Sunteți pe pagina 1din 14

„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

Capitolul 7

PRINCIPALELE TIPURI DE SUBSTANŢE


ORGANICE DIN PLANTE ŞI ROLUL LOR
FIZIOLOGIC

Producerea de energie în plante se realizează prin


biodegradarea substanţelor de rezervă reprezentate mai ales prin
glucide, dar şi prin lipide, protide, etc.
Glucidele constituie principala categorie de substanţe organice
din plante (cca. 2/3), ele reprezintă produşii primari ai fotosintezei,
din care se biosintetizează apoi toate celelalte substanţe organice din
plante (Milică, C.I. şi colab.,1982).
Biosinteza proteinelor are ca puncte de plecare cetoacizii
rezultaţi din biodegradarea glucidelor, iar biosinteza lipidelor are la
bază glicerolul şi acizii graşi. Toate proceslele de biosinteză sunt
coordonate genetic, prin codificarea sintezei enzimelor ce catalizează
reacţiile caracteristice.
În urma procesului fotosintetic are loc în plante acumularea a
numeroase substanţe organice. Substanţele organice rezultate în urma
procesului de biosinteză au diferite roluri în viaţa plantelor, ca, de
exemplu, substanţe plastice, de rezervă, fiziologic active sau compuşi
secundari. Dintre acestea, o bună parte sunt utilizate în procesul
respirator, pentru eliberarea energiei metabolice celulare, iar o altă
parte importantă se acumulează în organele de rezervă.
Transportul substanţelor organice în corpul plantelor are loc
sub formă de soluţie (seva elaborată), în principal prin floem (vase
liberiene) şi în mică parte prin xilem (cu precădere la începutul
primăverii) (Pop , 2002).

7.1. Glucidele
Dintre substanţele produse în fotosinteză glucidele reprezintă
proporţia cea mai însemnată, aproximativ 2/3 din întreaga materie
organică a plantei. Biosinteza glucidelor se realizează la diferite
niveluri ale structurii celulare.

179
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

Monoglucidele sunt reprezentate în principal de trioze


(aldehida glicerică; dioxiacetona) compuşi primari ai fotosintezei,
pentoze (xiloza, riboza şi arabinoza) şi hexoze (glucoza, manoza,
galactoza şi fructoza). Glucoza este cel mai important monoglucid şi
compusul de bază pentru formarea dizaharidelor (zaharoza, maltoza,
lactoza) şi a polizaharidelor (amidon, glicogen, celuloză).
Oligoglucidele sunt: diglucide în această categorie cele mai
importante fiind zaharoza şi maltoza, triglucide reprezentate de
rafinoză şi gentianoză, iar dintre tetraglucide amintim stahioza din
boabele de fasole. Zaharoza formată din glucoză şi fructoză prin
eliminarea unei molecule de apă, este o substanţă uşor solubilă
reprezentând principala formă de circulaţie a compuşilor organici în
plante. Se acumulează în sucul vacuolar (mărind potenţialul osmotic al
acestuia), în celulele mezofilului la graminee şi în parenchimurile de
depozitare la numeroase specii cultivate şi spontane.
Poliglucidele sunt substanţe de polimerizare de la
monoglucide prin eliminarea mai multor molecule de apă. Dintre
acestea cel mai cunoscut şi răspândit este amidonul (C6H10O5), care se
găseşte în toate organele plantelor şi se depune ca substanţă de rezervă
în amiloplaste. Structural amidonul are aspect granular, iar granula de
amidon este protejată la exterior de un înveliş (amilopectina), iar în
interior se găseşte amiloza. Clasa de enzime ce hidrolizează amidonul
sunt amilazele.
Celuloza reprezintă împreună cu hemiceluloza substanţa de
bază a membranei celulare.
Glicogenul este un poliglucid ce se acumulează în special în
celulele algelor albastre şi în ciuperci.
Prin urmare, glucidele servesc ca bază pentru sinteza tuturor
substanţelor organice din plante, având atât rol formativ cât şi rol
energetic. Se acumulează iniţial în aparatul foliar, ca rezerve
tranzitorii, fie sub formă solubilă la speciile zaharofile din familiile
Liliaceae, Gramineae, Iridaceae, Orhidaceae, Umbelliferae sau ca
amidon tranzitoriu la amilofile: Solanaceae, Leguminosae (Pop.,
2002).
Produşii primari ai fotosintezei sunt supuşi unui complex de
transformări metabolice care au loc în plante alternativ sau
concomitent, atât în anabolism cât şi în catabolism, ţn interdependenţă
şi în corelaţie cu condiţiile specifice mediului de viaţă.

7.2. Proteinele
Proteinele sunt substanţe organice care pe lângă C; O; H,
conţin N şi cuprind aminoacizii, peptidele, protinele. Ele sunt

180
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

substanţe fundamentale ale protoplasmei celulare având pondere de


peste 50 %. Se acumulează ca substanţe de rezervă în seminţe, mai
ales la leguminoase.
Cele mai simple substanţe organice cu azot sunt aminoacizii.
Ei se pot forma direct în fotosinteză din glucide cu elemente ale sevei
brute, sau din produşii intermediari ai degradărilor oxidative prin
aminare (reductivă).
Sinteza substanţelor proteice la plante cuprinde o
proteosinteză primară (sinteza aminoacizilor) şi una secundară (sinteza
protidelor). Sinteza proteidelor are loc la nivelul ribozomilor cu
participarea acizilor nucleici şi a grupărilor macroergice de tip ATP.
Proteinele se formează prin asamblarea în lanţuri a aminoacizilor
conform codului genetic. Peptidele sunt protide formate din 2-4
aminoacizi, iar polipeptidele au 10 – 100 aminoacizi.
Holoproteidele se formează prin unirea mai multor
polipeptide. Ele sunt; albumine; globuline (legumină, arachină);
gliadine (hordeină); gluteline (glutenina); prolaminele (zeină), etc.
Toate sunt componente ale hialoplasmei, organitelor sau membranelor
plasmatice, sau ca substanţe de rezervă în celulele fructelor,
seminţelor.
Heteroproteidele deţin pe lângă partea proteică şi o parte
neproteică. Din această categorie fac parte nucleoproteinele (conţin ac.
nucleici) fosfoproteinele (ac. fosforic), cromoproteinele (conţin
pigmenţi), lipoproteinele, glicoproteinele.
Componentele proteice celulare sunt într-o permanentă
reînnoire, asigurând astfel funcţionalitatea în parametri optimi ai
tuturor proceselor fiziologice. În cazul modificării metabolismului
proteic, sub influenţa factorilor de stres, are loc formarea în exces a
amoniacului, cu efecte toxice asupra plantelor.
Aminele sunt larg răspândite în plante, atât ca amine simple
(primare, secundare, terţiare), cît şi ca amine cu diferite grupări
funcţionale (alcoolice, fenolice, carboxilice, etc.).
Dintre amine prezintă importanţă putresceina, care se
formează din ornitină (Pisum, Nicotiana), cadaverina ce se formează
din lizină (Lupinus, Pisum), triptamina ce se formează din tirozină
(Hordeum, Lolium) dopamina care se formează din dihidroxifenil
alanina (Smith citat de Burzo şi colab. 1999).
Putresceina, spermina şi spermidina interacţionează cu acizii
nucleici şi pot fi implicate în acest fel în sinteza proteinelor.
Putresceina, cadaverina, spermina şi spermidina pot stimula procesele
de creştere în concentraţii de 10-4 – 10-6 mol (Bagni citat de Burzo şi

181
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

colab. 1999), iar dopamina reprezintă precursorul pentru sinteza unor


compuşi melanoizi.
Amoniacul poate fi fixat de unii aminoacizi (ac. aspartic şi ac.
glutamic) în prezenţa ATP – ului, reacţie catalizată de enzimele
asparagin şi glutamin sintetaze şi a cationului Mg2+ în amidele
asparagină şi glutenină. Lipsa acidului aspartic sau glutamic la speciile
sensibile, sau dereglarea ireversibilă a metabolismului în condiţii de
stres, determină intoxicări urmate de perturbări metabolice grave ce
pot duce la moartea plantei sau distrugerea unor organe.
În cazul carenţei de azot, prin reacţii de dezaminare, amidele
cedează azotul sub formă asimilabilă (grupări NH2). Interdependenţa
dintre proteine, aminoacizi, amide (în special asparagina) şi amoniac,
reprezintă de fapt sinteza şi degradarea proteinelor în plante.
Proteinele acumulate prin sinteze primare în frunze sau alte
organe cu capacitate proteosintetică sunt hidrolizate şi migrează sub
formă de aminoacizi sau asparagină în toate organele. La nivelul
celulelor, aminoacizii participă la resinteza proteinelor specifice sau a
celor depozitate (sinteze secundare).
Concomitent cu degradarea proteinelor în componente
asimilabile are loc eliberarea unor importante cantităţi de amoniac.
Acesta este fixat, mai ales în asparagină, care reprezintă principala
verigă în metabolismul proteic. Degradarea aminoacizilor în procesele
respiratorii are loc doar în cazuri extreme, după epuizarea tuturor
rezervelor de glucide, lipide şi acizi organici.

7.3. Lipidele
Lipidele se acumulează cu precădere în seminţele speciilor
oleaginoase (arahide 48 – 60 %; rapiţă 40 – 45 %; ricin 50 – 55 %;
floarea soarelui 30 – 50 %; soia 23 – 35 %, etc.).În uleiurile vegetale
predomină trigliceridele, esteri ai glicerinei cu acizii graşi saturaţi
(palmitic, stearic) sau nesaturaţi (oleic şi linoleic).
Sinteza lipidelor în plante are loc în condiţiile unei nutriţii
deficitare cu azot. Sinteza substanţelor grase din glucide necesită însă
o cantitate mai mare de agenţi reducători H+ respectiv NADPH2
rezultaţi din faza de lumină a fotosintezei. Biosinteza lipidelor are ca
punct de pornire glicerolul şi acizii graşi. Glicerolul se formează din
reducerea dihidroxiaceton fosfatului rezultat din procesul de glicoliză,
iar biosinteza acizilor graşi se desfăşoară în stroma cloroplastelor din
frunze şi în proplastidele din seminţe şi rădăcini.
Pentru utilizarea lipidelor acumulate, acestea sunt hidrolizate
în acizi graşi şi glicerină, iar acizii graşi sunt degradaţi şi transformaţi
prin intermediul ciclului acizilor tricarboxilici în glucide solubile

182
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

(glucoză, fructoză, zaharoză). În cazul seminţelor oleaginoase, lipidele


de rezervă sunt astfel utilizate în biosinteza glucidelor necesare
procesului de germinare şi creştere.

7.4. Vitaminele
Vitaminele sunt compuşi chimici cu structură variată. După
modul de solubilizare sunt:
- hidrosolubile (solubile în apă),- vit. B1, B2,B6,B9,B12, C, F,
K, P şi PP.
- liposolubile (solubile în lipide), vit.- A,D,E.
Sinteza vitaminelor hidrosolubile şi a vitaminei E are loc în
plante, iar vitaminele A şi D în animale, pe baza unor compuşi de
origine vegetală numiţi provitamine. Provitamina A este reprezentată
de pigmenţii carotenoizi, iar provitamina D de steroli. Sinteza
vitaminelor areloc în aparatul foliar al plantelor pornind de la produşi
primary ai fotosintezei (Toma, L. 2000).
În ţesuturile vegetale vii exită provitamina A –carotenul,
vitamina B1-tiamina, B2 – riboflavina, B6 – piridoxina, B12 –
cobalamina, Vitamina C – acidul ascorbic, provitamina D – sterolii,
vitamina E – tocoferolul, F – acidul folic, K – antihemoragică, P –
antipelagroasă, PP – amida acidului nicotinic (Tab. 7.1.).
Tabelul 7.1.

Principalele vitamine şi provitamine şi sursele lor în lumea vie


(prelucrat după
http://www.doctorshealthsupply.com/homeopath/vitamin_table.htm)

Acidul seminţe, germeni de grâu, orez,


paraaminobenzoic
Vit.C aproape toate fructele şi legumele, cireşe, lucernă
Acidul ascorbic ardei, sparanghel, citrice, muştar verde, papaya,
căpşuni, tomate, etc.
Bioflavonoid tegumentul şi pulpa fructelor, ardei, mure, cireşe,
Citrină grapefruit, struguri, portocale, papaya, piper, prune,
Rutină etc

Vit.D unt, gălbenuş de ou, peşte (hering, sardine), etc.

Vit. E ,sparanghel, orez negru, castraveţi, fructe, nuci, alune,


Tocoferol arahide, soia, cereale, etc.

Vit.F seminţe de floarea soarelui, germeni de grâu, uleiuri


acidul folic vegetale (soia, porumb, in, etc),

183
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

B12 carne de vită şi porc, ouă, peşte (păstrăv, macrou) ,


Cobalamină lapte şi derivaţi,etc

Biotina seminţe, banana, gălbenuş de ou, legume, lapte,


Complexul B cuiperci, arahide, alune,etc.

Colina grâu încolţit,seminţe de soia, nuci, legume, lecitină,


Complexul B legume cu frunze verzi, peşte, ouă, etc.

Acidul Folic orez negru, legumele vărzoase, citrice, ouă, legume cu


frunze verzi, produse din lapte, păstrăv, fructe de
mare, şrot de soia, făină de soia, spanac, ton,etc
Inositol seminţe, citrice, lecitină, lapte, nuci, spanac, germeni
Complexul B de grâu, etc.

Acid Pantotenic seminţe de cereale, broccoli, orez negru, morcov,


Complexul B brânză, ouă, peşte, mazăre, fasole, ciuperci, ovăz,
arahide, păstrăv, soia, spanac, alune, grâu încolţit, etc
Provitamina A cartof dulce, spanac, spirulina, ardei roşu, papaya,
produse din lapte, mango, măsline verzi, fructe şi
legume galbene şi verzi, morcovi,broccoli, alge verzi –
albastre, sparanghel, etc.
COMPLEXUL B brocoli, drojdie de bere, orez negru, varză, fasole
uscată,ouă, legume cu frunze verzi, lapte, unt de
arahide,păstrăv, seminţe încolţite, iaurt, etc.
B1 sparanghel, avocado, drojdie de bere, orez negru,
Tiamină mazăre şi fasole uscată, gălbenuş de ou, peşte, legume,
nuci, alone, pui, soia, germeni de grâu, seminţe de
floarea-soarelui (nedecorticate)
B2 cereale, orez brun, fasole uscată, ouă, peşte, legume
Riboflavină şi fructe, nuci, pui, produse din soia, etc.

B3 cereale, fasole, mazăre, legume cu frunze verzi,


Niacină produse din lapte,ciuperci, arahide, fructe de mare, etc.

B6 avocado, banane, mure, drojdie de bere, orez brun,


Piridoxină varză, peşte, crab, legume verzi, pepene verde,
ciuperci, , alone, arahide, soia, făină, etc.

Vitaminele participă activ în majoritatea proceselor


fiziologice din plante, precum fotosinteza, respiraţie, sinteza
proteinelor, creştere, dezvoltare şi toleranţă la factorii de stress.
Majoritatea vitaminelor din complexul B îşi exercită acţiunea
fiziologică sub formă de coenzimă, în structura enzimelor. Vitamina E
stimulează germinarea seminţelor, iar vitamina K reglează potenţialul
oxidoreducător cellular. Mioinozitolul, acidul folic şi vitaminele din

184
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

grupa B reprezintă compuşi cu rol stimulator în procesele de creştere a


plantelor.

7.5. Alte tipuri de substanţe organice


Celulele vegetale sintetizează, metabolizează şi acumulează,
pe lângă componentele structurale şi metabolice analizate şi alte tipuri
de substanţe organice cu rol secundar. Dintre acestea menţionăm:
glicozizii, uleiurile eterice, alcaloizii, taninuri şi gume.
Glicozizii sunt substanţe formate din zaharuri combinate cu
substanţe neglucidice reprezentate prin acizi, alcooli, fenoli şi
aldehide. Ei constituie un complex numeros şi variat de substanţe
organice, cei mai importanţi fiind cei antocianici şi flavonici.
Glicozizii antocianici se găsesc în sucul vacuolar şi în
cromoplaste, ei conferă culoare celulelor epidermice ale frunzelor, ale
epicarpului şi ale petalelor. Au rol în protecţia ţesuturilor la acţiunea
nefavorabilă a temperaturilor scăzute prin capacitatea lor de a reţine
radiaţiile albastre – indigo – violet, contribuind astfel la creşterea
temperaturii unor organe.
Glicozizii flavonici dau coloraţie frunzelor şi fructelor în
nuanţe de alb şi galben. Reţin bună parte din radiaţiile ultraviolete,
uşurând observarea florilor de către insecte, stimulând deci
polenizarea. Măresc toleranţa plantelor la atacul insectelor şi
microorganismelor.
Uleiurile eterice se acumulează în diferite organe vegetale,
mai ales în petale, seminţe şi rădăcini. Au în structura lor hidrocarburi
terpenice.
Alcaloizii sunt compuşi heterociclici azotaţi care apar sub
formă de săruri ale unor acizi organici, sau rezultă din transformarea
unor aminoacizi, amide şi aldehide fiind prezenţi în peste 13000 de
specii. Alcaloizii au fost identificaţi în vacuole, cloroplaste şi în
spaţiul dintre plasmalema şi membrana pectocelulozică.
Cei mai cunoscuţi alcaloizi sunt; hordeina (H. distichum), nicotina
(Nicotiana sp.), atropina (Atropa belladonna), ergotina (Claviceps
sp.), morfina (Papaver somniferum). Dintre aceştia nicotina are ciclul
biosintetic cel mai studiat. Compuşii primari sunt arginina şi ornitina,
care sunt decarboxilate şi matabolizate la forma conjugată de
putresceină. Biosinteza nicotinei are loc în vezicule mici, formate din
cisterne ale reticulului endoplasmatic sau din elemente ale aparatului
Golgi.
Rolurile fiziologice ale alcaloizilor nu sunt foarte bine
cunoscute.

185
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

Taninurile sunt substanţe amorfe, coloidale cu gust astringent


ce se formează din glucide şi acizi aromatici ce derivă din
transformarea acestora. Sunt localizate în sucul vacuolar din
pericarpul fructelor necoapte, scoarţă, rădăcini, conuri, canale
taninifere, frunzele unor specii din familia Labiatae. Au rol protector
la atacul unor virusuri, microorganisme, animale erbivore, etc.
Prin oxidarea unor substanţe ca tirozina din tuberculii de
Solanum tuberosum, dopamina din fructele de Musa , acizii fenolici
din fructele de Malus, în prezenţa fenolazelor, se formează melanine
de culoare neagră, care conferă culoarea caracteristică pentru fructele
lezate mecanic sau senescente. Unii fenoli reprezintă substanţe
allelopatice precum juglona produsă de Juglans regia, acidul salicilic
produs de Quercus falcata, acidul ferulic produs de Adenosoma, etc.

7.5. Compoziţia chimică şi circulaţia în plante sevei


elaborate
Principalele componente organice ale sevei elaborate sunt;
glucidele solubile, aminoacizii, acizii organici,, vitaminele şi
hormonii. Alături de acestea se mai găsesc şi compuşi anorganici,
precum: apa, substanţe minerale, molecule de ATP. Concentraţia sevei
elaborate fiind cuprinsă în general între 7 şi 35 %.
Glucidele solubile reprezintă peste 90 % din totalul substanţei
uscate, principalul glucid identificat în seva elaborată fiind zaharoza,
însoţită de rafinoză, stahioză, verbascoză, sorbitol, manitol şi
mioinozitol, dar acestea în cantităţi extrem de mici.
La specii precum Malus, Prunus, Pyrus, Persica, Sorbus şi
Spiraea principalul compus de natură glucidică identificat in seva
elaborată a fost sorbitolul (Burzo şi colab., 1999). Concentraţia de
glucide a sevei elaborate este variabilă atât diurn cât şi sezonier.
Potenţialul osmotic al sevei elaborate variază între - 2,0 şi -3,0 MPa
comparativ cu cel al sucului celulelor mezofilului cuprins între - 1,3
şi – 1,8 MPa.
Compuşii cu azot sunt translocaţi prin tuburile ciuruite sub
formă de aminoacizi şi amide. Natura diferiţilor aminoacizi prezenţi în
seva elaborată depinde de specie şi stadiul de dezvoltare, iar cantitativ
variază între 8,5 şi 150 mmol/ml în cazul speciilor lemnoase (Becker,
citat de Burzo şi colab., 1999).
Lipidele sunt prezente în seva elaborată în cantităţi extrem de
reduse, mai ales la plantele tinere şi sub formă de steroli. Acest fapt
este important deoarece sterolii sunt compuşi cu rol important în
procesele de creştere şi dezvoltare.

186
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

Acizii organici sunt reprezentaţi prin acidul citric, ac. tartaric


şi oxalic. În seva elaborată la salcâm (Robinia pseudocacia) au fost
determinaţi 13 acizi organici a căror cantitate totală este de câteva
miligrame pe litru.
Substanţele minerale variază cantitativ în funcţie de specie,
stadiul de dezvoltare şi intensitatea metabolismului. În privinţa pH –
ului sevei elaborate, acesta este uşor alcalin şi variază în limite
cuprinse între7,2 şi 8,5.
Seva elaborată circulă în plante prin vasele liberiene (floem)
de unde pătrunde în celulele învecinate, iar de acolo se deplasează
spre ţesuturile consumatoare ale organelor de creştere sau spre
organele de depozitare.
Floemul este principala cale de circulaţie a sevei elaborate la
plantele vasculare. Elementele lui constitutive sunt alungite, iar spre
deosebire de trahei şi traheide, elementele floematice mature conţin
protoplast, iar uneori chiar şi nucleu. Elementele floemului pot avea
origine primară sau secundară de la floemul primar spre protofloem,
care este în mod frecvent distrus în procesul elongării organului.
Vasele liberiene sunt formate din celule alungite aşezate cap la cap,
bogate în citoplasmă şi au mitocondrii, reticul endoplasmatic, şi
plastide în care se acumulează amidon sau proteine. Pe parcursul
diferenţierii celulare, nucleul, tonoplastul, aparatul Golgi şi ribozomii
se biodegradează iar pereţii transversali formează plăcile ciuruite
(Esau citat de Burzo şi colab., 1999).
În citoplasma vaselor liberiene se găsesc proteine fibrilare
(proteine P) al căror rol fiziologic este legat de reglajul electroosmotic
şi transportul asimilatelor( fig. 7.1.).

.
R.E.

Fig. 7.1. Filamente de proteină P (P) în porii plăcilor ciuruite (S); R.E.
reticulul endoplasmatic (Aristolochia brasiliensis)
(http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e25/25c.htm)

187
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

Proteinele P (proteinele floemului) sunt localizate în


elementele conducătoare, în fibrile, tubuli, membrane cu structuri
paracristaline, lamelare, etc. Dovleacul (Cucurbita) a devenit specia
favorită de cercetare deoarece prin secţionarea vaselor, seva elaborată
este suficient supusă presiunii radiculare pentru a fi uşor extrasă
(Muhammad şi Sattler, 1982).
Vasele liberiene sunt mai bine organizate la nivelul sistemului
radicular, comparativ cu cele din organele aeriene. Caloza este
depozitată în tuburile ciuruite, la intervale regulate şi poate fi
evidenţiată cu reactivi speciali, precum rezorcină (culoare albastră)
sau anilină (culoare galben strălucitor). Conţinutul de caloză creşte
odată cu vârsta celulei, reducând continuu diametrul porilor.
Vasele liberiene constituie o cale continuă, de la extremitatea
limbului frunzei şi până în zona de extensie celulară a rădăcinii,
asigurând astfel translocarea substanţelor organice în toate organelle,
ţesuturile şi celulele plantei.

7.6. Compuşii organici din culturile “in vitro” şi rolul


lor fiziologic

Mediile utilizate în culturile “in vitro” a explantelor vegetale


au în general o structură complexă, fiind alcătuite dintr-un mare
număr de constituenţi de natură organică şi anorganică ce îndeplinesc
roluri extreme de variate.
Compuşii organici pot fi de mai multe tipuri:
- constituenţi cu rol nutritiv – zaharuri, alcooli, acizi
organici (ca sursa de carbon), aminoacizi (ca sursă de azot
organic) şi vitamine,
- constituenţi cu rol hormonal (fitoreglator) – auxine,
citochinine, gibereline, acid abscisic, etilenă, colchicină,
etc.
- constituenţi organici cu rol de stabilizare a mediului de
cultură – agarul, agaroza, acidul alginic, phytagelul,
agargelul, transfergelul şi stabilizatorii osmotici şi de pH.
- constituenţi organici cu rol antioxidant şi absorbent –
acidul ascorbic, ac. citric, aminoacizii, etc.
Zaharurile sunt utilizate în culturile “in vitro” ca surse de
carbon şi energie, datorită nutriţiei preponderent heterotrofe a
explantelor cultivate în aceste condiţii. Explantele inoculate pe medii
aseptice sunt dependente de mediu în privinţa carbonului organic,
chiar dacă au capacitate fotosintetică (Cachiţă, . 1987).

188
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

Prin urmare, ţesuturile crecute “in vitro” sunt heterotrofe sau


mixotrofe, atâta timp cât se află în condiţii artificiale de cultură, iar în
momentul transferării lor în medii septice pentru aclimatizare,
plantulele devin autotrofe.
Prin biodegradarea glucidelor, celulele obţin energia necesară
desfăşurării proceselor vitale. În celulele ce conţin cloroplaste,
intensitatea fotosintezei este redusă şi cantitatea de compus organic
sintetizată este insuficientă susţinerii din punct de vedere energetic a
tuturor proceselor biochimice şi fiziologice.
Pe lângă efectele energetice esenţiale, zaharurile prezente în
mediile de cultură au un important rol în echilibrarea presiunii
osmotice a mediului de cultură. Mărirea concentraţiei de glucide
determină creşterea presiunii osmotice a mediului, fapt ce induce
apariţia stării de plasmoliză în celulele explantelor şi acumularea
amidonului în cloroplaste, cu blocarea acestora.
Valoarea presiunii osmotice a unui mol glucid din mediu cu
efecte osmotice este de circa 22, 41 atm. în condiţii de temperatură şi
presiune normale (Şumălan şi Dobrei, 2002). În cazul compuşilor
nedisociaţi, presiunea osmotică se calculează după relaţia Van,t Hoff,

P = C x R x T , unde,
P – presiunea osmotică (atm),
C – concentraţia soluţiei (moli/litru)
R – constanta universală a gazelor (0,0821 l/atm/grad),
T – temperatura absolută (273 0K + tempearatura la care se
lucrează).
Dintre zaharuri, cel mai frecvent folosită este zaharoza, în
concentraţii de 2 – 3%. În cazul meristemelor unor specii lemnoase s-
au obţinut creşteri corespunzătoare şi prin utilizarea glucozei ca zahar
în mediu. Concentraţia optimă de zaharoză sau de glucoză oscilează
însă, între 1,2 şi 8 %, conform cercetărilor efectuate, în funcţie de
natura explantului şi specie.
Alcoolii reprezintă cea de-a doua clasă de compuşi organici
care ar putea fi utilizată ca sursă de carbon organic. Experienţele
efectuate au demonstrat că doar glicerolul poate fi folosit în acest
scop, alţi polialcooli fiind ineficienţi ca valoare energetică (Gautheret,
citat de Cachiţă, 1987). Alţi alcooli precum, manitolul şi sorbitolul
sunt ineficienţi ca valoare energetică, putând fi utilizaţi doar pentru
protecţia inoculilor supuşi criostocării şi în tehnicile care operează cu
protoplaşti.

189
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

Acizii organici au de asemenea o valoare energetică redusă,


creşterea ţesuturilor fiind mult sub nivelul înregistrat în prezenţa
zaharozei. Există totuşi ţesuturi de natură tumorală – virală – la care
prezenţa acizilor organici exercită un rol favorabil asupra creşterii.
Aminoacizii sunt folosiţi în mediile de cultură ca surse
suplimentare de azot organic, având de asemenea rol în diferite
procese inductive. De asemenea ureea şi unele baze azotate (alantoine
şi ornitina) s-au dovedit a fi eficiente ca surse de azot organic.
Dintre aminoacizi, glicina este cel mai frecvent utilizată, dar şi
asparagina, arginina, tirozina, prolina şi glutamina au efecte favorabile
asupra creşterii unor culturi (David, citat de Stănică şi colab., 2002).
Dozele de utilizare a aminoacizilor variază de la 2 mg/l pentru glicină,
la 12 mg/l pentru L-arginină, şi cisteină şi până la 100 mg/ l pentru
asparagină şi L – tirozină. Adaosul de aminoacizi în mediile de cultură
este necesar în special pentru formarea de calus şi mai ales pentru
iniţierea suspensiilor de celule.
Vitaminele sunt compuşi organici cu rol catalitic,
indispensabile creşterii şi dezvoltării explantelor „in vitro”. Deşi
plantele verzi sunt autotrofe faţă de vitamine, în condiţiile cultivării
explantelor pe medii aseptice s-a constatat că prezenţa lor este
obligatorie pentru obţinerea unei multiplicări şi creşteri celulare
optime.
Principalele vitamine folosite la prepararea mediilor de cultură
sunt utilizate solitar sau în diferite combinaţii.
Tiamina (vit. B1) este nelipsită din majoritatea mediilor de
cultură, iar concentraţia variază de la 0,1 mg/l în amestecul specific
Murashige Skoog până la 10 mg/l la amestecul specific mediului B5
(Gamborg). Rolul fiziologic este acela de a stimula creşterea biomasei
celulare şi tisulare.
Piridoxina (vit. B6) este prezentă în aproape toate mediile de
cultură fiind precursorul a numeroase enzime.
Riboflavina (vit. B2) este folosită doar ăn amestecurile
complexe de vitamine în concentraţii de 0,1-1 mg/l. Este tolerantă la
temperaturi ridicate (descompune la 2800C) şi la oxidanţi, dar prezintă
sensibilitate la radiaţiile UV. Îndeplineşte roluri importante în
metabolismul celular şi înhibă creşterea rădăcinilor.
Acidul pantotenic (vit. B5), este mai puţin utiliaztă ca atare ci
mai mult sub formă de pantotenat de calciu, în concentraţii de 0,5 –
2,5 mg/l, fiind fotostabil şi prezentând de asemenea termostabilitate
mare.

190
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

Cobalamina (vit. B12) este mei rara folosită, dar în epoca de în


ceput a culturilor in vitro ea a fost utilizată cu bune rezultate în
creşterea ţesuturilor tumorale (Gautheret, 1959).
Alţi aminoacizi, utilizaţi în măsură mai mică în ,mediile de cultură
sunt: biotina (vit. H), acidul folic, acidul ascorbic, inozitolu,
tocoferolul, fiecare cu acţiuni specifice, de stimulare a diviziunii
celulare,stimularea biosintezei altor compuşi organici, etc.
Constituenţii organici cu rol fitoreglator vor fi trataţi în cadrul
capitolului privind creşterea plantelor.
Agenţii de solidificare sunt în general polizaharide naturale
extrase din plante şi microorganisme şi se folosesc pentru solidificarea
mediilor de cultură. Un bun agent de solidificare trebuie să fie inert
din punct de vedere nutriţional, să faciliteze procesele de difuziune în
mediu, să fie stabil după autoclavare, să fie ieftin şi eventual
reutilizabil.
Dintre agenţii de solidificare agarul este cel mai larg folosit,
dar mai sunt utilizaţi şi agaroza, acidul alginic, phytagelul, agargelul,
transfergelul, etc.

Bibliografie
1. Burzo, I., S. Toma, C. Crăciun, Viorica
Voican,Aurelia Dobrescu şi Elena Delian, 1999 –
Fiziologia plantelor de cultură. Vol. 1. Procese
fiziologice la plantele de cultură (Intr. Editorial
Poligrafică Ştiinţa, Chişinău, p. 50-77.
2. Cachiţa – Cosma, Dorina, - 1987 – Metode In vitro la
plantele de cultură – baze teoretice şi practice – Ed.
Ceres, bucureşti,p..50-53.
3. Esau, K. 1969 - Pflanzenanatomie. Stuttgart: G.
Fischer Verlag, p.29-57.
4. Gautheret, R.J., 1959 – La culture de tissues vegetaux.
Techniques et realizations. Ed. Masson, et Cie, Paris.
5. Milică, C.I., N. Dorobanţu, Polixenia Nedelcu, V.
Baia, T. Suciu, Florica Popescu, Viorica Teşu şi Ioana
Molea 1982 – Fiziologie vegetală, Ed. Didactică şi
Pedagogică Bucureşti, p. 62-88.
6. Muhammad, A. F. and R. Sattler – 1982 - Vessel
structure of Gnetum and the origin of Angiosperms.
Amer. J. Bot. 69, 1004-1021.
7. Pop A., 2002 – Fiziologie vegetală, Editura
Waldpress, Timişoara, p.137-149.

191
„ SUBSTANŢELE ORGANICE ŞI ROLUL LOR FIZIOLOGIC”

8. Stănică, F., Monica Dumitraşcu, Velicica Davidescu,


Roxana Madjar şi A. Peticilă – 2002 – Înmulţirea
plantelor horticole lemnoase, Ed. Ceres,
Bucureşti,p.233-250.
9. Şumălan, R. şi Carmen Dobrei – 2002- Fiziologie
vegetală - lucrări practice – Ed. Marineasa Timişoara,
p.19-20.
10. Toma, Liana Doina. şi T. Robu, 2000 – Fiziologie
vegetală, Ed. “Ion Ionescu de la Brad”, Iaşi, p.186-
203.
11. Zimmermann, M. H., K. F. McCue and J. S. Sperry –
1982 - Anatomy of the palm Rhapis excelsea, VIII.
Vessel network and vessellength distribution in the
stem. J. Arnold Arboretum 63, 83-95 (1982)
*http://www.doctorshealthsupply.com/homeopath/vitamin_ta
ble.htm
*http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e25/25c.htm

192

S-ar putea să vă placă și