UNIVERSITATEA TEFAN CEL MARE SUCEAVA

FACULTATEA DE SILVICULTURA






FIZIOLOGIA PLANTELOR LEMNOASE


SUPORT DE CURS












Conf. univ. dr. Margareta GRUDNICKI







2008











CAPITOLUL I

CELULA VEGETAL


1.1. Definiie, form, dimensiuni

Celula (gr. cytos cavitate) este unitatea morfo-funcional fundamental
elementar a materiei vii, fiind caracterizat prin dou procese, asimilaia i
dezasimilaia, care stau la baza metabolismului celular. Celula este un sistem biologic
deschis caracterizat prin autoreglare, autoconservare i autoreproducere.
n decursul evoluiei, celula vegetal i-a conturat o structur proprie cu o
organizare subcelular complex, fiecare funcie fiind ndeplinit de un anumit organit
sau complex de organite cu structuri proprii.
n funcie de organizarea structural i funcional a celulelor organismele se
mpart n procariote i eucariote. La procariote (bacterii purpurii, alge albastre-verzi),
celula nu are difereniat un nucleu adevrat i alte organite citoplasmatice. La eucariote
celula reprezint un sistem organizat, extrem de complex, capabil s sintetizeze
substanele necesare creterii i reproducerii organismelor vii, cu specializare morfo-
funcional sub form de esuturi i organe cu rol specializat subordonate organismului
ca un ntreg..
Forma celulelor vegetale este foarte variat, fiind determinat de originea
celulei, funcia ndeplinit, poziia acesteia n esut sau organ i factorii de mediu.
plantele inferioare unicelulare, care triesc izolat, au forma sferic, oval, cilindric,
eliptic, cubic; la plantele superioare, datorit presiunii reciproce dintre celule, aciunii
factorilor externi i funciilor pe care le ndeplinesc, celulele pot fi stelate, reniforme,
fusiforme, poliedrice, sferice, halteriforme .a.
Diversitatea formelor celulare determin ncadrarea lor n:
- celule parenchimatice (izodiametrice), cu cele trei dimensiuni egale sau cu
lungimea de cel mult trei ori mai mare fa de lime, ele intr n structura
meristemelor, parenchimurilor asimilatoare, de rezerv, aerifere, de
absorbie, secretoare;
- celule prozenchimatice (heterodiametrice), care au o dimensiune de cel
puin patru ori mai mare dect celelalte dou i intr n structura esuturilor
conductoare, a esuturilor mecanice, a esuturilor secretoare (laticifere), a
esuturilor absorbante periorii absorbani;
- idioblaste (celule n form de T, din mezofilul frunzelor de ceai (Thea
sinensis), celule secretoare din frunzele de dafin (Laurus nobilis), celule
taninifere);
Dimensiunile celulelor. Determinat de originea celulelor, de funciile ce le
ndeplinesc, de mediul n care se dezvolt, variaz ntre 10-100 m, ce pot fi observate
numai la microscop. Exist i celule mari. Vizibile cu ochiul liber celulele din
parenchimurile de rezerv de la citrice, periorii absorbani, hifele unor ciuperci de 2-3
cm. Unele plante, cum sunt teiul (Tilia sp.), prezint fibre liberiene de 10 cm, iar unele
traheide la plantele lemnoase pot avea 3-5 m.

1.2. Structura celulei vegetale

n general celula vegetal este alctuit din constitueni diferii, inclui ntr-o
mas fundamental semifluid ce formeaz mpreun protoplastul, protejat de peretele
celular. Constituenii celulei vegetale se ncadreaz n dou categorii : constitueni vii
ce alctuiesc protoplasma (citoplasma, nucleul, plastidele, reticulul endoplasmatic,
mitocondriile, ribozomii, plastidele, dictiozomii, lizozomii i constitueni nevii ce
alctuiesc paraplasma (peretele celular, vacuole, incluziuni ergastice) (fig.1).


Fig. 1. Schema celulei vegetale
N nucleu cu cromatin i doi nucleoli
V vacuole; M mitocondrii; P plastide;
C citozomi; ER reticul endoplasmatic;
L picturi de lipide (din Murariu, 2002, dup Tarhon, 1992).


1.2.1. Constituenii vii

Citoplasma. La microscopul optic, citoplasma sau plasma celular este o mas
transparent, incolor, omogen, la microscopul electronic apare ca o mas heterogen
alctuit din hialoplasm, membrane, organite citoplasmatice.
- hialoplasma (gr. hyalos sticl) este o mas transparent, omogen. Din punct
de vedere chimic este alctuit din: ap, substane minerale, proteine, lipide,
nucleoproteine, glucide, aminoacizi, vitamine, hormoni. Din punct de vedere fizic este
un sistem coloidal ce poate prezenta starea de sol, prin prezena proteinelor globulare i
starea de gel, dat de prezena proteinelor fibrilare.
Nucleul este cel mai important organit celular, majoritatea celulelor fiind
uninucleate, rar, binucleate sau multinucleate. Forma nucleului poate fi: sferic sau
oval, rar, fusiform. La celulele tinere are o poziie central, iar la cele mature
periferic. Prezint un nveli dublu membranar cu pori i structur complex. n
interior se disting: nucleoplasma (carioplasma), n strns legtur cu membrana prin
pori. n cursul interfazei celulare prezint ADN asociat cu proteine histonice, formnd
nucleozomii, care alctuiesc mpreun cu proteinele nonhistonice, cromatina. Se disting,
tot n interfaz i nucleolii, structuri specializate n sinteza de ARN ribozomal i
formarea ribozomilor. Funcia fiziologic a nucleului const n depozitarea informaiei
genetice n ADN. El particip i la formarea membranelor, n diferenierea celulelor i
cicatrizarea rnilor.
Reticulul endoplasmatic reprezint un sistem de canalicule tubuloase, simple
sau ramificate ce stabilesc legtura dintre diferite componente ale celulei sau cu alte
celule i poate fi neted sau rugos, cnd prezint pe suprafaa sa ribozomi. Reticulului
endoplasmatic are rol n sinteza i transportul unor substane n celul, iar prin
intermediul plasmodesmelor particip la legturile intercelulare.
Mitocondriile (gr. mitos fir i chondrion smbure) sunt organite cu rol
energetic. Prezint o membran dubl fosfolipo-proteic i au rol, n respiraia celular,
n mitocondrii are loc degradarea acidului piruvic n ciclul Krebs, reprezentnd uzinele
energetice ale celulei. Mitocondriile conin ADN ceea ce i confer posibilitatea
sintezei substanelor proteice proprii. (fig.2)
Ribozomii sau granulele lui Palade (E. Palade cercettor romn, laureat al
premiului Nobel, 1974) sunt formaiuni sferice libere sau ataate de reticulul
endoplasmatic i au rol n sinteza proteinelor. Sunt alctuii din ioni de calciu i
magneziu, ARN, ribonucleaz i proteinaz.
Plastidele (gr. plastos formaiune) sunt organite specifice plantelor i pot fi:
incolore (leucoplastide, etioplastide) i colorate (cloroplaste, cromoplaste). Sub aciunea
luminii plastidele incolore se transform n cloroplaste i conin ADN.
Cloroplastele (gr. cloros verde i plastos formaiune) sunt organite de
culoare verde, prezentnd o structur electrono-microscopic alctuit dintr-o
membran dubl la exterior (foia intern fiind cutat sub form de tilacoide) i o strom
cu structur lamelar spre interior. ntre tilacoidele stromei se afl discuri fine, lamelare,
reprezentnd grana. Pe lamelele granei sunt dispuse pigmenii asimilatori clorofilieni
(clorofila a i b) i carotenoizi (carotina i xantofila). Cloroplastele conin proteine,
glucide solubile, amidon, vitamine, enzime, ADN, ADP, ATP, NADP. Au rol n
fotosintez, n grana se realizeaz absorbia energiei solare de ctre clorofil i
conversia ei n energie chimic potenial, iar n strom se sintetizeaz substanelor
organice (fig.3)
Cromoplastele conin pigmeni specifici: xantofil, caroten, licopen, care le
confer culoarea galben, portocalie sau roie. Din combinarea lor rezult culorile din
petalele florilor, fructe.
Leucoplastele sunt plastide incolore din esuturile embrionare, n organele de
rezisten, albumenul seminelor i se mpart n: amiloplaste sub form de gruncioare
de amidon, proteoplaste sub form de gruncioare de aleuron i oleoplaste ce
conin lipide.
Dictiozomii sau aparatul Golgi sunt organite cu structur lamelar cu 1-2
saculi cu membran dubl i aspect de discuri suprapuse. Au rol secretor i n sinteza
hemicelulozei i substanelor pectice din membrana celular.
Lizozomii sunt particule microscopice, granulare cu rol n descompunerea
substanelor macromoleculare i eliberarea enzimelor hidrolizante n hialoplasm.


Fig. 2. Condriomul (infrastructura unei mitocondrii)
cr. m. creste mitocondriale; mt. matrix; m.m. membran mitocondrial (din
Murariu, 2002, dup Toma, 1998)


Fig. 3. Reprezentarea schematic a unei poriuni dintr-un cloroplast (din
Parascan, 2001, dup Favard, 1967)

1.2.2. Constituenii nevii

Peretele celular este propriu numai celulelor vegetale, constituind un produs al
citoplasmei, fiind relativ rigid. Structura peretelui celular const n: lamela median
alctuit din substane pectice i rezult din activitatea dictiozomilor; membrana
primar ce se formeaz peste lamela median i are o structur celulozic, reticular,
poroas, ce permite legtura dintre celule prin plasmodesme; membrana secundar
alctuit din celuloz, peste care se suprapun straturi de substane hidrofile cum sunt
hemiceluloza, pectina, lignina sau substane hidrofobe ca suberina, cutina, ceara.
Creterea peretelui celular: n interfaz sau n timpul diferenierii celulare,
celulele noi formate cresc n volum, determinnd i peretelui celular att n suprafa ct
i grosime.
Modificrile secundare ale peretelui secundar sunt: cerificarea, cutinizarea,
lignificarea, suberificarea, mineralizarea, gelificarea, lichefierea.
Rolul fiziologic al peretelui celular este de a proteja i menine scheletul rigid al
celulei. El asigur totodat i permeabilitatea pentru ap i soluii, prin intermediul
porilor asigur legtura dintre celule, iar prin spaiile intercelulare mediaz schimbul de
gaze. Uneori la nivelul su se depoziteaz celuloza i lignina.
Vacuolele. Totalitatea vacuolelor din celul formeaz vacuomul, forma, numrul
i poziia vacuolelor n celule difer. n celulele tinere din esuturile meristematice,
vacuolele sunt mici i numeroase, iar n celulele mature acestea conflueaz ntr-o
singur vacuol, dispus central. Vacuola este plin cu o soluie apoas numit suc
vacuolar i constituie rezerva de ap a celulei, aproximativ 75% din totalul de ap.
Sucul vacuolar conine substane minerale: azotai, fosfai, sulfai, cloruri. Substanele
organice sunt reprezentate de acizi organici: malic, tartric, citric, oxalic; glucide sub
form de glucoz, fructoz, zaharoz i gume, mucilagii, uleiuri volatile, balsamuri,
rini, fenoli, alcaloizi, antociani, latex .a.
Sucul vacuolar are pH slab acid, uneori acid. Rolul fiziologic al vacuolei este de
a menine hidratarea optim a protoplasmei, meninerea turgescenei celulare, absorbia
apei prin osmoz, acumularea unor substane de rezerv, i unele substane toxice pentru
celul.
Incluziuni ergastice sunt formaiuni solide incluse n citoplasm, care nu
particip direct la desfurarea unor procese celulare, fiind constituite din fie din
substane de rezerv, ce vor fi folosite de plant, fie din substane de excreie care ies
din circuitul nutritiv. Incluziunile sunt reprezentate prin: granule de amidon, care se
formeaz prin depuneri succesive de amidon sub form de straturi foarte subiri n jurul
unui punct de condensare, numit hil; granule de aleuron, numite i corpi proteici se
formeaz prin deshidratarea vacuolelor, fiind caracteristice esuturilor de rezerv din
semine, cu rol important n maturarea i germinaia seminelor; sferocristale de
inulin, caracteristice esuturilor de rezerv din rdcinile plantelor din familiile
Asteraceae, Campanulaceae; cristalele minerale, care provin din sruri ale acizilor
minerali, depuse n vacuole, caracteristice algelor fiind ntlnite i la unele plante
halofite.


1.2.3 Proprietile fizice i fiziologice ale protoplasmei

Proprietile fizice

Starea fizic. Celula este un sistem de dispersie, n care apa reprezint mediul
de dispersie, iar substanele minerale i organice reprezint faza dispersat. n funcie de
mrimea particulelor fazei dispersate, sistemele de dispersie pot fi: moleculare i ionice
(cu molecule sub 10 ), coloidale (cu dimensiuni ntre 10-100 ) i grosiere (cu
particule mai mari de 1000 ).
Structura submicroscopic. Starea fizic de sistem coloidal a protoplasmei este
vizibil la microscopul electronic. Ea apare ca o structur n reea ce i permite trecerea
din starea de hidrosol la starea de hidrogel, ceea ce permite desfurarea continu a
activitii metabolice.
Configuraia spaial. Aranjarea spaial a moleculelor i sistemelor coloidale
macromoleculare permite realizarea unor reacii enzimatice specifice. Centrii activi ai
enzimelor vin n contact numai cu moleculele de substrat care au tiparul invers al
moleculei enzimatice: lipaza pentru lipide, amilaza pentru amidon, proteaza pentru
proteine.
Vscozitatea. Protoplasma vie are o viscozitate de 18 ori mai mare dect a apei.
Aceast proprietate depinde de vrsta celulei, temperatur, lumin, pH i aciune ionilor
de Ca
2+
, K
+
. Astfel, vscozitatea este minim la 30C, crete la lumin intens, la pH
acid i alcalin, sub aciunea ionilor de Ca
2+
i scade n prezena ionilor de K
+
.
Elasticitatea i plasticitatea. Elasticitatea protoplasmei ntinderea ei n fire sub
aciunea unei fore mecanice i revenirea ei dup ncetarea forei. Plasticitatea
reprezint proprietatea de a fi ntins, dar fr revenire la forma iniial.
Fluiditatea. Protoplasma are proprietate de a curge sub forma unui curent
citoplasmatic, care ia forma membranei, numit cicloz. Protoplasma nu este miscibil cu
apa.
PH-ul. Vacuola celulelor vegetale are un pH slab acid, iar protoplasma slab
alcalin. n cazul schimbrii pH-ului starea fiziologic a celulelor este modificat.
Potenialul redox. Echilibrul dintre sistemele oxidante i cele reductoare este
reglat de potenialul redox al acesteia






Proprietile fiziologice

Metabolismul reprezint totalitatea schimburilor de substan i energie dintre
organismele vii i mediul lor de via. Metabolismul prezint dou laturi: anabolismul
sau asimilaia, care const n absorbia de substane i energie i sinteza substanelor
organice proprii; catabolismul sau dezasimilaia, care const n degradarea substanelor
organice asimilate cu degajare de energie.
Sensibilitatea i excitabilitatea sunt proprieti ale materiei vii celulare ce
constau n posibilitatea acesteia de a reaciona la aciunea unor excitani interni sau
externi.
Micarea reprezint proprietatea protoplasmei de a se mica sub forma unor
cureni citoplasmatici, intracelular. Viteza de circulaie difer de la o plant la alta i
depinde de aciunea factorilor interni i externi
Adaptarea const n ansamblul de modificri metabolice ce au loc la nivelul
protoplasmei n strns corelaie cu factorii de mediu.
Creterea. Reprezint procesul complex de sporire a volumului i greutii
esuturilor i organelor plantei pe baza nmulirii celulelor i a proc4esukui de
anabolism.
Dezvoltarea const n formarea organelor de nmulire apariia florilor i
fructificarea. n aceast faz anabolismul i catabolismul se afl n echilibru.
mbtrnirea i moartea se caracterizeaz prin scderea activitii fiziologice
i predominarea catabolismului, cnd are loc oprirea complet a activitii fiziologice
survine moartea.

Membranele citoplasmatice

Plasmalema delimiteaz citoplasma la exterior, fiind alctuit din dou foie
dense, de 75-90 grosime, separate printr-un spaiu clar de 35 . Fiecare foi este
alctuit din dou straturi proteice dense, separate de dou straturi transparente de
molecule fosfolipidice.
Tonoplastul reprezint membrana vacuolei fiind alctuit dintr-un numr dublu
de foie fosfolipo-proteice, ceea ce i confer o semipermeabilitate mai strict dect cea
a plasmalemei.

1.2.4. Structura i funciile membranelor biologice

Analiza morfo-funcional a constituenilor celulari relev importana esenial a
membranelor, numite i membrane biologice, n structura i funciile celulei vegetale.
Cercetrile privind ultrastructura componentelor celulare, combinate cu studiul
mecanismelor fiziologice de efectuare a diferitelor funcii fiziologice ale acestora
recomand membranele biologice ca regulatori universali care determin practic toate
procesele ce au loc n celula vie.
Membranele biologice constituie sistemul membranar al celulei. Aceste
membrane sunt structuri ultrafine care intr n alctuirea citoplasmei i organitelor
citoplasmatice.
Sistemul membranar poate fi extern sau intern.
Sistemul membranar extern delimiteaz diferite componente celulare de
mediul n care triesc, de exemplu plasmalema, tonoplastul, membrana extern a
mitocondriilor, cloroplastelor, nucleului, reticulului endoplasmatic i a aparatului Golgi.
Sistemul membranar intern are rol n compartimentarea diferitelor organite i
n mrirea suprafeei de activitate biologic a acestora.
Structura membranelor este unic, alctuit din fosfolipo proteine. Proprietatea
principal a membranelor este permeabilitatea (activitatea de transport a diferitelor
substane ntre diferite compartimente celulare).
Membranele biologice nu sunt structuri izolate. Ele reprezint componentele
unui sistem endomembranic celular, unic, caracterizat printr-o biogenez unitar, din
veziculele aparatului Golgi i ale reticulului endoplasmatic i printr-o integritate
funcional metabolic, bazat pe interrelaii.
Funciile membranelor biologice sunt multiple: de barier, de transport, de
selecie, de structur, de compartimentare, de biosintez, energetic, electro-osmotic.
Efectuarea acestor funcii are la baz rolul de regulator al activitii enzimatice i de
transport.
Reglarea activitii enzimatice. Cercetrile au stabilit c n componena i
compartimentarea membranelor biologice, nafara proteinelor structurale mai particip
enzime care determin ordinea strict a reaciilor chimice din membran. Astfel,
membranele reprezint o matrice n care sunt expuse sistemele enzimatice din diferite
organite.
Activitatea ATP azei i a ribulozo 1,5 difosfatcarboxilazei n cloroplaste este
determinat de gradul de legare n membrane tilacoidale. Legarea enzimelor de
membran este favorizeaz de lumin i de concentraia Mg
2+
.
Activitatea de transport prin membrane este determinat de structura chimic a
acestora. Stratul de molecule lipidice cu caracter hidrofob creeaz bariera principal n
trecerea substanelor solubile n ap. El constituie o barier impermeabil pentru
moleculele polare, ceea ce mpiedic ieirea componenilor hidrosolubili din celul.
Transportul moleculelor mici prin stratul lipidic are loc prin intermediul unor
proteine specifice, transmembranare. Transportul moleculelor polare se face pe baza
unor ci speciale, i anume n sensul gradientului de concentraie (transport pasiv) i
mpotriva gradientului de concentraie (transport activ).
Compartimentarea. Prin intermediul membranelor se delimiteaz dou
compartimente: intracelular, numit apoplast i intercelular, numit simplast.
Compartimentul intracelular este delimitat de plasmalem ce delimiteaz citoplasma
celular, asigurnd autonomia morfo-funcional a celulei i compartimentul
intercelular delimitat de plasmodesme, ce strbat pereii celulari conferind plantei
proprietatea de organism unitar.



CAPITOLUL II

METABOLISMUL CELULAR

Meninerea specificitii constituiei chimice, structurii i funcionrii celulei se
realizeaz prin aportul de substane i energie din mediu. n urma unor reacii chimice
complexe moleculele diferitelor substane sunt transformate n componeni necesari
desfurrii activitii vitale. Aceast nsuire esenial de a transforma chimic
substane i de a elibera, nmagazina i transforma energie poart numele de
metabolism celular.
Metabolismul prezint dou laturi contradictorii: asimilaia (anabolism) i
dezasimilaia (catabolism), care sunt interrelate i interdependente. Asimilaia reprezint
un complex de reacii chimice care duc le sinteze de micro i macromolecule organice
din substane anorganice provenite din mediu, cu incorporare de energie. La plantele
autotrofe, asimilaia este reprezentat prin fotosintez, proces prin care din dioxid de
carbon, ap elemente minerale i energie (solar sau chimic) se sintetizeaz substane
organice complexe. Anabolismul este asociat consumului de energie proces endergonic.
Dezasimilaia este un complex de reacii chimice prin care are loc degradarea
substanelor organice i eliberarea energiei necesare desfurrii proceselor vitale.
Degradarea substanelor i eliberarea energiei se realizeaz prin respiraie, procesul
fiind exergonic.
n fluxul energetic celular , ntre fazele de producere i cele de utilizare a
energiei, ATP reprezint o staie intermediar obligatorie. Acest sistem transportator de
energie (ATP) este ncrcat n cursul reaciilor de oxido-reducere i descrcat in timpul
efecturii travaliului celular (biosinteza), n cadrul unui ciclu continuu, n care ATP
ocup o poziie central.
Energia chimic nmagazinat n ATP este de 7000-12000 cal /mol , fiind
utilizat de celul pentru desfurarea diferitelor activiti, pentru desfurarea unui
lucru mecanic, osmotic sau chimic. n acest proces de convertire a energiei chimice a
legturilor macroergice n energie mecanic, electric ,radiant, celula joaca rolul
unui traductor.
Biosinteza (travaliul chimic) este cel mai complex proces prin care celula
utilizeaz energia, implicndu-se in pstrarea si transmiterea informaiei genetice, n
transcrierea informaiei n compui celulari i n diferenierea structurii celulare.
Travaliul osmotic realizeaz transportul activ al substanelor i fenomenele de
bioelectrogenez, iar cel mecanic mobilitatea celular (cureni citoplasmatici, micarea
cloroplastelor, a cililor si flagelilor declanarea diviziunii celulare, deplasarea
cromozomilor n mitoz i meioz.
Activitatea general a celulelor este favorizat de prezena n cantitate redus a unor
substane bioactive (enzime, hormoni i vitamine).
Starea fiziologica a celulei este determinat de raportul cantitativ ce se stabilete
ntre cele dou laturi ale metabolismului, laturi ce se condiioneaz i se ntrein
reciproc.
Cnd schimbul de substane i energie cu mediul se ntrerupe, unitatea intern a
celulei este perturbat pierzndu-i caracteristicile unui sistem biologic deschis.





2.1. Potenialul chimic al apei

Potenialul chimic al apei este o expresie cantitativ a energiei libere a apei.
Toate fiinele vii, inclusiv plantele, necesit n permanen o surs de energie liber
pentru a-si menine i repara structurile i strile lor organizate, dar i pentru cretere i
reproducere.
Reaciile biochimice, acumularea de substane dizolvate sau transportul la
distan sunt declanate de intrri de energie liber n plant.
Conceptele de energie liber i potenialul chimic deriv din termodinamic,
care se ocup cu studiul transformrii energiei. Unitatea de potenial chimic este energia
pe mol de substan (J/ml
-1
). Potenialul apei msoar energia liber a apei pe unitatea
de volum (J/m
3
). Aceste uniti sunt echivalente cu unitile de presiune pascalii, ce
reprezint unitatea de msur a potenialului apei.
Potenialul apei se noteaz cu
w
, iar potenialul apei n soluii, reprezint suma
unor componente.

w
=
s
+
p
+
g
, n care:

s
reprezint potenialul substanelor dizolvate;

p
reprezint presiunea;

g
reprezint gravitaia.
Din ecuaia de mai sus se observ c potenialul chimic al apei este influenat de
trei factori principali: potenialul substanelor dizolvate, presiunea, gravitaia.
Potenialul substanelor dizolvate (
s
) sau potenialul osmotic reprezint efectul
substanelor dizolvate asupra potenialului apei, n sensul c substanele dizolvate reduc
energia liber a apei prin diluarea ei. Efectul este de entropie, adic amestecul apei cu
substanele dizolvate mrete dezordinea din sistem i prin aceasta reduce energia
liber.
Pentru soluii diluate ale substanelor care nu disociaz , potenialul osmotic
poate fi exprimat prin ecuaia lui Vant Hoff:

s
= -RTCs, n care:
R = reprezint constanta gazelor (8,32 J/mol
-1
K
-1
);
T = reprezint temperatura absolut (n grade Kelvin);
Cs = reprezint concentraia substanei dizolvate n soluie (mol/L
-1
moli de
substan total dizolvat la 1 litru).
Termenul
p
exprim presiunea hidrostatic a soluiei. Presiunile pozitive
mresc potenialul apei, iar ele negative l reduc. Presiunea hidrostatic pozitiv din
celule se numete presiune de turgescen. Valoarea lui
p
poate fi negativ n xilem sau
n pereii dintre celule.
Presiunea hidrostatic se msoar ca devierea de la presiunea atmosferei. Apa n
stare de referin este la presiunea atmosferei,
p
= 0 MPa. Apa sub un vacuum
perfectare o valoare
p
= -0,1 MPa, presiunea sa absolut fiind de 0 MPa.
Gravitaia face ca apa s coboare descendent, n cazul n care forei de gravitaie
nu i se opune o for opus egal. Efectul gravitaiei asupra potenialului apei depinde
de nlimea apei (h), de densitatea apei (
w
) i de acceleraia gravitaional (g).
Relaiile pot fi scrise astfel:

g
=
w
. g . h ; unde
w
. g are valoarea de 0,01 Mpa m
-1

O distan vertical de 10 m se traduce ntr-o schimbare n potenialul apei de
0,1 MPa.
Atunci cnd se face referire la semine i perei celulari sau soluri uscate, apare
componenta potenialul matricei protoplasmatice (
m
), care este utilizat pentru a
justifica reducerea energiei libere a apei, cnd aceasta apare ca un strat subire, cu
grosime de 1-2 molecule adsorbit pe suprafaa unor particule de sol , perei celulari i
alte materiale relativ uscate.
Cnd se discut transportul apei la nivel celular, ecuaia potenialului apei, se
poate simplifica:
w
=
s
+
p
, deci este ignorat componenta gravitaional, deoarece
ea este neglijabil cnd distanele sunt mici (< 5m).
Potenialul apei indic starea ei n plant. Un organism poate s conin o
cantitate mare de ap,dar ea poate fi reinut cu fore mari i activitatea ei scade al
minimum. Apa din sistemul intern al plantei se gsete n dezechilibru cu apa din
mediul extern. Dac n mediul extern se gsete ap mai activ dect n plant, are loc
ptrunderea ei n plant.
Activitatea apei i potenialul ei chimic prezint o importan deosebit pentru
asigurarea optim cu ap a plantelor.

2.2. Schimbul de substane la nivel celular

Schimbul permanent de substane i energie cu mediul este influenat de
diferena dintre concentraia substanelor din materia vie i cea din mediul nconjurtor.
Acest schimb este intermediat de membranele celulare (plasmalema, tonoplastul,
reticulul endoplasmatic, dictiozomii i membranele nconjurtoare ale organitelor), care
au capacitatea de a regla cantitatea, tipul i direcia de micare a substanelor ce le
traverseaz. Capacitatea de reglare depinde de proprietile fizice i chimice ale
membranelor i de natura ionilor i moleculelor ce trec prin aceste membrane.
Dintre substanele ce intr i ies din celule, apa este considerat cea mai
important. Schimbul de ap dintre celul i mediu este realizat prin fenomene fizice
cum sunt imbibiia, difuziunea i osmoza, care se desfoar n concordan cu
procesele metabolice din celul.
Imbibiia. Fenomenul prin care unele substane macromoleculare ncrcate
pozitiv sau negativ atrag moleculele de ap poart numele de imbibiie. Ca urmare,
volumul i masa acestor substane cresc, iar unele dintre proprietile lor fizice se
modific.
Fora cu care este atras apa depinde de natura substanelor i de coninutul lor
n ap. n interiorul substanelor organice coloidale, apa ptrunde ndeprtnd
particulele unele de altele. Limita pn la care aceste particule pot fi ndeprtate depinde
de coeziunea lor. n cazul lemnului, aceste limite sunt atinse destul de repede, imbibiia
fiind limitat. Gelatina prezint o coeziune redus ntre particule, se umfl puternic cu
ap, prezentnd o imbibiie nelimitat.
Substanele cu un coninut bogat n proteine se hidrateaz puternic, amidonul
mai puin, iar celuloza i mai puin. Pectina are un grad mai ridicat de imbibiie dect
lignina. Astfel, seminele bogate n substane proteice (salcm, gldi) se mbib mai
puternic dect cele care conin mai puine proteine (molid, brad). Intensitatea cu care
este atras apa prin fora de imbibiie este influenat de o serie de factori fizici,
temperatur pH i chimici diferite sruri minerale. Ionii K
+
Na
+
NO
3
-

intensific, iar ionii
Ca
2+
, Al
3+
, SO
4
2-
scad imbibiia.
Difuziunea. Este definit ca dispersia substanelor prin micarea ionilor sau
moleculelor lor, care tinde s egalizeze concentraiile n cuprinsul unui sistem.
Difuziunea este un proces prea lent pentru a avea eficien n celul. Pentru grbirea
transportului de substane, intervin micrile citoplasmatice i unele activiti
metabolice, care menin un gradient de concentraie accentuat, stimulnd permanent
difuziunea. Numeroase molecule organice fiind polare i ncrcate electric nu pot difuza
prin bistratul lipidic al membranelor celulare. Apa i dioxidul de carbon difuzeaz liber
prin membrane, ntruct, dei sunt polare, au moleculele mici i nencrcate electric, iar
oxigenul, care este solubil n lipide difuzeaz, de asemenea, liber prin membranele
celulare.
Osmoza reprezint un caz particular al difuziunii, fiind o difuziune selectiv,
condiionat de existena unei membrane semipermeabile (membran care permite
numai trecerea apei semipermeabilitate absolut).
Osmoza implic un curent de ap dinspre soluia cu un potenial al apei nalt, spre
cea cu potenial al apei mai sczut. Potenialul apei este afectat de natura substanei
dizolvate i de concentraia particulelor, molecule sau ioni, ale acesteia. ntr-un sistem
osmotic apa va traversa membrana i va determina ca soluia s se ridice n tub, pn
cnd potenialele apei din cele dou pri ale membranei devin egale. Dac se adapteaz
un piston care s contracareze micarea apei se poate msura presiunea pe care o
dezvolt pa n sistem, numit presiune osmotic. Tendina apei de a se mica traversnd
membrana, datorit potenialului apei, este numit potenial osmotic.
ntruct osmoza este dependent de temperatur i concentraia molar a
substanei, Vant Hoff, 1888, pornind de la legea gazelor perfecte, a stabilit pentru
determinarea presiunii osmotice, relaia: P = i C R T n care:
P presiunea osmotic n atm.;
C - concentraia soluiei n mol l
-1
;
R constanta gazelor perfecte 8,207 10
-2
;
T temperatura absolut n grade Kelvin;
i - coeficient izotonic ; i = 1+ a (n - 1), unde: a reprezint gradul de disociere
electrolitic; n numrul ionilor ce se formeaz prin disocierea fiecrei molecule de
electrolit.
Soluiile molare de neelectrolit din orice substan realizeaz la 0C o presiune
de 22,41 atm.
Osmoza ca fenomen fizic este important pentru explicarea unor procese ce au
loc n sistemele vii. (fig.4).



Fig. 4. A. Celula turgescent: n nucleu; p perete celular; ct citoplasm; v
vacuol
B. Fazele plasmolizei celulare: a. plasmoliz incipient; b. plasmoliz concav; c.
plasmoliz convex;
C. Plasmoliz n calot (din Parascan, Danciu, 2001)






2.2.1.Comportamentul osmotic al celulei vegetale

Celula vegetal funcioneaz ca un sistem osmotic. n interiorul vacuolei se
gsete sucul celular, ce conine substane osmotic active (zaharuri, acizi organici) i
are, de obicei, o concentraie mai mare dect a soluiilor mediului extern. n cazul
celulelor tinere la care sistemul osmotic nu este nc bine format, fenomenele osmotice
sunt reduse. n cazul celulelor mature, vacuolele se unesc rezultnd o singur vacuol ce
ocup aproape ntreaga celul.
Dac se introduce o astfel de celul n ap, sau ntr-o soluie a crei concentraie
este mai mic dect a sucului celular (hipotonic), ia natere un curent de endosmoz.
Ca urmare vacuola i mrete volumul, iar potenialul osmotic al sucului celular
exercit o presiune hidrostatic asupra citoplasmei, care se ntinde i apas asupra
membranei celulare. Membrana fiind elastic se ntinde crendu-se o stare de tensiune a
celulei numit turgescen. Presiunea sub aciunea creia se ntinde membrana poart
numele de presiune de turgescen. Prin urmare, presiunea de turgescen este definit
drept presiunea ce se dezvolt n celula vegetal ca rezultat al osmozei, creia i se poate
asocia i imbibiia. Egal i opus presiunii de turgescen este presiunea mecanic a
peretelui celular, orientat spre interior. Cnd starea de turgescen este maxim,
intrarea apei n celul nceteaz.
La plantele ierboase turgescena contribuie n mare msur la meninerea
poziiei normale n spaiu, prin rigiditatea produs n zonele fr esuturi mecanice sau
lemnoase. Cnd turgescena celulelor scade, se poate ajunge la ofilirea frunzelor sau a
plantei ntregi.
Starea de turgescen poate fi nlturat, dac se introduc celulele ntr-o soluie
cu o concentraie mai mare dect a sucului celular (hipertonic). Soluia extern va
extrage apa din sucul vacuolar, pereii celulei se vor destinde, iar volumul coninutului
celular va deveni mai mic. Citoplasma se desprinde de pereii celulozici i se va strnge
treptat spre centrul celulei. Micorarea volumului protoplastului prin dezlipirea de
peretele celular i strngerea acestuia spre interior, n urma pierderii apei, se numete
plasmoliz. Fenomenul ncepe cu plasmoliza incipient (plasmoliz limit), continu cu
plasmoliza concav (uoara contractare a protoplastului determin desprinderi de form
concav) i apoi cu plasmoliza convex.
Dac, dup apariia plasmolizei convexe celule pot fi meninute 6-12 ore ntr-o
soluii hipertonice ale srurilor de potasiu sau sodiu, se constat c protoplastul se va
umfla spre polii celulei, rezultnd plasmoliza n calot. Aceast faz se datoreaz
ptrunderii plasmoliticului n citoplasm, prin plasmalem, fr a trece n vacuol,
ntruct tonoplastul este mai riguros semipermeabil dect plasmalema.
Dac celulele sunt introduse ntr-o soluie hipotonic sau n ap, ele i recapt
turgescena, deplasmolizndu-se. Fenomenul poate avea loc i spontan, dac celulele
sunt lsate n plasmoliticul folosit, care se dilueaz, prin apa venit din vacuol, n timp
ce sucul celular devine mai concentrat, ceea ce creaz un curent endosmotic. n unele
cazuri concentraia sucului celular poate crete prin anatonoz, adic, prin transformarea
enzimatic unor substane osmotic inactive n osmotic active (spre exemplu, a
amidonului n zaharoz).
Capacitatea de deplasmolizare spontan (prin anatonoz) demonstreaz c celula
veget nu se comport ca un sistem osmotic fizic, deoarece mediul celular nu este o
simpl soluie, la nivelul su au loc numeroase reacii metabolice care pot restabili
hipertonia n raport cu mediul.
n timpul plasmolizei, protoplasma contractat rmne n legtur cu peretele celular
prin fire subiri i elastice de citoplasma (firele lui Hecht).


2.2.2. Mecanismul ptrunderii apei n celule

Mecanismul ptrunderii apei n celulele plantelor se datoreaz unor procese
determinate de proprietile protoplastului. n cazul unor celule cu coninut foarte redus
n ap, cum sunt cele din seminele uscate, ptrunderea apei are loc datorit forei de
imbibiie.
Pe msura mbibrii coloizilor cu ap i o dat cu formarea vacuolelor, fora de
imbibiie scade pn la valoarea zero. De la aceast limit ptrunderea apei n celule se
realizeaz pe baza proceselor osmotice. Prin ptrunderea apei n celul volumul acesteia
crete i membrana se ntinde sub aciunea presiunii de turgescen (T). Membrana
exercit la rndul ei o presiune elastic (M) asupra coninutului celular, opus i de
mrime egal cu presiunea hidrostatic de turgescen. Dac membrana s-ar ntinde
nelimitat apa ar ptrunde n celul pn la egalarea concentraiei sucului celular cu cel al
soluiei externe.
Ct timp starea de turgescen nu a atins limita maxim, apa ptrunde n celul,
datorit forei de sugere (Fs).
La plantele submerse, cu celulele complet saturate cu ap, potenialul osmotic
este egal cu presiunea hidrostatic de turgescen, care este egalat de presiunea
contrar a membranei celulozice (P = T = M). n acest caz apa nu poate intra n celule,
chiar dac concentraia sucului celular este mai mare ca a soluiei externe, fora de
sugere (Fs)are valoarea zero.
n cazul celulelor organelor aeriene ale plantelor, datorit transpiraiei, nu sunt
niciodat saturate n ap. Presiunea osmotic (P) va fi mai mare dect presiunea de
turgescen (T).
ntre forele amintite se stabilesc relaiile: P > T; P = T + Fs ; Fs = P T.
Absorbia apei nu este determinat de valoarea ntregii presiuni osmotice, ci
numai de diferena ce rezult dintre capacitatea de absorbie a coninutului celular
(presiune osmotic) i tensiunea membranei extinse (presiune de turgescen).
Fora de sugere nu are valoare constant i variaz n raport cu gradul de
saturaie al celulei n ap. Cu ct celula este mai puin saturat cu ap, cu att fora de
sugere este mai mare i invers. La completa saturaie a celulei cu ap, T este egal cu P.
n acest caz, conform relaiei: Fs = P T, Fs = 0. n momentul apariiei plasmolizei
incipiente T = 0 iar Fs = P, conform aceleai relaii Fs = P T.
Presiunea osmotic este diferit n raport cu organul i esutul plantei. Frunzele
de la baza coroanei unui arbore au o presiune osmotic mai sczut dect cele din vrf.
esuturile i organele plantei care au o presiune osmotic ridicat, prin pierderea
turgescenei realizeaz o for de sugere foarte mare.
Plantele de ap dulce au n celulele lor o presiune osmotic de 1,5 2 atm, cele
din mri i oceane de 25-30 atm. Plantele din locuri umede au presiuni osmotice ale
sucului celular de 3-7 atm, pe cnd cele de step de 35-60 atm. Plantele de srturi pot
avea presiuni osmotice celulare ce depesc 60 atm. Mrirea presiunii osmotice a
sucului celular la diferite plante este rezultatul adaptrii acestora la condiiile de mediu.
Mrirea presiunii osmotice este influenat de temperatura mediului, umezeala solului i
aerului, lumina.

2.3. Schimbul de substane prin membranele celulare

Mult timp s-a considerat c membranele celulare sunt structuri simple, uniforme
i poroase, la nivelul crora schimbul de substane se desfoar potrivit legilor fizice
ale difuziunii i osmozei. Modelul structural de membran acceptat n prezent, care
explic funciile acesteia n schimbul de substane este cel al mozaicului fluid.
Cele mai importante n realizarea transportului de substane i energie prin
membrane sunt proteinele transmembranale, susinute de bistratul lipidic ce reprezint
zona membranar impermeabil. Proteinele transmembranare cuprind dou tipuri de
structuri, una simpl, constituit dintr-un singur helix cu spire dese i ordonate n
interiorul hidrofob al membranei, continuat prin poriuni hidrofile mai puin ordonate, i
alta, complex, format din helixuri repetate n cuprinsul membranei. Unele dintre
aceste proteine sunt enzime ce catalizeaz reaciile asociate membranei, fie cu rol de
transportori sau de recepie i transducie al unor semnale chimice din mediul celular.
Datorit naturii lipidice a membranelor plasmatice, moleculele hidrofobe, cum
este oxigenul, difuzeaz cu uurin prin acestea. Moleculele de ap si dioxid de carbon,
mici i nencrcate polar trec, de asemenea, liber prin membrane. Majoritatea
substanelor necesare metabolismului celular, fiind polare, nu pot fi tranzitate prin
bistratul lipidic, fiind necesare proteinele de transport. Membranele plasmatice celulare
prezint o semipermeabilitate selectiv, relativ i dinamic. Selectivitatea se datoreaz
specializrii proteinelor de transport pentru un anumit tip de molecule sau ioni.
Exist trei posibiliti de transport al soluiilor prin membrane: prin difuziune,
prin difuziune facilitat (favorizat), prin procese energizate.
1.Ptrunderea prin difuziune n acest caz transportul se realizeaz n sensul
gradientului de concentraie, fiind deci un transport pasiv; dac trecerea se refer la
substanele ncrcate electric, gradientului de concentraie i se adaug gradientul total al
membranei numit potenial de membran, realiznd mpreun gradientul electrochimic.
Acest tip de transport este important pentru transportul celular i meninerea la nivelul
membranelor plasmatice (plasmalem i tonoplast) a unor gradieni electrici.
Hialoplasma este electric negativ n raport cu sucul vacuolar i cu mediul extern al
celulei.
2. Ptrunderea prin difuziune facilitat (favorizat) se realizeaz pasiv
facilitat de proteinele canal i respectiv de transportori.
Trecerea substanelor n cazul proteinelor canal i al transportorilor este
ntreinut de energia gradienilor electrochimici.
3. Transportul prin procese energizate reprezint un transport activ, solicitnd
energie metabolic pentru realizarea sa. Acest transpor este asigurat de proteinele
pompe alimentate din energia chimic a ATP-ului sau de energia radiant.
Caracteristice pentru plantele superioare sunt pompele protonice (enzima H
+
- ATP-
az). Aceast enzim, localizat la nivelul membranelor, genereaz un potenial electric
i un gradient de pH ce aprovizioneaz fora de micare a soluiilor ncrcate electric i
a celor neutre, cum este zaharoza. Pe lng pompele protonice sunt i pompele anionice
sunt legate de H
+
- ATP-az, realiznd un complex care faciliteaz transportul ionilor de
H
+
i Cl
-
. n acest fel se echilibreaz sarcinile i pH-ul pe cele dou fee ale membranei
prin schimb cationic i anionic.


CAPITOLUL III
REGIMUL DE AP AL PLANTELOR

3.1. Rolul apei n corpul plantelor

Ca factor ecologic, apa alturi de lumin i cldur contribuie la repartizarea
vegetaiei forestiere, determinnd zonarea altitudinal i latitudinal a acesteia. Pe lng
rolul ecologic, apa prezint i o deosebit importan fiziologic. n corpul plantelor
proporia apei difer n funcie de o serie de factori: vrsta, specia, organul plantei,
perioada din an, . n vrfurile vegetative i n esuturile meristematice unde activitatea
vital este accentuat, coninutul n ap poate ajunge la 80-95 % din greutatea uscat.
Frunzele arborilor conin 79-82 % ap, tulpinile 40-55 %, iar seminele oleaginoase 8-
12 %. n decursul unui an, coninutul n ap al diferitelor plante lemnoase este variabil.
Activitatea fiziologic a plantei este n strns legtur cu coninutul de ap din
celulele lor. Meninerea strii de turgescen a celulelor este determinat de prezena
unei cantiti mari de ap n sucul celular. n aceast stare, procesele fiziologice se
desfoar cu intensitate ridicat, pe cnd n organele i esuturile cu o cantitate de ap
mai sczut, activitatea fiziologic este redus (semine). Pe msur ce cantitatea de ap
n aceste organe crete, procesele lor fiziologice se activeaz.
Rolul fiziologic al apei este determinat de proprietile sale fizice. Prin cldura
specific ridicat i conductibilitatea termic mare, apa intervine n stabilizarea
temperaturii corpului plantelor, iar prin tensiunea superficial ridicat, faciliteaz
fenomenele de absorbie i de conducere a soluiilor prin esuturi i organe.
Prezena apei n toate celulele, ca faz continu a sistemului coloidal
protoplasmatic, menine unitatea funcional a ntregii plante, meninnd totodat i
legtura dintre plant i mediul nconjurtor.
Regimul de ap al plantelor sau schimbul de ap, prezint trei laturi: absorbia
apei, circulaia apei n corpul plantei i eliminarea apei n mediul extern. Aceste procese
determin n plant bilanul de ap, prin care se nelege relaia ntre cantitatea de ap
absorbit de plant i cea pe care o consum n aceeai perioad de timp. Pentru
meninerea unui bilan de ap normal, este necesar ca pierderea apei s fie compensat
de absorbia ei prin rdcini. n anumite perioade ntre cantitatea de ap absorbit i cea
pierdut se creeaz un dezechilibru. Dac cantitatea de ap pierdut o ntrece cu mult pe
cea procurat prin absorbie, apare n esuturi un deficit de ap.
n condiii normale de vegetaie, la plantele lemnoase absorbia i transpiraia
diurn se vor nscrie n curbe asemntoare, Uneori, n timpul zilei absorbia rmne n
urma transpiraiei, crendu-se un oarecare deficit, care se compenseaz total n timpul
nopii. Aceast rmnere n urm a absorbiei este determinat de rezistena ce o opune
la trecerea apei, protoplasma celulelor vii ale rdcinii. n acelai timp, relaiile dintre
cantitatea de ap procurat de plante i cea pe care o consum i o elimin sunt
determinate de unii factori de mediu.
Adaptarea plantelor fa de un anumit mod de aprovizionare cu ap s-a realizat
ntr-o perioad ndelungat n decursul evoluiei lor.
Plantele lemnoase eu un esut conductor bine format, esuturi protectoare
pentru aprarea prilor aeriene de pierderi exagerate de ap i un sistem radicelar bine
dezvoltat.
Organul principal pentru absorbia apei din sol de ctre plantele lemnoase este
rdcina. Sistemul radicelar prezint anumite particulariti anatomo-morfologice i
fiziologice care determin funcia de absorbie a apei din sol. Funcia de absorbie nu
este ndeplinit de ntregul sistem radicelar, ci de regiunile tinere ale acesteia i n mod
special de perii absorbani. Regiunea pilifer este localizat deasupra zonei de cretere a
rdcinii. n aceast zon, aproape fiecare celul a rizodermei se transform ntr-un
perior absorbant. Membrana extern a periorului este format din caloz, iar la exterior
prezint un strat de natur pectic. Acest strat extern se gelific uor i astfel se
realizeaz un contact intim cu particulele solului. n interiorul prului absorbant se
gsete protoplasma i o vacuol mare bogat n sucul celular. Nucleul este situat n
vrful periorului absorbant.
La majoritate a speciilor forestiere, rolul principal n absorbie nu poate fi
atribuit periorilor absorbani, deoarece acetia au o durat de via scurt sau lipsesc. n
aceste cazuri un rol deosebit n absorbie l au hifele unor ciuperci care formeaz
micorize. Hifele au o durat de via mult mai lung i mresc mult suprafaa de
absorbie. Micorizele ectotrofe sunt considerate ca avnd un rol principal n absorbia
apei i a srurilor minerale la plantele din familiile Betulaceae i Fagaceae.
Viteza i caracterul absorbiei apei de ctre rdcini depinde de o serie de
factori: apa din sol i accesibilitatea ei pentru plante, concentraia soluiei solului,
aeraia i temperatura solului.

3.2 Structura i proprietile apei

Apa are proprieti speciale, care i permit s acioneze ca solvent i s poat fi
transportat cu uurin prin corpul plantei. Aceste proprieti deriv din structura polar
a moleculei apei i pot fi fizice, termice, de coeziune i adezive.
Proprietile fizice. Molecula de ap este format dintr-un atom de oxigen legat
echivalent la doi atomi de hidrogen. Cele dou legturi O-H formeaz un unghi de 105
(fig. 5). Deoarece atomul de oxigen este mai electronegativ dect hidrogenul, el tinde s
atrag electronii legturii covalente. Aceast atracie creaz o sarcin negativ parial
la captul oxigen al moleculei i o sarcin parial pozitiv la fiecare hidrogen. Aceste
sarcini pariale sunt egale, astfel nct molecula de ap nu are nici o sarcin net. Totui,
aceast separare a sarcinilor pariale, mpreun cu forma moleculei apei, face din ap o
molecul polar, iar sarcinile pariale opuse dintre moleculele de ap nvecinate au
tendina de a se atrage reciproc. Atracia electrostatic slab dintre moleculele de ap,
cunoscut drept legtur de hidrogen este responsabil de proprietile neobinuite ale
apei.


Fig. 5. Schema moleculei apei: sarcinile parial opuse (- i +) duc la formarea
legturilor de H intramoleculare cu alte molecule de ap (din Murariu, 2002, dup
Taiz, 1998)

De asemenea, legturile de hidrogen se mai pot forma i ntre ap i alte
molecule care conin atomi electronegativi (oxigen sau azot).
n soluii apoase, legturile de hidrogen dintre moleculele de ap creaz grupe
locale, ordonate de ap, care, din cauza agitaiei termice continue a moleculelor de ap,
se formeaz, se desfac i se recompun permanent.
Proprietile fizice ale apei o transform ntr-un mediu ideal pentru dezvoltarea
vieii. Ea este un excelent solvent, adic poate dizolva cantiti mari din diferite
substane, proprietate care se datoreaz n parte dimensiunilor mici ale moleculei sale,
precum i naturii sala polare. n felul acesta apa este un solvent cu totul deosebit pentru
substanele ionice dar i pentru molecule de proteine i zaharuri care au resturi polare:
NH
2
-
i OH
-
. Legturile de H dintre macromolecule i ap reduc interaciunea dintre
macromolecule i nlesnesc atragerea lor n soluie.
Legtura de H dintre moleculele de ap conduce la proprieti termice
neobinuite cum sunt: cldura specific i cldura latent de evaporare.
Cldura specific se refer la energia caloric necesar creterii temperaturii
unei substane. Cldura specific a apei la topirea gheii crete de cca. dou ori (0,49
1,09 cal/g), iar la nclzirea apei lichide pn la 34,5C cldura specific scade, dup
care crete din nou.
Cldura latent de evaporare reprezint energia necesar pentru separarea
moleculelor din faza lichid i trecerea lor n faza gazoas la temperatur constant,
proces ce are loc n timpul transpiraiei.
Sub aciunea ionilor i moleculelor structura apei sufer modificri eseniale,
rezultate n urma atraciei electrostatice a acestora cu dipolii apei, rezultnd structura
apei n sistemele biologice.


3.3. Apa din sol i accesibilitatea ei pentru plante

Plantele se aprovizioneaz cu ap din solul n care i rspndesc sistemul
radicelar. Pentru ca rdcinile plantelor s poat absorbi apa din sol este necesar ca
aceasta s se gseasc n contact cu zona activ de absorbie i fora de reinere a apei
de ctre particulele solului s fie mai mic dect fora de sugere a rdcinilor. Fora de
sugere a rdcinilor active este cuprins ntre 12 i 15 atm. la cele mai multe plante.
Din toate formele de ap din sol, plantele absorb cel mai uor apa gravitaional
(liber), apa capilar i o parte din apa pelicular, care reinute cu fore mai mici de 15
atm, ce nu depesc fora de sugere a zonei active a sistemului radicelar.
n cazul n care fora de reinere a apei n sol este mai mare dect fora de sugere
a rdcinilor, absorbia nceteaz. Apa rmas n sol este apa necedabil plantelor sau
apa fiziologic moart.
Cnd planta nu se mai poate aproviziona cu ap, se produce un dezechilibru ntre
transpiraie i absorbie, ceea ce duce la apariia primelor semne de ofilire. Dac
procurarea apei continu s fie deficitar, ofilirea devine definitiv, iar plantele se
usuc. Coninutul de ap din sol la care apare ofilirea permanent poart numele de
coeficient de ofilire sau umiditate de ofilire. Acest coninut de ap din sol constituie de
fapt apa neaccesibil pentru plante sau ap fiziologic moart.

3.3.1. Concentraia soluiei solului

Un rol important n absorbia apei l are i presiunea osmotic a soluiei solului.
n regiunile cu regim normal de precipitaii i n cele acoperite de pdure, fora osmotic
a soluiei solului este cuprins ntre 0,1 i 2 atm. Dac aceasta depete valoarea de 2-3
atm, atunci absorbia apei de ctre rdcini se reduce.
n regiunile secetoase, aride, prin creterea concentraiei srurilor n soluia
solului, are loc o scdere a gradientului presiunii de difuziune ntre sol i rdcini, ceea
ce duce la ncetinirea absorbiei ct i la un deficit de saturaie n esuturile plantei.

3.3.2. Aeraia solului

Pe soluri cu exces de umiditate, sistemul radicelar sufer din lips de oxigen i
surplus de dioxid de carbon. Starea de vegetaie a plantelor lemnoase crescute pe astfel
de soluri este lnced. n asemenea condiii pot vegeta bine numai plantele cu adaptri
speciale, cum ar fi: chiparosul de balt, ce formeaz pneumatofori, aninul negru, cu
rdcini bogate n esuturi aerifere, slciile ce prezint rdcini adventive. Lipsa
oxigenului din sol poate duce i la intoxicarea rdcinilor, datorit acumulrii
alcoolului, provenit din procesele de fermentaie. Surplusul de dioxid de carbon
acioneaz asupra protoplasmei celulelor rdcinii, micornd permeabilitate lor pentru
ap, fiind stnjenit procesul d absorbie.

3.3.3. Temperatura solului

La cele mai multe plante, absorbia normal are loc n intervalul de temperaturi
cuprins ntre 15 i 40C. Scderea temperaturii solului sub o anumit limit are loc o
micorare a procesului de absorbie. n cazul plantelor termofile scderea temperaturii e
mai puternic resimit n procesul de absorbie , dect n cazul plantelor ce cresc n
regiuni mai reci. Astfel, la temperaturi cuprinse ntre 5 i 15C, absorbia apei este mai
redus la pinii americani termofili dect la pinul strob ce crete n regiunea montan.
S-a constatat c prin scderea temperaturii de la 20 la 0C, procesul de absorbie
se reduce cu 25-30% fa de absorbia iniial.
Prin scderea temperaturii se mrete vscozitatea protoplasmei, ca urmare
scade permeabilitatea pentru ap. La rciri lente ale solului, absorbia este mai puin
influenat, protoplasma avnd o capacitate mai mare de adaptare dect la o scdere
brusc a temperaturii. Solurile reci, dei conin ap sunt considerate fiziologic uscate,
deoarece absorbia este stnjenit. Pe asemenea soluri cresc plante cu adaptri speciale
pentru pierdere redus de ap: Oxyccocus, Ledum, Andromeda.

1.4. Rdcina ca organ al absorbiei apei

Plantele lemnoase prezint un sistem radicelar ce difer n raport cu specia,
manifestnd totodat o anumit plasticitate i adaptabilitate la condiiile de sol n care
crete. Extinderea sistemului radicelar n adncime are loc ct permit condiiile de
aeraie i structur fizic a solului. Pentru realizarea unei suprafee ct mai mari de
absorbie, sistemul radicelar prezint o ramificaie bogat, precum i un numr mare de
periori absorbani..
Periorii absorbani au o membran bogat n caloz, iar la exterior un strat subire
peptidic care se gelific, realiznd un contact intim cu particulele solului. n interiorul
prului absorbant se gsete protoplasma o vacuol mare i un nucleu situat spre vrf.
Cercetrile efectuate cu potetometre speciale au scos n eviden c n zona
neted a vrfului rdcinii absorbia este mai sczut deoarece meristemele i celulele
nou formate au permeabilitate mai redus, sunt lipsite de spaii intercelulare i vasele
lemnoase nu sunt nc formate. n zona pilifer absorbia este mai ridicat, deoarece
esuturile sunt difereniate.
La unele pante lemnoase (pin, plop) absorbia apei poate avea loc i prin zona
suberificat a rdcinii, prin lenticele i prin rni. n cazul unor arbori la care perii
absorbani lipsesc, rolul principal n absorbie l au hifele unor ciuperci, care formeaz
micorize. Aa este cazul unor plante din familiile Betulaceae, Fagaceae.
Unele rdcini din sistemul radicelar se specializeaz pentru absorbie, altele
pentru fixare.

3.5. Mecanismele absorbiei apei din sol

Absorbia apei este determinat att de fore active ce se realizeaz la nivelul
rdcinii, ct i de fore pasive, determinate de pierderea apei prin organele aeriene.

3.5.1. Mecanismul absorbiei active

Absorbia activ poate fi pus n eviden cu ajutorul unui potetometru, n care s-
a introdus o plant creia i s-a ndeprtat partea aerian pn aproape de colet. Se
constat o absorbie a apei din potetometru, cu toate c partea aerian a plantei lipsete.
Absorbia activ este pus n eviden i prin fenomenul de lcrimare (plns al
plantelor), care are loc primvara la plantele erbacee i la unele plante lemnoase (via de
vie, carpen, mesteacn, paltin a.). La plantele ce cresc n locuri clduroase i cu
umiditate atmosferic ridicat are loc o eliminare a apei la nivelul frunzelor, sub form
de picturi, fenomen numit gutaie, care este determinat de absorbia activ la nivelul
rdcinii. Ipotezele care ncearc s explice absorbia se mpart n dou categorii,
neosmotice i osmotice.
Prima categorie de ipoteze susine c celulele vii ale rdcinii absorb apa i o
transmit la xilem printr-un proces diferit de cel al osmozei simple. Absorbia ar avea
loc, n acest caz, prin participarea energiei metabolice din celulele rdcinii. Presiunea
radicelar scade prin aciunea inhibitorilor respiraiei i prin lips de oxigen, ceea ce
confirm c absorbia este n strns legtur cu respiraia. De asemenea se constat o
strns legtur ntre periodicitatea zilnic a presiunii radiculare i intensitatea
luminoas, fapt ce atest rolul energiei metabolice n absorbie. Exist i unele
presupuneri conform crora absorbia s-ar datora unui proces de electrosmoz,
Suprafaa rdcinii ar avea un potenial electric pozitiv, spre deosebire de cilindrul
central care ar fi negativ. Diferena de potenial este ns prea mic pentru a realiza o
micare a apei aa cum are loc n cazul absorbiei.
Cealalt categorie de ipoteze explic absorbia activ a apei prin intermediul
forelor osmotice. Rdcinile sunt considerate adevrate osmometre n care apa
ptrunde printr-un curent endosmotic, de la un potenial osmotic mai sczut din sol,
ctre unul mai ridicat din rdcini.
Dutrochet a emis ipoteza c apa este absorbit datorit gradientului presiunii
osmotice ce ia natere n celulele rdcinii i nu datorit deficitului presiunii de
difuziune (fora de sugere). Pornind de la constatarea c perii absorbani i celulele vii
ale scoarei, fiind n contact direct cu soluia solului, sunt saturate cu ap, se admite
ipoteza c singurele elemente care prezint o for de sugere activ sunt vasele
lemnoase ale rdcinii. Aceste elemente fiind moarte nu sufer nici o presiune din
partea protoplasmei, care de fapt nici nu exist, i astfel T = 0, iar Fs = P. Ca urmare a
acestui proces se nate n celulele rdcinii o stare de nesaturaie care merge progresiv
pn la periorii absorbani i celulele periferice ale rdcinii. Acestea tind s
compenseze pierderea apei pe seama soluiei solului. Celulele scoarei, ale rizodermei i
periorii absorbani au numai rolul de a filtra apa n mod pasiv. Att ipotezele osmotice
ct i cele neosmotice au n vedere faptul c la procesul de absorbie particip
protoplasma celulelor vii.
Absorbia activ este proprie plantelor erbacee care au totdeauna presiunea
radicelar pozitiv i destul de mare ca valoare. La plantele lemnoase, presiunea
radicelar pozitiv este mai rar ntlnit, motiv pentru care n absorbia apei rolul
principal l deine mecanismul absorbiei pasive.

3.5.2. Mecanismul absorbiei pasive

Pierderea apei prin transpiraie duce la apariia fore care servete la absorbia
apei din sol. Apa din vasele de lemn i ce le din celulele corticale ale rdcinii, saturate
cu ap, formeaz un curent continuu, motiv pentru care absorbia este n strns
dependen cu pierderea apei prin transpiraie.
Eliminarea continu a apei prin transpiraie realizeaz la nivelul mezofilului
frunzelor o for de sugere mare, capabil s absoarb apa din vasele de lemn ale
nervurilor. Astfel se micoreaz presiunea apei n xilem, care se transmite printr-un
sistem hidrostatic pn la ultimele ramificaii ale rdcinii.
Presiunea micorat a apei din xilem formeaz in gradient al deficitului presiunii
de difuziune, datorit cruia apa circul dinspre exteriorul rdcinii spre interior ctre
vase. Celulele externe ale rdcinii i ale perilor absorbani i mresc fora de sugere i
absorb apa din sol. n acest proces rolul preponderent l are transpiraia i nu rdcinile,
deci absorbia este considerat pasiv.

3.6.Absorbia extraradicular (absorbie foliar)

Plantele pot absorbi prin organele aeriene, n special prin frunze, o parte din apa
rezultat n urma ploilor sau cea provenit din rou. Ptrunderea apei n interiorul
frunzei are loc prin cuticul i nu prin stomate care conin n camerele substomatice o
cantitate mare de aer ce este greu de nlocuit. Absorbia are loc mai ales prin poriunile
de cuticul din apropierea nervurilor, de unde urmeaz cel mai scurt drum pn la vase.
Viteza de absorbie a apei este n strns legtur cu valoarea forei de suciune a
mezofilului frunzei i cu gradul de permeabilitate al cuticulei. Frunzele cu transpiraie
intens i cele a cror cuticul este subire absorb o mare cantitate de ap.
Dintre plantele lemnoase via de vie absoarbe ap prin frunze cu intensitate
mare. Teiul, fagul, stejarul absorb apa la acest nivel cu o intensitate mai sczut, n
raport cu grosimea cuticulei i cu vrsta frunzelor. La Rhododendron, frunzele avnd o
cuticul groas i capacitatea de absorbie este foarte sczut.
Apa poate fi absorbit prin muguri i prin ramuri, mai ales n perioada de
dezghe din timpul primverii. Cantitatea de ap absorbit prin organele aeriene nu
poate satisface necesitatea de ap a plantelor, aceasta fiind procurat n primul rnd din
sol prin sistemul radicelar. Cercetrile au artat c plantele mezofite i pot acoperi prin
absorbie la nivelul frunzelor cel mult 5-10% din apa pierdut prin transpiraie.

1.7. Cile i mecanismele circulaiei apei

Circulaia apei prin vasele lemnoase (xilem)

Circulaia apei prin vasele lemnoase (xilem) se efectueaz pe distane mari pn
la zeci de metri prin esutul conductor lemnos al rdcinii i frunzei.
Comparativ cu calea complex prin rdcin, xilemul reprezint o cale simpl,
cu rezisten sczut. Vasele lemnoase sunt trahee i traheide.
Traheele sunt alctuite din celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereii
laterali ngroai i lignificai, lipsite de coninut celular (moarte) ntre care au disprut
membranele despritoare. Ele sunt vase perfecte, adevrate conducte, ntlnite la
angiosperme. Dup tipul ngrorii cu lignin pot fi:inelate, reticulate, punctate.
Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pereii laterali
lignificai, ntre care exist perei despritori. Ele sunt vase imperfecte ntlnite la
plantele vasculare mai puin evoluate, ferigi i gimnosperme, dar pot apare i la unele
angiosperme.
La speciile lemnoase xilemul este alctuit din vase de lemn tnr, numit alburn,
dispuse periferic i vase de lemn btrn numit duramen, dispuse central. Circulaia apei
se face numai prin alburn deoarece vasele de lemn din duramen se acoper cu anumite
formaiuni numite tile. Excepie fac unele specii care nu conin duramen (teiul, plopul,
mesteacnul).
Circulaia apei prin esutul parenchimatic
n plantele lemnoase apa absorbit parcurge distane mari, putnd depi 100 m,
de la nivelul esuturilor rdcinii, prin tulpin, pn n mezofilul frunzelor, de unde este
apoi eliminat n exterior. ntre aceste dou extreme se interpun vasele lemnoase sau
xilemul din rdcin, tulpin, ramuri i nervurile frunzelor.
Circulaia apei poate fi:
1. Circulaia orizontal centripet.
2. Circulaia longitudinal.
3. Circulaia orizontal centrifug.
1. Circulaia orizontal centripet are loc de la periorii absorbani, prin
parenchimul scoarei rdcinii pn la cilindrul central cu vasele de xilem. Circulaia
orizontal centripet se realizeaz deci la nivelul rdcinii. Pentru realizarea acestei
circulaii pa parcurge trei traiecte:
a) Traiectul apoplastic reprezint trecerea apei din celul n celul prin intermediul
pereilor celulari care sunt foarte permeabili pentru ap.
b)Traiectul simplastic reprezint trecerea apei din celul n celul prin intermediul
citoplasmei (protoplasmei celulare). Citoplasmele celulelor din cadrul unui esut sunt
legate ntre ele prin firioare care ies prin pereii celular i care se numesc
plasmodesme.
c) Traiectul transcelular reprezint trecerea apei din celul n celul prin intermediul
vacuolelor


Fig. 6. Traseele posibile de circulaie orizontal ale apei n parenchimurile
rdcinii: 1. prin pereii celulari; 2. prin citoplasm i plasmodesme; 3. prin
vacuole (din Parascan, 2001, dup Ravene et al., 1992).

La plantele la care exoderma conine celule cu pereii radiali ngroai cu
suberin i la cele care au pereii tangeniali cu lame de suberin, circulaia nu se poate
face prin traiectul apoplastic i n acest caz va circula predominant prin traiectul
simplastic.
Dac plantele prezint n endoderm straiile lui Caspary, de asemenea apa
circul numai prin traiectul simplastic.
2. Apa ajuns la nivelul vaselor lemnoase din cilindrul central urmeaz tipul de
circulaie longitudinal care se realizeaz prin vasele lemnoase ale tulpinii i
ramurilor.

Meninerea curentului de ap prin vasele lemnoase sub form de coloan se
datoreaz urmtorilor trei factori:
- coeziunea dintre moleculele de ap;
- adeziunii ce reprezint legtura dintre moleculele de ap i pereii vaselor
lemnoase;
- tensiunii realizat la nivelul frunzelor n urma procesului de transpiraie.
A fost emis astfel teoria coeziunii, adeziunii i tensiunii.
Meninerea coloanei de ap este foarte important pentru plant. n cazul n care
n coloana de ap ptrunde oxigenul apare fenomenul de embolie (ntrerupere a coloanei
de ap) ceea ce are ca repercusiuni dereglarea circulaiei, care poate ajunge pn la
uscarea arborilor (fig.7)













Fig. 7. Valorile potenialului apei n
sistemul sol_plant-aer, care ntrein circulaia
apei (din Parascan, 2001, dup Pries, 1970)


3. Circulaia orizontal centrifug reprezint circulaia apei de la nervurile
frunzelor, prin parenchimul foliar pn n camerele substomatice unde se transform n
stare de vapori i este eliminat prin fenomenul de transpiraie.
Prin cele trei tipuri de circulaie circul seva brut care este o soluie cu pH
cuprins ntre 5,4-6,5 alctuit din ap, sruri minerale, acizi organici, vitamine, hormoni
i chiar aminoacizi care rezult n urma reducerii nitrailor.


3.8. Particulariti ale circulaiei apei n tulpina plantelor

Prin tulpina plantelor ierboase circul cu att mai mult ap cu ct se gsesc mai
multe vase lemnoase n cilindrul central. La plantele lemnoase, care prezint structur
secundar, circulaia apei n sens ascendent nu se produce pe ntreaga grosime a tulpinii,
ci numai prin inelele mai tinere situate periferic. Inelele anuale mai vrstnice care
formeaz duramenul i pierd capacitatea de a conduce apa, deoarece sunt obturate de
tile i cu diferite substane rezultate din metabolism, circulaia avnd loc numai prin
inele din alburn. La frasin i salcm circulaia are loc unul dau dou inele periferice ale
alburnului, pe cnd la stejar numrul inelelor ce conduc apa este mai mare (3-5). La
speciile care nu formeaz duramen, plop, tei, mesteacn, circulaia apei se produce
printr-un numr mai mare de inele. Cu vrsta i la aceste plante numrul elementelor
active scade, iar maximul circulaiei se realizeaz tot prin cteva inele periferice. Partea
intern a alburnului este folosit numai cnd este tulburat circulaia normal. Inelele
anuale mai vrstnice se anastomozeaz pe parcurs, iar legtura cu esuturile lemnoase
din frunze se face prin traheile i traheidele inelelor mai tinere.
Viteza curentului de ap este n strns legtur cu particularitile structurii
anatomice. La foioasele cu dispoziia vaselor inelo-poroas, viteza de circulaie este
mult mai mare dect la cele cu dispunere difuzo-poroas (tabel 1).
La liane s-au nregistrat valori ale circulaiei pn la 150 m pe or. La rinoase
viteza de circulaie este mai redus, deoarece traheidele opun rezisten la micarea
apei. Particularitile de structur ale lemnului determin i debitul de sev sau
conductibilitatea (cantitatea de ap n cm, condus n unitate de timp pe cm seciune
tulpin). La foioase debitul poate nregistra valori pn la 20 cm pe cm/or, pe cnd la
rinoase numai de 2-5 cm/cm/or. Viteza curentului de sev i debitul nu ating valori
prea mari, deoarece vasele de lemn au dimensiuni reduse (0,25 mm la stejar; 0,06 mm la
tei ), iar traheidele prezint i perei transversali care opun rezisten la circulaie.

Tabelul 1
Valori maxime ale vitezei de circulaie la cteva plante lemnoase
(dup Gessner, F., 1965 din Parascan, D., i Danciu, M., 2001)
Nr. crt. Specia Viteza (m/h)
Arbori cu dispoziia vaselor difuzo - poroas
Populus balsamifera 6,25
Juglans regia 4,12
Tilia tomentosa 3,43
Acer pseudoplatanus 2,40
1
Betula pendula 1,60
Arbori cu dispoziia vaselor inelo - poroas
Quercus robur 43,6
Quercus suber 27,7
Robinia pseudacacia 28,8
Fraxinus excelsior 25,7
2
Castanea vesca 24,0

Viteza i debitul curentului de ap pot fi influenate de condiiile de mediu, n
special de aprovizionarea cu ap a plantelor i de evoluia transpiraiei (fig.8).
Viteza curentului de ap este invers proporional cu umiditatea lemnului. La
rinoase umiditatea lemnului este mai mare dect la foioase, n timp ce circulaia este
mai redus.
Pentru msurarea vitezei curentului de sev se folosesc mai multe metode :
- Metoda coloranilor care const n introducerea unei soluii de colorant vital
0,25%, n tulpina arborelui, la un anumit nivel, urmrindu-se naintarea n timp a
substanei colorate.
- Metoda substanelor fluorescente folosete soluii diluate de substane
fluorescente, care se introduc n arbore i se urmresc cu ajutorul unor aparte speciale.
- Metoda conductibilitii termice const n nclzirea local a tulpinii i
urmrirea variaiei temperaturii deasupra i sub nivelul nclzit cu ajutorul acelor
termoelectrice.
- Metoda atomilor marcai este mai precis, deoarece micarea izotopilor
radioactivi prin intermediul curentului de sev poate fi urmrit cu ajutorul unor
contoare, direct pe arbore. Este o metod ce trebuie utilizat cu foarte mare atenie
avndu-se n vedere, n special, dozarea trasorilor radioactivi.


Fig. 8. Variaia diurn a vitezei curentului de ap din lemn la trei specii de arbori
(din Parascan, Danciu, 2001, dup Schubert, 1939)






CAPITOLUL IV

NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR

Nutriia mineral a plantelor reprezint preluarea, pe lng ap i a substanelor
minerale, din sol sau atmosfer, necesare pentru desfurarea proceselor fiziologice.
Rolul lor se concretizeaz n: sinteza substanelor organice; activarea sau
inhibarea unor procese enzimatice; rol de tampon n permeabilitatea membranelor
celulare.
Prin uscarea unei plante la 150C se ndeprteaz apa i se obine substan uscat,
iar prin incinerarea acesteia rezult cenu.
Numrul elementelor i proporia lor n plant variaz cu specia, vrsta, organul
cercetat:
- macroelemente 0,01-10% din greutatea plantei sunt reprezentate prin oxigen,
hidrogen, carbon, azot, fosfor, siliciu, potasiu, calciu, sulf, magneziu, sodiu;
- microelemente 0,001- 0,00001% (fier, mangan, bor, cupru, zinc, aluminiu,
nichel, cobalt)
- ultramicroelemente sub form de urme (aur, plumb, seleniu, radiu, actiniu);
Pentru diagnoza foliar sunt folosite analiza chimice, metoda fiziologic prin
efectuarea unor culturi de plante pe medii sintetice (solide, lichide).

4.1. Rolul fiziologic al elementelor minerale n plante

Elementele extrase din sol ajung n corpul plantelor fie sub form de anioni ai
srurilor respective avnd rol plastic (azot, sulf, fosfor, siliciu, clor), altele ajung sub
form de cationi avnd rol n reglarea proceselor vitale (calciu, magneziu, potasiu,
cupru, zinc), altele au ambele roluri (magneziu, fosfor, zinc, cupru).

4.1.1. Macroelementele i rolul lor fiziologic

Azotul are rol fundamental n creterea i dezvoltarea plantelor lemnoase,
fiind n cantitate redus, dar intr n compoziia proteinelor, acizilor nucleici,
clorofilei, vitaminelor, enzimelor.
Plantele lemnoase au nevoie de azot n cantitate mare n perioada de formare a
frunzelor i de cretere n nlime.
Excesul de azot duce la creterea exagerat a organelor vegetative, frunze cu
celule mari i subiri rezultnd sensibilizarea plantei la boli i factori climatici
nefavorabili (secet, ger, temperaturi ridicate), ntrzie fructificaia.
Lipsa de azot produce cloroz rezultnd scderea fotosintezei.
Surse de azot pentru arbori:
Arborii i celelalte plante verzi nu pot asimila azotul liber din aer, ci din sol.
Acumularea azotului n sol se face pe seama oxizilor de azot i amoniacului din
aer, care ajung n sol odat cu apa de ploaie sau zpad (5-10kg/ha anual).
Cea mai mare cantitate provine prin descompunerea resturilor organice de ctre
microorganisme.
Plantele lemnoase utilizeaz azotul liber (N
2
) prin intermediul microorganismelor

libere fixatoare de azot: Clostridium, Azotobacter i a celor simbiotice (bacteria
fixatoare de azot) Rhizobium leguminosarum, care triete n simbioz cu rdcinile
plantelor leguminoase (Robinia, Gleditschia) formnd pe acestea nodoziti.
Ptrunderea lor din sol se face prin intermediul periorilor absorbani, prin
dizolvarea membranei acesteia cu ajutorul unor enzime.
Nodozitile apar i la plante lemnoase din familiile Betulaceae, Elaeagnaceae, a.
La Alnus glutinosa nodozitile sunt provocate de ctre actinomicete, Actinomyces
alni. Azotul liber fiind fixat i de ciuperci din genul Phoma.
Fosforul se gsete n sol sub form de sruri ale acidului fosforic sau
compui organici; plantele iau fosforul sub form de ion fosfat PO
4
3-
; fosforul intr
n constituia acizilor nucleici, nucleoproteine, compui fosforici macroergici, ADP
i ATP.
Rolul fosforului n plante:
Fosforul are rol n respiraie i fotosintez (particip la reacii de fosforilare i
oxidoreduceri, n sinteza clorofilei, diviziune celular; d rezisten la ger, secet,
boli; stimuleaz germinaia.
Insuficiena de fosfor duce la: oprirea creterii mugurilor, rdcinii; frunzele
devin purpurii (se acumuleaz antociani); cderea fructelor, frunzelor.
Sulful se gsete sub form de sulfai n sol, iar plantele l absorb ca ioni SO
4
2-
Rolul: - activeaz sinteza clorofilei; stimuleaz formarea nodozitilor.
Lipsa sulfului duce la nglbenirea frunzelor la nervuri, oprirea creterii.
Potasiu se absoarbe sub form de cation K
+
.
Rolul: - menine turgescena celular; favorizeaz sinteza clorofilei; stimuleaz
respiraia.
Lipsa potasiului duce la oprirea creterii acelor la rinoase, brunificarea frunzelor.
Calciul se absoarbe sub form de cationi de Ca
2+
; se acumuleaz n organele
btrne; este antagonist K
+
, Mg
2+
, Na
+
; intr n substanele pectice din lamela
mijlocie a membranelor celulare; mrete elasticitatea membranelor; mrete
intensitatea transpiraiei; mrete vscozitatea protoplasmei.
Lipsa calciului duce la oprirea creterii, necrozarea frunzelor.
Excesul duce la cloroz calcicol (oprete ptrunderea fierului si magneziului).
Magneziul intr n structura moleculei de clorofil, n enzime i regleaz
metabolismul apei.
Excesul este toxic (contracarat de sruri de calciu).
Siliciul luat din sol sub form de acid silicic; ntrete membranele celulare i
mrete rezistena la atacul ciupercilor ce produc rugini.
Sodiul se absoarbe sub form de cationi Na
+
, mrete potenialul osmotic al
celulelor.

4.1.2. Microelemente (oligoelemente) i rolul lor fiziologic

Fierul este absorbit din sol sub form de ioni ferici (Fe
3+
) sau feroi (Fe
2+
) cu

rol de catalizator; ndeplinind un rol important n respiraie, lipsa lui duce la cloroza
frunzelor (nervurile rmn verzi).
Borul formeaz n plant substane organoborice greu mobile. Stimuleaz
formarea clorofilei i metabolismul glucidelor, iar insuficiena lui oprete nflorirea.
Cuprul cationul de cupru (Cu
2+
) micoreaz accesibilitatea fierului i a
manganului i activeaz procesul de sintez a clorofilei. Are rol n reaciile de
oxidoreducere i fructificaie, duce la creterea rezistenei plantelor la secet, n
aprovizionarea cu ap i stimuleaz germinaia seminelor. Lipsa lui produce
decolorarea frunzelor i vestejirea frunzelor tinere.
Zincul este absorbit din sol sub form de ioni (Zn
2+
) i are rol n formarea
enzimelor (enolaz, carboxilaz, fosfataza alcalin, lecitinaza). Are rol n respiraie,
sinteza auxinelor, mrete rezistena la ger i secet a plantelor, stimuleaz sinteza
clorofilei, fotosinteza.
Insuficiena duce la apariia petelor necrotice la nivelul frunzelor mature.
Cobaltul intr n compoziia enzimelor (fosfataz, lecitinaz), contribuie la
fixarea N
2
n nodozitile leguminoaselor, intensific biosinteza clorofilei i a
proteinelor.
Molibdenul intr n compoziia unor enzime (nitratreductaza, hidrogenaza
.a.) i are rol n procesele de cretere i dezvoltare a plantelor. Influeneaz biosinteza
clorofilei i fixarea clorofilei, particip la metabolismul fosforului, carbonului,
reducerea nitrailor. Lipsa molibdenului duce la oprirea creterii frunzelor, nglbenirea
i brunificarea acestora.
Manganul se acumuleaz n cloroplaste i citoplasm, stimuleaz activitatea
unor enzime (carboxilaza, arginaza, enolaza, adenozintrifosfataza). Insuficiena duce la
cloroza frunzelor, iar excesul n sol intoxic rdcina puieilor, mai ales a celor de brad.
Clorul Plantele absorb clorul (Cl
-
) din sol i sub form gazoas din atmosfer.
Are rol n fotosintez, n reacia de fotoliz a apei, inhib sinteza aminoacizilor i a
proteinelor. n exces este toxic pentru plante.
Ultramicroelemente
Radiul, uraniul i actiniu stimuleaz creterea, dezvoltarea i activitatea enzimelor.
Fagul, stejarul, pinul se dezvolt bine pe roci vulcanice (cu emanaii radioactive).

4.1.3. Circulaia microelementelor n plante
Ionii minerali absorbii n celulele rdcinii sunt utilizai n trei direcii:
1. ionii se acumuleaz n vacuola perilor absorbani, favoriznd meninerea unui
potenial osmotic necesar absorbiei osmotice a apei;
2. cationul NH
4
+
i anionii NO
3
-
, SO
4
-2
,PO
4
3-
- sunt utilizai n celulele rdcinii la
sinteza unor substane organice (aminoacizi, citochinine);
3. cationii sunt transportai din parenchimul cortical al rdcinii n cilindrul central,
n vasele de lemn i sunt antrenai odat cu seva brut n sens ascendent, spre
organele aeriene.
Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor parenchimului
cortical al rdcinii se face n mod activ, iar prin membranele acestora n mod pasiv,
prin fenomenele fizice de adsorbie, schimb ionic i difuziune.
Ascensiunea elementelor minerale n curentul sevei brute prin vasele de lemn se
efectueaz n mod pasiv datorit forei motrice superioare determinat de transpiraia
frunzelor. Tot prin vasele de lemn circul elementele minerale n curentul de reutilizare,
de la organele btrne, spre organele tinere n perioadele cu cerine nutritive ridicate.
Dei cele mai multe dintre elementele minerale sunt conduse prin xilem sub
form de ioni liberi, analiza sevei brute indic ntotdeauna i prezena unor compui mai
compleci. Acetia includ glucide simple, dar i compui cu fosfor i azot, care circul
prin xilem spre prile superioare ale tulpinii.
n unele cazuri se constat fenomenul de eliminare a elementelor minerale din
plant, n mediul extern, numit desorbie. Srurile minerale pot fi eliminate din diferitele
organe ale plantelor prin procese pasive i active.

4.2. Nutriia cu compui organici

Substanele minerale constituie sursa principal n nutriia plantelor, dar n afar
de acestea plantele lemnoase pot folosi direct din mediu unii produi organici solubili n
ap, cum sunt acizii humici, care particip la unele reacii de oxidoreducere.
Substanele organice simple: aminoacizi (alanina, arginina, tirozina), unele
amide, amine, unele peptone, pot fi absorbite fr a fi mineralizate, cu viteze mai mari
dect nitriii sau srurile de amoniu.
Absorbia substanelor organice din sol are loc pe cale pasiv, antrenate sub
forma lor molecular de ctre ap, prin curentul endosmotic sau ncorporare activ n
veziculele pinocitare.






CAPITOLUL V

FOTOSINTEZA
Fotosinteza reprezint un ansamblu de reacii care conduc la absorbia energiei
solare de ctre pigmenii asimilatori din frunze, conversia ei n energie chimic
potenial ce este utilizat n sinteza unor substane organice, prin reducerea CO
2
captat
din atmosfer.
Plantele verzi de uscat folosesc CO
2
din atmosfer unde se gsete n proporie
de 0,03% din volum sau 0,589 mg/1 aer. Plantele acvatice (plantele superioare i algele)
folosesc CO
2
din ap, unde se gsete n cantiti ceva mai mari dect n atmosfer.
Plantele verzi de uscat consum anual cea. 20 miliarde tone CO
2
, iar cele acvatice
155 miliarde. La nivel planetar, ca unic proces biologic furnizor de O
2
, fotosinteza
reprezint sursa principal pentru respiraia tuturor vieuitoarelor.
Sursele de regenerare ale CO
2
de carbon sunt: descompunerile organice i
fermentaiile, respiraia, arderile, erupiile vulcanice.
5.1. Pigmenii asimilatori
n procesul de fotosinteza particip pigmenii clorofllieni (verzi), carotenoizi
(galbeni) i ficobilini (albatri, roii, bruni).

5.1.1Pigmenii clorofilieni.

Se cunosc mai multe feluri de pigmeni clorofllieni difereniai prin structura
molecular i prin proprietile lor. Cei mai importani pigmeni clorofllieni la plantele
lemnoase sunt clorofila a i clorofila b. Raportul dintre ele difer n funcie de vrst,
specie, condiii de vegetaie.
Clorofila a este esenial pentru tipul de fotosinteza al tuturor eucariotelor i
algelor albastre-verzi, clorofila b este mai puin rspndit lipsind la unele tipuri de
alge: albastre-verzi, brune, roii.
Clorofila este constituit dintr-un inel porfirinic tetrapirolic (1,5 nm) i un rest
fitolic (2 nm). Atomii de azot ai nucleelor pirolice sunt legai covalent i respective
covalent coordinativ de un atom central de Mg.
Din punct de vedere chimic clorofilele sunt compui organo-magnezieni,
formate din C, H, O, N, Mg, cu urmtoarele formule: clorofila a: C
55
H
72
O
5
N
4
Mg;
clorofila b: C
55
H
70
O
6
N
4
Mg.
Cele dou clorofile au proprieti reductoare, fiind asemntoare structural
hemoglobinei, substan organo-feroas cu proprieti oxidante.
Produii de degradare ai clorofilei i hemoglobinei (etioporfirina i respectiv
hematoporfirina) prezint proprieti optice asemntoare dovedind legtura lor
genetic.
Clorofilele sunt compui labili, microcristalini, insolubili n ap, dar solubili n
solveni organici: alcool, aceton etc.
n soluie alcoolic clorofila a este verde-albstruie, iar clorofila b verde-glbuie.
Prin tratarea clorofilei cu acizi diluai are loc un schimb ntre ionul de H
+
(al
acidului) i cationul Mg
2+
, rezultnd o substan brun numit feofitin.
Clorofilele au posibilitatea de a absorbi selectiv radiaia luminoas, prezentnd
un spectru de absorbie caracteristic, cu dou maxime, unul n zona radiaiilor roii i
cellalt n zona radiaiilor albastre. Prin mrirea concentraiei clorofilei benzile de
absorbie se lrgesc. Culoarea verde a clorofilei se datoreaz faptului c razele verzi nu
sunt absorbite, ci reflectate. Spectrul de absorbie al clorofilei b este asemntor cu cel
al clorofilei a, numai c benzile sale de absorbie sunt deplasate spre dreapta, n acest
fel se lrgete domeniul de absorbie utilizat n fotosintez, clorofila b transfernd
energia absorbit clorofilei a.
Clorofilele sunt fluorescente (au proprietatea de a modifica lungimea de
und a radiaiilor luminoase), datorit legturilor duble din molecula lor.
Moleculele de clorofil au proprieti fotooxidative, fiind capabile de
reacii fotochimice.
O alt nsuire a clorofilelor este dipolaritatea, ce prezint importan n
distribuirea moleculelor lor n tilacoidele cloroplastelor. Moleculele clorofilelor sunt
dipolare prin caracterul hidrofob al fitolului i respective prin caracterul hidrofil al
inelului tetrapirolic.

5.1.2. Pigmenii carotenoizi

Au fost pui n eviden peste 60 de pigmeni carotenoizi,
care aparin la dou grupe: xantofile i carotenii. Se gsesc mai ales n
cromoplaste, n cloroplaste realizeaz a asea parte din coninutul pigmenilor
asimilatori.
Xantofilele cu formula C
40
H
54
(OH)
2
, au culoarea galben. Cea mai frecvent n
frunze este luteina, care uneori depete n concentraie -carotina. Xantofilele sunt
solubile n alcool, eter de petrol, cloroform.
Carotenii (C
40
H
56
), au ca principali izomeri -carotenul i -carotenul, care cel
de-al doilea fiind n cantitate mai mare la plantele superioare. Sunt solubili n sulfura de
carbon, iar prin hidratare se scindeaz n dou molecule de vitamina A. Spre deosebire
de clorofile, pigmenii carotenoizi se pot forma i n absena luminii, ceea ce explic
nuana galben a plantelor crescute n obscuritate. Aceti pigmeni sunt mai
rezisteni dect cei verzi la condiiile nefavorabile, culoarea galben a frunzelor
toamna datorndu-se acestei nsuiri a carotenoizilor.
Pigmenii carotenoizi nu sunt fluoresceni, dar au proprietatea de a absorbi
selectiv radiaiile spectrului luminos, maximul absorbiei realizndu-se n zona
razelor verzi i albastru violet.
Energia radiaiilor absorbite de pigmenii carotenoizi este transferat clorofilei a
i protejeaz clorofilele mpotriva fotooxidrii ireversibile la lumin foarte intens.

5.1.3. Pigmenii ficobilini. La aceast categorie aparin ficoeritrina, ntlnit
la algele roii, fcocianina, la algele albastre verzi.

5.2. Localizarea pigmenilor

Pigmenii asimilatori sunt localizai n tilocoidele cloroplastelor. Cu toate
c masa cloroplastelor este de numai 20-25% din cea a frunzei,
cloroplastele preiau cea mai mare parte din radiaia luminoas absorbit de frunze.
Dispunerea pigmenilor n cloroplaste face ca s se realizeze o concentraie de
4-5 ori mai mare dect dac ar fi repartizai uniform pe suprafaa frunzei. Absorbia
radiaiilor luminoase este favorizat de capacitatea cloroplastelor de a se orienta n
raport cu intensitatea luminii, , ca i de structura lamelar a tilacoidelor. Forma turtit a
laminei foliare ofer o mare suprafa de contact cu mediul ambiant. La frunzele
aciculare ale unor gimnosperme (pini) lipsa unei lamine lite este suplinit de septele
celulelor din mezofil, care mresc suprafaa de dispunere a cloroplastelor.
n tilocoide pigmenii asimilatori nu sunt dispersai, ci organizai n uniti
numite fotosisteme, ce includ un ansamblu din 250-400 molecule de pigmeni. Aceste
uniti constau din dou componente strns legate ntre ele: centrul de reacie i antena,
ambele din proteine specifice i pigmeni. Pentru o captare eficient a energiei
luminoase, moleculele de clorofil din fotosisteme sunt legate de proteine specifice.
Dei toi pigmenii dintr-un fotosistem absorb fotoni, doar o pereche de
molecule de clorofil a dintr-un sistem este capabil s utilizeze energia n reacii
fotochimic, cea situat n mijlocul centrului de reacie. Celelalte molecule de pigmeni
acioneaz ca o reea pentru captarea energiei luminoase, fiind dispuse n complexul
proteic al antenei i numite pigmeni anten. In reeaua antenei, energia este transferat
de la o molecul la alta printr-un proces de rezonan electronic, pn la centrul de
reacie al fotosistemului. Deci transferul se realizeaz prin transferul energiei cuantei
luminoase i nu cuantei nsi. Cnd molecula de clorofil absoarbe energie, unul
dintre electronii ei este ridicat pe o treapt superioar de energie i transferat unui
acceptor. n felul acesta se declaneaz fluxul electronului, iar molecula de clorofil este
oxidat.
n raport cu modul i de dispunere n celule i a complexului realizat cu proteinele
ce i sunt asociate, clorofila a difer prin lungimea de und la care se situeaz
maximele ei de absorbie n spectrul vizibil. S-a ajuns la conturarea a dou feluri de
fotosisteme (FS I i FS II).
Se deosebesc pigmeni direct activi (sistemul I) care cedeaz electroni i
pigmeni accesorii (sistemul II), care transfer energia sistemului I.
Fotosistemul I (FS I) are n centrul de reacie o form de clorofil a ale crei
molecule i au maximul de absorbie pentru radiaiile cu lungime de und de 700 nm,
de aceea este cunoscut drept P
700
. Pigmenii anten, adiionali fotosistemului sunt alte
forme de clorofil a, precum i carotenoizi, care transfer energia luminii la P
700
.
Fotosistemul II (FS II) are n centrul de reacie o form de clorofil a cu
maximul absorbiei la 680nm (PGSO) Pigmenii anten adiionali acestui fotosistem
sunt forme de clorofil a, clorofil b i carotenoizi. (fig.9).
Cele dou forme de clorofil a (P
680
i P
700
) din centrele de reacie ale
fotosistemelor, forme care intervin direct n actul fotochimic (emit electroni energizai)
sunt numite pigmeni activi, iar celelalte forme de clorofil a, clorofil b i
carotenoizii, care transfer energia absorbit pigmenilor activi, se numesc pigmeni
accesorii.

Fig. 9. Transportul electronilor n fotosintez: Chl clorofil; PQ plastochinon;
Cyt citocrom; Fd feredoxin; FS I fotosistemul I; FS II fotosistemul II; FdR
feredoxin NADP
+
; PC plastocianina (din Mohr, Schopfer, 1994, dup Witt, 1971)

5.3. Factorii ce influeneaz formarea clorofilei
Clorofilele se sintetizeaz n frunze, plecnd de la glicin i coenzima A (CoA),
prin condensarea crora se formeaz acidul aminoacetoadipic. Acesta prin
decarboxilare genereaz acidul aminolevulinic, prin a crui condensare se
constituie o porfirin. Din porfirin iau natere protoclorofllele a i b, care la lumin
se transform n cloroflle a i b. n formarea clorofilelor un rol important au factorii
interni i externi.
Dintre factorii interni este foarte important potenialul genetic al plantei. Unele
mutaii pot determina pierderea capacitii de formare a clorofilei, ceea ce duce la
moartea plantulelor. Uneori, prin perturbarea local a formrii clorofilei, pigmentul va
lipsi n anumite zone ale frunzei, ceea ce duce la apariia frunzelor variegate, de interes
ornamental, n unele cazuri apar varieti caracterizate prin coninut sczut de
clorofil, ce cauzeaz o nuan glbuie (var. aurea).
Esenial pentru formarea clorofilelor este prezena glucidelor.
Lumina, ca factor extern, are un rol important n formarea clorofilei. Plantele
crescute la ntuneric prezint o coloraie galben, fiind etiolate. Prin expunerea la
lumin, nverzirea are loc destul de rapid. Rinoasele nverzesc i la ntuneric, dar
cantitatea de clorofil este forte redus ; formarea clorofilei la ntuneric se datoreaz
aciunii unor enzime.
Formarea clorofilei este influenat de temperatur. Dei sinteza clorofilei n
frunzele sempervirescente se poate realiza la temperaturi pozitive apropiate de 0 C i
pn la cele mai nalte temperaturi din timpul verii, optimul sub raport termic este situat
ntre 15C i 38C. Multe conifere pot deveni clorotice n timpul iernii, datorit
distrugerii pigmenilor. Pentru foioase exist o limit specific a temperaturii la care
ncepe formarea clorofilei (la salcm 13,4C, la stejar 14,7C).
Sinteza clorofilelor are loc n prezena oxigenului, necesar mai ales la sinteza
protoclorofilelor.
n afara elementelor care particip la alctuirea moleculei sale, formarea
clorofilei este condiionat i de prezena manganului i fierului, care intervin n calitate
de catalizatori.

5.4 Lumina ca surs energetic a fotosintezei

Energia proceselor ce au loc n fotosintez provine din radiaiile solare. Sursa acestei
energii o reprezint reaciile de fuziune nuclear ce au loc n Soare, datorit temperaturilor
foarte mari .
Pentru fotosintez prezint importan numai radiaiile din spectrul vizibil, care
reprezint 40-50% din radiaia solar ajuns la nivelul ecosferei.
Radiaia din spectrul vizibil are efecte fotoenergetice determinante n procesul de
fotosintez, fiind convertibil n sistemele vegetale nzestrate cu receptori fotosensibili
(pigmeni asimilatori).
Cantitatea de energie a cuantei luminoase fotonului difer n raport cu lungimea
de und a radiaiei luminoase, fiind invers proporional cu lungimea de und a acesteia.
La suprafaa Pmntului ajunge de la Soare o cantitate de energie de 1,2 1,3 cal
/cm
2
/min sau 1,35 10
6
ergi/ cm
2
/s). Din energia ajuns la nivelul frunzelor, acestea
absorb numai o parte, restul se reflect sau trece fr s fie reinut. Frunzele unor plante
lemnoase ca plop, tei, salcm, absorb 64-81%, reflect 15% i las s treac 5-15% din
radiaia inciden. Cantitatea de energie luminoas care particip efectiv n fotosintez,
deci transformat n energie chimic potenial, a primit denumirea de coeficient de utilizare
a luminii (randament energetic al fotosintezei). Randamentul energetic al fotosintezei are o
valoare foarte redus. Dac se ine seama c n pdurea tropical pluvial randamentul
fotosintezei este de 1,5%, n pdurea temperat cu frunze cztoare de 1,2%, iar n pdurea
boreal de conifere 0,75%, rezult c ecosistemele forestiere, al cror randament mediu este
de l ,2% sunt mai eficiente sub raportul conversiei energiei dect culturile agricole cu un
randament de 0,50% i ecosistemele de pajiti din zona temperat (randament 0,44%).
Aceste date se refer la determinri calorimetrice (calorii fixate sub form chimic)
raportate la colorii ajunse la suprafaa frunzei (determinate fotometric). Referitor la
randamentul cuantic al fotosintezei, prin msurtori s-a demonstrat c necesarul minim de
cuante al fotosintezei, capabil s reduc o molecul de CO
2
i s elibereze o molecul de O
2
,
este de 8, deci o eficien de aproximativ 30% (maximul de randament n condiii
experimentale de laborator).

5.5 Mecanismul fotosintezei

In fotosintez au loc dou tipuri de reacii:
1. Reacia de captare a energiei luminoase i formarea unui compus bogat n
energie (ATP) i a unui reductor primar (NADPH
2
) n faza fotochimic (faza de
lumina);
2. Reacia de reducere a CO
2
pn la nivelul glucidelor - faza biochimic (faza
metabolic), independent de lumin.

5.5.1. Faza fotochimic (faza de lumin sau reacia Hill)

Plantele verzi opereaz cu dou reacii de lumin, localizate n dou centre de
reacie diferite, corespunztoare celor dou fotosisteme fotochimice (FS I i FS II).
Fotosistemele sunt dispuse n membrana tilacoidelor din grana, conectate ca dou baterii
n serie i aprovizionate cu energia cuantelor de lumin. Existena celor dou fotosisteme
fotochimice a fost constatat experimental de Emerson, care a evideniat c utilizarea
fotonilor este mai eficient dac sunt emise simultan radiaii luminoase cu lungimi de
und mare ( = 700 nm) i mic (= 650-680 nm).
Fotosinteza este mai mare la o iluminare simultan cu ambele lungimi de und,
dect suma fotosintezelor produs de fiecare radiaie n parte ca lumin monocromatic
(efectul Emerson); iluminarea alternativ cu cele dou tipuri de radiaii este de
asemenea mai eficient sub raportul fotosintezei dect suma rezultat din iluminarea
separat cu cele dou radiaii, ntre excitarea celor dou fotosisteme exist reacii
chimice intermediare.
La nivelul fotosistemului II (FS

II), cuanta de lumin absorbit de moleculele de
clorofil P680, direct sau transferat de la pigmenii antenei, elibereaz n urma excitaiei
un electron energizat care va fi cedat unei molecule acceptoare (Q - probabil o
chinon). De fapt electronii se deplaseaz n pereche, iar nivelul lor energetic va fi
ridicat, prin absorbia cuantei, de la +0,8 eV pn la -0,15 eV (la nivelul acceptorului
Q).
Devenit oxidat (cu deficit de electroni), P
6
so este capabil s revin la starea
iniial prin smulgerea electronilor din molecula de ap, producnd fotoliza ei. n urma
acestui proces, moleculele respective de ap se desfac n protoni i electroni (2 H
2
O >
+ 4H
+
+ O
2
). Oxigenul eliberat n fotosintez rezult din molecula de ap i nu de
dioxid de carbon. Protonii eliberai vor participa la formarea NADPH
2
, iar electronii
vor ajunge la molecula de clorofil, n procesul de detaare a O
2
este implicat o
enzim (Mn- protein) i este
necesar prezena ionilor de Mn
+
, CI
-
i Ca
2+
. Reacia de fotoliz a apei este localizat n
interiorul membranei tilacoidale, ceea ce contribuie la generarea i meninerea unui
gradient protonic transversal prin membrana tilacoidal.
Electronii energizai, eliberai de P
680
i ajuni la acceptorul Q, trec n
continuare printr-un lan de transportori cobornd la fotosistemul I (FSI). Energia
eliberat de electroni n lungul lanului transportor este cuplat cu sinteza de ATP,
printr-un mecanism de fotofosforilare.
n fotosistemul I, prin absorbia unei cuante de lumin, electronii moleculei P
700

sunt energizai i propulsai la un acceptor X cu nivel energetic -0,43 eV, care i
cedeaz feredoxinei (o protein cu Fe i S, capabil de oxidoreducere). In continuare,
electronii ajung printr-o serie de intermediari, la NADP+ care se activeaz.
Concomitent ajung i protonii formai prin fotoliz apei, iar NADP+ se transform ntr-
un agent reductor, NADPH2, care mpreun cu ATP va reduce CO
2
.
Pentru reducerea unei molecule de NADP+ la NADPH
2
este necesar absorbia a
cte doi fotoni pentru fiecare dintre cele dou fotosisteme FS I i FS II. In fotosistemul I
molecula de clorofil P
700
, care prin excitare anterioar emisese electroni, i va completa
deficitul prin electronii provenii din fotosistemul II.
Conversia energiei solare n energie chimic potenial din ATP i NADPH
2

se realizeaz printr-o continu scurgere a electronilor, de la ap la fotosistemul II
apoi la fotosistemul I i la NADP+ unidirecional (aciclic). Producerea de ATP n acest
lan poart numele de fotofosforilare aciclic.

5.5.2. Faza biochimic ( faza de ntuneric sau faza Blackmann)
Faza biochimic este independent de lumin i cuprinde reducerea CO2 i
formarea moleculelor destinate sintezei glucidelor, lipidelor i proteinelor (cicluri
reductive n fotosintez). Are loc n stroma cloroplastelor, unde se gsete i
echipamentul enzimatic specific.
La plantele superioare CO
2
ajunge la cloroplaste trecnd prin ostiolele stomatelor n
spaiile intercelulare i apoi n celulele asimilatoare. Cu ajutorul CO
2
marcat cu
I4
C
s-a putut evidenia c fixarea acestuia nu necesit n mod direct lumin, ncorporarea
acestuia se continu pentru o perioad de timp i n condiii de obscuritate. Fixarea CO
2

se desfoar sub influena luminii i necesit ATP i NADPH
2
produse n faza de
lumin.
Calvin i Benson (1955), au stabilit c acceptorul de CO
2
este ribulozo-l,5-
difosfatul (RuDP), legarea efectundu-se sub forma unei grupri carboxilice (COOH)
la nivelul carbonului 2 din molecula acceptorului. Produsul intermediar ce conine 6
atomi de carbon , fiind instabil se desface n dou molecule de acid 3-fosfogliceric APG.
Enzima ce catalizeaz legarea CO
2
este ribulozo-difosfat carboxilaz / oxigenaz,
fiind considerat cea mai abundent protein din lume, deoarece din totalul de
proteine ale cloroplastului reprezint peste 15%.

H
2
CO-P H
2
CO-P H
2
CO-P
| | |
C = O HC - COOH HCOH
| | |
HCOH + CO
2
=> HCOH + H
2
O => COOH
| | ----------------
HCOH HCOH COOH
| | |
H
2
CO-P H
2
CO-P HCOH
|
H
2
CO-P

RuDP Produs instabil cu 6 2 molecule de APG
atomi de carbon
Acidul 3-fosfogliceric, prin reducere de ctre NADPH
2
i sub aciunea
energiei din ATP, trece n aldehida 3-fosfogliceric (AldGP), din care, cu
participarea triozofosfatizomerazei, se formeaz fosfodihidroxiaceton:

H
2
CO-P H
2
CO-P
| izomerizare |
HCOH C=O
| |
HC=O H
2
CO-P

AldGP fosfodihidroxiacetona

Aldehida 3-fosfogliceric i fosfodihidroxiacetona, prin condensare, genereaz
hexoze. Pentru reducerea unei molecule de CO
2
sunt necesare 2 molecule deNADPH2 i
3 molecule de ATP. n aceste transformri are loc integrarea energiei provenite din ATP
i NADPH2, n catenele substanelor rezultate.

6 CO
2
+ 12 NADPH
2
+ 18 ATP (CH
2
)
6
O
6
+ 12 NADP + 18 ADP + 18 PI+ 6 H
2
O
n cursul fazei biochimice a fotosintezei rezult glucide i ali compui necesari
vieii plantelor (fig. 10)


Fig. 10. Ciclul Calvin (din Mohr, Schopfer, 1994, dup Bassham, 1971)

Sinteza glucidelor: Aldehida fosfogliceric mpreun cu fosfodihidroxiacetona,
sub aciunea aldolazei, formeaz fructozo-1,6- difosfat, de la care se poate ajunge la
glucoza, zaharoz i amidon. Cea mai mare parte din produii fotosintezei sunt
convertii n amidon, care este stocat temporar, n timpul zilei sub form de
grunciori n strom. Noaptea, amidonul este hidrolizat n zaharoz, form sub care
circul n mod obinuit n plant.
Sinteza proteinelor: Pornind de la acidul 3-fosfogliceric (APG) se pot forma o
serie de acizi organici: piruvic, malic, oxalilacetic. Din acetia prin aminare rezult
aminoacizi (alanina, serina, acidul aspartic, acidul glutamic).
Sinteza lipidelor: Din acidul 3-fosfogliceric, prin reacii de sintez cu
participarea unor enzime specifice, se pot forma acizii grai, hidrogenul necesar
acestor sinteze este asigurat de NADPH
2


5.6. Factorii care influeneaz fotosinteza:

n condiiile din natur, fotosinteza nu se desfoar uniform, variaia intensitii
sale este determinat de un complex de factori ai mediului, ct i de factori interni, aflai
n interdependen.

5.6.1 Factori interni:

Speciile, ca i unitile lor infraspecifice subspecii, varieti ecologice,
proveniene, difer sub raportul capacitii fotosintetice. Aceste diferene sunt atribuite
unor particulariti ale genotipului, care se manifest n specificul metabolic i al
structurii anatomice. La aprecierea potenialului de cretere a diferitelor specii de arbori
nu trebuie luat n considerare numai capacitatea fotosintetic la un anumit moment,
deoarece speciile difer apreciabil n timp sub raportul asimilrii i valorificrii
condiiilor mediului, al mririi coroanei, al suprafeei foliare.
n molidiurile montane, molidul cu scoar cenuie realizeaz valori mai
ridicate ale fotosintezei nete dect cel cu scoar roie. Deosebiri sub raportul ratei
fotosintezei se constat i ntre climatipurile de diferite altitudini, molidul montan
dovedindu-se superior fa de cel presubalpin n aceast privin.
Un important factor intern al fotosintezei este vrsta frunzelor. Frunzele tinere
au o activitate fotosintetic slab, din cauza suprafeei lor reduse i a cantitii sczute de
clorofil. Pe msura maturrii lor, activitatea de asimilare crete, dup care scade din nou
cnd frunzele mbtrnesc. La rinoasele cu frunze persistente, fotosinteza crete n
primul an pn la atingerea maturitii frunzelor, iar n urmtorii doi - trei ani scade. La
molid, de exemplu, 50-85% din fotosinteza real este datorat frunzelor anului n curs
i numai 15-50% frunzelor mai vrstnice (fig.11).
Superioritatea la molid a fotosintezei la frunzele nou formate asupra celor
mai vrstnice se manifest ns numai din luna iunie, cnd sunt deplin formate.
Capacitatea fotosintetic a frunzelor difer i cu vrsta arborilor; la molid crete pn
la 60-70 de ani, devine apoi constant, iar la 90-100 de ani scade. Grosimea
limbului, a epidermei i a cuticulei, numrul de stomate, gradul lor de deschidere
influeneaz ptrunderea CO
2
n frunze, iar n consecin i activitatea fotosintetic.
ntre cantitatea de clorofil i fotosinteza nu s-a constat o proporionalitate
direct. Efectul coninutului de clorofil poate fi sesizat doar n condiii de limit
(frunze etiolate), deoarece clorofila n general se afl n frunze n cantiti mult peste
necesar. La plantele de umbr mai bogate n clorofil dect cele de lumin, fotosinteza
este mai sczut, probabil n legtur cu calitatea cloroplastelor i cu capacitatea lor
de funcionare, determinat de organizarea clorofilei n uniti fotosintetizante.
La rinoasele cu frunze sempervirescente, iarna fotosinteza se reduce mult,
datorit dezorganizrii cloroplastelor i distrugerii pigmenilor clorofilieni. Aceste
modificri difer nu numai cu specia, ci i cu ecotipurile aceleai specii.
Enzimele au rol n sinteza substanelor organice, activitatea lor sczut duce
la diminuarea fotosintezei.



Fig. 11. Influena vrstei frunzelor asupra fotosintezei la unele rinoase: 1. Pinus
nigra; 2. Pinus ponderosa; 3. Pinus sylvestris; 4. Pinus strobus; 5. Abies concolor
(din Parascan, Danciu, 2001, dup Freeland, 1952).




5.6.2. Factorii externi
n desfurarea fotosintezei, un rol important au factorii de mediu. Prin aciunea
lor complex i oscilaiilor lor n timp, fotosinteza decurge neuniform.
Cunoaterea rspunsului fotosintezei la aceti factori este necesar pentru
fundamentarea lucrrilor de ngrijire i conducere a arboretelor.
Compoziia spectral: variaz n decursul zilei schimbndu-se n raport cu
unghiul de inciden. Cu ct unghiul de inciden se apropie de 90, procentul razelor cu
lungime de und mic este mai ridicat, deoarece la nclinaii mici ele sunt mai uor
dispersate n atmosfer. In lumina difuz, radiaiile active n fotosinteza reprezint 90%
din intensitatea luminii totale, la lumin solar direct numai 40-50% , iar la umbr
numai 10%. Rolul principal n fotosinteza l au radiaiile roii i albastru violet. Razele
roii favorizeaz sinteza glucidelor, iar cele albastre a substanelor proteice.
Ca proces fotochimic de transformare a energiei, fotosinteza se desfoar
ncepnd de la intensiti foarte mici (10
-5
-10
-7
) din lumina solar direct. Cu mrirea
intensitii luminoase, fotosinteza decurge mai nti direct proporional cu aceasta, iar
la intensiti mai mari, procesul urmeaz o curb logaritmic. Creterea n continuare a
intensitii luminii peste punctul luminii de saturaie, nu mai modific intensitatea
fotosintezei, care rmne relativ constant. La valori foarte mari ale luminii,
fotosinteza scade treptat, pn la oprirea complet.
Intensitatea luminii: La plantele adaptate la iluminare slab, maximul
fotosintezei poate fi atins la cea 1000 luci, n timp ce la plantele care cresc n mod
obinuit n condiii de lumin puternic, maximul se realizeaz numai la cteva zeci de
mii de luci. innd cont de aceasta plantele se mpart n plante de lumin (heliofile} i
plante de umbr (ombroflle sau sciatofile). La plantele lemnoase iubitoare de lumin,
intensitatea fotosintezei crete pn la o iluminare direct. La plantele de umbr,
maximul fotosintezei este realizat la valori mult sub aceea a luminii solare directe (tabel
2) Frunzele de umbr, ca i plantele de umbr, sunt adaptate n vederea unei asimilaii
intense n condiii de iluminare salb. La pini intensitatea fotosintezei scade odat cu
creterea numrului de ace existente n teac, deoarece crete umbrirea.


Tabelul 2
Influena luminii asupra fotosintezei la diferite plante lemnoase (mg CO
2
la 1 g,
la temp. 18-22
0
C (dup Rubin, B.A., 1963 din Parascan, D., i Danciu, M., 2001)
Iluminare ( n procente fa de lumina solar direct)
Planta
1% 2% 100%
Rinoase
- Iubitoare de lumin
Pin -0,08 2,1 3,3
Larice -0,06 3,1 4,4
- Iubitoare de umbr
Molid -0,06 1,6 1,7
Brad 0,13 3,4 2,6
Foioase
- Iubitoare de lumin
Stejar -0,12 2,5 4,1
Salcie 0,03 4,2 8,0
Mesteacn 0,18 6,0 9,4
- Iubitoare de umbr
Arar 0,54 4,9 5,0
Tei 0,69 6,3 8,3

Mrirea intensitii luminoase duce mai nti la creterea direct proporional
a fotosintezei (fig. 12, segmentul AB). La creteri mai mari ale intensitii luminii
fotosinteza se desfoar sub forma unei curbe logaritmice (segmentul BC). Creterea
n continuare a intensitii luminii peste punctul C (punctul luminii de saturaie), nu mai
modific intensitatea fotosintezei, aceasta rmnnd relativ constant (segmentul CD).
La valori foarte mari ale intensitii luminii fotosinteza scade treptat pn la oprire
(segmentul DE).




Fig. 12. Relaia dintre intensitatea luminii i intensitatea fotosintezei (din
Parascan, 2001, dup Slgeanu, 1972)

Deosebirile dintre plantele de umbr i cele de lumin se manifest i printr-o
serie de particulariti anatomo-morfologice. Plantele de lumin au frunzele mai groase,
cu un numr mai mare de stomate, cu esut palisadic mai bine dezvoltat, cu cloroplaste
mici i cantitate mai redus de clorofil dect cele de umbr. Sub raport biochimic,
frunzele de lumin conin cantiti mai mari de carboxilaze i transportori de electroni
pe unitate de suprafa foliar. La frunzele de umbr unitile fotosintetice sunt mai
mari i conin mai mult protein-clorofil a/b captatoare de lumin, fiind mai eficiente
n utilizarea luminii cu intensitate sczut.
Deosebirea dintre frunzele de umbr i cele de lumin se poate evidenia i
prin punctul de compensaie.
Acesta reprezint intensitatea luminoas la care cantitatea de CO
2
folosit n
fotosintez este egal cu cantitatea de CO
2
eliminat n respiraie. La o intensitate
luminoas sub punctul de compensaie planta consum mai mult dect elaboreaz, dei
fotosintez nu este ntrerupt (fig.13).

Fig. 13. Fotosinteza la intensiti mici de lumin, n frunzele de salcm, (din
Parascan, Danciu, 2001, dup Slgeanu, 1972)

Valoarea punctului de compensaie este diferit la plantele de lumin comparativ
cu cele de umbr. La plantele de lumin valorile punctului de compensaie se situeaz
ntre 600-100 luci, iar la cele de umbr ntre 80-200 luci (fig.14).
Temperatura. La majoritatea plantelor din zona temperat, fotosintez ncepe la
0C i crete pn la 30-37C, dup care scade. La plantele din regiuni reci sau la
cele cu frunze verzi i iarna, fotosintez poate avea loc i sub 0C, la molid i pin
fotosintez are loc i la -6C. Temperatura optim pentru fotosintez este diferit la
speciile lemnoase, astfel la mesteacn este 25C, la tei 30C, iar la salcm 35C,
aceasta fiind influenat de intensitatea luminii i de coninutul de CO
2
din atmosfer
(fig.15).


Fig. 14. Punctul de compensaie al frunzelor de lumin (a) i de umbr (b) (din
Parascan, Danciu, 2001, dup Slgeanu, 1972)


Fig. 15. Variaia optimului termic al fotosintezei n funcie de intensitatea luminii
i coninutul de CO
2
din atmosfer: a. la intensitate luminoas slab i CO
2
redus;
b. la intensitate luminoas de 1/25 din cea total i CO
2
0,03%; c. la condiii
normale de iluminare i CO
2
; d. la condiii normale de iluminare i CO
2
1,22%;
(din Parascan, Danciu, 2001, dup Lundegardh, 1960)

Cnd temperatura depete pragul optim, fotosintez scade pn la
ntrerupere, datorit respiraiei intense, vtmrii protoplasmei i activitii enzimatice
din cloroplaste (fig.17).

Fig. 17. Influena temperaturii asupra fotosintezei i respiraiei: curba teoretic a
fotosintezei (1), curba fotosintezei reale (2), curba respiraiei (3) (din Parascan,
Danciu, 2001, dup Tranquillini, 1955)

Concentraia CO
2
din aer. Fotosinteza poate avea loc la ncepnd de la valori
foarte sczute ale concentraiei de CO
2
din aer. Pe msur ce concentraia de CO
2
crete,
fotosintez se intensific proporional. Concentraiile mari, peste 02% nu mai
influeneaz fotosintez, iar la 10%, apar efecte toxice.
Mrirea produciei vegetale este posibil prin mbogirea artificial a aerului
din sere cu CO
2
.
Valorile cele mai mari ale fotosintezei se nregistreaz la concentraii sczute ale
O
2
din aer. Se consider c n concentraii ridicate CO
2
inhib activitatea enzimelor,
att din ciclul de reducere a carbonului ct i din a celor implicate n fotoliza apei i
eliminarea oxigenului.
Aprovizionarea cu ap. Pentru desfurarea normal a fotosintezei este
necesar prezena n esuturile frunzei a unei cantiti mari de ap, care particip direct
la fotosintez, pe lng CO
2
, cu rol n meninerea strii normale a protoplasmei i
activitii enzimatice.
Excesul de ap din sol este duntor prin scderea aeraiei ce are consecine
asupra activitii de absorbie a apei.
Variaia diurn i sezonier a fotosintezei
Datorit interaciunii complexe a factorilor externi i interni ce controleaz
fotosinteza, procesul se desfoar neuniform pe parcursul unei zile i pe parcursul
sezonului de vegetaie. n zilele senine i linitite, fotosinteza ncepe dimineaa cu
intensitate redus i crete, odat cu intensitatea luminii i a temperaturii, pn la
atingerea unui maxim n jurul amiezii. Fenomenul este urmat de o scdere a fotosintezei
i spre sear se realizeaz un nou maxim, dup care se reduce brusc, ca urmare a scderii
intensitii luminii i temperaturii (fig. 18).


Fig. 18. Mersul diurn al fotosintezei la trei specii lemnoase (din Parascan, Danciu,
2001, dup Freeland, 1952)

Cnd solul asigur condiii bune de aprovizionare cu ap, n depresiunea diurn a
fotosintezei este mai puin accentuat, pe cnd la un deficit hidric pronunat, maximul
diurn al fotosintezei se realizeaz mai devreme, fiind urmat de o scdere brusc (fig. 19 ).


Fig. 19. Mersul diurn al fotosintezei n condiiile unei aprovizionri normale cu
ap (A) i deficit hidric (B) (din Parascan, Danciu, 2001, dup Raskatov, 1956)


5.7. Producia de biomas a arboretelor

Biomasa elaborat de plantele verzi, nzestrate cu capacitatea de a capta i a
converti energia radiant n energie chimic potenial este rezultatul metabolismului,
proces de mare complexitate.
Fotosinteza, ca punct de pornire a lanului activitii anabolice reprezint cel
mai important proces biochimic de pe planeta noastr, deoarece pe ea se sprijin
succesiunea de reacii ce duc n final la elaborarea diferitelor forme de materie vegetal.
Concomitent n plant au loc numeroase procese de degradare, de asemenea complexe,
care aparin laturii catabolice (dezasimilaiei), reprezentat n cea mai mare msur de
respiraie.
Intercondiionarea fotosintez respiraie se evideniaz prin aceea c
elaborarea materiei organice la plantele verzi se realizeaz cu consum de energie
radiant, ns i cu aportul energiei devenit endogen, rezultat din respiraie. n plus,
fotosinteza i respiraia decurg cu aceleai substane intermediare (acidul fosfogliceric,
acidul piruvic).
Fotosinteza se afl la originea tuturor produilor organici sintetizai n plant. Se
poate aprecia c biomasa realizat de plant ntr-un anumit interval reprezint diferena
dintre substana organic produs de fotosintez i cea consumat prin respiraie.
Substana mineral acumulat reprezint doar 4-6%.
Totalitatea materiei organice sintetizat de plante constituie producia primar
brut, iar partea acesteia care nu se consum pentru nevoile energetice proprii ntregii
plante reprezint producia primar net, adic acumularea de materie organic n care
CO
2
a fost convertit.
Raportat la timp i la unitatea de suprafa, producia primar net reprezint
productivitatea primar net. Rezult c producia primar net nu este aceeai cu
fotosinteza net, care se msoar la nivelul frunzei i reprezint partea din fotosinteza
real ce rmne ca un ctig.
La arbori, conversia n procesul de fotosintez a energiei solare prezint anume
particulariti, ntruct economia de carbon este orientat n principal nspre acei produi
de asimilaie, n primul rnd biomas lemnoas, prin care se ajunge cu precdere la
dezvoltarea trunchiului.
Repartiia produilor fotosintezei n diferite organe ale arborilor este mai
complex. Mare parte dintre substanele organice sunt investite n formarea lemnului
trunchiului. n felul acesta, arborii prezint n zonele cu perioade lungi de vegetaie
avantaje competitive fa de plantele ierboase, care rmn s se dezvolte la umbra
speciilor arborescente i arbustive.
La arbori tulpinile (trunchi, ramuri) i rdcinile reprezint un proces tot mai
ridicat n raport cu masa frunzelor, pe msur ce arboretele nainteaz n vrst. Dac n
primii ani masa foliar poate atinge jumtate din substana uscat a arborelui, treptat
creterile sunt orientate nspre prile lemnoase, frunziul realiznd proporii din ce n ce
mai mici (1-5%). La arborii vrstnici, frunziul nu mai poate produce substane pentru
compensarea respiraiei organelor inactive, ajunse la volum i mas ridicate. Cnd
frunziul reprezint sub1% din masa total a arborelui, acesta moare.
n coronament frunzele se dispun diferit, n raport cu intensitatea luminii ce
ajunge la nivelul lor. Unghiul limburilor foliare fa de orizontal este mai mare n
partea de sus a coronamentului, unde insolaia este excesiv., i din ce n ce mai mic
spre nivelurile inferioare, unde radiaia scade n intensitate. Frunzele cele de mai jos se
apropie de orizontal, putnd capta n condiii eficiente i radiaia difuz provenit
dinspre sol.
n general este dificil de estimat producia total de biomas lemnoas a unui
arboret, n raport cu fotosinteza, deoarece n timpul formrii masei lemnoase au loc
pierderi, a cror ponderi este greu de msurat.
Dup Walter, H., (1963) producia de mas vegetal este rezultatul unui complex
de integrare biologic, exprimat astfel:

=
n
m
R KSP M
1
, n care:
M reprezint masa vegetal,
N numrul de zile din perioada de vegetaie,
K constant ce depinde de zona fitoclimatic,
S- suprafaa frunziului,
P intensitatea fotosintezei,
R
m
- intensitatea respiraiei.
O alt formul este urmtoarea:

M= f (SWT), n care,
F intensitatea fotosintezei,
M masa vegetal,
S suprafaa asimilabil,
T capacitatea de asimilaie specific.
La formarea unui m
3
de lemn se cheltuiesc 468 x 10
8
Kcal, CO
2
i sruri
minerale.
n cuprinsul zonei forestiere, speciile lemnoase edificatoare prezint cea mai
mare capacitate de asimilare a nielor ecologice, capacitate ctigat n decursul
evoluiei, n acord cu legile aspre ale concurenei. Sistemul lor genetic aflndu-se n
echilibru dinamic cu mediul de via, ele reprezint de fapt edificatori ai comunitilor
climax, comunitile cele mai eficiente n valorificarea sub raport bioproductiv a
resurselor mediului. Prin urmare, msurile de gospodrire vor fi luate n sensul
meninerii arboretelor ct mai aproape de optimul natural al capacitii lor fotosintetice
(bioproductive). Orice forare a arboretelor determin perturbri n stabilitatea i
funcionalitatea lor.
Optimizarea fondului de producie poate fi realizat i acionnd asupra
condiiilor de biotop, n special prin folosirea irigaiei i a fertilizanilor ca mijloace
intensive de sporire a bioproduciei. Este util de precizat c nu ntotdeauna o producie
biologic superioar nseamn producie superioar i sub raport economic.
Calea nlocuirii speciilor autohtone, prin culturi de specii exotice sau specii
indigene extraareal, superioare sub raportul capacitii fotosintetice, dar formate n alte
circumstane ale relaiilor genotip mediu, nu ofer garaniile unei maxime stabiliti
ecosistemice i a unei capaciti susinute de intercondiionare cu clima i solul din noile
lor staiuni.
O surs special i de perspectiv pentru obinerea de biomas forestier o
constituie culturile forestiere de interes energetic. Sfera de extindere a acestor culturi a
fost apreciat de specialiti ca fiind limitat la terenurile din afara fondului forestier i
acolo unde funciile de protecie ale pdurilor nu prezint interes deosebit.





















CAPITOLUL VI

TRANSFORMAREA I CIRCULAIA SUBSTANELOR ORGANICE
N PLANTELE LEMNOASE

Substanele organice complexe rezult n urma procesului de fotosintez.
Substanele organice sunt rezultatul nutriiei minerale i cu carbon a plantelor.
Rolul substanelor organice:
plastic formativ (nucleoproteine, lipoproteine, celuloza);
- de rezerv (amidon, zaharoz, grsimi, hemiceluloza);
- energetic (glucide, grsimi);
n plant ele se transform: cele de rezerv pot cpta rol formativ (de ex. n
timpul formrii unei noi plante din embrion).
Substane cu rol secundar: fitoncide, rini, acizi organici, alcaloizi, glicozizi;

6.1. Dinamica glucidelor:
Glucidele reprezint 75% din greutatea substanelor organice uscate, fiind
principalii produi ai fotosintezei;
Glucidele pot fi: consumate n procesul de cretere a plantelor sau depozitate,
fiind utilizate ulterior pentru creterea lujerilor, frunzelor. Glucidele se depun n celulele
vii ale scoarei, parenchim lemnos, raze medulare, semine i o cantitate mic n
frunzele rinoaselor.
La nceputul sezonului de vegetaie sunt utilizate glucidele din vrful vegetativ
al mugurilor, apoi creterea se realizeaz pe seama substanelor ce migreaz n zona
activ.
Arborii utilizeaz 10% din glucidele produse pentru desfurarea procesului de
respiraie, 1% pentru fructificaie, iar restul pentru creterea organelor vegetative;
Creterea n lungime i formarea lstarilor din cioate se face pe seama
substanelor de rezerv acumulate anterior.
Creterea n grosime se face pe seama substanelor sintetizate n anul respectiv,
de aceea n perioada formrii inelului anual nu se depun substane de rezerv.
Modificrile sezoniere ale raportului dintre categoriile de glucide se refer la
cantitatea de amidon, care ajunge la un maxim toamna, scade iarna, iar primvara
realizeaz un nou maxim, dup care este consumat n timpul creterii vegetativa.
Scderea amidonului n timpul iernii conduce la creterea cantitii de zaharoz i
uleiuri, cu rol protector fa de temperaturile sczute.
Din punct de vedere chimic glucidele sunt aldehido alcooli sau ceto alcooli.
n plante glucidele se gsesc sub form de: monozaharide, dizaharide, polizaharide.

Monozaharidele
Dintre monozaharide fac parte pentozele (5 atomi de C), cu rol n alctuirea
pereilor celulari cum sunt arabinoza, xiloza, riboza; hexozele (6 atomi de C), de
exemplu glucoz, fructoz, manoz, galactoz.

Dizaharidele
Se formeaz din combinarea resturilor a dou molecule de monozaharide cu eliminarea
unei molecule de ap. Din grupa acestor substane fac parte:
- zaharoza n frunze, tulpini, semine, fructe, rdcini, tuberculi;
- maltoza produs intermediar n formarea amidonului i e n cantitate mic;
- celobioza intr n structura celulozei.


Trizaharidele, tetrazaharidele
- rafinoza se gsete n seva floemului la frasin, ulm american;
- malicitoza n frunzele de tei, plop.

Polizaharidele
Glucide complexe formate pentru condensarea moleculelor de monozaharide.

Amidonul
Se formeaz n frunze prin condensarea unui numr mare de molecule de
glucoz. n frunze se gsete ca amidon tranzitoriu, noaptea el este transformat sub
influena amilazelor ca amidon de rezerv. Depozitarea se face sub form de granule cu
dou zone: central (amiloz), extern (amilopectina).

Hemiceluloza - se gsete n prile lignificate ale plantelor.
Substanele pectice n membranele celulare (lamela mijlocie).
Mucilagii, gome - sunt polizaharide, smburi de gutui i scoara unor arbori
(ulm), gomele se gsesc la Prunus, Acer, .a.

Lignina se formeaz n esuturi dup ce a aprut celuloza i se gsete n
membranele celulelor, vasele lemnoase i esuturile mecanice.

6.1.1. Transformarea glucidelor

Acumularea glucidelor n organele vegetative ale arborilor are loc ncepnd din
var i pn toamna, cnd se constat un maxim. Primvara, cnd arborii intr n
vegetaie, glucidele sunt consumate progresiv pentru creterea lujerilor i formarea
frunzelor, iar dup ncheierea procesului de cretere ncepe, din nou, depunerea
rezervelor acumularea lor se face din var pn n toamn (maxim);
Primvara, n timpul creterii organelor vegetative, scad hemicelulozele i
celulozele, pe seama zaharurilor utilizate ca substane formative i energetice. La
plantele cu frunzele persistente (rinoase) acumularea glucidelor se prelungete pn
iarna, iar variaiile sezoniere ale rezervelor de glucide sunt comparativ de mai mic
amplitudine.
Transformarea glucidelor n semine:
hidroliz
amidon ------ mono i dizaharide --- maltoz--- glucoz
- hemicelulozele se transform sub aciunea hemicelulazelor n monozaharide ;
- n timpul germinaiei glucidele se transform treptat pentru a nu acumula mono i
dizaharide n cantitate foarte mare, care ar duce le creterea presiunii osmotice =>
vtmarea celulelor (hemoptiz celular).

6.2. Dinamica lipidelor

Lipidele sunt substane cu rol n constituie (lipoproteine, steride), rezerv
(lipide simple) i energetic. Se gsesc n toate organele plantelor: frunze 4-5 %, lemn 1-
8 %; scoar cea mai mare cantitate este n tulpin, duramen i alburn. Lipidele se
acumuleaz n floem, raze medulare, muguri; cele mai mari cantiti de lipide se gsesc
n : tei, ulm american, nuc negru mrind rezistena plantelor la ger.
Primvara sunt transformate n substane solubile i consumate de ctre plante.
Sinteza lipidelor are loc n organele n care se depun ca rezerve, deoarece translocaia
este imposibil datorit insolubilitii lor n ap.

6.3. Dinamica substanelor proteice

Substanele proteice se sintetizeaz n urma procesului de fotosintez din glucide
sau diferite substane secundare, prezint o molecul mare fiind insolubile, de aceea
migreaz sub form de aminoacizi;
Hidroliza proteinelor n timpul germinaiei are loc sub aciunea enzimelor
specifice (peptidaze, proteinaze). n zonele de cretere o parte din aminoacizi particip
la noi sinteze, formnd proteine, o alt parte este supus dezaminrii, cu formare de
acizi organici (cetoacizi, oxiacizi)i amoniac.
Aminoacidul asparagina reprezint veriga principal n procesul de transformare
a substanelor proteice din plant.
Depunerea proteinelor se face sub form de granule de aleuron;
Rolul substanelor proteice plastic i de rezerv, se consum n cretere,
germinaie.

6.4. Substane cu rol secundar

n corpul plantelor exist diferite substane cu diferite funcii dect cele formative i
energetic. Din grupa acestora fac parte:
Uleiurile eterice se acumuleaz n frunze, ramuri la rinoase, eucalipt, citrice, cu
rol n atragerea polenizatorilor i respectiv sau n respingerea unora dintre speciile
duntoare sau concurente, considerndu-se c ar avea i un rol n metabolism;
Rinile se acumuleaz n cantitate mare la unele conifere (pn la 25%) i uneori la
foioase (3% din masa uscat) cu rol n mrirea rezistenei arborilor (pin, molid) la atacul
ciupercilor ce produc putregai i, dup unii autori, confer rezisten la tacul insectelor
de scoar. Exist preri conform crora rinile au rol n cicatrizarea unor rni la arbori;
Balsamurile (substane asemntoare rinilor) prezente la unele rinoase (Abies
balsamea);
Cauciucul i gutaperca (politerpen) se formeaz n tuburi laticifere i esuturi
asimilatoare din frunze. Cauciucul este produs de arbori tropicali (Hevea, Manihot, .a)
i de unele plante ierboase din zona temperat. Gutaperca se gsete n latexul plantei
Palaquium gutta i n scoara rdcinii la Euonymus, sau frunze la Eucomia.
Substane tanante se acumuleaz n fructe, frunze, scoara i lemnul unor plante
(Quecus, Abies, Salix) cu rol protector i n procesele de oxidoreducere;
Antocianii se acumuleaz mai ales n vacuole, mresc rezistena esuturilor la
temperaturi sczute, prin proprietatea lor de a absorbi radiaiile din zona albastru, indigo
i violet a spectrului, ceea ce are drept consecin nclzirea organelor plantei n
perioada de iarn.


6.5. Circulaia substanelor organice

Substanele organice sintetizate n frunze, dup ce sufer o serie de transformri,
migreaz spre esuturile formative apicale (din vrfurile vegetative) i spre cele laterale
(cambiu i felogen) fiind utilizate n procesele de cretere sau sunt depozitate n tulpin,
rdcin, fructe, semine. Substanele organice transformate circul sub form de soluii
apoase cu un anumit grad de vscozitate, numit seva elaborat.
Seva elaborat conine glucide, aminoacizi, amide, ioni de K
+
, hormoni.
Circulaia lor nu se face continuu, la unii arbori, seva elaborat circul mai
intens noaptea, la alii n timpul zilei, circulaia intensificndu-se n timpul creterii i
fructificaiei. Toamna substanele organice migreaz din frunze spre tulpin i ramuri.

6.5.1. Cile de circulaie ale substanelor organice

Seva elaborat circul prin: esuturile parenchimatice i liberiene;
Circulaia prin esuturile parenchimatice: de la cloroplaste vasele liberiene din
nervuri (vitez mic).
Membrana intern a cloroplastului este impermeabil pentru principalii produi
ai fotosintezei (glucide, ATP, NADPH
2
), fiind o barier funcional ntre cloroplast i
citoplasma celular. Acestea trec din stroma cloroplastului spre citoplasm, prin
intermediul unor transportori, astfel: glucidele migreaz sub form de glucoz, maltoz,
acid glicolic, ATP-ul se defosforileaz n strom i se resintetizeaz n citoplasm, iar
NADPH
2
se oxideaz n strom i se reduce n citoplasm. Din glucoz i triozofosfai
se sintetizeaz n citoplasm zaharoza, forma principal de transport a glucidelor de la o
celul la alta i prin tuburile ciuruite.
Transportul asimilatelor se face simplastic i apoplastic fiind influenat de
pompa protonic de tip H
+
/ K
+
.
Asimilatele trec n nervuri ca sev elaborat i circul prin vasele liberiene.
Circulaia prin esuturile liberiene: de la frunze ramuri tulpin
rdcin = > circulaia descendent; uneori are loc i o circulaie ascendent: de la
frunze flori fructe vrfuri vegetative aflate n cretere.
Transportul pe distane lungi


6.5.2. Formele sub care circul substanele organice

Glucidele sub form de: glucoz, fructoz, esteri fosforici ai zaharurilor;
Lipidele - sub form de acizi grai i glicerol sau transformate n glucide
(glucoz);
Proteinele sub form de aminoacizi;
Circulaia substanelor organice este influenat n special de lumin care intervine n
fotosintez, temperatur, circulaia maxim fiind la 20-30C i deficitul de oxigen;


6.6. Mecanismul circulaiei

Ptrunderea substanelor organice din parenchim n floem are loc prin celulele
anexe sau celule speciale de trecere (rinoase);
Intrarea sevei elaborate n nervuri (unde substanele au concentraii ridicate) are
loc mpotriva gradientului de concentraie, prin consum de energie.
Ieirea din vasele liberiene se face selectiv i se face prin mecanisme proprii,
diferite de circulaia prin vasele lemnoase.

Teorii:

1. Teoria lui Mnch: circulaia se realizeaz datorit unui curent descendent care se
deplaseaz prin vacuolele vaselor liberiene critici: vasele liberiene nu au
vacuole;
2. Teoria lui Kursanov: circulaia are loc prin intermediul citoplasmei vaselor
liberiene. Micarea soluiilor are loc datorit unor fenomene de pompare de
la nivelul vaselor liberiene ce consum energie din ATP prezent n
mitocondrii. Pelicula fin de citoplasm limitrof plcii ciuruite poare fi
considerat o pomp metabolic care preia substanele organice din amonte,
le fixeaz pe transportori i apoi le elibereaz pe partea opus a plcii
ciuruite, n aval. Procesul necesit consum mare de energie, dar ntre dou
plci ciuruite apropiate transportul este pasiv.
Seva elaborat se deplaseaz cu vitez mare, de 1,5-4,5 m/h.




CAPITOLUL VII

RESPIRAIA PLANTELOR LEMNOASE

Procesul de eliberare a energiei chimice poteniale prin descompunerea oxidativ
a substanelor organice complexe, pn la CO
2
i H
2
O, poart numele de respiraie.
Cnd energia este obinut din compuii organici fr participarea oxigenului,
procesul se numete respiraie anaerob sau fermentaie.
Manifestarea exterioar a respiraie este reprezentat de un schimb de gaze:
planta ia din aer O
2
i elibereaz CO
2.
Latura intern a procesului este un ir de reacii
complexe de transformare a substanelor organice, catalizate de enzime de respiraie.
Energia eliberat este nmagazinat temporar n combinaii macroergice (ATP,
NADPH) din mitocondrii, care se ncarc i se descarc mereu. ntre reaciile
exergonice ale respiraiei i cele endergonice ale fotosintezei exist o coordonare strict.
Respiraia, n contrast cu asimilaia, nu este limitat la anumite esuturi sau
celule, ci are loc n toate celulele vii, att ziua ct i noaptea.
Conform celui de-al doilea principiu al termodinamicii, o parte din energie se
pierde, i n cazul respiraiei sub form de energie termic.
Substratul respirator, n mod obinuit este reprezentat de glucide, n mod special,
hexoze.

C
6
H
12
O
6
6CO
2
+ 6 H
2
O + E (686 kcal)

n cazul carenei glucidelor, pot fi consumai n respiraie aminoacizi, acizi grai
i acizi organici.

7.1. Mecanismul respiraiei

Procesul respirator se desfoar n trei etape distincte:
- glicoliza (degradarea moleculei de glucoz pn la dou molecule de acid
piruvic);
- ciclul Krebs (transformarea moleculelor de acid piruvic n CO
2,
H
2
O i
producerea de electroni energizai);
- lanul transportor al electronilor (dezenergizarea treptat a electronilor).

Glicoliza. Degradarea glucozei pn la acid piruvic este un proces anaerob care
se desfoar n mai multe faze, fiecare catalizat de cte o enzim specific. Procesul
poate fi sintetizat sub raport energetic prin urmtoarea relaie:

Glucoz + 2 NAD
+
+ 2 ADP + 2 Pi 2 Acid piruvic + 2 NADPH
2
+ 2 ATP + 2
H
2
O

Degradarea hexozelor poate urma i o alt cale dect glicoliza i anume formarea
intermediar a diferiilor pentozofosfai (ciclul pentozofosfailor).

6 glucozo-6 P + 6 O
2
5 glucozo-6 P + CO
2
+ H
2
O

a. Glicoliza are loc n substana fundamental a citoplasmei i reprezint doar
faza iniial a respiraiei. Acidul piruvic, produsul final al glicolizei, reprezint substana
de baz n metabolismul energetic celular, deoarece poate urma mai multe ci n
transformarea sa ulterioar. n procesul de respiraie, acidul piruvic este oxidat complet
pn la CO
2
n prezena oxigenului (calea aerob). Fa de glicoliz, transformrile care
pleac de la acid piruvic furnizeaz mai mult energie, aceste reacii se desfoar n
ciclul Krebs i n lanul de transport al electronilor, ambele localizate n mitocondrii.
Acidul piruvic, prin aciunea unor enzime specifice i n prezena coenzimei A
(CoA), sufer o oxidare i o decarboxilare, dnd natere grupului acetil-CoA, oxidarea
fiind cuplat cu producerea de cte un NADPH
2
pentru fiecare dintre cele dou molecule
de acid piruvic rezultate din glucoz.
b. Ciclul Krebs. Intrarea n ciclul Krebs se face prin acetil CoA care se combin
cu acidul oxalilacetic rezultnd acidul citric, dup care CoA este eliberat pentru a aduce
un nou grup acetil n ciclu. n succesiunea de reacii ale ciclului se ajunge prin intermediul
unor acizi tri- i dicarboxilici, la reconstituirea acidului oxalil acetic i la degradarea
complet a acetilului, pn la CO
2
i H
2
O. n fiecare tur a ciclului se elibereaz energie
utilizat pentru a transforma o molecul de ADP n ATP i convertirea a trei molecule de
NAD
+
n ADPH
2
. O parte din energie va reduce FAD n FADH
2
. Oxigenul nu este
implicat direct n ciclul Krebs, electronii energizai i protonii rezultai din oxidri trec
toi la cei doi acceptori NAD
+
i FAD.

Acid oxalilacetic + acetil-CoA + ADP + Pi + 3 NAD
+
+ FADacid oxalilacetic
+ CoA + 2 CO
2
+ ATP + 3 NADPH
2
+ FADH
2
.

Ciclul Krebs este productor de energie i generator de substane precursoare n
sinteza proteinelor i a acizilor grai.

c. Lanul de transport al electronilor. n etapele pe care le parcurge substratul
respirator (glucoza) devine tot mai srac n hidrogen, pn la completa sa oxidare.
Hidrogenii eliberai din substratul respirator sunt preluai de transportori i transferai
unui lan de transport lateral. n lungul acestui lan, n sensul crescnd al potenialului
redox i sub controlul enzimelor specifice, are loc transportul protonilor H
+
i al
electronilor, de unde denumirea de lan de transport al electronilor.
Din energia produs prin degradarea glucozei pn la ncheierea ciclului Krebs,
o parte este folosit la formarea ATP. Cea mai mare aparte din energie este inclus n
electronii de nalt nivel energetic care ajung la NAD
+
i FAD.
Lanul transportorilor de electroni ncepe cu NADH
2,
FADH
2
i FMN
(flavinmononucleotida) i cuprinde substane cu diferite structuri chimice: citocromi,
chinone, proteine cu sulf i fier.
Energia unui mol de glucoz produs n fotosintez este de 686 kcal. Prin
degradarea n respiraie a unui mol de glucoz rezult un ctig net de energie de 36 moli
ATP, adic 263 kcal (1 mol ATP are cca. 7,3 kcal).Randamentul energetic al glucidelor n
respiraie este de cca. 39%.

7.1.1. Degradarea lipidelor

Substanele grase sunt hidrolizate pn la glicerol i acizi grai. n continuare,
acizii grai sunt degradai, adesea prin -oxidare care i fracioneaz succesiv, ncepnd
dinspre captul carboxilic, n radicali acetil. Reacia are loc n glioxizomi dup activare
cu CoA, energia necesar fiind furnizat de ATP: Acetil CoA intr n ciclul glioxilic
care conduce la formarea acidului succinic, transportat spre mitocondrii, unde intr n
ciclul Krebs.



7.1.2. Degradarea proteinelor
Aminoacizii provenii din fotosintez, din proteosintez (n rdcini) sau din
descompunerea enzimatic a proteinelor de rezerv sunt degradai n procesul de
respiraie. Prin dezaminare oxidativ a aminoacizilor, rezult acizii cetonici i amoniac.
Unii acizi cetonici piruvic, oxalilacetic fumaric, pot intra n ciclul Krebs, unde se afl ca
substane intermediare, iar alii pot participa la sinteza glucidelor i lipidelor.
Amoniacul rezultat este folosit la refacerea unor aminoacizi sau supus detoxicrii
rezultnd asparagina i glutamina.

7.2. Substane folosite n respiraie
7.2.1. Coeficientul respirator

n studiul respiraiei ca schimb de gaze se poate msura fie rata de CO
2
eliminat
(mol CO
2
s
1
) fie rata de O
2
utilizat (mol O
2
s
1
). ntre CO
2
eliberat i O
2
folosit nu
exist raporturi stoechiometrice constante.
Substanele organice existente n celulele plantelor nu sunt folosite n aceeai
msur n procesul de respiraie. Pentru oxidarea unui anumit substrat respirator,
plantele absorb oxigen ntr-o anumit proporie i elibereaz CO
2
n alt proporie.
Raportul ntre CO
2
eliberat i O
2
absorbit, msurate n acelai timp (t), poart numele
de coeficient respirator (QR) sau ct respirator.
1
2
1
2

=
t molO
t molCO
QR
Valoarea ctului respirator aduce informaii asupra naturii substratului utilizat i asupra
ratei relative a unor procese n competiie cu respiraia.
Cnd plantele consum glucide, iar degradarea este complet, coeficientul
respirator are valoarea 1:

C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2
6 CO
2
+ 6 H
2
O + E; QR = 6 CO
2
/6 O
2
= 1

n celule pe lng oxidarea glucozei au loc i alte procese nsoite de cheltuial de
oxigen, valoarea ctului respirator se menine ntre 0,95 0,98.
La descompunerea complet a acizilor organici, de exemplu a acidului citric,
coeficientul respirator depete valoarea 1:

C
6
H
8
O
7
+ 4,5 O
2
6 CO
2
+ 4 H
2
O + E; QR = 6 C
2
O / 4,5 O
2
= 1,33

n procesul coacerii seminelor oleaginoase are loc o transformare a substanelor
hidrocarbonate n lipide, cu eliminare de oxigen. n acest caz seminele iau din mediu,
pentru oxidri, o cantitate sczut de oxigen, coeficientul respirator fiind supraunitar
(QR>1). Temperaturile ridicate pot determina o cretere a coeficientului respirator n
esuturile ce respir activ.
Cnd n plante se degradeaz substane grase sau proteine, coeficientul respirator
este subunitar (QR<1). De exemplu prin oxidarea acidului oleic se ajunge la QR = 0,7:

2 C
18
H
34
O
2
+ 51 O
2
36 CO
2
+ 34 H
2
O + E; QR = 36 CO
2
/ 51O
2
= 0,7

Coeficientul respirator poate ajunge la valori foarte sczute (0,3-0,4) la nceputul
germinaiei seminelor oleaginoase, cnd are loc transformarea lipidelor n glucide, cu
utilizarea unei mari cantiti de oxigen.
Plantele verzi consum n respiraie mai ales glucide, pe care le produc n procesul de
fotosintez.
Dup degradarea glucidelor sunt utilizate i celelalte categorii de substane.
Dup utilizarea substanelor proteice amoniacul rezultat nu este eliminat la exterior, ci se
fixeaz n produi de tipul asparaginei i glutaminei. Plantele heterotrofe (bacterii,
ciuperci) folosesc n respiraie substanele proteice, eliminnd n exterior amoniacul.
n lipsa glucidelor, unele plante pot utiliza n respiraie i acizi organici citric,
malic, lactic, tartric, oxalic. Lipidele se gsesc n cantiti mici n organele plantelor
lemnoase i nu sunt folosite n mod obinuit n procesul de respiraie, chiar n organele
n care se gsesc n cantitate mare sunt transformate mai nti n glucide pentru a fi
folosite n procesul respirator.
n aceleai condiii de vegetaie, respiraia plantelor lemnoase difer n raport cu
specia, organul analizat, vrsta. Foioasele respir mai intens dect rinoasele, plantele
cu cretere rapid mai intens dect cele cu cretere nceat, iar cele de lumin prezint o
rat a respiraiei mai ridicat n raport cu cele de umbr.
La arbori rata respiraiei este ridicat i poate ajunge n cazul speciilor din
inuturile tropicale pan la 65% din produsul total al fotosintezei. ntr-un arboret de fag,
procentul substanelor asimilate consumate n respiraie oscileaz n raport cu vrsta,
ntre 40%, la arborii de 25 ani i 50%, la arborii de 85 ani.
n arborete cu densitate mare, exemplarele au tulpini subiri, nsumnd o
suprafa cambial mare ce este intens consumatoare prin respiraie, iar n arboretele
rrite arborii au tulpini groase, cu suprafaa zonei cambiale comparativ mai mic.
Aceasta explic de ce n arboretele meninute cu densitate prea mare creterile n
grosime sunt reduse.
La arborii n masiv ncheiat, suprafaa asimilatoare este mai redus n raport cu
masa esuturilor consumatoare prin respiraie. Ramurile din partea inferioar a coroanei
contribuie mai puin sau deloc la creterea axului, iar uneori pot fi chiar parazitare,
consumnd pentru cretere i respiraie din produii fotosintezei.
n organele aceluiai arbore, respiraia se desfoar cu intensiti diferite.
Frunzele, dei reprezint cea mai mic parte din masa arborelui, realizeaz cea mai
intens respiraie, deoarece comparativ cu celelalte organe cu grad ridicat de lignificare,
ele conin proporia cea mai mare de esuturi vii, cu activitate intens.
Mugurii plantelor lemnoase au o rat ridicat a respiraiei n decursul sezonului
de vegetaie.
n tulpina principal i ramurile groase respiraia este n general restrns,
manifestndu-se mai ales n cambiu, floemul i xilemul n activitate, parenchimul viu al
razelor medulare i cel axial. Prin gradul ridicat de impermeabilitate a zonei cambiale,
CO
2
produs n respiraia esuturilor vii ale xilemului se acumuleaz n trahee i traheide,
mai ales n vasele cu lumen mare ale lemnului timpuriu, unde coloanele de sev brut se
pot ntrerupe, ceea ce nu are loc n lemnul trziu caracterizat prin vase nguste. Valori
ridicate ale respiraiei se realizeaz n seminele n curs de germinare, florile n timpul
dezvoltrii primordiilor i al deschiderii lor.
La rdcini zonele meristematice, ca i esuturile tinere rezultate din activitatea
lor, respir activ.
Rata respiraiei arborilor prezint variaii diurne i sezoniere determinate de
procesul de cretere, de cantitatea substanelor sintetizate i de factorii de mediu.



7.3. Factorii respiraiei

Respiraia este influenat de starea fiziologic (cantitatea i natura substratului
organic al respiraiei, activitatea enzimatic, regimul hidric intern, vrsta) i de factorii
de mediu (temperatura, lumina, concentraia oxigenului i a dioxidului de carbon din
aer).

7.3.1. Starea fiziologic a plantei

Plantele sntoase care sintetizeaz o cantitate mare de substane organice,
respir mai intens dect cele bolnave, cu proces de fotosintez ncetinit. Plantele tinere
respir mult mai intens dect cele vrstnice. n timpul repausului vegetativ, respiraia n
toate organele plantei este mai ncetinit. Celulele cu coninut sczut de ap respir
foarte slab, procesul se activeaz pe msur ce se amelioreaz regimul hidric intern. La
seminele oleaginoase intensitatea respiraiei crete cnd acestea depesc umiditatea de
8-9%, iar la cele amidonoase la 14-15%. Sub valoarea acestei umiditi, numit
umiditate critic, respiraia este nensemnat, deoarece cantitatea mic de ap ce se afl
n celule este puternic legat de coloizii hidrofili. Acest fapt are o importan deosebit
n crearea unor condiii favorabile pstrrii seminelor un timp ndelungat.

7.3.2. Factorii de mediu

Temperatura. Respiraia la cele mai multe specii de plante ncepe la 0C i se
intensific odat cu creterea temperaturii, pan la 40C. Rinoasele respir n timpul
iernii i la temperaturi negative -20C. n timpul sezonului de vegetaie, temperaturile
minime la care mai are loc respiraia plantelor lemnoase sunt cuprinse ntre 3 i 4C.
La temperaturi mai mari, peste 50C, respiraia nceteaz, iar plantele mor ca urmare a
rigidizrii protoplasmei i a perturbrii activitii enzimatice. ntre extreme, de la 0C la
40C, respiraia crete proporional cu temperatura, conform legii lui vant' Hoff, adic la
creterea temperaturii cu 10C procesul se dubleaz (Q
10
).
Lumina. n general razele luminoase cu lungime de und scurt stimuleaz
respiraia. Influena luminii este, n general, indirect, prin substanele produse n
fotosintez i care reprezint substratul respirator.
Concentraia oxigenului i a dioxidului de carbon din aer. Respiraia crete cu
mrirea coninutului n oxigen, pn se atinge concentraia acestuia din atmosfera
natural, dup care se nregistreaz un palier, apoi scade. Coninutul n oxigen devine
limitativ pentru valori de 8-10% n cazul organelor aeriene i de 5% pentru rdcini.
Fa de dioxidul de carbon din sol, plantele sunt mai sensibile n privina
respiraiei. Respiraia rdcinilor la majoritatea plantelor se oprete cnd concentraia
dioxidului de carbon ajunge la 5%. Asemenea condiii apar la plantele lemnoase care
cresc pe soluri nestructurate, cu exces de ap.
Respiraia poate fi influenat de diferite aciuni mecanice, tierea, rnirea, care
duc la o intensificare a procesului respirator concomitent cu producerea calusului de
cicatrizare.








CAPITOLUL VIII
TRANSPIRAIA PLANTELOR LEMNOASE

8.1. Rolul transpiraiei n viaa plantelor

Transpiraia este procesul prin care plantele elimin apa sub form de vapori n
mediul nconjurtor. Acest proces este n esen o evaporare controlat de structura
frunzei i de activitatea stomatic, dependent, la rndul ei, de adaptrile plantelor la
condiiile mediului lor de via.
Din cantitatea de ap absorbit de plant peste 80% este eliminat n mediul
extern.
Transpiraia poate avea efecte benefice pentru plant constituind fora motrice a
absorbiei apei i a circulaiei ei cu srurile minerale; regleaz temperatura frunzelor;
previne creterea exagerat a turgescenei celulare;
Transpiraia poate fi i vtmtoare pe timp de secet avnd loc ofilirea
plantelor.
Transpiraia poate fi considerat un ru necesar pentru plante, necesar datorit
efectelor favorabile i ru deoarece deficitul de ap poate produce disfuncii n
activitatea vital a plantei.
Sub raport fizic, transpiraia (T) este o difuziune a vaporilor de ap prin stomate,
determinat de un aport de energie pentru formarea vaporilor. Procesul este direct
proporional cu gradientul de concentraie (C
frunz
C
aer
), care constituie fora de
antrenare a vaporilor i invers proporional cu rezistenele (r
frunz
+ r
aer
) la difuziune.
are frunz
aer frunz
r r
C C
T
+

=
unde:
T - reprezint transpiraia n (g/cm
2
/s);
C
frunz
concentraia vaporilor la suprafaa frunzei (g/cm
3
);
C
aer
concentraia vaporilor de ap n volumul de aer nconjurtor (g/cm
3
);
r
frunz
rezistena frunzei la difuzia vaporilor (s/cm);
r
aer
rezistena stratului de aer de la suprafaa frunzei (s/cm).

8.2. Metode de determinare a transpiraiei
Metode gravimetrice
a. Metoda vaselor de vegetaie
Plantele se cultiv n vase speciale, avnd solul acoperit pentru a se mpiedica
evaporarea apei. Prin cntrirea vaselor cu plante la anumite intervale, se
determin apa eliminat prin transpiraie.
b. Metoda cntririlor rapide (a lujerilor tiai), (metoda Huber-Ivanov)
Se bazeaz pe faptul c un lujer cu frunze desprins de plant nu-i modific
transpiraia timp de cteva minute. Prin dou cntriri succesive la intervale
scurte de timp a lujerului tiat se poate determina cantitatea de ap pierdut (se
aplic n teren).
Metode care determin vaporii de ap difuzai de plant n aer:
a. Metoda curentului de aer.
Ramura cu frunze desprins de plant se introduce ntr-un recipient de sticl prin
care trece un curent de aer ce antreneaz vaporii de ap eliminai de frunze pn la
tuburile cu CaCl
2
, unde sunt absorbii. Apa absorbit de substana higroscopic se
determin prin cntrire.
b. Metoda Arihovschi Piatniki (hrtiei de filtru)
Se bazeaz pe captarea vaporilor de ap provenii din transpiraie, cu ajutorul
hrtiei de filtru uscate de dimensiuni cunoscute i aplicate pe frunze. Prin
cntrirea hrtiei de filtru nainte i dup folosire se poate determina cantitatea
de ap eliminat de frunze.
D rezultate bune n regiuni cu umiditate atmosferic sczut.
c. Metoda hrtiei de cobalt
Se bazeaz pe virarea srurilor de cobalt CoCl
2
; Co(N0
3
)
2
n prezena vaporilor
de ap, din albastru n roz.
Se stabilete timpul necesar virrii culorii unor hrtii de filtru cu sruri de cobalt
aplicate pe frunze. Timpul virrii culorii este n funcie de intensitatea
transpiraiei
Transpiraia unor plante de talie mic se poate determina i prin introducerea
acestora sub clopote de sticl. Vaporii de ap emii pot fi determinai cu
ajutorul unui higrometru sau cu substane higroscopice.


8.3. Indicatorii procesului de transpiraie

Intensitatea transpiraiei reprezint cantitatea de ap eliminat n unitatea de
timp, de ctre unitatea de suprafa sau greutate a frunzei (g/h/dm
2
sau g/h/g).
Valoarea acestei mrimi este variabil n raport cu specia, vrsta, condiiile
mediului extern.
Intensitatea diurn - este valoarea acestui proces n timpul unei zile, iar
intensitatea sezonier se refer la mersul procesului n timpul sezonului de vegetaie sau
n timpul iernii.
Economicitatea transpiraiei sau viteza relativ de consumare a apei reprezint
cantitatea de ap eliminat ntr-o or, n raport cu ntreaga rezerv de ap din plante,
exprimat n procente.
Puieii de pin i stejar de 5 ani pierd 3/4 din totalul apei lor n 24 ore, iar cei de
fag i molid de dou ori mai mult.
Coeficientul de transpiraie - red cantitatea de ap eliminat prin transpiraie
pentru acumularea unui gram de substan uscat. La fag i duglas pentru acumularea un
ui gram de substan uscat se cheltuiesc 170g. ap, la pin silvestru 300g., la mesteacn
314g., la stejar 344g.
Productivitatea transpiraiei reprezint cantitatea de substan uscat
acumulat n timpul eliminrii unui litru de ap prin transpiraie.
Transpiraia relativ este raportul dintre transpiraia unei suprafee foliare i
evaporarea la o suprafa liber de aceeai mrime, plasate n condiii identice. Valoarea
acestui indicator variaz ntre 1 i 0,01.

8.4. Transpiraia cuticular i stomatic

La plantele lemnoase eliminarea apei prin transpiraie are loc la nivelul
organelor ce se gsesc n contact cu atmosfera nconjurtoare.
Ramurile i tulpinile respir prin lenticele, rni cu intensitate foarte sczut.
Organul principal al transpiraiei este frunza, ce elimin apa att prin cuticul
ct i prin stomate.





8.4.1. Transpiraia cuticular

Depinde de: grosimea cuticulei, gradul ei de umectare, factorii de mediu.
De exemplu, la frunzele tinere cu cuticula subire transpiraia cuticular ajunge la
30-50%, la cele btrne la 3-5% din transpiraia total a frunzelor.
Plantele de umbr au o transpiraie cuticular mai intens (au cuticula subire)
dect plantele de lumin.
Plantele higrofite au transpiraia cuticular mai mare ca cea stomatic.
Plantele xerofite i cele suculente au transpiraia cuticular neglijabil.

8.4.2.Transpiraia stomatic

Cea mai mare cantitatea de ap este redat n atmosfer prin stomate (fig. 20),

Fig. 20. Stomate la angiosperme: A C. Stomate i celule anexe; D osteola; E
stoamte de Euonymus; (din Kramer , Kozlowski, 1979, dup Esan, 1965)

Acest proces are dou faze:
1. eliminarea apei sub form de vapori din membranele celulelor
mezofilului n spaiile interne i totalizeaz o suprafa foarte
mare. Acest proces este controlat de activitatea metabolic a
celulelor, este deci fiziologic.
2. difuziunea vaporilor din spaiile interne prin ostiolele deschise n
exterior i se produce cnd tensiunea vaporilor de ap din
atmosfer este mai mic dect aerul intercelular.
Ostiolele ocup o suprafa de 1-3% din suprafaa total a frunzelor, dar se
elimin o cantitate mare de ap.
Cnd distana dintre stomate depete de 10 ori diametrul uneia dintre ele,
atunci procesul de eliminare a apei este nestnjenit, n timp ce la distane mai mici
dintre ostiole, vaporii difuzai se stnjenesc reciproc, micorndu-i viteza.
Difuziunea vaporilor are loc cu vitez mai mare ctre marginea ostiolei dect
spre interiorul ei .
Conform legii lui Stephan, avnd de-a face cu suprafee mici , evaporarea nu
mai este proporional cu mrimea suprafeei, ci cu circumferina ei conform formulei:


P
f F
rk V

= 4
, n care:
V viteza de evaporare
r raza suprafeei mici
k coeficient de difuziune
F tensiunea vaporilor saturai
f tensiunea vaporilor saturai
p presiunea atmosferic

8.5. Micrile stomatelor. Mecanismul deschiderii i nchiderii lor

Ostiolele stomatelor se pot nchide i deschide micornd sau mrind difuziunea
vaporilor de ap n atmosfer, avnd rol n reglarea transpiraiei.
Gradul de deschidere al ostiolei este dependent de starea de turgescen a
celulelor stomatice. n lipsa apei turgescena scade, ostiolele se nchid.
Modificarea mrimii ostiolei se poate datora i strii de hidratare a celulelor
anexe. Micrile determinate de activitatea celulelor stomatice poart numele de micri
active, iar cele la care intervin celulele anexe micri pasive.
La majoritatea plantelor deschiderea stomatelor are loc dimineaa odat cu
apariia luminii, datorit unor reacii fotochimice i se nchid seara. Aceast micare este
numit micare fotoactiv de deschidere (stomatele la molid se deschid dup 6 secunde
de la iluminare).
Spre mijlocul zilei, ca urmare a unei transpiraii intense, celulele stomatice i
pierd turgescena i se nchid. Factorul ce condiioneaz nchiderea fiind apa, micarea a
primit denumirea de hidroactiv de nchidere.
Ca urmare a ploilor abundente starea de turgescen a celulelor anexe devine
maxim exercitnd o presiune maxim asupra celulelor stomatice care se nchid. Prin
scderea turgescenei presiunea asupra stomatelor scade i se deschid. Aceste micri se
numesc hidropasive de nchidere sau deschidere.
La cele mai multe plante lemnoase stomatele se deschid dimineaa, iar seara se
nchid. Pe timp noros sau secet prelungit stomatele pot fi numai parial deschise sau
nchise.
Conform teoriei fotosintezei, cloroplastele din stomate acumuleaz prin
fotosintez glucide, noaptea se acumuleaz amidon, iar dimineaa se transform n
zaharuri solubile care sunt osmotic active mresc fora de sugere a celulelor stomatice
ce absorb apa din celulele vecine, unde fora de suciune este mai mic => celulele
stomatice i mresc turgescena i se deschid. Seara prin transformarea glucidelor n
amidon se schimb sensul osmozei nspre celulele epidermice i ostiolele se nchid.
Dar, e greu de presupus c sinteza unor cantiti necesare de substane organice
poate avea loc att de rapid ca acela n care se realizeaz deschiderea stomatelor la
lumin. Fotosinteza are loc sub aciunea razelor roii, iar deschiderea stomatelor
acioneaz razele albastre.
n prezent e acreditat teoria enzimatic care susine c la creterea turgescenei
celulare contribuie fosforilaza i pH-ul.
Sub aciunea razelor albastre n timpul zilei fosforilaza este activat determinnd
transformarea amidonului pn la glucoz 1 fosfat (osmotic activ).
amidon + ATP =>glucoz 1 fosfat + ADP + E
La activare particip i pH-ul care are valoare ridicat ziua (pH=7,5). Noaptea datorit
acumulrii CO
2
scade pH=5,5, iar fosforilaza duce la sinteza amidonului din zaharuri.



8.6. Factorii care influeneaz procesul de transpiraie

8.6.1. Factorii interni.

Asupra transpiraiei acioneaz o serie de factori interni, datorit crora, n
aceleai condiii de mediu, intensitatea eliminrii apei nu este aceeai la toate plantele
lemnoase.
Suprafaa frunzei. Transpiraia e cu att mai intens cu ct suprafaa frunzelor
care pierd apa e mai mare.
La plantele xerofite frunzele sunt cu suprafaa foarte mic, au cuticula foarte
groas, au strat de cear foarte gros, prezint periori mori care mpiedic fenomenul de
transpiraie, stomatele se gsesc situate n cripte.
La plantele higrofite frunzele sunt mari, subiri, cu cuticula foarte subire, cu
periori vii, ceea ce favorizeaz eliminarea rapid a vaporilor de ap, cu stomatele
aezate la suprafaa epidermei.
Plantele mezofite au adaptri intermediare.
Orientarea frunzelor pe arbori. Frunzele aezate paralel fa de direcia razelor
solare transpir mai puin dect cele cu poziie perpendicular.
Transpiraia poate fi influenat de gradul de deschidere al stomatelor, de
numrul, mrimea i poziia lor. n general, odat cu creterea mrimii ostiolelor are loc
o intensificare a transpiraiei. Cnd stomatele sunt mici i numeroase pe unitatea de
suprafa de frunz, intervin mai activ n reglarea transpiraiei dect atunci cnd sunt
mari i puine. La reglarea transpiraiei mai contribuie starea protoplasmei celulelor
frunzei, presiunea osmotic a sucului celular, pH-ul protoplasmei, enzimele.

8.6.2. Factorii externi.

Intensitatea transpiraiei depinde n mare msur de factorii mediului
nconjurtor, dintre care lumina, temperatura, presiunea atmosferic, curenii de aer,
umiditatea aerului i a solului au influen semnificativ.
Lumina. Acest factor acioneaz direct, determinnd urcarea temperaturii
frunzelor i intensificarea procesului de transpiraie. n lumin direct transpiraia crete
de cteva ori, pe cnd n lumin difuz numai cu 30-40%. Lumina poate influena i
indirect transpiraia, prin aciunea ei asupra nchiderii i deschiderii stomatelor.
Radiaiile albastre i violete sunt mai active n transpiraie dect cele roii.
Temperatura. Intensitatea transpiraiei crete progresiv de la 0

C pn aproape
de 40

C, cnd ajunge la un maxim, dup care scade din nou. La arborii i arbutii cu
frunze verzi i n timpul iernii transpiraia nu nceteaz total nici la temperaturi sub 0

C,
dar este mult redus.
Se ntmpl uneori la rinoase n iernile foarte geroase, cnd solul este ngheat,
ca n unele zile temperatura aerului s creasc brusc. n acest caz transpiraia se
intensific. Plantele elimin prin transpiraie cantitatea de ap pe care o au ca rezerv i
neputnd absorbi apa din sol apare fenomenul de ofilire fiziologic.
Umiditatea relativ a aerului. Transpiraia este cu att mai mare, cu ct aerul
este mai puin saturat n vapori de ap, deci cu ct deficitul de saturaie este mai mare.
n aer saturat n vapori de ap, transpiraia scade mult sau se ntrerupe.
Presiunea atmosferic duce, odat cu scderea ei, la creterea procesului de
transpiraie. Astfel, n zona alpin transpiraia este mai mare dect la es, datorit
scderii presiunii cu altitudinea.
Umiditatea solului. Prin scderea rezervei de ap din sol se ncetinete absorbia
i se reduce transpiraia. Exist specii de plante, care reuesc prin adaptri specifice s-
i regleze cantitatea de ap eliminat prin fenomenul de transpiraie. n cazul n care
apare ofilirea arborilor, acest fenomen se remarc n primul rnd la nivelul frunzelor de
la baza coroanei. Frunzele din vrf avnd fora de suciune mai mare i pstreaz un
grad mai ridicat de hidratare.
Curenii de aer. Vntul provoac o intensificare a transpiraiei, deoarece
ndeprteaz straturile de aer umed de pe suprafaa frunzei. n mod obinuit vntul
mrete transpiraia cu 10%, chiar la viteze de sub 1m/s, aciunea lui fiind mai mare
asupra transpiraiei stomatice dect asupra celei cuticulare. Curenii de aer provoac o
oarecare rcire a frunzelor, iar ca urmare are loc o reducere uoar a transpiraiei.

8.7. Particularitile transpiraiei plantelor lemnoase

Cnd n sol apa este suficient, transpiraia este corelat cu factorii climatici,
ndeosebi cu temperatura.
n step i silvostep unde umezeala din sol este sczut transpiraia este corelat
cu rezerva de ap din sol.
Rinoasele transpir mai puin dect foioasele. n timpul iernii transpiraia este
mai mic dect vara. Foioasele se apr mpotriva transpiraiei iarna prin cderea
frunzelor, dar eliminnd ap prin muguri, lujeri, cicatricele frunzelor
Comportamentul diferit: grnia transpir mai puin dect alte foioase; stejarul
pedunculat se adapteaz la condiiile de mediu, teiul argintiu are transpiraia intens i
se apr vara de eliminarea excesiv de ap, prin pierderea unei pri din frunzi.

8.8. Gutaia

Gutaia este procesul de eliminare a apei sub form de picturi. Ea se datoreaz
dezechilibrului ce apare ntre absorbia intens a apei prin rdcini i transpiraia
sczut. Absorbia radicular a apei este intensificat de temperatura ridicat a solului,
iar transpiraia sczut este datorat umiditii atmosferice ridicate. Gutaia se
efectueaz numai prin frunze, prin stomatele acvifere, numite hidatode i este rezultatul
manifestrii presiunii radiculare.
Gutaia poate fi observat la plantele floricole: Fucsia, Primula, Trapeolum, la
plantele de apartament: Colocasia i Monstera, ct i la arbori: salcie i plop.
La plantele superioare hidatodele pot fi nchise (active) sau deschise (pasive). n cel de-
al doilea caz, ele sunt formate din dou celule mici acvifere, sub care se gsete o
camer acvifer i un esut numit epitem, la care ajung vasele de lemn inelate sau
spiralate (fig. 21).

Fig. 21. Stomat acvifer (hidatod) (din Parascan, Danciu, 2001, dup
Hausermann, Frey-Wyssling, 1963)

Rolul gutaiei este important pentru plantele din zone umede, mai ales n
perioadele de activitate fiziologic intens. Prin gutaie plantele elimin excesul de ap
din spaiile intercelulare ale frunzei i micoreaz presiunea hidrostatic din vasele de
lemn, favoriznd absorbia apei i a srurilor minerale i ascensiunea sevei brute. Din
punct de vedere biologic, gutaia poate fi privit ca o adaptare a plantelor n vederea
eliminrii surplusului de ap din corpul lor. n felul cesta se menine echilibrul ntre apa
absorbit i cea eliminat. Dac plantele n-ar dispune de posibilitatea de a elimina
surplusul de ap, cnd transpiraia este sczut, aceasta ar ptrunde n spaiile
intercelulare i ar provoca moartea plantelor prin asfixiere.
Unii fiziologi consider c gutaia este important pentru c odat cu apa se elimin i
srurile toxice din plante.

8.9. Rezistena plantelor la secet

Seceta este un element meteorologic n urma cruia umiditatea mediului fizic
devine insuficient pentru a satisface nevoile plantelor. Ea se manifest prin precipitaii
puine sau prin lipsa lor, temperaturi ridicate, evapotranspiraie mare, vnturi puternice
i uscate.
Deficitul de ap poate afecta solul secet edafic, mediul aerian secet
atmosferic sau poate cuprinde mediul fizic n totalitate secet mixt.
n cazul n care deficitul hidric din plante nu este determinat de lipsa apei din
sol, ci de imposibilitatea de a fi absorbit, datorit solurilor prea reci, cu for mare de
reinere a apei, slab aerate se poate vorbi despre o secet fiziologic. Simptomele sunt
similare celor provocate de seceta climatic.
Deficitul hidric produce nchiderea stomatelor, avnd ca urmare frnarea
transpiraiei i perturbarea aprovizionrii cu CO
2
pentru fotosintez. n aceste condiii
are loc i o cretere a temperaturii frunzelor i drept urmare o inactivare a fotosintezei,
cu consecine negative n acumularea de biomas.
n cazul stresului hidric, se reduce transportul glucidelor prin floem i este
perturbat metabolismul azotului.
Capacitatea arborilor de a evita deshidratarea sau de a o suporta, cu meninerea
unui nivel normal de cretere, nflorire i fructificare, reprezint msura gradului de
rezisten la stresul hidric.
La plantele rezistente la secet, sistemul radicelar este bogat ramificat i
profund. Rezistena destul de mare la secet a stelarului pufos, grniei, cerului,
stejarului pedunculat i a frasinului comun este determinat n mare msur de sistemul
lor radicelar dezvoltat.
La nivelul frunzelor, evitarea pierderii apei se realizeaz prin diminuarea
suprafeei, prin acoperirea cu o cuticul groas i prin caracteristicile aparatului
stomatic. Frunzele xerofitelor sunt relativ mici, groase, fiind totodat tari, datorit
esuturilor mecanice puternic dezvoltate. Suprafaa frunzei este fie lucioas (datorit
straturilor groase de cutin sau cear), fie tomentoas datorit perilor mori. Unele
plante lemnoase cum sunt salcmul, gldia, teiul, n condiii de secet i reduc
transpiraia prin eliminarea unei pri din frunzi. Stomatele xerofitelor sunt protejate
fiind dispuse n cripte adnci i se nchid la primele semne ale deficitului hidric.
n general, se poate aprecia c foarte multe plante rezist la secet mai ales prin
adaptri ce evit pierderea de ap sau prin ocolirea perioadelor uscate, realizndu-i
dezvoltarea n scurtele perioade de umezeal.








CAPITOLUL IX

CRETEREA I DIFERENIEREA

Evoluia n timp a plantelor lemnoase, pornind de la celula ou se realizeaz n
procesul de dezvoltare. Acest proces se manifest prin dou categorii de modificri,
unele cantitative (mrirea dimensiunilor i a masei), constituind creterea, iar altele
calitative (dobndirea de caracteristici noi morfologice i funcionale), realiznd
diferenierea.

9.1. Localizarea creterii

Ca rezultat al metabolismului plantele lemnoase acumuleaz substane organice
ce determin o mrire ireversibil a dimensiunilor i masei lor. La plante creterea este
localizat n zone bine determinate ale diferitelor organe. Creterea n lungime a
rdcinii i tulpinii este nedefinit i se realizeaz prin meristemele primare apicale i
intercalare, iar creterea n grosime prin meristemele laterale, cambiu i felogen. Frunza
cu cretere definit, se formeaz prin expansiunea unui primordiu foliar. Spre deosebire
de rdcin i tulpin, diviziunile celulare se repartizeaz pe toat suprafaa limbului, n
general, pn la deplina lui formare. La rdcin creterea n lungime este localizat
subterminal, deoarece extremitatea este acoperit de piloriz. Deasupra acesteia se
gsete o zon cu celule meristematice care se divid permanent, constituind zona de
cretere embrionar, zona de merez, care se extinde pe o lungime de 1mm.
Etapa alungirii se realizeaz n zona de cretere prin ntindere, adic zona de
auxez sau elongaie, unde intensitatea mitotic este minim. Dup alungire, celulele
ncep s se diferenieze, specializndu-se n esuturi ale rizodermei, scoarei i
cilindrului central. Aceast zon a diferenierii corespunde regiunii pilifere, unde se
constituie treptat structura primar. Exist deosebiri semnificative ntre specii i chiar
ntre rdcinile aceleai plante sub raportul delimitrii celor trei zone.
Spre deosebire de rdcin, creterea n lungime a tulpinii este terminal, iar
organizarea meristemelor apicale este mult mai complex. Dei la formarea esuturilor
primare ale tulpinii se parcurg aceleai etape (diviziune, elongaie i difereniere), ca
la rdcin, ele nu sunt distincte zonal. La tulpin creterea n lungime se produce n
cea mai mare proporie prin elongaia internodurilor pe toat lungimea lor. n
continuare creterea se localizeaz mai ales la baza internodurilor.

9.2. Mecanismul creterii celulare

Creterea plantei se realizeaz prin mrirea ireversibil a organelor sale. Acest
proces are loc prin nmulirea celulelor i prin mrirea volumului lor, urmat de
difereniere.
Viteza de cretere nu decurge uniform, ci cu oscilaii de ritm, de cele mai multe
ori neuniforme. Ritmicitatea de cretere a organelor este n strns legtur cu ritmurile
biologice, care caracterizeaz viaa plantei n ansamblu (ritmuri exogene determinate
de variaia periodic a factorilor mediului i ritmuri endogene proprii activitii
interne a sistemului n condiii de mediu constante).
Plantele lemnoase prezint o ritmicitate de cretere anual (ritm anual, sezonier)
i una diurn (ritm diurn). La multe specii lemnoase, mai ales la cele cu cretere
recurent (cu creteri repetate n acelai sezon), semnalat att la foioase stejar, fag,
.a.,ct i la rinoase molid, pin, .a., ritmicitatea anual de cretere n lungime are o
desfurare caracteristic. n prima faz, timpurie (aprilie mai), are loc o cretere
foarte activ i deschiderea mugurilor, dup care urmeaz o ncetinire a procesului,
uneori pn la ntreruperea lui (de exemplu la stejar n luna mai); dup acumularea unor
substane organice, are loc o nou repriz de cretere (n iunie), formndu-se un nou
lujer; dup o ncetinire estival are loc o intensificare a fotosintezei cu acumulare de
rezerve pentru sezonul urmtor. Formarea lemnului timpuriu i a celui trziu
evideniaz existena unei ritmiciti i n constituirea structurii secundare.
Ritmul diurn de cretere la arbori este mai puin vizibil la arbori. Acest proces prezint
un maxim n timpul zilei i un minim noaptea, ca urmare variaiei fotosintezei,
dinamicii apei .a.

9.3. Factorii care influeneaz creterea
9.3.1.Factorii interni:

Cantitatea substanelor sintetizate. Creterea este condiionat de natura
substanelor produse n fotosintez. Prezena n meristeme a unor compui azotai
(aminoacizi, amide) favorizeaz formarea protoplasmei i accelereaz mereza.
Glucidele, care particip la formarea pereilor celulari, favorizeaz auxeza.
Regimul hidric al esuturilor. Starea hidric a esuturilor influeneaz fotosinteza
i acumularea substanelor, prin modificarea gradului de deschidere a ostiolelor
stomatelor i a difuziei CO
2
n spaiile mezofilului.
Rdcinile cresc numai dac celulele din zona apical au umiditate suficient;
Creterea tulpinii i a ramurilor are loc i n condiiile unei atmosfere mai uscate
(30-60% umiditate relativ), deoarece meristemele apicale sunt aprate de solzii
mugurilor, iar zona de ntindere este protejat de o epiderm impermeabil. n felul
acesta, n spaiile intercelulare limitrofe zonelor de cretere, umiditatea relativ scade
mai rar sub 98-99%. La unele plante deficitul hidric din esuturi poate duce la o cretere
a concentraiei hemicelulozelor i pentozelor i la o hidroliz exagerat a zaharozei.
Insuficiena apei n celule duce la o modificare a elasticitii i permeabilitii
protoplasmatice i a activitii enzimatice, cu urmri asupra creterii. Poate avea loc o
mbtrnire prematur, urmat de cderea unora dintre frunze.
Vrsta plantei. La vrste mai naintate au loc fructificaii mai dese, care
consum cantiti mari de substane n detrimentul creterii tulpinii i ramurilor. Odat
cu mbtrnirea arborilor se produce o ncetinire a acumulrilor de substane organice,
nsoit de stagnri n mersul creterii.
Substanele regulatoare de cretere (hormoni vegetali). n geneza diversitii de
celule i esuturi i n formarea i modelarea organelor dintr-o plant cu cretere
armonioas, factorii interni cei mai importani i reprezint aceste substane numite i
fitohormoni. Acetia por aciona ca semnale chimice n msura n care sunt recunoscute
de celulele vizate (celule int). Acestea posed mecanisme de identificare a hormonului
specific, de transducie a informaiei pe cale biochimic i de convertire a acestei
informaii ntr-un set complex de semnale de amplificare.
Din categoria fitohormonilor fac parte auxina, giberelinele, citokininele, etilena,
acidul abscizic .a.

9.3.2. Factorii externi:

Temperatura. Creterea plantelor are loc numai ntre anumite limite de
temperatur a aerului i solului. la cele mai multe plante din zona temperat, creterea se
declaneaz cnd temperatura aerului ajunge la 5C, se intensific pn la 30-35C, se
reduce la 40 C i nceteaz la 50C.
n aciunea temperaturii asupra creterii se poate distinge un minim, un optim i
un maxim.
Pentru plantele termofile minimul termic de declanare a creterii este mai
ridicat dect pentru plantele din regiunile reci (montane, alpine, arctice). De exemplu, la
slcii i plopi creterea se declaneaz ntre 0C i 5C, pe cnd la stejar, nuc, paltin,
salcm numai la temperaturi ce depesc 10C (10-18C). Sub pragul termic minim,
creterea nceteaz, dar plantele nu mor, ci trec printr-o stare de instabilitate, unele
procese fiziologice desfurndu-se cu intensitate sczut. La temperaturi cuprinse ntre
45 i 50C creterea nceteaz, pragul maxim fiind dependent de specie, vrst i starea
fiziologic a plantei (cactuii pot rezista la 60C). Peste aceste temperaturi plantele trec
ntr-o stare de rigiditate, devenind puin sensibile. Arborii din climatul temperat suport
mai greu temperaturile ridicate dect cele sczute.
Temperatura optim la care creterea se desfoar cu intensitate maxim este
cuprins, pentru un numr mare de plante lemnoase, ntre 18 i 38C. Optimul termic al
creterii nu coincide ntotdeauna cu cel al dezvoltrii generale, deoarece o plant poate
avea o vitez mare de cretere, dar s rmn disproporionat dimensional i firav. n
acest sens trebuie s se fac distincie ntre optimul fiziologic, care favorizeaz o
cretere rapid i optimul armonic, de care se leag o dezvoltare proporional a plantei
n ansamblu.
Temperatura influeneaz creterea prin efectele pe care le are aciunea sa asupra
proceselor fiziologice implicate n bioproducie (fotosintez, respiraie, bilan hidric,
circulaia substanelor).
Un rol deosebit de important n procesul de cretere l au variaiile periodice ale
temperaturii (termoperioada). n raport cu sensibilitatea plantelor fa de termoperioad
diurn sau anual, plantele reacioneaz, adic prezint un anumit termoperiodism.
Lumina. Creterea este influenat de lumin, att n mod direct ct i indirect,
prin aciunea intensitii, compoziiei spectrale, a duratei i a periodicitii
(fotoperioadei) sale. Radiaiile spectrului vizibil, cuprinse ntre 400 i 700 nm, sunt
utilizate n fotosintez, iar cele din zona 660-730 nm au o aciune calitativ, cu efecte
morfogenetice asupra creterii.
n spectrul vizibil, lumina alb, se depune cea mai mare cantitate de mas
lemnoas, deci creterea este cea mai activ. De exemplu, creterea limbului foliar este
mpiedicat la ntuneric, este lent la lumina verde i de manifest intens n lumina alb.
n regiunile nordice, unde predomin lumina difuz, srac n radiaii cu lungimi de
und mic, arborii nregistreaz nlimi mari, dei sezonul de vegetaie este scurt. n
munii nali, organele plantelor, mai ales florile viu colorate, sunt bogate n pigmeni
flavonici i antociani, protectivi fa de radiaiile ultraviolete. Lumina de intensitate
foarte puternic are aciune inhibitoare asupra creterii.
Coniferele au adaptri speciale care le permit s creasc n condiii de iluminare
excesiv din zona montan nalt, adaptri care reduc recepia energiei luminoase
(frunze aciculare, cuticul groas, uleiuri eterice n frunze . a.)
Fotoperiodicitatea diurn (alternana zi-noapte) cea anual (zile lungi i zile
scurte) produc reacii din partea plantei (fotoperiodism), cu consecine pentru procesul
de dezvoltare.
n zona climatului temperat, lungimea zilei are o mare importan pentru
creterea plantelor. Schimbarea duratei de iluminare influeneaz att creterea
vegetativ ct i cea reproductiv (inducia floral i nflorirea). Zilele lungi activeaz
creterea n lungime a lujerilor, iar zilele scurte reduc intensitatea creterii i mresc
capacitatea de formare a mugurilor.
Umiditatea solului. Creterea depinde n mare msur de gradul de saturare a
celulelor cu ap, procesul desfurndu-se la o turgescen ridicat n celule. n
condiiile unei secete edafice accentuate se produce un deficit de ap n frunze i n
vrfurile vegetative, avnd loc o perturbare a diviziunii celulare i mai ales a elongaiei
pereilor. Excesul de ap din sol are consecine negative asupra creterii, producnd
asfixierea rdcinilor i micorarea sau oprirea absorbiei.
Nutriia mineral. Alturi de hormoni i vitamine, elementele minerale au rol n
procesul de cretere. potasiul stimuleaz diviziunea celular, manganul intensific
procesele de bioxidare, azotul particip la formarea componenilor principali ai
protoplasmei etc.
Aeraia solului. n condiiile unei slabe aerisiri a solului, se perturb procesele
fiziologice ale rdcinii, cu consecine grave asupra creterii prilor aeriene ale plantei.

9.4 Variaia creterii n lungime i grosime

Creterea plantelor lemnoase se desfoar cu o anumit ritmicitate, impus de
nsuirile biologice ale fiecrei specii, de interaciunile funcionale dintre organe i de
aciunea factorilor mediului.
a) Creterea n nlime. Lujerul anual ia natere prin activitatea meristemelor
din muguri. Declanarea creterii are loc primvara, sub influena curentului de sev i
cnd s-a realizat o anumit sum a temperaturilor diurne. Desfacerea mugurilor nu se
petrece n acelai timp la toate speciile, ci este n funcie de unele particulariti
biologice interne, ct i de condiiile de mediu (mugurii mesteacnului, ai pinului
silvestru i ai plopilor euramericani intr n vegetaie mai timpuriu dect ai stejarului,
frasinului, salcmului, fagului i molidului).
Creterea n nlime se realizeaz pe seama substanelor de rezerv depuse anul
anterior, care sunt mobilizate odat cu pornirea n vegetaie i translocate n vrfurile de
cretere.
Ritmicitatea creterii diurne n nlime este determinat de alternana zilei cu
noaptea. Dac n timpul nopii temperatura nu scade sub o anumit limit, atunci
creterea este mai intens dect n timpul zilei. La Pinus strobus, ramurile cresc n
timpul nopii cu 30% mai mult dect ziua.
nlimea la care ajung arborii este de terminat nu numai de rapiditatea creterii
n tineree, ci mai ales de mrimea perioadei n care creterea este activ. Astfel, la
mesteacn i anin creterea intens din tineree se diminueaz cu vrsta, pe cnd la
molid i brad, dei devine activ mai trziu , se menine o perioad ndelungat,
realiznd nlimi mari.
b) Creterea n grosime. Creterea n grosime a arborilor, ca i creterea lor n
nlime, manifest ritmicitate diurn i sezonier, determinat n mare msur de
factorii mediului. Ritmul zilnic are loc cu destul regularitate, dar fenomenul este greu
de urmrit, fiind mascat de variaia coninutului de ap din esuturi, care determin
umflarea i contragerea lor. Noaptea, creterea n grosime este mai activ dect n
timpul zilei.
Creterea n grosime se ncheie nc nainte de cderea frunzelor, prin
septembrie octombrie, la foioase mai devreme dect la rinoase, uneori prin august.
n timpul repausului vegetativ grosimea arborilor variaz prin contrageri i
reveniri datorate variaiei rezervei de ap din esuturi i n timpul iernii din cauza
variaiilor termice.
Creterea n grosime este mai redus n primii ani, apoi devine din ce n ce mai
intens, pn ce atinge un maxim, apoi scade din nou.
Perioada creterii active n grosime nu coincide cu aceea a creterii active n
nlime. Creterea n grosime se intensific numai dup ce creterea n nlime atinge
un maxim, adic n a doua parte a vieii arborilor.
Inelul lemnos se formeaz mai ales pe seama substanelor elaborate n procesul
de fotosintez din anul respectiv. n anii cu condiii climatice nefavorabile fotosinteza
este stnjenit, iar creterile n grosime sunt reduse.

9.5. Polaritatea

nsuirea plantelor de a forma la extremitile opuse ale corpului lor organe
difereniate sub raport morfologic i funcional poart numele de polaritate. Plantele
superioare prezint la o extremitate rdcina (polul inferior), iar la cealalt un mugur
terminal (polul superior) care genereaz tulpina cu ramuri i flori. nu numai planta
ntreag, ci i organele sale (rdcina, tulpina, frunza) sau pri desprinse din aceasta
prezint polaritate. De exemplu, un buta de salcie, pus n condiii de vegetaie, va
forma rdcini la captul inferior morfologic i lstari la cel superior, prezentnd astfel
doi poli deosebii, unul rizogen i altul caulogen. aceast difereniere morfologic i
fiziologic profund se manifest nc din embriogenez, ncepnd cu prima diviziune a
zigotului. Caracterul polar al organelor i al plantei n ansamblu este consecina
existenei polaritii la nivel celular.
Polaritatea la plantele superioare este determinat de sensul de migrare a
auxinei. La butaii de salcie auxina, prin migrare bazipetal, se acumuleaz la polul
inferior i determin rizogeneza, iar mugurii de la olul superior, dispunnd de cantiti
mai reduse de auxin, formeaz lstari, care ncep s sintetizeze auxin. Prin adugare
de auxin la partea superioar a butaului polaritatea se poate inversa.
Polaritatea se manifest att n organizarea morfologic ct i n cea fiziologic
fiind o expresie a specializrii organelor i diferenierii funciilor (fig.22).



Fig. 22. Polaritatea la butaii de salcie: a. butai n poziie normal; b. butai n
poziie inversat (din Parascan, Danciu, 2001, dup Pfeffer, 1904)


9.6. Corelaii morfogenetice

Organele plantelor nu se comport ca uniti total independente, ntre ele se
manifest, n timpul formrii i creterii lor, o dependen funcional. Aceast
dependen funcional ntre diferite organe poart numele de corelaie. n fiecare plant
acioneaz numeroase corelaii, implicate n creterea organelor vegetative i orientarea
lor n spaiu.
La plantele lemnoase este cunoscut influena inhibitoare a mugurelui terminal
asupra mugurilor axilari, n sensul c mugurele terminal al axului principal i al
ramurilor inhib creterea mugurilor axilari apropiai, fenomen cunoscut sub numele de
dominan apical.
n cazul n care mugurele terminal este ndeprtat se ntrerupe dominana
apical, iar mugurii axilari ncep s creasc, formnd ramuri. Mugurele terminal
influeneaz att energia de cretere a mugurilor axilari, ct i orientarea
(plagiogravitropismul) ramurilor generate de acetia, fenomene importante pentru
profilarea habitusului (formei specifice) arborilor i forma i talia arborilor din arboret
(forma forestier).
La unele specii de arbori, axul principal poate avea mai muli muguri terminali
(doi-trei la stejar, doi la fag), formnd un buchet, iar aciunea lor inhibitoare se
transmite nsumat la mugurii axilari, amplificnd dominana apical.
La plantele lemnoase cu cretere recurent (policiclic), cum sunt stejarul,
nucul, castanul, fagul, care formeaz succesiv, prin creteri urmate de scurte perioade de
repaus, mai muli lstari (lstari de snziene, numii i ramuri proleptice ) ntr-un sezon
de vegetaie, dominana apical are particulariti distincte. Frasinul, molidul, pinul,
duglasul, laricele .a. formeaz ramuri proleptice doar facultativ.
Dominana apical la arborii cu cretere recurent este controlat prin diferenele
n durata elongaiei internodale i prin numrul ciclurilor de cretere (numrul lujerilor
formai succesiv). Unele specii lemnoase care cresc sub form de tuf (alunul), nu
prezint dominan apical.
La arbori exist o corelaie ntre coroan sau anumite pri ale ei i mugurii
dorminzi. Ct coroana este n cretere, mugurii dorminzi rmn n repaus. Dac o parte
din coroan este tiat, influena asupra mugurilor nceteaz i ei ncep s creasc. La
plantele lemnoase exist corelaii i ntre frunze i muguri, ntre rdcini i prile
aeriene, ntre organele de fructificaie i cele vegetative.

9.7. Starea de repaus a mugurilor i seminelor

Generaliti
Desfurarea intens a proceselor fiziologice, poate fi periodic ncetinit printr-
un determinism intern al condiiilor de mediu, realizndu-se starea de repaus.
n starea de repaus coninutul de ap al celulelor este redus i activitile
metabolice sunt semnificativ diminuate.
Pentru intrarea n repaus, intensitatea proceselor se reduce progresiv, pn la
limita inferioar a proceselor de acumulare a substanelor de rezerv i a energiei
necesare att pentru meninerea structurilor celulare n timpul anbiozei, ct i revenirii
la viaa activ. Viaa latent este, prin urmare, i ea o stare normal, temporar i
reversibil. n stare de via latent se afl arborii i arbutii n timpul iernii, seminele,
mugurii supui corelaiilor inhibitoare.
Viaa latent se ncadreaz n dou tipuri principale: repausul forat i repausul
profund. n cazul repausului forat (impus), numit i cviescen (de la lat. quies=odihn,
linite), revenirea la viaa activ se face la foarte scurt timp, uneori imediat de la
asigurarea unor condiii favorabile. n schimb, repausul profund (endonom), pentru a fi
ntrerupt impune eliminarea unui factor cuprins n celule ori esuturi din organul
implicat, deci se refer la inaptitudinea intern de revenire la viaa activ.




9.7.1. Starea de repaus a mugurilor

Starea de repaus (via latent, anabioz, diapauz), reprezint ncetinirea
proceselor fiziologice ale plantelor, determinate de unii factori interni sau influenei
condiiilor de mediu. Acest fenomen se poate manifesta la nivelul ntregii plante sau
poate cuprinde doar unele organe i esuturi ale plantei i caracterizeaz arborii i
arbutii n timpul iernii.
n starea de repaus coninutul n ap al celulelor scade, schimburile de substane
dintre organism i mediu, procesul de respiraie sunt diminuate, iar creterea nceteaz.
Viaa latent este o stare normal, temporar, reversibil a plantelor i nu trebuie
confundat cu fenomenul de senescen, care este ireversibil.
Starea de repaus se poate ncadra n dou tipuri: repaus forat i repaus profund.
n cazul repausului forat (impus) revenirea la viaa activ se face dup un timp scurt,
uneori imediat ce apar condiiile favorabile, n timp ce repausul profund (endonom), se
refer la inaptitudinea intern a celulelor i esuturilor dintr-un organ de a reveni la viaa
activ.
Seminele unor specii de plante pot germina imediat dup asigurarea umiditii
i temperaturii favorabile, deci trec de la repausul forat la viaa activ, n alte cazuri,
chiar dac seminelor li se asigur condiiile favorabile ele nu germineaz, aflndu-se n
repaus profund.
Starea de repaus are pentru plante o semnificaie biologic deosebit, astfel,
plantele sau organele acestora aflate n starea de via latent prezint rezisten la frig,
exces de cldur, stres hidric; n semine activitatea embrionului este oprit pn la
completa lui maturare (diapauz de maturare); mugurii dorminzi ncep creterea numai
atunci cnd este nlturat inhibiia corelativ intern i apar condiiile de mediu
favorabile; starea de repaus se instaleaz n meristemele embrionare i apicale din
mugurii lstarilor i n meristemele secundare i mresc rezistena acestor esuturi la
condiiile de via nefavorabile.
Mugurele reprezint partea apical, nedezvoltat i embrionar a tulpinii i a
ramificaiilor ei, fiind un lstar embrionar pe care se gsesc numeroase frunzioare
curbate ce se acoper reciproc, cu rol de protecie a vrfului vegetativ n care se afl
celulele iniiale i meristemele primare (fig. 23).

Fig. 23. Schema mugurelui terminal: a vrful vegetativ; pf primordii foliare; f
frunze n diferite stadii de dezvoltare; r primordiile mugurilor axilari (din
Horeanu, 1993)

n timpul repausului n muguri sunt protejate meristemele apicale i sunt
constituii din internoduri purttoare de primordii, acoperite de solzi protectori. n partea
terminal prezint vrful vegetativ cu meristeme apicale, lateral difereniindu-se
primordiile foliare, la subsuoara crora se afl primordiile Mugurii se formeaz n
timpul verii, nainte ca lujerul anual s fi ajuns la dimensiunea final i rmn n repaus
pn n anul urmtor, cnd trec la viaa activ genernd frunze, flori, sau ramuri cu
frunze i flori.
Mugurii sunt organe n care sunt protejate meristemele apicale, ntre perioadele de
cretere activ, adic n timpul repausului. Sunt constituii in internoduri foarte scurte i
suprapuse purttoare de primordii, acoperite n general cu solzi protectori. n partea
terminal a mugurelui este localizat vrful vegetativ care cuprinde meristemele apicale,
iar lateral se difereniaz, acropetal, din straturile de celule externe, primordiile foliare,
la subsuoara crora se afl primordiile mugurilor axilari.
Mugurii se formeaz n timpul verii, nainte ca lujerul anual s fi ajuns la
dimensiunea final i rmn n mod obinuit n repaus pn n anul urmtor, cnd trec la
viaa activ genernd frunze, flori sau ramuri cu frunze i flori. Unii din muguri sunt
inhibai prin dominana apical, din care se pot elibera n anul urmtor sau rmn n
repaus nc un an, comportndu-se ca uniti independente. Pn la mijlocul lunii august
aproape toi mugurii aflai n inhibiie corelativ trec n stare de repaus. Acest fapt
dovedete c ntre inhibiia corelativ i starea de repaus este o legtur direct.
La muguri se ntlnesc trei tipuri de repaus.
a) Repausul prealabil (premergtor) dureaz din momentul formrii mugurilor
pn la sfritul verii. n acest interval mugurii pot crete dac li se ofer condiii
favorabile. O defoliere poate trezi mugurii la via activ, iar frunzele generate sunt de
conformaie destul de slab.
b) Repausul profund are o durat mai mare, de la sfritul verii pn la
mijlocul iernii. Perioada este precedat sau parcurs de o serie de modificri biochimice,
fiziologice i structurale ce determin o mrire a rezistenei mugurilor la aciunea
factorilor nefavorabili. Are loc reducerea coninutului de ap din esuturi i se petrec
activiti importante n activitatea metabolic. Glucidele complexe acumulate ca rezerve
pe parcursul formrii mugurilor, se transform n zaharuri solubile i n grsimi.
Fosfatidele se dispun n plasmalem cu gruparea lor hidrofob n afar, micornd
permeabilitatea acestei membrane pentru ptrunderea apei i schimbul de substane n
general. Procesul de respiraie este mult ncetinit.
c) Repausul forat apare dup ncheierea repausului profund. Inaptitudinea
mugurilor de a porni n cretere se datoreaz lipsei unor condiii de mediu favorabile
(cldur, ap).
Intrarea i ieirea din repaus la muguri se fac n mod treptat. La nceput repausul
este profund i poate fi uor ntrerupt. De exemplu, n toamnele calde salcmul i pomii
fructiferi pot nflori a doua oar. n lunile decembrie i ianuarie repausul nu poate fi
ntrerupt, o ramur de liliac adus n ser n decembrie nu nflorete, aflndu-se n
repaus profund. n a doua parte a iernii i la nceputul primverii, repausul poate fi
ntrerupt uor la apariia unor condiii de mediu favorabile creterii.
n mugurii unor specii lemnoase se poate instala un repaus parial cu mult
nainte de ncheierea creterii lujerului. Acesta este supus unor variaii ritmice ce se
rsfrng asupra vitezei de cretere a lujerului, prin repetarea unor scurte perioade de
repaus la diverse date n sezonul de vegetaie. Astfel, la stejar se pot forma mai muli
lujeri ntr-un sezon de vegetaie: n aprilie, la sfritul lunii iunie (lujeri de snziene), n
august i chiar mai trziu, fiecare dup cte o scurt perioad de repaus.






9.7.2. Starea de repaus a seminelor

Procesele fiziologice i biochimice implicate n activitatea vital a seminelor
prezint o mare analogie cu cele corespunztoare mugurilor.
Repausul seminal are cauze multiple. Cnd este rspunztor tegumentul i,
eventual, nveliurile adiacente (endospermul, pericarpul i nveliurile florii) este numit
repaus tegumentar, iar cnd este datorat embrionului nsui - repaus embrionar.
Poate exista la unele semine i un repaus complex, n cazul n care embrionul este n
repaus profund, iar nveliurile inhib i ele, cel puin parial germinaia.
a) Repausul tegumentar. Prin particularitile structurale i chimice, tegumentul
seminal poate deveni barier n folosirea prompt de ctre embrionul apt de germinaie
a condiiilor favorabile de mediu, pentru a porni imediat n cretere.
La unele semine, cum sunt cele de salcm, gldi, ienupr de Virginia cauza
repausului este permeabilitatea sczut a tegumentului pentru ap. Unele semine au
porul corespunztor hilului i cel micropilar ermetic nchise i uneori acoperite de anexe
crnoase. Seminele de pin strob i frasin de Pennsylvania au tegumentul cu
permeabilitate redus pentru oxigen, de care are mare nevoie embrionul n timpul
creterii, pentru asigurarea activitii enzimatice i a reaciilor oxidoreductoare.
n silvicultur pentru nlturarea inhibiiei tegumentare se practic: scarificarea
(ruperea sau subierea tegumentului seminal), nmuierea tegumentului prin trecere prin
ap clocotit sau acid sulfuric., stratificarea seminelor ce au repaus prelungit.
Stratificarea const n pstrarea seminelor, pentru o anumit perioad, aezate n
straturi pe un anumit mediu (turb, nisip, muchi), cu asigurarea unor condiii optim,e
de temperatur i umezeal. Prin stratificare are loc o nmuiere a tegumentului, o mrire
a permeabilitii pentru ap i gaze, dar, mai ales, se ntrerupe repausul embrionar.
b) Repausul embrionar. Repausul profund al embrionului poate fi ntrerupt
numai dup nlturarea factorilor implicai n meninerea acestei stri.
Seminele unor specii de arbori au embrionul imatur, adic incomplet difereniat
morfologic (Viburnum, Ginkgo), iar al altor specii, de dimensiuni prea reduse (Fraxinus
excelsior). Pentru a ajunge la deplin difereniere morfologic i la dimensiuni normale,
apt pentru germinaie, embrionul are nevoie de o perioad de postmaturaie care poate fi
mplinit prin stratificare. Pe parcursul realizrii postmaturaiei, tolerana embrionului
fa de condiiile de mediu crete progresiv. n seminele cu embrionul imatur au loc
schimbri morfologice. De exemplu, la frasin, embrionul crete i ajunge la dimensiuni
normale abia dup ase luni de la tratament pentru postmaturaie.

9.7.3. Germinaia seminelor

Prin procesul complex de difereniere postfecundativ, din ovul se formeaz
smna cu embrion, rezerve nutritive i tegument. Embrionul prefigureaz viitoarea
plant. La unele plante, nc nainte de germinaie, este iniiat n embrion i un ax
epicotil. Diferenierea embrionului are loc n strns corelaie cu esuturile nutritive, mai
ales cu endospermul secundar, pe seama rezervelor din acestea producndu-se toate
modificrile cantitative i calitative.
Seminele pot trece din starea de repaus la viaa activ, dac prezint
disponibilitate interioar, adic aptitudine de germinare i dac li se ofer condiii
externe necesare (umiditate, cldur, oxigen, lumin).
Pentru o anumit specie exist o durat maxim n care seminele i menin
capacitatea germinativ. Aceast durat depinde n mare msur de condiiile de
pstrare. Se pot distinge astfel:
- semine microbiotice, a cror longevitate nu depete trei ani (aici aparin mai
ales seminele care nu rezist la o deshidratare accentuat, cum sunt cele de
stejar , mesteacn, fag, nuc, castan comestibil,plop, salcie);
- semine mezobiotice, care-i pstreaz capacitatea germinativ de la 3 la 15 ani,
aa cum este cazul celor mai multe semine de conifere;
- semine macrobiotice, a cror capacitate germinativ se menine mai mult de 15
ani (din aceast categorie fac parte seminele puternic deshidratate i cu
tegumentul impermeabil i rezistent, cum sunt cele ale fabalelor gldi,
salcm).
O smn nu poate germina dect dac se afl n condiii e mediu favorabile
desfurrii procesului. Dintre aceti factori, apa ndeplinete un rol important n
inhibarea tegumentului seminal i rehidratarea citoplasmei, asigurnd dispersia
coloizilor necesari revenirii la viaa activ; particip de asemenea la rehidratarea
rezervelor nutritive, se reconstituie vacuolele. Apa din mediul exterior trebuie s fie
disponibil n cantitate suficient, sub form liber sau slab legat,pentru a putea fi
absorbit de semine.
Oxigenul este indispensabil germinaiei, pentru ntreinerea procesului de
respiraie. Cantitatea de oxigen necesar embrionului este n general sczut.
Ptrunderea oxigenului, prin difuziune, pn la embrion ntmpin obstacole din partea
tegumentului i a albumenului, ceea ce solicit cantiti nsemnate de gaz. Rata de
oxigen necesar variaz cu natura substanelor de rezerv din semine. Seminele
oleaginoase au nevoie de cantiti mai mari de oxigen , pentru ca lipidele s poat fi
transformate n glucide pe parcursul germinaiei.
Temperatura mediului exercit o influen accentuat asupra germinaiei
seminelor. Intervalele optime de temperatur la care seminele germineaz uor difer
n raport cu specia: 14-15C la larice, 9-10C la pinul silvestru, 5-6C la duglasul verde,
20C la stejar, fag, brad. Multe specii germineaz mai bine la temperatur constant
dect la temperatur cu variaii ritmice,n timp ce pentru altele este mai eficient
alternana de temperatur.
O deosebit importan prezint temperatura din spaiile de pstrare a
seminelor. n depozitele moderne seminele de conifere (cu excepia celor de brad) se
pstreaz bine n vase ermetice la 10-14C (umiditatea seminelor s nu depeasc
9%). Seminele de molid cu umiditate sczut (2-3%) pot fi pstrate n asemenea
condiii termice, timp de 4-5 ani fr s-i piard capacitatea germinativ.

9.8. Micrile plantelor

Dei sunt mai puin dezvoltate dect la animale, micrile plantelor sunt diverse
i se ntlnesc frecvent.
Exist micri pasive, determinate de ageni fizici i biologici (deplasarea
polenului, deschiderea unor fructe i diseminarea) i micri active efectuate cu consum
de energie proprie.
a. Tropismele se produc datorit aciunii unilaterale ale factorilor excitani
(gravitaie, lumin, temperatur, substana chimice). Micarea determin orientarea
organului n poziia cea mai favorabil fa de excitantul extern. Dac micarea duce la
apropierea organului de excitant, tropismul este pozitiv, cnd l ndeprteaz negativ, iar
cnd se aeaz perpendicular pe direcia excitantului se realizeaz un plagiotropism.
Geotropismul este micarea pe care o execut rdcina i tulpina ca rezultat al
aciunii unilaterale a gravitaiei terestre. Rdcina prezint geotropism pozitiv,
orientndu-se n sensul de aciune al gravitaiei, pe cnd tulpina se orienteaz n sens
opus forei gravitaionale.
Mecanismul geotropismului este n strns legtur cu stimularea sau inhibarea
creterii de ctre auxinele din vrfurile vegetative. Cnd tulpina i rdcina au poziie
vertical, auxinele se repartizeaz n mod uniform n interiorul lor, iar cnd sunt dispuse
orizontal, auxinele se concentreaz se concentreaz spre partea inferioar printr-o
migraiune transversal. Deplasarea transversal a auxinelor este determinat de
diferena de potenial ce se produce n organele aezate orizontal. Auxinele fiind
electronegative (anioni) se concentreaz spre partea inferioar a organelor.
Rdcina suport o cantitate mult mai mic de auxine dect tulpina. Pentru
rdcin cantitatea de auxine acumulate n partea inferioar este inhibitoare, pe cnd
pentru tulpin este stimulatoare.
Fototropismul este micarea pe care o execut organele plantelor (tulpini,
rdcini, frunze) sub aciunea unilateral a luminii. Tulpinile se ndreapt spre sursa de
lumin, manifestnd fototropism pozitiv, iar rdcinile se ndeprteaz avnd
fototropism negativ. Frunzele sunt plagiofototrope, dispunndu-se n poziia cea mai
favorabil, ntr-un anumit unghi fa de direcia luminii.
Fototropismul se realizeaz printr-o cretere mai accentuat a prii mai puin luminate
n raport cu cea expus luminii. Perceperea luminii are loc ntr-o zon destul de
restrns a apexului. Energia necesar ca reacia fototropic s aib loc aste foarte
sczut: minimul este de 0,2 Jm
-2
, iar optimul este cuprins ntre 1 i 10 Jm
-2
.
n fototropism, deplasarea transversal a auxinelor este determinat de diferena
de potenial ce se produce datorit iluminrii inegale a tulpinii. Spre partea opus
iluminrii, ncrcat pozitiv, se concentreaz o cantitate mai mare de auxine, care
stimuleaz creterea, iar tulpina se curbeaz spre sursa de lumin. La reducerea cantitii
de auxine n partea expus , contribuie i lumina n mod direct prin aciunea sa de
distrugere a substanelor de cretere.
n afar de lumin i gravitaie, pot provoca tropisme i ali factori externi.
Astfel, datorit unei concentraii inegale a diferitelor substane chimice n mediul
plantei, pot avea loc micri chimiotropice. Distribuia neuniform a umiditi n sol
poate produce la rdcini micri hidrotropice, iar direcia curentului de ap determin
la plantele submerse micri rheotropice. Diferenele de temperatur pot provoca
micri termotropice, iar rnirea organelor micri traumatotropice.
b. Nastiile sunt micri neorientate, produse prin variaia n timp a intensitii
excitantului. Direcia de micare este determinat de organul plantei i nu de excitant.
Nastiile pot fi micri de cretere i de turgescen.
n primul caz se datoreaz creterii inegale a celor dou fee ale unui organ
bilateral simetric (frunze, solzi, nveliuri florale). Micrile pot fi epinastice, cnd
creterea organului este mai intens pe faa superioar, curbarea avnd loc nspre faa
inferioar i hiponastice, cnd curbarea are loc ctre faa superioar, creterea fiind mai
intens pe faa inferioar.
Dup natura factorilor care produc aceste micri, se pot ntlni: termonastii
produse de temperatur, fotonastii produse de lumin, chemonastii produse de
substane chimice. Termonastii se ntlnesc la florile de Crocus, Tulipa, care se deschid
numai dac temperatura aerului depete un anumit prag. La Asteraceae i Cactaceae,
florile se deschid prin micri fotonastice.
Nastiile cauzate de schimbarea strii de turgescen pot fi nictinastii i
seismonastii.
Nictinastiile sunt determinate de alternarea zilei cu noaptea. Astfel la multe
plante leguminoase (salcm, gldi, trifoi), poziia frunzelor i a foliolelor n timpul
zilei este altfel dect noaptea. Schimbarea poziiei frunzelor este determinat de
modificarea turgescenei n esutul parenchimatic din articulaii.
Seismonastiile sunt micri determinate de aciuni mecanice. Micrile se
datoreaz unor variaii osmotice unilaterale n periniele de la articulaii. Asemenea
micri se ntlnesc la frunzele de Mimosa pudica, la staminele de Berberis vulgaris. La
mimoz, prin atingerea frunzelor, are loc o micorare a turgescenei, n partea inferioar
a articulaiei peiolului principal, iar, la foliole, n partea superioar. Astfel, frunza se
las n jos, iar foliolele se ridic n sus i se apropie cte dou.


CAPITOLUL X
POLUAREA I PLANTELE LEMNOASE

Fenomenul de poluare (lat. polluo a murdri) reprezint o modificare mai mult
sau mai puin duntoare pentru om sau (i) pentru speciile din ecosistemele naturale
sau (i) artificiale, a factorilor mediului (abiotic, biologic), ca rezultat al introducerii n
mediu a poluanilor care reprezint deeuri ale activitii umane.

10.1. Tipuri de poluare
Fizic (sonor, radioactiv, termic).
Chimic (gaze, suspensii, pesticide, ngrminte chimice, produse petroliere,
detergeni).
Biologic (germeni patogeni bacterii, ciuperci, protozoare, eutrofizarea).

10.2. Surse de poluare

Naturale (erupii vulcanice, cutremure, incendii, praf cosmic)
Artificiale: acestea se mpart n surse staionare i mobile:
Surse staionare:
- procese de combustie (fum, cenu, gaze NO
x
, SO
x
, CO, HF, hidrocarburi)
- procese industriale diverse - metalurgia feroas (oxizi de Fe, MN, Ni, H
2
S)
- metalurgia neferoas (oxizi de Pb, Zn, Cu, Cd, SO
x
,
NO
x
,HF)
- materiale de construcii (pulberi de azbest)
-industria chimic (SO
2
, H
2
SO
4
, H
2
S, CS
2
, mercaptani,
HCl, hidrocarburi).
Surse mobile:
- rutiere (CO, NO
x
, hidrocarburi, Pb, suspensii, smog fotochimic oxidant)
- feroviare, aeriene, maritime.
Poluarea este consecina utilizrii intense de ctre om a resurselor naturale fiind
un fenomen asociat dezvoltrii industriale cu consecine, uneori dezastroase, asupra
biosferei, al echilibrului ecologic.
Datorit sensibilitii mecanismelor fiziologice, plantele au servit adesea drept
indicatori ai polurii aerului, reducerea funciilor fiind foarte prompt i sesizabil prin
intermediul analizelor de laborator, observaiilor i testrilor de teren. Aceste modificri
sunt corelate cu leziuni mici sau mari prezente pe limbul foliar, cu schimbri de culoare,
cu distrugerea unor organe.
Spre deosebire de plantele anuale, arborii vegeteaz un timp ndelungat n
mediul poluat, ceea ce conduce la amplificarea aciunii noxelor asupra lor.
Aciunea nociv a poluanilor depinde de natura poluantului, concentraia acestuia,
timpul ct acesta acioneaz i de particularitile biologice ale plantelor lemnoase.
Poluanii pot provoca plantelor vtmri acute, cronice i ascunse.

10.3. Influena polurii asupra plantelor lemnoase
Poluanii chimici ai atmosferei sunt unii dintre cei mai periculoi pentru plante.
Principalii poluani chimici ai atmosferei rezult din combustii industriale: SO
2
, oxizi de
azot, hidrocarburi, CO, plumb.
- Poluarea cu oxizi de sulf (SO
x
). Sulful formeaz un numr mare de compui cu
oxigenul: oxizi i acizi. Dintre acetia sursa principal de poluare cu dioxid de sulf
(SO
2
) o reprezint arderea combustibililor fosili. SO
2
n prezena oxigenului i a
vaporilor de ap se transform n SO
3
i apoi acid sulfuric care reacioneaz cu alte
substane din atmosfer dnd sulfai. Sulfaii, ca i acidul sulfuric rmas necombinat,
pot fi antrenai de precipitaii pe pmnt. Acidifierea apelor de precipitaii are efecte
deosebit de duntoare. n cazul ploilor acide , ph-ul acestora coboar pn la 4-4,5
(medie anual), n unele cazuri pn la 1-3. Prin intermediul curenilor atmosferici,
ploile acide pot ajunge la mari distane de locul n care predomin poluanii care produc
acest fenomen. Efectele produse la nivelul frunzelor se refer la blocarea aciunii
catalitice a fierului din cloroplaste, distrugerii clorofilelor (clorofila a este cea mai
sensibil, fiind urmat de clorofila b i pigmenii carotenoizi), dezintegrrii tilacoidelor,
plasmolizarea coninutului celular i blocarea micrilor stomatelor.
Simptomele exterioare se manifest sub form de cloroz, la rinoase de la vrf
spre baz acelor i necrozarea acestora. La foioase apar pete galbene sau brune situate
ntre nervuri.
Dup Dssler, Kstner i Ranft - citai de Al. Ionescu, 1974, se poate realiza o
clasificare a plantelor lemnoase n funcie de sensibilitatea la poluarea cu SO
2
:
- plante rezistente: Alnus glutinoasa, Acer pseudoplatanus, Acer platanoides,
Populus tremula, Robinia pseudacacia, Quercus petrea .a.;
- plante cu rezisten intermediar: Betula pendula, Carpinus betulus, Fagus
sylvatica, Picea pungens, Pinus cembra, Pinus nigra, Pinus strobus, Populus
alba, .a.;
- plante foarte sensibile: Larix decidua, Abies alba, Picea abies, Pinus silvestris,
Alnus incana.
La nivelul frunzelor arborilor au loc schimburi ionice, care atenueaz efectul
nociv al ploilor acide, la nivelul solului acestea modific coninutul n nutrieni.
Poluarea cu oxizi de azot (NO
x
). Oxizii de azot sunt combinaii ale azotului cu
oxigenul cele mai periculoase fiind monoxidul de azot, dioxidul de azot, trioxidul de
azot i pentaoxidul de azot. Compuii azotului, n special monoxidul de carbon (NO) i
dioxidul de carbon (NO
2
) sunt toxici i contribuie la formarea smogului (engl, smoke -
fum; fog cea) fotochimic, un complex alctuit din numeroi compui chimici
rezultai din reacii secundare i avnd ca substrat fizic particule de aerosoli (suspensii
solide sau lichide din atmosfer). La alctuirea smogului particip produii motoarelor
cu ardere intern resturi de hidrocarburi, plumb, brom, NO
2
, CO, SO
2
. Sub influena
razelor solare, mai ales UV, ntre aceti compui se produc reacii secundare i teriare
rezultnd ozon, formaldehid, peroxiacetilnitrai (PAN). Dintre acestea PAN i ozonul
au efecte toxice deosebit de puternice. Pinus strobus, cultivat n parcuri, este supus
noxele ce afecteaz n special frunzele, a cror distrugere ncepe de la vrf spre baz.
Uscarea frunzelor poate ajunge pn la 50% din suprafaa limbului (fig. 24).



Fig. 24. Ramur de Pinus strobus L. cu frunze uscate n ntregime (Zaharia, 1999)

Cea mai mare parte a acestor compui din atmosfer provin din surse naturale
(activitatea bacterian) i artificiale - arderea combustibililor fosili i emanaiile produse
de motoarele vehiculelor. Ptrunderea n frunze a oxizilor de azot se face prin stomate,
determinnd umflarea tilacoidelor cu efecte asupra fotosintezei.
Cercetrile ntreprinse de Ionescu (1982) i de Smejkal (1982) evideniaz c la
concentraii de 4-8 p.p.m., pe circa 5% din suprafaa frunzei i fac apariia clorozele, iar
la concentraii mai mari de 25 p.p.m. frunzele se necrozeaz i cad prematur.
Poluarea cu pulberi fine. Pulberile fine apar n urma procesului de fabricaie la
majoritatea ntreprinderilor industriale, n special, n industria extractiv i de prelucrare
a materialelor de construcii, industria metalurgic i chimic, din arderea
combustibililor solizi i lichizi.
Deosebit de periculoase pentru plante sunt pulberile fine de crbune, plumb,
cupru, zinc, cadmiu, nichel, mercur, magneziu, fier, aluminiu. Pulberile acoper prile
aeriene ale plantelor, dndu-le un aspect i colorit deosebit, acoperind stomatele,
scderea cantitii de clorofil, scderea fotosintezei. Simptomele se manifest prin
nanism, cloroz, leziuni, sterilitate, iar n final plantele se usuc i mor.







































INDEX DE TERMENI

A
absorbie, 62, 73
acetil coenzima A (CoA), 58
acid 3- fosfogliceric (APG), 35
acid adenozindifosdoric (ADP),
3, 58, 26, 32, 33, 34, 35, 42
acid adenozintrifosforic (ATP),
10, 14, 15, 21, 40, 41, 42, 55,
57, 58
acid aminoacetoadipic, 39
acid amonolevulonic, 39
acid piruvic, 57
adenozintrifosfataza, 34
alanina, 34
aldehida 3 fosfogliceric,
anabolism, 13, 14, 15
amilopectin, 53
anatonoz, 19
antena, 38
antociani, 12, 33, 54, 72
aparat Golgi, 14
apa fiziologic moart, 24
apa capilar,
asimilaie,15
apoplast,14, 28, 55
arginina, 34
asparagin, 54
auxez, 70
auxin, 74

B
bilan hidric, 72
bacterii, 32
bacterii fixatoare de azot, 32

C
carotenoizi, 10, 36, 37, 38, 83
caroten, 37
caroten, 37
catabolism, 13, 15
coeficient respirator, 59
cauciuc, 54
celul, 10, 11, 14, 15, 17, 19,
20, 22, 28, 55
celule izodiametrice, 8
celule heterodiametrice, 8
celuloz, 11
centru de reacii, 38
ciclul Calvin - Benson
ciclul Krebs, 57


circulaia longitudinal a apei,
21
circulaia orizontal centripet,
21
circulaia orizontal centrifug,
21
circulaie ascendent, 55
circulaia descendent, 55
citocromi, 39,58,
citoplasm, 11, 18, 19, 29, 34,
55
clorofila a, 10, 36, 38, 83
clorofila b, 36, 37, 83
cloroplaste, 10, 13, 14, 15, 34,
37, 38, 41, 46, 47, 55, 65, 83
cloroz, 32, 33, 83, 84
corelaie morfogenetic, 75, 78
cromatina, 9
cromoplaste, 10, 37
creterea, 70

D
deficit hidric, 49
deplasmolizare, 19
desorbie, 34
dezvoltare, 68
diapauz, 75
difereniere, 70
dezasimilaie, 8
dictiozomi, 9, 10, 11, 17
dipolaritate, 37
dominan apical, 75

E
economicitatea transpiraiei, 63
efect Emerson, 41
endosmoz, 19
electrosmoz, 26
entropie, 16
enzima H
+
- ATP-az, 21
etiolate, 39
etioporfirina, 36

F
faza biochimic a fotosintezei,
40, 41
faza fotochimic a fotosintezei,
40
feofitina, 36
feredoxin, 39,
ficoeritrina, 37
ficocianina, 37
firele lui Hecht, 19
fluorescen, 37
fosforilare aciclic, 41
fotofosforilare, 41
fotoliza apei, 48
fotooxidare,
fotoperiodism, 72
fotosinteza, 10, 15, 33, 34, 58,
59,
60, 61, 68, 70, 72, 74
fotosistem I (FSI), 38
fotosistem II (FSII), 38
fructozo 1,6 difosfat, 44

G
geotropism, 79
germinaie, 53, 54
glicin, 39
glicoliz, 57
gradient de concentraie, 18
gibereline, 71
gutaperc, 54,
gutaie, 26, 68

H
heliofile, 45
hematoporfirin, 36
hemiceluloz, 10, 11, 52, 53, 71
hialoplasm, 9, 10, 21
hidatod, 67
hidrogenaza, 34
higrofite, 64, 66
hiponastie, 80
hormon, 9, 15, 29, 54, 71, 73

I
imbibiie, 17, 19, 20
incluziuni ergastice, 9, 12
inhibitori, 26
intensitatea transpiraiei, 33, 63,
66

L
lamele median, 11
lanul transportorilor de
electroni, 57
lenticele, 25
lecitinaz, 33, 34
leucoplaste, 10
lignin, 11, 17, 53
lizozomi, 9, 10
lutein, 37

M
macroelemente, 32
matrix citoplasmatic, 11
membran celular, 10
membrane semipermeabile, 18
mediu hipertonic, 19
mediu hipotonic, 19
metabolism celular, 21
microelemente, 32, 33
microorganisme fixatoare de
azot, 32
micrile stomatelor, 65
mitocondrii, 9, 57, 58
morfogenez, 81

N
nastii, 80
nicotinamidadenindinucleotid
(NAD)
nicotinamidadenindinucleotidfosfat
(NADP), 10, 39, 41
nicotinamidadenindinucleotidfosfat
redus (NADPH
2
), 40, 41, 42
nictinastii, 80
nitratreductaza, 34
nodoziti, 32, 33, 34
noxe gazoase, 82, 83
nucleoli, 9
nucleoplasma, 9
nucleu, 9
nutriie mineral, 73, 78

O
ofilire fiziologic, 66
ofilire permanent, 24
oligoelemente, 33
ombrofile, 45
osmoz, 11
oxidoreducere, 33, 34
ozon, 83

P
pectin, 11, 17
pentoze, 52
perete celular, 18
pigmeni asimilatori, 40
pigmeni clorofilieni, 36
pigmeni carotenoizi, 37
pigmeni ficobilini 37
plagiotropism 79
plagiofototropism, 80
plagiogravitropism, 74
plasmoliz 18, 19, 83
plasmalema, 13, 17, 19
ploi acide, 82
polaritate, 74
pompe protonice, 21
pompe anionice, 21
poluare, 82
porfirin, 39
potenial osmotic, 18, 26, 34
presiune de turgescen, 16, 19,
20
presiune osmotic, 20
proces endergonic, 57
proces exergonic 57
producie primar net, 50
producia primar brut, 50
proteine, 9, 10, 12, 14, 58, 59
proteine de transport, 21
protoclorofila a, b, 39
protoplasma, 9, 12, 71
pulberi fine, 84
punct de compensaie, 46

R
radiaie luminoas, 40
randament energetic, 40, 58
rini, 52, 54
repaus vegetativ, 61
repaus forat, 74
repaus profund, 74
repaus embrionar, 78
repaus tegumentar, 78
respiraie, 15, 26, 76, 77, 79
respiraie anaerob, 57
rezistena la ger, 33
riboflavin
ribozomi, 9
ribulozo 1,5 difosfat, 14
ritm endogen, 70
ritm exogen, 70
ritmicitate, 70
rol plastic, 52
rol energetic, 52

S
secet, 32, 33
seismonastii, 80
sev brut, 61
sev elaborat, 55
smog, 82, 83
stomat, 44, 46, 62
substane organice, 65
substane regulatoare de cretere
71
substane de rezerv, 74

T
tactisme,
termonastii, 80
termoperiodism, 72
tirozina, 34
tonoplast, 13, 17, 19
traiect apoplastic, 28, 55
traiect simplastic, 28, 29, 55
traiect transcelular, 28
transpiraie, 22
transpiraie stomatic, 67
transpiraie cuticular, 64
transpiraia relativ, 63
trizaharide, 53
tropisme,79
turgescen, 65

U
uleiuri eterice, 54
umiditate, 61
umiditate critic, 63
umiditatea mediului fizic, 68
umiditate relativ a aerului, 66
umiditatea solului, 66

V
vacuole, 9, 79
vtmri ale protoplasmei, 67
vezicule, 14
vezicule pinocitare, 35
via latent, 75, 76
vitamine, 9, 10, 15, 32, 73

X
xantofila, 10
xerofite, 64, 66, 68

Z
zon cu celule meristematice, 70





Bibliografie selectiv

BOLDOR, O., TRIFU, M., RAIANU,O., 1981, Fiziologia plantelor. Editura Didactic
i Pedagogic Bucureti, p 9.
BOTNARIUC, N., VDINEANU, A., 1982, Ecologie. Editura Didactic i Pedagogic
Bucureti, p 300-302.
HOREANU, C., 2003, Botanic Curs pentru nvmntul la distan, Editura
Universitii tefan cel Mare Suceava, p 6, 82, 83, 84.
KRAMER, P.J., KOZLOWSKI, T. T., 1979, Physiology of Woody Plants. Academic
Press, New York, San Francisco, London, p.225.
MOHR, H., SCOPFER, P., 1995, Plant Physiology. Editura Springer, p 170, 179.
MURARIU, ALEXANDRINA, 2002, Fiziologie vegetal vol. I. Editura Junimea Iai, p
14,18, 29-34, 43, 44, 51, 55-58, 78, 81, 148.
PARASCAN D.,1967, Fiziologia plantelor. Editura Didactic i Pedagogic
Bucureti, p 25, 32, 98.
PARASCAN, D., DANCIU, M., 1983, Fiziologia plantelor, Editura Ceres, Bucureti,
117, 121, 122, 126, 129-132, 151-156, 169-173.
PARASCAN, D., DANCIU, M., 2001, Fiziologia plantelor lemnoase. Editura Pentru
Via. Braov, p 22-25, 26, 28-32, 42, 43, 48, 69, 50-59, 97-109, 119-121, 126-
140, 142, 150,151, 176, 204, 209.
SMEJKAL, G., 1982, Pdurea i poluarea industrial. Editura Ceres, Bucureti,1994, p
42, 45, 50, 51, 53.
ZAHARIA, I., 1999, Influena polurii chimice asupra covorului vegetal din Romnia.
colecia Studii de ecologie, Editura Economic Bucureti, p.31, 37, 199.