CURS 5

Citoplasma citosolul
i citoscheletul celular.

CUPRINS
COMPONENTELE CITOPLASMEI
CITOSCHELETUL
TIPURI DE FILAMENTE CITOSCHELETICE
FILAMENTELE DE ACTIN
MICROTUBULII
FILAMENTELE INTERMEDIARE

ORGANITELE DE COORDONARE A MICRII

CELULARE: CENTROZOMUL I CORPII BAZALI.

COMPONENTELE CITOPLASMEI
Citoplasma reprezint regiunea celulei dintre
membrana celular i nucleu.
Include:
citosolul
Abundena de
structuri din
citoscheletul
citoplasma
celulei
eucariote
organitele
incluziunile celulare
Citoplasma este organizat spaial de o reea de
filamente numit CITOSCHELET

CITOSCHELETUL

Citoscheletul este o reea de filamente proteice

Structur dinamic!
Confer form celulelor animale
Responsabil de micrile celulare:
Deplasarea celulelor pe suprafee
Contracia muscular
Schimbri n forma celulelor
Transportul organitelor n citoplasm
Segregarea cromozomilor n timpul mitozei

 Exist trei tipuri de filamente ale citoscheletului

Filamentele de actin (microfilamentele) determin
forma celulei i particip la locomoia ntregii celule
(n anumite tipuri celulare);
Microtubulii determin poziia organitelor celulare
i direcioneaz transportul intracelular;
Filamentele intermediare confer rezisten
mecanic esuturilor.
Funcionarea filamentelor citoscheletului depinde de un
set de proteine accesorii care:
ataeaz filamentele ntre ele sau de alte structuri
celulare;
acestea includ proteine motorii care deplaseaz
organitele de-a lungul filamentelor sau chiar
filamentele.

COMPONENTELE CITOSCHELETULUI
Filamente de actina (microfilamente)

FILAMENTELE
CITOSCHELETULUI
-7 nm
-Citoscheletul membranar
-Desmozomi in centura
-Miofibrile
-Pseudopode

Microtubuli
-25 nm
-Citoscheletul celular
deplasarea organitelor
-Centrioli, fusul de diviziune
-Cili, flageli

Filamente intermediare
-8-12 nm
-Desmozomi in pata,
hemidesmozomi (keratina)
-Neurofibrile
-Lamina nucleara

FILAMENTELE DE
ACTIN
cunoscute de asemenea ca
actina F (filamentar) sau
microfilamente sunt polimeri
dublu-helicoidali ai proteinei
actin G (globular)
Au diametru de 7-9 nm
Sunt concentrate n corticala
celular, sub membrana
celular

ii microvili; iii imagine cu fluorescen a mnunchiurilor de actin; iv miofibrile

ACTINA 2 forme:
ACTINA globular (G) = monomerul de actin
diametrul de 5.5 nm; 1 lan polipeptidic (375
aminoacizi)
ACTINA fibrilar (F) forma polimerizat a actinei G
cu o grosime de 7-9 nm; structur dubluhelicoidal cu o perioad repetitiv de 35-40nm
5.5 nm
1 tur = 13.5
uniti actin G

Filamentele de actin sunt structuri dinamice care

se gsesc totdeauna asamblate n reele sau
mnunchiuri.
Sunt alctuite din molecule de actin G uniform
orientate
Filamentul de actin are structur polar cu
dou capete diferite structural:
Captul minus relativ inert, cu cretere lent
Captul plus cu cretere rapid.

 Iniierea polimerizrii
nucleerea se produce la
nivelul plasmalemei cea mai
mare densitate a filamentelor de
actin se gsete la periferia
celulei
Aceste filamente de actin de pe
faa intern a membranei
cortexul celular
determin forma celulei
determin micrile
suprafeei celulare

Molecula de actin are

form de scoic, n
depresiunea dintre cele
dou jumti leag
ATP.

Dup polimerizare, fosfatul terminal al ATP este

hidrolizat, lsnd ADP prins n polimer.

 Diferena ntre cele dou pri ale moleculei de

actin asambarea se face ntr-un singur mod
polarizarea filamentelor.

Filamentele de actin determin variate procese de

membran (permanente sau tranzitorii):
Microvilii prelungiri subiri, digitiforme, se formeaz pe
suprafaa celulelor prin asamblarea mnunchiurilor de actin,
ancorate n corticala celular
Lamelipodiile extensii plate, se formeaz pe suprafaa
celulei, susinute de o reea apalatizat de filamente de actin
Inelul contractil invaginare a suprafeei celulare, apare n
timpul diviziunii celulare, produs de mnunchiuri contractile
de actin (asociate cu proteina motoare miozina).

 Lamelipodiile extensii tranzitorii coninnd filamente de

actin implicate n migrarea celular.

Lamelipodiile fibroblastelor conin filamente de actin ce se

proiecteaz ordonat ctre nainte, cu capetele plus inserate n
plasmalema marginii conductoare.
Migrarea celular i chemotaxia procese celulare care
depind de comportamentul dinamic al filamentelor de actin.

Filamentele de actin corticale se organizeaz n trei

tipuri de structuri:
mnunchiuri paralele n microvili
filamentele sunt orientate cu aceeai polaritate i
sunt asamblate strns
mnunchiuri contractile ca n inelul contractil
ce mparte celulele n dou n timpul diviziunii
celulare filamentele sunt aranjate cu polariti
opuse, sunt mpachetate mai larg i conin
proteina motoare miozina II
reele gelificate cortexul celular filamentele
sunt aranjate ntr-o structur lax, deschis, cu
multe interconectri

Proteinele accesorii ale filamentelor de actin

Fimbrina i -actinina cele mai utilizate proteine
ce leag actina n mnunchiuri. Fimbrina
concentraii crescute n microvili i pseudopode; actinina concentrat n mnunchiurile contractile.
Filamina protein formatoare de gel (reele)
ubicuitar.
Miozina proteina motoare din structurile
contractile (miofibrile, inelul contractil)
responsabil pentru micrile acestora.
Tropomiozina se leag de-a lungul filamentelor
de actin regleaz interaciunea actin-miozin.

Interaciuni ntre actin i proteinele accesorii

MICROTUBULII
Cilindri lungi alctuii din
proteinele tubuline;
Diametrul exterior 25 nm;
Mai rigizi dect filamentele
de actin;
Au un capt ataat la nivelul
centrozomului (MTOC
centrul de organizare a
microtubulilor).

ii corpii bazali ai cililor; iii, iv imagini de microscopie cu fluorescen

microtubulii dintr-o celul n interfaz i n timpul mitozei (fusul de diviziune)

10

molecula de
GTP din tubulin are
un rol
important n
dinamica
filamentului

Subunitatea de tubulin este un heterodimer alctuit din dou

proteine globulare nrudite -tubulina i -tubulina, legate
strns prin legturi necovalente

Un microtubul cilindru gol alctuit din 13

protofilamente paralele, fiecare compus din
alternan de -tubulin i -tubulin
Fiecare protofilament al microtubulului este asamblat
din subuniti orientate n aceeai direcie; iar
protofilamentele sunt aliniate n paralel (ex. cu tubulina n jos i -tubulina n sus, n fiecare
heterodimer).
Microtubulii prezint polaritate structural cu
-tubulinele expuse la un capt (captul minus, cu
cretere lent) i -tubulinele expuse la cellat capt
(captul plus cu cretere rapid).

11

 Instabilitatea dinamic proprietatea microtubulilor:

ori cresc, ori se scurteaz
consecina hidrolizei ntrziate a GTP dup
asamblarea tubulinei.

Polimerizarea i depolimerizarea microtubulilor

pot fi influenate de medicamente antimitotice:
Colchicina se leag strns de moleculele de
tubulin i oprete polimerizarea dispariia
rapid a fusului de diviziune (format din
microtubuli) cu omorrea preferenial a celulelor
ce se divid anormal.
Taxolul are un mecanism opus de aciune se
leag strns de microtubuli i i stabilizeaz,
oprind celulele ce se divid in mitoz. Taxolul este
folosit pe scar larg ca citostatic.

12

ORGANITELE DE COORDONARE A MICRII

CELULARE: CENTROZOMUL I CORPII BAZALI
Centrozomul este centrul major de
organizare a microtubulilor n
celulele animale
n interfaz este localizat lng
nucleu (de aceea se mai numete
i centru celular)
Captul cu cretere lent (minus)
al microtubulilor este nglobat in
matricea centrozomului
Corpii bazali n cili i flageli, sub
plasmalem (structura unui centriol)

Structura centrozomului:
2 centrioli form cilindric, dispunere
perpendicular; fiecare centriol = 9 triplete de
microtubuli
matricea centrozomului (centrosfer)
aster

Schema electronooptic a centriolilor (9

triplete de microtubuli)

Aspect electronooptic al
centrosomului (centrul celular)

13

 Microtubulii formeaz:
Structuri dinamice
citoscheletul celulelor n
interfaz, fusul de diviziune;
Structuri stabile
prelungirile celulelor
nervoase i ciliate, centriolii
centrozomului i corpii
bazali ai cililor
MT stabili asociai cu
proteine accesorii (MAPs =
MT associated proteins)

Proteinele accesorii ale microtubulilor

MAPs au dou domenii unul se leag
de microtubuli, cellalt stabilete
distana de mpachetare; inhib
disocierea tubulinei
Proteine HMW (high-molecular-weight
proteins MAP-1 i MAP-2)
Proteine tau

n neuroni
Proteinele motoare folosesc energia
din hidroliza ATP pentru a se deplasa,
ntr-un singur sens, de-a lungul
microtubulilor:
kinezine
dineine

14

FILAMENTELE
INTERMEDIARE
sunt structuri fibroase
alctuite din tipuri variate
de proteine
Au aproximativ 10 nm
diametru;
unele strbat citoplasma
conferind rezisten
mecanic celulelor,
altele formeaz o reea pe
faa intern a membranei
nucleare.

ii filamente gliale; iii filamente de ketatin; iv lamina nuclear

15

Asamblarea filamentelor intermediare

Monomerii filamentelor intermediare domeniu
liniar format dintr-un -helix extins;
Doi monomeri se nfoar unul n jurul celuilalt;
Doi dimeri se aliniaz lateral i formeaz un
tetramer antiparalel cu 4 lanuri peptidice; dimerii
sunt deplasai n tetramer favorizeaz asocierea
tetramerilor;
Tetramerii se asociaz ntr-o structur helicoidal.
Structuri stabile, fr polaritate, fr
domenii pentru asocierea cu proteine motoare

16

 Filamentele intermediare sunt bine reprezentate n

citoplasma celulelor care sunt supuse stresului mecanic
intens:
n epitelii sunt ataate n celulele nvecintate la locul
jonciunilor de ancorare
se gsesc de-a lungul axonilor celulelor nervoase;
se gsesc n toate tipurile de fibre musculare.

TIPURI de
F.I.

POLIPEPTIDELE
COMPONENTE

LOCALIZARE CELULAR

Nucleare

laminele A, B, and C

lamina nuclear (nveliul

intern al membranei nucleare)

Vimentinlike

vimentina

majoritatea celulelor de origine

mezenchimal

desmina

muchi

proteina glial fibrilar acid

celule gliale (astrocite, unele

celule Schwann)

periferin

unii neuroni

Epiteliale

keratine tip I (acide)

keratine tip II (bazice)

Axonale

proteinele neurofilamentelor
(NF-L, NF-M, i NF-H)

celulele epiteliale i derivai

(ex. pr i unghii)
neuroni

17

RECAPITULARE:
Numii tipuri de filamente ale citoscheletului
R: microfilamente, microtubuli, filamente intermediare
Prelungirile celulare, cum sunt cilii conin actin
(Adevrat/Fals)
R: Fals cilii conin microtubuli

Actina G reprezint monomerul filamentelor de actin.

(Adevrat/Fals)
R: Adevrat
Numii proteine motoare asociate cu filamentele de actin.
R: miozine

Cortexul celular este alctuit din mnunchiuri de actin

R: Fals este o reea de filamente
Din cte protofilamente este format un microtubul?
R: 13
Instabilitatea dinamic a microtubulilor reprezint
proprietatea de a crete la ambele capete. (Adevrat/Fals)
R: Fals ei fie cresc fie se scurteaz n funcie de prezena
capului GTP
MAPs (Proteine asociate MT) stabilizeaz microtubulii n
neuroni (Adevrat/Fals)
R: Adevrat

18

Numii structuri ce conin microtubuli dinamici

R: citoscheletul celular n interfaz, fusul de diviziune n
diviziunea celular
Filamentele intermediare particip la micrile celulare.
(Adevrat/Fals)
R: Fals filamentele intermediare nu au domenii de legare
pentru proteine motoare
Filamentele intermediare se aseamn cu microtubulii, fiind
structuri dinamice. (Adevrat/Fals)
R: Fals FI nu sunt dinamice, odat asamblate nu se mai
dezasambleaz excepie lamina nuclear
Numii tipuri de filamente intermediare
R: lamina nuclear, filamente de keratin, vimentin etc

19