Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Fiziologia Plantelor Curs USAMV IASI
Fiziologia Plantelor Curs USAMV IASI
FACULTATEA DE HORTICULTURĂ
FIZIOLOGIE VEGETALĂ
ÎNVĂŢĂMÎNT LA DISTANŢĂ
IAŞI - 2009
INTRODUCERE
<5>
Încă de la începutul secolului trecut, K.A. Timiriazev spunea: "Omul de ştiinţă studiază viaţa
plantelor în scopul de a acţiona pentru transformarea ei în conformitate cu cerinţele şi nevoile
practicii".
Astfel, fiziologia vegetală stă la baza ramurilor practice ale ştiinţelor agricole cum sunt
Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura, Viticultura, Floricultura şi Arboricultura. Ea contribuie la
utilizarea însuşirilor genetice favorabile, în special de productivitate şi rezistenţă la stress în
ameliorarea plantelor, la valorificarea însuşirilor pedologice şi agrochimice ale solurilor în
procesele de nutriţie a plantelor de cultură etc.
Pe drept cuvânt, fiziologia vegetală este considerată "mecanica fină a agriculturii
raţionale".
Fiziologia vegetală învaţă pe specialistul agricol să considere viaţa plantelor în mod
funcţional, ca un organism viu, cu o activitate dinamică, care realizează permanente schimburi
materiale şi de energie cu mediul înconjurător şi, în acelaşi timp, sintetizează fără întrerupere
substanţă organică vegetală, respectiv hrană pentru om şi animale.
Obiectivul fundamental al fiziologiei plantelor este acela de a participa la procesul de
sporire a producţiri vegetale pe calea valorificării întregului potenţial biologic de producţie al
plantelor. Pentru aceasta, sunt necesare temeinice cunoştinţe despre cerinţele plantelor faţă de
factorii de mediu.
O importantă sarcină a fiziologiei vegetale este aceea de a cunoaşte cerinţele plantelor faţă de
apă şi hrană în diferite faze de vegetaţie. Aplicarea judicioasă a surplusului nutritiv, prin utilizarea
îngrăşămintelor chimice, va contribui la creşterea şi dezvoltarea plantelor.
În fiziologia plantelor se cunosc substanţe care stimulează creşterea în lungime a celulelor. O
foarte bună substanţă de acest gen este giberelina, care poate fi utilizată la stropirea cânepii şi a
puieţilor de pomi în pepinieră, pentru a forţa creşterea acestora în primul an şi, deci, a reduce timpul
de şedere a puieţilor în pepinieră.
O importantă descoperire în domeniul fiziologiei plantelor este efectul stimulator al
înrădăcinării butaşilor cu ajutorul auxinelor. Sarcina fiziologiei este aceea de a stabili experimental,
pentru diferite specii, timpul de expunere în soluţie a butaşului, gradul de maturare a lăstarului,
precum şi concentraţia soluţiei cu care se obţin cele mai bune rezultate.
O problemă de fiziologie a nutriţiei minerale, cu mari perspective de aplicare în fiziologia
plantelor, este studiul funcţiei de absorbţie a elementelor nutritive de către sistemul radicular al
plantelor. Cunoscând ritmul de absorbţie al elementelor nutritive de către liniile create în procesul
de ameliorare, putem alege materialul biologic cu mare capacitate de valorificare a îngrăşămintelor,
însuşire care constituie premisa recoltelor mari. Legat de acest lucru este asimilarea îngrăşămintelor
şi translocaţia asimilatelor spre organele de fructificare.
<6>
Căutând mereu noi procedee tehnologice de sporire a producţiei şi productivităţii plantelor,
fiziologia vegetală îşi dezvoltă calitatea de “bază teoretică a agriculturii raţionale”, răspunzând,
astfel, în măsură tot mai mare, cerinţelor agriculturii moderne, intensive.
Fiziologia vegetală se află în relaţii strânse cu alte ştiinţe prin: obiectul cercetărilor,
metodele utilizate, sistemele de interpretare şi prin caracterul aplicativ.
Prin obiectul de cercetare, Fiziologia vegetală se află în relaţii cu ştiinţele biologice ca:
morfologia şi anatomia plantelor, sistematica, ecologia şi geobotanica, existând o strânsă interrelaţie
între structura şi funcţia plantelor, ca şi între funcţiile organismelor vegetale şi mediul lor natural de
viaţă.
Prin metodele utilizate, Fiziologia vegetală se află în relaţii cu Biofizica şi Biochimia, prin
folosirea metodelor de investigaţii proprii acestor discipline.
Prin sistemele de interpretare, Fiziologia vegetală se află în relaţii cu Matematica şi
Statistica biologică.
Prin caracterul aplicativ, Fiziologia vegetală se află în relaţii cu diferite discipline
agronomice, cum ar fi: Agrotehnica, Agrochimia, Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura, Genetica
şi Ameliorarea plantelor.
<7>
Printre mijloacele de investigaţie care au adus mari servicii în procesul de cunoaştere a
plantelor, la loc de seamă se situează microscopul, cu ajutorul căruia s-au făcut primele observaţii
în intimitatea celulelor, a ţesuturilor şi a organelor plantelor. Pe măsura perfecţionării
microscopului, s-au acumulat tot mai multe cunoştinţe despre modul de organizare a plantei.
Descoperirea şi perfecţionarea microscopului electronic au deschis o nouă etapă pentru
fiziologia plantelor – epoca fiziologiei subcelulare sau a organitelor celulare. Împreună cu metoda
ultracentrifugării omogenatelor celulare, microscopul electronic a permis cunoaştere structurii
submicroscopice a organitelor celulare, iar microanaliza chimică a permis cunoaşterea compoziţiei
chimice a acestora. Pe baza cunoaşterii ultrastructurii şi a compoziţiei chimico-enzimatice a fost
posibilă descifrarea funcţiei fiziologice a diferitelor organite celulare.
Analiza chimică a cenuşii plantelor, cu toate deficienţele sale ca metodă, a permis
cunoaşterea necesarului plantelor faţă de unele elemente nutritive.
Metodele moderne de cercetare sunt: cromatografia pe hârtie, în strat subţire sau în gaz,
spectrocolorimetria, spectrofotometria, electroforeza, microscopia electronică, metoda trasorilor
radioactivi, culturile in vitro, prelucrarea analizelor prin sisteme electronice şi redarea
rezultatelor pe calculator.
Cunoaşterea literaturii de specialitate în problema abordată în cercetare are, de asemenea, o
importanţă deosebită. Pentru a satisface această nevoie de cunoaştere, Fiziologia vegetală
beneficiază de o serie de publicaţii de specialitate, editate la nivel naţional şi internaţional.
Schimbul de informaţii este facilitat şi de utilizarea reţelei Internet, racordată la diferite
biblioteci de specialitate.
VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR
<8>
CAPITOLUL 1
REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR
Apa este un component indispensabil pentru viaţa plantelor, reprezentând, în acelaşi timp,
un factor important pentru repartiţia ecologică a acestora.
Cercetările efectuate de specialişti în acest domeniu, ca Noggle şi Fritz (1981), Wilkins
(1985), Salisbury şi Ross (1991), Sebaneck (1992), relevă importanţa fiziologică a apei în viaţa
plantelor:
apa reprezintă solventul pentru substanţele minerale şi unii compuşi organici solubili;
a. asigură transportul substanţelor dizolvate prin vasele lemnoase, liberiene, apoplast şi
simplast;
b. concură la realizarea stării de turgescenţă, care favorizează procesele biofizice la nivel
celular şi, prin aceasta, conferă poziţia erectă la plantele ierboase;
c. asigură mediul pentru desfăşurarea unor reacţii de biosinteză şi de biodegradare a unor
substanţe din plantă;
d. participă la procesul de creştere a plantelor;
e. contribuie la evitarea supraîncălzirii ţesuturilor, care ar putea surveni în urma căldurii
degajate în timpul metabolismului sau a acţiunii soarelui din timpul verii;
f. participă la procesul de fotosinteză cu protonii şi electronii rezultaţi din procesul de
fotoliză a apei;
g. îndeplineşte, în viaţa plantelor, un rol ecologic însemnat, determinând, ca şi alţi factori
(lumina, temperatura), repartizarea vegetaţiei pe globul terestru.
<9>
Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (2-12 zile), în funcţie de specie, nu
are urmări drastice asupra plantelor, datorită redistribuirii apei din ţesuturile acestora, în special din
rădăcini.
Scăderea conţinutului de apă al plantelor duce la înhibarea procesului de creştere, a vitezei de
translocare a asimilatelor şi a intensităţii procesului de fotosinteză. Deshidratarea celulelor produsă
de secetă are ca efect biodegradarea unor componente celulare, ce produc modificări în structura,
compoziţia şi funcţiile membranelor plasmatice (Blum, 1988). Menţinerea integrităţii membranelor
plasmatice reprezintă o adaptare a soiurilor rezistente la stresul hidric.
Creşterea deficitului hidric determină ofilirea plantelor. Această ofilire este însoţită, de cele
mai multe ori, de îngălbenirea frunzelor, de apariţia de necroze pe marginea acestora şi reducerea
taliei. Seceta determină senescenţa frunzelor de la baza plantelor, căderea acestora, reducerea
suprafeţei foliare şi a transpiraţiei totale.
Excesul de apă din sol determină saturarea celulelor plantelor cu apă şi închiderea
hidropasivă a stomatelor. Ca urmare, se reduce absorbţia apei şi a substanţelor minerale din sol,
translocarea substanţelor asimilate, fotosinteza şi activitatea enzimatică.
Simptomele externe ale excesului de apă constau în îngălbenirea frunzelor, ofilirea plantelor
şi încetarea creşterii. În cazul fructelor, excesul de apă se manifestă pin apariţia de crăpături la
Licopersicon, esculentum, Cerasius avium, Persica vulgaris, Prunus domesticas etc.
Conţinutul de apă al plantelor este variabil cu specia de plantă, cu vârsta, cu organul vegetal,
ţesutul şi starea fiziologică.
Algele conţin cea mai mare cantitate de apă (94-98%), în timp ce la plantele superioare,
fructele cărnoase (tomate, castraveţi) conţin aproximativ 95% apă. Cantităţi însemnate de apă se
găsesc şi în organele vegetative de rezervă (rădăcini, tuberculi), care conţin peste 85% apă, iar
frunzele, în jur de 80-85%. Cele mai mici cantităţi se găsesc în seminţele uscate (12-14%), precum
şi în muşchii şi lichenii uscaţi la aer (5-7%). În ţesuturile cu activitate vitală intensă, cum sunt
meristemele, parenchimurile, vasele liberiene, apa se află în cantitate mai mare decât în ţesuturile
mecanice de susţinere.
Organele tinere, cu activitate intensă, au un conţinut mult mai ridicat de apă decât organele
bătrâne sau aflate în stare de repaus (tab. 1.1.).
Conţinutul de apă al plantelor sau organelor vegetale variază în cursul zilei în funcţie de
evoluţia factorilor climatici. În cursul verii, pe durata a 24 de ore, frunzele au un conţinut maxim de
apă în a doua jumătate a nopţii, iar conţinutul minim se înregistrează în cursul după amiezii.
< 10 >
Aceeaşi fluctuaţie se înregistrează atât în cazul rădăcinii, cât şi al tulpinii, cu menţiunea că valorile
maxime şi minime apar ceva mai târziu decât la frunze.
În afara fluctuaţiilor diurne, se mai semnalează şi variaţii anuale a conţinutului de apă.
Conţinutul maxim se înregistrează în timpul primăverii şi începutul verii, după care urmează o
scădere evidentă în cursul lunilor iulie şi august, datorită secetei atmosferice.
Tabelul 1.1.
Conţinutul de apă în diferite organe ale plantelor (%)
(Peterfi şi Sălăgeanu, 1972)
< 13 >
¾ Perii absorbanţi. Deşi este puternic ramificată, rădăcina prezintă o zonă specializată la
funcţia de absorbţie a apei care este vârful rădăcinii. Acesta se extinde pe o lungime de 4-7mm în
zona apicală a tuturor ramificaţiilor rădăcinii. tipuri morfologice de rădăcini sunt: piloriza, vârful
vegetativ, zona netedă, zona perilor absorbanţi şi zona aspră. Vârful rădăcinii reprezintă zona de
creştere în care au loc cele trei etape de creştere celulară: în zona meristematică are loc diviziunea,
în zona netedă - alungirea, iar în zona perilor absorbanţi are loc diferenţierea celulelor rădăcinii în
rizodermă, scoarţă şi cilindru central. Zona perilor absorbanţi reprezintă zona rădăcinii specializată
la funcţia de absorbţie a apei (fig1.3.).
Perii absorbanţi sunt celule ale rizodermei puternic alungite, cu lungimea de 8-15 mm şi
diametrul 10 µ. Perii sunt unicelulari, au o membrană
subţire, alcătuită din caloză şi substanţe pectice, cu o mare
capacitate de gelificare şi aderenţă la sol şi cu o mare
permeabilitate. Citoplasma reprezintă un strat periferic,
subţire în care se găseşte nucleul cu poziţia apicală.
Conţinutul celulei este ocupat de o vacuolă mare, cu suc
vacuolar concentrat, în care apa este absorbită prin
fenomenul de endosmoză.
Numărul perilor absorbanţi este în general de 220-
420/mm2. Ei măresc suprafaţa rădăcinii de 12 ori la
mazăre şi realizează o suprafaţă totală a rădăcinii de 130
de ori mai mare decât a părţii aeriene la grâu. La plantele
lemnoase numărul perilor absorbanţi poate fi de 730/mm2
la frasin, 880/mm2 la stejar şi 1200/mm2 la arţar.
Lungimea perilor absorbanţi poate fi de 0,2 mm la
rapiţă sau 2,3-3 mm la grâu. S-a calculat că la secară
lungimea totală a perilor absorbanţi este de 10.000 km.
Creşterea perilor absorbanţi este influenţată de conţinutul
de apă şi elemente minerale din sol. Lungimea acestora
Fig. 1.3. – Secţiune longitudinală prin este invers corelată cu conţinutul de apă şi conţinutul de
vârful rădăcinii de orz (Hordeum vulgare
pil. – piloriza; 1 – vârful vegetativ; fosfor din sol la rapiţă şi este redusă de concentraţia
2 – regiunea netedă; 3 – regiunea piliferă;
c.c. – cilindru central; scăzută de calciu, dar mărită de concentraţia scăzută de
p – periciclu; end – endoderm NO3- la grâu.
Durata de viaţă a perilor absorbanţi este scurtă, de
2-3 zile, dar poate ajunge la 10 săptămâni la grâul de toamnă. La unii arbori, de exemplu la pin,
absorbţia apei se face şi în zona aspră, prin lenticele.
< 14 >
Funcţia de absorbţie a apei în zona perilor absorbanţi este favorizată de structura anatomică a
rădăcinii din această zonă, diferenţiată în parenchim absorbant la nivelul scoarţei şi în vase
conducătoare lemnoase la nivelul cilindrului central.
Între celula vegetală şi mediul extern există un permanent schimb de substanţe şi energie. În
cadrul acestui schimb, celula absoarbe din mediu apă, substanţe minerale şi energie luminoasă şi
cedează de asemenea apă, substanţe minerale şi energie calorică. Schimbul de apă dintre celulă şi
mediul extern se realizează printr-un proces care prezintă un aspect fizic şi un aspect fiziologic.
Aspectul fizic este condiţionat de permeabilitatea membranelor şi se realizează prin
fenomenele fizice de difuziune, imbibiţie şi osmoză, în conformitate cu gradientul de concentraţie.
El constituie aşa-numita absorbţie pasivă.
Aspectul fiziologic se realizează pe baza unui consum de energie eliberat în respiraţie,
împotriva gradientului de concentraţie, în conformitate cu necesităţile metabolice ale celulei. El
constituie aşa-numita absorbţie activă.
¾ Difuziunea, imbibiţia şi osmoza
Difuziunea este fenomenul de interpătrundere omogenă a două substanţe miscibile, de
concentraţii diferite, puse în contact direct. Difuziunea se datoreşte energiei cinetice moleculare.
Legile difuziunii se referă la sensul şi viteza de difuziune.
Sensul difuziunii este de la mediul cu o concentraţie mai mare spre mediul cu o concentraţie
mai mică, până la egalizarea concentraţiei. Viteza de difuziune este invers proporţională cu
mărimea particulelor care difuzează.
În plante difuziunea determină pătrunderea apei şi substanţelor minerale prin membrana
celulară, precum şi pătrunderea gazelor CO2 şi O2 în ostiolele stomatelor, camera substomatică şi
spaţiile intercelulare din celulele mezofilului.
Imbibiţia este fenomenul de interpătrundere a moleculelor de apă printre moleculele unei alte
substanţe. În urma imbibiţiei are loc creşterea în volum şi greutate a acesteia. Imbibiţia se datoreşte
energiei cinetice a moleculelor de apă, precum şi proprietăţii diferiţilor radicali chimici ai
substanţei, numiţi radicali hidrofili de a lega apa în mod reversibil.
Dintre componentele celulare, substanţele proteice ale protoplasmei prezintă cel mai ridicat
grad de imbibiţie, datorat unui mare număr de radicali hidrofili liberi, cum sunt -NH2, - COOH,
-OH. Glucidele complexe, amidonul şi celuloza se îmbibă mai puţin, având un număr mai redus de
radicali hidrofili, iar lipidele nu se îmbibă deloc, deoarece conţin numai radicali hidrofobi.
< 15 >
Imbibiţia are o importaţă deosebită în procesul de germinaţie a seminţelor stând la baza
absorbţiei apei de către acestea. Seminţele cu rezerve proteice se îmbibă mult mai mult (80-90%)
decât seminţele care conţin rezerve glucide (20-30%). De asemenea, substanţele pectice din
tegumentul seminal se îmbibă foarte puternic.
Osmoza este fenomenul de amestecare a două soluţii de concentraţii diferite separate printr-o
membrană semipermeabilă sau fenomenul de pătrundere a solventului unei soluţii printr-o
membrană semipermeabilă.
Osmoza este un caz particular de difuziune. Ca şi difuziunea, osmoza se realizează până la
egalizarea concentraţiilor, dar contrar difuziunii, osmoza se efectuează de la soluţia mai diluată spre
soluţia mai concentrată, deoarece pătrunde numai apa. Osmoza se datoreşte unei forţe numită forţă
sau presiune osmotică. Valoarea acesteia depinde de diferenţa de concentraţie dintre cele două
soluţii.
Osmoza poate fi pusă în evidenţă cu ajutorul unui dispozitiv numit osmometrul Pfeffer
(fig.1.4.). Osmometrul Pfeffer este alcătuit dintr-un vas poros, în porii căruia se depune o membrană
semipermeabilă, preparată pe cale chimică. Membrana semipermeabilă este reprezentată de un
precipitat de ferocianură de Cu şi se obţine din ferocianură de K şi sulfat de Cu.
Osmometrul Pfeffer este folosit la punerea în evidenţă
a osmozei şi la măsurarea presiunii osmotice a diferitelor
soluţii. Pentru aceasta, în vas se pune o soluţie de zaharoză
sau NaCl 20%, apoi se închide vasul cu un dop de cauciuc
prelungit cu un tub de sticlă legat de un manometru cu
mercur. Osmometrul se pune într-un vas cu apă. După un
timp se constată că nivelul mercurului din manometru se
modifică datorită măririi volumului soluţiei din osmometru.
Deoarece soluţia externă este mai diluată, având un caracter
hipotonic, apa intră în osmometru prin fenomenul de
osmoză, numit endosmoză. În cazul în care soluţia externă
osmometrului este mai concentrată decât cea internă, având
un caracter hipertonic, apa iese din osmometru prin
fenomenul de osmoză, numit exosmoză. Cu ajutorul
Fig. 1.4. – Osmometrul lui Pfeffer manometrului cu mercur se poate măsura valoarea presiunii
v – vas cilindric poros;
osmotice a soluţiei din osmometru.
c – dop de cauciuc; r – robinet; m –
manometru; a – vas cu apă; s – Absorbţia apei de către celula vegetală se face prin
membrană semipermeabilă de
precipitaţie; z – soluţie de zharoză fenomenul de osmoză. Celula vegetală este asemănătoare
unui osmometru Pfeffer. Vasul poros este permeabil, similar
< 16 >
membranei celulare, membrana semipermeabilă este similară membranelor citoplasmatice,
plasmalema şi tomoplastul, iar soluţia din osmometru este similară sucului vacuolar. Presiunea
osmotică a celulei este dată de diferenţa de concentraţie dintre sucul vacuolar şi soluţia externă.
¾ Plasmoliza, deplasmoliza şi turgescenţa
Schimburile osmotice dintre celula vegetală şi mediul extern sunt puse în evidenţă prin
fenomenele de plasmoliză, deplasmoliză şi turgescenţă.
Plasmoliza este fenomenul de ieşire a apei din celulă în cazul când ţesutul este pus într-o
soluţie hipertonică. Ca urmare a ieşirii apei prin exosmoză, citoplasma se desprinde de membrana
celulară, vacuola îşi micşorează volumul, iar concentraţia sucului vacuolar se măreşte. Plasmoliza
are loc în trei faze:
− plasmoliza incipientă, care constă în desprinderea citoplasmei de membrană numai la
colţurile acesteia;
− plasmoliza concavă, care constă în desprinderea
parţială a citoplasmei de membrană;
− plasmoliză convexă, care constă în desprinderea
totală a citoplasmei de membrană (fig.1.5.).
Deplasmoliza este fenomenul invers plasmolizei, de
intrare a apei în celulele plasmolizate, în cazul când ţesutul
este pus într-o soluţie hipotonică. Ca urmare a intrării apei
prin endosmoză, citoplasma se alipeşte de membrana
celulară, vacuola îşi măreşte volumul, iar concentraţia
sucului vacuolar scade. Apa pătrunde în celulă până la
Fig.1.5. –Turgescenţa şi plasmoliza starea de turgescenţă.
Fenomenul de plasmoliză prezintă o importanţă fiziologică deosebită, fiind utilizat ca un
indiciu de viabilitate a celulei. Proprietatea de semipermeabilitate este caracteristică numai
protoplasmei vii, prin moarte protoplasma devine permeabilă.
Turgescenţa este starea fiziologică normală, de hidratare optimă a celulei. În celulele
turgescente conţinutul de apă este maxim. Turgescenţa se datoreşte elasticităţii limitate a
membranelor celulare, care la un moment dat se opune intrării apei în celulă, deşi soluţia externă
este hipotonică. Starea de turgescenţă contribuie la susţinerea mecanică a ţesuturilor la plantele
ierboase.
Forţele care participă la absorbţia apei de către celule sunt presiunea osmotică, presiunea
membranei şi forţa de sucţiune a celulei.
< 17 >
¾ Presiunea osmotică şi presiunea de turgescenţă
Presiunea osmotică a celulei este numită şi potenţial osmotic şi este dată de concentraţia
sucului vacuolar. Ea se datoreşte substanţelor osmotic active din vacuolă, cum sunt glucidele
solubile, sărurile minerale şi favorizează pătrunderea apei în celule. Presiunea osmotică este
influenţată de factorii externi şi interni.
Factorii externi sunt:
− umiditatea aerului şi solului: cu cât aceasta este mai ridicată, presiunea osmotică este mai
scăzută;
− temperatura: scăderea temperaturii determină o mărire a presiunii osmotice a celulelor
prin acumularea glucidelor osmotic active, ceea ce duce la scăderea punctului de îngheţ al
sucului vacuolar; creşterea temperaturii determină o mărire a presiunii osmotice a
celulelor prin evaporarea apei libere;
− lumina: intensitatea luminoasă ridicată măreşte acumularea glucidelor solubile prin
fotosinteză;
− salinitatea solului măreşte presiunea osmotică a celulelor prin acumularea de săruri
minerale şi glucide solubile.
< 18 >
Presiunea de turgescenţă este denumită şi presiunea membranei şi reprezintă presiunea cu
care membrana apasă asupra citoplasmei. Ea se află în relaţie inversă cu presiunea osmotică a
celulei, mărindu-se pe măsura pătrunderii apei în celulă. La celulele turgescente, valoarea presiunii
de turgescenţă este maximă, ea fiind egală ca mărime şi de sens contrar cu presiunea osmotică a
celulei.
¾ Forţa de sucţiune
Forţa de sucţiune este forţa activă a celulei, care determină pătrunderea apei. Ea se modifică
în celule în funcţie de gradul de aprovizionare cu apă, fiind o rezultantă a acţiunii presiunii osmotice
şi a presiunii de turgescenţă.
La celulele mature forţa de sucţiune (S) este considerată diferenţa dintre presiunea osmotică
(PO) şi presiunea de turgescenţă (PT):
S = PO - PT
La celulele plasmolizate, în care PT
= 0, S = PO; în timpul deplasmolizei, S =
PO - PT, iar la celulele turgescente, la
care PO = PT, S = 0 (fig.1.6).
Forţa de sucţiune variază cu vârsta
celulelor, fiind mai ridicată la celulele
tinere decât la cele adulte şi prezintă o
dinamică diurnă, fiind mai ridicată în
timpul amiezii decât dimineaţa şi seara.
Fig. 1.6. – Schema K. Hoffler care prezintă valoarea forţei Determinarea forţei de sucţiune a
de sucţiune celulară funcţie de creşterea volumului celulei
de la starea de plasmoliză la turgescenţă maximă. celulelor poate fi efectuată prin metode
fiziologice, care constau în găsirea unei soluţii izotonice, cu aceeaşi concentraţie cu cea a sucului
celular. Aceasta se face prin introducerea unor porţiuni de ţesut identice în soluţii de concentraţii
diferite, dar foarte apropiate între ele. Datorită schimburilor osmotice dintre ţesutul vegetal şi
soluţii, are loc modificarea dimensiunilor acestuia şi a concentraţiei soluţiilor respective. Soluţia
izotonică este considerată ca fiind soluţia în care, datorită absenţei schimburilor osmotice, atât
dimensiunea ţesutului vegetal, cât şi concentraţia soluţiei externe rămân neschimbate.
Presiunea osmotică şi forţa de sucţiune a celulelor au o mare importanţă fiziologică,
contribuind la absorbţia apei de către rădăcină şi transportul ei către organele aeriene. Din punct de
vedere practic, aceste forţe constituie indici fiziologici care relevă starea de hidratare a organelor
plantei. Determinarea acestor indici reprezintă baza fiziologică a aplicării irigaţiilor.
< 19 >
1.4.3. INFLUENŢA DIFERIŢILOR FACTORI ASUPRA ABSORBŢIEI
APEI DIN SOL
< 23 >
de sticlă, fenomen datorat coeziunii dintre moleculele de apă, dintre moleculele de apă şi mercur şi
evaporării continue a apei la suprafaţa gipsului.
¾ Forţa de capilaritate. Vasele lemnoase au un diametru foarte mic, de 30-300µ, fiind vase
capilare. Această caracteristică permite ridicarea apei sub acţiunea forţei de o atmosferă până la
înălţimi mult mai mari decât 10,33 m, datorită forţei de coeziune a moleculelor de apă. În plantă
coloana de apă porneşte din zona perilor absorbanţi ai rădăcinii şi se termină în frunză. Ea poate
atinge înălţimi de 120 m la Sequoia gigantea, 160 m la eucaliptul australian şi 200 m la liane.
¾ Imbibiţia. Pereţii laterali ai vaselor lemnoase impregnaţi cu lignină se îmbibă puternic cu
apă, permiţând menţinerea neîntreruptă a coloanei de apă din vasele de lemn.
< 24 >
¾ Transpiraţia cuticulară se efectuează prin cuticula frunzelor. Are în general valori
scăzute, deoarece cuticula de pe peretele extern al epidermei este impregnată cu substanţe grase,
hidrofobe. Transpiraţia cuticulară este mai ridicată la organele tinere. Astfel, la frunzele tinere poate
atinge 35-50% din transpiraţia totală, pe când la frunzele bătrâne atinge doar 3-5%. De asemenea, la
plantele de umbră sau din zone umede transpiraţia cuticulară este mai intensă decât la cele de soare
sau de deşert.
¾ Transpiraţia stomatală este cea mai
răspândită şi se realizează prin stomate, în
special în frunze. Stomatele sunt formaţiuni
epidermice alcătuite din două celule reniforme
puse faţă în faţă între care există o deschidere
numită ostiolă. Pereţii interni, care delimitează
ostiola sunt îngroşaţi, iar cei externi, dinspre
celulele epidermice sunt subţiri. Spre deosebire
de celulele epidermice care nu conţin
cloroplaste, celulele stomatice conţin
Fig. 1.10. – Celule epidermice şi stomatice în secţiune
tangenţială prin frunza de Tradescantia zebrina cloroplaste. Sub celulele stomatice se găseşte o
c.ep. – celule epidermice; c.s. – celule stomatice;
p.d. – perete dorsal extern; p.v. – perete ventral intern; cameră substomatică, care este în legătură cu
ost – ostiolă; c.a. – celule anexe; spaţiile intercelulare din mezofilul frunzei
lp. - leucoplaste
(fig.1.10.). La plantele din familia graminee,
celulele stomatice au formă de haltere.
Transpiraţia stomatală se desfăşoară în două faze. În prima fază are loc procesul fiziologic de
eliminare a apei din celulele mezofilului în spaţiile intercelulare. În a doua fază au loc procesele
fizice de difuziune a vaporilor de apă prin ostiole şi evaporare la suprafaţa frunzei, ca urmare a
deficitului hidric din aerul atmosferic. Difuziunea vaporilor de apă prin ostiole este însă controlată
de plantă prin mişcările de închidere şi deschidere a stomatelor.
< 25 >
− hipostomatice, la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma inferioară, de exemplu
la majoritatea arborilor de foioase şi a pomilor fructiferi;
− epistomatice , la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma superioară, de exemplu
la nufăr;
− amfistomatice, la care stomatele sunt dispuse pe ambele epiderme, de exemplu la
majoritatea plantelor cultivate ierboase.
Intensitatea transpiraţiei se află în relaţie directe cu numărul stomatelor până la o anumită
densitate a acestora, de 700/mm2, când distanţa dintre stomate depăşeşte de 10 ori diametrul unei
stomate. Peste această densitate, intensitatea transpiraţiei scade datorită fenomenului numit "efect de
margine". Între stomate apar zone de interferenţă laterale care împiedică difuziunea vaporilor de
apă în atmosferă.
¾ Poziţia stomatelor. La majoritatea speciilor stomatele se găsesc la acelaşi nivel cu celulele
epidermice. La unele specii xerofite stomatele se găsesc sub nivelul acestora, comunicând cu
exteriorul prin cavităţi numite cripte, de exemplu la leandru sau Ficus elastica. La higrofite din
contră, stomatele se găsesc pe vârful unor ridicături.
¾ Gradul de deschidere a stomatelor. Plantele reglează intensitatea transpiraţiei prin frunze
prin mecanisme de închidere şi deschidere a stomatelor. Aceste mecanisme sunt controlate de
factorii externi, şi anume lumina şi apa şi de factori interni, prezenţa cloroplastelor şi îngroşarea
inegală a pereţilor celulelor stomatice. Stalfelt (1927) distinge diferite tipuri de reacţii.
Reacţia fotoactivă de deschidere. Sub acţiunea luminii, prin fotosinteză în celulele stomatice
se sintetizează glucide solubile osmotic active, ce măresc forţa de sucţiune a acestora şi determină
absorbţia apei prin fenomenul de endosmoză. Celulele stomatice devin turgescente, iar datorită
inegalei îngroşări a pereţilor, stomata se deschide. La întuneric, în celulele stomatice scade forţa de
sucţiune, are loc exosmoza, celulele devin flasce, iar stomata se închide.
Reacţia hidroactivă de închidere. În zilele secetoase, datorită transpiraţiei intense, celulele
stomatice îşi pierd turgescenţa, iar stomatele se închid. Fenomenul are loc la un deficit hidric de 2-
25% la fag şi 5% la stejar;
Reacţia hidropasivă de închidere şi deschidere. În zilele ploioase, starea de turgescenţă a
celulelor epidermice exercită o presiune asupra celulelor stomatice, care se închid. Prin scăderea
umidităţii, are loc deshidratarea celulelor epidermice, presiunea asupra celulelor stomatice scade, iar
stomatele se deschid.
Alte cercetări relevă implicarea metabolismului plantelor în mişcările de închidere şi
deschidere a stomatelor. Acestea se efectuează prin hidroliza şi sinteza amidonului din celulele
stomatice, catalizate de acţiunea enzimei amilază. Sensul de acţiune enzimatică este condiţionat de
pH. În timpul zilei pH-ul celular creşte datorită utilizării CO2 în fotosinteză, ceea ce determină
< 26 >
sensul hidrolizant al activităţii enzimatice cu formarea de glucide osmotic active. În timpul nopţii
pH-ul celular scade datorită acumulării CO2 şi a H2CO3, ceea ce determină sensul sintetizant al
activităţii enzimatice cu formarea de amidon, osmotic inactiv.
Mecanismul închiderii şi deschiderii stomatelor este controlat de substanţele hormonale şi
anume, deschiderea este provocată de acţiunea citochininelor, iar închiderea de acumularea acidului
abscisic în celulele stomatice. Un rol deosebit în deschiderea stomatelor îl are K+, element absorbit
în celulele stomatice prin schimb ionic cu celulele anexe.
¾ Suprafaţa foliară. Plantele îşi corelează suprafaţa foliară cu gradul de aprovizionare cu
apă din mediu. La higrofite suprafaţa foliară este mare, iar transpiraţia este intensă; la xerofite
suprafaţa foliară este redusă până la ţepi, iar transpiraţia este redusă.
¾ Poziţia frunzelor. În zonele umede frunzele au poziţie orizontală, pentru a capta cât mai
multă lumină şi a intensifica transpiraţia. În zonele aride frunzele au o poziţie verticală, pentru a
capta cât mai puţină lumină şi a reduce transpiraţia.
¾ Concentraţia sucului vacuolar. La plantele de sărătură şi deşert, concentraţia sucului
vacuolar este mărită prin acumulare de săruri minerale, glucide solubile sau acizi organici, ceea ce
reduce intensitatea transpiraţiei. La plantele din zone umede concentraţia sucului vacuolar este
scăzută, ceea ce măreşte intensitatea transpiraţiei.
¾ Prezenţa plastidelor şi antocianilor măreşte intensitatea transpiraţiei, deoarece pigmenţii
verzi şi galbeni din cloroplaste, cât şi antocianii roşii, albaştrii şi violacei absorb radiaţiile spectrului
de lumină, mărind temperatura frunzei.
¾ Sinteza unor uleiuri volatile sau parfumuri. Prin evaporarea în atmosferă, uleiurile
volatile absorb o parte din radiaţiile calorice, micşorează intensitatea transpiraţiei şi evită
supraîncălzirea plantelor, de exemplu la labiate şi rozacee.
¾ Dinamica diurnă a transpiraţiei . În timpul zilei, transpiraţia este de 10-12 mai intensă
decât noaptea, fiind favorizată de temperatura ridicată, lumina intensă şi umiditatea relativă a
aerului. La plantele bine aprovizionate cu apă intensitatea transpiraţiei creşte de dimineaţă, atingând
maximum la ora 13-14, după care scade spre seară. În condiţii de secetă intensitatea transpiraţiei
prezintă două maxime şi anume: dimineaţa, la orele 9-10 şi după amiaza la orele 14 şi un minim la
orele 12-13, datorată închiderii hidroactive a stomatelor.
¾ Dinamica sezonieră este evidentă la plantele perene lemnoase, arbori şi arbuşti,
transpiraţia fiind mult mai redusă iarna decât în timpul sezonului de vegetaţie. Plantele cu frunze
căzătoare transpiră iarna prin ramuri, muguri etc. Plantele sempervirescente transpiră iarna şi prin
frunze, dar intensitatea transpiraţiei este mult mai redusă decât în timpul verii. Astfel la pin,
frunzele transpiră de 300-400 ori mai puţin iarna decât vara. În timpul sezonului de vegataţie
< 27 >
procesul de transpiraţie este maxim primăvara, iar în a doua perioadă a acestuia, în timpul verii şi
toamnei intensitatea transpiraţiei scade.
Intensitatea transpiraţiei se află în relaţie directă cu deficitul hidric al aerului atmosferic. Prin
scăderea gradului de saturaţie în vapori al aerului, creşte deficitul hidric şi respectiv intensitatea
transpiraţiei. În aerul saturat în vapori de apă, transpiraţia este foarte redusă sau chiar lipseşte.
Transpiraţia decurge intens, fără efecte dăunătoare la umiditatea aerului de 60-80%, când deficitul
nu depăşeşte 40-50%.
¾ Lumina influenţează transpiraţia în mod direct şi indirect. Efectul direct se datoreşte
energiei calorice, care intensifică transpiraţia. La lumină directă transpiraţia creşte de câteva ori, iar
la lumină difuză numai cu 30-40%. Efectul indirect se datoreşte acţiunii luminii asupra închiderii şi
< 28 >
deschiderii stomatelor şi asupra permeabilităţii protoplasmei. Dintre diferite radiaţii ale spectrului
solar, radiaţiile albastre, indigo şi violet sporesc intensitatea transpiraţiei de 1,5 ori faţă de radiaţiile
roşii şi galbene.
¾ Presiunea atmosferică. Transpiraţia se intensifică prin scăderea presiunii atmosferice. La
plantele alpine, transpiraţia este mai intensă decât la plantele de şes datorită valorilor scăzute ale
presiunii atmosferice.
¾ Curenţii de aer. La intensitate moderată, vântul intensifică transpiraţia cu cca. 100%; Prin
deplasarea vaporilor de apă, vântul măreşte deficitul hidric în zona frunzelor. La intensitate mare a
vântului, stomatele se închid, iar transpiraţia scade. Vântul rece măreşte umiditatea în spaţiile
intercelulare şi reduce transpiraţia; vântul cald deshidratează puternic frunzele provocând uscarea
lor sau a plantei. Vântul influenţează mai mult transpiraţia stomatică decât pe cea cuticulară. La
mesteacăn, mărirea vitezei vântului sporeşte transpiraţia stomatelor cu 140%, iar pe cea cuticulară
numai cu 25%.
1.6.5. GUTAŢIA
Gutaţia ese procesul de eliminare a apei de către plante sub formă de picături.
În zonele cu climat ecuatorial, unde atmosfera este saturată în vapori de apă, gutaţia are loc în
tot timpul zilei, dând naştere unei ploi foarte fine.
În condiţiile din România, gutaţia se produce când, după o perioadă călduroasă, în care
aprovizionarea cu apă s-a făcut în mod normal, se produce invazia unor mase reci de aer. În aceste
condiţii de temperatură scăzută, umiditatea relativă a aerului creşte până la valoari apropiate de
saturare (100%), ceea ce determină inhibarea procesului de transpiraţie. În acelaşi timp, absorbţia
apei din sol se desfăşoară în ritm normal, iar presiunea radiculară determină ascensiunea sevei brute
până la nivelul frunzelor, unde se elimină sub formă de picături.
Gutaţia se produce mai ales în timpul nopţii şi se desfăşoară pe suprafaţa tuturor organelor la
ciuperci, pe toată suprafaţa frunzei la Phaseolus, prin vârful frunzelor la Triticum, iar la plantele cu
frunze dinţate, prin vârful dinţişorilor acestora. În aceste zone se găsesc structuri specializate pentru
eliminarea apei: hidatode (fig. 1.11.).
Hidatodele de tip închis (active) sunt alcătuite din una sau mai multe celule epidermice
normale ori modificate în peri. Aceste celule, cu pereţii subţiri, au rolul de a acumula apa, pe care o
elimină rapid. La Phaseolus, hidatodele sunt alcătuite din peri uni sau pluricelulari, care acumulează
apa şi o elimină sub formă de picături, prin vârful lor, atunci când condiţiile de mediu sunt prielnice.
În vecinătatea hidatodelor se află terminaţiile vaselor lemnoase, care le furnizează în
permanenţă apă.
< 29 >
Hidatodele de tip deschis (pasive) se găsesc în vârful frunzelor, aşa cum este cazul la fragi.
Ele sunt alcătuite din două celule stomatice moarte, care lasă între ele un orificiu permanent
deschis.
Sub aceste celule se află camera acviferă, care este înconjurată de un ţesut parenchimatic
(epitem), alcătuit din celule cu pereţii subţiri şi cu spaţii intercelulare pline cu apă. Acest ţesut se
află în contact cu terminaţiile vaselor lemnoase.
În condiţiile în care transpiraţia se intensifică, presiunea hidrostatică din epitem scade, iar
gutaţia încetează. La aprovizionarea cu apă în exces, gutaţia are rolul de a spori cantitatea de apă
care se elimină din corpul plantelor, împiedicându-se prin aceasta suprasaturarea celulelor cu apă.
În procesul de gutaţie se elimină o soluţie diluată (0,1-0,9%), care conţine compuşi glucidici şi
azotaţi.
VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR
1. Care este importanţa fiziologică a apei în viaţa plantelor?
2. Care este conţinutul de apă al plantelor?
3. Care sunt stările şi formele de apa din corpul plantelor?
4. Precizaţi tipurile morfologice de rădăcini
5. Care sunt zonele vârfului rădăcinii?
6. Ce sunt perii absorbanţi ?
7. Ce sunt difuziunea, imbibiţia şi osmoza?
8. Care sunt fazele plasmolizei?
9. Ce sunt vasele lemnoase?
10. Care sunt forţele care determină urcarea apei în plantă?
11. Enumeraţi tipurile de transpiraţie la plante
12. Ce sunt stomatele şi care este structura acestora?
13. Enumeraţi factorii interni care influenţează transpiraţia plantelor
14. Ce este gutaţia?
< 30 >
CAPITOLUL 2
NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR
2.1.1. Metodele analitice permit stabilirea compoziţiei chimice şi proporţia fiecărui element
mineral în plantă, fără a preciza rolul fiziologic al diferitelor elemente (tab. 2.1.).
Analiza chimică a cenuşii plantelor constă în determinarea cantitativă şi calitativă a
elementelor chimice din cenuşă. Cenuşa se obţine prin calcinarea materialului vegetal la 7000C.
< 31 >
Conţinutul de cenuşă al plantelor este, în medie, de 5-10% din substanţa uscată şi variază în
funcţie de faza de vegetaţie, organ sau specie.
Tabelul 2.1.
Elementele chimice necesare creşterii plantelor
şi conţinutul acestora în substanţă uscată
(după Streeter şi Barta, 1988)
Cel mai mare conţinut de cenuşă îl au frunzele şi anume 10-28%/g s.u., urmate de tulpinile
ierboase cu 8-13%, rădăcini cu un conţinut de 6-13%, scoarţa tulpinilor lemnoase cu 5-7%,
seminţele cu 1-6%, iar conţinutul minim este în ţesutul lemnos cu numai 0,28-1,38% (Bouma D.,
1983).
Cantitatea de cenuşă se modifică în cursul perioadei de vegetaţie, înregistrând o creştere
treptată până în faza de înflorire, mai ales în frunzele verzi şi tinere cu un metabolism activ, după
care scade simţitor din frunze şi se acumulează în organele de reproducere (spice, fructe).
Analiza chimică a cenuşii se face prin metode fotometrice, utilizate la determinarea K, Na şi
Ca, metode spectrocolorimetrice, utilizate la determinarea P şi metode spectrofotometrice, în
special spectrofotometrul cu absorbţie atomică, utilizat la determinarea microelementelor.
Prin analiza chimică a cenuşii au fost găsite în corpul plantelor peste 60 de elemente chimice
din tabelul lui Mendeleev. După proporţia în care participă în alcătuirea substanţelor proprii
organismului vegetal, aceste elemente au fost împărţite în trei categorii:
- macroelemente, care participă în proporţii ridicate, ce însumează 99,9 % din greutatea
totală;
- microelemente, care participă în proporţii foarte scăzute, ce însumează 0,1 % din
greutatea totală;
< 32 >
- ultramicroelemente, care sunt detectate în proporţii infime şi cuprind metale rare (Au,
Ag), metale radioactive (U, Ra) şi alte metale ca Pb, Hg, As.
Diagnoza foliară constă în recoltarea probelor de frunze mature, organe considerate ca
centre de acumulare şi sinteză cu cel mai intens metabolism, în diferite faze de vegetaţie, iar datele
analizelor se compară cu valorile medii obţinute prin mai multe determinări la aceeaşi specie în
regim optim de nutriţie.
Deficienţele nutriţionale incipiente sau excesul de elemente minerale sunt imposibil de
diagnosticat prin simptome vizibile, deşi ele pot afecta serios cantitatea şi calitatea recoltei. Ele pot
fi diagnosticate rapid şi economic, prin analize chimice în frunze.
Diagnoza foliară a fost folosită pentru prima dată la viţa de vie de către Lagatu şi Maume
(1929).
Diagnoza foliară se face prin testarea ţesuturilor conducătoare şi prin analiza frunzei (Bould,
1970). Aceste determinări sunt considerate indici ai stării curente de nutriţie a plantelor.
Analiza sevei brute (a sucului de xilem) foloseşte sucul recoltat în urma secţionării tulpinii
în zona coletului. Această metodă, utilizată la plantele ierboase, permite elucidarea capacităţii de
asimilare a nitraţilor la nivelul rădăcinii şi, respectiv, de transport al acestora şi asimilare la nivelul
frunzelor.
Analiza frunzei constă în determinarea concentraţiei totale a substanţelor minerale în limb.
De asemenea, diagnosticarea stării nutriţionale cu N, P, K, Ca, Mg sau Fe a plantelor, folosind ca
test pepenele, se face prin testarea potenţialului bioelectric pe suprafaţa frunzelor (Nakabayashi şi
Matsumoto, 1997).
Analiza în vederea efectuării diagnozei foliare se face în anumite momente ale ciclului
ontogenetic (faze critice), pe anumite frunze, considerate indicatoare ale stării de nutriţie minerală.
La viţa de vie este analizată frunza de la baza ciorchinelui, de 4-5 ori în timpul perioadei de
vegetaţie, iar la pomii fructiferi sunt analizate frunzele mature de pe lăstarii anuali.
Analiza florală. Sanz şi Montanes (1995) arată că analiza stării de nutriţie a pomilor de
piersic prin diagnoză foliară, efectuată la 60 şi 120 de zile de la înflorit este prea târzie pentru a
corecta deficienţele nutritive. Din această cauză ei propun diagnosticarea stării nutriţionale a
pomilor prin analiză florală.
Valorile determinărilor sunt exprimate în procente din substanţa uscată şi au ca referinţă
următoarele date:
N - 2,91 - (+) 0,27 Ca - 0,87 - (+) 0,16
P - 0,39 - (+) 0,05 Mg - 0,23 - (+) 0,02
K - 1,70 - (+) 0,026
< 33 >
Analiza rădăcinii este folosită pentru a diagnostica acumularea metalelor grele, toxice în
plantă. Rădăcinile arborilor pot acumula cantităţi mari (>1000 ppm) de Cu, Zn, Fe şi Mn (Şumălan
R., 2006).
Cultura plantelor în soluţii nutritive, numită sistem hidroponic, a permis studiul unor aspecte
ale nutriţiei minerale la diferite specii, mai ales horticole.
< 34 >
Cultura hidroponică este o fascinantă metodă de creştere a plantelor. Termenul
“hidroponic” a fost folosit pentru prima dată în anii 1920-1930, de către dr. W.E. Gericke, pentru
a defini ştiinţa creşterii plantelor fără amestec de pământ. Etimologia cuvântului provine din
grecescul hydros, care înseamnă apă şi ponics ce reprezintă munca sau truda.
Tehnica hidroponică joacă un rol important în cercetările moderne de nutriţie minerală a
plantelor. Prin aceste tehnici se pot contracara efectele mineralelor esenţiale, în diferite stadii de
creştere ale plantelor, şi să se studieze efectele fiziologice ale carenţei unui singur element, în
condiţii perfect controlate. Astfel de cercetări au contribuit de-a lungul anilor la creşterea
semnificativă a productivităţii plantelor cultivate în condiţii hidroponice şi la o mai bună înţelegere
a potenţialului de creştere atins prin utilizarea îngrăşămintelor chimice.
2.1.3. Metoda agronomică constă în experienţe în casa de vegetaţie sau în câmp, care se
bazează pe utilizarea diferitelor tipuri de îngrăşăminte minerale.
Metoda agronomică de cultivare a plantelor în vase de vegetaţie a permis studiul influenţei
diferitelor tipuri şi doze de fertilizare cu N, P, K asupra unor procese fiziologice.
Cultivarea plantelor în câmp se face pe parcele distribuite în blocuri randomizate. Variantele
experimentale sunt organizate pe mai multe repetiţii, ceea ce permite calculul statistic care
demonstrează valabilitatea rezultatelor obţinute.
2.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactivi permite studiul absorbţiei, circulaţiei şi
utilizării unor izotopi radioactivi, ţinând cont că aceştia sunt metabolizaţi în plantă în mod identic cu
cei stabili, dar pot fi analizaţi prin metode radiometrice. Aceste metode pot fi cantitative,
dozimetrice şi calitative, de exemplu metoda autoradiografiei, bazată pe proprietatea izotopilor
radioactivi de a impresiona placa fotografică (fig. 2.1.).
Utilizarea metodei trasorilor radioactivi a permis studiul unor particularităţi ale nutriţiei
minerale cu P la porumb (Haraga, 1997), cu macro şi microelemente la plantele de tomate şi
castraveţi cultivate în seră (Ţârdea şi colab., 1986), la viţa de vie cultivată în câmp (Ţârdea şi
colab., 1988) şi la diferite specii pomicole: măr (Rominger, 1974), păr şi gutui (Toma, 1976) şi
piersic (Drobotă, 1977).
De asemenea, utilizarea P32 a permis elucidarea mecanismului de funcţionare a micorizelor
în procesul de absorbţie a elementelor minerale la arbori (Harley, 1970) şi stabilirea vitezei de
circulaţie a sevei brute la diferite specii.
Pentru studiul absorbţiei, circulaţiei şi utilizării azotului este folosit ca trasor izotopul stabil N15.
Acest izotop poate fi administrat ca N15 O-3 sau N15H+4 şi analizat prin metode speciale. Cercetările
efectuate la porumb au studiat modul de utilizare a fertilizării cu N15 în diferite organe în timpul
creşterii şi fructificării (Toma şi colab., 1988), iar la orez, încorporarea N15 în aminoacizi şi amide
(Kamazawa şi colab., 1987).
< 35 >
Fig. 2.1. – Conţinutul de P32 după 24 ore
de tratament cu soluţie radioactivă, în
lăstarul de păr (autoradiografie)
(Toma Doina, 2000)
< 36 >
Adsorbţia constă în fixarea ionilor pe suprafaţa membranei celulare sau a plasmalemei.
Adsorbţia poate fi mecanică, când ionii sunt fixaţi cu forţe slabe la nivelul membranei celulare şi al
plasmalemei şi polară când ionii sunt fixaţi cu forţe puternice la suprafaţa plasmalemei, rezultând
combinaţii numite chelaţi. Chelaţii rezultă din fixarea ionilor de către grupările - COOH sau - NH2
din structura plasmalemei.
Schimbul ionic se face atât la nivelul suprafeţei membranei celulare, cât şi a plasmalemei.
Sabinin arată că în respiraţia celulară se produce CO2, care în reacţie cu apa dă acid carbonic.
Acesta disociază în ioni conform reacţiei:
H+, HCO3- şi CO32- proveniţi din respiraţie, dar şi H+ şi OH-, proveniţi din disocierea apei, ca
şi radicalii de acizi organici (acid malic, citric etc) proveniţi din respiraţie, reprezintă fondul de
schimb al rădăcinii. Jenny şi Overstreet (1939) arată că între rădăcini şi soluţia solului există un
schimb de ioni care se face cu ioni de aceiaşi sarcină electrică, cation cu cation şi anion cu anion.
Astfel, K+ se absoarbe de către rădăcină prin schimb cu H+, iar NO3- se absoarbe prin schimb cu
OH- sau HCO3-.
Difuziunea permite pătrunderea ionilor minerali prin membrana celulară, permeabilă, dar şi
prin membranele biologice, semipermeabile. Difuziunea simplă realizează transportul pasiv, în
sensul gradientului de concentraţie. Difuziunea facilitată prin membranele biologice foloseşte
transportori proteici, dar nu necesită consum de energie. Ea se datoreşte energiei cinetice a ionilor şi
creşte cu temperatura.
¾ Absorbţia activă
Absorbţia activă se face cu consum de energie metabolică, provenită din respiraţia celulelor şi
realizează transpotul activ, împotriva gradientului de concentraţie. Ea permite traversarea barierei
de difuziune reprezentată de citoplasmă până la vacuolă. Mecanismul de transport ionic de la
suprafaţă spre interiorul celulei a fost explicat de Sutcliffe (1962) prin participarea transportorilor,
citocromilor şi mitocondriilor.
Transportorii efectuează traversarea ionilor prin plasmalemă, fixând reversibil ionii minerali
prin formarea unui complex ion - transportor. Ei sunt reprezentaţi de proteine structurale, peptide,
aminoacizi, fosfolipide etc din membrana plasmatică, ce fixează ionii pe partea externă a
plasmalemei, apoi difuzează prin plasmalemă până la partea sa internă. La acest nivel, ionii sunt
cedaţi în citoplasmă, iar transportorul revine pe partea externă a plasmalemei, fiind capabil de o
nouă fixare a ionilor. Activitatea transportorilor de formare a complexului ion-transportor, de
< 37 >
deplasare a ionilor prin plasmalemă şi eliberarea lor în citoplasmă se efectuează cu consum de
energie provenită din respiraţie.
Transportul ionilor prin intermediul transportorilor se caracterizează prin specificitate şi prin
efectul de saturaţie. Specificitatea este capacitatea transportorilor de a deosebi ionii transportaţi.
Efectul de saturaţie constă în creşterea vitezei de transport al ionilor paralel cu mărirea concentraţiei
acestora numai până la un anumit nivel.
Cercetările recente au pus în evidenţă canalele proteice ca cele mai perfecţionate structuri în
membranele biologice pentru transportul ionilor. Ele sunt formate din macromolecule proteice, ce
străbat complet membranele realizând transportul selectiv al diferiţilor ioni.
Viteza transportului selectiv prin canalele proteice este foarte mare, de 3-4 ori mai mare decât
viteza transportului ionilor cu transportori. Selectivitatea ionilor este efectuată în anumite zone-filtre
unde are loc o interacţiune putenică a ionilor cu diferite grupări în special -COOH şi -NH2 din
moleculele proteice.
Canalele proteice din membrane sunt foarte diverse, corespunzător diversităţii ionilor
transportaţi. În plasmalema celulelor vegetale au fost puse în evidenţă canale proteice pentru K, Ca
şi Cl. S-a constatat că prin canalele proteice se realizează un transport pasiv.
Citocromii efectuează deplasarea ionilor în interiorul citoplasmei. Ei sunt enzime ale
respiraţiei, cu capacitatea de a trece din stare oxidată în stare redusă datorită conţinutului în fier:
-e-
Fe2+ Fe3+
+e-
prin acceptare sau transfer de electroni. În mod similar, citocromii trec reversibil din starea oxidată
în stare redusă prin captarea şi cedarea ionilor minerali.
Mitocondriile deversează ionii minerali în vacuole la nivelul tonoplastului. Ele sunt organite
citoplasmatice cu rol în respiraţie care se află în mişcare permanentă în hialoplasmă. Mitocondriile
sunt antrenate de energia rezultată din respiraţie, iar enzimele respiraţiei leagă labil ionii minerali.
Pentru plantele cultivate, dar şi pentru cele spontane, sursa de elemente minerale pentru
rădăcină este solul. În sol, elementele minerale se găsesc sub formă de săruri.
Sărurile minerale se pot afla în sol în următoarele stări:
- stare solubilă, dizolvate în soluţia solului, ca ioni;
- stare solubilă, cu ionii absorbiţi pe particulele coloidale din sol;
- stare insolubilă, adsorbite pe particulele coloidale din sol.
< 38 >
Cea mai mare parte din elementele minerale se găsesc sub formă de ioni adsorbiţi pe
particulele coloidale din sol. Cationii sunt adsorbiţi de 100 de ori mai mult decât se găsesc în soluţia
solului.
Elementele adsorbite constituie sursa de aprovizionare a soluţiei solului, prin procesele de
solubilizare şi schimb ionic dintre complexul coloidal şi soluţia solului. Sărurile minerale insolubile
sunt puternic reţinute de coloizii din sol, dar ele pot fi disponibile plantei în timp, prin solubilizare
sub acţiunea unor acizi minerali (H2CO3) sau organici (acid malic, lactic).
Acidul carbonic provine din reacţia CO2 + H2O Æ H2CO3, iar acizii organici provin din
respiraţia rădăcinilor. Reacţiile de solubilizare sunt de tipul:
< 39 >
2.2.3. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA
ABSORBŢIEI SĂRURILOR MINERALE DIN SOL
Absorbţia sărurilor minerale din sol este influenţată de acţiunea factorilor externi:
¾ Temperatura solului. Absorbţia începe la temperatura de 1-100C, este optimă la 20-250C
pentru plantele mezofile şi 25-320C pentru plantele termofile, de origine tropicală şi subtropicală şi
încetează la 35-450C. Temperatura scăzută inhibă mai puternic absorbţia anionilor decât a
cationilor. Experienţele cu izotopi radioactivi au arătat că la temperaturi joase (60C) plantele absorb
de 3 ori mai mulţi cationi decât anioni şi de 2 ori mai mulţi anioni de P decât NO-3. Temperatura
scăzută inhibă absorbţia şi transportul activ al ionilor în rădăcini, reducând intensitatea respiraţiei,
care constituie sursa de energie pentru aceste procese şi favorizează absorbţia pasivă, bazată pe
fenomenele fizice de difuziune şi adsorbţie.
¾ Umiditatea solului. În condiţii normale, umiditatea solului favorizează absorbţia prin
solubilizarea sărurilor şi mobilizarea ionilor. În lipsa apei, soluţia solului se concentrează excesiv,
iar activitatea microorganismelor cu rol în solubilizarea elementelor minerale este inhibată. În exces
de umiditate, absorbţia este inhibată prin inhibarea respiraţiei rădăcinilor.
¾ Aeraţia solului stimulează absorbţia elementelor minerale prin intermediul respiraţiei.
Scăderea gradului de aeraţie din sol inhibă activitatea microbiană şi perturbă procesele de
nitrificare, micşorând cantitatea de ioni de N accesibili plantelor. De asemenea, scăderea
concentraţiei O2 în sol inhibă asimilaţia ionilor minerali, în special cei de azot la nivelul rădăcinii.
S-a constatat că aeraţia redusă perturbă procesul de sinteză a proteinelor din rădăcini.
¾ Reacţia solului (pH-ul) modifică permeabilitatea protoplasmei şi absorbţia elementelor
minerale, precum şi activitatea microbiană din sol. Absorbţia optimă a ionilor minerali are loc la un
pH cuprins între 5 şi 8. Anionii sunt absorbiţi mai intens la un pH slab acid, iar cationii la un pH
slab bazic. Dintre plantele de cultură, speciile sensibile la pH-ul acid sunt grâul, orzul, sfecla de
zahăr, inul, trifoiul şi bumbacul. Ele pot fi cultivate pe soluri acide numai în urma aplicării unor
amendamente calcaroase. Speciile rezistente sunt ovăzul, secara şi cartoful. Dintre plantele
legumicole, sunt sensibile la pH-ul acid ceapa şi morcovul, iar rezistente sunt ardeii şi tomatele.
Pomii fructiferi sunt foarte sensibili la pH-ul alcalin. La măr, apar simptome de cloroză, iar la păr
creşterea este inhibată. Speciile fructifere rezistente la pH acid sunt citricele şi agrişul.
¾ Concentraţia soluţiei solului. Valoarea optimă a concentraţiei soluţiei solului este de 0,5 -
1,5‰, iar cea maximă este de 5‰. Peste această valoare caracterul soluţiei solului devinde
hipertonic şi toxic, datorită acumulării unor ioni, în special cationi. Dintre plantele de cultură, grâul,
sfecla, bumbacul, tomatele şi pepenii verzi suportă bine concentraţii ridicate de săruri din sol, iar
ovăzul, inul şi hrişca sunt foarte sensibile.
< 40 >
Caracterul toxic al soluţiei solului se datoreşte în special cationilor, la care toxicitatea se
prezintă în următoarea ordine:
Plantele adaptate la concentraţii ridicate ale soluţiei solului se numesc halofile. Adaptarea
acestora se face prin mărirea concentraţiei sucului vacuolar prin acumularea de săruri. Reglarea
concentraţiei soluţiei solului se face atât natural prin ploi, cât şi artificial prin irigaţii, spălare şi
drenaj.
¾ Textura solului este dată de compoziţia granulometrică. În funcţie de această însuşire
solurile pot fi: grele (argiloase), mijlocii şi uşoare. Plantele de cultură preferă în general solurile
uşoare, de exemplu secara, lupinul, salata, gulia, ridichea, spanacul şi tomatele sau soluri mijlocii,
de exemplu grâul, porumbul, soia, sfecla de zahăr, inul şi cânepa. Pe soluri grele se cultivă varza,
bobul şi reventul. La cereale, pe soluri grele are loc fenomenul de descălţare.
¾ Antagonismul ionic. Orice ion, chiar indispensabil, în stare pură în soluţia solului este
toxic, dar prin amestec cu alţi ioni, efectul toxic se anulează, fiind înlocuit cu un efect de stimulare
reciprocă a absorbţiei elementelor minerale. S-a constatat că disponibilitatea unui ion este
influenţată de prezenţa altor ioni în soluţia solului. În acelaşi timp, prezenţa anumitor elemente este
antagonistă absorbţiei altora. Astfel Na micşorează în general absorbţia K, deşi manifestă un efect
stimulator asupra producţiei la sfecla de zahăr. Absorbţia diferiţilor cationi, de exemplu Ca şi Mg
este micşorată prin intensificarea absorbţiei K+ şi NH+4. Absorbţia cationilor intensifică în general
absorbţia anionilor.
< 41 >
Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor parenchimului cortical al
rădăcinii se face în mod activ, iar prin membranele acestora în mod pasiv, prin fenomenele fizice de
adsorbţie, schimb ionic şi difuziune.
Ascensiunea elementelor minerale în curentul sevei brute prin vasele de lemn se efectuează în
mod pasiv datorită forţei motrice superioare determinată de transpiraţia frunzelor. Tot prin vasele de
lemn circulă elementele minerale în curentul de reutilizare, de la organele bătrâne, spre organele
tinere în perioadele cu cerinţe nutritive ridicate.
Cercetări recente demonstrează circulaţia elementelor minerale şi prin vasele de liber.
Hocking (cit. de Blevins, 1994) arată că în sucul floemic provenit din vasele de liber, concentraţia
elementelor minerale este mult mai ridicată decât în sucul xilemic, provenit din vasele de lemn.
Circulaţia elementelor minerale în plante, mai ales viteza şi sensul de circulaţie pot fi studiate
prin metoda trasorilor radioactivi. S-a arătat că la pin P32 are o viteză de circulaţie de 1,4 m/oră în
rădăcini şi 0,5 m/oră în tulpini. În timpul vegetaţiei, viteza de circulaţie a P32 este de 20 m/oră la
mesteacăn şi de 30-60 m/oră la stejar.
Plantele pot absorbi elementele minerale din soluţii diluate şi prin alte organe, în afara
rădăcinii. Acest mod de absorbţie poartă numele de absorbţie extraradiculară.
Absorbţia substanţelor minerale prin plasmalema ectodesmelor celulelor epidermice se
realizează pe cale activă şi numai cantităţi infime pătrund prin ostiolele stomatelor. Intensitatea
absorbţiei substanţelor dizolvate este mai mare la plantele dicotiledonate, comparativ cu cele
monocotiledonate.
Deoarece principalul organ de absorbţie extraradiculară este frunza, acest mod de absorbţie
este denumit şi absorbţie foliară (Hanson A.D., 1994).
Absorbţia foliară se realizează în urma fertilizării plantelor cu îngrăşăminte minerale,
aplicate sub formă de stropiri foliare. Îngrăşmintele foliare conţin atât macroelemente, cât şi
microelemente (N, P, K, S, Mg, Fe, Cu, Zn, Co, Mo) şi sunt preparate după diferite reţete. Ele sunt
eficiente în stimularea proceselor fiziologice şi sporirea producţiei.
Cantor şi Ambroze (1997) au aplicat la plantele de seră îngrăşăminte foliare complexe tip
F, sub formă de soluţii nutritive cu macro şi microelemente. Aceste îngrăşăminte au prezentat o
eficacitate mai mare faţă de fertilizarea în sol, au permis o intervenţie rapidă în cazul carenţei şi o
absorbţie selectivă.
Cele mai folosite tipuri de îngrăşăminte foliare sunt: F-411, ce conţine N: P: K 180: 35: 40,
F-141 cu N: P: K 30: 200: 40, F-231 cu N: P: K 80: 130: 40, F-011 cu N: P: K 0: 130: 130 şi
Folifag cu N: P: K 75: 25: 40.
< 42 >
Îngrăşămintele foliare sunt solubile în apă, iar concentraţia în care se aplică depinde de sol,
specie şi faza de vegetaţie.
Viteza de absorbţie este dependentă de natura ionilor. Astfel, după Minar şi colab. (1988),
ionii sunt absorbiţi pe cale extraradiculară, în următoarea ordine:
- rapid: azotul (ureea), sodiul, potasiul, fosforul, clorul şi sulful;
- moderat: zincul, cuprul, manganul, fierul, molibdenul şi borul;
- lent: stronţiul şi bariul.
Îngrăşarea extraradiculară se utilizează, mai ales, în cazul aplicării microelementelor care
necesită cantităţi reduse pentru prevenirea apariţiei carenţelor de nutriţie.
2.3.1. AZOTUL
Azotul este cel mai important element, absolut indispensabil vieţii plantelor.
¾ Forma din sol. Azotul se găseşte în sol în cea mai mare cantitate sub formă de compuşi
organici, proveniţi din resturile organice vegetale şi animale. Compuşii minerali reprezintă numai
1% din totalul azotului din sol, dar sunt forma asimilabilă de către plante. Azotul asimilabil se
reînnoieşte continuu prin mineralizarea azotului organic.
Mineralizarea este un proces de natură biologică, efectuat de microorganisme, în special
bacterii, care cuprinde etapele de amonificare şi nitrificare.
În procesul de amonificare, efectuat de bacteriile amonificatoare, din substanţele organice
rezultă NH3. Acesta, în parte se degajă, în parte se combină cu diferiţi acizi, formând săruri de
NH4+, de exemplu sulfaţi, carbonaţi, nitraţi, iar restul este oxidat sub acţiunea bacteriilor
nitrificatoare. Oxidarea NH3 în nitrificare cuprinde două faze. În prima fază acţionează specii din
genurile Nitrosomonas şi Nitrosococcus, nitritbacterii care oxidează NH3 la acid azotos. În a doua
fază acţionează specii din genul Nitrobacter, nitratbacterii care oxidează acidul azotos la acid
azotic. Între compuşii organici şi cei minerali din sol există un produs intermediar numit humus, ce
deţine cca. 2-5%.
¾ Forma de absorbţie a azotului de către plante este reprezentată în special de ionii NO-3 şi
NH+4. Ea depinde de specie, vârsta plantei, fenofază, pH-ul şi concentraţia soluţiei solului.
Principala formă de absorbţie este considerată NO-3. Absorbţia NO-3 se face concomitent cu
absorbţia cationilor şi anionilor. Deoarece absorbţia anionilor este mai intensă decât cea a
cationilor, iar adsorbţia NO-3 este compensată de eliminarea OH- de către rădăcină, în urma
absorbţiei NO-3 are loc alcalinizarea soluţiei solului. S-a arătat că la grâu, porumb şi orz absorbţia
preponderentă a NO-3 este stimulată de fertilizarea cu N, după o perioadă de deficienţă.
< 43 >
Absorbţia NH4+ concomitent cu a altor cationi este compensată de eliminarea H+ de către
rădăcină, ceea ce determină acidifierea soluţiei solului Plantele tinere absorb azotul sub formă de
NH4+, iar plantele mature sub formă de NO3-.
N2 atmosferic din spaţiile dintre particulele solului este absorbit de către microorganismele
simbionte, de exemplu bacteria Rhizobium leguminosarum, care formează nodozităţi cu plante din
familia leguminoase (Fabaceae), de exemplu leguminoasele alimentare şi furajere sau diferite
specii lemnoase.
¾ Prezenţa în plante. Azotul absorbit în formă minerală de NO3- şi NH4+ este transformat în
plante în substanţe organice.
La o nutrţie abundentă de NO3-, acest ion este asimilat în proporţii diferite la nivelul rădăcinii
în diferite forme de N organic (aminoacizi, amide, ureide) în funcţie de specie. Cantitatea de NO3-
neasimilată în rădăcini este translocată prin xilem în organele aeriene şi asimilată la nivelul frunzei.
Această reacţie se datoreşte caracterului netoxic al ionului NO3- . La o nutriţie moderată cu NO-3,
acest ion este asimilat în rădăcină.
Asimilarea NO3- presupune mai întâi reducerea sa la NH4+ Acest proces cuprinde două etape.
Prima etapă constă în reducerea NO3- la NO2- catalizată de enzima nitratreductază.
A doua etapă constă în reducerea NO2- la NH4+ catalizată de enzima nitritreductază.
NH4+ absorbit din sol sau provenit din reducerea nitraţilor este asimilat în forme de N
organic, atât în rădăcini cât şi în frunze. NH4+ intră în plante în combinaţie cu cetoacizii proveniţi
din respiraţie , de exemplu acidul piruvic, acidul oxalilacetic şi acidul alfa cetoglutaric şi formează
aminoacizi şi amide.
NH3 + acid piruvic-----------------> alanină
NH3 + acid oxalilacetic----- -----> acid asparagic
NH3 + acid alfa cetoglutaric-- -> acid glutamic
NH3 + acid aspargic--------------> asparagină
NH3 + acid glutamic--------------> glutamină
Pe baza aminoacizilor şi amidelor se sintetizează substanţele proteice, acizii nucleici,
enzimele, clorofila, vitaminele, alcaloizii, glicosizii etc.
Fixarea simbiotică a N2 implică sinteza NH4+ din N2. Această reacţie necesită o mare cantitate
de energie şi putere reducătoare pentru a rupe legăturile N ≡ N şi a reduce N2 la NH4+. Cele mai
importante organisme fixatoare de azot sunt bacteriile simbiotice din genul Rhizobium care
formează nodozităţi pe rădăcinile leguminoaselor.
Forma şi structura nodozităţilor variază cu specia. Astfel, nodozităţile sunt sferice la soia şi
ovoidale la lucernă. Nodozităţile au o regiune infectată cu bacterii, localizată în centru. În timpul
dezvoltării nodozităţilor, bacteriile suferă modificări morfologice şi fiziologice.
< 44 >
Reducerea N2 este catalizată de enzima nitrogenază
Nitrogenaza necesită condiţii anaerobiotice, cu valori scăzute de O2. Concentraţia scăzută de
O2 este menţinută cu ajutorul leghemoglobinei, o hemoproteină de culoare roşie, asemănătoarei
hemoglobinei, care are o mare afinitate pentru O2. Activitatea nitrogenazei necesită o intensă putere
reducătoare şi energie sub formă de ATP, care sunt obţinute pe baza glucidelor sintetizate în
frunzele plantei în procesul de fotosinteză.
¾ Acţiuni specifice. Azotul intră în componenţa principalelor substanţe din celula vegetală,
cum sunt proteinele structurale, având un rol plastic esenţial. De asemenea, intră în structura unor
compuşi ca enzimele, clorofila, vitaminele, hormonii, având un rol metabolic esenţial. Azotul
participă în fotosinteză, respiraţie, creştere, reproducere, fructificare, precum şi în biosinteza unor
compuşi secundari ca alcaloizi şi glicosizi. În lipsa azotului, viaţa plantelor nu e posibilă.
Rolul azotul şi acţiunile sale specifice sunt demonstrate prin numeroase rezultate
experimentale la plantele de cultură.
La grâu, azotul este cel mai necesar dintre toate elementele minerale. Temperatura joasă
stimulează absorbţia NH4+ şi diminuează absorbţia NO3-. Absorbţia N se poate prelungi până la
maturitatea deplină a boabelor în condiţiile unei hidratări suficiente. La porumb, fertilizarea cu N
intensifică absorbţia şi metabolizarea N în plante. Utilizarea N este maximă la 2-3 săptămâni înainte
de apariţia paniculului. De asemenea, fertilizarea cu N intensifică absorbţia P, transportul P în xilem
şi absorbţia microelementelor Fe, Cu, Zn şi Mn.
La sfecla de zahăr, fertilizarea cu N până la 240 kg/ha stimulează intensitatea fotosintezei, iar
fertilizarea cu NPK (N30, P70, K90) a mărit recolta rădăcinilor de la 25,6 la 45,3 - 49,7 t/ha. La
floarea soarelui, fertilizarea cu N a intensificat absorbţia N, P, K, Ca şi Mg, a stimulat creşterea
suprafeţei foliare şi activitatea fotosintetică.
Dintre plantele legumicole, la castraveţi, fertilizarea cu NO-3 intensifică activitatea
nitratreductazei în frunze, iar la tomate biosinteza aminoacizilor atât în frunze, cât şi în rădăcini. La
spanac, utilizarea NO-3 în frunze este stimulată de prezenţa K, iar la pepene galben şi verde, raportul
de fertilizare NH+4/ NO-3 de 1/3 stimulează intens creşterea plantelor (suprafaţa foliară, diametrul
tulpinii, greutatea vie şi uscată a rădăcinii, tulpinii şi frunzelor).
La pomii fructiferi N este absorbit în special ca NO-3, este asimilat şi translocat în diferite
organe. La începutul primăverii, N este translocat spre muguri, frunze şi flori. În cursul verii, N este
translocat de la frunzele bătrâne la cele tinere, iar la sfârşitul verii şi în timpul toamnei, are loc
translocarea N din frunze spre ramuri şi rădăcini. La măr, fertilizarea cu NO-3 a intensificat sinteza
nitratreductazei în rădăcini şi frunze, iar la păr, absorbţia NO-3 de către rădăcini se intensifică linear
în timpul primăverii, fiind maximă la 55 de zile de la pornirea mugurilor.
< 45 >
La viţa de vie, fertilizarea cu (NH4)NO3 sporeşte intensitatea fotosintezei, iar fertilizarea cu
NPK standard a sporit producţia cu 1820-3087 kg/ha. Momentele critice ale nutriţiei cu azot sunt
creşterea lăstarului şi înflorirea.
¾ Simptome de carenţă şi exces. Carenţa de azot perturbă procesele de creştere vegetativă şi
înflorire, precum şi formarea organelor de repaus (bulbi, tuberculi, tubero-bulbi etc). În frunze se
produce cloroza, scăderea conţinutului de clorofilă şi a intensităţii fotosintezei.
La grâu, insuficienţa N micşorează înfrăţirea, iar frunzele au o culoare verde deschis. La
porumb, carenţa N determină culoarea verde-gălbuie a frunzelor. Îngălbenirea limbului are loc de la
vârf spre bază, de-a lungul nervurii mediane. Cloroza de N apare în faza de 7-8 frunze şi începe cu
frunzele bătrâne, de la baza tulpinii. La o carenţă pronunţată de N, plantele nu formează ştiuleţi. La
sfecla de zahăr, insuficienţa N determină cloroza frunzelor, care se manifestă mai întâi la frunzele
bătrâne, apoi se extinde la toate frunzele. Este perturbată morfogeneza foliară şi a rădăcinilor, este
redusă intensitatea fotosintezei şi cantitatea de zahăr din rădăcini. La cartof, carenţa N determină o
reducere a morfogenezei frunzelor şi o perturbare a sintezei glucidelor.
La plantele legumicole, de exemplu tomatele, castraveţii şi varza, carenţa N determină cloroza
frunzelor, reducerea suprafeţei foliare şi a creşterii vegetative.
La viţa de vie carenţa de N determină perturbarea creşterii şi lignificării lăstarilor şi scăderea
producţiei de struguri.
Excesul de N are un efect negativ asupra plantelor, care se manifestă atât direct, cât şi
indirect.
Efectul direct al excesului se datoreşte toxicităţii unor compuşi anorganici cu N. Cel mai toxic
compus este NH+4. Toxicitatea sa apare când intensitatea absorbţiei depăşeşte intensitatea
asimilaţiei, ceea ce determină acumularea NH+4 în citoplasma celulelor peste limitele normale.
Toxicitatea NH+4 se manifestă mai intens asupra rădăcinii, decât asupra organelor aeriene, deoarece
rădăcinile sunt supuse unor concentraţii mai ridicate, iar translocaţia NH+4 spre organele aeriene
este foarte redusă.
Efectul indirect al excesului de N se datoreşte perturbării unor procese metabolice care
determină perturbarea proceselor de creştere şi fructificare. La grâu excesul de N produce o înfrăţire
exagerată, un consum de apă neeconomic şi micşorează rezistenţa plantelor la cădere. La porumb,
excesul de N determină intensificarea morfogenezei foliare, iar frunzele au o culoare verde închis.
Are loc o diminuare a rezistenţei la boli şi alte condiţii de stress. Efectul toxic al NH+4 se manifestă
prin inhibarea transportului NO-3 şi a absorbţiei Zn2+, ceea ce determină perturbarea creşterii şi
fructificării.
< 46 >
La plantele legumicole, excesul de N prelungeşte creşterea vegetativă şi întârzie procesul de
fructificare, de asemenea micşorează rezistenţa plantelor la boli şi dăunători. La sfecla roşie,
excesul de N a mărit conţinutul de nitraţi al rădăcinii peste limitele admise în hrana copiilor.
Dintre plantele pomicole, la măr, excesul de N măreşte sensibilitatea la boli fiziologice şi
reduce calitatea fructelor, în special fermitatea pulpei şi conţinutul de zahăr. La piersic, excesul de
azot reduce de asemenea calitatea fructelor, afectând culoarea, tăria şi compoziţia chimică şi
măreşte concentraţia N în fructe.
La viţa de vie, excesul de N determină o sporire exagerată a masei foliare, prelungirea
perioadei de vegetaţie, reduce numărul de ciorchini şi boabe pe ciorchine, întârzie coacerea
lemnului şi măreşte sensibilitatea plantelor la boli şi îngheţ.
2.3.2. FOSFORUL
¾ Prezenţa în sol. Fosforul se găseşte în sol sub formă de săruri fosfatice, uşor sau greu
solubile şi sub formă organică. La arbori, rădăcinile micorizante au capacitatea de a solubiliza
compuşii insolubili, în special pe solurile puternic acide.
¾ Forma de absorbţie. Fosforul este absorbit din sol sub formă de ioni PO43- sau H2PO4-.
¾ Prezenţa în plante. Spre deosebire de N şi S, absorbiţi sub formă oxidată de anioni NO3- şi
SO42-, şi apoi reduşi în plante, P nu este redus. Sub forma ionului PO43-, fosforul intră în compoziţia
unor substanţe organice cu rol esenţial, de exemplu acizi nucleici, fosfolipo-proteine, compuşi
fosforilaţi ai glucidelor, NADP, enzime, de exemplu NADP-dehidrogenază, decarboxilază, vitamina
B12, compuşi macroergici, de exemplu acizi adenozin mono,di şi trifosforici (AMP, ADP, ATP).
¾ Acţiuni specifice. Fosforul îndeplineşte în plante un rol plastic, intrând în componentele
structurale ale protoplasmei, de exemplu nucleoproteine din nucleu şi citoplasmă şi fosfolipo-
proteine din membranele citoplasmatice. De asemenea prezintă un rol morfogenetic, organogen
participând în diviziunea celulară sub forma acizilor nucleici, purtătorii mesajului genetic. Fosforul
prezintă un rol energetic, favorizând captarea energiei luminoase sub forma energiei chimice
potenţiale înmagazinată în NADPH2, cât şi în compuşii macroergici de tip ATP în timpul
fotosintezei şi eliberarea energiei chimice în timpul respiraţiei.
În fosforilarea fotosintetică:
La sinteza unei molecule de ATP este acumulată o cantitate de energie de 7600 cal. Energia
acumulată în ATP este eliberată şi utilizată în procesele metabolice din plantă, cum sunt sinteza
glucidelor, protidelor etc.
< 47 >
ATP Æ ADP + PO43- + 7600 cal.
Fosforul prezintă de asemenea un rol metabolic intrând în structura unor enzime şi participând
în biosinteza principalelor substanţe organice, de exemplu glucide, proteine, lipide etc.
La plantele tinere de orz, fosforul anorganic este încorporat în mai puţin de un minut în
nucleotide şi fosfolipide. La mazăre, încorporarea fosforului în ATP are loc după 10 secunde, iar în
nucleotide după 30 de secunde. Aceasta este urmată de încorporarea în hexozofosfaţi. La grâu,
fosforul este al doilea element esenţial, care se valorifică însă eficient numai în prezenţa N.
Rădăcinile de grâu fiind de dimensiuni reduse, valorifică mai ales fosforul asimilabil din zona
radiculară. Necesarul de fosfor este maxim în fazele de înfrăţire şi împăiere.
La plantele agricole, metabolismul P este legat de cel al Mg şi Ca. Absorbţia P este
dependentă de prezenţa Mg, iar fertilizarea cu P stimulează absorbţia Mg şi Ca. La grâu, fertilizarea
cu P a sporit conţinutul de Mg şi Ca şi a scăzut concentraţia K. La soia fertilizarea cu P a sporit
conţinutul de Mg, Ca, K şi a stimulat transportul asimilatelor spre seminţele în curs de dezvoltare.
La fasole , fertilizarea cu P a dat sporuri de recoltă de 27-50%.
La plantele legumicole, P favorizează fructificarea, cele mai mari necesităţi de P având varza,
sfecla, ceapa, fasolea şi mazărea.
La pomii fructiferi, P este indispensabil atât proceselor de creştere, cât şi de fructificare.
Utilizarea fosforului în legătură cu aceste procese a fost pusă în evidenţă prin metoda trasorilor,
folosind P32 la măr, păr, gutui şi piersic.
La viţa de vie, fertilizarea cu P elimină cloroza de Mg.
Fosforul stimulează înflorirea şi fructificarea plantelor, scurtează perioada de vegetaţie,
măreşte rezistenţa la stress climatic, de exemplu ger şi secetă şi biotic, de exemplu boli şi dăunători.
¾ Simptomele de carenţă şi exces. În lipsa P este perturbat procesul de morfogeneză a
diferitelor organe. Plantele rămân mici, iar frunzele se răsucesc. Frunzele sunt la început verzi, iar
apoi se colorează în roşu violet, sub formă de pete, datorită blocării transportului glucidelor
solubile, care duce la sinteza glicosizilor antocianici. De asemenea, în lipsa P este perturbată
înflorirea şi fructificarea.
La porumb, carenţa P întârzie apariţia paniculului şi mătăsirea, ştiuleţii au rânduri neregulate,
iar boabele nu se maturează. Insuficienţa P blochează transportul asimilatelor din frunze, ceea ce
determină formarea pigmenţilor antocianici. Frunzele au o culoare verde-închis, apoi se colorează în
roşu de la vârf spre bază.
La plantele lemnoase, în lipsa fosforului are loc oprirea creşterii, frunzele rămân mici şi se
răsucesc. Are loc încetinrea creşterii mugurilor floriferi şi stimularea creşterii mugurilor vegetativi,
căderea prematură a frunzelor şi florilor. La pomii fructiferi, carenţa P reduce creşterea mugurilor
floriferi şi determină căderea fructelor. Dintre efectele metabolice ale carenţei fosforului se
< 48 >
menţionează culoarea verde închis a frunzelor la arbori şi verde albăstrui cu nuanţe purpurii la
lalele, datorită blocării transportului glucidelor şi formării antocianilor în frunze.
Excesul de P grăbeşte înflorirea şi fructificarea plantelor. La sfecla de zahăr are loc încetarea
creşterii rădăcinilor şi o maturizare tehnologică foarte rapidă în detrimentul producţiei de zahăr. La
plantele legumicole, excesul de P determină apariţia unor boli fiziologice, manifestate prin scăderea
conţinutului de Ca şi sporirea conţinutului de N, K şi Mg.
2.3.3. POTASIUL
¾ Forma din sol. Potasiul se află în sol sub formă de săruri solubile, de exemplu cloruri,
azotaţi, sulfaţi, ca ion K+.
¾ Forma de absorbţie. Potasiul este absorbit sub formă de cation K+.
¾ Prezenţa în plante. Potasiul este cationul predominant în plantă. El se găseşte sub forma
ionului K+ liber, mai ales în zonele cu metabolism intens, de exemplu meristemele primare,
cambiul, periciclul, embrionul seminţelor, fructele în formare. Este un element foarte mobil,
circulând în plante de la organele bătrâne spre cele tinere. Este foarte rar întâlnit în combinaţii
organice, ca săruri ale acizilor organici, de exemplu acizii tartric, malic, oxalic.
¾ Acţiuni specifice. Potasiul intensifică absorbţia apei şi reduce transpiraţia, mărind
presiunea osmotică a sucului vacuolar, gradul de hidratare şi permeabilitatea protoplasmei.
K participă la deschiderea şi închiderea stomatelor. Creşterea concentraţiei K în celule
stomatice (> de 300 mM) determină mărirea potenţialului osmotic al acestora şi absorbţia apei prin
endosmoză, urmată de deschiderea stomatei. Scăderea concentraţie K determină micşorarea
potenţialului osmotic şi ieşirea apei prin exosmoză. Potasiul stimulează transportul sevei în xilem şi
transportul rapid al asimilatelor de la frunze, ceea ce menţine o intensitate fotosintetică ridicată.
Deşi nu participă în structură, K activează 60 de enzime importante în metabolism, în special în
sinteza amidonului şi a proteinelor.
Potasiul determină radioactivitatea naturală a plantelor ca izotop K40. Datorită potenţialului
energetic oferit de acesta, potasiul stimulează procesele fiziologice de fotosinteză, respiraţie, sinteza
şi acumularea glucidelor, lipidelor şi proteinelor. Potasiul stimulează diviziunea celulară, activitatea
enzimelor şi biosinteza clorofilei, contribuie la sporirea rezistenţei plantelor la factorii de stress
abiotic, de exemplu ger şi secetă şi biotic, de exemplu boli şi dăunători, precum şi rezistenţa
fructelor la păstrare. K+ prezintă o acţiune antagonistă cationilor Na+, Ca2+ şi Mg2+, anulând
acţiunea toxică a excesului acestora.
K este absorbit aproape în întregime numai în timpul creşterii vegetative, o cantitate foarte
mică este translocată în fructe şi seminţe. Aplicarea K la grâu în faza reproductivă are un efect redus
asupra recoltei de seminţe.
< 49 >
La plantele legumicole, K este unul din elementele de bază ale nutriţiei minerale. Cele mai
mari consumatoare de K sunt ţelina, castraveţii şi ceapa.
La pomii fructiferi, K participă în procesele de creştere, fiind întâlnit mai ales în organele
tinere (meristeme, muguri), dar şi în procesele de fructificare, stimulând creşterea şi maturarea
fructelor, precum şi calităţile de păstrare ale acestora.
¾ Simptome de carenţă şi exces. Insuficienţa potasiului provoacă dereglări profunde la
plante. Creşterea plantelor este redusă, atât prin blocarea diviziunii celulare, cât şi prin scăderea
turgescenţei; plantele rămân mici şi pipernicite. Frunzele suferă cloroze şi necroze, cunoscute sub
numele de arsuri. Îngălbenirea frunzelor are loc mai întâi pe margini şi vârf şi este urmată de
brunificarea, răsucirea şi cloroza acestora.
Carenţa potasiului stimulează activitatea enzimelor hidrolizante, şi anume amilaza, pectinaza,
proteaza şi inhibă activitatea enzimelor cu rol în sinteza glucidelor şi proteinelor. Astfel, în plante
scade conţinutul de amidon şi proteină şi creşte conţinutul zaharurilor solubile, aminoacizilor şi
amidelor. Lipsa potasiului scade capacitatea de rezistenţă a plantelor la ger, secetă şi boli.
La grâu, insuficienţa K produce o reducere a creşterii, a rezistenţei la cădere şi la boli. La
porumb, insuficienţa K produce îngălbenirea şi uscarea frunzelor de la margini. Ştiuleţii nu se
fixează bine pe plantă şi nu formează boabe la vârf. La sfecla de zahăr, carenţa K reduce creşterea
rădăcinii şi rezistenţa la boli. La cartof, insuficienţa K reduce creşterea plantei, frunzele se
brunifică, apoi se necrozează şi se usucă.
La tomate, deficienţa K a redus intensitatea creşterii plantei, iar simptomele de cloroză apar
pe frunzele adulte 12-17. La castraveţi, calitatea fructelor a scăzut prin scăderea conţinutului de Ca
din pericarp.
La pomii fructiferi, carenţa de K se manifestă prin înroşirea şi brunificarea frunzelor, apariţia
unor necroze marginale şi răsucirea limbului spre epiderma inferioară. La piersic, are loc o
îngălbenire a frunzelor de la baza spre vârful ramurii.
La viţa de vie, insuficienţa K dertermină căderea florilor.
Excesul de potasiu provoacă de asemenea efecte negative la plante, cum sunt reducerea
înălţimii plantelor şi scăderea calităţii florilor, scăderea greutăţii uscate a plantelor şi a fotosintezei
nete, scăderea conţinutului de P, Ca, Mg, Fe, Co, Br, şi acumularea de K şi Zn în frunze.
2.3.4. FIERUL
¾ Forma din sol. Fierul se găseşte în sol sub formă de oxizi, de exemplu hematit şi limonit şi
săruri feroase sau ferice ca Fe2+ şi Fe3+.
¾ Forma de absorbţie. Fierul este absorbit din sol ca ioni ferici Fe3+, mai puţin feroşi Fe2+.
Capacitatea de a solubiliza Fe depinde de pH-ul din jurul rădăcinii. Speciile care elimină OH-
< 50 >
alcalinizează mediul, fiind considerate ineficiente, de exemplu cerealele şi ierburile. Speciile care
acidifică solul şi secretă substanţe reducătoare solubilizează Fe, fiind considerate eficiente, de
exemplu tomatele.
¾ Prezenţa în plante. Fierul intră în componenţa unor enzime ale respiraţiei, de exemplu
citocromi, citocromoxidază, catalază, peroxidază şi ale fotosintezei, de exemplu citocromi şi
ferredoxină.
¾ Acţiuni specifice. În plante fierul participă la transferul de electroni în respiraţie şi
fotosinteză prin trecerea:
-e-
Fe2+ Fe3+
+e-
Fierul catalizează biosinteza clorofilei şi a pigmenţilor carotenoizi şi favorizează formarea
ultrastructurii cloroplastelor, metabolismul N, transportul elementelor minerale în citoplasmă.
¾ Simptome de carenţă. Insuficienţa fierului este evidentă la plante prin diferite simptome:
încetarea creşterii rădăcinii şi tulpinii sau fenomenul de cloroză a frunzelor, manifestat prin
îngălbenirea, apoi decolorarea totală. Cloroza se manifestă la frunzele tinere. La o carenţă puternică,
frunzele devin aproape albe. Spre deosebire de cloroza de Mg, cloroza ferică afectează atât
mezofilul, cât şi nervurile. Carenţa Fe determină scăderea conţinutului unor acizi solubili şi a
clorofilei în plante.
La porumb, carenţa Fe a determinat reducerea sistemului lamelar şi a numărului de grane în
cloroplaste. La mazăre, deficienţa Fe induce intensificarea activităţii reductazei ferice şi acidifierea
rizosferei. La măr, deficienţa Fe determină modificarea structurii anatomice a frunzei, şi anume
celulele ţesutului palisadic au fost expuse lax, scurtate şi deformate, cu mai puţine cloroplaste.
< 51 >
cultură are ritmul său de creştere, de absorbţie a elementelor nutritive, ceea ce duce la modificări
caracteristice în raportul dintre elementele absorbite pe parcursul perioadei de vegetaţie.
Pentru aplicarea raţională a îngrăşămintelor se impune cunoaşterea temeinică a unor date, cum
ar fi:
- cerinţele plantelor pentru elementele nutriţiei minerale în cursul perioadei de vegetaţie;
- rezervele de elemente minerale pe care le conţine solul sub o formă accesibilă plantelor;
- cantitatea de biomasă ce se recoltează şi compoziţia în elemente minerale a acesteia,
putându-se stabili cantitatea de nutrienţi extrasă din sol, care se îndepărtează din el în
urma recoltării plantelor.
Studiile şi cercetările efectuate au dus la concluzia că, în funcţie de fertilitatea solului şi planta
care va fi cultivată, aplicarea îngrăşămintelor trebuie făcută diferenţiat.
Aplicarea îngrăşămintelor trebuie efectuată în dependenţă de cerinţele plantelor, luînd în
considerare preferinţele unor specii pentru diferitele forme de azot şi de fosfor în diferite faze de
vegetaţie. Date fiind particularităţile nutriţiei minerale a plantelor, nu este recomandabil să se
administreze în sol toate îngrăşămintele necesare înainte de semănat, deoarece coeficientul de
utilizare a acestora de către plante rămâne foarte mic, fiind de 1/3- 1/2 din cantitatea administrată.
Utilizarea redusă a îngrăşămintelor se datorează faptului că unele dintre ele formează cu
diferitele substanţe existente în sol combinaţii greu solubile sau chiar inaccesibile pentru plante. De
asemenea, unele îngrăşăminte pot fi spălate parţial din sol de către apele de precipitaţii înainte ca
plantele să ajungă în situaţia de a avea nevoie acută de ele.
Ca urmare a folosirii unui astfel de procedeu de îngrăşare a solului se creează în sol o
concentraţie mare în elemente minerale, tocmai în perioada când plantele nu au nevoie de ele şi
aceasta poate frâna germinarea seminţelor şi creşterea plantulelor în primele faze de vegetaţie.
Îngrăşămintele aplicate plantelor se clasifică în: îngrăşăminte minerale (industriale,
sintetice), îngrăşăminte organice, preparate biologice şi amendamente. În funcţie de elementul
de bază (ca element nutritiv) pe care îl conţin, îngrăşămintele minerale se clasifică în: îngrăşăminte
cu azot şi fosfor, cu potasiu, cu microelemente (B, Zn, Cu, Fe, Co, Mn şi Mo), îngrăşăminte
complexe sau mixte.
Aplicarea raţională a îngrăşămintelor asigură alături de celelalte mijloace de sporire a
producţiei vegetale, ridicarea fertilităţii solurilor şi practicarea unei agriculturi de mare
productivitate.
Îngrăţămintele organice, spre deosebire de cele chimice, provin din resturi de plante sau
animale sau din depozitele naturale de piatră care conţin elemente nutritive sub formă de compuşi
organici.
< 52 >
Înainte ca plantele să poată asimila elementele nutritive din resturi, compuşii organici trebuie
descompuşi prin acţiunea microorganismelor din sol, prin procesul de mineralizare. Acest proces
depinde de mai mulţi factori ca: temperatura, cantitatea de apă şi oxigen, tipul şi numărul
microorganismelor din sol etc.
În consecinţă, viteza de mineralizare este foarte variabilă, iar substanţele nutritive din
reziduurile organice sunt accesibile plantei pentru perioade de timp lungi, de la zile până la luni de
zile. Această situaţie neprăvăzută împiedică utilizarea eficientă a îngrăşămintelor, astfel că
agricultorii care se bazează doar pe utilizarea îngrăşămintelor organice pot suferi pierderi mai mari,
decât cei ce aplică şi îngrăşăminte chimice.
Cu toate acestea, trebuie recunoscut faptul că resturile organice îmbunătăţesc în mod real
structura fizică a majorităţii solurilor, sporind retenţia apei în sol în timpul secetei şi înlesnind
scurgerea apei în perioadele foarte ploioase (Milică C.I., 1982).
Culturile hidroponice reprezintă creşterea plantelor într-un mediu controlat, cu soluţii
nutritive, dar fără utilizarea amestecurilor de sol ca mediu suport. Rădăcinile plantelor preiau apa şi
elementele minerale în mod direct, comparativ cu metodele de creştere convenţionale în care apa şi
elementele nutritive se aplică pe sol, iar sistemul radicular al plantelor preia aceste elemente din
soluţia solului. Plantele sunt cultivate direct în soluţii hidroponice, pe un suport structural sau în
paturi de creştere prin care soluţiile nutritive sunt reciclate periodic (Jensen, 1989).
În varianta cea mai simplă, culturile hidroponice se fac în bazine, care conţin soluţii nutritive
şi care sunt acoperite cu o plasă de sârmă, pe care se pune un strat de turbă, muşchi sau paie ce
serveşte pentru înrădăcinarea plantelor şi apoi ca suport de fixare a acestora.
Rădăcinile plantelor se găsesc în soluţia nutritivă, al cărei nivel se reglează astfel ca parte a
sistemului radicular să rămână deasupra soluţiei pentru a favoriza respiraţia ţesuturilor (Brooke L.,
1996).
La prepararea mediului nutritiv nu se mai foloseşte apă distilată, care este costisitoare, ci apa
de conductă sau apa colectată din precipitaţii. Când se utilizează apa din conductă, trebuie avut în
vedere ca aceasta să nu conţină o cantitate prea mare de bicarbonaţi, iar în cazul folosirii apei de
ploaie aceasta să nu conţină impurităţi provenite din gazele industriale.
Se impune, de asemenea, ca sărurile utilizate la prepararea mediului nutritiv să nu fie chimic
pure, putându-se recurge chiar la folosirea îngrăşămintelor chimice obişnuite. Pentru asigurarea
unui regim de nutriţie minerală optim plantelor, mediul de cultură se înlocuieşte periodic.
Culturile hidroponice oferă posibilitatea obţinerii unor recolte mai mari decât în cazul celor
agricole (geoponice), prin faptul că permit dirijarea strictă a regimului de nutriţie a plantelor, ceea
ce nu se poate realiza în cazul culturilor geoponice din cauza complexităţii solului, sub aspectul
însuşirilor sale fizice, hidrofizice, chimice şi biologice.
< 53 >
Atunci când culturile hidroponice sunt efectuate în sere, se înlătură prezenţa buruienilor şi, în
bună parte, efectele negative ale unor agenţi fitopatogeni sau ale dăunătorilor animali.
Implicaţiile comerciale ale acestor sisteme au fost repede observate, ca urmare agricultura,
horticultura, chiar şi grădinăritul au realizat progrese rapide.
O altă alternativă este de a creşte planta aeroponic, adică cu rădăcinile suspendate în aer, în
timp ce sunt permanent stropite cu nutrient. Metoda asigură manevrarea uşoară a mediului gazos
din jurul rădăcinii, dar necesită cantităţi mari de nutrient şi, de aceea, tehnica aeroponică nu este
foarte mult aplicată.
VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR
< 54 >
CAPITOLUL 3
FOTOSINTEZA
Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi sintetizează substanţe
organice din CO2, H2O şi săruri minerale, în prezenţa luminii solare şi a clorofilei, cedând în
mediu O2. Termenul de fotosinteză a fost dat de fiziologul Pfeffer (1877) de la cuvintele greceşti
photos = lumină şi synthesis = sinteză. Fotosinteza este calea biologică de captare a luminii solare
prin care plantele verzi transformă energia radiantă solară în energie chimică potenţială,
înmagazinată în substanţe organice sintetizate:
hν
CO2+ H2O + substanţe minerale substanţe organice +O2Ç
clorofilă
< 55 >
Oxigenul eliberat de fotosinteză reînnoieşte zilnic rezervele din atmosfera terestră, care se
menţin în limitele optime pentru respiraţia plantelor şi a animalelor. Pe drept cuvânt, jungla
Amazonului, cel mai vast teritoriu de vegetaţie de pe planetă este considerat "plămânul de oxigen
al Terrei". În momentul de faţă, acumularea excesivă a CO2 în aerul atmosferic care determină
"efectul de seră" , ce poate avea consecinţe ecologice catastrofale la nivel planetar, poate fi
prevenită numai de fotosinteză.
3. De asemenea, fotosinteza are un rol cosmic, fiind singurul proces de captare a energiei
unui corp extraterestru şi transformarea sa în energie chimică, utilizabilă în activitatea metabolică a
tuturor organismelor vii.
¾ Frunza ca organ al fotosintezei. Deşi fotosinteza are loc în toate organele verzi (tulpini
ierboase, fructe tinere etc), principalul organ al fotosintezei este frunza.
Limbul frunzei este lăţit, prezintă o suprafaţă mare şi o grosime mică, care permit captarea cu
uşurinţă a energiei luminoase şi CO2 din atmosferă şi accesul acestora la cloroplaste. Absorbţia CO2
are loc prin stomate, iar prin intermediul fasciculelor conducătoare din nervuri, frunza este
permanent aprovizionată cu apă şi săruri minerale din sol. Frunza prezintă un parenchim asimilator
numit mezofil, bogat în cloroplaste. Mezofilul poate avea diferite tipuri de structură:
− bifacială, diferenţiat în parenchim palisadic spre faţa superioară şi parenchim lacunos
spre faţa inferioară (fig. 3.1.);
< 56 >
− equifacială, care prezintă parenchim palisadic spre ambele feţe ale frunzei, de exemplu la
garoafă;
− omogenă, nediferenţiat în parenchim palisadic şi lacunos, de exemplu la porumb.
Schimbul de gaze (CO2 şi O2) cu aerul atmosferic în timpul fotosintezei este realizat prin
formaţiunile epidermice numite stomate repartizate în mod diferit pe cele două feţe, în funcţie de
specie. Prin dispoziţia lor pe tulpină, frunzele sunt adaptate pentru fixarea unei cantităţi optime de
lumină necesară fotosintezei. Astfel, dispoziţia alternă se realizează după o linie dispusă în spirală,
iar dispoziţia opusă la două noduri consecutive se realizează cruciş. În mozaicul foliar, frunzele de
vârste şi mărimi diferite ajung toate la acelaşi nivel. Se înlătură astfel posibilitatea umbririi
reciproce a frunzelor. Prin mişcarea de creştere numită fototropism, frunzele se orientează spre
sursa de lumină prin curbarea peţiolului, care expune limbul frunzei perpendicular pe direcţia
razelor solare.
¾ Cloroplastele reprezintă organitele fotosintezei. Ele au o arhitectură extrem de complexă
care le permite să îndeplinească rolul unor "baterii solare miniaturizate, microuzine biosintetice"
în care are loc fotosinteza. Studiul interrelaţiei dintre structura şi funcţiile cloroplastelor, din care
rezultă realizarea celui mai important şi complex fenomen de pe Terra a fost posibil pe seama unor
aprofundate cercetări de microscopie electronică, biofizică, biochimie şi fiziologie.
Cloroplastele sunt corpusculi sferici sau ovali, de culoare verde cu dimensiuni de 3-10 µ
lungime şi 0,5-4 µ grosime, vizibili la microscopul optic, fiind numite şi grăuncioare de clorofilă.
Într-o celulă cloroplastele pot fi în număr de 20-50, până la 100. Cloroplastele se pot deplasa în
celule în mod pasiv, odată cu curenţii citoplasmatici sau în mod activ, în funcţie de intensitatea
luminii.
Ultrastructura cloroplastelor a fost stabilită la microscopul electronic. Din punct de vedere
morfo-fiziologic componentele cloroplastelor se împart în constituienţi principali şi secundari.
Constituienţii principali sunt reprezentaţi de sistemele membranare şi stromă.
Sistemul membranar extern conferă forma şi dimensiunile cloroplastelor, precum şi
proprietatea de permeabilitate. El este alcătuit dintr-o membrană dublă de natură fosfolipo-proteică
numită anvelopă, formată din două foiţe cu grosimea de câte 50 Å, între care există un spaţiu de 200
de Å
Sistemul membranar intern asigură desfăşurarea reacţiilor complexe din timpul fotosintezei.
Este alcătuit din membranele fotosintetice numite tilacoide. Tilacoidele sunt orientate în cloroplast
în direcţie paralelă cu axul longitudinal şi realizează o suprafaţă de reacţie foarte mare. Ele sunt
organizate în unităţi funcţionale numite grana.
Forma şi organizarea tilacoidelor granare a fost studiată prin diferite tehnici şi a stat la baza
alcătuirii unor modele ipotetice (de exemplu Grunning şi Stear, 1977). Conform acestor modele,
< 57 >
tilacoidele granale alcătuiesc discuri suprapuse unul peste altul încât realizează formaţiuni de tip
cilindric. Între tilacoidele granale există tilacoidele intergranare, care realizează o reţea de
comunicaţie şi transport între discurile granale (fig.3.2.).
În tilacoidele granale se efectuează fixarea energiei luminoase şi transformarea ei în energie
chimică în faza de lumină a fotosintezei.
Stroma reprezintă masa fundamentală a cloroplastului, structurată omogen şi descrisă încă din
1883 de Meyer, sub numele de matrix. În stroma se efectuează întregul lanţ de reacţii metabolice de
reducere a carbonului şi biosinteza produşilor primari ai fotosintezei.
Constituenţii secundari ai cloroplastelor sunt nucleoizii, ribozomii şi plastoglobulii.
Nucleoizii sunt unităţi structurale alcătuite din ADN cloroplastic specific, ce conţine proteine
nonhistonice şi care se replică continuu. Într-un cloroplast, nucleoizii sunt în general în număr de
unul şi reprezintă sediul eredităţii extranucleare, cloroplastice. În anumite cazuri, de exemplu la
diferite mutante de Beta vulgaris, nucleoizii pot fi numeroşi, ajungând la 10% din masa
cloroplastului.
Ribozomii plastidali sunt mai mici decât cei citoplasmatici, care au o mărime de 1,35 - 1,4 ori
mai mare. Ei pot fi izolaţi sau poliribozomi şi conţin o cantitate mai mică de ARN, 1-2% din
substanţa uscată, care determină sinteza unei proteine plastidale.
Plastoglobulii sunt formaţiuni sferice sau ovoidale cu caracter osmiofil, numite şi corpusculi
osmiofili, iar din această cauză sunt denşi din punct de vedere electronomicroscopic. Ei sunt
evidenţi în cloroplaste în special la senescenţa frunzei sau în cazul carenţei de N, când se formează
< 58 >
în urma degradării tilacoidelor. Plastoglobulii conţin vitaminele K şi E (alfa -tocoferol), chinonă şi
plastochinonă.
La exteriorul cloroplastului există un strat subţire de citoplasmă numit peristromă, care îi
conferă acestuia o mobilitate activă, amiboidală.
Compoziţia chimică a cloroplastelor cuprinde: proteine 41-55%, lipide 18-37%, clorofilă +
carotenoizi 5-10%. Raportul clorofilă a/b = 3/1, iar clorofilă/carotenoizi = 4/1.
Proteinele pot fi structurale şi enzimatice intrând în alcătuirea aparatului fotosintetic, dar şi în
echipamentul enzimatic al reacţiilor fotosintetice. Lipidele participă de asemenea în structura
cloroplastului şi în reacţiile metabolice din timpul fotosintezei. Acizii nucleici (ADN şi ARN)
asigură ereditatea extranucleară. Diferite elemente minerale, intră în componentele structurale şi
metabolice ale cloroplastului.
< 59 >
3.3.2. EXTRAGEREA ŞI SEPARAREA PIGMENŢILOR
Studiul pigmenţilor fotosintetici poate fi efectuat numai prin extragerea şi separarea acestora
din frunze. Extragerea pigmenţilor se face cu solvenţi organici: alcool etilic şi metilic, eter,
cloroform, acetonă etc. Separarea lor din extractul sau soluţia brută de pigmenţi utilizează diferite
metode care se bazează pe gradul diferenţiat de solubilitate în diferiţi solvenţi sau pe gradul diferit
de adsorbţie pe unele medii inerte (hârtie, pulberi etc).
Metoda Sorby Krauss constă în tratarea extractului alcoolic de pigmenţi dintr-o eprubetă cu
benzină. După agitare, amestecul se separă în două zone: în partea superioară se află solventul
benzină, ce conţine pigmenţii verzi şi carotina, iar în partea inferioară solventul alcool ce conţine
xantofila.
Metoda Timiriazev constă în saponificarea clorofilelor dintr-un extract alcoolic cu o soluţie
de hidroxid, NaOH sau Ba(OH)2, separarea clorofilelor saponificate prin filtrare, iar apoi separarea
pigmenţilor galbeni prin solubilizare diferenţiată în benzină şi alcool. Benzina conţine carotina, iar
alcoolul conţine xantofila.
Metoda cromatografiei pe hârtie, pe coloană sau în strat subţire constă în antrenarea
pigmenţilor sub acţiunea unui solvent organic şi
separarea lor pe baza adsorţiei diferenţiate pe unele
medii inerte. Aceste medii pot fi hârtia cromatografică în
cromatografia pe hârtie, zaharoza, CaCO3, Al2O3, MgO
şi amidonul în cromatografia pe coloană şi pulberi cu
siliciu în cromatografia în strat subţire. Pigmenţii se
separă pe baza diferenţei de culoare.
< 60 >
clorofilei a conţine acid clorofilinic a, iar molecula clorofilei b conţine acid clorofilinic b
(fig. 3.3.).
Prin această structură, molecula clorofilei posedă un pol hidrofil - nucleul porfirinic şi un pol
hidrofob - fitolul, caracter de o deosebită importantă în fixarea clorofilei în lamelele fosfolipo-
proteice ale granei cloroplastului.
Formula chimică a carotinelor este C40H56. Carotinele sunt hidrocarburi nesaturate ce conţin
11 legături duble conjugate şi două legături metilice, cu rol în absorbţia radiaţiilor solare. Cele mai
importante carotine sunt alfa şi beta carotenul. Xantofilele prezintă o structură asemănătoare, -
C40H56O2. Cele mai importante xantofile sunt luteina, violaxantina şi zeaxantina.
Raportul pigmenţi verzi/pigmenţi galbeni = 4/1.
Deşi de la descoperirea fotosintezei au trecut mai bine de 200 de ani, mecanismul acestui
proces a fost elucidat abia în ultimele decenii, pe baza utilizării celor mai înalte descoperiri ale
ştiinţei şi tehnicii în domeniul chimiei, biochimiei, biofizicii, microscopiei electronice, în special
prin utilizarea izotopilor radioactivi ai carbonului, hidrogenului şi oxigenului. Cercetările au dus la
descoperirea a trei tipuri de mecanism al fotosintezei, şi anume tipul fotosintetic C3, tipul
fotosintetic C4 şi tipul fotosintetic CAM.
¾ Tipul fotosintetic C3
În acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezintă un şir de reacţii ce alcătuiesc un mecanism
foarte complicat. O parte dintre aceste reacţii se desfăşoară la lumină, iar altă parte la întuneric. Din
această cauză, fotosinteza cuprinde două faze: faza de lumină şi faza de întuneric.
Reacţiile fazei de întuneric au fost elucidate de către cercetătorul american Calvin şi
colaboratorii săi (1961). Reacţiile fazei de lumină nu sunt însă pe deplin elucidate; ele au fost
clarificate numai parţial, necesitând încă cercetări în viitor.
Faza de lumină a fotosintezei (numită şi faza Hill) este faza reacţiilor fotochimice. Ea se
realizează în grana cloroplastelor şi cuprinde procesele de captare a energiei luminoase şi
< 62 >
transformarea ei în energie chimică, stocarea energiei în compuşi organici şi fotoliza apei. Tot la
lumină are loc pătrunderea CO2 în celulele fotosintetizante ale mezofilului frunzei.
Absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică. În faza de lumină
energia solară este transformată în energie chimică, planta verde fiind numită " cea mai bună
maşină de conversie cuantică". Aceasta se realizează într-un proces complicat de transfer de
electroni şi ioni de hidrogen la o anumită substanţă chimică de natură organică, numită nicotin-
amid-adenin-dinucleotid-fosfat aflat în stare oxidată (NADP+).
Lanţul transferului de electroni cuprinde ca element esenţial molecula de clorofilă a , singurul
component fotosensibil şi este declanşat de acţiunea cuantei de lumină hν asupra acesteia. Întregul
proces al transferului de electroni şi hidrogen este puternic endergonic (înmagazinator de energie).
Energia se înmagazinează prin trecerea NADP+ din stare oxidată în stare redusă NADPH2 şi prin
sinteza acidului adenozintrifosforic (ATP), un compus macroergic din acid adenozindifosforic
(ADP) şi un radical de fosfat organic (P). Sinteza ATP în timpul procesului de fotosinteză este
numită fosforilare fotosintetică sau fotofosforilare.
După Arnon (1954-1960) ecuaţia acestei faze este:
hν
2ADP + 2P + 2NADP+ + 2 H2O ⇑ 2ATP + 2NADPH2 + O2
În SFII, sub acţiunea cuantei de lumină hν asupra pigmenţilor accesorii, energia absorbită de
aceştia este transferată la P680, care cedează un electron energizant e- unui compus neidentificat Y.
< 64 >
De la Y electronul e- trece de-a lungul unui lanţ de compuşi ce cuprinde plastochinona (PQ),
citocromii b şi f (cit b şi f), plastocianina (PC) şi P700. P680 îşi reface deficitul de electroni pe seama
fotolizei apei. Electronii proveniţi din fotoliza apei sunt transportaţi la P680 cu ajutorul unei enzime
ce conţine Mn2+. Lanţul transferului de electroni apare astfel:
e- e- e- e- e- e- e- e-
OH- ⇑ EMn2+ ⇑ P680 ⇑ Y ⇑ PQ ⇑ cit b ⇑ cit f ⇑ PC ⇑ P700
Deoarece prin fotoliza apei se degajă O2, se consideră că SFII participă la degajarea O2
fotosintetic.
Dintre componentele lanţului de transfer de electroni, citocromii sunt enzime ce conţin în
moleculă fier. Acesta realizează transferul e- prin reacţia:
-e-
Fe2+ Fe3+
+e-
hν
2H2O ⇑ 2H+ + 2e- + 2(OH-)
hν
2(OH-) ⇑ 2H2O +1/2O2
hν
sau H2O ⇑ 2H+ + 2e- + 1/2 O2
hν
2H2O ⇑ 4H+ +4e- + O2
Separarea hidrogenului de oxigen din molecula apei şi degajarea O2 este permisă de structura
lamelară a cloroplastului.
Producerea unei molecule de O2 în fotosinteză necesită 8 fotoni, deci 4 fotoni în fiecare
unitate de fotosinteză. Pe de altă parte, s-a arătat că la generarea unei molecule de O2 şi fixarea unei
molecule de CO2 cooperează 2400 de molecule de clorofilă a. Deci în fiecare unitate de fotosinteză,
1200 de molecule de clorofilă participă la captarea energiei a 4 fotoni, ceea ce reprezintă 300 de
molecule de clorofilă/foton.
Deci 300 de molecule de clorofilă contribuie la transportul unui singur foton în fiecare unitate
de fotosinteză. Dintre acestea, numai o singură moleculă de clorofilă a în fiecare SF este capabilă de
transferul fotosintetic de electroni, celelalte servesc numai la captarea energiei şi cedarea ei la P700.
Absorbţia CO2 în cloroplaste. Tot în faza de lumină, aerul încărcat cu CO2 pătrunde prin
ostiolele stomatelor care sunt deschise, trece în spaţiile intercelulare şi ajunge la pereţii celulelor
mezofilului. În mediul umed din peretele celular CO2 este dizolvat în apă, apoi trece în acid
< 66 >
carbonic (H2CO3) care disociază astfel: H2CO3 ⇑ H+ + HCO3- sau H2CO3 ⇑ 2H+ + CO32-; ionii HCO-3
şi CO32- pătrund în citoplasmă până la cloroplaste.
Faza de întuneric a fotosintezei (numită şi faza Blackman) se realizează în stroma
cloroplastelor. Ea cuprinde un şir de reacţii biochimice sau metabolice care au fost elucidate pe baza
cercetărilor efectuate de Calvin şi colab., prin utilizarea izotopului radioactiv C14. Pentru aceste
cercetări, acest colectiv a primit premiul Nobel pentru Chimie în anul 1961.
Materialul de cercetare utilizat a constat din alge verzi unicelulare (Chlorella, Scenedesmus)
crescute în culturi îmbogăţite cu CO2 în condiţii constante de temperatură, lumină şi pH. Suspensiile
de alge tratate cu C14O2 au fost expuse la lumină perioade foarte scurte de timp, cuprinse între
câteva secunde şi un minut. Materialul vegetal a fost fixat rapid în alcool metilic la fierbere. După
extragere şi fracţionare, produşii fotosintezei au fost analizaţi prin cromatografie bidimensională pe
hârtie, iar izotopul radioactiv a fost identificat în compuşi intermediari şi finali prin autoradiografie.
La plantele superioare, majoritatea experienţelor au fost efectuate pe frunze de spanac.
Cercetările au demonstrat că reacţiile fazei de întuneric se desfăşoară ciclic, iar după numele
descoperitorului, acest ciclu a fost denumit ciclul lui Calvin.
Reacţiile biochimice ale ciclului Calvin sunt catalizate de enzime şi se încadrează în trei
grupe: reacţii de carboxilare, reacţii de reducere şi reacţii de regenerare.
Reacţiile de carboxilare constau în fixarea CO2 atmosferic pe un acceptor organic şi
încorporarea acestuia într-o substanţă organică.
Cercetările au stabilit că acceptorul CO2 este o pentoză difosforilată, şi anume 1,5-
difosforibuloza (RuDP), care fixează o moleculă de CO2 atmosferic sub acţiunea enzimei ribulozo
1,5-difosfat carboxilaza (RuDP carboxilaza sau carboxidismutază). Această enzimă are o greutate
moleculară mare, de 500.000. Ea reprezintă jumătate din proteinele conţinute în stromă şi cuprinde
8 subunităţi mari, cu greutatea moleculară 50.000, sintetizate în cloroplast şi 8 subunităţi mici cu
greutatea moleculară 12.000, sintetizate în citoplasmă.
Prin acceptarea CO2 se formează un compus instabil (1,5-difosfo, 2-carboxi, 3-cetoribitol)
care sub acţiunea enzimei carboximutază şi în prezenţa unei molecule de H2O dă naştere la 2
molecule de acid 3-fosfogliceric (APG). Acest compus apare numai în câteva secunde şi reprezintă
primul compus stabil al fotosintezei (fig. 3.6.).
< 67 >
Fig. 3.6. – Fixarea CO2 pe acceptor organic şi formarea acidului 3-fosfogliceric
Formarea acidului 3-fosfogliceric este o reacţie capitală, deoarece efectuează încorporarea
CO2 din aer într-o moleculă organică din corpul plantei.
Reacţiile de reducere constau în reducerea carbonului cu ajutorul H+ şi energiei acumulate în
faza de lumină, înmagazinarea energiei în molecule organice şi sinteza produşilor primari ai
fotosintezei.
În această etapă, acidul 3-fosfogliceric (APG) este redus la aldehida 3-fosfoglicerică (AldPG),
sub acţiunea enzimei 3-fosfoglicerat dehidrogenaza, cu ajutorul NADPH2 format în faza de lumină,
care reprezintă reducătorul direct al CO2 în fotosinteză. Deoarece puterea reducătoare a NADPH2 cu
potenţial electric E = - 0,35 V nu este suficientă, reacţia necesitând E = 0,51 V, surplusul de energie
este oferit de ATP, format de asemenea în faza de lumină.
Această reacţie reprezintă momentul cel mai important de încărcare a moleculei organice
sintetizate cu energie.
Aldehida 3-fosfoglicerică este o trioză C3 fosforilată şi reprezintă cel mai simplu compus
glucidic sintetizat în fotosinteză. Ea stă la baza sintezei tuturor produşilor primari ai fotosintezei.
Astfel, prin izomerizare la 3-fosfodihidroxiacetonă sub acţiunea enzimei
triozofosfatizomerază şi prin condensare sub acţiunea enzimei aldolază, are loc sinteza primei
hexoze difosforilate, 1,6 - difosfofructoza (esterul Harden Young). Prin defosforilarea acestuia se
formează 6 fosfofructoza (esterul Neuberg), iar prin izomerizarea acestuia se formează 6-
fosfoglucoza (esterul Robinson). Prin defosforilare se obţine glucoza (fig. 3.7.).
Fig. 3.7. – Reducerea acidului gliceric fosforilat cu NADPH şi H+ provenite din fosforilarea fotosintetică
Pentru sinteza unei molecule de glucoză sunt necesare 6 molecule de CO2, 18 molecule de
ATP şi 12 molecule de NADPH2, deci raportul de consum energetic ATP/NADPH2 = 18/12 = 1,5.
Concomitent are loc sinteza acizilor organici: piruvic, glicolic, malic, care apar la numai 5
secunde de expunere la lumină şi a aminoacizilor alanină şi acid asparagic, care apar după 10
< 68 >
secunde. După 30 de secunde apar zaharoza, acidul citric şi aminoacizii glicină, serină şi acid
glutamic.
Reacţiile de regenerare constau în refacerea acceptorului CO2. Aceste reacţii au la bază
formarea unor compuşi intermediari cu 4 atomi de C - fosfoeritroza şi 7 atomi de C - sedoheptuloza,
care dau naştere 5-fosforibulozei şi utilizează de asemenea energia acumulată în faza de lumină.
Deoarece primul compus glucidic sintetizat în fotosinteză în timpul ciclului Calvin este o
trioză, substanţă cu 3 atomi de C, acest ciclu a fost denumit şi tipul fotosintetic C3.
Tipul fotosintetic C3 este caracteristic pentru majoritatea plantelor în special din zona
temperată. Dintre plantele de cultură acestui tip aparţin grâul, orzul, sfecla, cartoful, tutunul etc.
3.5. FOTORESPIRAŢIA
< 70 >
Tabelul 3.1.
Intensitatea procesului de fotorespiraţie
în frunzele unor specii de plante (Burzo I., 1999)
Temperatura Fotorespiraţia
Specia 0
Autori
C (% din fotosinteza netă)
Beta vulgaris var.
25 34 Terry şi Ulrich, 1973
altissima
Glycine max. 25-30 42-75 Samish şi colab., 1972
Helianthus annuus 25 33 Lawlor şi Fook, 1973
Nicotiana tabacum 25 55 Kisaki, 1973
Solanum tuberosum 25 50 Ku şi colab., 1977
Triticum spp. 28 53-69 Keys şi colab., 1977
Zea mays 35 0 Moss, 1966
După Zelitch (1953), fotorespiraţia determină pierderea a circa 50% din dioxidul de carbon
fixat în procesul de fotosinteză,la plantele cu tip fotosintetic C3. Lawlor (1995) a constatat că
plantele cu acest tip fotosintetic consumă în procesul de fotorespiraţie 10-15% din fotosinteza netă,
ceea ce reprezintă 70-80% din substanţele consumate în procesul de respiraţie. Se remarcă deci
faptul că intensitatea procesului de fotorespiraţie creşte, cu temperatura, dar este stimulat şi de
creşterea concentraţiei de oxigen din atmosferă (până la 100%), ceea ce explică aparent "efectul
Warburg" şi de radiaţiile albastre.
< 71 >
zahăr, sorgul, porumbul, meiul, precum şi plantele din familia Amaranthaceae şi unele specii din
familiile Chenopodiaceae, Euphorbiaceae şi Portulacaceae. Acest tip fotosintetic a fost descoperit
de Kortschak, Hartt şi Burr (1965) la plantele de pe insula Haway.
Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizează prin prezenţa unui mezofil ale
cărui celule au un număr mic de cloroplaste şi au rolul de a fixa dioxidul de carbon din aer (fig. 3.9)
Aceste frunze sunt bine vascularizate, între două nervuri fiind situate 4-6 celule. Fasciculele
vasculare sunt înconjurate de celulele tecii perivasculare, aranjate pe un rând şi la unele specii pe
două rânduri (Nelson şi Langdale, 1992).
Aceste celule sunt separate de celulele mezofilului şi de aerul din spaţiile intercelulare
printr-o lamelă rezistentă la difuzia dioxidului de carbon (Hatch, 1988), sunt bogate în cloroplaste
şi au rolul de a realiza procesul de fotosinteză, pe tipul C3.
În cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplaste cu structura similară atât în
celulele mezofilului, cât şi în cele ale tecii perivasculare. Dimorfismul cloroplastelor se realizează
numai după răsăritul plantelor şi înverzirea frunzelor, în timpul procesului de fotomorfogeneză.
Fitocromul activ, format după iluminarea plantulelor, stimulează expresia genelor, care codifică
sinteza enzimelor implicate în procesul de fotosinteză de tipul C4 şi determină transformarea
tilacoidelor şi dispariţia granelor (Edwards G., Walker D., 1983).
Fixarea dioxidului de carbon se realizează în celulele mezofilului foliar, în prezenţa acidului
fosfoenolpiruvic şi a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilază. Rezultă un compus cu patru atomi de
carbon: acidul oxalacetic, care în prezenţa NADPH+H+-ului este redus la acid malic.
Acidul malic, format în celulele mezofilului, este transportat prin plamodesme, în celulele
tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii organici, dar sunt impermeabile pentru
dioxidul de carbon. În aceste celule, acidul malic este decarboxilat la piruvat, din care se
regenerează fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menţionat anterior. Acest mecanism similar cu
o pompă determină acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare.
Carboanhidraza lipseşte din citoplasma celulelor tecii perivasculare, ceea ce împiedică
conversia dioxidului de carbon la bicarbonat (HCO-3), care poate să iasă din aceste celule (Evans şi
Caemmerer, 1996).
Concentraţia de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare este de 12-15 µmol (Hatch
şi Osmond 1976). Bowes ş.a. (1971) sugerează că această concentraţie de dioxid de carbon din
celulele tecii perivasculare reduce intensitatea procesului de fotorespiraţie. Blak (1973) a precizat că
în celulele mezofilului nu se poate sintetiza glicolatul şi, ca urmare, procesul de fotorespiraţie nu
poate să aibă loc. Acest proces se va desfăşura însă în celulele tecii perivasculare, dar concentraţia
ridicată de dioxid de carbon inhibă procesul respectiv.
< 72 >
Fig. 3.9. – Structura plantelor cu tip fotosintetic C4 (Taiz şi Zeiger, 2002)
< 73 >
Procesul de decarboxilare are loc foarte rapid, după Chapman şi Osmond (1976), de circa 10
ori mai rapid decât decarboxilările oxidative din procesul de respiraţie.
Aceste tipuri fotosintetice se întâlnesc la unele plante ierboase ca: Panicum maximum şi
Amaranthus edulis.
Tipul fotosintetic C4 reprezintă o adaptare a acestor plante la condiţiile de climă tropicală,
unde, din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraţia ar putea determina biodegradarea unei cantităţi
însemnate de produse fotosintetizate. Cu toate acestea, trebuie subliniat faptul că tipul fotosintetic
C4 reprezintă un compromis, deoarece blocarea procesului de fotorespiraţie pe această cale conduce
la un consum suplimentar de energie (12 mol ATP) pentru biosinteza glucidelor (Ehleringer J.R.
ş.a., 1991).
Nelson şi Langdale (1992) au constatat că în condiţii de obscuritate, ribulozo-1,5-difosfat
carboxilaza se acumulează atât în celulele tecii perivasculare, cât şi ale mezofilului şi, ca urmare,
tipul fotosintetic C4 nu se poate realiza.
Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) este caracteristic pentru circa
250 specii de plante care trăiesc în regiunile tropicale secetoase. Dintre aceste plante pot fi
menţionate cele din familiile: Cactaceae, Liliaceae, Crassulaceae etc.
Procesul de fotosinteză se desfăşoară în două etape: una în timpul nopţii şi alta în timpul
zilei (fig. 3.10.).
În timpul nopţii, aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind controlat de concentraţia
dioxidului de carbon din cavitatea substomatică. În această perioadă are loc fixarea dioxidului de
carbon de către fosfoenolpiruvat. Procesul are loc în citoplasma celulelor, în prezenţa enzimei
fosfoenolpiruvat carboxilază, şi se finalizează cu formarea oxalacetatului.
În urma reducerii oxalacetatului se formează malatul, care se depozitează în vacuolele
celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc prin transport pasiv, conform gradientului
electrochimic. Acest gradient este generat de acumularea protonilor în vacuolă, în urma
transportului activ, prin pompele de protoni: H+-ATP-ază şi o pirofosfatază. Drept rezultat al
acumulării malatului în vacuolele celulelor, aciditatea acestora creşte în timpul nopţii.
< 74 >
Fig. 3.10. – Mecanismul metabolismului Crassulacean (CAM)
(Taiz L., Zeiger E., 2002)
În timpul zilei, când stomatele sunt închise, acidul malic difuzează prin tonoplast în
citoplasmă, unde este decarboxilat, rezultând acid piruvic şi dioxid de carbon .
Dioxidul de carbon, rezultat din decarboxilarea acidului malic, cât şi o parte din cel format
în timpul metabolizării piruvatului în mitocondrii (în respiraţie), este utilizat pentru biosinteza
acidului fosfogliceric pe calea fotosintetică C3.
Mohr şi Schopfer (1995) menţionează că dioxidul de cadron din atmosferă conţine izotopii
12 13
stabili C şi C, care sunt utilizaţi în mod diferit în procesul de fotosinteză, ceea ce influenţează
compoziţia substanţelor organice sintetizate. Aceasta se datoreşte faptului că fosfoenolpiruvat
carboxilaza nu are preferinţe faţă de izotopii 12C şi 13C, în timp ce ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza
preferă izotopul 12C.
Caracteristicile tipurilor fotosintetice C3, C4 şi CAM sunt prezentate în tabelul 3.2.
Se poate aprecia că tipurile fotosintetice reprezintă adaptări ale plantelor la condiţiile variate
ale mediului. Astfel, specia Eleocharis vivipara (Fam. Cyperaceae) are un fonotip terestru cu tip
fotosintetic C4 şi un fenotip acvatic cu tip fotosintetic C3. Agave deserti are un tip fotosintetic CAM.
În condiţiile de stres hidric avansat, stomatele se menţin închise atât ziua, cât şi noaptea, dioxidul de
carbon făcând un circuit intern între fotosinteză şi respiraţie, fără un câştig net de produşi
fotosintetizanţi. În condiţii de aprovizionare optimă cu apă, în condiţii de udare, această specie trece
la tipul fotosintetic C3.
< 75 >
Tabelul 3.2.
Caracteristicile tipurilor fotosintetice (Burzo I. şi colab., 1999)
Specificaţia C3 C4 CAM
Condiţii climatice Climat temperat Climat tropical Climat deşertic
Parenchim Mezofil şi ţesut Mezofil cu
Anatomia frunzei
palisadic şi lacunar perivascular vacuole mari
Structura Cloroplaste fără
Normală Grane puţine
cloroplastelor grane în mezofil
Ribulozo 1,5
Fixarea CO2 -ului Fosfoenolpiruvat Fosfoenolpiruvat
difosfat
Compusul primar Fosfoglicolat Oxalacetat Oxalacetat
Consumul pentru 1 3 ATP şi 5 ATP şi 5 ATP şi
mol CO2 fixat 2 NADPH + H+ 2 NADPH + H+ 2 NADPH + H+
Temperatura optimă 15-250C 25-40oC 40oC
1/3 din fotosinteza
Fotorespiraţia Absentă Foarte coborâtă
brută
Fotosinteza netă mg
25-50 55-75 2-10
CO2/dm2/h
3.7.1. LUMINA
Lumina solară reprezintă sursa de energie pentru biosinteza substanţelor organice în
fotosinteză. Radiaţiile solare sunt unde electromagnetice cu diferite lungimi de undă: radiaţii
vizibile, cu lungimea de undă de 390-700nm, radiaţii ultraviolete, cu lungimea de undă <390nm şi
radiaţii infraroşii, cu lungimea de undă >700nm. Dintre acestea, numai radiaţiile vizibile sunt active
fotosintetic, reprezentând 45% din totalul radiaţiilor ce ajung pe scoarţa terestră, restul sunt inactive.
Dintre radiaţiile care cad pe plante sunt absorbite 80%. Dintre acestea numai 1% sunt folosite în
fotosinteză. Plantele prezintă adaptări pentru a absorbi o cantitate cât mai mare de radiaţii, cum sunt
mişcările de creştere numite fototropisme, frunzele orientate perpendicular pe direcţia razelor de
< 76 >
lumină sau deplasarea cloroplastelor în
interiorul celulei pentru a absorbi o
cantitate cât mai mare de lumină.
Influenţa cantitativă se referă la
intensitatea luminii. În funcţie de
intensitatea luminii plantele se clasifică
Fig. 3.11. – Influenţa luminii asupra intensităţii în plante heliofile, adaptate la o
fotosintezei:
AB – porţiunea liniară; BC – porţiunea logaritmică; CD intensitate luminoasă ridicată (helios =
– porţiunea paralelă cu abscisa; DE – porţiunea
soare) şi plante ombrofile, adaptate la o
descendentă a curbei, în lumină supraoptimă
(după N. Sălăgeanu) intensitate luminoasă scăzută.
Dintre plantele heliofile cultivate în zona temperată fac parte grâul, porumbul, floarea soarelui
şi viţa de vie. La aceste plante, fotosinteza începe la o intensitate luminoasă de 80-100 de lucşi.
Intensitatea fotosintezei creşte proporţional cu intensitatea luminii până la 50.000 de lucşi. Peste
această valoare are loc o plafonare a fotosintezei până la 100.000 de lucşi. La o intensitate
luminoasă mai mare de 100.000 de lucşi, intensitatea fotosintezei scade, iar la 140.000 de lucşi
fotosinteza încetează (fig. 3.11.). Faţă de intensitatea luminii într-o zi însorită de vară de 100.000 de
lucşi se constată că plantele heliofile pot valorifica 50% din lumina solară directă.
La plantele heliofile punctul de compensaţie, respectiv intensitatea luminii la care cantitatea
de CO2 absorbit în fotosinteză este egală cu cantitatea eliminată în respiraţie are valoarea de 500-
1000 de lucşi. Frunzele plantelor heliofile prezintă caracteristici morfo-anatomice şi fiziologice cum
sunt grosimea mare, numărul mare de stomate, parenchimul palisadic bi sau tristratificat, reţeaua
densă de nervuri, cloroplastele mici, cu cantitate de clorofilă mai redusă, raportul redus între
pigmenţii verzi şi pigmenţii galbeni.
Plantele ombrofile sunt plantele din păduri, desişuri sau plantele ornamentale de apartament.
La aceste plante, fotosinteza începe la o intensitate luminoasă de 8-10 lucşi şi creşte proporţional cu
intensitatea luminii până la valoare de 10.000 de lucşi. Peste această valoare are loc o plafonare a
fotosintezei până la 15.000 de lucşi, după care intensitatea fotosintezei scade. Se constată că
plantele ombrofile pot valorifica numai 10% din lumina solară directă.
La plantele ombrofile punctul de compensaţie este de 100-300 de lucşi. Frunzele au grosime
mică, număr redus de stomate, parenchim palisadic unistratificat, reţea rară de nervuri, cloroplaste
mari cu o cantitate mare de clorofilă, iar raportul dintre pigmenţii verzi şi cei galbeni este ridicat.
Plantele heliofile sunt în general originare din zonele sudice. Plantele ombrofile sunt originare
în general din zonele temperate şi nordice. Cunoaşterea intensităţii luminii care asigură o
fotosinteză optimă are o importanţă deosebită practică în stabilirea densităţii culturilor, atât în
condiţii de câmp cât şi în spaţii protejate.
< 77 >
Influenţa calitativă se referă la compoziţia spectrală a luminii. Randamentul fotosintezei
diferă în funcţie de culoarea luminii monocromatice. S-a constatat că radiaţiile roşii, portocalii şi
galbene favorizează biosinteza glucidelor, iar radiaţiile albastre, indigo şi violet favorizează sinteza
substanţelor proteice.
Folosirea luminii monocromatice, roşie sau albastră poate fi utilă în spaţiile protejate în
dirijarea biosintezei substanţelor organice la diferite specii horticole. Această metodă a permis
sporirea producţiei la tomate castraveţi, ardei, salată, spanac şi fasole.
< 78 >
Valorile optime ale CO2 pentru fotosinteză sunt în medie de 0,2 -0,3 %. Plantele heliofile
desfăşoară fotosinteza maximă la o concentraţie de CO2 de 2-3%, iar cele ombrofile la o
concentraţie de 0,5-1%. La viţa de vie fotosinteza maximă are loc la o concentraţie de 10% CO2.
Peste aceste valori, intensitatea fotosintezei scade prin mărirea concentraţiei CO2, iar valoarea
de 3-10% este toxică (fig. 3.12). Acţiunea toxică a excesului de CO2 se poate datora acidifierii
citoplasmei şi scăderii pH-ului. Acest fenomen determină închiderea stomatelor. La grâu, excesul
de CO2 a inhibat activitatea citocromului.
Sporirea concentraţiei CO2 în
atmosfera mediului poate avea efecte de
stimulare a fotosintezei, cu efecte de
sporire a producţiei la diferite plante de
cultură. Acest lucru este posibil la
culturile legumicole şi floricole realizate
în spaţii protejate închise, sere sau
răsadniţe.
< 79 >
Fig. 3.13.
Dependenţa
fotosintezei de
temperatură:
1 – cartof;
2 – tomate;
3 – castravete
Peste valorile de 350C intensitatea fotosintezei scade, iar la 450C fotosinteza reală devine nulă
deoarece respiraţia depăşeşte valorile fotosintezei aparente. Efectul negativ al temperaturilor
ridicate este la început reversibil, apoi devine ireversibil. În aceste condiţii are loc vătămarea
protoplasmei, degradarea cloroplastelor şi inhibarea activităţii enzimatice. Diferite rezultate
experimentale la plantele de cultură demonstrează că la leguminoasele fasole, mazăre şi bob,
temperaturile de 300/250C zi/noapte au redus intensitatea fotosintezei prin degradarea clorofilei,
apreciată prin scăderea fluorescenţei acesteia.
3.7.4. APA
Apa este indispensabilă procesului de fotosinteză şi manifestă asupra acestuia o acţiune
indirectă şi o acţiune directă. Acţiune indirectă constă în participarea la închiderea şi deschiderea
stomatelor şi în hidratarea optimă a celulelor din mezofilul frunzei prin asigurarea turgescenţei
celulelor stomatice. Prin această acţiune, apa favorizează accesul CO2 la cloroplaste. Acţiunea
directă constă în faptul că apa constituie sursa de H+ eliberat prin fotoliză, necesară reducerii CO2
în procesul de sinteză a glucidelor.
Valorile optime ale conţinutului de apă al frunzelor pentru fotosinteză sunt de 87-92%, iar ale
umidităţii aerului de 70-90%. Peste aceste valori are loc împiedicarea accesului CO2 la cloroplaste
prin închiderea hidropasivă a stomatelor, inundarea spaţiilor intercelulare din mezofil, diminuarea
respiraţiei şi a accesului sărurilor minerale prin blocarea absorbţiei O2. În lipsa apei, în timpul
secetei atmosferice la umiditatea de 35-40% şi a secetei solului are loc săderea intensităţii
fotosintezei, iar la coeficientul de ofilire încetarea completă.
Fotosinteza este unul dintre procesele cele mai sensibile la deshidratare. Toate deteriorările
provocate de deshidratare în celule se reflectă în activitatea aparatului fotosintetic.
La porumb, Moss şi colab. (1961) au arătat că în condiţii de secetă frunzele prezintă o
intensitate fotosintetică scăzută, deşi nu manifestă semne vizibile de ofilire. La grâu, în condiţii de
deficit hidric intensitatea fotosintezei este maximă la intensitate luminoasă slabă, pe când în condiţii
< 80 >
normale la intensitate luminoasă puternică. Seceta reduce capacitatea plantelor de a utiliza intens
lumina solară. La conţinutul hidric de 40-50% în frunze, fotosinteza aparentă este nulă.
La pomi, Schneider şi Childers au constatat o scădere a intensităţii fotosintezei cu până la
50%, prin scăderea umidităţii din sol, la măr. La nuc, transpiraţia intensă a scăzut intensitatea
fotosintezei.
Mecanismul reducerii fotosintezei sub acţiunea stressului hidric se datoreşte unor factori
stomatici şi unor factori nonstomatici. Fotosinteza este inhibată de stressul hidric prin închiderea
stomatelor. Conductanţa stomatelor reprezintă viteza de difuziune a CO2 prin stomate. Modificarea
conductanţei stomatelor la stressul de apă moderat prezintă un mers paralel cu modificarea
fotosintezei la bumbac, tomate, porumb, grâu, fasole, soia şi măr. Factorii nonstomatici constau în
degradarea structurii cloroplastelor, mărirea vâscozităţii protoplasmei, activitatea hidrolizantă a
enzimelor, de exemplu la bumbac, sau în distrugerea sistemului de tilacoide la floarea soarelui, în
degradarea structurii granale şi apariţia de vacuole în stromă.
VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR
< 83 >
CAPITOLUL 4
RESPIRAŢIA PLANTELOR
Respiraţia este procesul de degradare oxidativă a substanţelor organice proprii, din care
se eliberează energia necesară proceselor vitale, reprezentând latura catabolică a
metabolismului.
La exterior respiraţia se manifestă sub forma unui schimb de gaze, invers fotosintezei, în care
se absoarbe O2 şi de degajă CO2. Ca şi conţinut, constă într-un şir de reacţii de oxido-reducere
< 84 >
catalizate de enzime, din care se degajă treptat energia. Respiraţia este un proces caracteristic
tuturor ţesuturilor vii ce are loc permanent, ziua şi noaptea, cât timp durează viaţa plantei.
Energia eliberată din respiraţie ia diferite forme: cea mai mare parte se concentrează în
legăturile macroergice ale compuşilor fosfatici de tipul ATP, ca energie chimică, utilizată în
metabolism la sinteza unor compuşi organici complecşi, la absorbţia şi circulaţia activă a apei,
substanţelor minerale şi organice, la creşterea, înflorirea şi fructificarea plantelor. O parte a energiei
se transformă în energie mecanică sau electrică, iar o altă parte, cca. 35% se transformă în energie
calorică.
Respiraţia este efectuată la nivelul organitelor celulare, numite condriozomi.
Condriozomii sunt organite celulare cu rol energetic. După formă, pot fi mitocondrii, în
formă de granule sferice sau ovale, condrioconte, în formă de bastonaşe, şi condriomite, ca lanţuri
de grăuncioare.
Structura submicroscopică a unei mitocondrii a fost stabilită la microscopul electronic (fig.
4.1.). Ea prezintă la exterior o membrană dublă alcătuită din două foiţe cu structură fosfolipo-
proteică.
< 85 >
Foiţa externă este netedă, iar cea internă este pliată spre interior, într-un sens perpendicular
pe axul longitudinal al mitocondriei, formând criste mitocondriale.Aceste creste măresc
suprafaţa internă a mitocondriei, proporţional cu intensitatea activităţii fiziologice. Conţinutul este
ocupat de o plasmă mitocondrială (matrix). Pe creste sunt situate diferite granule, numite oxizomi,
ce conţin enzime ale respiraţiei. Constituenţii chimici ai mitocondriei sunt proteine, lipoizi, acizi
nucleici şi enzime cu rol în ciclul Krebs. Mitocondriile conţin 50% din enzimele celulei.
În condriozomi are loc degradarea acidului piruvic în ciclul Krebs, degajarea CO2, H2O şi a
energiei. Energia se acumulează în reacţii de fosforilare oxidativă în ATP, acumulator de energie de
7600 kcal/mol şi este transportată altor compuşi celulari. În acest fel, condriozomii sunt centrii
respiratori ai celulelor, uzine energetice, baterii energetice, care realizează producerea,
transformarea şi stocarea energiei. Mitocondriile deţin un ADN propriu (mitocondrial), fiind sediul
eredităţii extranucleare.
Respiraţia este de două tipuri: aerobă şi anaerobă.
< 87 >
Fig. 4.2. – Prezentarea generală a procesului de respiraţie
(Taiz L., Zeiger E., 2002)
< 88 >
Fig. 4.3. - Principalele etape ale glicolizei
(Şumălan R., 2006)
Câştigul net al acestei etape este deci reprezentat de energia acumulată în opt molecule de
ATP, ceea ce corespunde cu 240 kJ.
Controlul glicolizei este realizat, în principal, prin activitatea a două sisteme enzimatice, şi
anume: fosfofructokinaza şi piruvatkinaza.
Faza aerobă cuprinde ciclul Krebs şi lanţul repirator. Această fază se desfăşoară numai în
prezenţa oxigenului atmosferic şi are loc în mitocondrii. Ea este cea mai importantă din punct de
vedere energetic şi constă dintr-un şir de reacţii de oxido-reducere catalizate de enzime, din care se
degajă lent energia, dar are loc şi sinteza unor acizi organici, ce folosesc altor sinteze.
În ciclul Krebs, acidul piruvic este metabolizat prin intermediul acizilor hexacarbonici (acid
citric, izocitric, oxal-succinic şi alfa ceto-glutaric) şi tetracarbonici (acid succinic, fumaric, malic şi
oxalil-acetic), sub acţiunea enzimelor. Enzimele dacarbolaze catalizează eliberarea CO2, iar
enzimele dehidrogenaze catalizează transferul H+.
< 89 >
Din punct de vedere chimic, faza aerobă constă în degradarea acidului piruvic până la CO2,
H2O şi energie.
Ciclul Krebs este precedat de o decarboxilare oxidativă a acidului piruvic, care constă în
degajarea unei molecule de CO2 şi oxidarea substratului prin dehidrogenare. Compusul rezultat
duce la sinteza acetil CoA, în urma unui proces de activare, catalizat de enzime, cu consum de
energie (fig. 4.4.).
Acetil CoA serveşte la sinteza acidului citric, dar poate fi utilizată şi la sinteza acizilor graşi
şi a aminoacizilor, corelând astfel metabolismul glucidic cu cel lipidic şi proteic.
Ciclul Krebs realizează metabolizarea acidului citric, numită şi "moara acidului citric".
Acest ciclu constă într-un lanţ de reacţii de dehidrogenare şi decarboxilare, catalizate de enzimele
dehidrogenaze şi decarboxilaze.
Reacţiile chimice din ciclul Krebs implică participarea acizilor tricarboxilici (cu trei grupări
-COOH), şi anume acidul citric, izocitric, oxalsuccinic şi cetoglutaric. Din această cauză, ciclul
Krebs a fost denumit şi ciclul acizilor tricarboxilici.
< 90 >
Fig. 4.5. - Organizarea lanţului transportor al elecronilor şi sinteza ATP-ului în membrana interioară a
mitocondriilor (Taiz L., Zeiger E., 2002)
Prin reacţiile de decarboxilare, cu eliminarea a două molecule de CO2, lanţul de reacţii
chimice se continuă cu participarea acizilor dicarboxilici (cu două grupări –COOH, şi anume acidul
succinic, fumaric, malic şi oxalilacetic). Acidul oxalilacetic contribuie la sinteza acidului citric cu
ajutorul acetil CoA, sub acţiunea enzimei citratsintetază.
Prin reacţiile de dehidrogenare are loc oxidarea substratului, din care rezultă degajarea
treptată a energiei. Energia chimică eliberată prin procesul de fosforilare oxidativă este
înmagazinată în molecula de ATP şi determină sinteza a 30 de molecule de ATP. Această energie
va fi utilizată prin hidroliza ATP în ADP + P, sub acţiunea enzimei ATP-ază.
Reacţiile de oxidare a substratului în ciclul Krebs determină formarea de H+ şi electroni e-.
H+ este transportat temporar pe NADP+ şi FADP+, ducând la formarea NADPH2 şi FADPH2, iar
electronii e- sunt transportaţi prin lanţul respirator.
În lanţul respirator are loc transferul de electroni e- proveniţi din ciclul Krebs, până la
oxigenul atmosferic O2 şi activarea acestuia prin transformarea oxigenului molecular în oxigen
atomic. Transferul de electroni este catalizat de enzimele oxidaze, şi anume citocromii a,b,c şi
citocromoxidaza (fig. 4.5.).
Formarea apei determină eliberarea unei cantităţi de energie chimică de 52 Kcal/mol
NADPH2.
Substratul respirator lipidic este hidrolizat până la glicerină şi acizi graşi, care sunt oxidaţi
până la acid piruvic, iar apoi acesta este metabolizat în ciclul Krebs.
< 91 >
Substratul respirator proteic este hidrolizat până la aminoacizi. Aceştia suferă o dezaminare
oxidativă, fiind transformaţi în acizi organici şi, respectiv, acid piruvic, care este metabolizat în
ciclul Krebs.
4.2.3. INFLUENŢA DIFERIŢILOR FACTORI ASUPRA RESPIRAŢIEI
¾ Factorii externi:
Temperatura. În timpul iernii, plantele respiră şi la temperaturi negative. Grâul de toamnă
respiră începând de la temperatura de -40C - -70C. Coniferele respiră şi la temperaturi mult mai
scăzute, de exemplu molidul până la - 350, iar ienupărul până -400C. În sezonul de vegetaţie
respiraţia începe la cca. 00, se intensifică cu creşterea temperaturii şi devine maximă la 350C care
reprezintă optimul termic al respiraţiei. Între valorile de minim şi optim, acţiunea temperaturii
asupra respiraţiei se manifestă conform legii lui Van't Hoff, după care o creştere a temperaturii de
100C determină o dublare a intensităţii respiraţiei (Q10 = 2 x). Respiraţia este inhibată la 450 - 500C
când are loc degradarea citoplasmei, a mitocondriilor şi inactivarea enzimelor.
Lumina. Influenţează respiraţia în mod direct prin creşterea temperaturii şi indirect prin
furnizarea substratului respirator şi reglarea schimbului gazos prin stomate. Fotorespiraţia este
procesul de respiraţie efectuat la lumină. Este caracteristică plantelor de tip fotosintetic C3 care
trăiesc în zona temperată şi absentă la plantele de tip fotosintetic C4 din zonele tropicale. La aceste
plante eficienţa fotosintetică este mai mare.
Umiditatea. În sol, creşterea umidităţii determină scăderea intensităţii respiraţiei, iar scăderea
umidităţii determină intensificarea respiraţiei. Un conţinut ridicat de apă în sol determină reducerea
respiraţiei aerobe prin reducerea cantităţii de O2 şi apariţia respiraţiei anaerobe. Insuficienţa apei în
sol determină utilizarea ineficientă a energiei în procesul de absorbţie a apei şi substanţelor
minerale. În aer, umiditatea ridicată determină scăderea intensităţii respiraţiei prin închiderea
hidropasivă a stomatelor şi perturbarea schimbului de gaze.
Concentraţia O2 şi CO2. Respiraţia este maximă la o concentraţie de 10-20% O2. Sub
concentraţia de 3% O2, respiraţia aerobă încetează fiind înlocuită cu o respiraţie anaerobă. Scăderea
concentraţiei de O2 are loc în solurile tasate, nelucrate timp îndelungat sau în solurile acoperite cu
asfalt. În mod natural, scăderea concentraţiei O2 din sol are loc paralel cu creşterea concentraţiei
CO2, datorită respiraţiei rădăcinilor plantelor sau a respiraţiei microorganismelor. Cele mai sensibile
plante sunt cartoful şi fasolea, dintre plantele legumicole şi vişinul dintre pomii fructiferi. Plantele
de apă, de exemplu orezul nu resimt lipsa O2 şi respiră normal aerob datorită unui parenchim
aerifer, iar chiparosul de baltă are rădăcinii respiratorii numite pneumatofori.
Creşterea concentraţiei de CO2 în sol până la 3-5 % nu modifică respiraţia aerobă, dar la
concentraţia de 12-15% CO2 respiraţia este inhibată.
< 92 >
Sărurile minerale. NH4+ participă la sinteza NADPH2, cu rol în transportul de electroni. K+
menţine structura mitocondriilor şi stimulează sinteza ATP. Fe2+ intră în structura citocromilor, iar
PO43 - intră în molecula de ATP.
¾ Factorii interni.
Vârsta plantei. La plantele tinere respiraţia decurge mai intens decât la plantele mature.
Astfel, respiraţia este foarte intensă în faza de creştere meristematică şi de elongaţie şi scade în faza
de diferenţiere celulară. La frunzele de floarea soarelui în vârstă de 22 de zile, intensitatea
respiraţiei este de 3 mg CO2 /g subst.uscată/oră, în timp ce la cele în vârstă de 136 de zile,
intensitatea respiraţiei este de numai 0,08 mg CO2/g subst. uscată/oră. La frunzele de varză în vârstă
de 3 zile, intensitatea respiraţiei este de 3,2 mg CO2/g/oră, în timp ce la cele în vârstă de 70 de zile
este de 0,27 mg CO2/g/ oră. Respiraţia se intensifică din nou în faza de îmbătrânire a organelor
plantei.
Organul şi ţesutul . Respiraţia este minimă la rădăcini şi se intensifică la tulpini şi frunze.
Respiraţia este maximă la flori, iar la acestea este maximă la gineceu. Ţesuturile fiziologic active,
de exemplu meristemele respiră mai intens decât ţesuturile diferenţiate.
Starea de activitate fiziologică. Organele de repaus, de exemplu seminţele, tulpinile
subterane, rădăcinile tuberizate şi mugurii au o respiraţie foarte scăzută, care se intensifică la
germinare sau la pornirea în vegetaţie. La cerealele de toamnă şi ramurile plantelor lemnoase,
intensitatea scăzută a respiraţiei în timpul iernii constituie un indice fiziologic al rezistenţei la ger.
Conţinutul de apă al celulelor este în relaţie directă cu intensitatea respiraţiei. La seminţele
cu un conţinut de apă de 7-14%, respiraţia este foarte redusă. Prin creşterea conţinutului de apă
respiraţia se intensifică, deoarece apa favorizează activitatea enzimelor. Cunoaşterea relaţiei dintre
conţinutul de apă al seminţelor şi intensitatea respiraţiei are o importanţă deosebită în timpul
germinaţiei seminţelor în sol, cât şi în timpul păstrării în depozite.
Starea sanitară a plantei. La plantele bolnave, intensitatea respiraţiei este mult mai ridicată
decât la plantele sănătoase. Infecţia cu ciuperci sau virusuri intensifică activitatea enzimelor
respiraţiei. Traumatismele, rănirea, distrugerea mecanică a ţesuturilor şi înţepăturile provocate de
insecte intensifică respiraţia, ceea ce favorizează formarea unui ţesut de calusare. După aceasta
respiraţia revine la normal.
< 93 >
cunoscută în practică sub numele de fermentaţie şi constă în degradarea incompletă a substanţelor
organice, prin dehidrogenare până la diferiţi compuşi organici mai simpli, bogaţi în energie. Ca
urmare, cantitatea de energie degajată este mult mai mică decât în respiraţia aerobă. Substratul
respirator este reprezentat, în principal, de glucide simple, de exemplu glucoza, fructoza, manoza,
galactoza, şi de amidon sau celuloză în urma hidrolizei.
După natura produşilor finali, fermentaţia poate fi: alcoolică, lactică, butirică, propionică şi
acetică.
Fermentaţia alcoolică constă în degradarea glucozei până la alcool etilic, CO2 şi energie. Ea
reprezintă modul de respiraţie al unor ciuperci inferioare, unicelulare, numite drojdii, din genul
Saccharomyces, dar şi al unor ciuperci pluricelulare, din genurile Mucor, Penicillium şi Aspergillus.
Procesul fermentaţiei alcoolice se poate exprima prin ecuaţia lui Gay – Lussac:
1 mol C6H12O6 Æ 2 mol CH3 - CH2-OH + 2 mol CO2 + 25 Kcal.
În mecanismul procesului de fermentaţie alcoolică se disting cinci etape:
1. În celula de drojdie de bere, glucoza se transformă pe cale enzimatică, trecând prin mai
multe reacţii chimice în glucide fosforilate. În prezenţa fosfatului anorganic şi a enzimei
hexochinaza, din glucoză se formează 1-fosfo-glucoză (esterul lui Cori) care, sub acţiunea
fosfoglucomutazei, se transformă în 6-fosfoglucoză (esterul lui Robinson). În continuare, prin
reacţia de fosforilare şi sub acţiunea hexochinazei, se obţine 1,6-difosfofructoza (esterul lui
Harden-Young) (fig. 4.6.).
2. Prin depolimerizare, în prezenţa aldolazei, esterul Harden-Young trece în esteri fosforici
de trioze (3-fosfodihidroxiacetonă şi aldehida 3-fosfogliceric). Cele două molecule de fosfattrioze
pot fi transformate una în alta, printr-un proces reversibil, în care fosfotriozofosfatizomeraza
intervine catalitic, pentru a asigura un echilibru între trioze (fig. 4.7.).
3. Moleculele de fosfattrioze se transformă prin oxidoreducere, cu formare de acid
3-fosfogliceric şi fosfatglicerină. Reacţia este catalizată de o dehidrază capabilă sa ia hidrogenul
prin dehidrogenare şi să-l cedeze pe alte combinaţii chimice. Activitatea dehidrazei este legată de
acţiunea unei coenzime, o nucleotidă cristalizabilă numită codehidrază. În etapa a 3-a apare
glicerina, ca produs secundar în fermentaţia alcoolică (fig. 4.8.).
< 94 >
Fig. 4.6. - Prima etapă a fermentaţiei alcoolice
(fosforilarea şi izomerizarea glucozei)
(Milică C.I., 1982)
< 95 >
Fig. 4.9. - Etapa a patra a fermentaţiei alcoolice
(formarea aldehidei acetice)
(Milică C.I., 1982)
5. În ultima fază a fermentaţiei alcoolice are loc reacţia lui Cannizaro, în care aldehodo-
reductaza cuplează aldehida 3-fosfoglicerică cu aldehida acetică, ducând la formarea alcoolului
etilic şi a acidului 3-fosfogliceric (fig. 4.10).
Fermentaţia lactică are loc printr-un lanţ de reacţii chimice similare cu cele din fermentaţia
alcoolică, până la acidul piruvic. Deoarece bacteriile fermentaţiei lactice nu au enzime carboxilaze,
acest proces nu elimină CO2. Acidul piruvic este redus la acid lactic cu ajutorul H+ rezultat din
glicoliză, sub acţiunea enzimei codehidraza.
Fermentaţia butirică constă în descompunerea glucidelor complexe (celuloză, hemiceluloză
şi substanţe pectice) până la acid butiric. Ea resprezintă modul de respiraţie al unor bacterii din
genurile Clostridium şi Granulobacter.
Celuloza, hemiceluloza şi substanţele pectice sunt hidrolizate enzimatic până la glucoză,
galactoză şi, respectiv, arabinoză, care apoi sunt supuse fermentaţiei butirice. Ecuaţia fermentaţiei
butirice este:
< 97 >
În fermentaţia propionică intervin bacteriile: Bacterium acidiipropionici, Propionibacterium
tehnicum, Pr. Freidenreichii. Aceste microorganisme fermentează uşor acidul lactic şi unele
hexoze, dând acidul propionic.
Fermentaţia acetică este o fermentaţie netipică, produsă de bateriile acetice (Bacterium
acetycum, B. pasteurianum, etc), care transformă aerob alcoolul etilic în acid acetic, conform
ecuaţiei:
În prima fază a acestui proces, prin oxidarea aerobă a alcoolului etilic, se formează aldehida
acetică, care funcţionează ca donator de hidrogen şi se transformă în acid acetic. Procesul de
fermentaţie acetică are loc când vinul şi berea sunt lăsate în contact direct cu aerul. După circa o
săptămână, vinul se transformă în acid acetic.
La plantele superioare, respiraţia anaerobă apare în condiţii de aeraţie insuficientă în
atmosferă, dar mai ales în sol, şi determină intoxicarea diferitelor organe cu produşi de fermentaţie,
care sunt toxici.
< 98 >
Aceste condiţii sunt realizate în primul rând printr-o deshidratare foarte pronunţată, şi anume
un conţinut de apă de 7-9% la seminţele oleaginoase, 12-14% la seminţele de cereale şi 14-15% la
seminţele de leguminoase. Reducerea respiraţiei este favorizată de temperatura scăzută şi de
aerisirea seminţelor. Aceste condiţii împiedică sporirea umidităţii seminţelor şi apariţia proceselor
fermentative ale unor microorganisme anaerobe, termofile, care provoacă autoaprinderea seminţelor
sau a fânului.
Păstrarea tuberculilor, bulbilor şi rădăcinilor tuberizate, organe cu un conţinut de apă ridicat,
este asigurată de evaporarea apei de pe suprafaţa acestora, pentru a evita dezvoltarea
microorganismelor. De asemenea, este necesară îndepărtarea organelor rănite, care prin respiraţie
intensă favorizează dezvoltarea microorganismelor patogene.
O bună păstrare a tuberculilor de cartof şi a rădăcinoaselor (sfeclă, ţelină, morcov) este
favorizată de anumite valori de temperatură.
Temperatura de păstrare a tuberculilor de cartof este 4-70C. Între 0 şi 40 C apare fenomenul
nedorit de îndulcire, datorat activităţii hidrolitice a enzimei amilaza, care duce la acumularea de
zaharuri solubile. Peste 70C, intensificarea respiraţiei determină deprecierea tuberculilor prin
consumul substanţelor de rezervă. La rădăcinoase, temperatura de păstrare este de 40-50C.
Acţiunea temperaturii asupra respiraţiei poate fi utilizată în controlul diferitelor procese
fiziologice.
La cartof, producţiile ridicate de tuberculi se obţin în zonele unde zilele calde alternează cu
nopţi reci. Aceste condiţii asigură un raport optim între fotosinteză şi respiraţie. Temperatura
scăzută din timpul nopţii menţine o intensitate scăzută a respiraţiei, iar asimilatele sunt dirijate spre
formarea tuberculilor.
La culturile din seră, în timpul iernii, intensitatea fotosintezei este foarte scăzută, datorită
intensităţii luminoase scăzute. Reglarea temperaturii la limita inferioară a optimului termic pentru
fotosinteză reduce respiraţia şi dirijează asimilatele spre depozitare. Aceasta asigură necesarul
pentru creştere, înflorire şi fructificare.
Respiraţia anaerobă. Respiraţia anaerobă este cunoscută în practică din cele mai vechi
timpuri sub numele de fermentaţie. Natura microbiană a acestui proces a fost descoperită de
Pasteur, abia în secolul al XIX-lea.
De-a lungul istoriei, diferite tipuri de fermentaţie au stat la baza modului de preparare a unor
produse alimentare şi a altor bunuri necesare traiului uman.
Fermentaţia alcoolică produsă de ciupercile Saccharomyces cerevisiae (drojdia de bere) şi S.
ellipsoideus (drojdia vinului) stau la baza preparării băuturilor alcoolice, datorită producerii
alcoolului etilic şi a dospirii pâinii, datorită producerii CO2.
< 99 >
Fermentaţia lactică, produsă de bacteriile Lactobacillus bulgaricus şi Streptococcus lactis, stă
la baza fermentării laptelui şi a preparării unor produse lactate, iar cea produsă de Bacterium
brassicae, B. cucumeris-fermentati şi Lactobacterium plantarum stă la baza preparării murăturilor.
Acidul lactic provoacă coagularea laptelui şi determină caracterul antiseptic şi conservant în zeama
de murături.
Fermentaţia butirică, produsă de bacteriile fermentaţiei butirice, stă la baza topitului inului şi
al cânepei. Hidroliza cimentului celular de pectat de Ca determină izolarea fibrelor celulozice din
tulpinile de in şi cânepă.
Fermentaţia propionică are aplicaţii practice în prepararea caşcavalului. Lactoza din laptele
preparat se transformă în acid lactic, care sub influenţa bacteriilor propionice trece în acid propionic
şi acid acetic. Prezenţa acestor doi acizi dă gustul specific al caşcavalurilor.
Desfăşurarea optimă a proceselor fermentative este asigurată de menţinerea condiţiilor de
anaerobioză.
VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR
Planta adultă se formează în urma proceselor de creştere şi dezvoltare dintr-un zigot, trecând
printr-o serie de etape intermediare, controlate genetic şi, în mod direct, de o serie de factori interni
şi externi.
Creşterea este procesul de mărire stabilă şi ireversibilă a volumului şi greutăţii celulelor,
ţesuturilor şi organelor plantei, datorită sporirii continue a cantităţii de substanţă uscată, ca
urmare a unor procese biosintetice, de transformare şi depunere a substanţelor organice
proprii.
Procesul de creştere începe de la o celulă ou, care prin diviziune, mărire în volum şi greutate
şi diferenţiere în ţesuturi şi organe, formează caracterele speciei. În timpul creşterii are loc
morfogeneza organelor vegetative: rădăcina, tulpina, frunzele etc.
Creşterea plantelor poate avea loc în tot cursul vieţii, datorită prezenţei unor puncte de
creştere ce conţin ţesuturi meristematice, care funcţionează continuu, formând organe noi.
Spre deosebire de apexul radicular, apexul tulpinii are o structură mai complexă,
determinată de dezvoltarea accentuată a meristemului primar.
Principala diferenţiere structurală între sistemul radicular şi tulpini o reprezintă prezenţa la
nivelul tulpinilor a mugurilor de diferite tipuri (laterali, apicali, foliari sau floriferi). La vârful
fiecărei tulpini sau lăstar se găseşte un mugure apical, care deţine un meristem ce reprezintă sursa
de celule pentru creşterea în lungime a tulpinilor.
Creşterea în grosime a tulpinii este asigurată de meristemele secundare, poziţionate lateral,
cambiul, localizat la nivelul cilindrului central şi felogenul, din scoarţă. Creşterea tulpinilor începe
primăvara, la 10-15 zile de la deschiderea mugurilor, şi durează 2-4 luni, funcţie de specie şi
condiţiile climatice. Speciile pomicole au o creştere în diametru mai redusă în primii 3-4 ani.
Creşterea frunzelor
Creşterea aparatului foliar al plantei este direct influenţată de rolul complex pe care îl
îndeplinesc aceste organe în cadrul organismului vegetal. Astfel, pe lângă funcţia fotosintetică,
frunzele reglează schimburile hidrice şi gazoase sau pot fi organe de depozitare a substanţelor
organice sau a apei. Plantele, asemenea tuturor organismelor, sunt într-o permanentă competiţie, iar
dacă o plantă poate determina reducerea capacităţii fotosintetice a celorlalte plante învecinate, prin
înterceptarea luminii, ea poate prelua din sol o cantitate mai mare de apă şi substanţe minerale,
asigurând astfel intensificarea creşterii.
Creşterea fructelor
Creşterea fructelor are loc în etapele succesive cunoscute: diviziune, extensie şi diferenţiere.
Diviziunea durează câteva săptămâni după polenizare, iar creşterea în volum a fructelor se
datorează acţiunii stimulatorilor de creştere endogeni, sintetizaţi la nivelul seminţelor şi difuzaţi în
pulpă.
Procesul de creştere a fructelor are la bază diviziunea celulelor ovarului sau a altor organe
florale şi creşterea în dimensiuni, pe baza extensiei celulare.
Creşterea fructelor are loc în două faze:
- faza diviziunii celulare, cu durată diferită: 10 zile la Cerasus avium, 21 de zile la Malus
şi Piersica, 28 de zile la Prunus, 42 – 56 de zile la Pyrus şi 45 de zile la Vitis;
- faza extensiei şi diferenţierii celulare începe cu puţin înainte de sfârşitul diviziunii şi
durează până la ajungerea fructelor la maturitate. Această fază este stimulată de acţiunea
auxinelor din seminţe.
Creşterea lăstarului
Lăstarul reprezintă formaţiunea de creştere la plantele perene. Plantele ierboase perene prin
tulpini subterane şi plantele lemnoase parcurg sezonul favorabil creşterii sub formă de lăstar, iar
< 106 >
sezonul nefavorabil, sub formă de muguri. Lăstarul are o structură metamerică, caracteristică
tulpinii, formată din numeroase metamere. Un metamer este un internod, care la partea superioară
are un nod cu frunze, în axila cărora se află muguri. Creşterea lăstarului este bienală.
În primul an, are loc morfogeneza lăstarului în interiorul mugurelui, în faza de creştere
embrionară sau intramugurală. În această fază, se formează elementele structurale ale lăstarului,
prin iniţierea primordiilor de frunze şi muguri în centrele de creştere, creşterea primordiilor şi
diferenţierea ţesutului conducător. La exterior are loc mărirea volumului, aşa-numita creştere de
primăvară şi vară a mugurilor. Morfogeneza primordiilor lăstarului este încheiată la sfârşitul verii,
prin intrarea mugurilor în repaus.
Deşi primordiile lăstarului vegetativ sunt formate, pe parcursul fazei intramugurale, mugurii
nu pornesc în creştere, datorită inhibiţiei corelative, exercitată atât de mugurele apical, prin
manifestarea dominanţei apicale în cadrul lăstarului, cât şi de frunza corespunzătoare mugurelui.
Prin executarea timpurie a operaţiei de tăiere sau prin defoliere, mugurii vegetativi axilari pot porni
în vegetaţie în primul an, formând lăstari anticipaţi. La viţa de vie, lăstarii anticipaţi sau copilii se
dezvoltă în aceeaşi perioadă de vegetaţie din mugurii din axila frunzelor.
Faza intramugurală cuprinde fenofazele iniţiale ale creşterii lăstarului vegetativ (Grădinariu
şi colab., 1995).
În al doilea an, după întreruperea stării de repaus, lăstarul intră în faza de creştere vizibilă sau
extramugurală. În această fază, are loc extensia elementelor formate în mugure, rezultând partea
preformată a lăstarului şi, uneori, adăugarea de elemente noi, rezultând partea neoformată
a lăstarului (Rivals, 1966).
Faza extramugurală durează 1,5 - 3 luni, din luna mai până în august şi cuprinde următoarele
fenofaze:
- dezmuguritul şi începutul creşterii, care constă în alungirea şi diferenţierea primordiilor
formate în muguri;
- creşterea intensă a lăstarului;
- încetinirea şi oprirea creşterii, care constă în scăderea ritmului de creştere a
internodurilor, urmată de oprirea creşterii lăstarului şi a frunzelor şi de definitivarea
formării mugurilor;
- maturarea ţesuturilor şi pregătirea pentru iernare, care constă în procese fiziologice de
natură trofică şi hormonală, ce pregătesc lăstarul pentru iernare.
Faza extramugurală constituie fenofazele finale ale creşterii lăstarului vegetativ (Grădinariu
şi colab., 1995).
Creşterea lăstarului se face la nivelul tuturor elementelor sale componente: ax, frunze,
muguri.
5.3.1.TEMPERATURA
Temperatura este unul dintre cei mai importanţi factori climatici care influenţează creşterea
plantelor şi controlează răspândirea vegetaţiei pe glob. Temperatura acţionează asupra plantelor prin
punctele cardinale de minim, optim şi maxim specifice fiecărei plante. Între limitele de minim şi
maxim se află valorile preferendumului termic, iar în afara punctelor cardinale, creşterea plantelor
este oprită.
¾ Temperatura minimă de creştere este numită şi minim de creştere, zero de creştere sau
zero biologic. Ea prezintă valori diferite, cuprinse între 00-150C. Valorile minime, de 00 - 50C sunt
caracteristice în general pentru speciile de origine nordică, în timp ce valorile maxime, de 10 - 150,
sunt caracteristice speciilor de origine sudică. Temperatura minimă de creştere este de 50C la grâu,
orz, ovăz, legumele din zona temperată, de 6 - 80C la pomi, de 100C la vita de vie şi de 10 - 150C la
tomate, ardei, vinete, castraveţi, pepeni, fasole. Dintre speciile lemnoase, salcia, plopul şi arinul
prezintă valori ale minimului de creştere de 00- 50C, în timp ce stejarul, nucul, platanul şi salcâmul
prezintă valori ale minimului de 100C. Sub valorile minime de temperatură, plantele încetează
creşterea, dar nu mor. Plantele lemnoase din zona temperată pot suporta temperaturi mult mai
scăzute decât minimul de creştere.
¾ Temperatura optimă asigură creşterea organelor plantei cu o intensitate maximă şi este
cuprinsă în general între 180-370C, funcţie de specie.
Temperatura optimă pentru înfrăţire la cereale este de 60 - 120C, iar de alungirea paiului este
de 120 - 140C. La legume, temperatura optimă de creştere este de 130C la varză şi ridichi, 160C la
cartofii timpurii, salată, spanac, morcov, 190C la sfeclă, ceapă, usturoi, 220C la ardei, tomate, fasole,
dovlecei, 250C la castraveţi, pepeni galbeni şi verzi.
În funcţie de cerinţele termice optime, plantele fructifere se clasifică în:
− specii puţin pretenţioase, de exemplu mărul, prunul, vişinul, agrişul, coacăzul, zmeurul şi
căpşunul;
− specii cu cerinţă moderată, de exemplu cireşul, gutuiul, nucul;
− specii cu cerinţe mari, de exemplu piersicul, caisul, migdalul.
¾ Temperatura maximă de creştere este cuprinsă în general între 350-450C. Plantele pot
supravieţui şi peste valorile maximului. Plantele lemnoase din zona temperată suportă mult mai
greu temperaturile ridicate decât pe cele scăzute. Pentru supravieţuire sunt necesare mecanisme
biologice speciale de adaptare şi rezistenţă.
< 110 >
Acţiunea temperaturii asupra creşterii plantelor pe baza punctelor cardinale se manifestă atât
la nivelul organismului întreg, pe tot parcursul fazei de creştere, cât şi la nivelul tuturor organelor,
pe diferite fenofaze. Ritmul de creştere al plantelor este influenţat de raportul dintre temperatura
zilei şi a nopţii, fenomen numit termoperiodism. La Pinus taeda, creşterea cea mai activă are loc
atunci când diferenţa dintre temperatura zilei şi a nopţii este mai mare, ceea ce se explică prin
originea sa în zonele nordice, unde se realizează aceste condiţii.
5.3.2. LUMINA
Lumina manifestă asupra creşterii plantelor o acţiune directă şi o acţiune indirectă.
¾ Acţiunea directă este manifestată prin intensitatea şi calitatea luminii şi prin durata zilnică
de iluminare, numită fotoperioadă.
Intensitatea luminii condiţionează parcurgerea normală a tuturor fazelor de vegetaţie, deci şi
a creşterii plantelor. În funcţie de acest factor, plantele sunt adaptate la diferite intensităţi de lumină
şi se clasifică în plante iubitoare de lumină sau heliofile şi plante iubitoare de umbră sau ombrofile.
Dintre plantele de cultură, speciile heliofile sunt reprezentate de floarea soarelui, bumbac,
porumb şi viţa de vie, iar speciile ombrofile sunt reprezentate de fasole şi inul de fuior.
În funcţie de intensitatea luminii plantele legumicole se împart în 4 categorii:
Creşterea plantelor este controlată de anumite substanţe endogene care fac parte din grupa
hormonilor vegetali.
Hormonii sunt substanţe endogene, transportabile şi active în cantităţi foarte mici care
favorizează desfăşurarea proceselor metabolice. Ei au fost descoperiţi pentru prima dată la animale
şi denumiţi ca atare de Starling (1906) (hormaein = a stimula). La plante, existenţa hormonilor a
fost presupusă încă din 1675 de către savantul Malpighi, sub forma unei substanţe cu rol în reglarea
creşterii pe care a denumit-o "materia ad radices promovendas".
VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR
6.3.1. TEMPERATURA
Trecerea plantelor de la etapa vegetativă la etapa generativă este condiţionată de acţiunea
temperaturilor scăzute pozitive. Acest fenomen a fost denumit vernalizare sau iarovizare (vernus,
iarovoi = de primăvară). Fenomenul de vernalizare a fost descris pentru prima dată de Klippart
(1852) la cerealele de toamnă, de exemplu grâu, secară, ovăz, care nu înspică semănate primăvara,
numai dacă seminţele sunt expuse la temperaturi scăzute.
Cercetările ulterioare au pus în evidenţă cerinţa de temperaturi scăzute atât la plantele anuale,
cât şi la cele bienale şi perene.
< 124 >
Vernalizarea plantelor anuale este evidentă la plantele anuale de toamnă, care germinează la
sfârşitul toamnei, sunt vernalizate în acest stadiu şi rezistă peste iarnă sub formă de plantule. Din
această categorie fac parte cerealele de toamnă. Astfel, grâul, ovăzul şi secara de toamnă necesită
pentru vernalizare o temperatură de 00-70C. Durata vernalizării depinde de originea diferitelor
soiuri. La grâu, soiurile nordice, originare din Suedia, necesită 70-80 zile, în timp ce soiurile sudice,
originare din Italia, necesită numai 25-30 zile de vernalizare.
Ovăzul de toamnă poate înspica dacă este semănat primăvara numai dacă seminţele
germinează la temperatura de 00C. Secara de toamnă semănată primăvara în seră, la temperatura de
180C, înspică numai în faza de 20-25 de frunze; dacă seminţele germinează la 20C, înspicarea are
loc în faza de 7 frunze, la fel ca şi la secara de primăvară. Prin vernalizare, forma de toamnă devine
formă de primăvară.
Plantele legumicole şi floricole anuale necesită pentru a înflori temperaturi scăzute în primele
faze ale creşterii. Acestea sunt asigurate prin germinaţia seminţelor la temperaturi de 180-200C,
urmată de o păstrare a plantelor în răsadniţe sau sere reci, în lunile februarie-martie înainte de
plantarea în câmp. La mazăre şi linte vernalizarea seminţelor grăbeşte înflorirea şi fructificarea, iar
la tomate vernalizarea plantulelor după apariţia cotiledoanelor, de asemenea grăbeşte procesul de
dezvoltare. La garoafele anuale, germinaţia seminţelor are loc la 180- 200C, dar imediat după
germinare este necesară o expunere la temperatura de 150C.
Vernalizarea plantelor bienale este evidentă la plantele care îşi desfăşoară perioada
vegetativă în primul an, intră în iarnă în formă avansată de creştere şi sunt vernalizate în acest
stadiu. Din această categorie fac parte plantele legumicole varza, morcovul, ţelina şi sfecla. Varza şi
sfecla formează în primul an o rozetă de frunze. În timpul iernii, are loc procesul de vernalizare, iar
în al doilea an se formează tulpina floriferă în condiţii de 14 ore de lumină pe zi. La unele soiuri de
morcov, vernalizarea are loc în faza de seminţe, iar la alte soiuri este influenţată de rezervele
nutritive din rădăcini.
Plantele bienale floricole necesită pentru a înflori temperaturile scăzute asigurate în timpul
iernii. Speciile bienale de Bellis, Cheiranthus, cultivate în primul an în pepiniere se plantează la
locul definitiv în câmp toamna sau primăvara devreme. La Dianthus barbatus, formarea mugurilor
floriferi necesită o perioadă de răcire sub 140C, până la mijlocul lunii decembrie; fără acest
tratament mugurii rămân vegetativi. La Cineraria, temperatura optimă de vernalizare pentru
inducţia florală este de 100C, iar durata optimă de expunere la 60C este de 2-3 săptămâni.
Pentru a fi capabile să perceapă stimulul de vernalizare plantele anuale şi bienale trebuie să
depăşească o fază de insensibilitate, numită juvenilă şi să intre într-o fază de sensibilitate numită de
competenţă. La cerealele de toamnă, sensibilitatea la vernalizare apare încă la seminţele nemature.
La secară, vernalizarea poate avea loc la 5 zile de la înflorire, când embrionul are numai 8 celule.
6.3.2. LUMINA
Lumina manifestă o acţiune importantă asupra înfloririi plantelor prin durata de iluminare din
timpul zilei, prin calitatea şi intensitatea luminii.
¾ Fotoperiodismul este reacţia plantelor la o anumită lungime a perioadei de iluminare din
timpul zilei, numită fotoperioadă. În procesul de dezvoltare, fotoperiodismul este fenomenul prin
care plantele înfloresc numai după ce au suferit o anumită durată de timp acţiunea unei anumite
fotoperioade, respectiv o anumită inducţie fotoperiodică. Fotoperiodismul este caracteristic în
special plantelor ierboase.
Primele dovezi experimentale referitoare la efectul lungimii zilei asupra înfloririi au fost date
de Tournois (1912) la plante de cânepă, la care înflorirea se face numai după expunere la o zi
scurtă, cu o durată de iluminare de 6 ore/zi. Kleps (1913) arată că dimpotrivă, Sedum funckii
înfloreşte numai în luna iunie, când ziua este lungă.
Termenul de fotoperiodism este creat de Garner şi Allard (1920). Ei arată că plantele de
tutun cu frunze mari, soiul Maryland mammouth, înfloresc numai în seră toamna, în condiţii
naturale de zi scurtă. Dacă plantele sunt tratate artificial în timpul verii cu zi scurtă, înflorirea are
loc şi în acest sezon. Durata de lumină a zilei a fost denumită fotoperioadă. În funcţie de acţiunea
lor asupra înfloririi, fotoperioadele pot fi inductive, care determină înflorirea şi neinductive, care
menţin starea vegetativă.
Acţiunea fotoperioadei asupra înfloririi. În funcţie de reacţia fotoperiodică plantele se împart
în 5 grupe.
n Plantele de zi scurtă înfloresc numai după o expunere la o fotoperioadă scurtă, de 6-12
ore/zi. Dintre plantele de cultură, din această grupă fac parte specii de origine sudică, de exemplu
porumbul, orezul, sorgul, meiul, soia, fasolea, alunele de pământ, trestia de zahăr şi cânepa, iar
dintre plantele furajere Coronilla varia şi Setaria italica. Dintre plantele floricole, din această grupă
fac parte plantele care înfloresc toamna (cu înflorire autumnală), de exemplu Dahlia,
Chrysanthemum şi alte specii originare din zone sudice. Experienţele efectuate la Rudbeckia bicolor
arată că inducţia fotoperiodică se face prin expunere la o fotoperioadă de 8 ore, iar la
Chrysanthemum indicum înflorirea este stimulată de fotoperioada de 7 ore.
¾ Factorii trofici. S-a constatat că la diferite specii conţinutul de apă este minim în boboc,
maxim la înflorire şi scade după fecundare.
Apa este necesară atât elongaţiei primordiilor florale care are loc în perioada premergătoare
înfloririi, cât şi intenselor procese metabolice, de natură catabolică din timpul acestui proces.
De asemenea, în timpul înfloririi conţinutul de glucide în flori este maxim. Dinamica formelor
de glucide reprezintă un indiciu al direcţiei proceselor metabolice. Astfel, la păr şi gutui, în flori se
constată o intensă activitate metabolică în faza de boboc, relevată de un conţinut ridicat de amidon
şi o intensificare a activităţii catabolice în timpul înfloririi, caracterizată printr-o creştere pronunţată
a conţinutului de zaharuri solubile. Aceste substanţe contituie substratul proceselor energetice din
timpul înfloririi, deoarece acest proces se caracterizează printr-o respiraţie foarte intensă. La Rosa
hybrida, în timpul înfloririi, în flori a fost evidenţiată zaharoza, iar la alte specii, de exemplu la păr
şi gutui, glucoza, fructoza şi zaharoza. Zaharurile solubile iau naştere în flori prin hidroliza
amidonului.
Creşterea conţinutului de glucide solubile în timpul înfloririi se datoreşte şi concentraţiei
ridicate a acestor substanţe pe stigmat şi în lichidul stigmatic. Aceasta favorizează germinarea
polenului şi creşterea tubului polenic pe stigmat. Cercetări efectuate "in vitro" au arătat că
germinarea polenului şi creşterea tubului polenic poate fi obţinută prin cultivarea polenului în
camere umede pe un mediu de glucoză sau zaharoză, în soluţii de concentraţii cuprinse între 3-30%.
La diferite specii de Campanula, germinaţia polenului depinde de concentraţia soluţiei de zaharoză,
fiind optimă la o concentraţie de15 %. La Petunia zaharoza reprezintă compusul de care depinde
sinteza antocianinei, pigmentul care dă culoarea florilor.
INTRODUCERE........................................................................................................................... 5