FENOMENE BIOELECTRICE

1. Bioelectrogeneza celulară
- potenţialul electric celular de repaus
- potenţialul electric celular de
acţiune
2. Bioexcitabilitate
 Ce este bioelectrogeneza?
Producerea de electricitate de către
materia vie manifestată prin:

- crearea şi menţinerea unor diferenţe

de potenţial electric între
compartimente separate prin membrane
- modificarea diferenţelor de potenţial
prin intermediul unor curenţi electrici
 Potenţialul de repaus al
celulelor (PR)

Definiţie, valori ((– 50) – (-100) mV)

Potenţial de difuzie, echilibrul Donnan
Exemple
Măsurarea PR
 Potenţialul de difuzie
E Caz 1-Membrană
- + permeabilă
Soluţie de KCl
C1 K+ C2 c1 > c2, PK+ >PCl-, JK+ >JCl-
(1) Cl- (2)
PK+ = PCl- ⇒ ∆E = 0

PCl − PK RT c1
∆ E = E1 − E 2 = ⋅ ln
PCl + PK zF c 2
 Caz 2 - membrană selectiv permeabilă
(impermeabilă pentru Cl)
KCl, c1 > c2, PCl- = 0, JCl- = E
0
- +
(2) pozitiv în raport cu (1)
dezechilibru osmotic ⇒ C1 K+ C2

[ ]
flux de apă înspre (1) (1) Cl- (2)
+
RT K
∆E = ln + 1

zF K [ ] 2
 Caz 3 - Echilibrul Donnan
(1) KCl, A-z anioni proteici E
nedifuzibili, (2) apă
- +
distilată
Membrană selectiv A-z
permeabilă - K1+ K2+
impermeabilă pentru Cl1- Cl2-
anionii proteici
⇒ echilibru Donnan:

∆E=
RT K
ln +
[ ] +
1
= −
RT
ln
Cl [ ] −
1

F K [ ] 2 F Cl [ ]
−
2
Caz 4 - Echilibrul Donnan, ion nedifuzibil

E
- +
A-z Na+
K1+ K2+
Cl1- Cl2-
(1) KCl, A-z anioni proteici nedifuzibili,
(2) NaCl, Na+ - nedifuzibil
 Exemplu - fibra musculară
E= [K ]
+
in
=
[Cl ]
−
ex
= 30 > 1
-84 mV
[K ]
+
ex [Cl ]
−
in
[A-z]i= 135
[K+]i = 150 [K+]= 5 mmoli [ Na ] +
ex
= 14,5
[Cl-]i = 5 [Cl-]e = 150
[Na+]e = 145
[ Na ] +
in
[Na+]i = 10

∆E=
RT K
ln +
[ ] +
ex
izotonicitate
F K [ ] in
 Măsurarea PR
microelectrozi de sticlă, 0,5 µm, KCl, 3M
 Relaţia Goldman-Hodgkin-Katz

Teoretic, potenţialul de repaus al celulei se

calculează cu relaţia Goldman-Hodgkin-Katz:

RT
∑ PCi C [ ] +∑
+
i ex PAi A [ ]−
i in
∆E= ln i i

F ∑ PCi [C ] + ∑
+
i in PAi [A ]
−
i ex
i i
C+, A- – specii de cationi, respectiv anioni, difuzibili
P – permeabilitatea membranei pentru specia
respectivă
 PR în cazul celulei musculare (-84 mV)

 PK = PCl = 1 şi PNa = 0,02:

RT PK K [ ]+
+ PNa Na[ ] +
+ PCl Cl [ ]
−

∆E= ln ex ex in
= − 84 mV
F PK K +
[ ] in
+ PNa [ Na ]
+
in
+ PCl [Cl ]
−
ex

 În repaus celula se află în stare staţionară

 Circuitul electric echivalent pentru
descrierea potenţialului de repaus celular
 Bistratul lipidic - izolator; Abistrat≈ 200 Acanale ionice ⇒
capacitate electrică a membranei celulare Cm ≈ 1 µF/
cm2
Interior  EK, ENa, ECl, potenţiale de
echilibru electrochimic ale
Cm RK RNa RCl diferiţilor ioni
Em  RK, RNa, RCl, rezistenţele
EK ENa ECl canalelor specifice în serie
cu E
Exterior  ⇒ baterie de trei elemente
legate în paralel
 Tensiunea electromotoare echivalentă
E K E Na ECl
+ +
RK R Na RCl g K E K + g Na E Na + g Cl ECl
Em = =
1 1 1 g K + g Na + g Cl
+ +
R K R Na RCl
1
g= conductanţa
R
 Valorile gk şi Ek se calculează pe baza
dependenţei de Pk şi ck
 Reactivitate, iritabilitate, excitabilitate

 reactivitate - toate celulele vii

 iritabilitate - potenţiale de acţiune locale
 excitabilitate - potenţiale de acţiune tot sau
nimic:
celulele nervoase, musculare şi
glandulare
 Potenţialul de acţiune
celular
 Impulsul (influxul) nervos - variaţie
tranzitorie şi propagabilă a potenţialului de
membrană al fibrelor nervoase, produsă de un
stimul (uneori există şi o activitate celulară
spontană):
potenţial de acţiune (PA)

 - depolarizare trecătoare, sau:

 hiperpolarizare trecătoare (retină)
Declanşarea potenţialului de acţiune

 se realizează prin deschiderea porţilor

unor canale cationice sau anionice
(uneori prin închiderea porţilor cationice,
în cazul PA hiperpolarizante)
 apar fluxuri de ioni care determină
producerea unui semnal electric
 Ionii implicaţi

 în
special ionii de Na+ - în faza
ascendentă a PA, şi de K+ - în faza
descendentă

 în
celula musculară, în faza
ascendentă, sunt implicaţi ionii de
Ca++
 Clasificarea PA

  1. Potenţiale locale - PA-l

(dendrite sau soma neuronală)

  2. Potenţiale de acţiune tot

sau nimic - PA-tn (axon)
 E
I (mA) Stimuli electrici
2
1
0
-1
+30 E (mV)
0
prag
-50
stimulare culegere
-100

Potenţiale locale Potenţiale to

sau nimic

Stimularea
fibrei
nervoase
 Caracteristicile potenţialelor locale

 Amplitudinea depinde de intensitatea

excitantului
 Se propagă în vecinătate, pe distanţe
foarte mici
 Propagare decrementală
Potenţialele de acţiune tot-sau-
nimic
 Declanşare - intensitatea stimulului
atinge valoarea “de prag” sau “prag
de detonare” (valori liminare sau
supraliminare)
 Potenţialul de vârf (spike) – variaţie
amplă a potenţialului celular în urma
căreia interiorul celulei devine pozitiv
(+ 30 mV). Amplitudinea - 120 mV
 Caracteristicile potenţialului de
acţiune tot sau nimic

– amplitudine constantă
– propagare pe distanţe mari, cu viteze
mari şi fără pierderi (nedecremental)
– amplitudinea potenţialului de vârf,
pragul şi viteza de propagare -
caracteristici ale fibrei (sau celulei)
Fazele potenţialului de acţiune

  a) potenţial de repaus
  b) stimul rectangular
supraliminar
  c) perioadă de latenţă şi
prepotenţial
  d,e) potenţialul de vârf,
cu fazele: d) ascendentă
şi e)descendentă
  f,g) postpotenţialele
pozitiv (f) şi negativ (g)
Din punct de vedere al reacţiei la stimul

se disting două perioade

refractare:
perioada refractară
absolută, în care celula nu
poate fi excitată, faza
ascendentă şi parţial faza
descendentă
perioada refractară relativă,
în care excitabilitatea este
redusă, în celelalte faze ale
PA.
Evenimentele la nivel molecular

 repaus - stare
staţionară,
 canale de
scurgere (leak) de
K+, Na+
 interior: 140 mM K+,
5mM Na +
 exterior, invers: 142
mM Na+ şi 4 mM K+
∆V -86 mV (apropiat de potenţialul de echilibru al K,
departe de potenţialul de echilibru al Na)

 poarta internă
de Na -
deschisă, cea
externă,
precum şi cea
de K - închise
→ nu contribuie
la potenţialul de
membrană
la o valoare prag de -60 mV, porţile de Na externe sensibile la
voltaj se deschid

 pătrundere în avalanşă a Na (feedback pozitiv)

 Permeabilitatea pentru Na+ crescută ⇒ deplasare
rapidă către potenţialul de echilibru al Na+
Evenimentele care previn distrugerea celulei:

1) ca rezultat al
depolarizării, porţile
interne de Na+ se
închid şi rămân
închise cca. 0,5 ms
⇒revenire înspre
potenţialul de
echilibru al K+.
Închiderea porţilor
interne pentru Na+ -
perioadele
refractare relativă şi
absolută.
2) se deschid
canalele de K+
sensibile la voltaj,
Permeabilitate
crescută pentru
K+ ⇒ repolarizare
rapidă a
membranei
  permeabilitatea
membranei pentru K
mai mare decât în
mod normal
⇒ deplasare mai
aproape de
potenţialul de
echilibru al K decât în
mod normal
⇒ scădere
momentană
(undershoot) a
potenţialului de
membrană
 Tehnica potenţialului fixat (voltage clamp)
S
4
  Permite 3
măsurarea 1
2
curenţilor
electrici I
transmembranar
i (Na, K, Cl) G A

  1 - electrod de culegere intracelular, 2 - electrod de referinţă

extracelular, 3- electrod pentru compensarea curenţilor ionici,
4 - electrozi de stimulare, A - amplificator operaţional, S -
stimulator, I - instrument de măsurarea a curentului, G -
generator de semnale electrice
Propagarea potenţialelor de
acţiune

  curenţi locali Hermann

 Datorită rezistenţelor întâlnite, intensitatea
curenţilor locali scade cu distanţa:

Rm
d≈
Ri
  d - distanţa la care amplitudinea PA se reduce
la jumătate prin căderile de tensiune pe
rezistenţe
  Rm - rezistenţa electrică transmembranară pe
unitatea de lungime a membranei
  Ri - rezistenţa pe unitatea de lungime a
Tipuri de propagare în fibrele
nervoase

  1. Propagare recurentă
  2. Propagare saltatorie
 Propagarea recurentă
(din aproape în aproape)

 caracteristică fibrelor nemielinizate

 se realizează prin curenţi locali ce
traversează întreaga suprafaţă a
membranei axonale şi se închid prin
citoplasmă şi lichidul interstiţial (spre centru
în exterior şi invers în interior)
 Propagarea saltatorie

 caracteristică fibrelor mielinizate

 curenţii locali nu traversează toată
suprafaţa membranei axonale ci sar
de la un nod Ranvier la altul,
închizându-se prin axoplasmă şi
lichidul extracelular
 Fibrele mielinizate

  Mielina - izolator care împiedică traversarea membranei de

către fluxul de sarcini. În zonele acoperite de mielină nu se
poate produce depolarizarea membranei
Fibrele mielinizate
  Nod Ranvier -
concentraţia
canalelor Na+ ale
căror porţi sunt
sensibile la voltaj
este foarte mare
  Deci, potenţialele de
acţiune sar de la un
nod la altul -
conducere
saltatorie
  Dovadă - propagarea
blocată prin
narcotizarea nodului
Ranvier, dar nu a
internodului
 Viteza de propagare a impulsului nervos
  PA se deplasează mult mai repede într-o fibră
nervoasă mielinizată, prin conducerea saltatorie
de la un nod Ranvier la altul
 
  Într-un nerv nemielinizat mic, viteza de conducere
a impulsului nervos este cca. 0,25 m/s, în timp ce
într-un axon mielinizat mare ea poate ajunge la
100 m/s

  Unidirecţionalitatea - prin sinapse

 Modalităţile de creştere a vitezei de
propagare a impulsului nervos
  1. Micşorarea rezistenţei lichidului
intracelular Ri:
  fibre gigante nervoase (calmar) şi musculare
(molusca barnaclu), diametru cca. 1,5 mm
  dezavantaj - volum foarte mare

  2. Mărirea rezistenţei transmembranare, Rm :

  mielinizare, tecile izolatoare de mielină duc la
creşterea Rm
Transmiterea impulsului nervos prin
sinapse
Sinapsă - structură
prin care se realizează
contactul dintre doi
neuroni sau dintre un
neuron şi o celulă
glandulară sau
musculară
 Tipuri de sinapse

Ca mod de transmitere:
a) chimice
b) electrice

Ca efecte:
1) excitatorii
2) inhibitorii
 Structură
Sinapsa chimică regiune presinaptică
(ramificaţii axonale -
butoni terminali) cu
vezicule sinaptice (40 nm)
şi membrana presinaptică

spaţiul sinaptic (20-50 nm)

regiune postsinaptică cu
membrana postsinaptică
ce conţine receptori şi
canale ionice
 Teoria cuantică a transmiterii
sinaptice

 Cuantă - conţinutul unei vezicule

(cca.104 molecule de Ach)
 PA local miniatural
 PA-l postsinaptic care se
deplasează decremental spre axon
 sumaţie spaţială /temporală
 Sinapsa electrică
  Funcţionează fără mediatori chimici
  Se găsesc în anumite părţi ale creierului
sau între celulele fotoreceptoare şi
orizontale din retină

  Structură:
  membrană presinaptică
  spaţiu sinaptic (< 2 nm)
  membrană postsinaptică
Între canalele membranelor pre- şi postsinaptică
există o contiguitate ⇒ Joncţiuni membranare:
conexine, conexon
 Comparaţie între sinapsa chimică şi
electrică

  Sinapsa chimică   Sinapsa electrică

– Întârziere în transmitere – Transmitere practic instantanee

de 0,5-1 ms – Nu se poate face gradare în
– Se poate face o gradare intensitate
în intensitate - cuante – transmiterea poate fi
– transmitere bidirecţională
unidirecţională – Importantă în sincronizarea unui
mare de celule efectoare,
datorită rapidităţii
Sinapse excitatorii - depolarizare
Exemplu: neuron,
acetilcolină (ACh)
Legarea ACh de
receptorii săi -
deschiderea canalelor
de sodiu operate de
ligand
⇒ potenţial excitator
postsinaptic - EPSP
peste prag - potenţial de
acţiune
 Sinapse inhibitorii - hiperpolarizare
Exemplu: acidul gama amino butiric (GABA), anumite
sinapse din creier
Legarea GABA de receptorii GABAA - deschiderea canalelor
de clor operate de ligand , legarea de receptorii GABAB
activează o proteină G internă şi un “mesager secund” care
determină deschiderea canalelor de K+
În ambele cazuri, prin difuzia facilitată a ionilor (Cl- intră, K+
iese) creşte in valoare absoluta potenţialul de membrană
(până la - 80 mV)
Acest potenţial de membrană crescut este numit potenţial
inhibitor postsinaptic - IPSP; el contracarează orice semnal
excitator care ar sosi la neuron, ca şi cum neuronul respectiv
ar avea un prag mai ridicat
 Bioexcitabilitatea

– Excitant
– Excitare
– Excitaţie
– Excitabilitate
 Excitant (stimul)

  Variaţie suficient de intensă,

îndelungată şi bruscă a proprietăţilor
mediului capabilă să producă un
răspuns al sistemului biologic
 Excitare (stimulare)
  Fenomenul prin care excitantul
modifică permeabilitatea membranei
celulare pentru ioni (deschiderea
sau închiderea porţilor canalelor
ionice) -

  este determinată de excitant

 Excitaţie

  Totalitatea fenomenelor care au

loc în celulă ca urmare a
stimulării cu factori excitanţi -
  este rezultatul activităţii
celulei
 Excitabilitate

  Proprietatea structurilor vii de a

răspunde la factorii excitanţi
printr-o excitaţie
Exemple de stimuli
  Parametrii
stimulilor:

  formă
  durată
intensitate   amplitudine
t   frecvenţă de
repetiţie
 Legea lui Weiss
  Stabileşte relaţia între valorile intensităţii şi
duratei unui excitant, capabil să producă
excitarea sistemului biologic
a
i= + b i
t
  a, b - constante care depind
de sistem 2r
  La t →∞, i = b (reobaza) r
  Pentru i = 2b, t = a/b cronaxie t
(cronaxia)