Histologia vegetală

Histologia (gr. hystos - ţesut; logos - ştiinţă) este ştiinţa care se ocupă cu studiul
ţesuturilor vegetale. Un ţesut este o grupare de celule uniforme ca structură şi formă,
cu aceeaşi origine în dezvoltarea organului vegetativ al plantei. Ţesuturile vegetale
pot apare, numai, la plante printr-un proces biologic complex de diferenţiere
celulară numit histogeneză.
Celulele dintr-un ţesut sunt legate permanent între ele prin plasmodesme
formând, în acest fel, o unitate anatomică permanentă. În acelaşi timp toate celulele
formează şi o unitate fiziologică, fiind adaptate îndeplinirii aceleaşi funcţii. Celulele
dintr-un ţesut sunt independente iar ţesuturile, între ele, sunt într-un raport de
conexiune care le asigură menţinerea diferenţierii funcţiilor fiziologice. Sub
influenţe normale sau patologice un ţesut poate să-şi schimbe funcţia trecând în alt
tip de ţesut, proprietate care se numeşte metaplazie.

CLASIFICAREA ŢESUTURILOR VEGETALE

O clasificare a ţesuturilor veg:tal~, care să ţină sea~a de toate caracterele

acestora şi o terminoloqie unitara, definitiv acceptată de toţi histologii, nu exista
încă. Problema este complexă deoarece, de la definiţia dată, sunt şi multe excepţii.
Corelaţia dintre structură şi funcţie rămâne esenţială.
• după forma celulelor ţesuturile se impart În parenchimuri şi
prozenchimuri.
a)parenchimurile sunt formate din celule care au cele trei dimensiuni aproape
egale - izodiametrice - cu pereţi celulazici subţiri care Iasă, Între ele, spaţii
intercelulare;

1
 b) prozenchimurile sunt formate din celule alungite (de 3-4 ori mai lungi decât
late), ascuţite la capete, adeseori, cu pereţi celulari inqroşati, lignificaţi.
• după origine sunt ţesuturi:
a)primare (care provin din meristemele primare) şi le găsim în primul an de
viaţă al plantei;
b) secundare (care provin din activitatea meristemelor secundare – (cambiul şi
feloqenul) şi le găsim, de obicei, numai la plantele perene.
• după prezenţa sau absenţa conţinutului viu din celulele lor, ţesuturile pot
fi:
a) ţesuturi vii (parenchimurile, epiderma, etc.);
b) ţesuturi moarte formate din celule lipsite de conţinut viu (suberul,
sclerenchimul, vasele de lemn mature, etc.).
• după modul de organizare, ţesuturile mai pot fi:
a) simple sau omogene (ţesuturi cu un singur tip de celule);
b) complexe (heterogene), când au mai multe tipuri de celule (ţesuturile
conducătoare, xilemul şi floemul),
Vom folosi drept criterii de clasificare a ţesuturilor numai două elemente,
gradul de diferenţiere celulară şi funcţia pe care o îndeplinesc ţesuturile în viaţa
plantelor.
Conform primului criteriu, mai ales, ţesuturile se împart în ţesuturi
meristematice şi ţesuturi definitive.
Ţesuturile embrionare (meristematice, generatoare) sunt formate din celule
uniforme, mici, pline cu citoplasmă, cu nuclee mari aşezate central, cu membrane
celulozice subţiri, care nu lasă spaţii intercelulare. Aceste celule au capacitate de
diviziune continuă şi nu conţin substanţe de rezervă.
Ţesuturile definitive sunt formate din celule a căror formă şi structură sunt
adaptate funcţiei pe care o îndeplinesc şi care pierd capacitatea de a se mai divide.

2
După funcţia pe care o îndeplinesc în corpul plantelor, ţesuturile definitive se împart
în:
a) ţesuturi de apărare sau de protecţie;
b) ţesuturi fundamentale sau parenchimuri;
c) ţesuturi de susţinere sau mecanice;
d) ţesuturi conducătoare;
e) ţesuturi secretoae;
f) ţesuturi senzitive.
Studiile electronomicroscopice au evidentiat particularităţi importante privind
constituenţii celulari ai diferitelor ţesuturi.

ŢESUTURILE DE ORIGINE

Tesuturile de origine, formative, embrionare, meristematice sau generatoare

sunt formate din celule tinere, nediferenţiate, a căror singură funcţie fiziologică este
capacitatea de a se divide mereu. Această funcţie încetează dacă planta intră în stare
de viaţă latentă sau moare. Aceste celule au pereţi subţiri celulozici, sunt bogate în
citoplasmă, au nucleu voluminos, deseori, situat central, vacuole mici şi numeroase,
care asigură celulelor o forţă osmotică mare şi au activitate metabolică intensă
(reacţie puternică la peroxidază). Aceste celule nu conţin substanţe de rezervă şi nu
lasă, între ele, spaţii intercelulare. De la o celulă la alta se pot observa
plasmodesmele, formate de diverticule ale reticulului endoplasmatic.
Ţesuturile meristematice se clasfică după poziţia şi după originea lor în corpul
plantelor.
• După poziţia lor în corpul plantelor, sunt trei categorii de meristeme:
apicale, laterale şi intercalare.

3
 a) Meristemele apicale sunt localizate în vârful tulpinii, al rădăcinii, precum şi
în vârful ramificaţiilor acestora. Ele sunt prezente la toate plantele superioare, fiind
cele mai importante pentru că lor li se datoreşte creşterea nelimitată, În lungime, a
organelor plantelor.
b) Meristemele laterale sunt situate lateral faţă de axa organului, determinând
îngroşările secundare ale acestuia, cum sunt cambiul şi felogenul. Aceste meristeme
se găsesc, mai ales, la arbori, arbuşti şi subarbuşti (plante perene) la care cresterea în
grosime este evidentă Meristemele laterale lipsesc la plantele ierboase anuale care
nu , au o crestere în grosime.
c) Meristernele intercalare sunt mai rare şi se găsesc la plantele anuale cu
tulpină formată din noduri şi internoduri (Pcoceae, Cyperoceae, Caryophyllaceae).
Ele se găsesc situate deasupra fiecarui nod, intercalate printre ţesuturile definitive şi
au activitate de scurtă durata. Meristemele intercalare ca origine ele sunt meristeme
primare. Prin activitatea lor internodurile cresc independent unele de altei. Aceste
tesuturi sunt strabatute de fascicule vasculare de tipul protoxilemului şi
protofloemului. Spre maturitatea plantei aceste meristeme suferă o diferentiere
completa şi dispar.
• După originea lor, meristemele pot fi: primordiale, primare şi secundare.
a) Meristemele primordiale se mai nu mese şi promeristeme, deoarece apar
primele, chiar, din celulele embnonului seminţei si au întotdeauna poziţie
apicala, adica, ocupă extremităţile axei principale a plantei (varfurile vegetative ale
rădăcinilor, tulpinilor şi în mugurii ramurilor). Celulele lor sunt într- o continuă
diviziune.
b) Meristemele primare iau naştere, din meristemul primordial, printr-un
început de diferentiere celulară. Celulele sale sunt mai mari şi ele au proprietatea de
a se divide. În urma unor cercetări recente unii autori sustin că meristemele primare

4
ar deriva, direct, din celulele embrionului şi nu se mai vorbeşte nimic de
meristemele primordiale, care rămân numai ţesuturi ce alcătuiesc embrionul.

Detaliul regiunii apicale din vârful rizomului pteridofite

( Polypodium vulgare)
A – schema;
B – imagine electronomicroscopică;
a – celula apiucală; pr procambiu;
(după ROLAND şi VIAN, 2000).

Oricum, celulele iniţiale si cu derivatele lor reprezinta pentru multi, astăzi, un

protomeristem cu celule complet nediferentiate din care apar ţesuturi meristematice
primare cu un anumit grad de diferentiere a celulelor.
In urma activităţii acestei zone meristematice. ce include celulele initiale, se
formează trei zone (meristeme) distincte: protoderma procarnbiul si meristemul
fundamental (Fig. 104 A B)
- Protoderma este un meristem primar din care se diferentiaza, prin diviziuni
anticlinale. celulele ţesuturilor de apărare (cum este epiderrna).
- Procambiul este format din celule prozenchimatice (lungi şi înguste) din care
prin diviziuni periclinale, se vor diferenţia celulele care vor da naştere ţesutur!lur
conducătoare primare (lemnos si liberian).
- Meristemul fundamental este alcatuit din celule izodiametrice cu spaţii
intercelulare şi care, prin diviziuni anti- şi periclinale. vor forma ţesuturile

5
fundamentale (parenchimunle) definitive, cum sunt: tesutul asimilator, aerenchimul,
ţesutul acvifer ş.a.rn.d.

Vârful apical al unei rădăcini de porumb (Zea mais)

A - schema generală; B – imagine microscopică
(după RAVEN şi colab. 1992)

În varful rădăcinii mai găsim un meristem primar, propriu, numit caliptrogen,

rezultat tot din meristemul primordial. Prin diviziuni repetate, el va da nastere
colptrei sau scufiei sau pilorizei, ce protejează vârful vegetativ al acestui organ. Din
activitatea acestor 3 meristeme primare (4 pentru rădăcină) rezultă structura primara
din primul an de viată al oricărei plante.

c) Meristemele secundare se numesc astfel, deoarece ele nu iau naştere din

meristemul prirnordial ci din ţesuturi definitive care, la rândullor, au luat naştere din
meristemul primar. Astfel, o serie de celule ale ţesuturilor parenchimatice,
definitive, îşi recapătă capacitatea de diviziune şi, prin funcţionalitatea lor, dau
naştere la ţesuturi definitive secundare, care se suprapun peste cele primare,

6
contribuind la îngroşarea organului respectiv. Toate ţesuturile definitive care se
formează din ele se vor numi ţesuturi secundare. Totalitatea lor alcătuieşte structura
secundară a organ ului respectiv. Aceste ţesuturi apar la plantele perene (care trăiesc
mai mulţi ani) cu o creştere, evidentă, În grosime, prezentând, În ansamblu, o
structură secundară (arbori, arbuşti şi subarbuşti), Meristemele secundare au o
poziţie laterală faţă de axul organului şi se mai numesc zone generatoare definitive
secundare. Zonele generatoare, care produc ţesuturile secundare, sunt cambiul şi
felogenul, ambele formate din celule prozenchimatice .

Secţiune transversală prin tulpina de Ribes rubrum: 1-suber; 2-felogen; 3-feloderm; 4-

parenchim primar; 5-fibre; 6-druză de oxalat de calciu; (după TARNOVSCHI din M.Palade 1997.

Cambiul (zona generatoare libero-lemnoasă) este primul meristem secundar,

care apare şi activează In cilindrul central. EI se formează din procambiu (sau din
periciclu) şi, prin diviziuni celulare, formează ţesutullemnos şi ţesutul liberian
secundar, precum şi razele medulare secundare. Cambiul îşi reia activitatea În

7
fiecare primăvară generând, an de an liber şi lemn secundar şi îşi Încetează
activitatea odată cu instalarea sezonului rece .
Felogenul (zona generatoare subero-felodermică) este cel de-al doilea
meristem secundar care apare spre periferia organului, mai precis, în scoarţă.
Felogenul apare, deseori, profund, la nivelul periciclului sau a primului strat al
scoarţei uneori, chiar la nivelul endodermului. Mai rar se iveşte din celule ale
scoartei primare. Prin diviziunea celulelor sale felogenul va da naştere la suber
(ţesut de apărare secundar) spre exterior şi la feloderm (scoarţa secundară) spre
interior. Suberul, felogenul şi felodermul (feloderma) alcătuiesc peridermul tulpinii.
Felogenul are o viaţă scurtă deoarece, după câţiva ani de funcţionare, el moare şi un
nou felogen îi ia locul. Felogenul funcţionează, în fiecare an, din primăvară până la
venirea frigului (Fig. 106).

Celulă epidermală din frunza de Polypodium vulgare, observată în secţiune

tangenţială(original).

8
 ŢESUTURI DE PROTECŢIE PRIMARE

Ţesuturile de protecţie primare se formează din ţesuturi meristemiatice primare

(protoderma si caliptrogenul). Ele se întâlnesc în anul întâi de viaţă al tuturor
plantelor. La nivelul rădăcinii ele sunt reprezentate, în principal, prin rizodermă,
exodermă (cutis), endoderm şi caliptră (scufie) iar pentru organele aeriene prin
ţesuturile epidermice: epidermă şi formaţiunile sale (stomate, peri, emergenţe) şi
prin hipodermă.

EPIDERMA (gr. epi - deasupra; derma - piele) este ţesutul situat la exteriorul
organelor aeriene (tulpini, ramuri, frunze, etc.). Ea se formează din protodermă şi
este alcătuită dintr-un strat de celule vii, de formă tabulară (dar pot varia ca formă),
aproximativ uniforme şi pereţi, de regulă, subţiri celulozici (cei laterali şi interiori).
Mai rar epiderma este pluristratificată. De cele mai multe ori pereţii externi ai
celulelor sale se modifică prin cutinizare, mineralizare, cerificare, întărind rolul de
protecţie al celulelor epidermice. Celulele acestui ţesut sunt strâns unite Între ele
având, de obicei, pereţii laterali sinuoşi pentru a fi cât mai bine sudate, ceea ce
corespunde funcţiei de apărare a acestui ţesut. Sub aspect citologic, aceste celule au
un nucleu voluminos şi o vacuolă mare centrală cu suc celular incolor sau, uneori,
colorat (datorită antocianilor pe care Îi conţin). In mod normal, ele nu conţin
c1oroplaste dar sunt şi numeroase excepţiimai ales, la plantele de umbră şi la cele de
apă. Mai rar pot conţine leucoplaste (specii ale genului Tradescantia).
Microscopul electronic a pus în evidenţă câteva particularităţi structurale:
În primul rând, stratul de cuticulă apare format din trei zone: un strat exterior
alcătuit din grăuncioare de ceară cu o structură cristalină (0,511); sub el Începe
cuticula propriu-zisă ca o masă de cutină amorfă; urmează, apoi, aşa numitele,
"straturi cuticuiare" constituite din amestecul celulozei cu cutina şi cu plăci mici de

9
ceară, orientate paralel cu suprafaţa cuticulei. Fie la suprafaţa cuticulei sau, chiar, În
interiorul ei se mai pot depune săruri minerale (Si02 la Equisetum sp, Poaceae,
Palmae etc.) sau răşini, uleiuri, etc. Pereţii epidermei se pot imbiba cu apă deve-
nind mucilaginoşi (Ma/vaceae) sau se pot lignifica, ca la Cycadaceae.
La epidermele care au În celule cloroplaste se constată că acestea au un sistem
lamelar slab dezvoltat În schirnfi au .reticul periferic" dezvoltat, cu numeroşi
microtubuli perpendiculari pe membrana plastidială. În celulele epidermice a
fructelor şi a petalelor flo-!:ilor se pot Întâlini si cromoplaste. Dictiosomii au fost
identificaţi mai târziu (se credea că nu există) dar sunt În numar redus (1-2).Ei
produc numeroase vezicule golgiene, deci, au o activitate intensă. Mitocondriile sunt
prezente, dar, au un sistem de criste slab dezvoltat (deci au o activitate mai redusă)
şi se găsesc În apropierea pereţ!ior externi.
Reticulul endoplasmatic este, în general, slab reprezentat, predominând un RE
granular cu mulţi ribosomi.
Există plante la care epiderma este formată din două straturi de celule, uneori
mai multe. Primul strat, la aceste epiderme, seamănă morfologic cu epiderma
unistratificată. Celelalte straturi su~mentare au o oarecare diferenţiere morfologică
şi funcţională. Aceste straturi suplimentare se dezvoltă ontogenetlcl'ie din
meristemul fundamental (ca scoarţă), fie se diferenţiază, ulterior, din celulfl coarţei
externe şi atunci capătă denumirea de hipodermă .
Rolul epidermei. Protejează ţesuturile din corpul plantei faţă de factorii
nefavorabili, fiind o adevărată barieră între plantă şi mediul extern. În condiţii de
secetă epiderma intervine în reduceea transpiraţiei iar prin intermediul stomatelor
asigură schimbul de gaze dintre plantă şi mediul extern.
Celulele epidermice cu cloraplaste participă la procesul de fotosinteză şi pot
sintetiza unele substanţe biologice, unii fermenţi şi fitoncide. Celulele epidermice
pot absorbi şi reflecta razele de lumină.

10
 1.3.1.1.2. Formatiunile epidermice provin prin transformări ale celulelor
epidermice, ca rezultat al adaptării lor la diferitele condiţii de mediu ale plantelor şi
sunt reprezentate prin peri, stomate şi emergenţe.
1. Stomatele (gr. stoma - gură) sunt situate printre celulele epidermice, având
rol în respiraţie şi în transpiraţie.
Aparatul stomatic este alcătuit din două celule stomatice reniforme ( la
dicotiledonate) care, atunci când sunt deschise, lasă, între ele, un spaţiu numit
ostiolă. Ostiola asigură comunicarea între mediul extern şi spaţiile intercelulare ale
ţesuturilor parenchimatice învecinate. Sub ea se găseşte un spaţiu, delimitat de
celulele mezofilului, plin cu aer -"camera respiratorie" sau cameră substomatică. La
unele plante, deasupra stomatei, celulele anexe pot delimita un mic spaţiu care se
numeşte - camera suprastomatică sau anticameră. Celulele stomatice au pereţii
inegali îngraşaţi. Peretele extern, intern şi, în parte, cel ventral sunt îngroşaţi
forrnînd cele două perechi de "coaste", externe şi interne. Peretele dorsal şi partea
mijlocie a peretelui ventral sunt subţiri.

11
Reprezentarea schematică a unei stomate

12
13
 La microscopul electronic celulele stomatice apar bogate în citoplasmă, cu un
nucleu mare, voluminos, situat central şi cu sistemul vacuolar mai redus. În aceste
celule s-au evidenţiat cloroplaste, amiloplaste, corpi golgieni, profile ale RE şi puţini
ribosomi. Celulele anexe prezintă o vacuolă mare şi citoplasmă redusă.
În afară de stomatele aerifere, descrise anterior, care se găsesc În frunzele şi
tulpinile verzi ale plantelor, mai sunt şi stomate acvifere care se pot forma din cele
normale. Ele au, În permanenţă, ostiola deschisă şi camera substomaticăplină cu
apă, fiind dispuse pe marginea sau în vârful frunzei şi se mai numesc hidatode. Apa
din frunză se elimină, prin ostiolă sub formă de picături, după ce a străbătut un ţesut

14
parenchimatic, numit epitem, de la baza hidatodei. Fenomenul de eliminare a apei
din plantă, sub formă de picături se numeşte gutaţie (lat. gutta - picătură).
Numărul stomatelor pe unitatea de suprafaţă este foarte variat, în medie se
găsesc între, 100-300/mm2 /suprafaţa foliară.

15
 Perii sau trihomii (gr. trihoma - fir) sunt tot modificări ale celulelor epidermice,
fiind foarte variaţ'i ca formă, ca structură şi ca funcţie. Ei acoperă organele aeriene
ale plantelor (excepţie fac perii absorbanţi ai rădăcinii) Întărind, la rândul lor,
funcţia de apărare a epidermei, iar când condiţiile ecologice o cer, reduc ,
transpiraţia (cazul perilor din jurul criptelor stomatice la frunza de leandru).
După structura lor, perii tectori sunt unicelulari (Ranunculus sp., unele specii ,
de Pelargonium sp., Urtica dioica, Avena sativa sp., etc.) şi pluricelulari (în
majoritate). Perii unicelulari pot fi simpli, ca la Urtica dioica, Ranunculus sp., sau
ramificaţi (Matthiola incana, Capsella bursa-pastoris)
Perii pluricelulari sunt alcătuiţi din două sau mai multe celule supra puse,
septate prin pereţi periclinali. Ei pot fi la rândul lor: simpli uniseriaţi (Stellaria
media, Digitalis sp., Pelargonium zonale) sau ramificaţi (Verbascum sp., Platanus

16
sp.). Perii mai pot fi solzoşi (Elaeagnus anqustiiolia), membranoşi, scvamoşi sau
paleacei (ferigi), viloşi (Asteraceae) ş.a.rn.d .
• După conţinut unii peri sunt vii (urzica - Urtica dioica), alţii sunt marţi,
plini cu aer (Elaeagnus angustifolia, cactaceele şi bumbacul). Pereţii lor pot suferi
modificări: mineralizări (impregnări cu SiO2 CaCO2), lignificări (Borraginaceae,
Urticaceae, Brassicaceae). Pot fi măciucaţi, ascuţiţi la vârf, în formă de cârlig,
stelaţi, solzoşi, etc

17
 • După rolul lor perii sunt:
a) Perii tectori (protectori), rigizi şi ascuţiţi au rol în apărarea plantei contra
animalelor erbivore, insecte ş.a.m.d. şi de a reduce transpiraţia, cum sunt perii
multor reprezentanţi ai familiei Boraginaceae;
b) Perii urticanţi sunt de dimensiuni foarte mari, unicelulari, cu aspect piriform.
Baza lor este înfiptă într-un fel de soclu epidermic numit emergenţă. Peretele lor
este mineralizat, spre bază, cu CaC03, iar vârful, care se aseamănă cu un \ vârf de
siringă, este impregnat cu Si02• Mai exact vârful se termină printr-o mică )
umflătură care, la baza ei, are pereţii subţiri şi la cea mai mică atingere se rupe i
oblic, vârful ascuţit intrând În pielea animalului imprudent, vărsând în el un suc
celular toxic - urticant
c) Perii secretori (glandulari) sunt pluricelulari şi vor fi studiaţi la formaţiunile şi
ţesuturile secretoare. Produc uleiuri volatile, gume, răşini, etc. Astfel sunt perii de pe
frunzele de Mentha sp. (izmă), hamei (Humulus lupulus), speciile genului
Pelargonium, genului Ribes, etc.
d) Perii senzitivi au proprietatea de a transmite excitaţiile mecanice primite de
la exterior, cum este cazul periilor de la plantele insectivore (Drossera rotundifolia,
Nepenthes sp. etc.) sau de pe suprafaţa filamentelor staminale la dracilă (Berberis
vu/garis).
e) Perii agăţători sunt perii rigizi, cu pereţii groşi, încârligaţi la vârf cu ajutorul
cărora plantele se agaţă. Astfel de peri pot fi Întâlniţi la unele seminţe şi fructe I
(Galium apatine, Bidens tripartites, etc.).
f) Perii absorbanţi (sugători) sunt situaţi pe organele aeriene ale plantelor
epifite din zonele ecuatoriale, care aparţin familiei Bromeliaceae (Tillandsia
usneoides, Vriesea psitacina, etc.). Cu ajutorul acestor peri plantele absorb din
atmosferă mari cantităţi de apă.

18
 3. Emergenţele - sunt structuri mai complexe, ca perii, la formarea cărora
participă, nu numai celulele epidermice dar, şi celulele subepidermice, aşa cum este
cazul spinilor de la genul Rasa, Rubus, Prunus sau ghimpii (de exemplu fructele de
paltin). La formarea lor, în afara celulelor epidermice, mai pot participa straturi ale
scoarlei, ţesuturile mecanice, ţesuturile conducătoare şi, chiar, măduva.

Peri tectori pluricelulari: I Peri simpli: A- la Coreopsis; B- la Senecio auentus;

C- la Mentha sp.; D- masiv la Hieracium autoritiacum. II. Peri ramificaţi: E- la
Pe/argonium papilionaceum; F- Platanus sp.: G- solzos Elaeagnus anqustitotia;
AP- axa părului; BP- baza părului, Cit- citoplasma. Ct- cuticulă, CP- celulele
părului; Ep- epidermă. RP- ramificatiile parului

19
 EXODERMA (gr. exos – în afară) aparţine scoarţei rădăcinii şi se formează din
structurille subepidermice. Exoderma este un ţesut de protecţie primar existent
numai în structura internă a rădăcinii. Ea se găseşte imediat sub rizodermă. Are
aceeasi origine: cu cea a scoarţei meristemul fundamental) căreia îi aparţine.
Exoderma inlocuieşte rizoderma foarte repede. Celulele acestui ţesut au pereţii
suberificaţi dar mai rămân; (în dreptul perişorilor absorbanţi) celule cu pereţii
subţiri, numite celule de pasaj. La majoritatea dicotilelor exoderma este formata
dintr-un singur strat de celule (rar două).
La monocotiledonatele de uscat, exoderma este formată din 2·-3 straturi de
celule şi se numeşte cutis (Fig. 113). Sunt ŞI plante !ipsite de exodermă ca ulmul,
cânepa, fasolea, trifoiul, plantele submerse ş.a.m.d. iar la unele dintre ele (ciperacee,
poacee. palmieri) ea se sclerifică devenind ţesut mecanic, de protecţie.
ENDODERMA sau endociclul (gr. endon -·înăuntrul este un al doilea ţesut
primar de protecţie al radacinii, de această dată, intern având rol de protecţie a
cilindrului central (stelului) Endoderma reprezintă, de fapt, cel mai profund strat al
scoarţei. De obicei ea este unistratificată şi foarte rar bistratificată (la unele ferigi şi
la Smilax sp.), Pereţii celulari se pot suberifica lateral (la multe dicotiledonate), sau
se pot lignifica total (la Dendrobium sp.) iar, uneori şi parţial ca la multe
rnonocotiledonate (Liliaceae, Iridaceae) (Fig. 114). După VAN FLlTT (1950)
îngroşările endoderrnei, la dicotiledonate, s-ar face cu un amestec de suberină şi
lignină.
Pe secţiune transversală, dacă celulele endodermei se suberifică (cazu!
dicotilelor). celulele sale prezintă nişte ingroşări cunoscute sub numele de punctele
(benzile) lui Gaspary. Unele celule ale acestrui tesut, situate de obicei, in dreptul
fascicu!eior lemnoase rămân neînqroşate - celule de pasaj - (Fig. 114), realizandu-
se, în acest mod, schimbul de substanţe şi de apă între scoarţă şi cilindrul central

20
 11.3.1.1.5. CALIPTRA (piloriza sau scufia) este un ţesut primar, caracteristic
vârfului rădăcinii, cu rol de protectie a vârfului vegetativ al rădăcinii şi se formează
din caliptreogen. Peretii celulelor pilorizei se suberifică şi ajută mai bine, la
protecţia vârfului rădăcinii cu cât aceasta se înfinge, mai adânc, în sol

TESUTURI DE PROTECTIE SECUNDARE

Ţesuturile de protecţie secundare apar la plantele perene (care trăiesc mai mult
de un an şi înlocuiesc structurile primare. Ele sunt generate de meristemul secun dar
numit felogen (zonă generatoare suberofelodermică). Felogenul ia naştere în
interiorul tesutului. fundamental, din celule care îşi recapătă proprietatea de a se
divide sau superficial, chiar, din celulele de sub epidermă. În urma activităţii sale ia
naştere un singur fel de ţesut de protecţie secundar -- ţesutul suberos(suberul).
SUBERUL şi formaţiunile sale (ritidomul şi lenticela). Celulele suberului
provin prin diviziunea tangenţială a celulelor felogenului şi se dispun, unele sub
altele, în şiruri radiale, fără a lăsa spaţii intercelulare, formând un manşon de
protecţie la exteriorul organelor. Se numeşte suber pentru că are peretii celulelor
suberificaţi, impregnaţi cu suberină. Suberina (substanţă de natură lipidică) se
depune in straturi, peste membrana primară a celulelor, sub formă de lamele
străbătute de canalicule foarte fine. Cu timpul şi canaliculele se astupă, tot cu
suberină şi celulele mor, spre maturitatea lor devenind pline cu aer. Aceste
membrane suberificate sunt impermeabile pentru apă şi gaze, au o elasticitate
scăzută si sunt rău conducătoare de căldura; asigurând o protecţie eficientă a
plantelor (contra unei transpiraţii excesive). Fiind rău conducător de electricitate şi
căldură, suberul stejarului de plută (Quercus suber), din zona mediteraneană, cu o
grosime a tesutului suberos de 15-20 cm este folosit ca izolator la frigidere, în

21
construcţia de avioane, la camerele izolatoare experimentale şi, pe scară largă, la
fabricarea dopurilor de bună calitate pentru îmbutelierea vinurilor superioare.
Suberul mai are şi alte întrebuinţări: în confecţii, încălţăminte, colaci de salvare, etc.
Deci, subetul este un ţesut pluristratificat, produs an de an prin activitatea
felogenului, sub formă de pachete radiale, fără spaţii între celule. El poate apare,
uneori, la unele plante ierboase, mai ales în hipocotil şi la unele rădăcini de la
Apiaceae. Poate să apară şi la monocotilele cu creştere secundară în grosime, ca la
Yucco sp. şi la Dracena sp. Într-un an felogenul produce o cantitate de suber spre
exterior si de feiodermă spre interior (scoarţa secundară). Aceste trei ţesuturi
alcătuiesc, la un loc, aşa numitul periderm (peridermă) care reprezintă, de fapt,
activitatea felogenului pe un an de zile (Fig. 68). Formarea sa duce la -creşferea
secundară, In grosime a Organului v~ etal, o contribuţie având şi activitatea
cambiului care "lucrează" În cilindrul central. Ţesuturile primare de deasupra
peridermului se Vor exfolia,În timp, iar rolul de protecţie ÎI va prelua primul
periderm(primul suber). Sul5erul--pQateapare ŞiTa un ţesut de cicatrizare (suber de
cicatrizare) a rănilor şi acoperă cicatricile lăsate de căderea frunzelor.
Ritidomul ( gr. rhytis - zbârcitură) este un ansamblu heterogen de ţesuturi
moarte, alcătuite din periderme supra puse din anii anteriori şi restul de scoarţă
primară. După modul de exfoliere, ritidomul poate fi:- ritidom inelar, sub formă de
inele (Betula pendula, vişin - Cerasus vulqaris), sau ritidom solzos sub formă de
solzi (castan - Aesculus hippocastanum, măr - Malus domestica, paltin - Acer sp, pin
- Pinus sp.), Alteori, el se desprinde în fâşii, ritidom fibros (Vitis vinifera, Juniperus
communis, Clematis vitalba).

22
 Tipuri de ritidom:
1- solzos la platan (P/atanus oeeidenta/is sp); 2- brăzdat la stejar (Quercus
ve/utina); 3- concentric la mesteacăn (Betu/a papyrifera); 4- fibros la Carya ovata.

b) Lenticela (lat. lenstis - lentilă mică) se formează de timpuriu când, deja, mai
este prezentă şi epiderma, sub stomate fiind formaţiuni locale. Suberul din dreptul
locului unde se formează o lenticelă este mai activ, producând un număr mare de
celule, de data aceasta cu contur rotunjit, spre exterior, ce vor alcătui aşa numitul
ţesut de umplutură ale cărui celule au spaţii mari intercelulare care, la rândullor,
sunt celule suberificate moarte şi pline cu aer (Fig. 116. Aceste ţesuturi ridică
epiderma care se umflă, se rupe şi crapă, lăsând o deschizătură lenticulară, ca o
lentilă biconvexă. Prin ele se asigură schimbul de gaze dintre mediul extern şi
intern. Lenticelele apar pe tulpini, ramuri şi rădăcini, mai rar pe fructe.

TESUTURI FUNDAMENTALE

Ţesuturile fundamentale (parenchimuri, ţesuturi trofice) sunt cele mal

numeroase şi ocupă cel mai mult spaţiu din structura organelor plantelor (scoarţă,
măduvă, mezofilul foliar, etc.), fiind apărate, la exterior, de ţesuturi de protecţie şi
străbătute, în interior, de ţesuturile conducătoare.

23
 11.3.2.1. Parenchimul de asimilaţie (clorenchimul) se găseşte În special În
frunze unde este format din ţesutul palisadic şi lacunar, În peţiolul frunzelor, În \
ramurile tinere, În tulpinile ierboase. Aceste ţesuturi, fiind fotosintetizante, se
caracterizează prin prezenţa a numeroase cloroplaste În interiorul celulelor, care \
prepară seva elaborată. Pentru acest fapt I ele se găsesc, spre exterior, sub epiderma
organelor aeriene ale plantelor autotrofe.
Cel mai important parenchim asimilator se găseşte În interiorul frunzelor
(limbul) şi în peţiolul lor, adică, În mezofilul acestora.
a) parenchimul palisadic (lat. palisadicus : - columnar) este format din celule
prozenchimatice, alungite (ca nişte stâlpi) aşezate perpendicular pe suprafaţa
frunzelor. Pereţii celulelor sale sunt subţiri celulozici. Celulele palisadice sunt
bogate În cloroplaste, iar spaţiile intercelulare sunt foarte reduse sau pot lipsi (Fig.
118). Se găseşte, de obicei, dispus sub epiderma superioară(externă) a frunzelor cu
mezofil diferenţiat şi, mai rar, sub epiderma inferioară (internă), ca la frunzele
ecvifaciale. Faţa superioară a frunzelor bifaciale are mereu culoarea verde mai
Închis, datorită numeroaselor cloroplaste pe care le conţin celulele acestui ţesut;
b) parenchimullacunos este aşezat spre epiderma infericară a frunzelor bifaciale,
sub cel palisadic, şi este format din celule parenchimatice neregulate, de forme
variate, cu pereţi neÎngroşaţi, care delimitează spaţii largi intercelulare denumite
Ioel/ne (Fig. 118). În aceste lacune se acumulează aer, care constituie rezerva de
dioxid de carbon şi de oxigen, necesară îndeplinirii funcţiilor vitale ale plantei.
Celulele sale conţin o cantitate mai mică de cloroplaste fapt ce face ca faţa inferioară
a frunzelor bifaciale să aibă o culoare verde mai deschisă.
Parenchimul de rezervă este format din celule în care se depozitează diferite
substanţe organice, rezultate din metabolism, cum sunt amidonul secundar, inulina,
zaharurile, mucilagiile, apa, aerul, etc. În categoria parenchimurilor de rezervă se
înscriu: parenchimul de depozitare, parenchimul aerifer şi parenchimul acvifer.

24
 a) Parenchimul de depozitare se găseşte situat, mai profund, În interiorul I
structurilor aeriene dar, mai ales, În tulpinile subterane (bulbi, tuberculi, rizomi,
bulbo-tuberculi), În rădăcini, În endospermul sau În cotiledoanele seminţelor, În
fructe, În tulpinile aeriene şi, chiar, în frunze ca la Agavae americana sau ca la varză
(Brassiea oleraeea) şi ceapă (A/lium eepa). Celulele acestui ţesut au pereţi GA
celulozici subţiri, mai rar, inqroşaţi, cu spaţii intercelulare. Nu conţin plastide verzi
dar, În schimb, au numeroase leucoplaste. Substanţele
depuse În celulele lor, după un timp, se pot, din nou, solubiliza pe cale enzimatică şi
sunt conduse în anumite părţi ale plantelor pentru
a fi utilizate. Aceste substanţe sunt: amidonul, inulina, zaharoza, precum şi substanţe
proteice (aleurona) sau lipide .
b) Parenchimul acvifer este, tot, un parenchim de rezervă care depozitează apă
În interior. EI se Întâlneşte la plantele suculente, ce trăiesc În regiuni mai sece- toase
sau pietroase: cactuşi, Aloe sp., Agave sp., Peperomia sp., sau la plantele de sărătură
(Salicornia sp.), Celulele acestor ţesuturi sunt mari, cu puţină citoplasmă cu o
vacuolă mare, plină CLi suc celular bogat În acizi organici sau substanţe
mucilaginoase care leagă uşor şi cedează greu apa. În general, pereţii acestor celule
sunt subţiri .
c) Parenchimul aerifer (aerenchimul) este (fntâlnit la plantele acvatice (de
mlaştină, natante si submerse) (Fig. 121). Spaţiile aerifere se formează fie In ţesutul
cortical (Myriophy/lum sp.. Ceratophy/lum s~., Eladea canadensis), fie în celule
medulare (Juncus sp.). sau in ambele ca la nufarul alb (Nymphaea alba) nufărul
galben (Nuphar lutea).

25