Mecanismul de nchidere i de deschidere al stomatelor

Acest mecanism este controlat de factorii de mediu care influenteaz gradul de deschidere al stomatelor: externi (gradul de hidratare cu ap a celulelor stomatice i lumina) interni (ngroarea inegal a pereilor celulelor stomatice i prezena n aceste celule a cloroplastelor). Mecanismul de nchidere i de deschidere al stomatelor nu este pe deplin elucidat datorit varietii speciilor vegetale. n acest sens au existat mai multe ipoteze:

1. Ipoteza fotosintetic a lui Martin Gottfried Stalfelt (1927)

Variatiile gradului de deschidere a ostiolelor stomatelor se pot datora variaiilor de turgescen ale celulelor stomatice i variaiile de turgescent a celulelor anexe. La baza schimbrii gradului de deschidere a ostiolelor se afl i ngrorea inegal a pereilor celulelor stomatice n funcie de grupele mari de plante . La dicotiledonate, peretele dorsal al celulelor stomatice este mai subire i se intinde mai mult cnd turgescena lor crete, ceea ce determin o oarecare indeprtare a pereilor ventrali care sunt mult mai ngroai.

Perei externi subiri H2O Celule stomatice Perei interni ngroai Nucleu H2O Ostiol Cloroplast H2O H2O

Stomat deschis

Stomat nchis

Apa din celulele anexe ptrunde n celulele stomatice. Celulele stomatice se umfl (dilat) datorit creterii Pt. Ca rezultat ele se ndeprteaz una de alta. Pereii dinspre ostiol (intern) iau form convex Stomata se deschide
Pt = presiune turgescenial

Apa din celulele stomatice iese n celulele anexe. Scade turgescena Pt (presiunea de turgescen). Celulele stomatice devin flasce.

Pereii interni se apropie tot mai mult. Stomata se inchide

 Celulele stomatice de la monocotile, care au forma unor haltere, ii mresc gradul de deschidere al ostiolelor prin umflarea extremittilor lor, ai cror perei sunt mai subiri.

Apa din celulele anexe ptrunde n celulele stomatice care devin turgescente (crete Pt). Pereii subiri ai extremitilor celulelor stomatice se bombeaz. Pereii mediani ngroai se ndeprteaz unii de alii. Stomata se deschide

Celulele stomatice pierd apa. Scade trugescena (Pt). Extremitile celulelor stomatice devin flasce. Pereii mediani ngroai se apropie. Stomata se nchide

Uneori, cnd pereii celulelor stomatice sunt uniform ingroai, deformarea lor se datoreaz heterogenitii de structur a acestora, manifestat prin orientarea fibrilelor celulozice. I. M.G. Stalfelt propune urmtoarele tipuri de reacii ale stomatelor la variaiile de turgescen: a. micri active: b. micri pasive.
Microfibrile de celuloz

celul anex celul stomatic vacuol

a. Micrile active se datoreaz variaiei de turgescen a celulelor stomatice care determin micari hidroactive de deschidere i de nchidere a stomatelor. Micarile hidroactive de deschidere se desfoar la lumin (ziua), deci sunt i fotoactive. b. Micrile pasive - sunt pasive in cazul n care variaiile de turgescen aparin celulelor anexe (celulele epidermice nvecinate), ele fiind cele care determin micari hidropasive de deschidere i de nchidere a stomatelor. In realitate, cele 2 mecanisme sunt, cel mai adesea, solidare, deoarece micrile stomatelor se realizeaz pe baza schimbului de ap dintre celulele stomatice i cele anexe. Trecerea apei din celulele anexe n cele stomatice determin mrirea gradului de deschidere a ostiolelor, iar ieirea apei din celulele stomatice n cele epidermice duce la micorarea gradului lor de deschidere.

ostiol

II. Variatiile gradului de deschidere a stomatelor se explic i prin intervenia unor mecanisme care determin, la ivirea luminii, ziua, o cretere a presiunii osmotice (Po), respectiv a Fs a sucului vacuolar al celulelor stomatice, fa de cea a celulelor anexe, fapt ce duce la intrarea apei n celulele stomatice i la mrirea gradului de deschidere a ostiolelor. La lsarea ntunericului procesele se desfoar invers. Dei celulele stomatice conin cloroplaste, creterea Po, odat cu apariia luminii, nu se datoreaz activitii lor fotosintetice, deoarece fotosinteza lor este de cca. 50 de ori mai mic dect cea care ar fi necesar pentru producerea unei cantiti de substane osmotic active care sa explice variaiile de presiune osmotic nregistrate. Ulterior s-a dovedit c valorile ridicate ale Po n celulele stomatice se datoreaz hidrolizei amidonului preexistent in ele, prin intervenia, la lumin, a unor enzime.

2. Ipoteza enzimatic a raportului amidon-zaharuri

Ipoteza a fost elaborat de Lloyd (1905) i completat ulterior de , J. V. Loftfield (1921), W. S. Iljin (1922), J. D. Sayre (1926) and G. W. Scarth (1932), avnd la baz fenomene osmotice legate de interconversia amidonului n zaharuri (glucoza).

Conform acestei ipoteze, noaptea se acumuleaz n celulele stomatice amidon insolubil care, ziua, se transform n zaharuri (glucoz) solubile. Acest interconversie a amidonului n zaharuri este catalizat de enzima amidon fosforilaza, produs de cloroplastele celulelor stomatice. Amidon
(insolubil)

amidon fosforilaza pH 7 pH 5

ZIUA

Glucoz 1-fosfat
(solubil)

NOAPTEA

3. Teoria hidrolizei amidonului

Elaborat de F. C. Steward (1964) prin modificarea ipotezei enzimatice a raportului amidon-zaharuri elaborat de Lloyd (1905). Conform teoriei lui Steward : In timpul zilei (la lumin) CO2 absorbit, prin stomatele deschise, este folosit n fotosintez ceea ce determin scderea concentraiei de ioni de H+ din sucul celular i creterea pH din celulelor stomatice la 7. pH crescut, favorizeaz, activitatea enzimei amidon fosforilaza care transform amidonul n glucoz 1- fosfat.

amidon fosforilaza

Amidon
insolubil

pH 7

ziua

Glucoz 1- fosfat
solubil

Glucoza 1- fosfat este transformat mai departe n glucoz 6- fosfat, reacie catalizat de enzima fosfogluco mutaza. Glucoz 1- fosfat
fosfogluco mutaza

Glucoz 6- fosfat

Glucoza 6- fosfat este transformat n glucoz i fosfat anorganic cu ajutorul enzimei fosfataza. fosfataza
fosfataza

Glucoz 6- fosfat

Glucoz + fosfat anorganic

Moleculele de glucoz i fosfat se dizolv n mediu, crescnd concentraia sucului celular. Aceasta duce la creterea Po a sucului celular din celulele stomatice i, n acelai timp, potenialul energetic al apei () scade. Ca urmare apa intr, din celulele anexe, prin endosmoz, n celulele stomatice. Celulele stomatice devin turgescente i ostiola se deschide.

In timpul nopii (la ntuneric)

Noaptea fotosinteza nceteaz i CO2 este acumulat n celulele stomatice unde, mpreun cu apa, formeaz acid carbonic (H2CO3). Ca urmare scade pH sucului vacuolar la 5. La pH sczut moleculele de glucoz se transform n glucoz 1- fosfat cu ajutorul energiei din ATP, produs n respiraie, n prezena enzimei hexochinaza. Glucoz + ATP
hexochinaza

Glucoz 1- fosfat + ADP

Moleculele de glucoza 1- fosfat prin condensare se transform n amidon, n prezena enzimei amidon fosforilaza.

(Glucoz 1- fosfat)n solubil

amidon fosforilaza

Amidon + fosfat
insolubil

pH 5 noaptea

Amidonul, fiind insolubil n ap, dilueaz sucul celular. Ca urmare: Po al sucului celular al celulelor stomatice scade iar potenialul energetic al apei din celule crete (); celulele stomatice pired ap prin exosmoz, ap ce trece n celulele anexe; celulele stomatice devin flasce iar ostiola se nchide.

Stomat inchis
Amidon + fosfat pH 5
amidon fosforilaza

Stomat deschis
Amidon pH 7
amidon fosforilaza

(Glucoz 1- fosfat)n

Glucoz 1- fosfat
fosfogluco mutaza

Glucoz 1- fosfat ADP

hexochinaza

ATP

Glucoz 6- fosfat
fosfataza

Glucoz

O2

Glucoz + Pa

NOAPTEA

ZIUA

Reaciile biochimice implicate n mecanismul de deschidere i nchidere a stomatelor (dup Steward - modificat)

4. Ipoteza pompei de K+ Aceast teorie a fost propus de J. Levitt (1974), elaborat de K. Raschke (1975) i D. J. F. Bowling (1976). A fost restrns de G. R Noggle i G. J. Fritz (1976). Teoria mai este cunoscut i sub numele de teoria transportului protonic (teoria fitohormonal, teoria fluxului ionic). Aceast teorie se refer la importana cationilor monovaleni de K+ care ptrund n mod activ, din celulele anexe n celulele stomatice, determinnd creterea potenialului osmotic al sucului vacuolar din aceste celule, printr-o hidratare puternic. Ca urmare ostiola stomatelor se deschide prin mecanismul cunoscut. Cnd ionii de K+ prsesc celulele stomatice, mpreun cu apa, presiunea osmotic scade i ostiola se nchide. Glucoza, provenit din hidroliza amidonului, furnizeaz energia necesar transportului activ al cationilor prin biomembrane.

TRANSPIRAIA PRIN CUTICUL

Este prezent la frunzele care au aceast formaiune subire pe suprafaa epidermei. La frunzele cu cuticul groas ea este nul. Uneori, cuticula poate fi suplimentat i cu cer vegetal. Cantitatea de ap care se elimin prin cuticul este dependent de: specie; tipul i vrsta organului; grosimea, cuticulei, ceea ce indic o adaptare structural a epidermei la mediu. Permeabilitatea cuticulei variaz i cu gradul su de umectare. n stare uscat ea este perfect impermeabil. La un contact prelungit cu apa, componentele hidrofile ale cuticulei se mbib cu ap, mrind gradul su de permeabilitate.

Transpiraia cuticular este greu de msurat. Totui s-a stabilit c ea este cuprins ntre 3-20% din transpiraia total a frunzei. Ex.: o frunz de alun, n condiii normale, pierde prin cuticul 1 mg H2O, iar prin stomate 81 mg H2O. Astfel: la plantele tinere i la cele ombrofile, Cear care au cuticul subire, transpiraia Cuticul cuticular poate s reprezinte 3550% Perete cutinizat din transpiraia total a plantelor;
Perete celular

Epiderm

la plantele btrne i la cele fotofile, cuticula este mai groas i, ca urmare, transpiraia cuticular este mult redus reprezebtnd 35% din transpiraia total.

la plantele hidrofite, transpiraia cuticular o poate depi pe cea stomatic. la plantele suculente transpiraia cuticular este redus, deoarece la acest grup de plante cuticula este foarte groas, putnd ajunge la civa zeci de m.

Un caz aparte l reprezint cpna de varz, la care eliminarea apei se face, n principal, prin frunzele exterioare, care se dezhidrateaz mai repede. Frunzele interioare, care se suprapun, elimin ap prin transpiraie n spaiile dintre frunze, pn se ajunge la saturarea atmosferei dintre ele. Apa este, apoi, transportat de la frunzele interioare spre cele exterioare, prin vasele de lemn, care rmn funcionale i dup recoltare. Acelai lucru se ntmpl i n cazul bulbilor tunicai de exemplu la ceap, dar procesul de transpiraie este limitat de prezena catafilelor, care sunt impermeabile pentru ap.
Vapori de ap Suber Felogen

TRANSPIRAIA PRIN LENTICELE Este specific plantelor lemnoase care au tulpini i ramuri suberificate. Lenticelele nu execut micri de nchidere sau deschidere, ci rmn permanent deschise, iar modificrile intensitii transpiraiei sunt determinate de factorii de mediu.

Parenchim cortical

INDICII FIZIOLOGICI AI TRANSPIRAIEI Intensitatea procesului de transpiraie poate fi analizat cu ajutorul unor indici fiziologici cum sunt: I. Transpiraia absolut (TA) reprezint cantitatea de ap total, exprimat n grame, eliminat prin transpiraie, de ctre ntreaga plant sau de un organ vegetativ, ntr-un interval de timp dat. II. Transpiraia relativ (TR) reprezint raportul dintre cantitatea de ap eliminat prin transpiraie / unitatea de suprafa foliar / timp (dm2/h) i cantitatea de ap evaporat pe o aceeai suprafa liber de ap. Transpiraia relativ a frunzelor este cuprins ntre 0,1 i 0,5, iar la plantele cu consum mare de ap ajunge i la 1. III. Coeficientul economic al transpiraiei (CET) reprezint cantitatea de ap transpirat, exprimat n grame, necesar pentru sinteza 1 g de substan uscat. Aceast valoare a coeficientului variaz n funcie de specie i de condiiile de mediu. Fa de CET, plantele pot fi clasificate n 3 categorii: 1. Plante econome - cu consum redus de ap la care coeficientul de transpiraie este cuprins ntre 120550 g ap. Ele triesc ntr-un mediu uscat, cu temperaturi ridicate, procurndu-i cu greu apa necesar. Ex.: plantele xerofite.

Adaptri morfo-fiziologice: - frunzele sunt mici, groase, cu cuticul dezvoltat, acoperit i cu cear; - frunze reduse la epi (cactui) sau plante complet lipsite de frunze; - stomatele cufundate n cripte; - peri epidermici mori, care formeaz o psl ce creiaz o atmosfer umed. 2. Plantele puin econome, cu consum moderat de ap, la care coeficientul de transpiraie este 550800 g ap. Ele sunt plante mezofite, care triesc mai ales n zone temperate. Transpiraia lor nregistreaz valori ntre cele ale xerofitelor i hidrofitelor. Ex.: sfecla de zahr, lucerna, tirfoiul, cartoful, floarea soarelui. 3. Plantele neeconome (risipitoare), cu consum mare de ap, avnd coeficientul de transpiraie ntre 8001.000 g ap. Ele triesc n zone umede i nu economisesc apa. Din aceast categorie fac parte plantele hidrofite. Adaptri morfo-fiziologice, ce duc la creterea I.T.: - prin frunze mari cu cuticul subire; - peri epidermici; - stomate aezate pe ridicturi sau la nivelul epidermei; - celule mari cu suc celular diluat; - spaii mari intercelulare (canale aerifere); - esut mecanic puin dezvoltat etc.

Cunoaterea valorii coeficientului de transpiraie al speciilor cultivate este important n practica agricol, pentru c prin acesta exist posibilitatea repartizrii tiinifice a plantelor de cultur n funcie de zona geografic, respectiv de condiiile pedoclimatice. IV. Coeficientul de productivitate a transpiraiei (CPT) reprezint cantitatea de substan uscat, exprimat n grame, sintetizat la 1.000 g de ap eliminat prin transpiraie. Este o valoare invers a CET. Valoarea medie a productivitii transpiraiei este situat ntre 35 g ap la plantele de cultur (ex. la gru CPT este de 3 g ap). V. Coeficientul de valorificare al apei (CVA) reprezint cantitatea de biomas, exprimat n kg, care se poate obine la un milimetru de ap czut sub form de precipitaie, n decursul perioadei de vegetaie. Acest coeficient este important a fi cunoscut n practica agricol pentru repartiia judicioas a irigaiilor.

FACTORII CARE NFLUENEAZ TRANSPIRAIA

I. Factorii interni Mai importani sunt: 1. Stomatele Intervin n transpiraie prin: a. numr nu exist o proporionalitatea ntre I.T. frunzelor i mulimea stomatelor, pentru c, o frunz nu transpir de 10 ori mai intens dac are de 10 ori mai multe stomate, ci chiar mai puin. Numrul stomatelor la frunze variaz ntre 300850 mm2/frunz i depinde, n special, de mediul n care triete planta. Ex.: o frunz de varz cca. 11 mil. de stomate/frunz, cea de floarea soarelui - 13 mil. stomate/frunz iar o frunz de porumb - 104 mil. de stomate/frunz. Plantele xerofite au o densitate mic a stomatelor/unitatea de suprafa i, ca urmare, transpiraia lor este mai redus; b. gradul de deschidere al ostiolei reprezint un mijloc de reglare a intensitii respiraiei. Cantitatea de ap transpirat este relativ proporional cu gradul de deschidere al stomatelor iar viteza de difuziune a vaporilor de ap este direct proporional cu diametrul ostiolei.

c. poziia stomatelor intervine prin: amplasarea stomatelor pe suprafaa frunzelor. Astfel frunzele pot fi: amfistomatice; epistomatice; hipostomatice. poziia stomatelor n raport cu nivelul celulelor epidermice variaz astfel: La plantele din regiunile umede sau cele ombrofile, stomatele sunt aezate, fie la nivelul epidermei (majoritatea plantelor), fie pe vrful unor ridicturi epidermale (plantele higrofite i ombrofile). Aceste plante transpir mai intens. La plantele din regiuni secetoase (xerofite) stomatele sunt cufundate n cripte (adncituri ale epidermei), n care se realizeaz o atmosfer umed, saturat n vapori de ap, transpiraia lor fiind ncetinit. 2. Ceara vegetal Este o substan de natur gras, impermeabil pentru ap i reduce I.T. Ceara se gsete deasupra epidermei frunzelor de varz, frunzelor de gimnosperme, frunzelor de mr i de prun, a epidermei tulpinii trestiei de zahr i deasupra epicarpului unor fructe (struguri, prune etc.).

ce s

3
1

1
s ce 2

2
Stomate la: 1. Iris sp.; 3. Ficus sp. 2. Asplenium nidus. 4. Nerium oleander

La palmierul de cear (Ceroxylon sp.), ceara se gsete n cantitate mare, nct ea poate fi exploatat n scopuri farmaceutice sau industriale; 3. Pilozitatea suprafeei de transpiraie modific I.T. Astfel: la plantele din regiunile umede, pe frunze se gsesc peri epidermici vii, care mresc suprafaa de evaporare ce vine n contact cu atmosfera, ceea ce duce la mrirea I.T.;

Palmierul de cear (Ceratoxylon andicola)

plantele din regiunile secetoase (deerturi, dune, munii calcaroi) au pe frunzele lor peri epidermali mori care formeaz o psl pe faa inferioar a frunzelor. Atmosfer umed creat reduce mult transpiraia prin mobilizarea, n jurul ostiolelor, a unui strat de aer (ru conductor de cldur), saturat n vapori; 4. Starea de sntate a plantei. Transpiraia este mult mai redus la plantele bolnave.