Curs 7

Metabolismele heterotrofe
Heterotrofia (ex. chimioheterotrofia) =
utilizarea unui compus organic ca surs
de carbon i energie.
Heterotrofia = metabolism complet, cu
catabolism i anabolism.
Metabolismul heterotrofic funcioneaz
mai ales pe dou ci metabolice:
fermentaiile i respiraia.
 Fermentaii
n condiii de anaerobioz, adic n
absena oxigenului, acidul piruvic poate fi
folosit mai departe pe trei ci diferite:
- fermentaia alcoolic;
- fermentaia lactic;
- respiraia celular anaerobic.
n timpul fermentaiei, ATP-ul este produs
prin fosforilare la nivel de substrat.
Cile fermentaiilor ncep cu glucoza,
deoarece aceasta este cea mai simpl
molecul care necesit doar civa pai
catalitici, pentru a intra n calea glicolitic
i metabolismul central.
Fermentaia convertete acest nutrient n
special n acid lactic, acid acetic i etanol.
 Saccharomyces: alcool etilic i bioxid de carbon;
Streptococcus i Lactobacillus: acid lactic;
Propionibacterium: acizi propionic i acetic i
bioxid de carbon;
Escherichia coli: acizi acetic, lactic i succinic,
alcool etilic, bioxid de carbon i hidrogen;
Enterobacter: acid formic, alcool etilic, 2,3-
butandiol, acid lactic, bioxid de carbon i
hidrogen;
Clostridium: acid butiric, alcool butilic, aceton,
alcool izopropilic, bioxid de carbon i hidrogen.
Fermentaia este un proces folosit industrial, folosit
mult n industria alimentar.
Fermentaia lactic
Multe microorganisme transform acidul piruvic
n acid lactic. Oamenii produc acid lactic n
muchi, cnd aerul este insuficient i se produc
condiii de anaerobioz.
Agenii tipici ai fermentaiei lactice sunt bacteriile
acido-lactice, la care pot fi distinse dou ci
metabolice principale de fermentare a glucidelor.
glicoliza (calea Embden-Meyerhof), care are ca
rezultat, aproape n exclusivitate, acidul lactic ca
produs finit i ca metabolism avem de-a face cu
fermentaia homolactic;
 calea 6-fosfogluconat-fosfocetolaza, care
are ca rezultat cantiti semnificative de
etanol, acetat i CO2, n plus fa de
acidul lactic. Ca metabolism, avem de-a
face cu fermentaia heterolactic.
Fermentaia heterolactic (fosfocetolaza).
 Glicoliza (calea Embden-Meyerhof),
utilizat de ctre majoritatea
bacteriilor acido-lactice, se
caracterizeaz prin formarea
fructozo-1,6-difosfat (FDP), care este
scindat de ctre FDP aldolaz n
dihidroxiaceton-fosfat (DHAP) i
gliceraldehid-3-fosfat (GAP). GAP (i
DHAP via GAP) este, apoi,
transformat n piruvat, printr-o
secven metabolic, care include
fosforilarea la nivel de substrat n
dou puncte. n condiii normale, de
exemplu, glucid n exces i acces
limitat la oxigen, piruvatul este redus
la acid lactic de ctre lactat
dehidrogenaza NAD+. Se realizeaz
de fapt o balan redox, n care
acidul lactic este efectiv singurul
produs final i procesul metabolic
este o fermentaie homolactic.
 Cealalt cale metabolic principal a
primit diferite denumiri, cum ar fi calea
pentozofosfatului, calea pentozo-
fosfocetolazei, suntul hexozo-monofosfat,
calea 6-fosfogluconat (6-PG/PK), prin
aceasta recunoscnd o etap cheie n
secvena metabolic.
 Pentozo-5-fosfatul rmas,
este scindat de fosfocetolaz
n GAP i acetil fosfat. GAP
este metabolizat printr-o cale
identic cu calea glicolitic,
rezultnd acid lactic. Cnd nu
este disponibil adugarea
de acceptor de electroni,
acetil fosfatul este redus la
etanol via acetil CoA i
acetaldehid. ntruct acest
metabolism conduce la
cantiti semnificative ale
altor produi finali (CO2,
etanol) alturi de acid lactic,
avem de-a face cu o
fermentaie heterolactic.
 Bacterii acido-lactice homofermentative se
refer la acelea care utilizeaz calea glicolitic
pentru fermentarea glucozei, n timp ce
bacteriile acido-lactice heterofermentative sunt
acelea care utilizeaz calea 6-PG/PK. Totui,
trebuie reinut faptul c glicoliza poate conduce
la fermentaie heterolactic (nsemnnd cantiti
semnificative de ali produi finali pe lng acid
lactic), n anumite condiii, i c anumite bacterii
acido-lactice, considerate ca homofermentative,
utilizeaz calea 6-PG/PK cnd metabolizeaz
anumite substrate.
 n teorie, fermentaia homolactic a
glucozei are ca rezultat 2 molecule de acid
lactic i un ctig de 2 ATP per mol de
glucoz consumat. Fermentaia
heterolactic a glucozei prin calea 6-
PG/PK are ca rezultat cte 1 mol de acid
lactic, etanol i CO2 i 1 ATP/glucoz. n
practic, aceste valori teoretice sunt
rareori atinse.
 Alte hexoze, n afar de glucoz, cum ar fi
manoza, galactoza i fructoza sunt fermentate
de multe bacterii acido-lactice. Glucidele intr n
calea metabolic principal la nivelul glucozo-6-
fosfat sau fructozo-6-fosfat dup izomerizare
i/sau fosforilare. O excepie important o
constituie metabolismul galactozei la bacteriile
acido-lactice, de exemplu Lc. lactis, E.faecalis i
Lb. casei. La aceste specii, galactoza-6-fosfat
este metabolizat prin calea tagatoza-6-fosfat.
Tagatoza este un stereoizomer al fructozei, dar
sunt necesare enzime diferite pentru
metabolizarea derivailor tagatozei
 n funcie de modul de transport, diglucidele intr
n celul fie ca glucide libere, fie ca fosfai ai
glucidelor. n primul caz, glucidele libere sunt
degradate prin hidrolize specifice la
monoglucide, care intr, apoi, n cile
metabolice principale descrise mai-sus. n al
doilea caz, fosfohidrolaze specifice scindeaz
fosfaii diglucidelor ntr-o parte, care este un
monoglucid liber i o alt parte, fosfaii
monoglucidelor.
Fermentaia lactozei poate fi: homofermentativ
calea glicolitic; heterofermentativ calea 6-
fosfogluconat/fosfocetolaza; heterofermentativ
calea fosfocetolazei (Bifidus).
 Cel mai studiat metabolism al diglucidelor la bacteriile
acido-lactice este fermentaia lactozei la tulpinile Lc.
lactis i Lb. casei. n tulpini ca Lc. lactis, lactoza trece
prin citoplasm ca lactoz fosfat, care este scindat de
ctre fosfo- -D-galactozidaza (P-beta-gal), cu
producere de glucoz i galactozo-6-fosfat. Glucoza este
fosforilat de ctre glucokinaz i metabolizat prin
calea glicolitic, n timp ce galactoza-6-fosfat este
metabolizat prin calea tagatozei-6-fosfat. (Kandler,
1983).
Unele bacterii acido-lactice termofilice, cum ar fi S.
thermophilus, Lb. delbruckii subsp. bulgaricus, Lb.
delbruckii subsp. lactis i Lb. acidophilus, metabolizeaz
numai jumtate din glucoz dup transportul lactozei i
scindarea de ctre beta-gal, n timp ce galactoza este
excretat n mediu (Hickey i alii, 1986; Hutkins i
Morris, 1987).
 Fermentaia maltozei de ctre bacteriile
acido-lactice a fost studiat, pe larg, la
lactococi. O caracteristic important a
metabolismului maltozei la Lc. lactis 65.1
este aceea c maltoza este scindat de
ctre maltozo-fosforilaz n glucoz i -
glucozo-1-fosfat. Numai jumtate din
glucoz este utilizat n glicoliz, n timp
ce -glucozo-1-fosfat este, probabil, un
precursor pentru sinteza pereilor celulari
 Fermentaia zaharozei mediat de ctre un
sistem tip permeaz, este iniiat prin scindarea
zaharozei de ctre zaharozo-hidrolaza, pentru a
produce glucoz i fructoza, care intr n cile
metabolice principale. Zaharoza poate s
acioneze, de asemenea, ca donor de
monoglucide la formarea exopoliglucidelor de
ctre anumite bacterii acido-lactice. La
producerea dextranului de ctre Ln.
mesenteroides, zaharoza este scindat de o
enzim asociat peretelui celular,
dextransucraza. Glucoza este utilizat pentru
sinteza dextranului i fructoza este fermentat
ntr-un mod obinuit.
 Pentozele sunt fermentate uor de multe bacterii acido-
lactice.
- sunt utilizate permeaze specifice pentru a transporta
glucidele n celule.
- in interior, pentozele sunt fosforilate i transformate n
ribulozo-5-fosfat sau xilozo-5-fosfat de ctre epimeraze
sau izomeraze - metabolizai n calea metabolic 6-
PG/PK. - Aceasta ar putea nsemna c numai bacteriile
acido-lactice heterofermentative pot utiliza pentoze, dar,
n realitate, cu unele diferene, aproape toate speciile de
bacterii acido-lactice sunt pentozo-pozitive. Bacteriile
acido-lactice homofermentative care utilizeaz pentoze
fac acest lucru n acelai mod ca i bacteriile acido-
lactice heterofermentative. Fosfocetolaza acestor specii
este, n general, indus de pentoze.
- Fermentaia heterolactic a pentozelor are ca
rezultat produi finali diferii, comparativ cu
fermentaia glucozei. Nu se formeaz CO2 i
ntruct nu sunt necesare etape de
dehidrogenare pentru a se obine compusul
intermediar xilulozo-5-fosfat, reducerea
acetilfosfatului la etanol devine redundant. n
loc de aceasta, acetilfosfatul este folosit de ctre
enzima acetat kinaz n etapa de fosforilare la
nivel de substrat, obinndu-se acetat i ATP.

- Fermentaia pentozelor conduce la producerea

unor cantiti echimolare de acid lactic i acid
acetic.
 Dei nu este o pentoz, poate fi menionat
i fermentaia gluconatului, care poate fi
realizat de ctre unele bacterii acido-lactice.
Similar pentozelor, gluconatul este fermentat pe
calea 6-PG/PK, avnd loc o fermentaie
heterolactic de ctre specii considerate ca
homofermentative.
Pe lng acid lactic, calea Embden Meyerhof
folosit de bacterii conduce la o varietate larg
de produse finite, dup formarea de acid piruvic.
Fermentaii n bacterii care trec prin calea Embden-Meyerhof
 Bacteriile lactice reduc piruvatul la acid
lactic; drojdiile reduc piruvatul la alcool
(etanol) i bioxid de carbon.
Oxidarea glucozei la lactat produce o
energie de 56 kcal pe molecula de
glucoz. Considernd c celulele necesit
energie echivalent cu 2 molecule de ATP
care au 16 kcal, eficiena fermentaiei
lactice este de 29% (16/56).
 a) Fermentaia lactic pe calea Embden Meyerhof (Lactobacillus); b)
Fermentaia alcoolic pe calea Embden Meyerhof (Saccharomyces). Calea
produce 2 molecule de produs finit i 2 molecule de ATP pe molecula de glucoz
fermentat. Paii de la glucoz la piruvat sunt identici. Diferena dintre ci este
modul n care este redus acidul piruvic.