu Fig. I.2.5. Gland Lieberkhn schem n MO

chilomicronii deprim apoi membrana apical

nspre lumen, formndu-se astfel o nmugurire
care, n final, pierde contactul cu celula. Exist astfel
o mic pierdere de citosol i membran plasmatic ,
foarte repede ref cut ns de celula secretoare.

2.1.4. TIPURI MORFOLOGICE DE

ADENOMERE
Adenomerul reprezint componenta secretoare
propriu-zis a epiteliului glandular exocrin i este
format din celule epiteliale nalt diferen iate pentru
secre ie. Din punct de vedere morfologic, dup Fig. I.2.6. Gland Lieberkhn
colon (HE, x 200)
modalit ile de organizare a celulelor secretoare, se
pot deosebi urm toarele tipuri de adenomere:
tubular, acinos/alveolar, sacciform.

2.1.4.1. ADENOMERUL TUBULAR

Adenomerul tubular are structura unui tub,

comparabil cu un deget de m nu . Peretele
acestui adenomer este format din celule de obicei
cubice sau cubico-prismatice, situate pe o
membran bazal . Prin aranjamentul lor, celulele
realizeaz un lumen situat n centrul adenomerului,
care se va continua cu lumenul canalului. Un astfel Fig. I.2.7. Glande Lieberkhn ntre
vilozit i intestinale jejun (HE, x 100)

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
 ESUTUL EPITELIAL
Fig. I.2.8. Gland tubulo-ramificat schem n MO
Fig. I.2.10. Gland tubulo-glomerulat schem n MO
Din punct de vedere citologic, aceste
adenomere pot con ine fie un singur tip celular, fie
dou sau mai multe tipuri celulare.
Observa ie
Exist glande exocrine cu adenomer
tubular care, practic, se deschid direct la
suprafa a unui epiteliu de tapetare, f r a
prezenta propriu-zis un canal; lumenul
delimitat de celule n centrul
adenomerului ndepline te, concomitent,
i rolul de excre ie (de exemplu, glandele
intestinale Lieberkhn, glandele
endometriale).
2.1.4.2. ADENOMERUL ACINOS/ALVEOLAR
Adenomerul acinos/alveolar este alc tuit din
celule care, n ansamblul lor, formeaz o structur
sferic (acin) sau alungit elipsoidal (alveol ).
Celulele, dispuse pe un singur rnd aranjat pe o
membran bazal , au form de trunchi de
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
37
Fig. I.2.9. Gland piloric (tubulo-ramificat )
stomac (HE, x 400)
Fig. I.2.11. Gland sudoripar (tubulo-glomerulat )
derm (HE, x 400)
piramid , cu un pol bazal mai larg i un pol apical
ceva mai redus. Ele determin n centrul
adenomerului un lumen de dimensiuni diferite
care se va continua cu un canal. Datorit acestei
structuri, n microscopie optic , pe sec iunile
histologice, acinul apare rotund sau alungit.
n raport cu natura produsului de secre ie,
adenomerele acinoase pot fi: seroase, mucoase
sau mixte. n acinul seros (fig. I.2.12, fig. I.2.13)
celulele secretoare sunt de tip zimogenic, iar
lumenul este central, mic i stelat, datorit
distan rii polurilor apicale ale celulelor secretoare,
deasupra complexelor jonc ionale apicale. Acest tip
de acin apare n pancreasul exocrin, parotid (gland
salivar seroas pur ) i n glandele salivare mixte.
Acinul mucos (fig. I.2.14, fig. I.2.15) con ine
n exclusivitate celule de tip mucigen (cu pol
nchis), a c ror citoplasm apare palid . Lumenul
acinului mucos este mai larg comparativ cu acinul
seros, i aparent rotund. Acest tip de acin se
g se te n glandele salivare mixte i n glanda
palatin (gland salivar mucoas pur ).
38 ESUTUL EPITELIAL

Fig. I.2.12. Acini sero i schem n MO Fig. I.2.13. Acini sero i

gland parotid (HE, x 400)

Fig. I.2.14. Acini muco i Fig. I.2.15. Acin mucos schem n MO

gland palatin (HE, x 200)

Fig. I.2.16. Acin mixt schem n MO Fig. I.2.17. Acin mixt

gland salivar mixt (HE, x 400)

Acinul mixt (fig. I.2.16, fig. I.2.17) este alc tuit

majoritar din celule mucigene (n num r de 4-5) i
din cteva celule seroase (n num r de 1-5) ce
coafeaz de obicei, sub forma unei semilune
semiluna Gianuzzi, un pol al adenomerului. Acest
tip de acin este caracteristic pentru glandele
salivare mixte.
Observa ie
n toate tipurile de acini sunt prezente,
ntre polul bazal al celulelor i membrana
bazal , celule mioepiteliale (a c ror
morfologie a fost detaliat anterior, n
subsec iunea 2.1.1.5).

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
 ESUTUL EPITELIAL 39

Adenomerul alveolar reprezint , n fapt, o

variant morfologic a celui acinos, cu localizare
limitat la glanda mamar i la prostat . Din punct
de vedere citologic, celulele adenomerului alveolar
au o form cubico-prismatic . Natura produsului
de secre ie fiind complex , nu este posibil
ncadrarea celulelor, ca i tip secretor, n categoria
seros sau mucos.

2.1.4.3. ADENOMERUL SACCIFORM

Adenomerul sacciform (fig. I.2.18, fig. I.2.19)

Fig. I.2.18. Gland sebacee schem n MO
este specific pentru glanda sebacee situat n
derm. Acest adenomer, cu form de sac, nu are un
lumen constituit i este alc tuit n cea mai mare
parte din celule sintetizante de lipide. La
periferie prezint o membran bazal , pe care este
situat un strat de celule cubico-prismatice cu rol de
strat generator similar stratului bazal din epiteliul
stratificat pavimentos. Peste stratul bazal se g sesc
suprapuse straturi de celule poliedrice, n stadii
progresive de nc rcare lipidic i degenerare, astfel
nct la por iunea de deschidere a glandei sebacee
celulele au o citoplasm de aspect spumos i sunt
lipsite de nuclei. n interiorul adenomerului, ntre Fig. I.2.19. Gland sebacee
celule, se remarc travee intens colorate, care derm (HE, x 400)
sugereaz forma unor septuri. Aceste travee
reprezint de fapt coloane de celule keratinizate,
provenite prin diferen iere din acela i strat 2.1.5. TIPURI MORFOLOGICE DE
generator i avnd rol de sus inere a celulelor CANALE
produc toare de sebum.
Nu exist un canal de excre ie propriu-zis, Canalele de excre ie sunt structuri tubulare
adenomerul prezentnd o por iune ngustat , epiteliale ce leag adenomerele de o suprafa
(considerat de unii autori gtul glandei), tapetat epitelial , permi nd eliminarea i scurgerea
de un epiteliu stratificat pavimentos n continuitate produ ilor de secre ie. Canalele sunt delimitate de
cu teaca epitelial extern a foliculului pilos (dac o membran bazal pe care se g sesc celule
glanda este ata at la folicul) sau cu stratul bazal i epiteliale cu multiple jonc iuni intercelulare.
spinos al epidermului (dac glanda este n raport cu diametrul canalelor, epiteliul de
independent de folicul i se deschide direct la tapetare al acestora poate fi: simplu pavimentos,
suprafa a pielii). simplu cubic, simplu prismatic (fig. I.2.20),
bistratificat cubic, pseudostratificat, stratificat
cilindric. n anumite glande, ns , n unele
Observa ie segmente canalele sunt formate din celule
n toate tipurile de adenomere, ntre transportoare de ioni, cu rol important n
celulele secretoare se g sesc multiple
des vr irea i concentrarea produ ilor de secre ie
complexe jonc ionale, cu rol de a izola
lumenul de spa iile intercelulare, de a exocrin (de exemplu, glandele salivare, c ile
mpiedica orice reflux i, n acela i timp, biliare).
de a permite comunic ri intercelulare. Din punct de vedere histoarhitectonic,
canalele glandelor exocrine pot fi: (i) simple,

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
40 ESUTUL EPITELIAL

Microscopia electronic (fig. I.2.21) atest ns

Fig. I.2.20. Canal de excre ie
gland parotid (HE, x 200)
atunci cnd unul sau mai multe adenomere i
vars con inutul ntr-un canal unic; (ii) compuse,
atunci cnd canalele ramificate converg progresiv
nspre un canal principal sub forma unei
arboriza ii, fiecare din multiplele vrfuri din
ramifica ie venind n contact direct cu adenomere.
2.1.6. VARIETI DE GLANDE
EXOCRINE
O clasificare a glandelor exocrine poate porni de la
num rul de celule secretoare componente, existnd
astfel glande unicelulare sau glande multicelulare.
Alte criterii luate n discu ie pentru clasificare
sunt tipul celular, modalitatea de excre ie,
localizarea n raport cu epiteliul de tapetare,
histoarhitectonica adenomerelor i a canalelor.
originea golgian a vacuolelor, delimitate de unit i
membranare cu con inut glicoproteic, eventual
sulfatat.
Eliminarea secre iei conduce la diminuarea
diametrului transversal al celor dou treimi apicale
i revenirea tinctorialit ii, prin expansiunea
citoplasmei. De i secre ia de mucus este continu ,
ea poate fi accelerat prin stimuli parasimpatici sau
substan e chimice iritative (de exemplu, inhalare de
vapori iritan i). Prin pozi ia n raport cu epiteliul,
celula caliciform este considerat i o gland
intraepitelial .
2.1.6.2. GLANDE MULTICELULARE
Marea majoritate a glandelor exocrine este
constituit din glande multicelulare. n func ie
de localizarea lor, au fost introduse no iunile de
glande intraepiteliale i, respectiv, extraepiteliale.
Faptul c celulele secretoare se g sesc n ns i
grosimea unui epiteliu face ca, ntr-o atare situa ie,
ele s fie considerate drept glande multicelulare
intraepiteliale. Localizarea intraepitelial este
specific n cazul unor forme simple de glande
multicelulare.

2.1.6.1. GLANDE UNICELULARE

Glandele unicelulare reprezint n fapt celule

secretoare dispersate n grosimea unui epiteliu.
Exemplul caracteristic este celula caliciform
(celul mucigen cu pol mucos deschis), care
apare n grosimea epiteliului respirator i digestiv.
Denumirea provine din asem narea celulei cu
calicele unei flori (eng. goblet cell).
n microscopia optic , polul bazal al celulei,
fixat pe membrana bazal , con ine nucleul (mai
mult sau mai pu in mpins periferic), citoplasma i
majoritatea organitelor celulare. Cele dou treimi
apicale prezint o fin p tur citoplasmatic
periferic , numit teac (gr. theca) i n interior o
multitudine de granule de mucigen. n tehnicile de
Fig. I.2.21. Celul cu pol mucos deschis ultrastructur
rutin individualizarea granulelor dispare, datorit schem dup (Leclercq-Smekens et al., 1993)
tendin ei de umflare i coalescen a acestora.

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
 ESUTUL EPITELIAL
Astfel, epiteliul simplu cilindric gastric de
suprafa i cel al criptelor gastrice este format
dintr-un rnd de celule nalte, toate secretnd o care, prin asamblare, vor forma organe ale
substan mucoid , cu propriet i protectoare fa
de aciditatea sucului gastric. De aceea, se consider
c epiteliul respectiv are deopotriv rol de tapetare
i rol secretor. Un alt exemplu apare n epiteliul de
tip respirator de la nivelul foselor nazale,
n constitu ia c ruia exist grupe de cteva celule
de tip caliciform, care formeaz a a-numitele pete
secretoare. n situa ia n care structurile de tip
adenomer se g sesc n afara esutului epitelial de
tapetare, conexiunea cu suprafa a acestuia
f cndu-se printr-un sistem canalicular, glandele
sunt ncadrate n categoria glandelor
extraepiteliale. Dup cum am men ionat anterior,
glandele extraepiteliale se eticheteaz dup tipul de
adenomer, tipul de canal, natura secre iei i modul
de eliminare. Astfel, n definirea i caracterizarea
unei glande exocrine se iau n considerare toate
criteriile de clasificare. Prezent m n continuare
cteva exemple de utilizare a nomenclaturii:
glanda parotid : gland extraepitelial ,
multicelular , tubulo-acinoas compus ,
seroas (tip celular celul sintetizant de
proteine/polipeptide), merocrin ;
glanda mamar : gland extraepitelial ,
multicelular , tubulo-alveolar compus ,
apocrin ;
glanda sebacee: gland extraepitelial ,
multicelular , sacciform , tip celular celul
sintetizant de lipide, holocrin ;
glanda intestinal Lieberkhn: gland
extraepitelial , multicelular , tubular simpl
dreapt ;
glanda piloric : gland extraepitelial ,
multicelular , tubulo-ramificat , mucoas
(tip celular celul sintetizant de glicoproteine);
celula caliciform : gland intraepitelial ,
unicelular , mucoas (tip celular celul
sintetizant de glicoproteine), merocrin .
2.2. ESUTUL EPITELIAL
SECRETOR ENDOCRIN
Aceast varietate de epiteliu este alc tuit din celule
secretoare denumite endocrine, deoarece
produ ii lor de secre ie sunt elimina i direct n
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
41
mediul intern, f r a mai fi transporta i printr-un
sistem canalicular. Celulele secretoare endocrine
sistemului endocrin, apar ultimele pe scara
filogenetic i constituie un sistem strict necesar
pentru integrarea i coordonarea diferitelor
structuri ale organismelor pluricelulare.
Observa ie
Referindu-ne la integrarea i coordonarea
realizat prin comunicare intercelular ,
trebuie men ionat faptul c primul
sistem este reprezentat de difuziunea
simpl a unor semnale chimice ntre celule
sau ntre grupe celulare. Pe m sura
evolu iei speciilor, apare al doilea sistem
de coordonare: esutul nervos, ce asigur
comunic ri la distan prin intermediul
unor prelungiri citoplasmatice axonii;
axonii elibereaz neuromediatori cu ac iune
asupra altor celule. Ultimul sistem este
reprezentat de celulele secretoare
endocrine, care elibereaz semnale
chimice denumite hormoni; odat ajun i
n mediul intern, hormonii sunt distribui i
n organism prin intermediul sistemului
circulator, sanguin i limfatic. Aceste trei
sisteme au fost conservate n decursul
evolu iei filogenetice; se consider c toate
ac ioneaz coordonat i se poten eaz
reciproc.
Originea epiteliului secretor endocrin se
g se te, ca i n cazul celorlalte variet i de esut
epitelial, n toate cele trei foi e embrionare. El
apare ini ial ca i epiteliul exocrin, prin muguri
dezvolta i pe seama epiteliului de suprafa ,
rezultnd cordoane celulare compacte sau structuri
tubulare. n cursul dezvolt rii i diferen ierii,
leg tura celular cu zona de emergen dispare,
masele celulare astfel izolate g sindu-se ntr-un
esut conjunctiv foarte bogat n capilare sanguine.
Dup tiparul histogenezei se vor putea forma:
ansambluri de celule endocrine structurate sub
form de organe independente constituite,
cunoscute sub denumirea de glande
endocrine (de exemplu, adenohipofiza,
tiroida, paratiroida, suprarenala);
grupe de celule endocrine, prezente n
structura altor organe (de exemplu, insulele
42 ESUTUL EPITELIAL
Langerhans situate n pancreas, celulele Leydig
n intersti iul tubilor seminiferi ai testiculului);
celule endocrine izolate printre celulele altei
variet i de esut, formnd, n totalitatea lor, un
sistem endocrin difuz; astfel de celule apar n
cadrul epiteliului mucoasei gastro-intestinale, a
c ilor respiratorii i chiar n creier.
2.2.1. PARTICULARITI
CITOLOGICE LA NIVELUL
EPITELIULUI ENDOCRIN
Celulele epiteliale care constituie epiteliul
endocrin au, ca i n cazul epiteliului exocrin,
caracteristici morfologice diferite n raport de
localizare. Clasificarea lor se bazeaz ns pe
propriet ile func ionale, fiind descrise astfel:
celule sintetizante de polipeptide, celule
sintetizante de steroizi, celule sintetizante de
amine biogene (biologic active). O categorie
aparte este reprezentat de celula sintetizant de
hormoni tiroidieni.
2.2.1.1. CELULA SINTETIZANT DE
POLIPEPTIDE
n microscopia optic , celula sintetizant de
polipeptide are form i dimensiuni diferite,
n raport cu histoarhitectonica fiec rei glande
endocrine n parte. Citoplasma este moderat
bazofil , cu o tinctorialitate moderat ca
intensitate, nucleul fiind, de regul , plasat central.
Prin tehnici speciale i imunohistochimie pot fi
eviden iate granulele de secre ie.
Celula are similitudini structurale i
ultrastructurale cu corespondentul ei exocrin,
con innd toate organitele implicate n sinteza de
polipeptide, proteine, glicoproteine (fig. I.2.22).
Diferen a const n gradul de dezvoltare al RER,
ribozomilor i polizomilor, ntruct cantitatea de
hormoni produs de o gland endocrin reprezint
miligrame sau chiar micrograme, n timp ce
celulele exocrine corespondente produc cantit i
mult mai mari (peste un litru de secre ie zilnic
pentru celulele acinoase pancreatice). Polarizarea
acestor celule este neevident , deoarece eliminarea
produ ilor de sintez are loc pe toat suprafa a
celulei, cu zone preferen iale n vecin tatea
capilarelor sanguine. Deoarece produ ii de sintez
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
Fig. I.2.22. Celul sintetizant de polipeptide ultrastructur
schem dup (Leclercq-Smekens et al., 1993)
str bat etapa golgian , vacuolele golgiene
reprezint granulele de secre ie. Forma,
dimensiunile (diametre variabile ntre 150-350 nm),
structura, densitatea i omogenitatea vacuolelor
variaz de la gland la gland , putnd fi de aspect
omogen, dens, de aspect neomogen sau uneori
chiar cristalin (de exemplu, granulele ce con in
insulin ). i aceste celule func ioneaz dup
modelul unui ciclu secretor, cu men iunea c
ntr-un ciclu celular se realizeaz multiple cicluri
secretoare. Deplasarea granulelor c tre membrana
plasmatic este asigurat de elementele de
citoschelet celular (microtubuli, microfilamente).
2.2.1.2. CELULA SINTETIZANT DE
STEROIZI
n microscopia optic celula sintetizant de
steroizi are form poliedric , nucleu central i
citoplasm cu aspect evident spumos sau spongios
(de unde i denumirea, pentru aceste celule, de
spongiocite). Acest aspect este consecin a
dizolv rii, prin tehnicile histologice de rutin , a
multiplelor incluzii lipidice prezente n celul ;
eviden ierea lor se poate face prin tehnici
histochimice specifice pentru lipide. Uneori, n
citoplasm se observ incluzii de pigment
lipoproteic (lipofuscin ).
n microscopia electronic (fig. I.2.23) celula se
caracterizeaz printr-o mare dezvoltare a REN,
sub forma unei largi re ele de tubi i cisterne
 ESUTUL EPITELIAL 43

anastomozate. Printre elementele REN se g sesc

diseminate numeroase mitocondrii de diferite
dimensiuni, a c ror membran intern realizeaz
structuri tubulare sau de aspect vezicular, care
nlocuiesc aspectul obi nuit, lamelar, sub form de
creste. Paranuclear se g se te un complex Golgi
bine dezvoltat, care ns nu prezint vacuole
golgiene (granule de secre ie). Se mai pot eviden ia
lizozomi, peroxizomi, RER redus i c iva
ribozomi, incluzii lipidice i pigment lipocrom.
ntreaga ultrastructur este adaptat sintezei de
hormoni steroizi. Precursorii sunt reprezenta i de
c tre colesterolul de origine alimentar (pn la
80%) i de c tre acetil-CoA, sintetizat local.
Ace ti precursori sunt stoca i n incluzii de
trigliceride. Enzimele necesare sintezei steroidiene Fig. I.2.23. Celul sintetizant de steroizi ultrastructur
se g sesc localizate la nivelul mitocondriilor i a schem dup (Leclercq-Smekens et al., 1993)
REN. Prima etap este cea mitocondrial , unde se
g sesc citocromi P450 i unde se realizeaz o
desprindere a lan ului lateral al colesterolului,
conducnd la formarea -5-pregnenolonului. Acest
produs este transportat apoi de-a lungul REN, aici
avnd loc urm toarele etape pn la generarea
progesteronului. Pentru unii dintre steroizi este
necesar nc o nou etap mitocondrial , n care
se consider c intervin peptide cu rol de transfer.
Hormonii sintetiza i nu sunt stoca i, ci sunt
elimina i pe m sura sintezei lor, posibil prin
difuziune, nefiind observate fenomene de
exocitoz .
Cantitatea mare de REN i mitocondrii explic ,
prin capacitatea de a produce hormoni n timp Fig. I.2.24. Celul sintetizant de amine biogene
ultrastructur schem dup (Leclercq-Smekens et al., 1993)
relativ scurt, r spunsul rapid al celulei fa de
stimuli. (De exemplu, dup administrarea de
ACTH cantitatea de glucocorticoizi cre te cam de 2.2.1.3. CELULA SINTETIZANT DE AMINE
4 ori n snge, n 30 minute.) n paralel cu sinteza BIOGENE
de hormoni se remarc o sc dere progresiv a
con inutului celular n incluzii lipidice, ceea ce Celula sintetizant de amine biogene are o
sus ine ideea stoc rii colesterolului ca principal structur i un mecanism de sintez , similare
precursor. Fiind hormoni liposolubili, transportul celulei sintetizante de polipeptide. Elementul
prin organism se realizeaz cu ajutorul unor caracteristic este dat de structura, n microscopie
proteine plasmatice cu rol de c r u . Inactivarea i electronic , a granulelor de secre ie, care sunt de
degradarea hormonilor are loc n celulele int , n regul mai mici, con in un miez electron-dens n
ficat i n rinichi. jurul c ruia exist un halou clar i sunt delimitate
Nu exist pn n prezent o explica ie complet de unitate membranar (fig. I.2.24).
a rolului complexului Golgi (care este bine Parte din enzimele implicate n sinteza acestor
dezvoltat) n celulele steroidogene. Este posibil ca amine se g sesc localizate chiar n membrana
acesta s intervin n sinteza peptidelor implicate granulelor de secre ie. Pentru stabilizarea
n transportul intracelular al colesterolului. intravacuolar a aminelor biogene, celula

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
44 ESUTUL EPITELIAL
sintetizeaz i polipeptide specifice ce apar
intravacuolar (de exemplu, neurofizine,
chromogranine).
2.2.1.4. CELULA SINTETIZANT DE
HORMONI TIROIDIENI
Celula sintetizant de hormoni tiroidieni,
existent n structura foliculilor tiroidieni, este
implicat n elaborarea hormonilor triiodtironin i
tetraiodtironin . Deosebindu-se de celelalte celule
endocrine, ea prezint o morfologie i o
histofiziologie caracteristic , modalitatea sa de
func ionare implicnd concomitent modelul unei
celule exocrine i, respectiv, endocrine. Datorit
acestor particularit i, celula sintetizant de
hormoni tiroidieni este prezentat , n literatura de
specialitate, n cadrul sistemului endocrin.
2.2.2. HORMONI I RECEPTORI
PENTRU HORMONI
Produs de secre ie al celulelor endocrine,
hormonii sunt molecule cu structur chimic
diferit , care au proprietatea ca n cantit i mici s
ac ioneze la distan asupra unor celule int , la
nivelul c rora se g sesc receptori specifici.
Se apreciaz c num rul receptorilor ntr-o celul
int este de ordinul miilor (10.000-15.000). Dup
natura lor chimic , hormonii pot fi grupa i n
dou mari categorii:
hormonii hidrofili/hidrosolubili care pot fi
peptide, polipeptide, proteine sau
glicoproteine; tot n aceast categorie pot fi
incluse aminele biogene; acest tip de hormoni
sunt de regul sintetiza i sub form de
precursori (prohormoni) care sufer apoi un
proces de clivaj; ei sunt stoca i n vacuole
golgiene sub form de granule de secre ie;
eliberarea lor se face prin exocitoz , n raport
cu semnalele primite de celula secretoare;
hormonii hidrofobi/lipofili sunt reprezenta i
de clasa steroizilor; principalul precursor este
reprezentat de colesterol care, printr-o serie de
etape biochimice, sub efectul unor sisteme
enzimatice prezente la nivelul REN i
mitocondriilor, se organizeaz sub form de
diver i steroizi; hormonii steroizi nu parcurg
n cursul sintezei lor etapa golgian , n
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
consecin ei nu sunt stoca i sub form de
vacuole golgiene; ac iunea hormonilor steroizi
este lent i durabil . Hormonii tiroidieni, de i
non-lipidici, sunt, de asemenea, hidrofobi;
ac iunea lor este rapid i de scurt durat .
Dup raportul n spa iu ntre celula epitelial
endocrin i celula int exist mai multe
modalit i de ac iune:
intracrinia, n care molecula semnal
ac ioneaz asupra unui receptor intracelular,
localizat chiar n celula sintetizant (mai
frecvent receptor nuclear);
autocrinia, situa ie n care molecula semnal
p r se te celula, dar ac ioneaz tot asupra ei,
prin intermediul unui receptor de membran ,
realiznd de regul un feed-back;
paracrinia, modalitate prin care o molecul
semnal difuzeaz n mediul intercelular i
ac ioneaz asupra unei celule imediat
nvecinate; i n acest caz, receptorul este de
tip membranar;
juxtacrinia, realizat n situa iile n care
molecula semnal r mne legat de membrana
celulei sintetizante i, prin contact intercelular,
vine n raport cu un receptor membranar al
celulei int ;
endocrinia, caracterizat prin transportul la
distan a moleculelor semnal, pe calea vaselor
sanguine i limfatice; se ajunge la o celul int
care posed un receptor corespunz tor.
Se n elege deci c n organism exist n
permanen o multitudine de hormoni i molecule
semnal. Fa de aceste substan e vor reac iona ns
numai acele celule care posed receptor
corespunz tor. n general, leg turile semnal-
receptor sunt noncovalente, conforma ionale,
stabilite pe seama leg turilor electrostatice,
hidrofobe, a for elor van der Waals i pun ilor de
hidrogen; ele sunt n acela i timp reversibile.
n concordan cu cele dou tipuri principale
hormonale, exist i dou tipuri de receptori.
2.2.2.1. RECEPTORII PENTRU PEPTIDE I
AMINE BIOGENE
Receptorii pentru peptide i amine biogene
sunt reprezenta i de proteine transmembranare
cu o extremitate extracelular (recunoscut de
hormon), un segment transmembranar i un
 ESUTUL EPITELIAL
segment intracitoplasmatic, transmi tor de
semnal. Reactivitatea unei celule int este dat de
num rul de receptori. Acest num r nu este
definitiv, el poate varia datorit unor factori
fiziologici (stimuli extracelulari) sau factori
patologici. Leg tura hormon-receptor produce o
modificare conforma ional , care, la rndul ei,
influen eaz un grup de proteine membranare
proteine G, care determin activarea adenilciclazei.
Aceasta, la rndul ei, va produce AMP ciclic.
Astfel, hormonul propriu-zis este considerat
primul mesager, n timp ce AMP-ul ciclic
reprezint cel de al doilea mesager.
Cuplul hormon-receptor este n scurt timp
endocitat i degradat intracelular de lizozomi.
Trebuie subliniat faptul c hormonul, prin el
nsu i, nu are nici un efect asupra celulei, ci numai
prin intermediul receptorului care ac ioneaz ca un
traductor, punnd n mi care cascadele biochimice
intracelulare. AMP-ul ciclic activeaz n final o
proteinkinaz care, la rndul ei, activeaz o enzim
sau mai multe enzime specifice pentru r spunsul
celular.
n unele cazuri cel de al doilea mesager este
reprezentat de ionii de calciu. n aceast situa ie
apare un mecanism de transduc ie electric , care
are ca rezultat deschiderea canalelor de calciu i
deplasarea acestor ioni. C ile biochimice
intracelulare sunt mult mai complexe (activarea
c ii inozitol-trifosfat, diacil-glicerol, activarea
tirozinkinazelor), prezentarea lor dep ind ns
obiectul histologiei.
2.2.2.2. RECEPTORII PENTRU STEROIZI
Hormonii steroizi, fiind liposolubili, pot traversa
liber membrana plasmatic i vor fi recunoscu i de
un receptor din superfamilia receptorilor
intracelulari. S-a demonstrat n ultima vreme c
aceast categorie de receptori se g se te la nivelul
nucleului. Receptorul posed un domeniu de
recunoa tere al ADN i un domeniu transactivator
al transcrip iei.
n form nestimulat , el are ata at un complex
proteic inhibitor, ce mascheaz domeniul de
recunoa tere al ADN. Cu ajutorul unei proteine
citoplasmatice, hormonul p trunde prin porii
nucleari i, n interiorul nucleului, se cupleaz cu
receptorul specific. Prin leg tura hormon-receptor
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
45
se modific organizarea conforma ional a
receptorului, fapt ce determin ndep rtarea
complexului proteic inhibitor i demascarea
domeniului de recunoa tere al ADN. Astfel,
receptorul se leag non-covalent de ADN i
moduleaz n mod specific transcrip ia unei/unor
gene care vor deveni activatoare ale genelor
implicate n r spunsul celular.
Hormonii tiroidieni, de i nu au structur
lipidic , ac ioneaz tot asupra unor receptori
intracelulari.
2.2.3. HISTOARHITECTONICA
EPITELIULUI SECRETOR
ENDOCRIN
Datorit lipsei canalelor de excre ie, organizarea
structural a esutului epitelial endocrin este mult
mai simpl , comparativ cu cea a esutului epitelial
exocrin.
Celulele epiteliului endocrin se pot dispune n
manier cordonal , pot forma foliculi sau pot
exista ca celule difuze, dispersate printre celulele
altui esut.
2.2.3.1. ORGANIZAREA CORDONAL
Reprezint modul de aranjare a celulelor endocrine
n cordoane celulare, fiecare cordon con innd
unul sau mai multe iruri de celule, delimitate
periferic de o fin membran bazal , prin care se
realizeaz raportul cu esutul conjunctiv bogat n
capilare sanguine.
ntre irurile de celule din cadrul unui cordon
nu se formeaz spa ii sau lumene.
Organizarea cordonal apare n glandele
endocrine constituite ca organe, precum i n
grupele de celule endocrine situate n alte organe.
Organizarea cordonal reticulat reprezint
aranjarea cordoanelor celulare ntr-o re ea
anastomozat , care prezint n ochiurile ei esut
conjunctiv i numeroase vase sanguine; este
specific pentru adenohipofiz (fig. I.2.25),
paratiroid , glanda suprarenal zona reticulat ,
pancreas endocrin (fig. I.2.26) etc.
Organizarea cordonal glomerulat const n
aranjarea cordoanelor n vrtejuri, ghemuri i/sau
arcuri de cerc; este specific pentru glanda
suprarenal zona glomerulat (fig. I.2.27).
46
Fig. I.2.25. Adenohipofiz
lob anterior (HE, x 200)
Fig. I.2.26. Insul Langerhans
pancreas (HE, x 200)
Fig. I.2.27. Suprarenal
zon glomerulat (HE, x 200)
Fig. I.2.28. Suprarenal
zon fasciculat (HE, x 200)
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
ESUTUL EPITELIAL
Organizarea cordonal fasciculat implic
aranjarea cordoanelor mai mult sau mai pu in
paralele ntre ele, respectnd orientarea ntr-o
anumit direc ie; este specific pentru glanda
suprarenal zona fasciculat (fig. I.2.28).
2.2.3.2. ORGANIZAREA FOLICULAR
Acest tip de organizare este caracteristic pentru
glanda tiroid (fig. I.2.29). Celulele epiteliale
endocrine (denumite i tireocite), aranjate pe un
singur rnd, cu polul bazal pe o membran bazal
i polul apical delimitnd un lumen, sunt puternic
legate prin jonc iuni. Un astfel de ansamblu
structural formeaz un folicul tiroidian, cu o
form aproximativ sferic ; foliculul este o cavitate
nchis , f r a avea comunicare cu exteriorul s u.
n microscopia optic , pe sec iunile histologice,
foliculul apare ca o structur rotund n interiorul
c reia se g se te un lumen ce con ine un material
vscos coloidul tiroidian.
n raport cu starea de activitate a celulelor
endocrine, acestea pot fi mai aplatizate
(hipofunc ie), cubice (normofunc ie) sau prismatic
nalte (hiperfunc ie).
Uneori, structuri de tip folicular apar i n lobul
intermediar al hipofizei.
2.2.3.3. ORGANIZAREA DIFUZ
Organizarea difuz a devenit cunoscut ceva mai
trziu, prin eviden ierea unor celule de tip
endocrin ce con in granule de secre ie, prezente
izolat sau n mici grupuri printre celulele epiteliale
ale tubului digestiv (fig. I.2.30) i ale c ilor
respiratorii.
Astfel a ap rut conceptul de sistem endocrin
difuz.
Imunohistochimia a demonstrat c aceste
celule sunt sintetizante n primul rnd de peptide
biogene cu activitate predominant paracrin ,
implicate n activit i locale. Majoritatea lor se
caracterizeaz prin capacitatea de a capta
precursori ai aminelor pe care i decarboxileaz , de
unde i denumirea de sistem APUD. Celulele
acestui sistem au mai fost denumite i celulele
sistemului paraneuronal; majoritatea dau reac ie
cromafin (de exemplu, celule enterocromafine),
unele de tip argirofil, altele, de tip argentafin.
 ESUTUL EPITELIAL
Fig. I.2.29. Tiroid
foliculi tiroidieni (HE, x 100)
Observa ie
Dezvoltarea imunologiei i a biologiei
celulare a condus la dezvoltarea
conceptului de secre ie endocrin , prin
eviden ierea unei largi variet i de celule
neepiteliale caracterizate prin sinteza i
eliminarea extracelular a unor molecule-
semnal cu propriet i de mediatori,
numite generic citokine. Dintre aceste
substan e fac parte IL, CSF, IFN, TNF,
factorii de cre tere i al ii. Aceste
substan e sunt produse n special de
limfocite, macrofage i fibroblaste.
2.2.4. MECANISME DE REGLARE
A ACTIVITII
CELULELOR ENDOCRINE
Unele dintre celulele endocrine sunt stimulate sau
inhibate de concentra ia din mediul intern a unor
ioni sau a unor metaboli i de exemplu, ionii de
calciu influen eaz celulele paratiroidei, glucoza
influen eaz celulele produc toare de insulin .
Cre terea substan elor stimulante induce sc derea
secre iei, n timp ce sc derea substan elor
stimulante induce cre terea secre iei. Aceast
modalitate este denumit feed-back negativ.
Activitatea altor celule secretoare este reglat
de nivelul unor hormoni din mediul intern,
mecanismele fiind de feed-back negativ sau,
uneori, de feed-back pozitiv de exemplu,
ACTH-ul regleaz producerea de glucocorticoizi.
O alt modalitate de reglare se realizeaz prin
intermediul unor produ i de neurosecre ie,
C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
47
Fig. I.2.30. Celule enterocromafine
gland Lieberkhn (Grimelius, x 400)
elabora i de neuroni secretori hipotalamici
ace tia controleaz activitatea celulelor endocrine
din adenohipofiz .
De altfel, n ultimele decenii, distinc ia ntre
neuroni i celule endocrine a ncetat de a mai fi
tran ant , ntruct s-a constatat c unele celule
endocrine produc substan e de tipul
neurotransmi torilor (medulosuprarenala), iar unii
neuroni secret peptide de tipul celor produse n
unele celule endocrine.
3. MEMBRANA BAZAL
Membrana bazal (fig. I.3.1) este o structur
histologic special constituit ntre esutul
epitelial i esutul conjunctiv, a c rei prezen nu
poate fi ns eviden iat n colora ia de rutin HE.
Denumit i complex bazal datorit aspectului
s u ultrastructural care traduce o organizare mai
complex , este format din trei lamine: lamina
lucida, lamina densa i lamina reticularis.
Lamina lucida i lamina densa formeaz mpreun
lamina bazal . Lamina bazal este sintetizat de
esutul epitelial, iar lamina reticularis de esutul
conjunctiv.
Lamina lucida este o zon aparent clar , de
45 nm grosime, n care apar condens ri moderate
n zonele corespunz toare hemidesmozomilor.
Acestea constau din filamente foarte fine, numite
filamente de ancorare, care traverseaz lamina
lucida. Din punct de vedere biochimic, la acest
nivel au fost identificate glicoproteine: laminin ,
entactin , al turi de antigenul pemfigoidului
bulos, glicoproteina de membran bazal ,
48 ESUTUL EPITELIAL

Fig. I.3.1. Membran bazal schem dup (Gartner, Hiatt, 1997)

precum i proteine transmembranare din familia
integrinelor care se proiecteaz din membrana
celular epitelial n lamina bazal .
Lamina densa este un strat de material fin
granular sau filamentos, de 50 nm grosime. Din
punct de vedere biochimic lamina densa este
format din laminin i colagen tip IV, aranjate
sub form de gard de plas metalic i
nconjurate de proteoglicani de tipul perlecanului;
lan urile laterale ale heparansulfatului, care se
prelungesc din miezul proteic al perlecanului, au
capacitatea de a forma polianioni i de a lega
proteinele, limitnd trecerea printre ele. Sunt
prezente i componente extrinseci: fibronectin ,
colagen tip V, molecule de adeziune din familia
integrinelor. n lamina densa mai exist inserate
anse mici de fibrile bandate fin fibrile de
ancorare, formate din colagen tip VII, prin care
trec fibrilele de colagen tip I i III din lamina
reticularis. Se realizeaz astfel, prin aceast manier
de ancorare, un ata ament flexibil.
Lamina reticularis este format din colagen
tip I i III. Ea se interpune ntre membrana bazal
i esutul conjunctiv subjacent, grosimea ei variind
n raport cu for ele care se exercit la nivel
epitelial. Fibrele de colagen tip I i III fac anse n
lamina reticularis. Ele interac ioneaz i sunt legate
la microfibrilele de fibrilin i la fibrilele de
ancorare din lamina densa.
Mai mult, grup rile bazice ale fibrilelor de
colagen formeaz leg turi cu grup rile acide ale
glicozaminoglicanilor din lamina densa, iar
domeniile care leag colagenul i domeniile pentru
glicozaminoglicani ale fibronectinei faciliteaz i
mai mult ancorarea laminei bazale de lamina
reticularis.

BIBLIOGRAFIE

Adlersberg L., Br tianu S., Cri an C., Gundisch M., Hagi Paraschiv A., Niculescu I.T., Rmniceanu C.,
upa A., Histologie, Editura Medical , Bucure ti, 1955.
Bach J.F., Lesavre Ph., Immunologie, 2-me ed., Flammarion, Paris, 1991.
Baron R., Importance of the intermediate phases between resorption and formation in the
measurement and understanding of the bone remodeling sequence, In: Bone
Histomorphometry, Second Workshop, P. Meunier (ed.), Armour-Montagu, Paris,
179-183, 1977.

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
 ESUTUL EPITELIAL 49

B descu A., C runtu I.D., Am linei C., Floarea-Strat A., Adomnic i M., esuturi normale, Editura
Graphix, Ia i, 1994.
C runtu I.D., Cotu iu C., Histologie special ghid pentru lucr ri practice, Editura Apollonia, Ia i,
1998.
C runtu I.D., Histologia sistemului stomatognat, Editura Apollonia, Ia i, 2001.
Cotran S.R., Kumar V., Collins T., Pathologic Basis of Disease, 6th ed., W. B. Saunders Company,
Philadelphia, 1999.
Cotu iu C., Curs de histologie, Litografia I.M.F., Ia i, 1984.
Dadoune J.P., Histologie, Flammarion, Paris, 1990.
Diculescu I., Onicescu D., Rmniceanu C., Histologie, vol. I, Editura Didactic i Pedagogic ,
Bucure ti, 1970.
Diculescu I., Onicescu D., Rmniceanu C., Histologie, vol. II, Editura Didactic i Pedagogic ,
Bucure ti, 1971.
Dobrescu G., Gheorghiu T., Brsu M., Histologie, Litografia I.M.F., Ia i, 1990.
Fawcett D.W., Bloom and Fawcett, A Textbook of Histology, 12th ed., Chapman & Hall, New York,
1994.
Fawcett D.W., Jensh R.P., Bloom & Fawcett`s Concise Histology, 2nd ed., Arnold, London, 2002.
Gartner L.P., Hiatt J.L., Color Textbook of Histology, W. B. Saunders Company, Philadelphia, 1997.
Goldstein M.B., Rivenzon A., Histologie practic , Editura Medical , Bucure ti, 1958.
Janeway C.A., Travers P., Immunobiology. The Immune System in Health and Disease, 3rd ed.,
Churchill Livingstone, Edinburgh, 1997.
Johnson E.K., Histology and Cell Biology, 2nd ed., Williams & Wilkins, Baltimore, 1991.
Junquiera L.C., Carneiro J., Kelley O.R., Basic Histology, 8th ed., Appleton & Lange, Stamford,
Connecticut, 1995.
Kierszenbaum A.L., Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology, Mosby, St. Louis, 2003.
Leclercq-Smekens M., Leloup R., Saint-Guillain M.L., Sartenaer-Meurisse M.F., Van Reepinghen-
Degen A., Histologie generale, Facults Universitaires Notre-Dame de la Paix, Namur, 1993.
Leeson T.S., Leeson C.R., Histologie, 2-me ed., Masson, Paris, 1980.
Maillet M., Chiarasini D., Histologie, Breal editeur, Montreuil, 1979.
Masquin P., Trelles J.O., Prcis danatomo-physiologie normale et pathologique du systme nerveux
central, 4-me ed., Editions Doin, 1966.
Paxinos G., Mai J.K., The Human Nervous System, 2nd ed., Academic Press, New York, 2004.
Petrovanu I., Antohe D. t., Varlam H., Neuroanatomie clinic , Editura Edit-Dan, Ia i, 1996.
Poirier J., Chevreau J., Feuillets dhistologie humaine, fascicule 8, 1-re ed., Librairie Maloine S.A.,
Paris, 1974.
Poirier J., Cohen I., Bernaudin J.F., Histologie humaine, fascicule 1, 3-me ed., Maloine S.A., Paris,
1977.
Poirier J., Cohen I., Bernaudin J.F., Histologie humaine, fascicule 2, 3-me ed., Maloine S.A., Paris,
1977.
Poirier J., Ribadeau-Dumas J.L., Catala M. et al., Histologie molculaire, 5-me ed., Masson, Paris,
1997.
Popescu L.M., Ionescu N., Onicescu D., Atlas color de histologie, Editura Medical , Bucure ti, 1995.
Raica M., Mederle O., C runtu I.D., Pintea A., Chindri A.M., Histologie teoretic i practic , Editura
Brumar, Timi oara, 2004.
Ross M.H., Kaye G.I., Pawlina W., Histology. A Text and Atlas, 4th ed., Lippincott Williams & Wilkins,
Philadelphia, 2003.
Ross M.H., Reith E.J., Histology: A Text and Atlas, Harper & Row Publishers, J. B. Lippincott
Company, New York, 1985.
Ross M.H., Romrell L.J., Kaye G.I., Histology. A Text and Atlas, 3rd ed., Williams & Wilkins, Baltimore,
1995.
Rubin E., Farber J.L., Pathology, 2nd ed., J. B. Lippincott Company, Philadelphia, 1994.

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004
50 ESUTUL EPITELIAL

Sadler T.W., Langmans Medical Embryology, 6th ed., Williams & Wilkins, Baltimore, 1990.
Saffar J.L., La dynamique osseuse, Journal de Parodontologie, 5, 259-273, 1986.
Stevens A., Lowe J., Histology, Gower Medical Publishing, London, 1993.
Verne J., Prcis dhistologie, 3-me ed., Masson et Companie, Editeurs, Paris, 1947.
Weiss L., Cell and Tissue Biology. A Textbook of Histology, 6th ed., Urban & Schwarzenberg,
Baltimore, 1983.
Wheater P.R., Burkitt H.G., Daniels W.G., Functional Histology, 2nd ed., Churchill Livingstone,
Edinburgh, 1987.
th
Williams P.L., Grays Anatomy. The Anatomical Basis of Medicine and Surgery, 38 ed., Churchill
Livingstone, New York, 1995.

C runtu ID, Cotu iu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Ia i, 2004