Evolution Ism

UNIVERSITATEA LUCIAN BLAGA DIN SIBIU FACULTATEA DE TIINE CATEDRA DE ECOLOGIE I PROTECIA MEDIULUI
Dr. Ioan SRBU
EVOLUIONISM
NOTE DE CURS I SEMINARII
SIBIU 2009
I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009
Motto:
"Evoluia este mai mult dect o ipotez. Este ntradevr remarcabil c aceast teorie a fost acceptat progresiv de ctre cercettori, ca urmare a unei serii de descoperiri din diferite domenii ale cunoaterii. Convergena rezultatelor cercetrilor realizate independent, care nu a fost nici cutat i nici forat, este prin ea nsi un argument semnificativ n favoarea acestei teorii."
Papa Ioan Paul II

Mesaj la Academia Pontifical de tiine 22 octombrie 1996
Cuprins
1. Introducere n Evoluionism ____ 4 2. Cosmogeneza i evoluia Universului ____ 12 3. Originea vieii ____ 17 4. Diversificarea vieii ____ 21 5. Evoluia Pmntului i a vieii, analizat la scar geocronologic ____ 26 6. Mecanismele evoluiei ____ 36 7. Selecia natural ____ 42 8. Specia i speciaia ____ 47 9. Taxonii supraspecifici i reconstituirea filogenetic ____ 54 10. Originea i evoluia hominidelor _____ 59 11. Bibliografie selectiv ____ 75 12. Resurse internet ____ 77
1. INTRODUCERE N EVOLUIONISM
Conceptul de evoluie este unul dintre cele mai importante din biologia i ecologia contemporan. Nu exist nici o ntrebare n tiinele vieii i disciplinele conexe, la care s se poat rspunde corect, fr a avea n vedere originea, diversificarea i transformarea vieii pe Pmnt. 1.1. Teorii i concepte privind originea i evoluia vieii; explicarea naturii universului Dintotdeauna omul i-a pus ntrebarea cauzelor existenei, a avut imboldul de a explica i de a nelege ceea ce este necunoscut sau dificil de neles. Orice folclor abund n date i informaii despre originea i istoria lumii. Cel mai adesea, existena lumii a fost considerat ca un fapt de la sine neles, ntruct lumea ar exista ca atare dintotdeauna. Despre originea omului au aprut nenumrate legende. Religii i filozofii, din antichitate i pn astzi, au adoptat diferite rspunsuri la ntrebrile legate de cauza i existena lumii. Acestea se pot clasifica n trei mari categorii: (1.) o lume care exist dintotdeauna, (2.) o lume neschimbtoare de dat recent, i (3.) o lume ntr-o continu transformare, adic n evoluie! 1. Lumea exist dintotdeauna Cel mai cunoscut susintor al acestei teze (dei n mod cert nici primul i nici singurul) este Aristotel. Ca variante ali filozofi considerau lumea etern, neschimbat, constant, eventual recunoteau existena unor stadii ciclice, dar care se ncheie prin ntoarcerea invariabil la un stadiu anterior, ancestral. Teoria aceasta a avut puini susintori, deoarece majoritatea oamenilor le place gndul existenei unui nceput. 2. O lume neschimbtoare, de dat recent. Acesta este punctul de vedere dominant al celor mai multe religii, inclusiv al cretinismului. Concepia predominant din Occidentul Evului Mediu, pn la jumtatea sec. XIX. (avnd reminescene i n ziua de astzi), se baza pe credina ntr-o fiin suprem, atotputernic i atottiutoare, care a creat ntreaga lume i care conduce destinele. Credina c lumea a fost nfiinat de un zeu sau o idee suprem se numete creaionism. Aceasta n general este asociat cu apoteoza perfeciunii adaptrii plantelor i animalelor, n care totul este meninut ca atunci cnd a fost creat. Pornind de la genealogia biblic, teologii cretini au calculat vrsta lumii, undeva pe la 4004 .Chr.
Aceste convingeri au intrat ntr-un evident conflict cu descoperirile tiinei, fapt care a dus la nenumrate controverse ntre creaioniti i evoluioniti. Concepii asemntoare (i contradicii pe msur) exist n toate culturile lumii; sunt poveti frumoase cu mare ncrctur moral, pe care le pstrm ca parte a motenirii noastre culturale, dar, cnd vrem s nelegem adevrurile vieii, ne ndreptm spre tiin. 3. Evoluionismul - transformarea vieii i a Universului n general. Revoluia tiinific a aprut n sec. XVII, cnd tot mai multe descoperiri intrau n conflict cu convingerile vechi. Cercetrile lui Copernic au relevat faptul c nu toate afirmaiile biblice trebuie luate ad litteram. Apar numeroase explicaii contradictorii i necesitatea dezvluirii unor cauzaliti, nelmurite n crile religioase. Cercetrile geologilor din sec. XVII i XVIII dezvluie uriaa vrst a Pmntului; descoperirea fosilelor atest dispariia speciilor, neag existena invariabilitii i stabilitii Creaiei. Apar totodat numeroase teorii care ncearc s pstreze echilibrul printr-un compromis explicativ. Dar dovezile i descoperirile au devenit covritoare, iar natura schimbtoare a lumii nu a mai putut fi contestat, avnd ca rezultat propunerea i adoptarea celei de-a treia concepii despre lume. Evoluionismul afirm c lumea este ntr-o continu schimbare. La fel cum dezvoltarea unui individ duce de la ou la adult, la fel se consider c lumea vie, ca un ntreg, a trecut de la organismele cele mai simple ctre cele mai complexe. Primul care a prezentat aceast idee a fost J. B. Lamarck. El a preluat termenul de evoluie, aplicat iniial de Ch. Bonnet la dezvoltarea oului, i l-a transferat asupra dezvoltrii lumii vii. Dup Lamarck evoluia semnific trecerea de la simplu la complex, de la inferior la superior. Mai trziu, dup apariia Darwinismului, s-a ajuns la consensul conform cruia evoluia nseamn modificarea n timp a nsuirilor populaiilor de organisme. Cu alte cuvinte, populaia este unitatea evoluiei. Gndirea evoluionist s-a rspndit n a doua jumtate a sec. XVIII i prima jumtate a sec. XIX, nu numai n biologie, ci i n lingvistic, filozofie, sociologie, economie i alte ramuri ale cunoaterii. Totui, o lung perioad a fost o concepie minoritar n tiin. Elementul central, punctul de cotitur al gndirii, i apariia concepiilor demonstrative tiinifice, sunt legate de Charles Darwin i de teoria acestuia, cunoscut mult timp sub denumirea de darwinism (astzi numit simplu i generic evoluionism). E. Mayr (2004) consider apariia i consacrarea darwinismului, ca evenimentul de cea mai mare revoluie intelectual a omenirii. Darwin a postulat evoluia, a prezentat dovezi copleitoare i explicaii pentru aceasta, care nu implicau nici un fel de puteri supranaturale sau mistice. n afara teoriei
evoluiei ca atare, Darwin a mai propus alte 4 teorii, despre mecanismele i cauzele acesteia. ocul universal a fost publicarea crii Originea speciilor (1859); se presupune c aceasta singur a determinat laicizarea tiinei. Charles Darwin s-a nscut la 12 februarie 1809 ntr-un mic orel provincial din Anglia. Problemele de biologie l pasionau nc din copilrie, cnd analiza mai ales diferitele coleoptere. Ca urmare a dorinei tatlui su, care era doctor, a studiat medicina la Edinburgh, dar a renunat. Atunci familia a decis ca el s urmeze studii teologice, fapt normal pentru acea vreme, cnd toi naturalitii erau totodat i clerici. A obinut diploma la Universitatea Cambridge (Colegiul Christ), dup care a primit prin intermediul unui profesor invitaia de a se altura unei nave a marinei regale britanice (Beagle), care avea misiunea s exploreze coastele Americii de Sud, i n special porturile (pentru executarea hrii maritime detaliate). A plecat n expediie n 1831, aceasta durnd 5 ani. Colectnd numeroase exemplare de pe coastele Americii i insulele nvecinate, Darwin a descoperit multe idei i fapte, care l-au determinat s-i pun numeroase ntrebri legate de istoria Pmntului, de flora i fauna acestuia. Aceasta a fost baza pe care s-au dezvoltat ideile sale evoluioniste. La ntoarcere a nceput s-i sistematizeze coleciile, datele i ideile, consacrndu-se publicrii observaiilor i a rapoartelor tiinifice, ncepnd cu cele geologice. S-a nsurat cu o verioar, a cumprat o cas lng Londra, unde triete i activeaz tot restul vieii, pn la moartea lui, la vrsta de 73 de ani (la 19 aprilie 1882). n aceast cas a scris toate principalele sale cri i articole. Ceea ce a fcut ca Darwin s fie un att de mare om de tiin, pe care de altfel a revoluionat-o, au fost calitile de observator extraordinar, nzestrat cu o nesecat curiozitate tiinific, inteligen, lipsa prejudecilor, mult munc i organizare n timp i gndire. Capacitatea de a observa, sintetiza i pune ntrebri adecvate, i-a permis s fac att de multe descoperiri tiinifice i s elaboreze multe concepte absolut originale i unice. Darwin a observat c exist dou aspecte ale evoluiei. Unul este legat de micarea ascendent a unei linii filetice, adic modificarea treptat de la o stare ancestral spre o alta derivat. A denumit acest proces anagenez. Cellalt const n divizarea liniilor evolutive, adic apariia unor noi ramuri (clade) ale arborelui filogenetic. Acesta este procesul rspunztor de formarea biodiversitii i se numete cladogenez. El ncepe ntotdeauna cu un eveniment al speciaiei, iar noua clad poate deveni n timp o ramur important a arborelui filogenetic. Studiul cladogenezei este una dintre principalele preocupri ale cercetrii macroevoluiei. Anageneza i cladogeneza sunt n mare parte procese independente.
1.2. Dovezi ale evoluiei vieii pe Pmnt Teoriile predarwiniste ale evoluiei aveau un slab impact din cauza tratrii religiilor ad litteram. Situaia s-a schimbat peste noapte, odat cu publicarea Originii speciilor, care - dei larg acceptat - a fost totui i criticat, unele teorii continund s ntmpine rezisten tiinific nc 80 de ani. Susinerea ei, cu nenumrate dovezi copleitoare, au fcut ns ca barierele s cad n toat lumea tiinific (dei nc destul de muli oameni, din cauza lipsei de informare, needucai i neinstruii, o refuz, fr s aib argumente tiinifice mpotriva acesteia). Dintr-o teorie s-a transformat ntr-o realitate general acceptat. Dificultatea acceptrii a fost legat mai ales de mrginirea minii omeneti i ancorarea ntr-un tip mai uor de gndire. Dar exist i dificulti obiective. Evoluia este un proces istoric, care adesea nu se poate demonstra cu mijloace convenionale, nu se poate provoca sau experimenta artificial, i prea rar se poate observa direct. Aceasta se deduce cel mai adesea din observaii, deducii care trebuie revizuite i verificate mereu, n funcie de noile observaii i date care apar. Cu toate acestea concluziile concordante din cele mai diverse ramuri ale biologiei susin evoluia, iar cele mai multe dintre descoperiri nu mai pot fi altfel explicate dect prin aceasta a. Date furnizate de fosile Cele mai convingtoare dovezi sunt furnizate de organismele care au disprut n trecut, dar ale cror rmie sunt nc prezente n straturile geologice vechi. Unele resturi ale vieuitoarelor care au trit ntr-o perioad geologic dat, sunt ngropate ca fosile n straturile depuse n vremea respectiv. Fiecare strat mai vechi conine strmoii biotei fosilizate n stratul urmtor. Fosilele din straturile mai recente sunt asemntoare cu speciile care mai triesc astzi, iar uneori nici nu pot fi constatate diferene (aa cum se constat la mumiile de pisici, cini sau oameni, vechi de 4000 ani). Cu ct sunt mai vechi straturile n care se afl o fosil, cu att aceasta va fi mai diferit de reprezentanii actuali. Problema este existena unor discontinuiti, a rupturii liniilor filetice, care uneori au fost considerate salturi de la un tip de organism la altul. Adesea datele paleontologice nu reuesc s reflecte modificarea treptat, care ar putea fi ateptat n evoluie. Acest fapt este pur i simplu un artefact, deoarece datele furnizate de fosile sunt nenchipuit de incomplete. Doar o proporie foarte mic de organisme sunt fosilizate (i mai puine au fost gsite). Fosilizarea necesit anumite condiii, care sunt foarte rar ntrunite, iar alteori straturile cu fosile au fost subducte i distruse n procesele tectonice; sau au fost cutate, compresate, metamorfozate etc., distrugndu-se totodat i fosilele pe care le-au coninut. O alt cauz este legat de faptul c majoritatea plantelor i a animalelor moarte sunt consumate integral de descompuntori i
de detritivori. Vieuitoarele se pot fosiliza, numai dac imediat dup moarte sunt ngropate n sol arid, acid, n cenu sedimentar sau vulcanic. Acumularea de cunotine legate de fosile se face inegal i este n plin avnt. Fosilele care acoper un mare gol sunt denumite verigi lips. Foarte puine linii de fosile sunt complete. Un exemplu remarcabil pozitiv l constituie linia evolutiv care duce de la reptilele terapside ctre mamifere. Studiul filogeniei implic i o analiz a caracterelor omologe. O caracteristic a doi sau mai muli taxoni este omolog, atunci cnd este derivat din aceeai trstur, sau din una corespunztoare, a celui mai apropiat strmo comun al lor. Aceast definiie se aplic n egal msur caracteristicilor structurale, moleculare, fiziologice i de comportament ale vieuitoarelor. Taxonul delimitat prin metodele clasificrii darwiniste, constituit din descendenii celui mai apropiat strmo comun, este denumit monofiletic. Aflarea vrstei fosilelor i a straturilor este extrem de important. Iniial acest lucru se ghicea. Apoi s-au stabilit analogii ntre anumite straturi de vechime cunoscut, i diferite specii indicatoare. Actual vrsta se msoar prin principiul constanei ratei de dezintegrare a izotopilor radioactivi. Pentru trecutul mai recent se utilizeaz datarea cu carbon. Pentru vrste mai vechi se utilizeaz alte elemente i - aa numitul - ceas radioactiv. Anumite roci, mai ales cele de origine vulcanic, conin elemente radioactive, reprezentate prin diferii izotopi de potasiu, uraniu i thoriu. Fiecare dintre acetia se dezintegreaz cu o vitez specific, iar oamenii de tiin au determinat perioadele lor de njumtire. De exemplu U 238 are o perioad de njumtire de 4,5 miliarde de ani, producnd n acest proces Pb 206. Vrsta anumitor roci (i implicit straturi) se poate stabili prin raportul U / Pb. Vechimea rocilor sedimentare care nu conin minerale radioactive se stabilete dup poziia lor n raport cu straturile databile. b. Cladogeneza i originea comun Dup cum am mai amintit, evoluia care presupune ramificare, se mai numete i cladogeneza. De exemplu, Darwin a constatat c pe trei dintre insulele Galapagos, triesc trei specii de Mimus sp. (psri), pe cnd n America de Sud triete numai o singur specie, i anume Mimus poliglottus. Darwin a tras concluzia c a existat n trecut o colonizare din America de Sud, care a dus, prin ramificare, la apariia celor trei specii diferite. Aceste raionamente l-au condus pe cercettor la ideea conform creia organismele de pe Pmnt au avut un strmo comun, i probabil ntreaga lume vie de pe planeta noastr are o unic origine. Aceasta este teoria originii comune a ntregii viei. O dovad a descendenei dintr-un strmo comun este similaritatea morfologic, care poate fi atestat prin dovezi furnizate de anatomia
comparat. nc din sec. XVI organismele asemntoare erau numite nrudite. Organismele cele mai asemntoare erau plasate n aceleai specii, specii similare erau amplasate n acelai gen, genuri similare n familii etc. Dispunerea organismelor pe baza gradului de nrudire este denumit ierarhie linnean, dup numele botanistului Carolus Linnaeus care a elaborat sistemul clasificrii binomiale. Ierarhia linnean curpindea urmtoarele trepte, sau taxoni: subspecie specie - gen - trib - subfamilie - familie - ordin- cohort - clas - filum - regn. Astzi, aa cum se va vedea, ierarhia taxonomic este mai complicat, din cauza acumulrii de informaii i a creterii complexitii tiinei. Filogenia este ramura biologiei care se ocup cu studiul modului n care s-a desfurat evoluia n decursul timpului. Mai practic, nseamn studiul descendenei organismelor, unele din altele, respectiv modul n care taxonii se grupeaz pe baza gradului de nrudire. Ramificarea liniilor filetice este prezentat adesea schematic, sub form de arbore filogenetic (care este un grafic de tip dendrogram sau cladogram). c. Embriologia Anatomitii din secolul XVIII au constatat c embrionii animalelor nrudite sunt adesea mult mai asemntori ntre ei dect adulii. De exemplu embrionul uman la nceput este foarte asemntor cu cei ai reptilelor, amfibienilor i petilor, abia ulterior aprnd particularitile embrionilor mamiferelor. Pe msur ce acesta se dezvolt, apar caracterele specifice taxonului superior cruia i aparine. Termenul de recapitulare se refer la apariia i pierderea ulterioar, pe parcursul ontogeniei, a structurilor care sunt meninute la adulii unor taxoni nrudii. Embrionul unui organism superior recapituleaz ontogenia organismelor inferioare, ceea ce l-a determinat pe Haeckel (1866) s declare c ontogenia este recapitularea filogeniei. Motivul pstrrii embriologice a unor caractere, care dispar ulterior, este legat de faptul c aceste structuri ancestrale servesc drept organizatori embrionari n urmtoarele etape ale dezvoltrii (Mayr, 2004). Explicaia este c programul dezvoltrii genetice nu are cum s elimine elementele etapelor ancestrale ale dezvoltrii, ci numai le modific, pentru a le face adecvate noului mod de via al organismului. Informaia necesar dezvoltrii organului ancestral, servete ca un program somatic pentru asigurarea dezvoltrii organului restructurat. Ceea ce se recapituleaz sunt structuri particulare, dar niciodat forma complet a strmoului. d. Structuri vestigiale Multe organisme au structuri care nu sunt complet funcionale, sau care nu mai funcuioneaz deloc. De exemplu apendicele uman este un rest de
10
cecum. Acestea sunt resturi ale unor organe pe deplin funcionale la unii strmoi. Ei nu mai sunt de folos purttorilor, dect eventual parial, mai ales din cauza schimbrii niei ecologice. Structurile vestigiale sunt informative deoarce arat cursul anterior al evoluiei. Aceste trei fenomene - similaritatea embrionilor, recapitularea i structurile vestigiale - nu pot fi suportate prin prisma a nici unei teorii creaioniste, ci exclusiv prin evoluionism. e. Biogeografia Evoluia explic i este explicat prin distribuia geografic a animalelor i a plantelor. Distribuia actual a taxonilor pe glob i gradul de asemnare, respectiv de nrudire, se explic prin istoria rspndirii, a izolrii i derivei continentelor. De exemplu speciile care au actual rspndire discontinu, aveau odinioar acelai areal, fiind larg distribuite, dar au suferit n decursul timpului extincii locale sau regionale. Speciaia geografic se bazeaz tocmai pe faptul apariiei unei bariere, respectiv a izolrii geografice, ceea ce a determinat ca o comunitate iniial reproductoare, s fie desprit n dou sau mai multe populaii izolate. Acestea, fiind supuse unor presiuni selective i mutagene diferite, au devenit populaii caracterizate prin structuri deosebite ale frecvenei genelor, au avut o evoluie difereniat, rezultnd n cele din urm subspecii, apoi specii sau chiar taxoni supraspecifici deosebii. Chiar dac ulterior descendenii au intrat din nou n contact (prin dispariia barierei ancestrale sau prin migraie) izolarea reproductiv s-a meninut, ca urmare a gradului sporit de difereniere (genetic, morfologic, etologic etc.). f. Dovezi moleculare Faptul c moleculele evolueaz, la fel ca structurile somatice, a fost una dintre descoperirile neateptate ale biologiei moleculare. Cu ct dou organisme sunt mai strns nrudite, cu att sunt mai asemntoare moleculele lor. Biologia molecular a devenit una dintre principalele surse de informaii privind relaiile filogenetice. Comparnd genele i alte molecule omoloage, se poate determina gradul de nrudire dintre diferiii taxoni. Diferitele tipuri de molecule au rate deosebite de modificri evolutive. Structura molecular de baz a tuturor organismelor este foarte veche (Mayr, 2004). Ceasul molecular. n 1962 s-a constatat c cele mai multe dintre molecule au o rat aproape constant de modificare n timp. Aceste molecule pot fi considerate ca ceasuri moleculare. Fosilele bine datate, cu descendeni moderni, pot fi folosite ca etalon pentru calibrarea unui anumit ceas molecular. De exemplu prin compararea proteinelor serice, s-a dovedit c separarea
11
omului de cimpanzeu a avut loc n urm cu 5 - 8 milioane de ani, i nu n urm cu 14 - 16 milioane cum se credea anterior. Dar, totodat s-a constatat c clase diferite de molecule au rate diferite de modificare, iar - pe de alt parte - i viteza de modificare a unei molecule poate varia n timp. Evoluia genotipului ca ntreg. Acum este posibil s se determine cu ajutorul unor metode mult mbuntite, secvena complet a ADN-ului genomic al unui organism. ncheierea secvenializrii genomului uman a fost srbtorit n anul 2000. Domeniul care se ocup cu structura molecular a genomului, se numete genomic. Este evident faptul c mult mai benefic dect compararea moleculelor este compararea ntregilor genomi ai diferiilor taxoni - o tehnic n plin avnt, care aduce mereu noi dovezi i rspunsuri la ntrebrile legate de filogenie i evoluie.
12
2. COSMOGENEZA I EVOLUIA UNIVERSULUI

Universul ("Lumea unic") aa cum l cunoatem astzi, este format din multe milioane de galaxii, fiecare (a noastr inclusiv) alctuit din miliarde de stele. Calea Lactee este un disc de sisteme solare cu un dimaetru de 100 000 ani-lumin, iar soarele nostru este dispus la cca. 30 000 ani-lumin deprtare de centrul galaxiei. Reamintim aici c viteza luminii este de cca. 300 000 km/s, iar ct ar strbate lumina ntr-un an se numete 1 an-lumin. Cea mai apropiat galaxie de a noastr este Andromeda, situat la 1 milion de ani-lumin. Cele mai multe galaxii se ndeprteaz unele de altele. Analiznd procesul invers, astronomii au modelat prin derularea filmului, naterea Universului dintr-o singur formaiune i locaie, din care, n urma unui BigBang (Marea Explozie), a rezultat ceea ce observm astzi. nceputul expansiunii este amplasat undeva pe la 15 miliarde de ani n urm (prin calculul vitezei de recesie, adic inversa vitezei de expansiune). Prin comparaie, sistemul nostru solar are aproximativ 5 miliarde de ani. Dup Gribbin (1993) materia primar din care a fost alctuit BigBangul, atunci cnd Universul avea doar cteva minute, era un amestec fierbinte i dens de protoni i electroni, interacionnd violent ntre ei i cu radiaia din mingea de foc. n condiiile actuale ale Pmntului, un electron i un proton alctuiesc mpreun cel mai simplu i mai uor element: hidrogenul. Fiecare proton, ncrcat cu o sarcin pozitiv, alctuiete nucleul deoarece este mai greu de 2000 de ori dect un electron. El este nconjurat de micarea rotativ a unui electron, ncrcat cu o sarcin negativ. Electronul orbiteaz n jurul protonului, cele dou fiind inute mpreun prin fore de atracie electrice. Dar, n condiiile mingii de foc primordiale, nu existau atomi stabili. Atomii sub presiune i n cldur imens, intrau n coliziune i erau spari, lsnd electronii i protonii s cltoreasc liberi, ntr-o stare cunoscut drept plasm. Exact asta se ntmpl n sori. Particulele ncrcate electric din mingea de foc, format din plasm, interacionau constant cu radiaia electromagnetic, innd particulele i materia la aceeai temperatur. Dar aceast legtur intim ntre particule i radiaii, este posibil numai dac particulele sunt independente (adic nu sunt legate) i ncrcate electric. Dac temperatura scade sub 6000 0K (temperatura de la suprafaa soarelui nostru), electronii i protonii se leag prin sarcini electrice, formnd atomii neutrii, care nu mai interacioneaz cu radiaia. n acel moment radiaia i materia se despart, pornind pe drumuri diferite: materia va forma stelele, planetele (i pe noi), iar radiaia, ntr-un Univers n expansiune, se va rci pn la zgomotul de fond, format din microunde reci. Noi vedem cele mai deprtate surse de radiaii (quasarii) de la (i din urm cu) 10 miliarde de ani, cnd Universul era probabil 10% din dimensiunea actual. Dar exist radiaii neluminoase, mult mai vechi, care sunt captate de
13
astronomi: radiaiile gamma i X, emise din momentul n care a explodat Universul. n expansiune, radiaia de baz a trecut spre domeniul rou, apoi mult dincolo de acesta, n infrarou, iar n cele din urm spre microundele radio. Acest semnal slab de zgomot radio umple ntregul nostru Univers. Murmurul radio care ne nconjoar, dovedete nc odat existena BigBangului, i ne arat cum arta Universul la cca. 300 000 ani de la naterea acestuia; aceasta fiind vrsta sfritului fazei de minge de foc a Marii Explozii. Fiecare atom are o lungime de und specific, iar fiecare combinaie chimic poate fi dedus (i) numai prin spectroscopia imaginii. Astfel se poate calcula din ce este alctuit fiecare stea, nor de stele, galaxie etc., respectiv se poate calcula temperatura acesteia. Norii de materie interstelar sunt inui la o temperatur de aproximativ 20 K, de ctre baia de microunde primordial, care este de exact aceast temperatur (Gribbin, 1993). Principalele dovezi ale Big-bangului, sunt legate de anul 1960, cnd doi radioastronomi au descoperit "ecoul Exploziei", un zgomot radio venit din toate direciile Universului; rmia sferei de foc din care s-a nscut acesta. Radiaia fierbinte care a nsoit explozia primordial, s-a extins mpreun cu materia Universului, rcindu-se treptat, ca efect al expansiunii. Temperatura acestei radiaii a fost evaluat sub -270 0 C, adic exact temperatura care ar putea fi prognozat prin calculele teoretice. O problem este c aceast radiaie este foarte "neted" sau uniform, fapt greu de explicat. n 1989 a fost lansat satelitul COBE (Cosmic Background Explorer) pentru a verifica ct de neted este aceast radiaie, i dac nu cumva se pot detecta neregulariti (modulaii, neuniformiti) care s explice alctuirea Universului, existena planetelor i - n ultim instan - a noastr n aceast lume. Aceste neregulariti din ecoul exploziei primare ar fi greu de identificat de la suprafaa Pmntului, fiind camuflate de uniformitatea semnalului i din cauza multitudinii de imixtiuni i influene. n 1992, cu puin timp nainte de expirarea proiectului, dovezi ale existenei acestor neregulariti i ondulaii mult ateptate, au fost oferite de NASA; i iat dovada naterii Universului (idem). Aceste ondulaii demonstreaz c la aproximativ 300 000 de ani dup Big Bang, nori deni de materie se rspndeau rapid, la distane vaste de peste 500 milioane de ani-lumin. Dimensiunea acestor nori confirm de asemenea c cea mai mare parte a Universului este format din materie ntunecat (neagr), deci nu de forma vizibil a sorilor i a galaxiilor. Aceti nori au suferit nenumrate ciocniri, din care au rezultat acumulri sau condensri de materie, nucleele i fragmente ale viitoarelor galaxii. Daca Big-Bangul a fost confirmat, multe alte nrebri rmn deocamdat lipsite de rspuns: ce a fost nainte de acesta? Ct se mai extinde Universul? Dovezile tiinei moderne au rsturnat definitiv vechiul mit al lumii neschimbtoare. ntregul nostru Univers este n continu schimbare. La fel cum totul are un sfrit, sorii, sistemele
14
solare, probabil chiar i Universul nostru va nceta cndva s existe, cel puin n forma pe care (ncepem s) o cunoatem. Galaxiile care se deprteaz determin, din punctul nostru de vedere, o modificare a spectrului de lumin spre rou (lungime mare de und), iar domeniul spectrului (ct de mult este virat spre rou) indic i viteza de deplasare. Invers, cnd un obiect se ndreapt spre noi, lumina este virat spre spectrul ngust (lungime mic de und), adic albastru. n mod asemntor, percepem o siren care se ndreapt spre noi prin tonuri nalte, i dimpotriv, prin tonuri joase cnd se ndeprteaz, din cauza faptului c lungimea de und a sunetelor este de asemenea fie ntins, fie concentrat i scurtat, n funcie de micarea mainii. Acesta se numete efectul Doppler. Toate galaxiile analizate vireaz lumina spre rou, iar virajul este proporional cu distana (legea lui Hubble). Prin urmare ntregul nostru Univers este n plin expansiune. Dac acest fapt a fost demonstrat, nseamn c n trecut a existat un singur punct din care s-a desprit i mprtiat tot ceea ce vedem astzi sub forma unor galaxii care se ndeprteaz. n acest fel s-a nscut ideea Marii Explozii. Aceast idee a expansiunii a fost prevzut de teoria general a relativitii elaborat de Albert Einstein. Spaiul-timp este ntr-o continu micare, multidimensional. Galaxiile nu se deprteaz ntre ele, micndu-se prin spaiu, ci spaiul nsui este n dilatare (n expansiune). Pentru a nelege simplist acest fapt, s ne imaginm dou puncte amplasate pe un balon dezumflat. Prin suflarea de aer n acesta, vom observa c punctele n mod evident se ndeprteaz, ca urmare a transformrii ntregului spaiu, prin dilatare. n cadrul expansiunii exist o oarecare micare randomizat a galaxiilor (de exemplu apropierea Andromedei, care este indicat de un viraj spre albastru), dar aproape toate celelalte se deprteaz de noi. Aceasta nu nseamn c noi suntem n centrul Universului; noi suntem doar martori la o expansiune n toate direciile a spaiului - timp. O ntrebare care a muncit mult vreme gndurile oamenilor de tiin, a fost: de ce este cerul nopii negru - i nu plin de lumina miliardelor de stele i galaxii? Rspunsul este: pentru c exist nu o grani a spaiului, ci una a timpului. Tot ce vedem este la maximum 15 miliarde de ani lumin, aceasta fiind vrsta medie a Universului. Prin urmare, a trecut prea puin timp, ca s vedem ceea ce se afl dincolo de aceast limit (Gribbin, 1993). Materia din care este alctuit Universul este 99% materie neagr (sau ntunecat), adic particule neutre, i doar 1% este materia familiar nou: protoni, neutroni i electroni. Din acest 1%, numai 1% este materia din care suntem de altfel alctuii, restul de 99% fiind hidrogen i heliu din stele. Expansiunea actual a Universului este ncetinit din cauza gravitii exercitate de ntreaga materie din acesta. Cndva se considera c Universul se va extinde la infinit, pentru c nu exist destul materie convenional pentru a se atinge punctul critic al echivalrii gravitaionale. Dar dac se consider i
15
imensa existen a materiei negre, atunci se poate calcula un timp (peste cteva zeci de miliarde de ani) cnd se va atinge apogeul expansiunii, iar Universul se va contracta, ncet la nceput, apoi din ce n ce mai accelerat. Finalul potenial va fi din nou o minge de foc, sau un Big Crunch (marea implozie). Evident nici aceast ipotez nu este singular i prezint att argumente pro ct i contra. Formarea Soarelui i a Pmntului Soarele nostru s-a format n urm cu cca. 4,6 miliarde de ani. Prin comparaie cu ali sori din galaxiile cunoscute, steaua noastr are dimensiuni medii, fiind mai degrab o "pitic galben". Se consider c s-a produs ca urmare a condensrii unei nebuloase (un nor de particule solide i gaze) rarefiate i reci dintr-un nor interstelar. Ceea ce a determinat concentrarea iniial a norului nu este sigur, dar se presupune c a fost asociat cu o und de oc produs de o super-nov din vecintate. Odat colapsul nceput, acesta a iniiat o serie de evenimente ireversibile. Norul s-a aplatizat, formnd un disc sub influena gravitii, iar n cele din urm 90% din masa nebuloasei s-a condensat i a format soarele, provocnd, sub incidena substaelor condensate i a masei, reacii termonucleare. n paralel cu condensarea, Soarele a nceput s se nvrteasc. Temperatura din miezul lui atingea cca. 15 milioane de grade Celsius, producnd reacii termonucleare primare, implicnd coliziuni de vitez mare ntre ionii de hidrogen (la aproximativ 1000 km/s). Aceste succesiuni de coliziuni aveau energie suficient pentru a fuziona patru ioni de hidrogen, rezultnd un atom de heliu. Pierderea de mas este convertit n energie, n conformitate cu celebra ecuie a lui Einstein (E = mc2) unde E este energia, m masa iar c este viteza luminii (300 000 km/s). Deoarece c este un numr foarte mare, producerea de heliu n soare elibereaz cantiti imense de energie, de pe urma crora a beneficiat ntreaga via de pe Pmnt. n concordan cu modelele evolutive ale stelelor, strlucirea lor crete de la stadiile tinere spre maturitate. n acest sens cantitatea total de radiaie emis de soare a crescut de la 25 la 30% n timpul geologic. Pe parcursul rcirii nebuloasei, diferite secvene de componente s-au condensat i au format corpuri solide. Cele care s-au format la temperaturi mari erau formate din silicai, oxizi i diferite metale. Corpurile de acest gen erau concentrate n partea interioar a sistemului solar i au nceput s se aglomereze, formnd agregate din ce n ce mai mari, care poart denumirea de planetoizi. Pe lng siliciu i oxigen, planetoizii erau bogai n fier, nichel i sulf. Planetoizii avea dimensiuni care variau de la civa centimetri pn la zeci de kilometri, fiind ncorporai ntr-un nor care oribita n jurul soarelui. Din cauza turbulenei din acest nor, planetoizii intrau n coliziune, accelerndu-se procesul de condensare, fapt care a determinat apariia protoplanetelor. Prin datarea celor mai vechi roci de pe pmnt, din lun i din meteorii, s-a stabilit
16
o vechime de 4,57 de miliarde de ani pentru etapa de formare a planetelor. Luna este o parte a Pmntului nostru, de care s-a separat ca urmare a unei coliziuni cu un asteroid de dimensiuni mari. Mai multe surse de energie au colaborat la definitivarea formei i nsuirilor Pmntului timpuriu. Formarea acestuia prin colaps gravitaional (condensarea nebuloasei) a convertit energia potenial n energie cinetic, elibernd cantiti enorme de cldur. Aceasta a determinat la scar larg procese de topire a materiei, fapt care a fcut ca elementele grele (ca fierul i nichelul) s se scufunde spre centrul protoplanetei, iar elementele uoare s se ridice spre suprafa, formnd crusta i atmosfera Pmntului primitiv. Modele i calcule arat c acest evenimente s-au ntmplat n primele 20 de milioane de ani ai existenei planetei noastre. Segregarea, sub efectul densitii, a elementelor grele din miezul Pmntului, a generat o alt surs de energie. n sfrit s-a adugat o a treia surs, prin reaciile radioactive rezultate n urma transformrii spontane a elementelor instabile n altele stabile. Elementele care apar n mod natural sunt formate prin sinteze n reacii termonucleare, din timpul ciclului de via al stelelor. Cnd marile stele mor n evenimente cataclismice, de tipul supernovelor, elementele sunt dispersate n Univers, formnd materia prim pentru alte stele i planete. Unele elemente formate sunt instabile, respectiv radioactive. Izotopi extrem de instabili, cum ar fi de exemplu aluminiu 26, au fost foarte abundeni n Pmntul primordial, din dezintegrarea lor rezultnd cantiti mari de energie. Impactul meteoriilor cu suprafaa planetei a contribuit de asemenea la producerea de mari cantiti de cldur. Toate aceste surse sunt responsabile pentru topirea materiei la scar larg, migrarea elementelor grele spre interior, formarea unei cruste primitive din elemente uoare la suprafa, i totodat apariia atmosferei primitive. Crusta de suprafa plutea pe mantaua lichid a Pmntului. Deoarece heliul i hidrogenul sunt cele mai abundente elemente din Univers, este foarte probabil c acestea predominau n atmosfera primitiv. Dar Pmntul avea o for gravitaional insuficient pentru a reine aceste elemente uoare, astfel nct sa format o atmosfer secundar, rezultat mai ales din activitile vulcanice. Gazele vulcanilor din vechime probabil nu difereau semnificativ de cele care sunt emise de cei actuali. Aceste emanaii conineau vapori de ap, dioxid i monoxid de carbon, dioxid de sulf, sulfai, clor, azot, argon, hidrogen i altele. Apa i dioxidul de carbon se acumuleaz n hidrosfer, azotul n atmosfer, n timp ce hidrogenul scap n spaiu. Atmosfera i hidrosfera au aprut devreme n istoria timpurie a Pmntului. Au fost probabil diverse surse de ap, att din activitatea vulcanic, ct i din topirea diferitelor comete de ghea, care s-au izbit de planeta primitiv. Indiferent de origine vaporii de ap au format nori deni, iar odat cu rcirea suprafeei Pmntului, a nceput s plou, apa migrnd spre forme negative de relief. Formarea hidrosferei a descrcat atmosfera de vaporii de ap, precum i de diferitele gaze solubile, cum ar fi
17
dioxidul de carbon i dioxidul de sulf. Azotul a rmas n atmosfer, deoarece nu putea fi dizolvat, astfel c n timp acesta s-a transformat n elementul cel mai abundent din aer. Crusta primitiv - ca i cea de astzi - era heterogen. Formele elevate de relief, marile blocuri continentale, sunt formate din elemente uoare care pot pluti pe suprafaa mantalei, nseosebi siliciu i aluminiu. Bazinele oceanelor (forme negative de relief) sunt mai adnc cufundate n manta, deoarece conin elemente mai dense i grele, cum sunt fierul i magneziul. Astfel, apa a fost drenat de pe continente spre bazinele oceanice, iniiindu-se un ciclu hidrologic similar cu cel pe care l cunoatem astzi. Cele mai vechi roci continentale se cunosc din teritoriile de nord-vest ale Canadei i au 4 miliarde de ani. Cele mai vechi cristale sunt vechi de 4,27 miliarde de ani i sunt cunoscute din structuri sedimentare n vestul Australiei. Deoarece rocile sedimentare se formeaz prin eroziunea blocurilor continentale, rezult c n acel timp continente erau deja formate, iar ciclul hidrologic deja funciona.
3. ORIGINEA VIEII
Viaa este o form de organizare a materiei, caracterizat prin cretere, autodezvoltare, autoreproducere i metabolism (adic schimb de materie, energie i informaie cu mediul).Limita inferioar a vieii este undeva ntre atom i celul, iar n sens filogenetic undeva ntre bacterie i bacetriofagi (virusuri bacteriene). Limita superioar nu se cunoate - probabil biosfera / ecosfera (Mayr, 2004). Muli oameni de tiin s-au strduit s explice originea vieii, inclusiv prin experiene care au ncercat s produc viaa artificial. Moleculele complexe nu exist numai n organismele vii; ele se cunosc i din norii de praf interstelar. S-a gsit n Univers mult amoniac, ap, formaldehid etc. - multe substane care ar fi putut nsmna Pmntul n zorii apariiei vieii. Modul de nsmnare ar fi fost prin impactul cu fragmente de obiecte (comete, asteroizi), sau prin simpla sedimentare pasiv. Aceleai complexe chimice sunt identificate n toate galaxiile (fapt cunoscut prin analiza spectrului de lungimi de und ale luminii pe care o primim de la acestea, prin intermediul spectroscopiei). Prin urmare exist o mare posibilitate ca viaa Universal s fie bazat pe aceleai reguli i substane chimice (n spe pe carbon i compuii si). Astrochimia este acel domeniu care se ocup cu structurile chimice care exist din spaiu. Pmntul s-a format n urm cu cca. 4,6 miliarde ani, iar viaa a aprut n urm cu 3,8 miliarde ani. Indiferent cum a artat protoviaa, probabil era reprezentat din agregate de macromolecule, capabile s obin energia
18
necesar din substanele anorganice i din radiaia solar. Viaa are o singur origine, fapt evideniat de codul genetic, unic i universal. Cele mai vechi bacterii se cunosc din Groenlanda, sub forma de microfosile de bacterii albastre-verzi, avnd o vrst de 3,8 miliarde de ani, aceasta fiind cea mai veche dovad palpabil. Chiar i aa, originea vieii rmne nc un mister. n plus, nu este deloc obligatoriu ca viaa s fie strict legat de planeta noastr; dei nc subiect de disput n lumea tiinific, tot mai multe dovezi indic posibilitatea existenei unor resturi de microfosile bacteriene n unii asteroizi, precum i n fragmente de mostre de pe planeta Marte. Este extrem de probabil ca urmtorii civa ani s revoluioneze modul nostru de a percepe nceputurile vieii. Indiferent cum a aprut, de cnd exist viaa, aceasta a interacionat cu mediul anorganic. Primele molecule i vieti practic nu aveau inamici, se putea menine mult vreme n starea originar. Atmosfera era reductoare, fiind alctuit mai ales din metan, hidrogen molecular, amoniac i vapori de ap. ns cum s-a produs viul din neviu este discutabil; exist mai multe ipoteze, ncepnd cu 1920 (Haldane i Oparin), iar actual s-au acumulat nc vreo 6-7 teorii (Mayr, 2004). Prin urmare, mediul primitiv al Terrei era caracterizat prin atmosfer reductoare. n interiorul Pmntului, ca urmare a dezintegrrii potasiului radioactiv, apoi i a uraniului, n urma comprimrii materiei sub aciunea presiunilor mari, au aprut fenomenele de vulcanism, concomitent cu formarea primelor roci. De exemplu cele mai vechi roci sedimentare au 3,5 - 3,8 miliarde de ani - la fel ca viaa - vechime valabil pe toate continentele. Exist dovezi c primele roci s-ar fi format sub ap, deci hidrosfera este mai veche dect litosfera. n paralel cu dezvoltarea activitii vulcanice, atmosfera primitiv probabil s-a mbogit cu azot, monoxid i dioxid de carbon, dioxid de sulf, acid clorhidric i cianhidric. Exista ceva oxigen din fotodisocierea apei. Cele mai vechi fiine cunoscute sunt de tipul stromatolitelor, alge albastre-verzi. Ele secretau o substan calcaroas, care prin ntrire forma o crust n jurul corpului, din cauza creia au fost fosilizate i astfel s-au pstrat dovezile existenei lor pn astzi. Aceste alge vieuiau n apele mici de la marginea oceanelor. Odat cu acestea atmosfera a nceput s se mbogeasc n oxigen, produs prin fotosintez. 1. Sinteza substanelor organice micromoleculare prebiotice Evoluia chimic a nceput odat cu combinarea atomilor de C, H, N i O. n multe laboratoare aceste sinteze se realizeaz curent. S nu uitm c exist resturi de aminoacizi i de acizi nucleici i n meteorii, deci legtura materiei anorganice cu cea organic, n sensul interschimbrii, este un fapt dovedit.
19
Substanele anorganice au stat la originea celor organice; foarte multe au fost sintetizate n experiene de laborator. De exemplu nc din 1828 Friedrich Whler a sintetizat ureea pornind de la nite substane anorganice simple. n 1950, prin iradierea unei soluii apoase de dioxid de carbon, Calvin extrage substane organice complexe, iar prin iradierea unor soluii de acid formic i amoniac, s-au obinut aminoacizi. Miller a supus descrcrii electrice un amestec de gaze simple, care erau prezente n atmosfera primar, i a obinut de asemenea aminoacizi (cum ar fi alanina i glicina) i acizi organici. n anii 1970 s-a sintetizat prima baz azotat. n anii 1980 s-a sintetizat din substane anorganice gena pentru somatostatin i genele pentru insulin. Aceast etap a evoluiei chimice a nsemnat sinteza i acumularea n apele primitive a substanelor micromoleculare sau monomere (aminoacizi, baze nucleice purinice i pirimidinice, zaharide i fosfai). 2. Sinteza substanelor organice macromoleculare prebiotice Aceast sintez nseamn polimerizarea aminoacizilor, care au format peptide i apoi proteine, condensarea bazelor azotate nucleice, a zaharidelor i acidului fosforic, urmat de polimerizarea nucleotidelor, formndu-se acizii nucleici. Polimerizarea s-a realizat sub efectul unor surse energetice, ca radiaiile infraroii i cele ultraviolete. Agregarea i polimerizarea substanelor organice simple se realizeaz facil prin deshidratare, sub aciunea unor ageni ca cianogenul (C2N2), acidul cianhidric etc., substane despre care tim c existau n mediul primitiv pe Pmnt. Experienele de polimerizare a aminoacizilor arat c acestea se desfoar foarte simplu la cca. 70 0C. n mod natural proteinele se formeaz numai pe baza informaiilor codificate n acizii nucleici. Cele produse prin sinteze anorganice, fr suport nucleic, prezentau ns o serie de nsuiri similare cu cele naturale, ns difereau prin altele, motiv pentru care se numesc proteinoide. 3. Agregarea substanelor organice macromoleculare prebiotice n mediu acvatic rece proteionoidele se agreg sub forma unor sferule, numite coacervate, cu diametru de 0,5 - 80 micrometri, pe care Fox i col. (1960 - 1980) le-au denumit microsfere. Acestea pot metaboliza n proporii reduse glucoza i pot suferi un proces elementar de diviziune. Oparin a introdus i alte modele de coacervate, care ar fi putut forma baza protocelulelor.
20
4. Originea metabolismului. Metabolismul este un sistem de reacii chimice enzimo-catalizatoare, care se petrec n celule i determin creterea, reproducerea, repararea i producerea de energie. Probabil primele componente funcionale ale enzimelor primitive, care au catalizat abiotic diferitele reacii, sunt fierul i grupul sulfhidril (-SH). Enzimele s-au format ulterior prin acumularea de peptide n jurul acestor grupuri. Protoenzimele care au supravieuit factorilor externi au format sistemele metabolice proteice. 5. Originea codului genetic Toate sistemele expuse anterior sunt negenetice. Acestea nu se puteau diversifica, motiv pentru care a trebuit la un moment dat s se uneasc cu unul dintre cei doi acizi nucleici: ADN sau ARN. Acizii nucleici s-au format prin combinarea bazelor azotate cu o pentoz, apoi a intervenit i acidul fosforic, alctuind nucleotidele primitive. Ulterior s-a produs polimerizarea acestora, iar sistemul de reproducere a trecut la autoreplicarea enzimatic. Urmtoarea etap a fost trecerea de la structura mono- la cea bicatenar, prin construirea punilor de hidrogen. Macromolecula de ADN cu nsuirile: autoreplicare, capacitate de transferare a informaiei, ntr-o secven specific de aminoacizi, stabilitate i capacitate de diversificare (evoluie), se numete gena ancestral. Din momentul integrrii acesteia ntr-o structur proteic, a constituit scnteia care a aprins viaa.
21
4. DIVERSIFICAREA VIEII
Viaa, pe msur ce s-a diversificat, s-a adaptat la mediu dar l-a i transformat, astfel c evoluia s-a petrecut n sisteme complexe via-mediu. De asemenea apar legturi multiple ntre elementele vii, cu repercusiuni asupra ecologiei planetare. De exemplu, diversificarea animalelor va permite plantelor s preia mai mult dioxid de carbon. Atmosfera, iniial reductoare, sa mbogit n oxigen, contribuind la apariia i succesul descendenilor procariotelor, i anume eucariotele. Sistemul de clasificare (nc n uz), a fost elaborat de Whittaker (1969) i cuprinde 5 regnuri: 1. Monera - bacterii i cianoficee (alge albastre-verzi), 2. Protista - alge unicelulare nucleate (cu excepia algelor verzi), mixomicete i protozoare, 3. Plantae - algele verzi, roii, brune, muchi, ferigi i plante cu semine, 5. Fungi - ficomicete, ascomicete, bazidiomicete, 5. Animalia metazoare: Spongieri, Radiaria i Bilateralia. Prioni i virusuri. Prionii sunt alctuii exclusiv din proteine, nu conin acizi nucleici, sunt rezisteni la radiaii i nu dau reacii de imunitate, prin urmare nu induc formare de anticorpi. Unii produc maladii foarte grave, deoarece atac sistemul nervos central. Ei se replic prin gene ale gazdei. Prin urmare nu sunt capabili s existe ca atare n absena celulei, deci acetia au aprut i s-au dezvoltat ulterior apariiei organismelor celulare. n mod asemntor se reproduc i virusurile, dar acestea au acizi nucleici de ambele feluri, precum i proteine, dar folosesc materialul ereditar al gazdei pentru a-i controla propria sintez i replicare. Dei considerate cele mai primitive forme, legate prin control informaional de via, nefiind capabile de metabolism i autoreproducere, nu pot fi asimilate ca structuri vii. Din cauza dependenei obligate de celulele altor organisme sau de bacterii, nu au putut apare anterior acestora, prin urmare nu stau la baza arborelui filogenetic. Procariotele Dup cum am mai afirmat, viaa a aprut n urm cu 4,0 - 3,8 miliarde de ani; cele mai vechi vieuitoare au fost procariotele (bacteriile), care au dominat singure lumea urmtorul miliard de ani. Caracterele lor distinctive sunt: dimensiune mic (1 - 10 microni), nu au nucleu ci un nucleoid, nu exist sistem de membrane endoplasmatice, ADN este necomplexat cu proteine, nu au organite nconjurate de membrane, se reproduc prin fisiune binar sau nmugurire, recombinarea genetic se realizeaz prin trasfer unilateral de gene, unele pot forma spori de rezisten la deshidratare i/sau cldur, majoritatea fiind euriece.
22
Bacteriile sunt foarte diverse, avnd sistematica nc dubioas: sunt recunoscute filumuri ca arhebacterii, bacterii purpurii, cianobacterii, bacterii gram-negative i gram-pozitive. Arhebacteriile cuprind genuri adaptate condiiilor extreme de mediu, cum sunt izvoarele termale, sulfuroase sau srate, dar i genuri extrem de rspndite. Cianobacteriile sunt cunoscute i drept cele mai vechi fosile care pot fi grupate n genuri moderne (fosile vii). Constana lor se explic prin reproducerea asexuat, populaii foarte mari, capabile s triasc n condiii foarte diverse de mediu, chiar extreme n ceea ce privete fluctuaiile i valorile factorilor acestuia. Ele au stat la baza eucariotelor, pe care le-au format prin himera unei simbioze. Probabil a fuzionat o arhebacterie cu o eubacterie (de exemplu o spirochet). Procariotele au supravieuit i au rmas extraordinar de rspndite i dup apariia i rspndirea eucariotelor, parazitnd sau trind pe seama resturilor organice (formnd astfel o parte dintre descompuntori i detritivori). Dup unele calcule biomasa procariotelor este cel puin la fel de mare ca i cea a eucariotelor, alii zic c este cu mult mai mare, mai ales dac se consider extraordinara faun din interiorul Pmntului. Unele cercetri moderne indic prezena bacteriilor la adncimi de zeci de kilometri n interiorul planetei noastre, care par remarcabil de active. De exemplu unele teorii actuale susin faptul c acestea sunt n continuare rspunztoare de producerea de gaz metan i petrol, fapt care intr n contradicie cu concepiile ce considerau aceste resurse neregenerabile. Eucariotele Difer de procariote prin: celul mare (10 - 100 micrometri), nucleu prezent (cu membran), reticul endoplasmatic i aparat Golgi, ADN organizat n cromozomi complexai cu proteine; de obicei au organite, metabolism aerob (cu excepia celor fr mitocondrii), reproducere sexuat prin meioz, diviziune celular prin mitoz, recombinare genetic n timpul meiozei etc. Probabil au aprut prin simbioz, iar ulterior au achiziionat i alte organite (mitocondrii, cloroplaste etc.) - achiziii succesive, deoarece exist nc eucariote primitive n via, care nu au unele sau pe altele dintre acestea. Mitocondriile au derivat din subdiviziunea alfa a bacteriilor purpurii, iar cloroplastele plantelor din cianobacterii. Protiste Cele mai vechi urme dovedite, n roci sedimentare vechi de 2,7 miliarde de ani, sunt lipide (stearani), produse secundare ale metabolismului. Diversificarea a fost spectaculoas; exist cel puin 36 filumuri ntre care: amoebe, microsporide, mucegaiuri mucilaginoase, dinoflagelate, oomicete, sporozoare, radiolari i nc o serie de alte trunchiuri. Cele mai vechi eucariote fosilizate (protiste i alge) dateaz de acum 1,7 miliarde de ani (dar existau deja de nc 1 miliard de ani n urm). Diversitatea lor a rmas o lung vreme destul de limitat (cca. 800 milioane de ani) - ntre
23
1700 - 900 milioane de ani, dar apoi a crescut foarte rapid, iar n perioada Cambrianului s-a produs o adevrat explozie de protiste, aa cum este indicat de microfosilele cunoscute. Multicelularitatea A aprut n mod repetat n cursul evoluiei. A fost consecina creterii dimensiunii unor agregate, n paralel cu divizarea funciilor diferitelor celule. Unii taxoni, constituii n cea mai mare parte din organisme unicelulare, prezint i membrii multicelulari, cum ar fi algele brune (Phaeophyta) sau alge roii (Rhodophyta), acestea fiind organisme multicelulare simple, fr organe difereniate (talofite). Multicelularitatea a atins apogeul n trei mari ncrengturi de plante (metafite), precum i n regnurile fungi i animale (metazoare). Oraganismul multicelular complex vegetal, este reprezentat de cormofite (cu organe vegetative difereniate): muchii (Bryophyta), ferigi (Pteridophyta) i plante cu semine (Spermatophyta). La animale multicelularitatea apare la metazoare adevrate (Eumetazoa), din care fac parte animalele cu simetrie radiar i bilateral. Diversificarea plantelor Primele fosile de muchi au vrste de cca. 70 milioane de ani. Primele plante vasculare au fost datate n Silurian. Plantele dominante n Paleozoic sunt licopode, ferigi i ferigi cu semine. Mezozoicul este dominat de gimnosperme n prima parte. Angiospermele prosper n Cretacic. Se cunosc cca. 270 000 specii cu flori, clasificate n 83 ordine. La mijlocul Cretacicului a fost cea mai larg rspndire a plantelor cu flori, concomitent cu rspndirea insectelor. Filogenia animalelor n sec. XVIII Cuvier recunoate 4 filumuri: vertebrate, molute, articulate i radiate. Curnd s-a vzut c unele sunt artificiale (compozite, polifiletice). Pas cu pas, s-au modificat sistemele pe baze naturale, pn cnd animalele au fost clasificate n 30 - 35 de filumuri distincte (ncrengturi). Filogenitii, din 1860 i pn astzi, au rezolvat o serie de mari probleme, dar multe mai rmn necunoscute. Aproape toate aceste filumuri au aprut pe deplin dezvoltate n Cambrianul timpuriu (n urm cu peste 500 milioane de ani). ntre acestea nu au fost gsite fosile intermediare, i nici nu exist organisme intermediare vii. Animalele primitive nu au prea lsat fosile, motiv pentru care arborii filogenetici se reconstituie prin compararea descendenilor actuali, prin studii morfologice, anatomice, fiziologice i de biochimie comparat. Filogenia principalelor grupe este redat n fig. 4.1.
24
Fig. 4.1. Filogenia principalelor grupe de animale (dup E. Mayr, 2004) Cel mai primitiv animal multicelular viu este Trichoplax (Placozoa), care se compune dintr-un strat celular dorsal i unul ventral, i se reproduce prin roire. Urmtorul taxon (superior) este Porifera. Analizele moleculare sugereaz c celenteratele au derivat din spongieri. Acestea au simetrie radiar i sunt formate din dou straturi de celule embrionare, ecto- i endoderm, motiv pentru care se numesc diploblastice. Toate celelalte animale au simetrie primar bilateral, precum i un al treilea strat embrionar - mezodermul, numindu-se triploblastice. Mult vreme s-a considerat c prezena-absena celomului este un criteriu foarte important n clasificare. Dar se prea poate ca platelminii (cei acelomai) s fie un grup derivat, care a pierdut att celomul ct i anusul.
25
Cele mai primitive animale din Bilateralia au corp moale. Se trsc pe fundul oceanelor sau altor ape. Unele sap tunele prin diferite substraturi. Au caviti speciale cu lichid - celomul - constituind un sistem hidrostatic, care confer corpului rigiditatea necesar locomoiei peristaltice. Bilateralia s-a submprit ulterior n funcie de dezvoltarea blastoporului stadiului de gastrul. Dac din blastopor rezult orificiul bucal, anusul fiind nou format, atunci grupul este protostomian. Dac blastoporul devine anus i gura se formeaz nou, atunci se numete deuterostomian. Anelidele, molutele, artropodele i alte filumuri mai mici formeaz grupul protostomienilor. Echinodermele, cordatele i alte cteva grupe mai mici, formeaz deuterostomienii. Prin analiza cladistic (reconstituire filogenetic) determinat n special molecular, protostomienii s-au clasificat n cca. 24 de filumuri. Deuterostomienii cuprind Echinodermata, Hemicordata, Urocordata i Cordata.
26
5. EVOLUIA PMNTULUI I A VIEII, ANALIZAT LA SCAR GEOCRONOLOGIC

Geologii mpart n istoria Pmntului n eoni, acetia sunt constituii din diferite ere, fiecare er este subdivizat n perioade, acestea fiind constituite la rndul lor din epoci (Tab. 5.1). Fiecare subdiviziune este caracterizat prin dezvoltarea sau prin dispariia anumitor grupe de vieuitoare. Precambrianul cuprinde aproape 90% din timpul geologic, cu limite trasate convenional de la formarea Terrei (cca. 4,6 miliarde ani) pn la nceputul Cambrianului, n urm cu cca. 543 milioane de ani. O lung perioad (1 miliard de ani) au trit numai procariote. Apoi n cadrul Precambrianului n Proterozoic (2,7 - 1,7 miliarde de ani n urm), apar eucariotele i foarte curnd primele eucariote multicelulare. Eonul bogat n fosile din Cambrian i pn n prezent, este denumit era Fanerozoic - submprit n Paleozoic, Mezozoic, Cenozoic (= Neozoic). Fiecare este subdivizat n perioade mai mici. Limita dintre Paleozoic i Mezozoic este marcat de o extincie n mas, i o alta demarcheaz ntre ntre Mezozoic i Cenozoic. Cea mai mare diversificare s-a produs n timpul Cambrianului, poate ca un reflex al apariiei diferitelor tipuri de schelete, care au asigurat mai mult stabilitate. La interfaa Precambrian i Cambrian se cunosc n total 70 - 80 de tipuri structurale (planuri de organizare ale corpului) - ulterior nu mai apar altele noi! I. Precambrianul (denumire generic) Precambrianul acoper, de fapt, 2 Eoni: Arhaic i Proterozoic. Arhaicul reprezint 45% din istoria Pmntului (4,6 - 2,5 miliarde de ani) fiind caracterizat prin cele mai mari schimbri fizice din istoria Pmntului, inclusiv prin apariia vieii. n Eonul Proterozoic (2,5 - 0.5 miliarde ani) exist deja definite plcile continentale. Este cea mai mare cantitate de ap n ocean, iar sedimentarea este redus. n ultimii 30 de ani s-au descris pentru eonul antemenionat, pe baza microfosilelor, cca. 1300 genuri: stromatolite i colonii microbiene. Ctre sfritul Proterozoicului s-a nregistrat o radiaie exploziv a metazoarelor, nsoite de creterea taliei, diversificarea modului de hrnire (filtrare activ), rspndirea formelor cu cochilie n mediile bentonice. Ca urmare a dezvoltrii puternice a planctonului se acumuleaz oxigen n atmosfer, fapt care permite dezvoltarea primului strat de ozon la cca. 30 km altitudine. Acesta va funciona ca un ecran de protecie mpotriva radiaiilor ultraviolete, favoriznd diversificarea structurilor organice complexe, inclusiv a metazoarelor.
27
Tab. 5.1. Scara geocronologic i principalele forme de via (E. Mayr, 2004)
Precambrian
28
Eonul Phanerozoic Eonul Phanerozoic cuprinde trei ere: Paleozoic, Mezozoic i Cenozoic (= Neozoic). Se cunosc straturi de fosile mult mai multe i bine conservate, care permit aplicarea principiilor biostratigrafice de datare i corelare. II. Era Paleozoic Era Paleozoic (Palaios nsemnnd vechi, iar zoon animal) a durat aproximativ 300 milioane de ani. Au avut loc modificri paleogeografice i climatice majore, orogeneze (de exemplu cea Hercinic) i glaciaiuni. Flora, iniial dominat de alge, este mbogit cu pteridofite, apoi cu gimnosperme. n Devonian apar primele plante cu semine, primii copaci de talie mare i primele pduri. Fauna se caracterizeaz prin radiaia petilor n Silurian, apariia amfibienilor (n Devonian) i a reptilelor (n Carbonifer). Limita inferioar a Paleozoicului este caracteizat prin radiaia trilobiilor, iar limita superioar prin extincia n mas de la sfritul Permianului. II. 1. Cambrianul n Cambrianul trziu blocurile continentale care includeau aproximativ o treime din supercontinentul Rodinia, ce se ntindea de la Polul Sud pn la ecuator, s-au fragmentat i au intrat n deriv spre nord i vest. Aceste blocuri includeau fragmentele ancestrale ale Americii de Nord (NA n figura de mai jos), nordul Europei (mai precis aria Baltic - B n grafic), Siberia (S) i Asia central (Fig. 5.1).
Fig. 5.1. O emisfer a Pmntului n timpul Cambrianului
Fiecare bloc era nconjurat i se mica sincron cu un elf continental marin de mic adncime, populat cu vieuitoare caracteristice. Alte blocuri (nu sunt ilustrate n figura de mai jos) corespund la plcile care alctuiesc n parte
29
America de Sud, Africa, Australia, Antarctica, dou blocuri care formeaz actual China, precum i altele care formeaz astzi Asia de sud-est, India i Orientul Mijlociu. Cu excepia briozoarelor (Bryozoa) toate filumurile acvatice cu exoschelet tare, precum i multe altele, erau deja reprezentate n Cambrian. Nevertebratele marine dominante erau trilobiii, apoi diferite brahiopode etc. II. 2. Ordovicianul Plcile continentale antemenionate continu deriva, formnd o serie de blocuri de uscat izolate, ntre care erau mri puin adnci. O parte din continentele de astzi erau acoperite de ape (n figura 5.2. cu alb). Din presiunea creat de coliziunea plcii siberiene cu estul Americii de Nord se iniiaz orogeneza Caledonian. Gondwana, rmia Rodiniei, este format din actuala Americ de Sud i Africa, fiind poziionat ntre Polul Sud i Ecuator, pe emisfera care nu este ilustrat.
Fig. 5.2. Emisfera vestic n timpul Ordovicianului
Ordovicianul este caracterizat prin diversitatea faunei de nevertebrate marine, incluznd graptolii, trilobii, brahiopode i conodonte (vertebrate primitive). O comunitate tipic marin era format din aceste vieuitoare, la care se adugau alge verzi i roii, peti primitivi, cefalopode, corali, crinoizi i gastropode. Recent s-au gsit dovezi indirecte (prin identificarea unor spori tetraedrici) c anumite specii de plante triau i pe uscat. n prima jumtate a acestei perioade clima era relativ cald i umed. n a doua jumtate, odat cu deriva Godwanei peste Polul Sud, au aprut gheari masivi, provocnd uscarea mrilor puin adnci i descreterea puternic a nivelului Oceanului Planetar. Modificrile climatice au cauzat o extincie pe scar larg, la sfritul perioadei, cnd au disprut 60% din toate genurile marine de nevertebrate i 25% din toate familiile cunoscute.
30
II. 3. Silurian n aceast perioad continentele America de Nord, Baltica i Siberia se agreg n supercontinentul Laurasia, scoara cutndu-se n cadrul diferitelor orogeneze. Ceea ce astzi formeaz Groenlanda, Europa de Nord (E n grafic) i estul SUA sunt deasupra nivelului Oceanului Planetar, pe cnd vestul Canadei, Rusia i restul actualei SUA sunt submerse.
Fig. 5.3. Pmntul n perioada Silurian
Supercontinentul Gondwana, format din blocurile fuzionate America de Sud, Africa, Antarctica, India i Australia, se mic spre Laurasia, pierznd anumite fragmente marginale (cum ar fi Balcanii i vestul Europei) II. 4. Devonian Se realizeaz consolidarea blocului Laurasiatic. Micarea Gondwanei mpinge marginea estic a Laurasiei n placa Pacific (Oceanul Panthalassa), formnd un arc vulcanic la grania dintre America de Nord i placa Pacificului. Acest arc exist i astzi sub forma marginii estice a Cercului de Foc al Oceanului Pacific (sistemul de vulcani i falii de cutremure). La nceputul Devonianului este n plin desfurare radiaia plantelor terestre vasculare. Ctre sfritul perioadei vegetaia este dominat de ferigi, equisetacee i angiosperme, aprnd primele pduri. Dou grupe majore de animale colonizeaz uscatul: primele tetrapode (amfibieni) i primele artropode terestre (insecte fr aripi i arahnide). n oceane sunt numeroti taxoni noi de peti, i o diversitate sporit de brahiopode, crinoizi i alte echinoderme, precum i corali i amonii.
31
Fig. 5.4. Pmntul n Devonian
II. 5. Carboniferul n Carbonifer se realizeaz diversificarea ecosistemelor terestre. Evenimente deosebite sunt radiaia organismelor marine, apariia insectelor cu aripi, mlatini carbogeneratoare i reptile primitive. n aceast perioad apar primele reptile, i - foarte caracteristic - este climaxul pdurilor de ferigi primitive masive, care vor alctui marile depozite de crbune i de petrol. Blocurile continentale tind s se apropie ntre ele.
Fig. 5. 5 Pmntul n Carbonifer
II. 6. Permianul n timpul Permianului noul supercontinent asamblat din blocurile antemenionate Pangea (nsemnnd ntregul Pmnt) se ntinde aproape de la pol la pol i conine aproape toat masa de uscat existent pe planet. ntre Laurasia la nord (E i S) i blocul African la sud (AF) se formeaz Oceanul Tethys, care se deschidea spre est.
32
Restul suprafeei planetei, nsemnnd pe departe cea mai mare arie, era ocupat de un singur ocean numit Panthalassa (Oceanul Pacific primitiv). Cnd Gondwana intr n coliziune cu Laurasia, mpinge America de Nord peste ecuator i placa European spre Siberia, crend orogeneza Uralilor i altor masive (Hercinic de exemplu). Permianul se caracterizeaz prin fenomene de extincie n mas (spre sfrit), dar i prin diversificarea marilor gimnosperme i a reptilelor (pelicosauri i therapside). Marile pduri de pteridofite dispar i se iniiaz afirmarea gimnospermelor, incluznd coniferele moderne. n Ocean prolifereaz corali, spongieri i diferii peti. Epoca se ncheie cu cea mai mare extincie n mas din istoria Pmntului: dispar 50% din familiile marine, peste 90% din specii, peste 70% din amfibieni i 80% din reptile. Cauzele principale sunt legate de modificri climatice i chimice.
Fig. 5.6 Pmntul n Permian
III. Era Mezozoic - 250 - 65.5 milioane ani Aceast er cuprinde trei perioade: Triasic, Jurasic i Cretacic. III. 1. Triasicul (250 - 205 mil. ani) Prin fuzionarea blocurilor continentale, Pangea a adus n contact flore i faune care au evoluat separat, fapt care a iniiat relaii interspecifice care au cauzat extincia unor taxoni i radiaia altora. Se presupune c extinciile au eliberat nie ecologice, care au favorizat afirmarea dinozaurienilor. n Triasic are loc rediversificarea vieii. Apar reptilele marine, estoasele, primele mamifere, pterosauri i dinozauri. Climatul este blnd; florele tind s se uniformizeze la nivel continental, sunt multe conifere i ferigi. Supercontinentul Pangea este divizat n Laurasia i Gondwana; ntre ele se afl Oceanul Paleothetys.
33
Fig. 5. 7. Pmntul n Triasic
III. 2. Jurasic (205 - 142 mil. ani) Diferitele componente ale Pangeei ncep s se despart prin rifturi. ncepe procesul de redistribuire a continentelor care va dura urmtoarele 100 de milioane de ani. Unul dintre rifturi va forma Oceanul Atlantic de Nord. Apar rupturi ntre Laurasia i Gondwana, Europa (o mas de blocuri separate) se va despri de Asia. n timpul Jurasicului apar marii dinozauri vegetarieni i (mai mici dar extrem de eficieni) cei carnivori. n oceane domin peti, caracatie, amonii, marii ihtiozauri i plesiozauri. ncepe cucerirea aerului prin pterozauri. Apar urodelele (strmoii tritonilor i ai salamandrelor). Apar primele psri. Dinozaurienii sunt foarte diveri, atingnd maximum de dezvoltare.
Fig. 5. 8. Pmntul n Jurasic
III. 3. Cretacicul (142 - 65.5 mil.a) n Cretacicul inferior continu fragmentarea blocurilor continentale. Se mrete Oceanul Atlantic, pe msur ce America de Nord se ndeprteaz de
34
fragmentul Inabrezian, care de asemenea se fragmenteaz n America de Sud i Africa. Plcile Antarctica i India-Australia se detaeaz de estul Africii, derivnd spre nord-est, spre Asia. Groenlanda ncepe s se detaeze de America de Nord, la fel i Australia de Antarctica. n Cretacicul superior fragmentarea continentelor atinge maximul i ncepe reasamblarea acestora. Continentele ncep s prezinte distribuia cunoscut de noi (Fig. 5. 9). Denumirea acestei epoci este legat de depozitele mari de cret. Se caracterizeaz printr-un amestec de faune i flore arhaice i moderne. Caracteristicile principale sunt: radiaia taxonilor planctonici moderni, diversificarea prdtorilor, diversificarea angiospermelor. Apar mamiferele placentare. La finalul perioadei are loc un nou impact meteoritic, fapt demonstrat prin anomalia de iridiu (depuneri de iridiu pe ntreaga planet; element rar pe Terra, dar mult n spaiul cosmic), extincia n mas, dispariia dinozaurienilor. Africa se separ de America de Sud, America de Nord se separ de Groenlanda i Europa.
Fig. 5. 9. Pmntul n Cretacicul Superior.
IV. Era Cenozoic (= Neozoic) Este cunoscut i sub denumirea de er a mamiferelor, cuprinznd ultimii 65,5 milioane de ani. Mai demult ultimele dou epoci (Pleistocen i Holocen) erau cuprinse n Cuaternar, n timp ce toate celelalte formau diviziunea cu numele de Teriar, clasificare la care s-a renunat. Se continu reasamblarea continentelor i se definitiveaz imaginea cunoscut (actual) a planetei noastre. Micarea spre nord a Africii iniiaz orogenezea Alpino-Carpato-Balcanic. Din coliziunea Indiei cu Asia de Sud ncepe orogeneza Himalaian. Cenozoicul se mai numete i era mamiferelor, deoarece acestea erau cele mai mari animale terestre, dei nu este de neglijat nici diversitatea remarcabil a angiospermelor i a insectelor din aceast er.
35
IV. 1. Paleogen - (65,5 - 23,8 mil. ani). Este caracterizat prin diversificarea mamiferelor, apar primele balene i maimue, cresc calotele glaciare n corelaie cu scderea puternic a nivelului mrilor.
Fig. 5.10. Pmntul n epoca Eocen (perioada Paleogen, era Cenozoic).
IV. 2. Neogenul (perioada modern) Acesta ocup ultimii 23,8 mil. ani, i continu n prezent. Micarea spre nord a Indiei continu s ridice Himalaia. n acelai sens, deplasarea Australiei determin fenomenele vulcanice din arhipeleagurile Asiei de sud-est. Placa Pacificului este subdus cu vitez mai redus sub blocul american, dar nc sunt cutremure i erupii vulcanice. Oceanul Atlantic continu s se mreasc pe msur ce Africa i Europa se ndeprteaz de cele dou Americi. Primele dou epoci au fost calde, urmtoarele, mai ales pleistocenul, erau reci; caracteristice fiind glaciaiunile. Fauna i flora caracteristice sunt cele actuale. n aceast perioad are loc evoluia hominidelor i apariia omului modern.
n ceea ce privete Pmntul, n viitor se ateapt ca Africa s se uneasc cu Europa, iar Marea Mediteran va dispare ca urmare a acestei coliziuni. America de Sud de asemenea se va mica spre nord, mrind suprafaa de contact a celor dou continente, strmtoarea Behring se va nchide. India i Australia i vor pstra un timp mai ndelungat actuala poziie. Antarctica se va muta de la Polul Sud spre America de Sud.
36
6. MECANISMELE EVOLUIEI
Evoluia este cel mai bine neleas ca modificarea genetic a indivizilor fiecrei populaii, de la o generaie la alta. Pe aceasta se bazeaz gndirea populaionist. Ea este concepia de evoluie bazat pe variabilitate. O populaie sau specie se schimb prin producerea continu de variaii genetice noi i prin eliminarea majoritii membrilor fiecrei generaii: fie c sunt prea puin api, fie n procesul eliminrii nentmpltoare a indivizilor, sau n procesul seleciei sexuale. Dup E. Mayr (2004) teoria populaionist postuleaz c indivizii cu cea mai mare probabilitate de supravieuire i reproducere, sunt totodat i cei mai bine adaptai, pentru c posed o combinaie particular de nsuiri. Deoarece, n cea mai mare parte, aceste nsuiri sunt determinate genetic, genotipurile acestora vor fi preferate n procesul de selecie. Astfel va exista o continu modificare n compoziia genetic a fiecrei populaii. Aceast supravieuire inegal este datorat n parte competiiei ntre genotipurile nou recombinate, i parte proceselor ntmpltoare care afecteaz frecvena genelor. Modificarea populaiei prin aceste mecanisme, este de fapt evoluia. Deoarece modificrile au loc n populaii compuse din indivizi unici din punct de vedere genetic, evoluia este un proces continuu i treptat. Evoluionismul dup Darwin const, de fapt, din 5 teorii diferite: 1. Neconstana speciilor (teoria de baz) Taxonii nu sunt stabili i nici constani, speciile se modific, se ramific, apar i dispar n decursul timpului. 2. Originea tuturor organismelor din strmoi comuni (evoluia ramificat) ntreaga via de pe Pmnt are origine comun, evoluia desfurnduse sub forma unui arbore, ale crui ultime ramuri constituie taxonii actuali. 3. Gradualitatea evoluiei (fr salturi, fr discontinuiti) Evoluia este un proces legat de modificarea treptat a frecvenei genelor n cadrul populaiilor, de la o generaie la alta; orice nsuire sau taxon este rezultatul unui ir de elemente treptate i graduale, fr s existe salturi brute. 4. Multiplicarea speciilor (originea diversitii) Se refer la speciaie, proces care implic divizarea speciilor prin apariia unor bariere reproductive, urmate de evoluia divergent a ramurilor noi aprute. 5. Selecia natural. nseamn n esen meninerea a ceea ce este util speciei (caracter, individ, nsuire), i eliminarea sub incidena presiunii mediului, a elementelor care constituie un dezavantaj pentru populaie.
37
Teoria evoluiei prin selecie natural nu prognozeaz c organismele vor fi din ce n ce mai complexe, ci numai c este posibil ca populaia s fie din ce mai bine adaptat, atta vreme ct mediul nu sufer modificri majore (Smith i Szathmary, 2000). Cu toate acestea multe trunchiuri filetice au devenit mai complexe, fapt care se constat adesea i n privina structurilor i a comportamentelor. Aceast cretere se datoreaz unui numr redus de modificri ale modalitilor de stocare, transmitere i translaie a informaiei ereditare. Aceste modificri au fost botezate de autorii citai "tranziii majore". O sumar ilustrare a acestora este prezentat mai jos: Tranziii majore n evoluie (dup Maynard Smith i Szathmary, 2000)
Trecere de la ... 1. Molecule replicatoare, ... 2. Replicatori independeni, .... 3. Gene i enzime ARN, ... 4. Procariote, ... 5. Clone asexuate, ... 6. Organisme unicelulare, ... 7. Indivizi solitari, ... 8. Societi de primate, ... ... spre ... populaii de molecule n protocelule ...cromozomi ...gene ADN i enzime proteice ... eucariote ...reproducere sexuat ... organisme multicelulare (plante, animale etc.) ...colonii cu caste nereproductive (furnici, albine etc.) ...societi umane (integrarea comunicrii verbale)
Variabilitatea i evoluia Caracterele ereditare morfo-anatomo-fiziologice i comportamentale sunt determinate de interaciunea dintre genotip i mediu. Capacitatea unei populaii sau specii de a reaciona fenotipic la schimbrile de mediu, definete plasticitatea fenotipic a acesteia. Caracterele dobndite sunt cele deprinse n decursul vieii (prin nvare). Numai caracterele ereditare sunt transmise prin procesul de reproducere, de la o generaie la alta. Variaiile ereditare (genetice sau genotipice) constituie materialul de baz asupra crora opereaz selecia natural, efectul fiind evoluia. Variaia constituie ansamblul de diferene ereditare i neereditare care se observ la un moment dat ntre indivizii unei populaii sau specii. Variabilitatea este capacitatea unei populaii de a varia sub aspectul nsuirilor genotipice i fenotipice. Diversitatea variaiilor este o condiie indispensabil pentru adaptare. Variaiile continue, se refer la caracterele cantitative (mrime, volum greutate etc), codificate - de obicei - prin multe gene (poligenie). Acestea variaz gradual, pe baz de gradient n interiorul unei populaii. Uneori variabilitatea se poate ncadra n categorii distincte, definind polimorfismul (categorii distincte, discontinue de fenotipuri) sau variaii discontinue. Aceasta este expresia n fenotip a segregrii genelor (de exemplu
38
culoarea ochilor la populaia uman), i determin apartenena indivizilor la diferite clase. Exist mai multe tipuri de polimorfism genetic: polimorfism balansat (prin care se asigur raporturi optime ntre morfe, care asigur echilibrul intrapopulaional), polimorfism efemer (adic limitat la o perioad de timp, n care o alel este nlocuit printr-o alta, superioar ca valoare adaptativ), polimorfism geografic (subspecii delimitate geografic, distincte prin repartiia probabilistic a morfelor pe baze geografice), polimorfism sexual (se refer la dimorfismul sexual), polimorfism ecologic (morfe distincte n termeni ecologici, grupuri adaptate la nie ecologice distincte sau care manifest segregare de ni). Prin diversificarea i echilibrarea probabilistic a tipurilor morfologice, polimorfismul ajut la meninerea integritii i coeziunii populaiei. Cele mai multe morfe au o baz de heterozigoie, care confer adesea nsuiri adaptativ superioare, asigurnd o mai mare plasticitate adaptativ a populaiei. Variaiile clinale semnific variaia gradual a unui caracter (sau mai multor caractere), de-a lungul unui gradient (clin), cel mai adesea geografic, n strns corelaie cu variaia gradual a condiiilor de mediu. Cu alte cuvinte se definete prin existena unui paralelism ntre gradualitatea expresiei unui caracter i a variaiei treptate, continue, a codiiilor mediului. Originea i sursele variabilitii Fenotipul este rezultatul interaciunii genotipului cu mediul, pe parcursul creterii i dezvoltrii individuale. Amplitudinea variabilitii fenotipului produs de un anumit genotip n diferite condiii de mediu definete norma sa de reacie. Prin urmare variaiile fenotipului i cele ale genotipului alctuiesc cele dou surse ale variabilitii la populaiile sexuate. Frecvena genelor tinde s fie constant ntr-o populaie, de la o generaie la alta (acesta fiind modelul matematic, cunoscut ca legea HardyWeinberg), dac nu ar exista procesele care determin evoluia, i care sunt 6 la numr: selecia, mutaia, fluxul de gene, deriva genetic, variabilitatea direcionat, elementele transpozabile i mperecherea nentmpltoare. 1. Mutaia este modificarea spontan a genotipului. Se datoreaz erorilor de replicare n timpul diviziunii celulare. nlocuirea unei perechi de baze cu o alta, diferit, este o mutaie genic. Mutaia poate aprea prin inversiuni cromozomiale (modificarea poziiei genelor pe catenele nucleotidice). O mutaie poate fi determinat i prin inseria unui element transpozabil ntr-un cromozom. Orice mutaie care induce modificri n fenotip va fi fie favorizat, fie eliminat prin selecia natural. Conform semnificaiei lor evolutive, mutaiile se clasific n: utile, neutre i duntoare. Cele utile semnific faptul c purttorii lor sunt favorizai, dar acestea sunt cele mai rare.
39
Cauza se datoreaz faptului c populaiile din medii stabile au fost deja supuse unui proces ndelungat de selecie. Cele neutre sunt cele mai frecvente, iar cele duntoare pot fi sau nu eliminate ntr-un timp oarecare. Unele sunt pstrate n stare recesiv i eliminate numai la homozigoi. Dac sunt eliminate imediat sunt denumite letale. Chiar dac toate noile gene sunt produse prin mutaii, cea mai mare parte a variaiei fenotipice dintr-o populaie natural, disponibil pentru selecie, este produsul recombinrii genetice. 2. Fluxul de gene. Frecvenele genice n populaii sunt puternic modificate de emigrarea i imigrarea indivizilor. Schimbul de gene ntre populaiile nvecinate, prin schimb unilateral sau reciproc de indivizi, se numete flux genic. Este un factor conservator care mpiedic divergena populaiilor parial izolate, i este totodat o cauz a stabilitii speciilor larg rspndite, respectiv a celor cu multe populaii. Amplitudinea fluxului genic este foarte diferit; la speciile sedentare (filopatrice) fluxurile sunt sczute, dar cele cu tendine de dispersare larg, pot fi aproape panmictice. Tendina de dispersie variaz i intraspecific; unii indivizi prezint tendine comportamentale majore de a se deplasa. Acetia pot forma populaii fondatoare, dincolo de graniele unui habitat sau areal. Unele specii se rspndesc cu atta succes, nct au o distribuie cosmopolit. 3. Deriva genetic (driftul). ntr-o populaie mic alelele pot fi pierdute prin simpla eliminare ntmpltoare (procese stochastice, probabilistice), dei fenomenul se poate produce i la populaii mari. La speciile larg rspndite nu are nici o semnificaie major, deoarece pierderile locale de gene sunt rapid compensate prin flux genic n generaiile urmtoare. Dar la populaii izolate mici, fondatoare, fenomenul poate determina o revoluie a structurii genetice. 4. Variabilitatea direcionat. Unele gene, cunoscute numai de la unele specii, afecteaz segregarea alelelor n timpul meiozei la un heterozigot, astfel c alela unui cromozom parental ajunge la mai mult de jumtate din gamei. 5. Elemente transpozabile - transpozoni. Sunt secvene de ADN (gene) care nu ocup locuri fixe pe cromozomi. Acestea se pot muta la un nou locus, pe acelai cromozom sau pe altul. Exist variate tipuri de transpozoni, avnd cele mai diferite efecte. De exemplu unii pot determina o mutaie pe o gen adiacent, alii produc secvene scurte de ADN, care se replic frecvent; acestea sunt aa-numitele secvene Alu care se pot repeta la unele mamifere de pn la 500 000 copii/individ. Transpozonii constituie cca. 5% din genomul uman. Aceste elemente sunt considerate mai ales duntoare, dar se pare c selecia natural nu a reuit s le elimine. 6. mperecherea nentmpltoare. La toate speciile cu reproducere sexuat pot exista preferine n alegerea de parteneri, fapt care duce la favorizarea nentmpltoare a unor genotipuri. Speciaia simpatric poate fi explicat, de exemplu, i prin barierele etologice. Selecia sexual implic o extraordinar de divers gam de manifestri.
40
7. Selecia natural. Semnific eliminarea caracterelor (fenotipurilor) neadaptate i duntoare, precum i pstrarea celor neutre sau mai adaptate, folositoare speciei. Alte aspecte ale variabilitii La speciile la care repoducerea este uniparental (apomictic, asexuat, partenogenetic) urmaii sunt genetic identici cu printele; acetia sunt clone ale genitorilor. Variabilitatea la acestea apare mai ales pe seama mutaiilor, la care se adaug i transferul unilateral de gene (la procariote). Dac mutaiile sunt utile, noua clon prosper i - prin acumulare de noi mutaii - rezult o nou clon, diferit de cea parental, care poate conduce la formarea unei noi specii. Asexualitatea este foarte rar la plantele i animalele superioare, fiind comun numai la vieuitoarele inferioare. Rezult c reproducerea sexuat confer eucariotelor o cert stabilitate i are avantaje incontestabile. Avantajele selective ale reproducerii sexuate, sunt legate de constana frecvenei genelor n descenden, n condiii de echilibru. Apoi sursele variabilitii sunt mai ales cele legate de meioz: crossing-overul i deplasarea la ntmplare a cromozomilor omologi n celulele haploide (recombinarea cromozomial). Reproducerea sexuat produce mai multe fenotipuri noi, dar stabile, disponibile pentru selecia natural, dect o fac mutaiile sau oricare alt proces. Interaciunea genelor joac de asemenea un rol important n succesul variabilitii prin recombinare. Se tie c cele mai multe gene nu acioneaz independent unele de altele, ci interacioneaz frecvent. Multe gene pot afecta, fiecare, simultan mai multe aspecte ale fenotipului, proces care se numete pleiotropie. Un anumit aspect al fenotipului (caracterele cantitative, inteligena, memoria, etc.) sunt afectate de mai multe gene, fenomenul numindu-se poligenie. Pleiotropia i poligenia contribuie la coeziunea genotipului. Originea noilor gene. O bacterie are cca. 1000 gene. Un om posed cca. 30 000 gene funcionale. Originea lor este cel mai adesea prin duplicare, gena duplicat fiind inserat n genom alturi de gena sor. Gena nou se numete paralog i la nceput are aceeai funcie ca i gena sor. n timp are o evoluie proprie, poate fi afectat de mutaii particulare etc., astfel nct dobndete funcii diferite de cele ale genei iniiale. Gena original va evolua i ea, descendenii ei fiind denumii gene ortologe. Dar mbogirea genomului nu se realizeaz numai prin duplicarea unei gene, ci i prin duplicarea unor grupe de gene, a cromozomilor ntregi sau a unor seturi de cromozomi. Tipurile de gene sunt destul de multe. Unele controleaz direct producerea de substane organice (prin enzime), iar altele controleaz activitatea materialului care produce genele. De exemplu nici o mutaie n
41
8000 din cele 12000 de gene ale Drosophilei, nu pare s aib efect asupra fenotipului. Modificarea acestor gene se numete "evoluie neutr". O mare parte din ADN nu are nici un rol aparent (adic nu este nc cunoscut). La om cca. 97% nu se tie ce funcii ndeplinete, i este denumit n mod eronat ADN "rezidual". Aici sunt inclui intronii, secvene repetitive, elemente intercalate ca Alu etc. Dar, dei nu se cunoate nc rolul, acesta s-ar putea s existe, altfel marea cantitate de ADN nefuncional ar fi fost eliminat n decursul evoluiei. Noi experimente aduc dovezi conform crora intronii au funcie de recunoatere. De exemplu ei in exonii la distan, nainte de activarea genei. Intronii conin multe elemente reglatoare (secvene de ADN care servesc ca locuri de recunoatere petru proteinele implicate n reglarea transcripiei genelor). Exist multe tipuri de material genetic necodificator: introni, pseudogene i ADN nalt repetitiv. n afara genelor structurale - adic cele care se ocup de formarea materialului de baz (substratul), exist gene reglatoare, care produc proteine capabile s determine partea anterioar - posterioar, ventral - dorsal (numite gene Hox), sau construcia unor organe speciale (gene pax); acestea sunt rspunztoare de planul general de structur (sau de construcie). De exemplu spongierii au au o singur gen Hox, artropodele au un grup comun, iar la mamifere exist 4 grupe cu 38 de gene Hox. oarecii i mutele au n comun 6 gene Hox, pe care strmoul comun al proto- i deuterostomienilor trebuie s le fi avut deja. Deci, sistemele reglatoare de baz sunt foarte vechi. Prin urmare, dat fiind complexitatea interaciunii genelor structurale cu cele reglatoare, nseamn c una i aceeai gen poate avea efecte fenotipice diferite, n condiii sau la grupe diferite. De exemplu, ochii s-au format independent n 40 de tipuri diferite (filumuri distincte) n evoluia diversitii animale. Dar toate animalele cu ochi au aceeai gen reglatoare - Pax 6 - care organizeaz construcia ochiului. Aceast gen a avut o funcie necunoscut, fiind foarte veche, nainte de apariia ochilor, i a fost ulterior recrutat pentru rolul su de organizator al acestui organ.
42
7. SELECIA NATURAL
Selecia natural a fost cea mai disputat teorie dintre cele propuse de Darwin. Ea s-a bazat n original pe 5 fapte i 3 raionamente: Faptul 1. Fiecare populaie are o fertilitate suficient de ridicat, motiv pentru care poate s creasc exponenial, dac nu apar factori limitativi. Faptul 2. Cu excepia fluctuaiilor temporale anuale, dimensiunea majoritii populaiilor rmne stabil n timp. Faptul 3. Resursele fiecrei populaii sunt limitate. Raionament 1. ntre membrii unei specii exist o competiie intens (denumit lupta pentru existen). Faptul 4. Nu exist doi membri ai populaiei exact la fel (identici). Raionamentul 2. Indivizii unei populaii difer unul de altul n privina probabilitii de supravieuire (aceasta fiind o expresie a seleciei naturale) Faptul 5. Multe dintre diferenele dintre indivizii unei populaii sunt, cel puin n parte, ereditare. Raionamentul 3. Selecia natural executat i perpetuat timp de mai multe generaii, are ca rezultat evoluia. Prin urmare, selecia natural semnific supravieuirea celor api, cu nsuiri ridicate, legate de supravieuire i reproducere, i eliminarea celor cu nsuiri reduse. n fiecare generaie cei care dau natere generaiei urmtoare sunt supravieuitorii prin nsuiri sau noroc, toi ceilali fiind eliminai prin procesul seleciei naturale. Selecia este un proces de eliminare. Cu ct eantionul din populaie, care depete cu succes procesul de eliminare nentmpltoare a celor inapi, va fi mai mare, cu att succesul supravieuitorilor va depinde mai mult de factorii ntmpltori i de selecia pentru procesul reproductiv. Dup Mayr (2004) selecia natural este un proces care se desfoar n dou etape: accident (ans) i determinism. Prima etap include toate fazele care duc la producerea zigotului (meioza, formarea gameilor, fertilizarea) i a variabilitii (prin mutaii, meioz, recombinare prin crossing-over). n a doua etap a seleciei, nsuirile pozitive la noul individ fac obiectul unei testri permanente, din stadiul larvar pn la adult i la perioada de reproducere. Indivizii mai competitivi se vor reproduce cu mai mult succes. Succesul mai mare al anumitor fenotipuri pe parcursul ntregului lor ciclu de via, determin selecia de supravieuire. Alegerea nentmpltoare a perechii, i toi ceilali factori care amplific succesul reproductiv al anumitor fenotipuri formeaz selecia sexual. n aceast a doua etap se mai petrece i o masiv eliminare aleatoare. n medie, numai doi indivizi din descendena bogat a unui set de prini vor supravieui i vor deveni progenitorii urmtoarei generaii. Dar i aceasta conine muli factori de eliminare ntmpltori; totul este ntr-o oarecare msur probabilistic. Deci selecia natural este un proces amestecat de necesitate i ntmplare.
43
Lupta pentru existen Este o metafor aleas de Darwin, pentru a sugera c orice individ lupt permanent pentru supravieuire. Pentru a tri, un individ trebuie s fac fa cu succes tuturor condiiilor de via. Lupta nu pesupune (dect foarte rar) interaciune antagonic; ea trebuie neleas mai ales ca reproducere difereniat. Darwin scria: voi folosi acest termen ntr-un sens mai larg i metaforic, cuprinznd dependena unei fiine de o alta i nu numai viaa individului, dar i reuita de a lsa urmai. Obiectul de aciune al seleciei Individul este principala int a seleciei, ocazional populaiile sau speciile. Teza reducionist conform creia gena este obiectul seleciei nu este adevrat. Ea se bazeaz pe presupunerea c fiecare gen acioneaz independent de toate celelalte, cnd contribuie la proprietile fenotipului. Deci contribuia total a genelor ar fi echivalent cu suma aciunilor individuale ale acestora, principiul numindu-se aciunea aditiv a genelor. Unele gene ntradevr se subscriu acestui principiu, ele par s acioneze direct i independent (de exemplu gena pentru hemofilie, unele gene letale etc.). Dar, de cele mai multe ori, genele sunt n interaciuni epistatice (adic reduc sau amplific aciunea altor gene). Un caz particular este penetrana incomplet, adic un individ poate avea o anumit gen, fr s se manifeste efectul ei. Gena se poate ns manifesta n genotipul altui individ, altfel conformat. De exemplu schizofrenia se manifest numai la 25% din purttorii genelor cu pricina (procent de penetran). Alte mecanisme sunt pleiotropia i poligenia, precum i genele reglatoare hox i pax. Exist multe dovezi indirecte ale unui echilibru intern al genotipului, sau aa-numita coeziune a genotipului. Acesta este un element conservator n evoluie, care explic stagnarea n att de multe linii evolutive. i totodat este motivul pentru care populaiile fondatoare se pot modifica att de rapid. Prin urmare, multe gene nu au valoare selectiv standard. Una poate fi benefic ntr-un anumit genotip, respectiv duntoare ntr-un altul. Interaciunea genelor poate avea o importan considerabil pentru valoarea selectiv (aptitudinea) unui individ. Pe de alt parte, nsuirile unui individ nu au numai baz genetic ci i expresie fenotipic, produs prin interaciunea primelor cu mediul (norma de reacie). n sfrit mai exist i caractere dobndite (comportamente nvate), care intr n aptitudinile unui individ. Faptul c fenotipul este inta seleciei, permite existena unei considerabile variabiliti n genofond. O asemenea variabilitate este compatibil cu selecia, atta vreme ct fenotipurile produse au valoare acceptabil. Numeroase procese secveniale la nivel celular sunt conservate la toate metazoarele, iar altele (metabolismul i reproducerea) la toate formele vii. Conservarea secvenelor este foarte puternic; de exemplu actinele la drojdii i
44
oameni sunt identice n proporie de 91%. Dar, conservarea nu este total, astfel nct evoluia ulterioar s nu fie mpiedicat. Alte obiecte poteniale ale seleciei naturale Individul dei cel mai important - nu este singurul obiect al seleciei; aceasta acioneaz i asupra altor obiecte, ca: gamei, grupe de indivizi, specii, taxoni superiori sau clade. Selecia gametic semnific eliminarea majoritii gameilor nainte de fecundare. Proteinele peretelui ovulului au capacitatea de a bloca ptrunderea unor spermatozoizi i a accepta alii. Exist fenomene de competiie ntre spermatozoizi. Selecia grupurilor de indivizi. Aceasta este de dou tipuri: soft sau hard. Soft nseamn selecia ntmpltoare a grupurilor; aptitudinile grupului reprezint media aritmetic a celor ale membrilor si. Selecia hard implic grupuri sociale n care exist coeziune. Datorit cooperrii sociale dintre membrii si, un asemenea grup are o valoare a aptitudinii mai mare dect media aritmetic a celor ale membrilor si. Cooperarea se poate manifesta prin mprirea hranei, dup ce aceasta este dobndit sau descoperit, avertizare i aprare etc. Orice contribuie genetic la un comportament cooperant va fi favorizat de ctre selecia natural. Selecia hard nu nlocuiete selecia natural a indivizilor, ci se suprapune peste aceasta. O variant este selecia indivizilor nrudii, deci a caracteristicilor celor care au n comun o parte a aceluiai genotip. Selecia speciilor. Istoria evoluiei reprezint pe de o parte extincia continu a unor specii, iar pe de alta apariia unor specii noi. Adesea raportul lor este dat de superioritatea speciilor noi asupra celor vechi. Cnd are loc o nlocuire n aceeai ni vorbim de schimbarea speciilor. Dar specia ca unitate nu este obiectul seleciei, procesul avnd loc la nivelul indivizilor. Competiia ntre taxonii de rang superior. Un bun exemplu este cel al mamiferelor, care au coexistat cu multe alte clade, aproape 100 milioane de ani, nainte de exincia n mas de la sfritul Cretacicului; ele erau mici i foarte probabil nocturne. Dar la nceputul Teriarului s-a produs o radiaie exploziv, din cauza dispariiei dinozaurienilor. A fost un fenomen de nlocuire ca urmare a stingerii unor clade competitive. Moduri de selecie Selecia stabilizatoare semnific eliminarea extremelor, a fenodeviantelor, a capetelor domeniului de variaie a unor caractere; Selecia progresiv acioneaz prin eliminarea variantelor de la un capt (mai larg sau mai restrns) al domeniului de variaie, ca urmare media deplasndu-se spre cellalt capt n cursul generaiilor succesive. Aceasta acioneaz n condiiile schimbrii graduale a mediului, i se mai numete selecie direcional. Selecia disruptiv se produce cnd mai multe presiuni selective, ntr-o arie cu condiii heterogene ale mediului, favorizeaz polimorfismul. Adic o
45
curb iniial unimodal, se transform ntr-una bi- sau multimodal. Conduce la evoluia divergent. Selecia balansat se manifest prin fenomenul heterozis (superioritatea heterozigoilor), cnd selecia favorizeaz meninerea alelelor. Se creeaz o stare de polimorfism balansat, ca urmare a meninerii unor raporturi optime ntre formele heterozigote i a celor homozigote. Selecia sexual s-a mai discutat, i nseamn participarea nentmpltoare la reproducere a indivizilor cu nsuiri superioare, fapt care se reflect n fitnessul generaiei urmtoare. Deci aceasta se refer la selecia pentru succesul reproductiv. Darwin o definea ca avantajul pe care anumii indivizi l au asupra altor indivizi din aceeai specie i acelai sex, numai n privina reproducerii. Viteza evoluiei n general viteza este foarte mic (evoluia fiind gradual, nceat). De exemplu de 4000 de ani mumiile de animale i oameni nu difer de ceea ce este i cunoatem astzi. Datorit timpului ndelungat de existen i a miilor de generaii scurse, care au suferit selecia precedent, o populaie natural va fi foarte aproape de un genotip optim. Selecia la care a fost supus o astfel de populaie este normalizatoare sau stabilizatoare. Mutaiile sunt cel mai adesea eliminate sau sunt neutre. Exist multe mecanisme de meninere a echilibrului. Populaiile mari sunt cele mai conservatoare. Populaiile fondatoare mici sau izolatele pot fi capabile s vireze mai rapid spre un nou fenotip adaptativ, deoarece nu sunt supuse constrngerilor forelor coezive ale unui genofond mare. Relaia dintre etologie i selecia natural Rolul comportamentului este foarte mare, acesta fiind implicat n valoarea adapativ a nsuirilor dobndite, selecia nentmpltoare a partenerilor, recunoaterea apartenenei conspecifice, izolarea reproductiv simpatric - respectiv n speciaie. O schimbare de comportament, cum ar fi adoptarea unui nou tip de han sau trecerea la un nou habitat, sunt capabile s provoace noi presiuni selective, care pot s duc la modificri adaptative. Probabil aceste schimbri de comportament au fost implicate n cele mai mari inovaii n evoluie, de unde i afirmaia conform creia: comportamentul este cel care imprim ritmul evoluiei. Orice comportament care se dovedete semnificativ pentru evoluie este probabil ntrit prin selecia determinanilor si genetici (efectul Baldwin). De ce att de des selecia natural nu realizeaz sau nu menine adaptabilitatea? Exist limite evidente ale seleciei naturale, ca dovad faptul c 99,99% din totalul liniilor filetice, care au trit vreodat pe Pmnt, s-au stins. Cauzele sunt legate de urmtoarele explicaii (Mayr, 2004):
46
1. Potenialul limitat al genotipului. Organizarea general a genotipurilor limiteaz adesea drastic evoluia lor ulterioar. 2. Absena unei variabiliti genetice adecvate. Orice populaie poate tolera numai o cantitate limitat de variaie. Dac mediul se schimb drastic, poate s nu existe substratul ereditar necesar adaptrii, fapt care adesea conduce la extincie. 3. Procese ntmpltoare. ntmplarea opereaz la toate nivelurile: reproducere, recombinare cromozomial, aciuni nediscriminatorii ale calamitilor naturale etc. 4. Constrngeri ale istoriei filetice ceea ce s-a achiziionat n timp. De exemplu scheletul intern sau extern, respiraia anaerob sau aerob toate acestea imprim potenialul adaptativ, i n ultim instan evoluia. Odat dobndit o structur particular a corpului, aceasta nu mai poate fi schimbat, dect eventual n anumite condiii i ntre anumite limite. 5. Capacitatea de modificare non-genetic. Cu ct norma de reacie este mai mare, cu att se reduce fora presiunii selective adverse. De exemplu plantele i mai ales microorganismele, au capaciti mult mai largi dect animalele superioare. 6. Lipsa de rspuns a vrstei post-reproductoare. Selecia nu poate elimina predispoziia la boli a vrstei naintate. Acesta este motivul pentru care se menin boli ca Parkinson sau Alzheimer, care sunt relativ imune la eliminare prin selecie natural. 7. Interaciunea n cursul dezvoltrii. ntre toate organele i structurile unui organism exist competiie. Ele reprezint compromisuri ntre funcie i disponibilul material i energetic. Morfologia oricrui organ arat n ce msur este rezultatul unui compromis. Orice schimbare adaptativ las resturi care nu mai sunt necesare i care pot deveni impedimente (de exemplu apendicele la om, caracteristicile vegetariene ale dentiiei etc.) 8. Structura genotipului. Genele nu sunt nirate ca mrgelele i nu opereaz independent. Exist multe grupe de gene care sunt organizate n echipe funcionale i care opereaz ca un ntreg (variaie modular) Adaptarea O trstur este adaptativ dac mrete aptitudinile unui organism, adic contribuie la supravieuirea i/sau la succesul unui individ sau grup. Aceste trsturi au aprut pe seama variabilitii i s-au meninut prin mecanismele seleciei naturale. Darwin a afirmat c nici un individ nu este perfect adaptat. Principalul motiv este c fiecare genotip reprezint un compromis ntre variabilitatea genetic i stabilitate; el oscileaz ntre cerine contradictorii.
47
8. SPECIA I SPECIAIA
8.1. Specia biologic (multdimenional) Specia este unitatea de baz a sistematicii. Nu exist un acord general n legtur cu numrul de specii care exist pe Pmnt. Taxonomia a descris i clasificat pn n prezent cca. 4 milioane de specii, dar mai rmn de descris ntre 5 i 20 de milioane (dup Mayr, 2004). De exemplu, la nivelul anilor 1990 (dup R. May ap. Mayr, 2004 - care ns consider c aceast sintez este subevaluat) situaia se prognoza astfel:
Filum Protozoa Algae Plantae Fungi Animalia TOTAL Nr. specii descrise 100 000 300 000 320 000 500 000 5 570 000 6 790 000
Numrul speciilor descrise variaz puternic i n cadrul diferitelor grupe. De exemplu dintre clasele mai importante de vertebrate redm o statistic conform aceleiai surse: peti teleosteeni -27 000 specii, amfibieni - 4 000, reptile - 7 150, psri - 9 800, mamifere 4 800. n fiecare an se descriu numeroase specii noi, iar altele dispar (unele prin fenomenul de extincie, altele ca urmare a trecerii n sinonimie, cu ocazia reviziilor sistematice). Adesea, cu ocazia reviziei materialelor colectate din ariile tropicale, se constat c peste jumtate din speciile de pianjeni i de insecte sunt noi pentru tiin. Pe de alt parte multe dintre acestea triesc n coronamentul pdurilor umede tropicale, care sunt distruse cu o rat de 1-2 % n fiecare an, fapt care semnific dispariia previzibil a acestora n cazul meninerii defririlor la cotele actuale. Dei mamiferele i psrile sunt pe departe cel mai bine cunoscute i studiate (inclusiv cu cel mai mare numr de specialiti consacrai), totui n fiecare an sunt descrise cteva specii noi. O alt dificultate obiectiv este punerea de acord a oamenilor de tiin n legtur cu criteriile de delimitare i definire a speciei. Exist indubitabil discontinuiti ntre diferitele populaii ale unei specii, dar i ntre diferitele specii. Se pune ntrebarea ce anume produce aceste discontinuiti i care ar fi criteriile obiective de a distinge ntre diferitele specii. Cu alte cuvinte cum se poate distinge ntre variabilitatea interspecific i cea intraspecific (morfe, variaia cinal, geografic etc.). De-a lungul timpului au aprut numeroase teorii legate de conceptul de specie i de definirea acesteia.
48
n mod tradiinal, orice clas de obiecte a fost denumit specie, dac s-a constatat c este suficient de diferit de oricare alt clas. Dup May (ap. Bnrescu, 1973) "speciile sunt definite mai degrab prin faptul c sunt distincte, dect c sunt diferite". O lung perioad de timp speciile erau definite exclusiv pe baza caracterelor morfologice. Aceasta a dus la divizarea exagerat a unor taxoni. Insuficienta cunoatere a variabilitii sau a polimorfismului, a condus la separarea unor taxoni n mod nejustificat. De exemplu K. Linnaeus a descris dou specii de ra mare, care - la o verificare mai atent - s-a constatat c era vorba de masculul i de femela speciei Anas platyrhynchos. Acesta era conceptul tipologic al speciei, care considera c statutul specific se dobndete n funcie de gradul de difereniere fenotipic. Conform acestuia, specia este o entitate distinct, un tip constant, separat prin caractere clare de oricare entitate de statut similar. Pe msur ce se studia tot mai mult variabilitatea intraspecific, precum i apariia multor exemple de specii identice morfologic, dar care se deosebesc prin alte trsturi i se menin izolate n natur, chiar cnd apar simpatrice (astzi denumite specii gemene sau specii criptice) a impus o nou abordare. Prin urmare, speciile gemene (criptice) sunt specii care coexist dar care nu se deosebesc prin caractere taxonomice evidente. De exemplu distribuia malariei n Europa a fost mult vreme de neexplicat, pn cnd s-a constatat c aa-numitul nar al malariei Anopheles maculipennis, era de fapt un aglomerat de 6 specii distincte, din care unele nu transmiteau malaria. Peste 50% din speciile de greieri din Amrica de Nord au fost descrise pe baza modului lor diferit de a cnta, pentru c la celelalte caractere nu s-au constatat diferene (dup Mayr, 2004). n afara conceptului tipologic, de-a lungul timpului s-au dezvoltat i infirmat o serie de alte abordri ale speciei, cum ar fi cel esenialist, morfologic, filogenetic etc. Acestea nu au rezistat, motiv pentru care a fost necesar introducerea unei noi abordri, care astzi semnific conceptul biologic al speciei, sau specia multidimensional. Conform acestuia "speciile sunt grupri de populaii care se pot ncrucia, dar care sunt izolate reproductiv de alte grupri". Atfel spus o specie este format din una sau mai multe populaii, acestea constituind o comunitate reproductiv. Izolarea acestora este realizat prin mecanismele de izolare, adic proprieti ale indivizior (populaiei) prin care este mpiedicat ncruciarea cu indivizi aparinnd altor specii. Aici se pune i problema dac hibrizii care apar ntre dou specii, distrug sau nu grania de demarcare ntre acestea ca taxoni independeni. Trebuie subliniat c dac speciile sunt distincte, chiar n cazul n care apar ocazional hibrizi, acetia sunt puini ca proporie, sunt adesea sterili sau puin viabili. Dac hibridarea se constat pe scar larg ntre dou presupuse specii, atunci este evident c aceste sisteme aparin aceluiai taxon specific, fapt care
49
necesit ca una (cea descris mai recent) s treac n sinonimie (adic va cpta numele celei descrise anterior). O problem este faptul c acest concept biologic se poate aplica numai la speciile cu reproducere sexuat. Cele asexuate se mai numesc i specii agame. Agamospecia se definete mai ales pe baza gradului de difereniere (deci n acest caz predomin din nou conceptul tipologic al speciei), dar se recunoate i valoarea niei ecologice pe care aceasta o ocup n natur. n nie similare se menin morfe similare, iar cnd apare segregarea sau diferenierea de ni, adesea se constat i o serie de modificri ale altor caractere. Astfel, dac ntre diferitele clone se constat deosebiri la fel de mari ca ntre diferiii taxoni de rangul speciei biologice, acestea sunt clasificate n ierarhia linnean ca specii sau agamospecii. Devine evident faptul c ceea ce delimiteaz i menine integritatea speciilor, chiar i a celor aprute recent, sunt mecanismele de izolare reproductiv. Acestea sunt proprieti biologice ale organismelor individuale care mpiedic ncruciarea populaiilor din specii diferite atunci cnd acestea sunt simpatrice. Dup Mayr (2004) mecanismele de izolare se clasific astfel: 1. Mecanisme care acioneaz nainte de mperechere sau prezigotice; mpiedic mperecherile interspecifice. a. mperecherile sunt posibile, dar nu se produc pentru c partenerii nu se ntlnesc (izolare de habitat sau sezon; izolare ecologic); b. Incompatibiliti comportamentale mpiedic mperecherea (izolare etologic) c. Se realizeaz copulaia, dar nu are loc transferul de sperm (izolare mecanic). 2. Mecanisme care acioneaz dup ncruciare sau postzigotice; limiteaz reuita ncrucirilor interspecifice. a. Are loc transferul de sperm, dar ovulul nu este fertilizat (incompatibilitate gametic); b. Are loc fecundarea, dar zigotul moare (mortalitate zigotic); c. Zigotul se dezvolt ntr-un hirid F1 cu viabilitate redus (neviabilitate hibrid); d. Hibridul F1 este absolut viabil, dar parial ori total steril, sau produce descendeni F2 sterili (sterilitate hibrid). Grupe de organisme diferite, pot prezenta mecanisme diferite de izolare. De exemplu, la mamifere i psri mecanismele de izolare sunt mai ales bazate pe incompatibiliti comportamentale (izolare etologic). Exist dovezi conform crora sterilitatea este mai important la plante dect la animale, motiv pentru care hibrizii sunt mai frecveni la primele. Comportamentul este
50
extrem de important n procesul speciaiei i al meninerii speciilor izolate la animale. Hibridizarea se definete ca ncruciarea dintre specii, iar hibridul este rezultatul unei asemenea ncruciri. Ea apare atunci cnd exist "scurgeri" adic mecanisme de izolare ineficiente. n cazul n care este reuit, adic dac hibridul se poate din nou ncrucia cu una din speciile parentale, rezult introgresia genic, adic includerea n genomul unei specii a unei pri din genele celeilalte specii. n cazul unor populaii, mai ales a celor consangvinizate, aceasta poate conduce la creterea aptitudinilor. Hibridarea este extrem de frecvent la unele grupuri de plante i de animale, dar rar conduce la fuzionarea a dou sau mai multe specii distincte. La plante se poate ntmpla ca hibridul steril s sufere un proces de poliploidizare, n urma creia rezult o nou specie, fertil, care conine ambele genomuri parentale. La unele reptile, amfibieni i peti, hibrizii ntre specii pot trece la partengenez i pot funciona ca specii separate. De asemenea n unele cazuri la hibrizii din F1 se manifest o viabilitate crescut ("vigoare hibrid"), dar aceasta de obicei dispare n F2 sau n cazul retroncrucirii. Dar n natur, n general, hibridarea tinde s fie mai degrab excepia, speciile meninndu-se izolate reproductiv. 8. 2. Speciaia La ntrebarea de unde apar speciile noi, oamenii au cutat rspunsuri dintre cele mai diverse, mergnd de la cele creaioniste, fixiste, trecnd peste cele ale generaiei spontane (apariia continu din diverse elemente abiogene), pn la concepia evoluionist. n timp s-a conturat una dintre principalele teorii care au ajutat la nelegerea fenomenului speciaiei, i anume cea a speciaiei alopatrice sau geografice. Conform acesteia, o populaie sau un grup de indivizi este izolat prin bariere geografice de restul populaiilor, astfel c se mpiedic fluxul genic (care ar asigura echilibrarea frecvenei genelor i a homeostaziei genetice). Constituind un grup cu o combinaie particular de frecvene genice, ntr-un mediu aparte n ceea ce privete presiunile selective, n timp acest izolat poate cpta nsuiri genotipice particulare. Acestea vor avea expresii fenotipice, respectiv etologice, distincte, care constituie mecanisme de izolare reproductiv. Noua specie, chiar dac - prin nlturarea barierelor geografice de exemplu - reintr n contact cu vechea specie, totui se menin izolate, deoarece mecanismele sunt deja funcionale. Pe aceast baz s-a ncercat explicarea fenomenelor de speciaie, care sunt cel mai uor de neles i cele mai frecvente. n timp au aprut i teorii legate de posibilitatea apariiei unei bariere reproductive ntr-un habitat, prin trecerea la un alt mod de via sau de exploatare a resurselor, care determin apariia n cadrul aceleiai arii a unei bariere reprodcutive. Pe aceast baz s-a definit speciaia simpatric, care este destul de controversat.
51
O specie poate fi reprezentat prin populaii mai mult sau mai puin izolate unele fa de celelalte i care prezint - statistic - diferene semnificative. Acestea sunt subspeciile (sinonim rasele geografice), un fenomen al variabilitii geografice, dar care sunt sisteme conspecifice (ele nu sunt izolate reproductiv, deci nu permit distincia unor specii diferite). Aceste subsisteme, cnd intr n contact, intergradeaz frecvent i n mas (adic prezint trsturi intermediare fa de cele ale subspeciilor diferite). Dar n cazul n care dou subspecii sunt perfect izolate geografic, este dificil de spus dac este vorba de sisteme subspecifice sau dac acestea sunt specii distincte. Aici se aplic o serie de reguli, mai mult sau mai puin subiective. Fenomenul de speciaie, prin urmare, implic apariia unei bariere reproductive ntr-o comunitate originar reproductiv. Prin urmare, speciaia semnific scindarea unei specii (care i continu sau nu existena) n una sau dou specii fiice. Transformarea n timp a unei specii, sau evoluia filetic a acesteia, nu intr n definirea fenomenului de speciaie. Speciaia are ca efect creterea numrului de specii, fiind mecanismul responsabil de producerea biodiversitii. n funcie de cum apare izolarea reproductiv, se face distincia ntre diferite modaliti de speciaie. Speciaia alopatric Dup cum am amintit, se bazeaz pe faptul c unele populaii sunt mai izolate dect altele, prin bariere formate din muni, deerturi, ape sau altele, avnd o combinaie proprie de gene i frecvene, aflate adesea sub incidena unei presiuni particulare a mediului. Procesele genetice pot fi diferite la aceast populaie, pot apare mutaii noi, unele gene se pot pierde ca urmare a derivei, apar noi variante prin recombinarea genetic etc. Izolatul se mai numete n acest caz "specie incipient". Dac aceste procese continu suficient de mult timp, izolatul va diferi din ce n ce mai mult de specia parental, cu care la un moment dat nu se va mai putea recombina prin ncruciare, caz n care specia incipient se va transforma n neospecie. Nu toate speciile incipiente se transform n neospecii ci doar o minoritate; cele mai multe se reunesc cu specia parental, adesea prin depirea sau dispariia barierelor geografice, respectiv prin aciunea de meninere a echilibrului sub incidena fluxului genetic. Speciaia alopatric mbrac dou categorii majore de forme: speciaia dicopatric (secundar) i cea peripatric (primar) - Speciaia dicopatric (secundar) Este urmarea izolrii unei pri dintr-o specie, prin apariia unei bariere geografice; ca urmare apare un izolat secundar n vechea arie continu de rspndire. Este cea mai frecvent form de speciaie alopatric n zonele continentale. Pe aceasta se bazeaz i speciaia n cadrul diferitelor refugii (de exemplu cuaternare, glaciare). - Speciaia peripatric (primar)
52
Se produce printr-un izolat, care este o populaie fondatoare n afara ariei ocupate la un moment dat de o anumit specie. Aceast populaie se izoleaz printr-un teren impropriu, sau o suit de habitate nespecifice. n speciaia peripatric (primar), izolatul adesea este de dimensiuni mici, fiind o prob n care frecvenele speciei parentale sunt altele, fapt care poate facilita o restructurare rapid a genofondului ancestral, mai ales stabilirea unor noi interaciuni epistatice sau intergenice. Presiunile noului mediu pot fi de asemenea foarte mari, fapt care va favoriza devieri evolutive n noi nie sau zone adaptative. n acelai timp aceste izolate primare sunt foarte vulnerabile la aciunile destabilizatoare ale mediului, care fac ca multe s dispar. n sfrit ele sunt supuse i efectului conservator al fluxului genetic, care determin adesea nglobarea lor n vechiul trunchi. Speciaia simpatric Dup cum s-a mai amintit presupune apariia barierei reproductive n interiorul unei comuniti, care ocup un anumit habitat, ntr-o perioad oarecare de timp. Multe dintre exemplele considerate n literatur s-au dovedit a fi de fapt variante ale speciaiei alopatrice (geografice), care explic exclusiv toate cazurile studiate la mamifere, psri, fluturi i coleoptere. Aceasta nu exclude ns posiblitatea speciaiei simpatrice la alte grupe de vieuitoare. Acest tip de speciaie se poate produce la unele insecte care tiesc pe puine specii vegetale, sau cazul multor parazii care manifest preferin pn la selecie exclusiv a unor gazde. Dac un parazit, s presupunem, care a trit numai pe o specie A, trece i pe o alt specie B, din cauza ntlnirii prefereniale a gazdelor conspecifice, indivizii de pe A se vor mperechea mai ales ntre ei, acelai lucru fiind valabil i pentru cei de pe B. n final, asemntor cu izolarea n habitate diferite, cele dou grupe de indivizi se pot deosebi la un moment dat foarte mult, formnd pe gazde diferite specii diferite. Preferina pentru anumite tipuri (morfe, aspecte ale unor sexe etc.) sau pentru anumite caracteristici ecologice ale habitatului, poate - cel puin n teorie diviza simpatric o anumit specie n doi taxoni distinci. Speciaia instantanee este o alt variant, n care hibridul steril ntre dou specii i multiplic numrul total de cromozomi prin fenomenul de poliploidie, avnd ca urmare echilibrarea genotipului i restaurarea meiozei, respectiv producerea de noi gamei. Prin continu hibridizare i multiplicare a seturilor de cromozomi se poate forma o serie de poliploizi. La animale, o specie hibrid poate comuta spre partenogenez sau reproducere asexuat. Speciaia prin hibridare este extrem de rar. Const n faptul c hibridul poate sta la originea unei noi specii nonpoliploide. Se cunosc exact 8 cazuri de asemenea speciaie i numai la plante. Speciaia la distan (suprapuneri circulare) presupune c exist iruri lungi de populaii amplasate geografic adiacent, fiecare oarecum
53
deosebit de populaiile nvecinate. Dintr-un motiv oarecare atunci cnd extremele ajung n contact, ele sunt deja att de deosebite nct se menin izolate; se comport ca dou specii distincte. Cazul tipic este cel al pescruului Larus argentatus. Ritmul speciaiei Ce anume determin rata speciaiei a fost i este (ca attea altele) un subiect foarte controversat n evoluionism. Mult vreme s-a considerat c aceasta depinde de presiunea mutaional (frecvena de apariie a unor mutaii), dar dovezi mai noi readuc pe prim plan importana covritoare a factorilor ecologici. "Cnd arealul unei specii este strbtut de bariere geografice i ecologice, iar fluxul de gene este foarte limitat n cadrul acestei specii, speciaia va fi rapid i frecvent. (...) Pe continente mari, uniforme, speciaia va fi mult mai redus" (E. Mayr, 2004). O generalizare const n faptul c, meninnd toate celelalte variabile constante, viteza de speciaie depinde n ultim instan de fluxul genetic. Cu ct este acesta mai mic, speciaia se realizeaz mai repede. n ciuda tutror discuiilor, se pare c stabilirea unei rate medii a speciaiei n cadrul diferitelor grupe, nu are o valoare obiectiv. Se cunosc cazuri extreme de stagnare evolutiv, lipsit de speciaie, pentru populaii izolate de milioane de ani, sau - dimpotriv - roiuri de specii distincte dar strns nrudite, separate n perioade foarte scurte.
Microevoluia i macroevoluia Fenomenele evolutive pot fi mprite n dou clase: una conine toate evenimentele i procesele care se desfoar la nivel de specie sau sub nivelul acesteia (al populaiilor constituente), definind microevoluia, iar alta se desfoar la nivel supraspecific, referindu-se la producerea de noi taxoni, adaptri la noi nie sau apariia unor structuri i funcii evolutive noi etc., care definesc macroevoluia. Separarea acestor dou aspecte nu este att de net pe ct poate apare: n fond macroevoluia este efectul continurii nentrerupte i graduale a microevoluiei, fapt intuit i demonstrat corect de ctre Darwin. Ori de cte ori se studiaz schimbarea evolutiv la populaii, se observ caracterul treptat i gradual al acesteia. Toate procesele macroevolutive au loc n populaii i n genotipuri individuale, fapt care determin ca acestea s fie simultan i procese microevolutive (Mayr, 2004).
54
7. TAXONII SUPRASPECIFICI I RECONSTITUIREA FILOGENETIC

Taxonii Supraspecifici Cunoaterea speciilor a impus clasificarea acestora dup anumite criterii i ntr-o anumit ordine. Gradaiei n asemnare i corespunde o anumit ierarhie de categorii supraspecifice, a cror aranjare reflect ierarhia taxonomic. Un taxon este o categorie de clasificare de un rang definit, cu valoare de universalitate. Aceasta nseamn c orice specie (a noastr inclusiv) trebuie s fie inclus ntr-un anumit (i un singur) gen, acesta aparine unei familii, familia unui ordin etc. Criteriul de clasificare este nrudirea, adic originea comun! Orice grup de taxoni dintr-o grup sunt mai strns nrudii ntre ei, dect cu oricare altul dintr-un alt grup de rang similar. Evoluia organic urmeaz calea scindrii i a divergenei. Taxonii supraspecifici corespund unei realiti obiective, dar din trecut. Ierarhia taxonomic complet cuprinde urmtoarele categorii (se boldeaz categoriile cele mai importante, adic acelea care sunt redate de obicei n lucrri sistematice): Specie Subgen Gen Subtrib Trib Subfamilie Familie Suprafamilie Infraordin Subordin Ordin Supraordin Cohort Infraclas Subclas Clas Supraclas Subncrengtur ncrengtur Subregn Regn.
55
Filogenia, n msura n care poate fi reconstituit, reprezint o realitate istoric, dar taxonii supraspecifici, i mai ales delimitarea lor, implic o oarecare doz de subiectivism. Criteriul folosit de zoologi n delimitarea taxonilor supraspecifici este nrudirea, exprimat prin hiatusul sau discontinuitatea n privina caracterelor comune. Rezultatul practic l reprezint volumul foarte diferit al acestor taxoni. Unele genuri cuprind o singur specie, altele cteva sute, chiar n cadrul aceleiai familii. Grupele arhaice sunt n general srace n specii, dar exist i excepii (ciclostomii de exemplu), iar cele de succes sunt foarte bogate (diptere, coleoptere, unele grupe de molute etc.). Diferenele constatate n privina numrului speciilor unor taxoni superiori, au o baz filogenetic. Speciile mai nrudite, sunt separate mai curnd dintr-un trunchi, i sunt mai asemntoare ntre ele, dect cele separate mai demult. Cu ct punctul de separare este mai ndeprtat, cu att deosebirile sunt mai mari. Genurile bogate n specii sunt trunchiuri filetice n cadrul crora procesele de speciaie au decurs rapid, i din care ramurile secundare au supravieuit i s-au subdivizat. Cele cu specii puine au prezentat procese de speciaie care s-au petrecut la intervale mari de timp, iar majoritatea ramurilor colaterale au disprut, fr descendeni actuali, prin fenomene de extincie. Marile trunchiuri filetice (ncrengturi, clase) reprezint supravieuitorii i descendenii unor linii vechi, ale cror prime ramuri colaterale au disprut. Caractere Taxonomice Numim caracter taxonomic orice trstur a unui membru al unui taxon, prin care acesta difer de un membru al unui alt taxon. Nu sunt caractere taxonomice cele care variaz intrapopulaional i nici cele care variaz cu sexul sau vrsta. Caracterele taxonomice pot fi clasificate astfel: 1. Morfologice: externe, structuri speciale (de exemplu configuraia organelor genitale), anatomice (morfologia intern), embriologice, citologice etc. 2. Fiziologice: factori metabolici, secreii etc. 3. Biochimice i genetice: cromozomi, numr i structura genelor, proteine, etc. 4. Ecologice: habitatul, hrana, relaii interspecifice. 5. Etologice: etograme, ritualul nupial etc. 6. Geografice: distribuie, areale etc. Caracterele anatomice au importan mai mare dect cele de morfologie extern (utilizate mult vreme n exces), ultimele fiind folosite mai ales pentru taxoni subspecifici. Cele genetice sunt cele mai moderne i mai frecvent utilizate.
56
n practic, de cea mai mare importan sunt acele caractere care se ntlnesc la absolut toate speciile unui taxon mare i numai la ele. Acestea au o real semnificaie filogenetic, fiind caractere omologe, n sensul c toate speciile din taxonul cu pricina descind dintr-un strmo comun, la care caracterele erau prezente. Taxonii se definesc pe baza caracterelor comune ale tuturor elementelor (membrilor) componente; aceast definiie se numete diagnoz. Cu ct un taxon are un rang mai nalt, cu att diagnoza se refer la caractere mai generale. Filogenia i stabilirea ei Filogenia este definit ca fenomenul descendenei organismelor unele din altele, cu modificarea unor caractere. n mod practic, filogenia este o succesiune de fenomene de speciaie. Desfurarea n timp a procesului filogenetic ia cu adevrat forma unui trunchi care se modific treptat, fiecare ramificare reprezentnd un proces de speciaie. Dar, cu unele rare excepii, nimeni nu a asistat la un fenomen de producere a unor specii noi. Trunchiul i ramificaiile nu pot fi vzute n prezent, ci numai terminaiile ramurilor actuale (cteodate drumul este jalonat i cu fosile). Aceasta nseamn c aproape ntregul proces al reconstituirii este deductiv. Metoda reconstituirii filogeniei este compararea speciilor actuale, n paralel cu aprecierea asemnrilor i deosebirilor dintre ele. Aprecierea se face prin caractere omologe: genetice, biochimice, ecologice etc. Cel mai mare pericol este considerarea ca omologe, a caracterelor comune datorate paralelismului sau convergenei. Transpunerea filogeniei n ierarhie sistematic se face prin cutarea a trei elemente: - punctele de ramificaie ale trunchiului filetic; - gradul de divergen al ramurilor; - ramificaia ulterioar inegal a ramurilor, avnd acelai punct de origine. Aspecte practice ale sistematicii Pentru orice biolog sau ecolog punctul central al celor mai multe cercetri este cunoaterea identitii sistemului analizat (specia creia i aparine populaia, compoziia specific a comunitii, a biocenozei etc.). Din acest motiv sistematica este un punct crucial al oricrei analize. Prima sarcin a oricrui cercettor este s determine sau identifice indivizii, adic s precizeze crei specii (respectiv taxon superior) i aparin. Un sistematician descrie o specie atunci cnd aceasta este nou pentru tiin (adic nu era cunoscut de nimeni altcineva).
57
Determinarea se face cu ajutorul literaturii de specialitate, cu ajutorul exemplarelor de colecie, n prealabil riguros determinate, sau apelnd la un specialist consacrat n domeniu. Cantitatea de informaii bibliografice asupra diverselor specii este extrem de diferit: unele au sute sau mii de referiri i studii publicate, altele sunt cunoscute numai pe baza descrierii originale. Din cauza acumulrii de informaii, sistematica este n continu schimbare, motiv pentru care orice specialist trebuie s cunoasc reviziile care s-au publicat n ultima perioad (dac acestea exist). n cazul unor specii rare este indispensabil consultarea descrierii originale, nu ns i n cazul celor larg rspndite i bine cunoscute. Herbariile i coleciile zoologice sunt printre cele mai importante rezultate ale activitii unui ecolog: acestea sunt documente i baze pentru studii viitoare. Ele permit modificarea adecvat a identitii taxonomice n cazul unor revizii ulterioare, precum i verificarea subiectului investigaiei n lumina modificrilor care pot apare. Coleciile conin exemplare, frecvent mai multe colectate din acelai loc (serii), preparate minuios pentru a fi conservate n mod optim, astfel nct acestea s poat fi consultate ulterior ori de cte ori este necesar, de acelai specialist sau de un altul. Accesul la colecii este limitat - depinde de custode sau curator, om cu studii superioare responsabil de meninerea coleciei. Fiecare serie de exemplare (la fel ca fiecare prob n ecologie) are o etichet, purtnd numele tiinific al speciei, locul i data colectrii, adesea i numele colectorului, numele celui care a fcut determinarea, uneori i date suplimentare. Lipsa sau pierderea etichetei este un dezastru pentru colecia respectiv, scznd sau anulnd valoarea piesei. Piesele dintr-o colecie fac obiectul unor revizii sistematice ulterioare de ctre ali specialiti: aceste revizii duc adesea la determinri diferite, din cauze subiective sau obiective (schimbarea sistematicii, divizarea unor taxoni polifiletici etc.), dar niciodat nu se arunc etichetele originale, ci se adaug attea etichete cte au fost puse de diferiii revizori n decursul timpului. Astfel, un exemplar poate avea oricte etichete (coninnd data i numele revizorului), dar n mod necesar i obligatoriu i eticheta original. Exemplarele din orice colecie trebuie nregistrate ntr-un catalog i o baz electronic de date, avnd un numr de inventar, care se refer att la serie, ct i la numrul de exemplare. Modern este i alcturiea unor colecii de pene, de nregistrri video sau sonore, fotografii electronice etc., dar toate cele expuse anterior sunt valabile i n aceste cazuri. Exemplarele Tip Sunt cele care au stat la baza, sau au legtur direct, cu descrierea speciilor noi. Sunt extrem de importante i au o mult mai mare valoare dect celelalte. Acestea sunt nregistrate cu grij i pstrate mai bine dect celelalte,
58
determinnd adesea un aspect important al valorii unei colecii. Sunt mai multe categorii: - Holotipul - este unic, adic singurul exemplar pe baza cruia s-a descris specia; dac au stat mai multe la baza descrierii este unul desemnat de autor. - Alotipul - la animale cu dimorfism sexual, se descrie masculul ca holotip i femela ca alotip. - Sintipii - sunt toate exemplarele care au servit autorului la descrierea unei noi specii, n cazul n care acesta nu desemneaz un anumit exemplar ca holotip. - Lectotipi -dac exist mai muli sintipi, iar autorul nu a desemnat un holotip, un alt autor care reia studiul speciei i examineaz sintipii, are dreptul de a alege un lectotip, acesta avnd valoare de holotip. - Paratipi - toate exemplarele care au servit la descrierea iniial a speciei, mpreun cu holotipul. - Neotipi - dac nu s-a pstrat nici un exemplar din seria iniial care a servit la descrierea speciei, un autor poate declara ca neotip un exemplar colectat din acelai loc de unde s-a descris specia. - Topotipi - orice exemplar care provine din aceeai localitate cu holotipul. Exemplarele tip servesc drept standard pentru o specie, dar nu prin caracterele lor individuale, ci numai ca prin comparaie s putem preciza la care specie se raporteaz o descriere sau un nume. Necesitatea exemplarelor tip se datoreaz faptului c multe specii nu pot fi recunoscute pe baza descrierilor originale. Alteori, descriind o specie, autorii au confundat-o cu una sau mai multe, iar n cazul unor revizii este esenial s tim exemplarul-tip, deci s putem preciza crei specii i aparine.
59
10. ORIGINEA I EVOLUIA HOMINIDELOR

Omul este o "specie tnr" prin comparaie cu istoria i durata vieii medii a unei specii. Msurnd continuitatea fosilelor n straturi succesive, viaa unei specii oarecare de mamifer este apreciat la aproximativ 10 milioane de ani. Familia Hominidelor s-a separat de linia filetic a celorlalte primate numai de 7 milioane de ani. Omul primitiv (Homo sapiens archaicus - denumire generic) are o vrst de circa 400 000 - 500 000 ani, pe cnd cel mai vechi om modern (H. sapiens sapiens) tria "numai" n urm cu aproximativ 190 000 ani. Dup cum afirma R. Leacky, putem distinge 4 etape cheie ale preistoriei: (1) originea familiei umane, (2) proliferarea speciilor bipede (radiaia), (3) mrirea dimensiunilor cerebrale i apariia genului Homo, respectiv (4) apariia i manifestrile oamenilor actuali. Originea i evoluia omului nu pot fi tratate izolat de criteriul etologic, respectiv de dovezile aduse de manifestrile hominidelor. Chiar dac mai exist numeroase puncte mai puin cunoscute legate de evoluia hominidelor, mai ales sub aspectul rudelor i al cilor evoluiei, cert este faptul c asemntor structurilor organice i anatomice, i comportamentul acestuia a evoluat n paralel cu abilitile tehnice, limbajul i contiina. n ceea ce privete principalele aspecte ale acestor deveniri, stabilim cteva repere n cele ce urmeaz, fr a intra n dezbaterile i controversele (cele mai multe de amnunt) care se bazeaz pe dovezile aduse continuu de oamenii de tiin. Factorii umanizrii au fost larg dezbtui i controversai. Cnd o nou ipotez ctig popularitate, acest lucru se datoreaz climatului social al vremii. Au fost avansate multe cauze ale umanizrii, diverse i contestabile, cum ar fi: legtura mam-pui, vntoarea, cerebralizarea, cooperarea i socializarea, regimul carnivor, fabricarea de unelte etc. Extrem de popular a fost ipoteza umanizrii prin fabricarea uneltelor. Dar uneltele apar foarte trziu; primele achii grosolane, rzuitoare i toporae fabricate prin ndeprtarea ctorva buci de piatr, apar n vestigii vechi de numai 2,5 milioane ani. Rezult un hiatus ntre apariia hominidelor i fabricarea acestora - prin urmare indiferent de fora evolutiv, aceasta nu a fost legat de fabricarea uneltelor. Avansul tehnologic de acum 2,5 mil. ani a corespuns cu nceputul expansiunii cerebrale. 10.1. Originea i filogenia Hominidelor i a taxonilor nrudii Cunotinele privind istoria noastr se modific rapid deoarece n fiecare an se aduc noi dovezi i se descoper noi evidene fosile. Din ce n ce mai frecvent descoperim diferii hominizi nrudii n ntreaga lume, care atest
60
faptul c trunchiul n care am evoluat a avut numeroase alternative i ncercri care au coexistat n mare parte. Chiar dup ce concepiile evoluioniste s-au impus, ca urmare a evidenelor solide adunate, originea omului a fost o lung perioad de vreme mitizat, reprezentnd ultimul bastion al concepiilor creaioniste. Darwin a fost un mare vizionar, cnd susinea n "Originea Omului" c locul apariiei a fost n Africa, unde triesc i astzi rudele noastre cele mai apropiate. Aceast afirmaie a fost criticat de contemporanii lui, fiind n continuare negat de oamenii neinstruii i de religiile dogmatice i nguste. Nu trebuie s ne mire faptul c prima dovad fosil a hominidelor, i anume omul de Neanderthal, a esut mai multe intrigi i a alimentat mai multe controverse dect descoperirea unor specii sau genuri noi, nrudite. Mai degrab dect a-l recunoate ca rmia unui strmo, celebrul om de tiin german R. Virchow a atribuit rmiele unui clre cazac bolnav. Dup ce s-a dovedit vechimea, totui numeroi oameni de tiin au refuzat s considere scheletul ca fiind un hominid, caracterizndu-l ca brutal i apropiat de maimue. Dovezile imbatabile adunate n decursul secolului XX au demonstrat c punctul de vedere al lui Darwin a fost corect. Istoria ncepe n Miocenul superior, cnd strmoii primatelor africane au migrat n Africa din Eurasia. Africa este aria unde cele dou trunchiuri filetice au evoluat divergent, ultimul lor strmo comun fiind recunoscut, prin dovezi moleculare, undeva n urm cu 5 - 8 milioane de ani. Primul hominid care va prsi Africa este Homo erectus, probabil n urm cu 1,5 milioane de ani, care va fi urmat de alte rude i - n cele din urm - de strmoii notri direci. 10.1.1. Primatele din Miocen Primatele au evoluat n Africa cel puin 20 de milioane de ani, cnd continentul era un bloc continental separat. Cel mai bine cunoscut este Proconsul, o primat care avea i caractere primitive simiene. Nivelul sczut al Oceanului Planetar din urm cu 17 - 16,5 milioane de ani, a creat o punte terestr ntre Africa i Eurasia, pe care unele primate au folosit-o n expansiunea lor, fapt realizat i de elefani, suide, antilope i roztoare. n acest stadiu primatele au dezvoltat un strat gros de smal pe dini, care le-a permis s consume hran mai tare, cum ar fi nuci sau semine cu coaj. Inovaia evolutiv a fost semnificativ, fapt care a determinat diversificarea lor n cel puin 8 specii n urmtorul milion de ani. n urm cu 13 milioane de ani primatele populau ntreaga Eurasie, incluznd filumurile Dryopithecus (n Europa) i Silvapithecus (n Asia). Amndou aveau o anatomie similar cu marile primate actuale i au supravieuit modificrilor climatice drastice care au marcat sfritul Miocenului, n timp ce alte filumuri au disprut. Supravieuirea lor s-a datorat
61
migrrii n Africa a primei, i n sud-estul Asiei a celeilalte (Silvapithecus). Primatele mari actuale sunt descendenii acestor dou linii filetice; n spe Orangutanul este un descendent al liniei antemenionate, pe cnd Dryopithecus st la originea primatelor africane i a noastr. 10.1.2. Hominidele primitive Dovezile biologiei moleculare atest c ultimul strmo comun ntre cimpanzei i oameni a trit n urm cu 5 - 8 (probabil 6) milioane de ani, iar oamenii de tiin s-au strduit s identifice dovezi directe din aceast perioad. Aceste evidene au fost completate prin descoperirea i descrierea lui Orrorin tugenensis n 2001 i a lui Sahelanthropus tchadensis n 2002. Orrorin tugenensis a fost gsit n Kenya, iar vrsta i-a fost datat la 6 milioane de ani. Rmiele sale sunt fragmentate, constnd din oase ale membrelor, pri de maxilar i civa dini. Dar este n mod clar un membru al familiei hominidelor i se deplasa biped, fapt care sugereaz c mersul a aprut devreme n istoria oamenilor. Sachelanthropus tchadensis a fost descris pe baza unui craniu bine conservat, o mandibul parial i unii dini, fiind datat la 6-7 milioane de ani n urm. Este foarte aproape de divergena dintre om i cimpanzeu, fiind un amalgam de trsturi intermediare. Oamenii de tiin nc nu sunt de acord n privina includerii lui n familia hominidelor. Dac a fost un membru al grupului nostru taxonomic, atunci lrgete aria geografic n care am aprut: lacul Ciad este departe de zona obinuit n care s-au gsit fosile ale unor rude, iar aria era mpdurit n urm cu 7 milioane de ani. Un alt potenial hominid, cu fosile datate ntre 5,8 i 4,4 milioane de ani, este Ardepithecus ramidus, plasat de unii antropologi n genul Australopithecus. i acesta tria n medii mpdurite, fapt dovedit de alte fosile datate din aceleai straturi, fapt care contravine cu teoria umanizrii n spaii deschise, de tipul savanelor. Identificarea acestor specii, att de aproape de perioada desprinderii celor dou linii filetice, indiferent de clasificarea lor, sugereaz c trunchiul familiei hominidelor era deja ramificat, o imagine care contrasteaz cu modelul clasic al descendenei cte unei specii dintr-o alta, predecesoare, aa cum este prezentat adesea evoluia rudelor noastre. 10.1.3. Australopitecinele Cuprinde un grup de specii nrudite, considerate de unii ca linia filetic a crei descendeni suntem noi, pe cnd alii o consider o familie divergent, stins. Australopithecus anamensis este cel mai vechi reprezentant al grupului, fosilele fiind datate n urm cu 4,2 pn la 3,9 milioane de ani. Dinii i
62
maxilarele sunt mai asemntoare cu cele ale altor fosile de primate vechi, dar avea un mers biped i membre superioare asemntoare cu cele umane. Echipa lui Meave Leacky a sugerat c aceast specie este precursoarea tuturor hominidelor care vor urma n evoluie. Australopithecus afarensis este numele tiinific al celebrei "Lucy" descoperite n 1974, care a trit n urm cu cca. 3,2 milioane de ani (alte fosile delimiteaz o perioad cuprins ntre 3,9 i 3 mil. ani). Specia prezenta un dimorfism sexual evident, masculii fiind mult mai mari dect femelele; nlimile variau de la 107 la 152 cm, iar capacitatea cranian ntre 375 i 550 cm3. Faa i craniul aveau caractere de primat, dinii erau intermediari, iar alte caractere sunt caracteristice hominidelor. Se deplasa mai ales biped, dar forma minilor sugera c avea abiliti superioare de crare n copaci. Kenyanthropus platyops este un alt reprezentant, descoperit n 2001, cu caractere att de primat, ct i umane. Australopithecus garhi este uneori considerat ca veriga de legtur ntre A. afarensis i primii reprezentan ai genului Homo, a fost descris n 1999 pe baza fosilelor identificate n regiunea Awash n Etiopia, fiind datate la 2,5 milioane de ani n urm. A fost asociat cu resturi osteologice de animale care pstrau urme ale unor unelte de piatr. Unelte simple de acest gen au mai fost gsite ntr-un sit din vecintate, datat la aceeai perioad. Australopithecus africanus este un alt reprezentant al grupului, identificat prin celebrul "copil Taung" de ctre Raymond Dart, urmat de resturi ale unor aduli. Ca specie a trit ntre 3,3 i 2 milioane de ani. Avea o capacitate cranian de 420 - 500 cm3 i prezenta dimorfism sexual pronunat. Speciile antemenionate aparin grupului zvelt al Australopitecinelor, separat de cel "robust" care este descris n cele ce urmeaz, prin comparaia formei generale a corpului, reconstituit pe baza dovezilor osteologice. Australopithecus robustus, alturi de A. aethiopicus i A. boisei, formeaz grupul "robust" caracterizat prin maxilare mari, cranii puternice, creste sagitale i dini ntrii (unii autori i separ ntr-un alt gen: Paranthropus). A trit n urm cu 2 - 1,5 milioane de ani. Fosilele indic faptul c era adaptat la mestecarea hranei dure. Se poate s fi fost unul dintre primii care a utilizat unelte. Australopithecus aethiopicus este cel mai vechi din grupul robutilor, existnd n perioada cuprins ntre 2,6 i 2,3 milioane de ani. Capacitatea cranian de 410 cm3 este numai cu ceva mai mare dect cea a cimpanzeilor. Australopithecus boisei (originar ncadrat la genul Zinjanthropus) este cel mai puternic din acest grup, fiind poreclit de Louis Leacky "Omul sprgtor de nuci" din cauza molarilor imeni (unii peste 2 cm); avea o capacitate cranian de 530 cm3 i o constituie extrem de masiv. Probabil era specializat la utilizarea unor surse de hran de valoare nutritiv sczut i foarte dure - specializare care este posibil s-i fi determinat extincia, ca urmare a lipsei posibilitii de adaptare la schimbarea condiiilor de via.
63
10.1.4. Primele specii ale genului Homo Homo habilis este primul congener, despre care se tie sigur c avea posibilitatea s fabrice unelte. Primele unelte descoperite n defileul Olduvai au permis descrierea industriei omonime (Olduvane). Aceast specie a trit ntre 2,5 pn la 1,5 milioane de ani n urm i seamn mult cu australopitecinele. Amplitudinea capacitii craniene este cuprins ntre 500 i 800 cm3, care acoper att australopitecinele ct i (la limita superioar) o parte din domeniul caracteristic lui Homo erectus, potenialul su descendent. Dovezi aduse de dentiie sugereaz c H. habilis avea i carne n diet, dar pe care o dobndea probabil ca necrofag; nu exist dovezi c vna n mod uzual. Era n mod evident biped, cu o nlime de cca. 127 cm i o mas n jur de 45 kg. Homo erectus sau Homo ergaster a trit ntre 1,8 milioane i 300 000 ani n urm, fiind specia care - probabil - a prsit prima Africa, coloniznd Asia i Europa. Acest eveniment s-a petrecut probabil devreme n istoria speciei, deoarece primele fosile din afara continentului african au fost datate la 1,8 milioane de ani n urm, fiind identificate la Dmanisi n Georgia. Este primul om cu nas proeminent. Unii autori atribuie fosilele de erectus la indivizii gsii n spaiul eurasiatic, pe cnd cei din Africa sunt atribuii speciei Homo ergaster. Cel din urm se presupune c avea o capacitate cranian mai mic i alte cteva caractere contrastante. Reprezentanii acestei specii erau n medie mai puternici dect oamenii moderni, iar nlimea lor era situat n quartila superioar a celor din urm. Cei din actuala Chin erau ns mai scunzi, probabil efect al adaptrii la clim. Indivizii nali i zveli sunt mai adaptai la pierderea de cldur n climatul cald, deoarece corpurile lor au un raport mare al suprafeei raportate la volum. Cei care triau n regiuni mai reci trebuiau s conserve cldura, iar pierdrile sunt reduse la taliile mici, cu valori reduse ale raportului suprafa/volum. Homo erectus a fost un fabricant foarte prolific i eficient de unelte, care sunt clasificate n Industria Acheulian. Alte dovezi indic importana crnii n diet i utilizarea focului (prima specie cert identificat ca avnd aceast capacitate). Homo floresiensis a reprezentat una dintre cele mai remarcabile descoperiri ale evoluiei din ultimii ani, fiind identificat la 27 octombrie 2004 pe insula Flores n arhipeleagul Indonezian. Caracterele unice sunt reprezentate de vrsta sa (18 000 de ani) i dimensiunile pitice (femela pe baza creia s-a descris specia avea numai un metru nlime i o capacitate cranian de 380 cm3; ceilali indivizi nefiind mai nali). Este nc o dovad a ramificaiei trunchiului nostru i a faptului c statutul nostru de unicitate a fost ctifgat numai recent.
64
Craniul din Flores prezint un amestec de caractere primitive i moderne: craniu scund, arcade proeminente, combinate cu o fa mic i relativ aplatizat. Dei era biped, pelvisul prezint similtudini cu cel al australopitecinelor. Diversele caractere indic faptul c H. floresiensis a fost o specie pitic scindat din trunchiul lui H. erectus, acesta fiind prezent n Insula Java de 1,6 milioane de ani. Evoluia unor specii pitice n insule este un fenomen cunoscut i la alte animale. Omul de Flores era un fabricant de unelte, aa cum este evideniat de resturile de artefacte de piatr gsite. Pentru alte informaii recomand linkul: http://www.corante.com/loom/archives/island_of_the_lost_hominids.php Fosilele din Dmanisi Descoperite la Dmanisi, Georgia, ntre 1999 i 2001, fosilele datate la 1,8 milioane de ani au ridicat o serie de ntrebri i dispute, mai ales dac ar aparine grupului H. erectus sau H. habilis. Uneltele de piatr identificate n acelai sit seamn mai mult cu cele ale industriei Olduwane, dect cu cea Acheulian (aparinnd lui erectus). Dac aceast clasificare va fi confirmat, va revizui teoria conform creia erectus este primul om care a prsit Africa. Pn la alte dovezi, fosilele au servit la descrierea unei specii noi, i anume Homo georgicus. 10.1.5. "Homo sapiens archaicus" sau Homo heidelbergensis Constituie un agregat de fosile i culturi, din care fac parte oamenii de Neanderthal, de Petralona, de Arago, Steinheim, Swanscombe etc., care au precedat omul modern. Omul arhaic apare n urm cu jumtate de milion de ani, prezentnd caractere intermediare ntre omul modern i H. erectus. Omul arhaic are o capacitate cranian medie de 1200 cm3, mai mare dect media lui erectus dar mai mic dect media lui sapiens sapiens. Omul de Neanderthal a trit ntre 230 000 i 30 000 de ani n urm, n timpul ultimei glaciaiuni, fiind identificat n Europa i Orientul Mijlociu. Acesta a trit simpatric i sincronic cu omul modern, mai mult de 60 000 de ani. Erau robuti, n mod excepional cei din Europa de vest, puternici, cu oase grele i masive, probabil adaptare la condiiile glaciare. Neandertalienii aveau o mare diversitate de unelte, aceasta definind cultura Mousterian i dovedeau sclipiri ale contiinei, aa cum rezult din ngroparea ritual a unui individ n urm cu 100 000 ani. nc este neclar poziia lor n comparaie cu filumul omului modern, i sunt dezbateri critice pe marginea ipotezelor nrudirii sau a descendenei omului modern din cel arhaic.
65
10.1.6. Homo sapiens sapiens (omul modern "nelept i raional") O descoperire din 2003 atest c omul modern a trit n Africa n urm cu 160 000 de ani. Fosilele au fost descoperite la Herto n Etiopia, i sunt caracterizate prin caractere intermediare ntre omul actual i cel arhaic. i mai recent s-au descoperit cele mai vechi fosile ale omului modern; au o vechime de 190 000 de ani i aparin unei subspecii denumite Homo sapiens idaltu. Aceasta este nc o dovad n sprijinul teoriei c omul modern a aprut n Africa, migrnd ulterior n celelalte continente, nlocuind alte specii de hominide pe care le-a ntlnit. Capacitatea cranian medie a oamenilor moderni este de 1350 cm3, cu o amplitduine cuprins ntre 800 i 2000 cm3. n ultimii 100 000 de ani a fost o continu tendin de evoluie spre dini molari mai mici i un schelet mai fin, mai zvelt. Oamenii din urm cu 30 000 de ani (paleoliticul superior) erau mai robuti cu 20 - 30% dect cei actuali. 10.1.7 ADN-ul mitocondrial i rolul su n trasarea istoriei omului Reamintim c nu tot materialul ereditar este amplasat n nucleu, ci exist i n unele organite, cum ar fi mitocondriile, ribozomii i cloroplastele plantelor. Acest material se transmite matroclin (numai de la linia matern) i se reproduce independent de cel nuclear. Zigoii motenesc organitele celulare de la ovul, motiv pentru care i acest material nuclear se poate utiliza n studiul relaiilor filetice. Diferite pri ale genomului se modific prin mutaii cu ritmuri diferite (n sensul de scri de timp diferite). De exemplu ADN-ul ribozomal se modific lent, motiv pentru care se folosete pentru examinarea relaiilor dintre specii nrudite de departe, cu strmoi comuni din urm cu milioane de ani. ADN-ul mitocondrial acumuleaz mutaii n secvena de baz de 10 ori mai rapid dect materialul nuclear, motiv pentru care este utilizat pentru studiul istoriei evolutive a speciilor recent aprute, sau a relaiilor dintre populaiile sau subspeciile aceluiai taxon. ADN-ul mitocondrial susine ideea, conform creia ntreaga populaie uman descinde dintr-o singur femeie, care a trit n Africa n urm cu 150 000 - 200 000 de ani, aa numita "Ev mitocondrial". Acest ADN este foarte asemntor la diferitele populaii de oameni din toate ariile Pmntului, fiind mai divers numai la cele din Africa. Este o alt dovad c populaiile din acest continent au o istorie mai ndelungat dect toate celelalte. Dovezi osteologice amintite anterior, prin descoperirea unor cranii moderne cu o vechime de 160 000 de ani din Herto, Etiopia, susin aceast ipotez.
66
10.2. Tendine n evoluia anatomic a omului Tendinele evoluiei omului modern se reflect n constituia anatomic, dar i n comportament, respectiv n dezvoltarea mental, care poate fi reconstituit pe baza dovezilor lsate de vechile culturile. Evoluia anatomic include modificri ale posturii, ale capacitii craniene i unghiului facial. Capacitatea cranian a prezentat o cretere evident, de la dimensiunea caracteristic cimpanzeilor de 400 cm3 n medie, la 550 cm3 la australopitecinele trzii, mergnd de la 900 (n medie) pn la 1255 cm3 la H. erectus trzii, care intr n domeniul de variaie al omului modern. Volumul cranian al neanderthalienilor (1450 cm3) a fost mai mare dect cel al omului modern, dar se pare c acest fapt este corelat cu dimensiunile generale mai mari ale corpului acestora. Aceste corelaii, ntre masa corpului i dimensiunea craniului, corespund i variabilitii omului modern. Dar, n mod caracteristic, capacitatea cranian a hominidelor este mai mare dect cea rezultat din regresiile construite la alte specii de animale, care progonozeaz capacitatea ca funcie de mas. Staiunea i deplasarea biped au aprut devreme n evoluia noastr, dar a existat de asemenea o mare varietate de forme n manifestarea lor. Se cunosc multe tranziii, pe baza analizei fosilelor, de la poziia aplecat (gheboas) i deplasarea greoaie, pn la postura erect i capacitatea de alergare. Nici aceste caractere nu au progresat n sens liniar: se pare c H. erectus avea o deplasare biped mai eficient dect cea a omului modern, deoarece avea o centur pelvian mai ngust. Centura mai larg la H. sapiens i permite celui din urm s dea natere la fei cu volum cranian mai mare, dar poziioneaz ncheieturile oldurilor mai departe dect poziia care ar corespunde unei eficiene locomotorii optime. Este nc o dovad c evoluia produce adesea soluii de compromis, mai degrab dect perfecioarea unei structuri sau a unui mecanism. Tendinele n morfologia craniului se pot urmri la arcadele dentare, dimensiunea dinilor, creste i apendiculi, unghiul facial i altele. Arcadele dinilor au evoluat de la forma dreptunghiular spre cea parabolic, caracteristic omului modern. Dimensiunile generale ale dinilor prezint o descretere, evident i n ultimii 30 000 de ani. Att marile primate ct i oamenii timpurii aveau creste pe cranii i arcade proeminente, care s-au estompat pn la dispariie n decursul evoluiei, parial ca efect al modificrii dietei. O alt trecere s-a produs spre un unghi facial mai aplatizat, culminnd cu faa vertical (ortognat) a omului modern. Evoluia a decurs i n privina reducerii caracterelor dimorfismului sexual. O goril mascul cntrete pn la de dou ori masa unei femele,
67
diferene care s-au atenuat treptat n timp, pn la omul modern, la care masculul cntrete numai de 1,2 ori ct o femel. Alte tendine au fost analizate n ceea ce privete forma i dimensiunea cutiei toracice, corelat cu transformrile implicite ale tranziiei spre o diet care include carnea (energetic superioar i mai facil de digerat dect hrana vegetal), care explic i o serie de transformri comportamentale. 10.3. Evoluia culturii umane Evoluia cultural a permis omului mai nti s controleze, apoi s-i construiasc i menin propriul mediu. Cultura se refer la fabricarea uneltelor, utilizarea controlat a focului, amenajarea adposturilor, fabricarea de mbrcminte, apariia i dezvoltarea artei, a obiectelor de decor, dezvoltarea comportamentului cooperant, n special legat de vntoare, cultivarea plantelor i domesticirea animalelor, care vor face trecerea la modul sedentar de via etc. Dezvoltarea acestor nsuiri va determina ca unii indivizi (grupuri, societi) s aib succes mai mare de supravieuire i reproducere, prin urmare vor face obiectul unei selecii de grup, cu repercusiuni benefice asupra dezvoltrii societii. Dei evoluia cultural este considerat ca nebiologic, deoarece caracterele nefiind ereditare nu se transmit ca atare la urmai, totui anumite predispoziii pentru aceste manifestri nu mai pot fi contestate, deci exist o selecie i la acest nivel. Unele aspecte ale evoluiei culturale pot fi mai uor recunoscute dect altele. De exemplu uneltele de piatr se menin mai bine n straturi i pot fi mai facil recunoscute. Modificri n comportament, cum ar fi cel al vntorii cooperante sau socializarea, nu las urme n paleontologie, ci trebuie depistate prin deducii bazate pe dovezi indirecte. Primele unelte sunt cert realizate de Homo habilis, dar exist posibilitatea ca i unele australopitecine s fi fost deja capabile de fabricarea acestora. Simpla utilizare a lor nu este suficient pentru a separa hominidele de restul primatelor. Cimpanzeii, de exemplu, pot utiliza i fabrica o gam destul de variat de unelte, arta de utilizare fiind transmis prin observaie i imitare la descenden, o dovad n plus a existenei unei culturi n lumea animal (n plus grupe de cimpanzei din arii diferite prezint variaii ale culturii tehnice). O deosebire ntre uneltele primatelor i cele ale hominidelor primitive este legat de faptul c primele nu car nici uneltele i nici materiile prime de producere, spre deosebire de primii oameni, care aveau unelte prelucrate i reprelucrate n diferite intervale de timp i locaii. Evoluia cultural a fost iniiat separat n diferite perioade i arii. Culturile sunt corelate cu perioadele de timp n care s-a produs colonizarea diverselor arii ale Pmntului, cu ofertele biologice i geologice, natura peisajului i climatul, toate avnd consecine eseniale asupra istoriei geopolitice ulterioare, ale cror consecine se manifest i astzi.
68
10.3.1. Comportamentul, fabricarea i utilizarea uneltelor Cele mai vechi unelte fabricate provin dintr-un sit mai vechi de 2,5 milioane de ani, potenial asociat cu Australopithecus garhi. Acest sit conine unelte de piatr primitive, dar fr rmie hominide. Oase au fost identificate numai dintr-un sit din apropiere, de unde i caracterul prezumtiv al acestei descoperiri. Primele unelte cunoscute sunt vechi de 2,5 mil. ani, fiind produse de Homo habilis prin lovirea a dou pietre ntre ele (n general un silex cu un altul). n majoritatea cazurilor unealta se producea prin ndeprtarea mai multor achii dintr-o bucat de silex, aceasta definind industria Olduvan. Probabil oamenii nu aveau n minte un model a ceea ce trebuia s ias din unealt, ci adaptau modelul preexistent al pietrei. n urm cu 1,4 mil. ani apare industria Acheulian (din situl St. Acheul, Frana) cnd uneltele nregistreaz un salt semnificativ, iar fabricanii se pare c aveau un model predeterminat a ceea ce vroiau s obin. Apariia acestor unelte (mai ales a toporaului de mn n form de migdal) coincide cu apariia lui Homo erectus. Primii furitori de unelte erau predominant dreptaci, ntocmai ca oamenii actuali. Spre deosebire, fiecare maimu poate fi preferenial dreptace sau stngace - nu exist o anumit tendin la nivel populaional. Modul de via era probabil bazat pe vntoare i cules, care a persistat i la strmoii notri pn n urm cu 10 000 ani. Probabil triau n grupuri mici, de cca. 25 indivizi, cu un nucleu format din masculi i femele adulte cu progenitura lor. Grupurile interacioneaz formnd o reea social i politic, interconectat prin obiceiuri i limb. n general se consider c 500 de indivizi alctuiau tribul dialectal. Peste tot unde s-au mai putut studia civilizaiile primitive care au supravieuit pn n timpuri istorice, exista o clar diviziune a muncii ntre masculi i femele. Tabra este locul unde are loc o interaciune intens social i unde hrana este mprit. Cnd exist carne la dispoziie, mprirea ei implic un ritual complicat, supus unor reguli sociale stricte (simplificat, acest fapt s-a dovedit i la societile de cimpanzei). Carnea i vntoarea a contribuit la socializare, formnd un nou mod de via, genernd teritorialitate, respectiv un nou bilan energetic i comportament adecvat. Probabil carnea era mprit n mod judicios ntre membrii grupului, fapt care a favorizat dezvoltarea limbajului, a reciprocitii sociale i a intelectului. Este de presupus c oamenii primitivi funcionau ca vntori, dar exist dovezi c erau i necrofagi. Au fost aduse argumente, din diferite excavri ale unor situri, care au ridicat ipoteza c procurarea hranei implica i prdarea de cadavre. Dup cum afirma R. Leacky: "carnivorele consum cadavrele atunci cnd pot i vneaz atunci cnd trebuie". Indiferent dac aceste supoziii sunt sau nu tocmai adevrate, un fapt este cert: calea umanizrii a decurs n direcia mririi dimensiunilor cerebrale.
69
Dar aceasta a ridicat o alt problem. Una dintre marile probleme ale capului mare este naterea. Copiii umani sunt practic neajutorai, vin pe lume mult prea devreme, au o copilrie prelungit, iar la pubertate prezint o cretere alarmant. La majoritatea speciilor de mamifere, inclusiv la primate, se trece aproape direct de la stadiul de copil la cel de adult. Gestaia la Homo sapiens, al crui volum cerebral este de cca. 1350 cm3, ar trebui s dureze 21 luni, ceea ce ar fi o imposibilitate biologic pentru natere. Din acest motiv copiii se nasc mult prea repede, sunt mult prea neajutorai i au mult de recuperat. Legtura dintre biologie i comportament se dovedete a fi foarte strns: cel mai timpuriu Homo a produs unelte foarte simple. Un salt n complexitate s-a nregistrat, dup cum am amintit, odat cu apariia lui H. erectus. Alt salt l constituie apariia lui Homo sapiens archaicus, n urm cu cca. 0,5 mil. ani. Urmeaz apoi o stagnare, pn n urm cu aproximativ 35 000 ani, cnd se manifest un nou salt cultural. Deci evoluia final a omului modern este cuprins ntre 500 000 i 35 000 ani. Revoluia cultural se manifest prin unelte de form perfect (peste 100 de tipuri cunoscute), prin utilizarea osului i cornului. Apar arcurile i mbrcmintea elaborat, primele desene, picturi rupestre i figuri sculptate. n paleoliticul superior inovaia devine esena culturii, constituind un reper arheologic care este dovada atingerii nivelului mental caracteristic omului modern. Este evident faptul c oamenii, de mii de ani, sunt biologic similari cu noi, dar nu aveau elaborat infrastructura social-cultural. n urm cu cca. 10 000 ani oamenii au descoperit independent agricultura i s-au stabilit n aezri. Aceasta a fost consecina evoluiei culturale i tehnologice i nu a celei biologice. Pn n urm cu 35 000 ani cunoatem desene rupestre i sculpturi, care amintesc lumile mentale ale unor oameni ca noi. Dincolo de aceast limit nu se regsesc sclipirile minii i nici dovezi ale activitii unor oameni cu capaciti mentale asemntoare omului modern. n Europa, omul modern i cel arhaic au coexistat cel puin 60 000 ani, dar, ncepnd din urm cu 50 000 de ani, populaiile neanderthaliene ncep s fie nlocuite cu omul modern, proces care s-a produs de la vest ctre est. Din urm cu 34 000 ani, toate fosilele aparin lui Homo sapiens sapiens. 10.3.2. Focul Rmie osoase identificate n Petera Swartkrans din Africa de Sud sunt considerate ca primele dovezi ale utilizrii focului. Acestea au fost datate la 1,5 milioane de ani n urm i au urme de prelucrare n vetre de foc. Dou specii de hominide triau atunci n arie, i anume Homo erectus i Australopithecus robustus, necunoscndu-se care dintre acestea a ars oasele. Alte situri, mai recente, au asociat utilizarea focului cu H. erectus. Situri vechi de 790 000 de ani, identificate n Israel, aparin speciei antemenionate,
70
coninnd totodat elemente ale culturii Acheuliene. Un alt sit, lng Beijing, conine oase care au fost supuse unor temperaturi ridicate, aparinnd unor specii mari de mamifere, fapt care semnific faptul c foarte probabil populaia de H. erectus era implicat n vntori organizate, sugernd o cert colaborare social. Focul a avut o mare importan n viaa strmoilor notri, deoarece le-a dat un control mai mare asupra mediului i le-a oferit surse mai diverse de hran. n plus le-a oferit posibilitatea s supravieuiasc n condiii mai ostile, constituind totodat o arm superioar de aprare mpotriva marilor prdtori. Utilizarea controlat a focului este dovada capacitii oamenilor de a planifica, adugnd totodat motivul interaciunii sociale a celor adunai n jurul lui. 10.3.3. Domesticirea animalelor i cultivarea plantelor Exist dovezi c animalele au fost domesticite iar plantele cultivate, pentru prima dat n Europa i n vestul Asiei. Cinii au fost domesticii n urm cu 13 000 de ani, urmnd caprele, oile, porcii, vacile (8 000 - 10 000 de ani) i caii (6 000 de ani). Animalele potrivite pentru domesticire trebuiau s fie uor de hrnit, s creasc repede, s se reproduc uor n captivitate i s prezinte o ierarhie social n care omul s-a interpus ca un conductor de grup. Lipsa unor animale de talie mare care s corespund acestor criterii explic de ce multe civilizaii nu au avut animale domestice, cum s-a ntmplat n Americi sau Australia, de exemplu. Acest fapt a conferit europenilor avantaje nete cnd acetia au migrat n alte inuturi. Cultivarea plantelor a nceptut n inutul dintre Tigris i Eufrat, n urm cu 10 000 de ani. Aceasta a corespuns cu nceputul agriculturii i totodat al civilizaiei sedentare. Schimbarea a permis creterea numeric a grupurilor de oameni (agricultura susine n aceeai arie un numr mai mare de oameni dect viaa de vntor - culegtor), a determinat creterea rezervelor de hran, apariia castelor, a diviziunii muncii etc. Dar surplusul de hran oferit de agricultur s-a reflectat ntr-o descretere a sntii indivizilor. Scheletele descoperite n primele aezri de tipul oraelor, demonstreaz c oamenii erau mai subutrii i mai mici de statur dect vntorii-culegtorii. Dei agricultura oferea mai multe calorii, calitatea general a dietei era inferioar. Orientul mijlociu a fost propice pentru dezvoltarea agriculturii, deoarece acolo exist numeroase specii de plante cu potenial ridicat de cultivare. Primele specii utilizate au fost plantele anuale, cu semine i fructe mari, valorase pentru alimentaie. Cerealele au derivat din specii spontane ierboase, orezul a fost cultivat n Asia, iar porumbul i fasolea erau speciile cheie din cele dou Americi. n Australia nu au fost cultivate plante, iar singurul animal domestic, cinele dingo, a fost adus din Asia.
71
10.3.4. Evoluia limbajului articulat Dezvoltarea limbajului articulat este un alt element caracteristic n evoluia omului. Oamenii care vorbeau au fost capabili s creeze lumea contiinei introspective, precum i cultura. Limba a devenit mediul nostru, iar cultura adpostul acesteia (R. Leacky). Nimeni n afara omului nu are un limbaj vorbit complex, un mijloc de comunicare i de reflectare introspectiv avansat. Diferenele dintre om i animal au constituit o plac turnant pentru cei care opuneau cele dou lumi. Tot timpul, ns, s-au spart limitele, prin evidenierea faptului c animalele au performane i pot executa sarcini mai multe i mai complexe dect ne-am putea da seama la prima privire. Numai limba vorbit a rmas neatins. Cele cca. 6000 de limbi cunoscute sunt produse ale capacitii noastre comune de exprimare verbal, cunoscndu-se tot attea culturi mai mult sau mai puin diferite. Capacitatea noastr de a genera sunete articulate nu este debordant; utilizm circa 50 de foneme - pentru comparaie maimuele pot emite cca. o duzin. Dar fonemele se pot aranja i rearanja, motiv pentru care orice fiin nva cca. 100 000 de cuvinte, care pot fi aranjate ntr-o infinitate de propoziii. Capacitatea noastr pentru comunicare rapid i detaliat i pentru bogie de gndire este fr rival n lumea vie. Exist o baz genetic a limbii vorbite. Probabil limba s-a dezvoltat n context social i de colaborare, bazat pe diviziunea rolurilor economice i sociale ntre indivizi i ntre sexe. Aceasta a fost o strategie adaptativ necesar, care permitea extinderea perioadei de dependen infantil, extinderea timpului de maturizare sexual, maturizarea ntrziat permind o mai mare cretere a creierului, precum i nvarea. Limba poate s-a dezvoltat pentru a integra un numr mai mare de oameni n grupuri sociale. Unii indic limba ca motor al creterii creierului uman; producerea unei vorbiri simple, funcionale, cere o cantitate considerabil de substan cerebral. Diferena de volum ntre partea stng i cea dreapt a creierului la omul modern este extrem de semnificativ n acest context. La cei mai muli indivizi, partea stng este mai mare dect cea dreapt, ca rezultat parial al concentrrii n acea zon a structurilor legate de limb. Corelat cu aceasta este abilitatea manual: 90% din omenire este dreptace. Examinarea formei craniului la Homo habilis a produs o mare surpriz prin detectarea centrului lui Broca (acesta las o impresie pe faa interioar), care este legat de vorbire, precum i o uoar asimetrie ntre configuraia dreapt/stng a creierului, indicaie cert c habilis comunica mai mult dect prin repertoriul maimuelor. O alt dovad este faptul c cei care fceau obiecte erau predominant dreptaci; alt argument pentru asimetrie. De aici s-a desprins concluzia c i vorbirea a evoluat gradual, ca oricare alt caracter. Un alt aspect interesant este poziia laringelui. La maimue i copii laringele este amplasat sus n gt, acetia pot nghiii i respira n acelai timp,
72
dar preul este posibilitatea de emitere a unei game reduse de sunete. n corelaie cu acest caracter este i baza cranian plat. Apoi, n ontogenie, la om laringele migreaz spre baza gtului, iar gama de sunete devine foarte ampl. n paralel baza craniului nregistreaz o trecere treptat de la forma plat la cea rotund, arcuat. Analiza bazei craniului la fosilele de H. erectus aduce dovezi n sprijinul ideii c acesta era capabil s emit sunete ca u, a, i. Poziia laringelui era probabil ca la un copil actual de 6 ani. 10.3.5. Evoluia artei Imagini pictate, zgriate sau sculptate, cu o vechime maxim de cca. 35 000 ani, se cunosc din Africa, Eurasia i Australia. Sfritul artei murale este situat n urm cu 10 000 ani, marcnd sfritul glaciaiunilor cuaternare, n paralel cu apariia i dezvoltarea tehnologiilor i a revoluiei agricole. Evoluia culturii europene poate fi urmrit dup cum urmeaz, ncepnd cu paleoliticul superior: - Perioada Aurignacian (34 - 30 *103 ani). Se cunosc primele podoabe lucrate (mrgele din filde), sculpturi n filde, flautul de os etc. - Perioada Gravetian (30 - 20 *103 ani) - figurine de lut, reprezentnd animale i oameni. Picturile sunt puine, dar exist amprente de mini. Reprezentative sunt figurinele de femei stilizate, din argil, lut, filde, granit - denumite caracteristic Venus - presupunndu-se c erau legate de cultul fertilitii. - Solutrean (22 - 18 * 103 ani). Apare pictura rupestr incipient i sculptarea de basoreliefuri. - Magdalenianul (ultima perioad a paleoliticului: 18 - 11* 103 ani). Caracteristic este pictura peterii adnci, dar se dezvolt puternic sculptura i gravura. Sunt reprezentate profiluri umane. Ipoteze pentru generarea de pictur sunt legate de vntoarea magic (ritualuri totemice, care se mai cunosc de la indieni i alte triburi primitive), poate i pentru asigurarea sporirii animalelor totemice (aa cum fac australienii). Sunt dovezi c acestea erau conectate cu religii, fiind nsoite de incantaii i ritualuri. Animalele reprezentate erau izolate de contextul ecologic, i n proporii care nu corespund structurii comunitilor naturale. Apar reprezentate n toate culturile un numr redus de modele geometrice sau semne, ca: puncte, grile, sevroane, curbe, zig-zaguri, curbe n la sau dreptunghiuri. Probabil acestea sunt coduri ale artei amanice, imagini din mintea aflat n stare halucinatorie (fapte care se constat i la multe culturi actuale). Aa cum se poate experimenta i astzi, exist 3 stadii ale halucinaiei, fiecare mai complex i mai profund. n primul stadiu subiectul vede forme geometrice ca grile, puncte, zigzaguri, spirale i curbe. Aceste forme sunt imagini strlucitoare, incandescente, n micare, puternice, numindu-se imagini entopice ("vedere n interior"), deoarece sunt produse de arhitectura neuronal
73
de baz a creierului. n stadiul doi, oamenii ncep s vad aceste imagini ca obiecte real. Trecerea la cel de-al treilea stadiu este nsoit de senzaia traversrii unui tunel care se nvrtete; apar multe imagini reale, combinate sau pur fictive. Posibil de aici origineaz i himera (teriantropul cunoscut din unele reprezentri). Toate aceste elemente apar la societi amanice actuale, dar i n arta paleoliticului superior. Probabil primele imagini aparineau unei lumi fixate mental. Evoluia omului a implicat i apariia unui gen de lume mental asemntoare cu cea cunoscut astzi. 10.3.6. Originea i evoluia contiinei umane Apariia contiinei umane este adesea considerat a treia revoluie, dup apariia vieii pe pmnt i apoi a organismelor multicelulare. Prin aceasta viaa a devenit contient de ea nsi. Contiina reprezint izvorul sensului de sine. Este o cale prin care ajungem la lumile de dincolo de obiectele materiale ale cotidianului, prin intermediul imaginaiei, i ne ofer totodat posibilitatea de a aduce universurile abstracte n realitatea tehnicolor (R. Leacky). Modificarea volumului cranian este corelat i cu o diferen de organizare ntre creierul maimuei i cel al omului. La om lobii frontali sunt mari, iar cei occipitali mici. La maimu este exact invers. Aceti lobi las impresii pe faa interioar a craniului. Cercetrile au relevat faptul c creierul de australopitec este dup organizarea sa asemntor celui de maimu. Organizarea specific uman apare, prin contrast, la cea mai timpurie specie de hominid (H. habilis). Definirea contiinei a cunoscut o serie de faze i concepte succesive, dar fiecare s-a potrivit n timp i la multe alte comportamente ale animalelor, ceea ce a implicat o nou revizie. Nici astzi nu beneficiem de o definiie unitar care s reueasc s asigure unicitatea omului. Cu ct se dezvolt etologia constatm c diferenele sunt mai degrab de grad dect de categorie. Tot mai multe cercetri afirm c maimuele antropoide au impresionante puteri de raionament creator, de comunicare, inteligen i nvare. Acestea i desfoar viaa n comuniti complexe, formeaz aliane, au contiina rudelor, utilizeaz unelte dintre cele mai diverse etc. Legtura social implic o intens solicitare intelectual. Reeaua de aliane este extrem de complex, implicnd nvare obligatorie pentru oricare individ. Una dintre multele probleme ale indivizilor n acest context, este de a fi n stare s anticipeze comportamentul celorlali. Prin extrapolare, ei prevd comportamentul lor i al celorlali n anumite mprejurri, rezultatul fiind capacitatea de control (o form a contiinei) care confer avantaje evolutive certe celor nzestrai cu ea. Animalele care triesc n grupuri mai mari au avut cortexul mai dezvoltat, pe aceasta bazndu-se ipoteza inteligenei sociale.
74
n dezbaterea conceptului de contiin, sunt dou categorii de dovezi care au revoluionat nelegerea comportamentului animal. n primul rnd era necesar un set de experimente pentru a detecta contiina de sine, adic semnele autorecunoaterii la animale. Al doilea consta n cutarea semnelor fraudelor tactice din mediul natural al primatelor (adic capacitatea de a elabora minciuni). Primul examen a fost trecut cu brio prin testul oglinzii. n anii 70 ai secolului XX, un cercettor a marcat fruntea cimpanzeilor cu pete de vopsea, n idea c dac se manifest fenomenul de autorecunoatere animalul i va terge propria frunte i nicidecum pe cea a imaginii: cimpanzeii nu au avut nici o problem n rezolvarea aradei. Autorecunoaterea nu este prea rspndit: urangutanii, de exemplu, promoveaz testul oglinzii, dar gorilele nu. Testul nelciunii tactice se refer la "capacitatea individului de a folosi un comportament sincer din repertoriul su obinuit ntr-un context diferit, astfel nct indivizii care l cunosc sunt nelai". Cu alte cuvinte, n mod intenionat un animal l minte pe altul. Fr a mai intra n amnunte, vom sublinia c ultimii ani au produs o acumulare impresionant de dovezi cu privire la faptul c multe specii de animale sunt capabile i chiar persevereaz n nelciunea tactic. Tot mai multe date indic faptul c cimpanzeii (cele mai apropiate rude ale noastre n via) experimenteaz un grad semnificativ de contiin reflexiv, avnd o lume complex intern, fiind inclusiv capabili s sesizeze gndurile din nuane infime ale limbajului corpului sau inflexiuni vocale. Sigur, este imposibil s urmrim pe fosile, modul n care a aprut direct contiina la omul primitiv. Exist ns o activitate care evoc contiina i care i imprim sigiliul n urmele preistorice: ngroparea deliberat a celor mori. ngroparea ritual vorbete despre percepia noiunii de moarte, deci despre o contiin de sine. Prima dovad a nmormntrii deliberate este ngroparea unui neanderthalian n urm cu 100 000 ani, pe un pat ritual presrat cu multe flori, aa cum indic dovezile palinologice. Nu mai este nici o problem s afirmm c i contiina a aprut i a evoluat, ca oricare alt trstur morfoanatomo-fiziologic i comportamental.
75
11. BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Barrow, J.D., 1994 - Originea Universului. Ed. Humanitas. 2. Botnariuc, N., 1976 - Concepia i metoda sistemic n biologia general. Ed. Acad. R.S.R., Bucureti. 3. Botnariuc, C., 1992 - Evoluionismul n impas, Ed. Acad. Rom., Bucureti. 4. Calvin, W. H., 2006 - Cum gndete creierul: evoluia inteligenei (ed. a 2a), Ed. Humanitas, Bucureti. (!) 5. Ceapoiu, N., 1988 - Evoluia biologic. Microevoluia i macroevoluia, Ed. Acad. Rom. Bucureti. 6. Clark, S., 1996 - Towards the edge of the Universe. A Review of Modern Cosmology. John Wiley & Sons. Chichester, New York, Weinheim, Brisbane, Singapore, Toronto. Praxis Publishing, Chichester. (*) 7. Darwin, Ch., 1859 (dup ediia din 1957) - Originea speciilor. Ed. Acad. R.P.R., Bucureti. 8. Dawkins, R., 1992 - The Extended Phenotype; the Long Reach of the Gene. Oxford University Press. (*) 9. Dawkins, R., 1995 - Un ru pornit din Eden. Codul genetic, computerul i evoluia speciilor. Ed. Humanitas, Bucureti. 10.Filipescu, S., 2002 - Stratigrafie. Presa Universitar Clujean. 11.Gavril, L., 1990 - Bazele genetice ale evoluiei biologice. Ed. t. i Enc., Bucureti. 12.Gribbin, J., 1993 - In the beginning. The Birth of the Living Universe. Viking, Penguin Books, London. (*) 13.Grigorescu, D.I., 1980 - naintea apariiei omului. Ed. albatros, Bucureti. 14.Mayr, E., 2004 - De la bacterii la om. Evoluia lumii vii. Ed. Humanitas, Bucureti (!).
76
15.Mithen, S., 2003 - The Prehistory of the Mind; The cognitive origins of Art, Religion and Science. Thames & Hudson Ltd, London. (*) 16.Mohan. G., 1989 - Unitatea, diversitatea i evoluia lumii vii. Ed. Albatros, Bucureti. 17. Musta G., Musta M., 2001 - Origine, Evoluie i Evoluionism. Ed. Vasile Goldi University Press, Arad. 18. Musta G., Musta M., 2002 - Homo sapiens sapiens L.; origine i evoluie. Ed. Vasile Goldi University Press, Arad. 19.Ospovat, D., 1995 - The Development of Darwin's Theory. Natural History, Natural Theology and Natural Selection, 1838 - 1859. Cambridge University Press. (*) 20.Persec, T., Tudose, I., 1983 - Biologie general. Ed. Did i Ped., Bucureti. 21.Potts, R., 1996 - Humanity's Descent. The Consequences of Ecological Instability. Wiliam Morrow and Co., Inc., New York. 22.Rees, M., 2000 - Doar ase numere. Forele fundamentale care modeleaz Universul. Ed. Humanitas, Bucureti (!). 23.Sigmund, K., 1995 - Games of Life. Explorations in Ecology, Evolution and Behaviour. Penguin Books, (*) 24.Smith, J.M., Szathmry, E., 2000 - The Origins of Life. From the birth of life to the origin of language. Oxford University Press, 180 pp. (*) 25.Soran, V., Borcea, M., 1985 - Omul i biosfera. Ed. t. i Enc., Bucureti
Not: Sursele urmate de codul (*) pot fi gsite la Biblioteca Universitii "Lucian Blaga" din Sibiu; celelalte ar trebui gsite la orice bibliotec rezonabil judeean sau la reprezentanele Humanitas (cele marcate cu ! sunt n acest moment disponibile n librrii).
77
12. RESURSE INTERNET

A. Darwin i dezvoltarea Evoluionismului nceputurile Evoluionismului http://daphne.palomar.edu/evolve/default.htm "Cltoria Vasului Beagle" de Charles Darwin http://www.literature.org/authors/darwin-charles/the-voyage-of-the-beagle/ "Originea Speciilor" (ed. 1) de Charles Darwin http://www.literature.org/authors/darwin-charles/the-origin-of-the-species/ "Originea Speciilor" (ed. a 6-a) de Charles Darwin http://www.literature.org/authors/darwin-charles/the-origin-of-the-species-6th-edition/ Articolul DarwinWallace 1858 http://www.inform.umd.edu/PBIO/darwin/darwindex.html Evoluionismul, Darwin i contextul Victorian http://post.queensu.ca/~forsdyke/evolutio.htm Darwin Omul i Motenirea http://ftp.bbc.co.uk/education/darwin/leghist/index.htm O Istorie a Biologiei Evoluioniste, 1800-1950 http://www.nceas.ucsb.edu/~alroy/lefa/lophodon.html Scurt Istorie a Conceptului de Evoluie http://www.as.ua.edu/ant/bindon/ant570/evolution/synthetic_evolution.htm B. Sinteze asupra teoriilor evoluioniste Paleontologie, introducere n evoluionism http://www.ucmp.berkeley.edu/history/evolution.html Teoria sintetic a Evoluiei http://daphne.palomar.edu/synthetic/Default.htm Sinteza Modern a Geneticii i Evoluiei http://www.talkorigins.org/faqs/modern-synthesis.html Evoluie (Encyclopaedia Britannica) http://www.britannica.com/eb/article?eu=108619&tocid=0&query=evolution Tendine majore n evoluie http://home.houston.rr.com/bybayouu/Tenets_of_evolution.html Teoria echilibrului punctiform: o perspectiv paleontologic http://www.skeptic.com/01.3.prothero-punc-eq.html
78
C. Selecia Natural Darwin i Selecia Natural http://daphne.palomar.edu/evolve/evolve_2.htm Evoluia i Selecia Natural http://www.sprl.umich.edu/GCL/paper_to_html/selection.html Introducere n Selecia Natural i Sexual http://www.biology.ucsc.edu/people/barrylab/public_html/classes/animal_behavior/SELEC T.HTM _behavior/SELECT.HTM Modelul Seleciei Naturale http://www.utm.edu/~rirwin/NaturalSelection.htm D. Adaparea nsuiri adaptative ale organismelor http://www.nyu.edu/projects/fitch/courses/evolution/html/adaptation.html
Adaptarea cf. Penguin http://octopus.gma.org/surfing/antarctica/penguin.html
Adaptare i paleontologie http://www.ucmp.berkeley.edu/fosrec/Breithaupt2.html

Evolution Ism

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Evolution Ism

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

UNIVERSITATEA LUCIAN BLAGA DIN SIBIU FACULTATEA DE TIINE CATEDRA DE ECOLOGIE I PROTECIA MEDIULUI

Dr. Ioan SRBU

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

Papa Ioan Paul II

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

2. COSMOGENEZA I EVOLUIA UNIVERSULUI

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

5. EVOLUIA PMNTULUI I A VIEII, ANALIZAT LA SCAR GEOCRONOLOGIC

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

Fig. 5.1. O emisfer a Pmntului n timpul Cambrianului

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

Fig. 5.2. Emisfera vestic n timpul Ordovicianului

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

Fig. 5.3. Pmntul n perioada Silurian

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

Fig. 5.4. Pmntul n Devonian

Fig. 5. 5 Pmntul n Carbonifer

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

Fig. 5.6 Pmntul n Permian

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

Fig. 5. 7. Pmntul n Triasic

Fig. 5. 8. Pmntul n Jurasic

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

Fig. 5. 9. Pmntul n Cretacicul Superior.

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

Fig. 5.10. Pmntul n epoca Eocen (perioada Paleogen, era Cenozoic).

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009

I. Srbu - Evoluionism (note de curs i seminarii) - 2009