Capitolul 1

INTRODUCERE N FIZIOLOGIA PLANTELOR

1.1. Definiie i obiective
Fiziologia plantelor este o ramur a tiinelor biologice care se ocup cu studiul
vieii plantelor.
Noiunea de fiziologie i are originea n limba greac i vine de la cuvintele
physis natur i logos - tiin. Termenul de fiziologie s-ar traduce deci cu ,,tiin
despre natur.
Ca ramur a tiinelor biologice, fiziologia plantelor urmrete desfurarea
succesiv a proceselor vitale care se petrec n organismul vegetal, respectiv dinamica
activitii fiziologice a plantei. Pentru a nelege mai bine complexitatea fenomenelor,
unele momente din viaa plantei se desfac n elemente componente i sunt studiate ca
fenomene independente. Ulterior prin raionamente de sintez, se face legtura ntre
aceste fenomene n ideea de a nelege procesul vital caracteristic ntregului organism.
Fiziologia plantelor studiaz relaiile plantei cu mediul nconjurtor. Cunoscnd
influena factorilor de mediu asupra plantei, omul de tiin, ca i practicianul agricol, au
posibilitatea s modifice intensitatea acestor factori, pentru a obine rezultate mai bune n
cultura plantelor.
Fiziologul rus K. A. Timireazev spunea: ,,omul de tiin studiaz viaa plantelor
cu scopul de a aciona pentru transformarea ei, n conformitate cu cerinele i nevoile
practicii agricole.
Prin ntregul su coninut, fiziologia plantelor d orizont tiinific activitii
practice din agricultur. Ea este baza teoretic a altor discipline agronomice sau cum i se
mai spune ,,mecanica fin a agriculturii raionale.
Fiziologia plantelor nva pe specialist s considere viaa plantei n mod
funcional, ca un organism viu cu o activitate dinamic, care realizeaz permanente
schimbri materiale i de energie cu mediul nconjurtor i n acelai timp sintetizeaz
fr ntrerupere substan organic vegetal, respectiv hran pentru om i animale.
n interpretarea fenomenelor fiziologice caracteristice diferitelor genuri, specii i
soiuri de plante, fiziologia se bazeaz pe teoria evoluionist, elaborat n modul
magistral de Ch. Darwin n capodopera sa ,,Originea speciilor 1859; procesele vitale
sunt studiate n strns legtur cu variaia factorilor biotici i abiotici din mediul ambiant
n care triesc plantele n cursul dezvoltrii lor ontologice.

1.2. Sarcinile fiziologiei plantelor

Sarcina fundamental a fiziologiei plantelor este aceea de a participa la procesul
de sporire a produciei vegetale pe calea valorificrii ntregului potenial biologic de
producie al plantelor.
Este cunoscut faptul c ntr-un spicule de gru exist 3-5 flori i c dintre
acestea fructific numai 2-3. Fiziologiei plantelor i revine sarcina de a gsi cile care s
duc la fructificarea tuturor florilor din spicule. Pentru a realiza acest lucru trebuie s
cunoatem cauzele care mpiedic formarea asimilatelor i umplerea boabelor n spicule.

La baza acestor fenomene ar sta slaba activitate a aparatului fotosintetic, determinat de

epuizarea enzimelor din cloroplaste i a energiei celulare de tip adenozinfosforic (ATP).
O important sarcin a fiziologiei vegetale este aceea de a cunoate cerinele
plantelor fa de ap i hran n diferite faze de vegetaie. Refacerea aparatului foliar la
cereale de toamn, trifoi, lucern distruse n timpul iernii n urma ngheului, presupune
consumul unei importante cantiti de azot, ct mai devreme primvara. Pentru ca
plantele s beneficieze de azot din primele zile de primvar este indicat administrarea
ngrmintelor cu azot ct se poate de timpuriu.
O problem important a produciei legumicole este obinerea de rsaduri
viguroase n sere iarna, cnd intensitatea luminii este slab, din cauza nebulozitii prea
mari. Fenomenul de etiolare a rsadurilor se poate combate prin iluminarea plantelor cu
lumin artificial sau stropind plantele cu soluii diluate de substane retardante, care
frneaz alungirea rsadurilor.
n fiziologia plantelor se cunosc i substane care stimuleaz creterea n lungime
a celulelor. O foarte bun substan de acest gen este giberelina, care poate fi folosit la
stropirea cnepei i la stropirea puieilor de pomi n pepenier pentru a fora creterea
acestora n primul an i deci a reduce timpul de edere a puieilor n pepenier.
O important descoperire n domeniul fiziologiei vegetale este efectul stimulator
al nrdcinrii butailor cu ajutorul auxinelor. Sarcina fiziologiei este aceea de a stabili
experimental, pentru diferite specii, timpul de expunere n soluie a butaului, gradul de
maturitate a lstarului, precum i concentraia soluiei cu care se obin cele mai bune
rezultate.
O problem de fiziologie a nutriiei minerale, cu mari perspective de aplicare n
ameliorarea plantelor, este studiul funciei de absorbie a elementelor nutritive de ctre
sistemul radicular al plantelor. Cunoscnd ritmul de absorbie al elementelor nutritive de
ctre liniile create n procesul de ameliorare putem alege materialul biologic cu mare
capacitate de valorificare a ngrmintelor, nsuire care constituie premiza recoltelor
mari. Legat de acest lucru este asimilarea ngrmintelor i translocaia asimilatelor spre
organele de fructificare.
Cutnd mereu noi procedee tehnologice de sporire a produciei i productivitii
plantelor, fiziologia vegetal i dezvolt calitatea de baz ,,baz teoretic a agriculturii
raionale, rspunznd astfel n msur tot mai mare cerinelor agriculturii moderne,
intensive.
n contextul dezvoltrii agriculturii ecologice fiziologia plantelor, va contribui
foarte mult la dezvoltarea tehnologiilor ecologice specifice i eliminarea produselor
chimice.

1.3. Metode de cercetare folosite n fiziologia plantelor

Fiziologia plantelor este o disciplin cu un pronunat caracter experimental,
experiena fiind principal metod de cercetare. Experiena trebuie completat cu
observaia atent i cu interpretarea observaiilor i a rezultatelor obinute. De obicei,
experiena este precedat de o ipotez care ia natere n activitatea practic. Observaia
diferitelor fenomene se face cu ochiul liber (macroscopic) sau la microscop ori cu
ajutorul lupei (microscopic).

Cercetrile de fiziologie vegetal se efectueaz n casa de vegetaie, sere, solare i

cmpuri experimentale, iar diferitele investigaii biochimice sau biofizice se fac n
laboratoare. Cele mai moderne cercetri de fiziologie vegetal se execut astzi n
fitotroane (denumirea de fitotron a fost dat de ctre A. Millikan, 1949).
Fitotroanele sunt construcii cu diferite ncperi, laminate natural sau artificial,
nclzite sau rcite n mod artificial, cu temperature i umiditatea aerului reglabile. Cu
ajutorul unor instalaii electrice automate, factorii de vegetaie se pot menine la valori
dinainte stabilite.
Printre mijloacele de investigaie care au adus mari servicii n procesul de
cunoatere a plantelor, la loc de seam se situeaz microscopul, cu ajutorul cruia s-au
fcut primele observaii n intimitatea celulelor, a esuturilor i a organelor plantei. Pe
msura perfecionrii microscopului s-au acumulat tot mai multe cunotine despre
modul de organizare al plantei.
Descoperirea i funcionarea microscopului electronic au deschis o nou etap
pentru fiziologia plantelor - epoca fiziologiei subcelulare sau a organitelor celulare.
mpreun cu metoda centrifugrii omogenatelor celulare, microscopul electronic a
permis cunoaterea structurii submicroscopice a organitelor celulare, iar microanaliza
chimic a permis cunoaterea compoziiei chimice a acestora. Pe baza cunoaterii
ultrastructurii i a compoziiei chimice-enzimatice a fost posibil descifrarea funciei
fiziologice a diferitelor organite celulare.
Analiza chimic a cenuii plantelor, cu toate deficienele sale ca metod, a permis
cunoaterea necesarului plantelor fa de unele elemente nutritive.
Metoda creterii plantelor n soluii nutritive cu compoziie chimic cunoscut
(hidroponic) a dus la o mai bun cunoatere a cerinelor plantelor fa de hran,
ndreptarea greelilor svrite prin analiza chimic a cenuii plantelor i cunoaterea
modului cum se rsfrnge insuficiena unor elemente nutritive asupra creterii i
dezvoltrii plantelor.
De mare folos pentru determinarea coninutului de asimilate din plante este
metoda cromatografic (pe hrtie, pe coloan, n gaz sau n strat subire), variant
modern, de mare sensibilitate, a analizei chimice.
Unele aspecte ale metabolizrii ngrmintelor minerale au fost clarificate cu
ajutorul izotopilor radioactivi. Tot cu ajutorul izotopilor s-au stabilit c oxigenul eliberat
de plante n procesul de fotosintez provine din ap i nu din CO2, aa cum s-a crezut
nainte.
Metoda autoradiografiei, care se bazeaz pe folosirea izotopilor, a permis studiul
rspndirii i localizrii diferitelor elemente nutritive n organele plantei.

1.4. Legturile fiziologiei vegetale cu alte discipline

Pentru cunoaterea fenomenelor fiziologice care se petrec n organismul vegetal,
fiziologia plantelor primete o serie de cunotine de la unele discipline fundamentale. n
acelai timp, disciplinele tehnologice beneficiaz de cunotine fiziologice n activitatea
lor.
Fiziologia analizeaz procesele vitale complexe, prin descompunerea lor n
procese mai simple, fizice i chimice. n final printr-un proces de sintez se reconstituie

tabloul vital complex al plantei. n aceast activitate, fiziologia plantelor apeleaz la

cunotine de fizic i chimie, folosind metode fizice i chimice de investigaie.
Procesele fizico-chimice care se petrec n materia vie difer ns de acelea ce au
loc n materia fr via. Ele sunt intensificate de un complex enzimatic prezent n toate
celulele plantei. Fiziologia vegetal nu se poate reduce deci la fizica i chimia plantei; o
asemenea concepie este profund greit. Cunoaterea mecanismului diferitelor procese
fiziologice presupune investigaii de biochimie i biofizic.
Pentru o mai bun explicare a unor fenomene fiziologice care se petrec n plante,
unele cunotine de anatomie i morfologie sunt de mare folos.
Fiziologia plantelor este strns legat cu disciplinele tehnologice, cum sunt
fitotehnia i agrotehnica, crora le transmite unele cunotine.
Fitotehnia este cel mai important beneficiar a cunotinelor de fiziologie vegetal
despre nutriia plantelor, creterea i dezvoltarea, sinteza substanelor organice n plante
etc. Nutriia plantelor i aplicarea ngrmintelor sunt probleme de importan practic
deosebit.
Agrotehnica beneficiaz de alte cunotine de fiziologie vegetal, cum ar fi
cerinele plantelor fa de oxigen, att de necesar respiraiei aerobe, sau fa de apa
necesar creterii plantelor.
Cunotinele de fiziologie vegetal referitoare la cerinele plantelor fa de lumin
i temperatur stau la baza culturii legumelor n sere i solare. Deosebit importan
practic n aceast problem prezint corelaia dintre temperatur i intensitatea luminii
n fotosintez.
Importante cunotine de fiziologie vegetal i gsesc aplicabilitatea i n
pomicultur. Astfel, tierile pentru formarea coroanei, ct i tierile anuale de ntreinere
la pomi i vi de vie, se bazeaz pe cunotine de fiziologie vegetal referitoare la rolul
auxinelor n viaa plantelor.
Fiziologia plantelor este strns legat i de microbiologia solului, care ofer
cunotine despre fenomenul de nitrificare ce st la baza mbogirii solului pe cale
natural cu azot atmosferic. Cunotinele de microbiologie ajut fiziologia plantelor la
explicarea procesului de nutriie cu azot a leguminoaselor, prin simbioz cu anumite
bacterii.
Cunotinele de fiziologie referitoare la reacia fotoperiodic a plantelor servesc
intereselor agriculturii, deoarece ofer criterii tiinifice de alegere a zonelor geografice
pe globul terestru din care se poate face import de semine.
Fiziologia plantelor aduce importante servicii lucrrilor de ameliorare a plantelor,
care recomand noi soiuri de plante dup ce se cunosc bine nsuirile fiziologice ale
acestora (rezistena la ger, rezistena la secet, boli, precocitatea, nsuiri de calitate etc.).
Un deosebit interes prezint studiul fiziologic prealabil asupra genitorilor.

Capitolul 2
FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
Fiziologia vegetal sau citofiziologia se ocup cu studiul fenomenelor vieii care
se petrec n interiorul celulei. Ea constituie capitolul fundamental al fiziologiei, deoarece
toate manifestrile vitale au loc n materia vie celular.
Importana fiziologiei celulare reiese i din descoperirile savantului de origine
romn George Emil Palade, care au stabilit unele particulariti structurale i funcionale
ale organitelor citoplasmatice i a descoperit o serie de boli provocate de anumite
dereglri celulare, punnd bazele fiziologice ale patologiei celulare.
Celula posed toate nsuirile unui organism viu, capabil s duc o via
independent. Acest lucru este dovedit nu numai prin existena organismelor
monocelulare, ci i prin posibilitatea de a recolta celule din organismele pluricelulare care
cultivate pe medii artificiale cresc, se nmulesc i dau natere la plante ntregi.
Celula este un sistem termodinamic deschis; ea face schimb permanent de
substane cu mediul n care triete, transform substanele asimilate i energia n
procesul de metabolism.
Forma i mrimea celulelor vegetale este foarte diferit:
forma sferic se ntlnete la bacterii (coci);
forma poliedric-izodiametric, apropiat de cea sferic, este caracteristic
parenchimului meristematic din vrfurile de cretere ale rdcinilor i tulpinilor;
celulele din esuturile liberiene sunt fusiforme;
cele din vasele conductoare (traheie, traheide) ale plantelor sunt tubulare.
Dimensiunea minim a celulelor vegetale este de aproximativ 10 microni, iar
dimensiunea medie 100 microni. Se cunosc ns i celule de 50 cm lungime (fibre
liberiene), iar vasele secretoare de latex, la unele Euforbiacee ating lungimi de mai muli
metri.
Morfologia extern a diferitelor tipuri de celule este rezultatul influenei
condiiilor de via de care beneficiaz celulele respective n cadrul esutului n care se
gsesc. n acelai timp, forma i mrimea celulelor corespund funciei fiziologice pe care
acestea trebuie s o ndeplineasc n esutul respectiv.

Figura nr. 1 - Reprezentarea schematic a celulei vegetale

2.1. Funciile fiziologice ale subunitilor structurale din celul

Cunoaterea amnunit a detaliilor de structur i funcionalitate n celula vie a
devenit posibil n urma introducerii n cercetare a unor tehnici moderne de laborator:
microscopia fluorescent, microscopia cu contrast de faz, microscopia polarizant i
electronic, ultrasecionarea, spectroscopia, autoradiografia etc.
O nou cale de cercetare n citofiziologie este metoda ultracentrifugrii
omogenatelor celulare.
2.1.1. Citoplasma i funciile ei
Observat la microscopul optic, citoplasma apare ca o mas transparent, n care
se disting unele componente celulare.
Citoplasma este masa fundamental a protoplasmei vii, n care sunt incluse
organitele celulare. Ea este component esenial a celulelor vii, atunci cnd se afl n
stare fluid i nentrerupt micare; coagularea citoplasmei determin ncetarea
manifestrilor vitale i implicit moartea celulei.
Elementele de constituie ale citoplasmei sunt: proteinele hidrofile, fosfolipide,
acizi nucleici etc.
Citoplasma reprezint un sistem coloidal polifazic complex, n care proteinele
hidrofile, tipic coloidale, realizeaz un mediu heterogen i labil, care i schimb cu
uurin reacia i sarcina electric i i modific starea fizic.
Marea varietate de proteine existente n citoplasm determin funcii metabolice
i enzimatice caracteristice, ce imprim specificitate i diversitate organismelor vii. Att
proteinele de constituie, ct i cele enzimatice difer de la specie la specie, de la individ
la individ, de la un organ la altul.
Citoplasma este alctuit din hialoplasm, organite citoplasmatice i membrane
plasmatice.
2.1.1.1. Hialoplasma

Hialoplasma este o mas transparent, omogen i aparent lipsit de structur,

numit i matrice citoplasmatic.
Hialoplasma se prezint ca un sistem coloidal vscos, rigid sau elastic, nemiscibil
cu apa. Ultrastructura hialoplasmei se compune din filamente fine care alctuiesc o reea
macromolecular filamentoas, ce constituie scheletul sau stroma. Filamentele respective
sunt formate din lanuri polipeptidice de proteine, respective proteine fibrilare, care se
pot lega ntre ele n diferite moduri (puni de hidrogen, fore Van der Waals).
Hialoplasma este alctuit din ap, substane organice, sruri minerale i ioni
liberi de K+ ; Ca++ ; Mg++ ; Fe++ ; Mn++ ; Cu++ ; Zn++ ; NH4+ ; Cl- ; PO4- - - ; SO4
- - etc.
Raportul dintre aceste substane electrolitice i neelectrolitice imprim
hialoplasmei o anumit stare fizic i prezint un rol destul de important n desfurarea
proceselor fiziologice din celul. Atunci cnd predomin proteinele globulare,
hialoplasma este fluid, iar cnd predomin cele filamentoase este vscoas.
Dintre compuii organici mai importani n hialoplasm se gsesc: nucleoproteide,
lipide complexe, glucide solubile, aminoacizi, ARNm ; ARNt , ARNr , enzime, substane
bioactive (biocatalizatori, hormoni, vitamine) i o serie de compui metabolici primari i
secundari.
Datorit multiplelor componente organo-minerale, hialoplasma este sediul celor
mai numeroase i mai rapide modificri structurale i funcionale de natur fizio-chimic
i metabolic i spaiul n care se desfoar transformarea energiei chimice poteniale n
energie liber, mecanic i caloric, care asigur micarea intracelular i reaciile de
sintez ce au loc n celul.
2.1.1.2. Organitele citoplasmatice
Organitele citoplasmatice sunt componente de forme i mrimi variate, cu funcii
diferite n ansamblul activitii fiziologice a celulei.
Reticulul endoplasmatic (R.E.). Privit la microscopul electronic masa de
citoplasm a celulelor mature apare strbtut n toate sensurile de o reea dens de
canalicule tubulare, simple sau ramificate, care leag ntre ele vezicule pline cu lichid
(vacuole) i diferite cisterne (dictiozomi), precum i alte formaiuni intracelulare. Aceast
reea de canalicule face legtura ntre membrane nucleilor a dou celule vecine i a
tuturor celulelor din esuturi, organe i chiar din organismul ntreg.
n celulele meristematice R.E. este slab dezvoltat . n celulele secretoare R.E.
ocup o mare parte din citoplasm, prezentnd i o important funcie fiziologic n
activitatea celulelor respective.
Reeaua de canalicule, care strbate citoplasma celulei, favorizeaz schimbul
metabolic de substane ntre celule pe de o parte i ntre componentele celulare pe de alt
parte. Prin reeaua de canalicule a R.E. circul, n toat masa de citoplasm, ap,
electrolii, compui organici etc., ceea ce d R.E. caracter de aparat circulator
intracelular.
R.E. se formeaz din membranele nucleului i se gsete n strns legtur
topografic i funcional cu toate organitele celulare.

Membranele R.E. sunt de tip plasmatic, cu structur molecular globular i cu

rol deosebit de important n metabolismul celulei. Acestea permit ptrunderea
moleculelor, a ionilor, a ATP, n interiorul canaliculelor i ieirea produilor metabolici
afar din citoplasm. Membranele R.E. sunt suportul unui mare numr de enzime
celulare.
Reticulul endoplasmatic neted (agranular) este format din tubuli ramificai, cu
diametrul de 500-1000 i este bine dezvoltat n celulele cu funcie de sintez. Faptul c
celulele cu funcie principal n sinteza lipidelor i a sterolilor prezint un reticul
endoplasmatic neted bine dezvoltat a sugerat idea c la nivelul acestuia sunt localizate
enzime implicate n sinteza acestor substane. Exist i dovezi despre localizarea pe R.E.
neted a enzimelor care particip la sinteza glicogenului.
Funcia fiziologic a reticulului endoplasmatic neted este deci aceea de sintez a
sterolilor, lipidelor i a glicogenului.
Reticulul endoplasmatic rugos (granular) este format tot din tubuli ramificai, ca
i cel neted, dar se deosebete de acesta prin prezena ribozomilor ataai pe faa extern
a tubulilor, din care cauz prezint un aspect rugos caracteristic.
Prezena ribozomilor confer R.E. rugos nu numai particulariti morfologice, ci
i anumite funcii fiziologice n viaa celulei. Unele componente ale R.E. rugos au fost
observate mai nainte de ctre histologi i au fost numite ergatoplasm (plasm lucrativ),
ceea ce sugereaz participarea acestora la activitatea de sintez a celulei.
Faptul c R.E. rugos este mai dezvoltat n citoplasma celulelor care sintetizeaz
proteine sugereaz idea participrii sale la sinteza acestor substane. Folosirea unor
aminoacizi marcai cu izotopi radioactivi n studiul sintezei proteinelor i urmrirea
metabolizrii lor n organitele celulare, a demonstrat ncorporarea aminoacizilor n lanuri
polipetidice la nivelul ribozomilor. Cercetnd mai profound modul cum particip R.E.
rugos la sinteza proteinelor intracelulare, G. E. Palade arat c la nivelul ribozomilor de
pe R.E. rugos se sintetizeaz ,,proteine de export.

Figura nr. 2 - Reticulul endoplasmatic

Mitocondrii i plastide. Sunt organite citoplasmatice care prezint multe

asemnri morfologice, funcionale i poate chiar filogenetice. Ambele organite prezint
structur intern membranoas, mult dezvoltat, care deriv din ptura intern a
membranei nconjurtoare. Ambele particip la transformri energetice intense n celul.
Mitocondriile sunt prezente n celulele tuturor eucariotelor. Plastidele sunt prezente
numai n celulele plantelor. n celulele procariote nu se gsesc niciodat nici mitocondri
nici plastide.
Mitocondriile (condriozomi), gr. mitos-fir, chondros-grunte sunt organite
citoplasmatice aglomerate, de obicei n jurul nucleului sau n acele zone ale citoplasmei
unde se desfoar o activitate metabolic intens, cu consum mare de energie.
Au fost descoperite n celula animal de Fleming n anul 1882, iar n celula
vegetal au fost evideniate de Meves n 1904. Totalitatea condriozomilor dintr-o celul
alctuiete condriomul celular.
Mitocondriile au forma unor gruncioare sferice sau uor alungite, cu diametrul
de 0,5-1 micron i lungimea de 1-5 microni.
Mitocondriile prezint o organizare intern specific i o membran extern
dubl, cu grosimea de 220-240 (fig. 3).
Foia extern a membranei este neted, iar cea intern prezint pliuri ce se
prelungesc spre interior i formeaz nite perei despritori care compartimenteaz
coninutul mitocondriei, n sens perpendicular pe axa mare a acesteia. Pereii despritori,
numii criste mitocondriale, mresc suprafaa intern a mitocondriei, fenomen ce
nlesnete absorbia unui mare numr de molecule enzimatice.

Figura nr. 3 - Structura membranei mitocondriale cu dou foie fosfolipoproteice

La protozoare, mitocondriile prezint o serie de tuburi n locul cristelor

mitocondriale. Mai recent s-a constatat transformarea unor criste mitocondriale n saculi.
n celulele vegetale predomin saculii (fig. 4).

Figura nr. 4 - Tipuri de condriozomi n funcie de structura cristelor interioare

(d. Kaussmann, 1963)

Pe suprafaa cristelor mitocondriale sau pe tubuli, la microscopul electronic se

observ numeroase formaiuni granulare numite oxizomi, n care se gsesc citocromii.
Numrul cristelor, al saculilor sau al tubulilor n mitocondrii, la diferite tipuri de
celule, dau indicaii asupra activitii respiratorii a mitocondriei, iar aceasta, la rndul su,
asupra activitii fiziologice a celulei n care se gsete.
Numrul mitocondriilor i numrul cristelor sau al tubulilor din mitocondrii poate
s fie mai mare n celulele cu activitate fiziologic intens.
O mitocondrie triete cel mult 8 zile.
n interiorul mitocondriei se gsete plasma mitocondrial sau condrioplasma,
alctuit dintr-o mas de substan omogen, numit matrice sau matrix, n care se
desfoar procese fiziologice de importan major pentru viaa celulei.
Principalii componeni ai mitocondriilor sunt proteinele (35-40%), lipoizii
(25-38%), i acizi nucleici (1,6% ARN i urme de ADN).

10

Figura nr. 5 - Seciune longitudinal prin mitocondrie i aezarea oxizomilor pe criste

Att n interior ct i pe suprafaa exterioar a mitocondriilor se gsesc diferite

enzime, care au rol deosebit de important n ciclul lui Krebs sau n reaciile de fosforilare.
Se apreciaz c 50% din enzimele unei celule sunt localizate n mitocondrii. Dintre
acestea mai importante sunt citocromoxidaza, succindehidraza, ATP-aza, fosfataza acid
i fosfataza alcalin, catalaza, ribonucleaza etc. n mitocondrii se gsesc i o serie de
factori de oxido-reducere (glutation, vitamina C, flavoproteine, citocromii b i c, precum
i acizii grai, ATP, aminoacizi etc.).
Rolul fiziologic al mitocondriilor este de importan fundamental pentru viaa
celulei; anumite substane organice complexe trec din citoplasm n interiorul
mitocondriilor, unde se degradeaz sub influena enzimelor respiratorii. Un lan de reacii
oxido-reductoare transform glucidele, acidul piruvic, acizii grai, aminoacizii, n
combinaii chimice mai simple.
n hialoplasm are loc prima faz a procesului de respiraie, respectiv glicoliza,
care se ncheie cu formarea acidului piruvic, n ciclul Krebs, i cu formarea unor
metabolii secundari, degajarea de CO2, eliminare de ap, precum i cu eliminarea unei
importante cantiti de energie, folosit ulterior n diferite reacii de sintez consumatoare
de energie.
Energia care se elibereaz n respiraie se acumuleaz n grupri macroergice
fosfatice (ATP) cu ajutorul enzimelor de fosforilare (fig. 6).
Prin intermediul reaciilor de fosforilare oxidativ care se petrec n mitocondrii se
asigur regenerarea necontenit a stocului de ATP ca urmare a fosforilrii ADP-ului.
ATP-ul devine astfel acumulatorul energetic al celulei. La eliberarea energiei n procesul
de hidroliz, ATP-ul trece n ADP + H3PO4 , elibernd simultan 7600 calorii pentru
fiecare molecula de ATP.
11

Figura nr. 6 - Adenozinfosfai ca forme de nmagazinare a energiei la nivelul condriozomilor

Mitocondriile sunt considerate ,,centrii respiratori ai celulei, ,,rezervoarele

energetice ale celulei vii, ,,uzine energetice etc., care realizeaz producerea,
transformarea i stocarea energiei necesare tuturor fenomenelor vitale.

12

Pe suprafaa exterioar a mitocondriilor se gsesc o serie de alte enzime, care

descompun substanele din jur, asigurnd astfel legtura ntre procesele biochimice care
au loc n interiorul mitocondriilor i cele din exterior, din hialoplasm.
n mitocondrii se petrec i procese de sintez a substanelor proteice necesare
construciei cristelor mitocondriale. La acest proces un rol important l au ribozomii liberi
din interiorul mitocondriilor.
Plastidele (gr. plastos - format) sunt organite celulare prezente numai n celulele
vegetale. Ele iau natere la lumin, prin transformarea proplastidelor. La plantele
superioare, proplastidele se gsesc att n celula - mam, ct i n celulele meristematice,
ceea ce atest modul lor de formare.
Plastidele se formeaz ntr-o anumit succesiune, i anume:
proplastide leucoplaste cloroplaste cromoplaste.
nc din anul 1883, A. Schimper considera c leucoplastele constituie tipul de
plastide din care provin celelalte tipuri (verzi i galbene).

Figura nr. 7 - Schema structurii interne a cloroplastelor

O plastid este alctuit din:

a. strom sau corpul plastidei, plin de substan fluid, granular, numit matrice sau
matrix, compartimentat de nite formaiuni lamelare, membranoase, numite tilacoide (de
la cuvntul grec thylacoides - n form de sac);
b. formaiuni lenticelare sau discoidale, care formeaz nite pachete compacte numite
grane sau granum (de la latinescul granum - gruncior);
c. membran dubl, identic cu aceea a mitocondriilor, avnd o foi extern neted i
una intern cutat, care d natere la criste, prelungite cu tilacoide n lungul axei mari.
n funcie de compuii chimici pe care i conin sau i elaboreaz, plastidele sunt
de trei feluri: cloroplaste, cromoplaste i leucoplaste, dintre care cloroplastele sunt
colorate, iar leucoplastele incolore.
Cloroplastele sunt cele mai mari organite celulare care se gsesc n toate celulele
organelor verzi ale plantelor. Sunt prezente numai n celulele vegetale. La plantele
superioare se gsesc numeroase cloroplaste, de form sferic sau lenticilar, cu diametrul
mare de 5, diametrul mic de 2 i grosimea de 0,5 .

13

ntr-o celul se afl n medie 20-100 de cloroplaste, fiind mai numeroase (200) n
celulele esutului palisadic din frunza de porumb. S-a calculat c la 1 mm2 suprafa
foliar de ricin se gsesc aproximativ 400000 cloroplaste. La algele verzi monocelulare,
celula conine 1-2 cloroplaste mari, de forme diferite, numite cromatofor (gr. chroma culoare i phoros - purttor).
La plantele superioare cloroplastele nu prezint constituie omogen; la periferie
conine peristrom (o membran incolor), mai dens, iar in interior se distinge o mas
hialin, lipsit de structur, numit strom, matrice sau matrix.
Faptul c membrana extern i stroma cloroplastului sunt incolore prezint
semnificaie fiziologic deosebit, deoarece permite trecerea luminii pn la moleculele
de clorofil, nlesnind astfel procesul de fotosintez
Toate cloroplastele sunt delimitate la exterior de o membran dubl,
asemntoare membranelor plasmatice i membranei mitocondriale. Dubla membran,
care delimiteaz cloroplastul, prezint la exterior o foi neted de 75 grosime, care
separ cloroplastul de hialoplasm, iar spre interior o foi, tot de 75 avnd o serie de
pliuri numite tilacoide, orientate paralel pe axa mare a cloroplastului. ntre cele dou
straturi ale membranei cloroplastului exist un spaiu transparent, plin cu lichid incolor.

Figura nr. 8 - Orientarea tilacoidelor paralel cu axa mare a cloroplastului

ntre tilacoidele stromei, la fiecare cloroplast se gsesc numeroase pachete

cilindrice cu lamele discoidale numite grane.
O gran este alctuit dintr-un teanc de saculi granari (2-100), de form
discoidal. Fiecare sacul granat este nconjurat de o membran tristratificat,
asemntoare cu aceea a membranelor biologice. Formaiunile lamelare membranoase
care delimiteaz saculii granelor se numesc tilacoidele granelor. Membrane tilacoidelor
granei prezint pe suprafaa extern numeroase formaiuni granulare eliptice, n form de
ciuperc, cu dimensiunea 100/200, numite cuantosomi.
Fiecare cuatosom conine aproximativ 160 molecule de clorofile a, 70 molecule
b, 48 molecule pigmeni carotenoizi, 2 atomi de Mg, 12 atomi de Fe i 6 atomi de Cu,
care nu fac parte din pigmenii asimilatori i constituie cele mai mici formaiuni
fotosintetizante. Fiecare gran este nconjurat de o membran transparent de natur
lipoproteic.
n granele cloroplastelor se petrec toate reaciile fotochimice din faza de lumin a
fotosintezei. Pigmenii asimilatori se gsesc localizai n ntregime n grane, iar amidonul

14

rezultat din polimerizare din produsul primar al fotosintezei glucoz se depune numai
n stroma cloroplastului.
Dup particularitile lor de structur, pigmenii asimilatori din plantele
superioare terestre se mpart n dou grupe: grupa pigmenilor clorofilieni i grupa
pigmenilor carotenoizi; pigmenii clorofilieni joac un rol deosebit de important n
fotosintez, iar pigmenii carotenoizi nsoesc pigmenii clorofilieni n celulele
asimilatoare la toate plantele
Pigmenii clorofilieni : clorofila a, prezente n celulele fotosintetizante al tuturor
plantelor; clorofila b, care se gsete la plantele superioare i la algele verzi; clorofila c,
prezent la diatomee i alge brune; clorofila d, semnalat la unele alge roii; clorofila e,
caracteristic algelor galben-aurii.
Molecula de clorofil (fig. 10) este format dintr-un ,,cap hidrofil (nucleul
tetrapirolic) i o ,,coad hidrofob sau lipofil (fitolul). n centrul celor patru nuclei
pirolici se gsete un atom de Mg.

Figura nr. 9 - Structura schematic a moleculei de clorofil

n funcie de aceast arhitectonic, molecula de clorofil se orienteaz pe lamelele

granelor cu nucleul tetrapirolic spre proteine i cu radicalul fitolic spre fosfolipide, de
care se leag prin legturi de tip Van der Waals. La clorofilele a i b, grupa fitolic este
legat de cel de-al IV-lea nucleu pirolic.

15

Structura moleculelor de clorofil i nsuirile lor difer dup natura gruprilor

care se ataeaz nucleului tetrapirolic. Clorofila b difer de clorofila a prin faptul c
nucleul pirolic H posed o grupare aldehidic n locul gruprii metilice (- C-CH3).

Figura nr. 10 - Plastide n celula vegetal

Dei celelalte clorofile difer puin de clorofila a, aceste deosebiri sunt suficiente
pentru a da nsuiri specifice fiecreia.
n ceea ce privete compoziia chimic, cloroplastele conin n afar de 4-8%
clorofil i numeroase alte substane organice i minerale. Dintre acestea, cele mai
importante sunt: proteinele insolubile (39-54%), lipidele (25-47%), pigmenii carotenoizi
(2-3%), ARN plastidial existent n strom (1-2%), urme de ARN pe grane, glucide
solubile, grunciori de amidon, ADP, ATP, NADP, feredoxin, nucleotide, coenzime
acceptoare de H, citocromi, vitamine, numeroase enzime (esteraze, fosfataze,
carbohidraze) care particip la fotosintez n procesul de captare i transformarea
energiei luminoase.
La plantele superioare, cloroplastele se formeaz din plastide i urmeaz ci
diferite, dependentede regimul de lumin
Funcia principal a cloroplastelor o constituie fotosinteza, proces la care
particip cteva enzime specifice care lipsesc din mitocondrii sau alte organite celulare,
dar sunt prezente n cloroplaste. n prezena clorofilei i n condiii de lumin,
cloroplastele absorb energia luminoas i o transform, prin sisteme catalitice, n energie
chimic potenial de tipul glucidelor. Un rol oarecare n fotosintez joac i carotenoizii
care transmit clorofilei o parte din energia luminoas pe care o absorb i, n plus,
protejeaz clorofila de fotooxidare.
n cursul fotosintezei pigmenii clorofilieni nu se consum, ci intervin numai
printr-o aciune catalitic.
Cromoplastele sunt plastide fr rol activ n asimilaie. Au aceeai organizare ca
i cloroplastele. Sunt colorate n galben, portocaliu sau rou, datorit prezenei unor
pigmeni din grupa carotenoizilor. Cei mai frecveni carotenoizi sunt alfa-carotenul i
beta-carotenul (C40H56), de culoare portocalie, existeni n rdcinile de morcovi,
16

licopenul, un izomer al carotenului de culoare roie, existent n fructele de tomate i

ardei, precum i diferite forme de carotenoizi oxidai, de culoare galben, cum sunt:
criptoxantina, xantofila, luteina, crizantemoxantina, violoxantina.
Din combinarea acestor pigmeni carotenoizi, n stare redus sau oxidat, rezult
culorile din petalele florile (crizanteme, lalea, crin, viorele etc.), din fructe (mce, ardei,
tomate, pepene, portocal etc.), din frunze (varza roie, loboda) i din rdcini i bulbi
(sfecl roie, ceapa roie).
Cromoplastele conin lipide (50%), proteine (20%), precum i acid ribonucleic
etc. Rolul carotenoizilor n petalele florilor i n fructe ar fi acela de a atrage psrile i
insectele, iar prin intermediul acestora ar participa indirect la rspndirea speciilor.
n frunzele verzi carotenoizii sunt mascai de culoarea verde a clorofilei i de
aceea nu se pot vedea dect toamna, cnd se reduce cantitatea de clorofil.
Leucoplastele sunt plastide incolore, prezente n celulele esuturilor embrionare
din vrful rdcinilor i al tulpinilor, n petalele albe ale florilor, n albumenul seminelor,
n bulbi, rizomi, tuberculi.
n funcie de substana de rezerv care se acumuleaz n strom, leucoplastele
poart denumiri diferite, i anume: amiloplaste (cu gruncior de amidon) prezente n
tuberculi i rizomi, proteoplaste (cu proteine), oleoplaste (cu lipide) existente n celulele
endospermului seminelor de de ricin, floarea soarelui etc.
La ntuneric, leucoplastele acumuleaz anumite substane ergastice, care la lumin
pot fi folosite la construcia granelor i n felul acesta leucoplastele se transform n
cloroplaste sau cromoplaste.
Ribozomii. Sunt particule ultrastructurale, citoplasmatice, de natur
ribo-nucleoproteic, cu dimensiuni cuprinse ntre 80 i 300 , prezente n toate tipurile
de celule. Au fost descoperite de G.E. Palade (1953) n omogenate de celule hepatice i
n ultraseciuni celulare i din aceast cauz se numesc granulele lui Palade. La plante,
ribozomii au fost pui n eviden de ctre E. Robinson i R. Brown (1953) n celulele
rdcinii de bob.
Ribozomii celulelor procariote au dimensiuni mai mici dect la eucariote.
Ribozomii nu prezinta membrana la periferie i sunt alctuii din 2 subuniti (una mic si
una mare). n timpul procesului de sintez ribozomii acioneaz ca punct de legatur ntre
toate moleculele implicate, precis poziionate unele fa de celelalte. Diametrul
ribozomilor este de aproximativ 20nm.
n hialoplasma celulelor vegetale, ribozomii se gsesc n form liber sau ataai
peretelui exterior al canaliculelor reticulului endoplasmatic rugos (ergatoplasma).
Ribozomii se gsesc ataai i pe suprafaa extern a membranei nucleare. n stare liber
se gsesc i n interiorul cloroplastelor i al mitocondriilor. n celulele meristematice,
ribozomii sunt liberi n citoplasm, reticulul endoplasmatic la aceste celule fiind puin
dezvoltat.
n privina compoziiei chimice, ribozomii sunt de natur nucleoproteic, fiind
alctuii din molecule de ARN asociate cu molecule de proteine bazice, n pri egale, la
care se adaug ioni de Ca++ i Mg++ legai de ARN ribozomal. Proteinele ribozomale
sunt de tipul histonelor i conin mari cantiti de arginin, lizin, acid asparagic, acid
gluatamic i cantiti mai mici de metionin, serin i alanin. n interiorul ribozomului
predomin ARN, iar proteinele se gsesc ntr-un strat monomolecular la suprafa. n

17

ribozomi mai exist ribonucleaz n stare legat, precum i esteraze, fosfataze etc.,
enzime implicate n fotosintez i n proteosintez.
Funcia principal a ribozomilor este sinteza proteinelor, fenomen care se
desfoar mai intens la nivelul reticulului endoplasmatic rugos.
Asamblarea aminoacizilor n lanuri polipeptidice se realizeaz la nivelul
ribozomilor, de unde trec n lumenul reticulului endoplasmatic rugos, prin care circul i
migreaz n hialoplasm. Ribozomii izolai sunt inactivi n procesul de proteosintez.
Procesul de sintez a proteinelor este declanat prin aciunea acizilor nucleici, cu
ajutorul ATP-ului care determin unirea aminoacizilor n lanuri polipeptidice (fig.12).
aminoacizii sunt transportai din diferite pri ale citoplasmei de ctre moleculele de
ARN-transportor. Ordinea de aranjare a aminoacizilor n molecula proteic este
determinat de ARN-mesager, care vine din nucleu n citoplasm ducnd informaii
genetice specifice transmise de ADN-nuclear. ARN-mesager este fixat pe ribozomi dup
un anumit ,,cod i joac rol de tipar, pe care se asambleaz aminoacizii ntr-o anumit
ordine. Activitatea ribozomilor este controlat direct de nucleu, prin intermediul acizilor
nucleici (ADN i ARN). Dup asamblarea aminoacizilor n lanuri polipeptidice,
ARN-transportor este pus n libertate i asigur reluarea procesului de proteosintez cu
ali aminoacizi venii din hialoplasm.

Figura nr. 11 - Aportul ribozomilor din ergatoplasm n sinteza proteinelor

Dictiozomii. Sunt organite citoplasmatice care constituie elemente de structur

ale aparatului Golgi, observat n anul 1898 de Camilo Golgi n celulele animale i de A.
Guillermond, n 1935, n celulele vegetale.
Denumirea de dictiozom vine de la grecescul dictyon - reea.
Dictiozomii se disting uor n celulele tinere ale meristemului apical, n celulele n
curs de difereniere i n celulele puternic vacuolizate din parenchimul medular.
Unitatea morfologic i de structur a aparatului Golgi este deci dictiozomul, o
formaiune lamelar, alctuit din 2-10 saculi sau cisterne cu aspect de discuri suprapuse,
aproximativ circulare, concrescute la centru. La periferie discurile lamelare ale
dictiozomului sunt libere, uor umflate i puin curbate.
Un dictiozom seamn cu un teanc de farfurii concrescute la centru, cu marginile
libere i uor ngroate. Un sacul sau cistern care intr n alctuirea unui dictiozom este
o formaiune lamelar turtit, membranoas, aproximativ circular, cu suprafeele
exterioare netede, mrginit de o membran dubl, de aproximativ 75-80.
18

Dubla membran care nconjoar cisternele dictiozomului este o membran

elementar, alctuit din dou foie, fiecare avnd la interior straturi de molecule bipolare
de lecitin, aezate cu polii hidrofobi fa n fa, iar spre exterior cte un strat de
proteine hidratate.
n interiorul dictiozomilor se gsesc proteine, fosfolipide, pectine, rini i foarte
puine enzime (fosfataze).

Figura nr.12 - Tipuri de dictiozomi cu sacule suprapuse i vezicule periferice

(d. Kaussmann, 1963)

Importante studii cu privire la ontogenia aparatului Golgi (fig. 14) a efectuat

elveianul A. Frey-Wyssling, care consider c formarea dictiozomului ncepe cu apariia
unor membrane duble, concentrice, ce se deschid ncet i iau forma unor cisterne cu
membran dubl.
Lucrnd cu celule vegetale H. H. Mollenhauer i W. G. Whaley au observat c
dictiozomul prezint dou fee sau capete, una formatoare sau imatur, unde se formeaz
cisterne noi i alta matur, care conine cisterne ajunse la maturitate.

19

Figura nr. 13 - Formarea dictiozomilor prin bipartiia (b) celor existeni (a)

Din cisternele mature se desprind mereu vezicule secretorii, care migreaz n

citoplasm i i vars coninutul n membrana pectocelulozic a celulei. Autorii au
observat i modul n care veziculele desprinse din saculele dictiozomului se aliniaz i
conflueaz, pentru a da natere membranei primare, pectocelulozice care separ cele
dou celule-fiice. Aceste vezicule conin material de constituie al membranei celulare
(pectine i hemiceluloz).
Dictiozomii joac rol important i n activitatea secretoare a celulei, fiind
considerai rezervoare ale produilor nefolositori rezultai din activitatea catabolic
(deeuri metabolice-uleiuri volatile, mucilagii, flavonoide).
Lizozomii. Sunt formaiuni citoplasmatice veziculare, de form aproximativ
sferic, avnd dimensiuni ceva mai mici dect mitocondriile i mai mari dect ribozomii.
La exterior sunt delimitai de o membran lipoproteic simpl. Aceast membran
nvelete o strom dens, n care se gsesc aproximativ 12 tipuri de enzime hidrolizante,
ca: fosfataze, esteraze, nucleaze, proteaze, ADN-aze, sulfataze etc.
Aceste mici sfere pline cu enzime au fost numite lizozomi de ctre Cristian de
Duve (1959) care le-a descoperit i pentru care a fost distins cu premiul Nobel n 1974.
Denumirea de lizozomi vine de la grecescul lysis - topire i soma - corp.
Funcia fundamental a lizozomilor este descompunerea substanelor de rezerv
cu molecul mare (poliglucide, proteide, lipide, lipoide) din celul. Acest lucru se
realizeaz prin dezorganizarea membranei lizozomilor i trecerea enzimelor hidrolizante
n hialoplasm, unde produc descompunerea substanelor complexe i trecerea lor n
substane cu molecul mai simpl, care pot fi utilizate n nutriia intracelular. n felul
acesta, n procesul germinrii seminelor, embrionul crete pe seama substanelor de
rezerv din celulele endospermului sau a cotiledoanelor, hidrolizate de ctre enzimele din
lizozomi.

20

Figura nr. 14 - Activitatea lizozomilor

Degradarea hidrolitic a substanelor complexe din celul duce uneori la lezarea

integritii celulei. Acest lucru se petrece n condiii de inaniie sau la moartea celulei,
cnd membrana lizozomilor se dezagreg uor, iar enzimele lizozomului trec cu uurin
n hialoplasm unde provoac necrozarea materiei vii i autoliza total a hialoplasmei.
n mod obinuit, lizozomii se adun n jurul mitocondriilor din celul, iar produii
de hidroliz rezultai sunt folosii de ctre mitocondrii n procesul de respiraie.
2.1.1.3. Membranele plasmatice
Citoplasma celulelor vegetale este delimitat la periferie de ctre o membran
celular numit plasmalem, iar spre vacuole o alt membran, mai puin permeabil,
numit tonoplast. ntruct ambele membrane fac corp comun cu citoplasma celulei i nu
pot fi detaate, aa cum se poate detaa membrana pectocelulozic, poart denumirea de
membrane plasmatice.
Plasmalema. Este o pelicul extrem de subire, nedetaabil, difereniat din
citoplasm la periferia acesteia, aderent la peretele pectocelulozic al celulei. Aceast
pelicul, mai dens dect restul citoplasmei, posed nsuiri de membran relativ
semipermeabil-selectiv.
Ea reprezint o ,,barier care permite ptrunderea unor substane n celule i
oprete ptrunderea altora, permind n acelai timp ieirea afar din celul a diferitelor
substane sau a unor produi de catabolism. Prin aceste nsuiri ale sale plasmalema
particip la activitatea vital a celulei pe care o influeneaz.
Plasmalema poate fi pus n eviden n mod indirect prin fenomenul de
plasmoliz-deplasmoliz.

21

Modul cum se formeaz plasmalema este prin aglomerarea lipidelor la suprafaa

citoplasmei, n mod asemntor cu ridicarea grsimii la suprafaa apei ntr-un pahar. Aa
se explic faptul c periferia citoplasmei este mai bogat n lipoide i prezint un strat
mai dens dect mezoplasma. n acelai timp, prezena lipidelor la periferia citoplasmei,
micoreaz tensiunea superficial a acesteia.
n ultrastructura plasmalemei exist molecule de ATP care asigur energia
necesar funciilor de permeabilitate i selectivitate a acestei membrane.
La microscopul electronic, plasmalema apare ca o mebran dubl, format din
dou foie dense i omogene, de 75-90.

Figura nr. 15 - Structura molecular a membranei plasmatice (d. Nougarde, 1969)

Fiecare din cele dou foie este constituit din dou straturi de molecule proteice,
dispuse paralel, care la microscopul electronic apar ntunecate (dense, netransparente).
ntre acestea se afl dou straturi de molecule fosfolipidice, care la microscop apar mai
transparente (mai luminoase). Moleculele de fosfolipide sunt bipolare i se aliniaz
paralel ntre ele i perpendicular pe suprafaa membranei; gruprile hidrofile sunt asociate
cu straturile proteice, iar gruprile hidrofobe sunt aezate fa n fa spre interior.

Figura nr. 16 - Ultrastructura membranei plasmatice

22

Compoziia chimic a plasmalemei este alctuit din circa 2/3 lipide (steride,
lecitine), circa 1/3 proteine i cantiti infime de poliglucide i enzime, care faciliteaz
transportul activ al substanelor prin membrane i regleaz ordinea de desfurare a
reaciilor biochimice din plasmalem.
Lipidele confer membranelor o permeabilitate redus pentru ioni i o
permeabilitate mare pentru substanele solubile n grsimi.
Modul de aranjare a moleculelor proteice n lamelele externe imprim
plasmalemei o anumit rezisten mecanic i elasticitate. Elasticitatea este dovedit de
prezena firelor de citoplasm (plasmodesme) ntinse ntre coninutul contractat al unei
celule plasmolizate i membrana pectocelulozic.
Plasmalema prezint din loc n loc pori fini, corespunztori terminaiilor
reticulului endoplasmatic. Cercetrile au stabilit c plasmalema joac un rol important n
reglarea schimburilor osmotice dintre celul i mediul extracelular.
Plasmodesmele sunt fire de citoplasm i plasmalem care leag coninutul viu al
celulelor nvecinate, fcnd din ntregul organism pluricelular o singur unitate
plasmatic i funcional. n plasmodesme exist nite canalicule care fac legtura cu
reticulul endoplasmatic i asigur conducerea excitaiilor i circulaia soluiilor ncrcate
cu sruri, ioni liberi, gaze dizolvate etc.
Dup moarte celulei, plasmalema i pierde semipermeabilitatea, ceea ce nseamn
c baza sa molecular este ntreinut prin consum de energie de tip ATP.
Tonoplastul. Este o pelicul membranoas ca i plasmalema, care delimiteaz
citoplasma spre vacuole. Are o structur submicroscopic mai consistent dect
plasmalema, fiind alctuit dintr-un numr dublu de straturi fosfolipoproteice, ceea ce i
confer un caracter mai pronunat de semipermeabilitate i un schimb selectiv de
substane mai strict dect plasmalema.
Existena tonoplastului a fost pus n eviden prin experiene cu izotopi
radioactivi care demonstreaz acumularea temporar a unor substane n citoplasm
nainte de a trece n sucul vacuolar. Deci, n jurul vacuolei se gsete o membran greu
de strbtut.
Elasticitatea tonoplastului atest faptul c n structura sa chimic se gsesc
proteine, iar dezintegrarea sa n solvenii lipidelor dovedete prezena lipoizilor.
Tonoplastul are deci aceeai compoziie chimic ca i plasmalema.
Ambele membrane plasmatice sunt alctuite din substane identice cu cele
existente n masa de citoplasm i de aceea se pot reface uor n caz de rnire.
Ct privete gradul de permeabilitate, s-a constatat o oarecare diferen ntre cele
dou membrane. Plasmalema este mai uor traversat de moleculele de zaharoz, pe cnd
tonoplastul este mai puin permeabil.
Aceast diferen de permeabilitate favorizeaz migrarea glucidelor elaborate n
fotosintez, n afara celulelor, evitndu-se astfel acumularea lor excesiv n vacuole.
2.1.2. Nucleul
Este un corpuscul mai dens dect citoplasma, de form sferic sau oval,
discoidal, bastona etc. Denumirea de nucleu vine de la latinescul nucleus - smbure.
Nucleul este alctuit dintr-un sistem coloidal complex, cu vscozitate variabil, ce
trece de la starea de sol la cea de gel, cu indice de refracie mare, ceea ce asigur
23

observarea sa la orice microscop. Mrimea nucleului este, n general sub 0,5m

diametru.
La exterior nucleul este delimitat de o membran nuclear dubl, similar
membranelor mitocondriilor sau plastidelor. Membrana nuclear este format din dou
foie lipo-proteice, separate de un spaiu clar, transparent, cu grosimea de 200-300. n
anumite puncte cele dou foie se unesc formnd porii (40-80 pori/2).
n interiorul nucleului se gsete plasma nuclear (carioplasma), care este o mas
fluid, coloidal, asemntoare citoplasmei, dar cu un coninut bogat n nucleoproteide.
n carioplasm se gsesc unul sau mai muli nucleoli, filamente de cromatin, ioni
minerali (Ca++, K+), picturi de lipide, enzime cu aciune sintetic i hidrolitic
(arginaz, peptidaz, esteraz, lipaz, fosfataz alcalin, ribonucleaz etc.).

Figura nr. 17 - Ultrastructura nucleului

Nucleolii din interiorul nucleului sunt foarte refringeni i au un coninut ridicat

de acizi ribonucleici (ARN), care dau acestora o mare activitate i labilitate n sinteza
proteinelor. Cromatina este o substan de tipul nucleoproteidelor, alctuit din proteine
bazice (histone) combinate cu acizi nucleici (ADN, ARN) (fig. 19).

24

Figura nr. 18 - Structura dublu helicoidal a acidului dezoxiribonucleic

din nucleul celular

Cnd celula intr n diviziune, cromatina se concentraz i se transform n

cromozomi, cu un numr caracteristic fiecrei specii, reprezentat prin simbolul 2n
(diploid).
Funcia special a cromozomilor este aceea de depozitare a informaiei genetice
n ADN, de purttori ai genelor, care asigur transmiterea caracterelor ereditare de la
genitori la descendeni sau de la celula-mam la celulele-fiice.
n timpul diviziunii celulare informaia genetic din ADN este preluat de
ARN-nuclear, caracterizat printr-o mare mobilitate i activitate metabolic. Sub aciunea
unor enzime speciale, ARN iese din nucleu, prin porii membranei nucleare, i circul n
citoplasm sub form de ARN-mesager (ARNm). Aici se fixeaz pe pereii ribozomilor,
unde duce tiparul sau mesajul genetic transmis de ADN din nucleu. Pe acest tipar are loc
cuplarea aminoacizilor n lan polipeptidic, corespunztor succesiunii nucleotidelor din
ARN- mesager
n toate manifestrile vitale ale celulei nucleul are rol fiziologic primordial, fiind
cea mai important formaiune subcelular, n strns interrelaie cu citoplasma. El
particip nu numai la transmiterea caracterelor ereditare, ci i la alte procese, cum ar fi:
reglarea formrii moleculelor enzimatice;
dirijarea proceselor de sintez a proteinelor;
formarea membranei celulozice;
asigurarea valorii tampon a protoplasmei mpotriva modificrii pH;
participarea sa la procesele de difereniere celular, regenerare i
cicatrizare a rnilor etc.

25

2.1.3. Vacuole
Vacuolele sunt constituieni ai celulelor pline cu suc vacuolar.
Forma i mrimea vacuolelor difer, funcie de vrsta celulei; n celulele tinere din
esuturile meristematice, vacuolele sunt foarte mici i au forme globulare.
Pe msur ce se maturizez celula, vacuolele mici se umplu cu ap i se mresc,
conflueaz unele cu altele, numrul lor scade treptat, iar n final rmne o singur
vacuol mare, care ocup partea central a celulei, n timp ce protoplasma vie este
mpins la exterior spre membrana celulozic.
Acest proces se petrece n sens invers n timpul maturrii seminelor, cnd se
pleac de la o vacuol mare cu suc vacuolar fluid i se ajunge la multe vacuole mici cu
suc dens, care se gelific treptat i devin grunciori de aleuron.
Acestea reprezint rezervele protidice din celulele n stare de via latent, care
sunt consumate de embrion n timpul germinaei seminei.
Vacuola este delimitat la exterior de tonoplast, care permite trecerea apei i a
substanelor cu molecul mic i oprete substanele organice cu molecul mare (flavone,
antociani, taninuri, alcaloizi)
Vacuola reprezint rezervorul de ap a celulei. n vacuol se gsesc diferite sruri
minerale i molecule organice. Substanele minerale sunt dizolvate sub form de molecule
sau disociate n ioni, iar substanele organice de o mare diversitate, se pot afla att
dizolvate, ct i sub form coloidal. Printre acestea amintim: acizi organici (malic, citric,
tartric, oxalic), glucide (glucoza, fructoza, zaharoza, inulina, gume, mucilagii), uleiuri
eterice, alcaloizi, glicosizi, taninuri etc. Toate aceste substane dau sucului vacuolar un
pH acid, care difer de acela al citoplasmei, n general neutru sau uor alcalin.
Rolul fiziologic al vacuolelor const n participarea sucului vacuolar la diferite
funcii eseniale din viaa celulei: hidratarea celulei pe principii osmotice, aprovizionarea
cu elemente minerale, reinerea substanelor toxice.
2.1.4. Membrana celulozic (peretele celular)
Este un constituient propriu numai celulelor vegetale. Membrana celulozic este
un produs metabolic al protoplasmei i alctuiete un schelet pericelular relativ rigid, care
mpiedic exteriorizarea micrilor plasmatice.
Membrana celulozic se formeaz dup ultima faz a diviziunii nucleului, atunci
cnd apare placa ecuatorial. ntre cele dou celule-fiice se formeaz mai nti lamela
median a membranei, alctuit din vezicule provenite de la dictiozomi. Peste lamela
median se depun straturi succesive de celuloz, care vor alctui membrana primar, se
formeaz membrana secundar. La fibrele lemnoase de conifere se formeaz i o
membran teriar, foarte rezistent, lipsit de celuloz, dar care conine pectin i xilan.
Lamela median poate fi dizolvat pe cale natural sub aciunea unor enzime, iar pe cale
artificial prin fierbere n ap, acizi sau alcalii.
Unitile de baz care intr n alctuirea acesteia sunt constituite din
macromolecule de celuloz, grupate n micele, microfibrile, macrofibrile i fibre.
Calitatea fibrelor vegetale legat de elasticitate, extensibilitate, rezisten la
rupere etc. depinde de numrul straturilor celulozice i de modul de aranjare a fibrelor n
aceste straturi. n membranele primare microfibrilele sunt dispuse ncruciat, formnd o
estur lax. n membranele secundare, microfibrilele sunt orientate paralel, formnd
26

diferite tipuri de structuri, cum ar fi: structura fibrilar (la fibrele de in, cnep, urzic),
structur inelar (n trahei i traheide inelate), structur spiralat (n fibrele lemnoase i
n traheidele coniferelor).
n spaiile intermicelare ptrund numai molecule de ap i substane dizolvate n
ap. n spaiile interfibrilare ptrund att substane hidrofile (pectin, lignin,
hemiceluloz), ct i substane hidrofobe (cutin, suberin, ceruri). n funcie de raportul
dintre aceste substane apar deosebiri eseniale n structura submicroscopic i
proprietile funcionale ale diferitelor tipuri de membrane.
Membrana celular crete concomitent cu creterea celulei, att n suprafa ct i
n grosime, modificndu-se treptat elasticitatea i plasticitatea.
Creterea n suprafa a membranei celulare se face prin intususcepiune, adic
prin intercalarea de noi microfibrile de celuloz printre cele vechi. Acest mod se
ntlnete numai la membranele primare, n etapa creterii embrionare. n acest proces, un
rol important l au unii fitohormoni din grupa auxinelor, mai concentrai n zonele de
cretere, unde mresc plasticitatea membranelor celulozice.
Creterea n grosime a membranelor primare i secundare se face prin apoziie
interioar, adic prin depunere centripet n straturile de celuloz a unor noi micele,
microfibrile i macrofibrile secretate de protoplasm. La ngroarea membranei prin
apoziie rmn unele poriuni nengroate (pori), prin care trec plasmodesmele de la o
celul la alta. Cnd membrana s-a ngroat pn la limita de elasticitate, nceteaz att
creterea membranei ct i a celulei.
Analiza chimic a membranelor celulare arat 34-46% celuloz, 33-42%
hemiceluloze, 8-20% lignin, apoi polizaharide necelulozice, substane pectice (acid
pectic, pectin, pectoz), proteine, gliceride i ceruri (suberin, cutin) i unele elemente
minerale.
Membrana celular ndeplinete o serie de funcii mportante n viaa celulei, i
anume:
funcie de aprare a protoplasmei;
rol de susinere mecanic a celulelor i esuturilor;
permite trecerea plasmodesmelor de la o celul la alta etc.

2.2. Proprietile fizice ale materiei celulare vii

Ca sediu al manifestrilor vitale, materia vie din celul prezint unele proprieti
fizice cum sunt:
Strile de agregare. Celula vegetal este alctuit din trei feluri de particule:
micromoleculare, coloidale i grosiere.
Particulele micromoleculare sunt formate din molecule mici (sub 10) sau ioni,
rezultai din disocierea substanelor electrolitice. Ele alctuiesc soluii moleculare
omogene, precum i soluii ionice care difuzeaz uor prin membrane permeabile
(membrana celulozic) i se comport osmotic activ fa de membranele semipermeabile
(plasmalema, tonoplastul).
Particulele coloidale au dimensiuni cuprinse ntre 10 i 100 , greutatea
molecular fiind de peste 10 000. Aceste particule alctuiesc soluii coloidale, heterogene
din punct de vedere optic, nu dializeaz, sunt inactiv osmotic, sunt ncrcate electric, pot

27

avea stare de sol (nestructurat) sau de gel (structurat) i prezint la suprafaa lor diferite
reacii fizico-chimice.
Particulele grosiere sunt constituieni celulari mari, care nu trec prin nici un fel
de membrane (diametrul peste 1000 ).
Sistemul coloidal. Baza ultrastructural a materie protoplasmatice vii este
reprezentat de un sistem coloidal polifazic, complex i heterogen, n care predomin
proteinele moleculare.
Coloizii din protoplasm dau cu apa un hidrosol coloidal fluid, transparent, n
care apa formeaz faza continu, iar coloizii faza dispers. ntre cele dou faze ale
sistemului coloidal se creeaz anumite raporturi, care imprim materiei vii o stabilitate
relativ. Starea de hidrosol este caracteristic celulelor cu activitate fiziologic redus.
Cnd celulele trec la o activitate fiziologic mai redus, protoplasma devine un
hidrogel coloidal, ca urmare a pierderii apei. Trecerea materiei vii de la starea de hidrosol
la cea de hidrogel se numete gelificare.
Dac n materia vie se acumuleaz o cantitate prea mare de ioni minerali, cazul
fertilizrii excesive, particulele coloidale pierd nveliul apos, se contopesc mai multe la
un loc i precipit, ntr-un proces reversibil. Dac micelele pierd i apa de hidratare,
atunci coaguleaz ireversibil.
Vscozitatea. n cazul celulelor vii, vscozitatea protoplasmei nu este nici
omogen i nici n stare de repaus. Ea este alctuit din zone de consisten diferit, n
care se desfoar cureni citoplasmatici.
Vscozitatea citoplasmei este de aproximativ 18 ori (n medie) mai ridicat dect
a apei, cu o consisten asemntoare uleiului de ricin. Consistena citoplasmei vii nu este
constant; ea trece de la starea de sol la cea de gel i invers.
Vscozitatea protoplasmei este mult mai mare la celulele btrne dect la cele
tinere sau n stare de activitate metobolic intens.
La temperatur foarte sczut (iarna), vscozitatea protoplasmei crete foarte
mult, mergnd pn la consistena solid. La temperatura de +300C vscozitatea revine
la normal. Temperatura de +500C este letal i determin coagularea protoplasmei.
Lumina puternic mrete vscozitatea protoplasmei, iar lumina slab o reduce.
Ct privete relaia dintre vscozitate i pH s-a constatat c protoplasma prezint
vscozitate minim la punctul izoelectric i crete att n mediu acid, ct i n cel alcalin.
Eterul, alcoolul, cloroformul, CO2, unele aciuni mecanice (ocuri, nepturi) i
anumite sruri (Ca), n concentraii mari provoac coagularea protoplasmei. Vscozitatea
protoplasmei crete foarte mult n prezena cationului bivalent de Ca++ , n timp ce
cationul monovalent de K+ sporete fluiditatea protoplasmei. S-a dovedit experimental
c ionii de Ca++ prelungesc timpul de plasmoliz, n timp ce ionii monovaleni (K+) l
scurteaz.
Modificarea vscozitii protoplasmei influeneaz viteza de desfurare a
proceselor metabolice.
Elasticitatea i plasticitatea. Protoplasma celulelor vii poate fi ntins n fire
subiri, care revin la poziia iniial (ntindere elastic) sau nu mai revin (ntindere
plastic). Nucleul unei celule poate fi deplasat de la locul su cu ajutorul unui ac
microscopic. Dac scoatem acul, nucleul revine la locul iniial, ceea ce constituie dovada
cea mai sigur a elasticitii protoplasmei.

28

Supus unei compresii nu prea mari, pe o durat mai lung de timp, protoplasma
celulei se deformeaz (plasticitate) fr s-i mai revin dup ncetarea presiunii.
Elasticitatea i plasticitatea, constatate prin ntindere i compresie, sunt dovezi ale
unei structuri submicroscopice certe a protoplasmei.
Nemiscibilitatea citoplasmei cu apa. Datorit faptului c n protoplasma
celulelor se gsesc o serie de substane organice macromoleculare, de constituie, cu
structur submicroscopic i datorit faptului c prezint tensiune superficial,
protoplasma scoas din celul i pus ntr-o pictur de ap nu se amestec cu apa, ci ia
forma globuloas pe care o pstreaz.
Structura submicroscopic a citoplasmei. Existena unei structuri
submicroscopice a citoplasmei celulare, respectiv a unei configuraii spaiale, este
atestat de nsuirea de elasticitate, iar teoria punctelor de contact explic aceast
nsuire.
Cea mai important deosebire ntre structura fin, submicroscopic, a citoplasmei
i aceea a unui coloid proteic lipsit de via const n faptul c macromoleculele proteice,
rspndite n ap ca mediu de dispersie, se unesc prin puncte de contact (legturi de
hidrogen) alctuind o reea spaial de mari dimensiuni. Sub influena curenilor de ap,
aceste edificii macromoleculare se nconvoaie n toate sensurile n jurul punctelor de
contact, iar dac sunt supuse compresiei se nclcesc i nu-i mai revin. Aceast reea de
macromolecule proteice i micrile sale stau la baza fenomenului de elasticitate i
compresibilitate a citoplasmei.
Punctele de contact dintre macromolecule sunt labile. Cnd aceste contacte se
desfac citoplasma se lichefiaz (stare de sol), iar cnd contactele dintre molecule se refac
citoplasma se gelific (stare de gel). Teoria punctelor de contact explic existena unei
structuri submicroscopice fine de cel mai nalt ordin, care se menine printr-un aport
continuu de energie metaboloc ,, de ntreinere.
Configuraia spaial. Funcie de particularitile genetice ale organismului se
constat c exist o anumit aranjare spaial a moleculelor i a sistemelor coloidale
macromoleculare. S-a demonstrat c ntre configuraia spaial a unei proteine i
activitatea sa biologic exist o legtur strns; funcia de enzim, hormon, toxin etc.
se datorete, n mare msur, reliefului stereochimic al moleculei proteice, ndeosebi a
centrilor activi din aceste molecule.
n mod similar se prezint rolul configuraiei externe asupra structurii spaiale
complexe a acizilor nucleici i asupra funciilor ndeplinite n celul.

2.3. Proprietile fiziologice ale materiei vii

Materia vie este alctuit din aceleai elemente chimice ca i materia moart. Cu
toate acestea, materia vie ca form de existen a materiei superior organizate are unele
proprieti specifice, care o deosebesc fundamental att de materia nevie ct i de materia
moart.
Substratul material n care se desfoar fenomenele vieii la nivel celular este
protoplasma. n protoplasm sunt localizate toate fenomenele vitale, i anume:
metabolismul, creterea, dezvoltarea, adaptarea etc.
Metabolismul. Este proprietatea fundamental a materiei vii. El reprezint
totalitatea schimburilor de substane i energie dintre materia vie i mediul ambiant,

29

inclusiv lanul transformrilor biochimice intermediare care se produc n materia vie

celular. Aceasta este funcia esenial a vieii. Odat cu ncetarea metabolismului
nceteaz i viaa.
Metabolismul cuprinde dou laturi ale aceluiai proces, care acioneaz
contradictoriu, dar se completeaz reciproc. Aceste laturi sunt: anabolismul sau
asimilaia i catabolismul sau dezasimilaia, care decurg simultan n celul.
n asimilaie se formeaz substane organice din substane anorganice, iar n
dezasimilaie, o parte din substanele organice sunt degradate pn la produi de echilibru
chimic, fenomen care se ncheie cu eliberare de energie.
Dac n cursul vegetaiei plantelor, raportul dintre asimilaie i dezasimilaie se
modific n favoarea asimilaiei, creterea plantei n grosime i volum este asigurat.
Acest fenomen st la baza formrii recoltelor agricole. Dac dimpotriv, modificarea se
face n favoare dezasimilaiei, materialul organic acumulat n asimilaie se consum uneori
n ntregime.
n primele faze de vegetaie, cnd plantele cresc, predomin anabolismul, plantele
sintetizeaz i acumuleaz intens substan organic. Dup ncetarea creterii plantelor i
dup ce plantele ajung la maturitate fiziologic, cele dou laturi ale metabolismului se
echilibreaz. Spre sfritul perioadei de vegetaie ncepe declinul fiziologic al plantei,
ceea ce nseamn preponderena catabolismului.
ncetarea reaciilor biochimice
caracteristice uneia sau alteia din cele dou laturi ale procesului de metabolism duce
inevitabil la moartea celulei.
Procesul de metabolism este influenat de o serie de factori interni i externi.
Printre factori interni se numr activitatea enzimatic, prezena vitaminelor i a
hormonilor etc., iar printre factorii externi temperatura, lumina, CO2, apa , oxigenul,
srurile minerale etc.
Creterea. Este un fenomen fiziologic caracterizat prin sporirea greutii i
volumului plantei. La baza acestui fenomen se afl procesul de nmulire a celulelor i de
cretere a acestora prin extensie. nmulirea celulelor constituie rezultatul diviziunii
celulare, iar acest proces este precedat de sporirea masei de citoplasm. Creterea
coninutului protoplasmatic are la baz reacii de sintez a substanelor proteice.
Creterea este deci un fenomen complex, n care predomin asimilaia sau anabolismul.
Dezvoltarea. Constituie o nsuire a materiei vii caracterizat prin transformri
calitative intracelulare, fiziologice i biochimice, n procesul evoluiei de la celula ou la
maturitate. La sfritul lanului de transformri calitative se produce saltul stadial
ontogenetic, respectiv apar organele de reproducere. Dezvoltarea se desfoar paralel
cu creterea, n faze de cretere i stadii de dezvoltare.
Adaptarea este proprietatea materiei vii de a modifica cerinele metabolice n
corelaie cu factorii noi de mediu.
Sensibilitatea i excitabilitatea const din capacitatea fiziologic a plantelor de
percepere i reacionare, vizibil sau invizibil, la aciunea direct sau indirect a unor
excitani, interni sau externi.
Procesul de excitabilitate prezint mai multe faze, i anume: perceperea
excitantului la nivelul plasmalemei, transmisia la distan a excitaiei prin plasmodesme,
pn la locul de reacie i modificrile intime la nivelul protoplasmei, respectiv
intensificarea sau ncetinirea activitii fiziologice generale.
Micarea este caracteristic protoplasmei vii n stare de hidrosol i se manifest
prin cureni citoplasmatici care pot fi vzui la microscoapele obinuite. ntre micrile
30

intracelulare, deplasarea cromozomilor pe fusul nuclear n timpul diviziunii celulare

ocup un loc important.
mbtrnirea se produce atunci cnd activitatea fiziologic se diminueaz
treptat, fenomen ce se caracterizeaz prin dominana catabolismului asupra
metabolismului, la nivel celular.
mbtrnirea apare odat cu viaa, dar semnele de mbtrnire devin mai evidente
la celulele adulte din momentul n care uzura plasmei vii se reface tot mai greu,
instalndu-se un fenomen ireversibil de diminuare a proceselor de metabolism, de
rezisten, de sensibiliate i de regenerare. Nu toate celulele dintr-un organism sunt n
aceeai stare de mbtrnire. ntr-o tulpin se pot gsi n acelai timp celule foarte tinere
(n cambiu), celule tinere (n parenchim), celule mature (n liber), celule btrne (n
sclerenchim) i celule moarte (n lemn).
Moartea celulei survine atunci cnd activitatea metabolic nceteaz ireversibil.
Ea se caracterizeaz prin fenomenul de citoliz, care presupune distrugerea complet a
materiei vii, vacuolizarea, coagularea sau dezagregarea citoplasmei, care trece n final
ntr-o stare amorf sau mucilaginoas.

31

Capitolul 3
REGIMUL DE AP AL PLANTELOR
Prin regimul de ap al plantelor se nelege totalitatea proceselor de absorbie a
apei de ctre plant, circulaia ei n plant i eliminarea n mediul extern. ntre aspecte ale
regimului de ap exist o strns legtur. Un regim de ap normal asigur celulelor un
grad mare de saturaie cu ap i chiar n condiii de atmosfer relative uscat celulele
rmn n stare de turgescen. n condiii de secet, plantele pierd cantiti mari de ap,
pe care nu le mai pot nlocui. Acest regim de ap deficitar are urmri nefavorabile asupra
activitii vitale, iar dac este de durat duce la moartea plantelor. Pierderi de recolt au
loc i n cazul n care dezechilibrul regimului de ap este temporar.
Msurile agrotehnice, ndeosebi irigaiile i creare de soiuri rezistente la secet,
au ca scop principal asigurarea unui regim de ap favorabil plantelor de cultur, care
astfel s dea producii mari i constante.

3.1. Rolul apei n viaa plantelor

Regimul de ap al plantelor este unul dintre factorii determinani ai desfurrii
normale a ntregului metabolism vegetal, avnd n acest fel un rol fiziologic deosebit.
Apa are cea mai mare cldur specific, comparativ, cu alte lichide. n acest fel,
cldura latent pentru topirea unui gram de ghea este de 80 de calorii, cldura de
evaporare a unui gram de ap este de 536 calorii, iar pentru ridicarea temperaturii apei cu
un grad C este nevoie de un numr de calorii mult mai mare dect n cazul altor lichide
sau solide. Apa este astfel un factor important de stabilitate a temperaturii corpului
plantelor (termoregulator).
Conductibilitatea caloric a apei este mai mare dect a tuturor lichidelor.
Aceast nsuire a apei este de mare importan, deoarece ajut la uniformizarea
temperaturii corpului.
La suprafaa apei se manifest fenomenul de tensiune superficial. Moleculele de
la suprafa sunt mai strnse, se atrag mai puternic, crend asfel o rezerv de energie care
duce la apariia fenomenelor de absorbie, cu rol n procesele biochimice.
Lumina trece uor prin ap, n special radiaiile vizibile, pn la 10-12m
adncime, asigurndu-se n acest fel fotosinteza plantelor acvatice, care realizeaz 90%
din ntreaga producie vegetal a globului terestru.
Moleculele de ap sunt bipoli, avnd un rol pozitiv i unul negativ, nsuire
important n procesul de hidratare a substanelor. Datorit polaritii, ntre moleculele
de ap exist o coeziune foarte mare. Aceast coeziune determin punctul de fierbere
ridicat al apei, n comparaie cu alte lichide i este un factor hotrtor n circulaia apei
prin vasele lemnoase. Datorit polaritii, particulele coloidale sunt acoperite de un strat
de ap.
Apa este un element al structurii protoplasmei, fixndu-se electrostatic ntre
catenele lungi de polipeptide, crend astfel structuri foarte labile.

32

Apa este un element de baz n fenomenul de osmoz i concur la realizarea

strii de turgescen, care favorizeaz procesele biofizice la nivel celular. Micrile
stomatelor sunt o consecin a modificri cu exces de ap vegeteaz plantele hidrofile, n
cele cu umiditate potrivit, plantele mezofile, iar n cele cu umiditatea sczut, plantele
xerofile.

3.2. Coninutul de ap al plantelor

Coninutul de ap al tuturor organismelor vii este foarte ridicat, apa fiind
componentul mineral predominant, comparativ cu celelalte substane. Cantitatea de ap
din plante se determin cntrindu-le, iniial n stare proaspt, apoi n stare uscat la
temperatur de 1050C, diferen dintre acestea reprezentnd cantitatea de ap.
Coninutul de ap este variabil cu specia de plant, cu vrsta, cu organul sau chiar
esutul.
Algele conin cantitile cele mai mari de ap (94-98%). La plantele superioare,
fructele crnoase (tomate, castravei) conin n jur de 95% ap. Cantiti nsemnate se
gsesc i n organele vegetative de rezerv (rdcini, tuberculi), care conin peste 85%
ap, iar frunzele n jur de 80-85%. Cantiti mici de ap se gsesc n seminele uscate
(12-14%), precum i n muchii i lichenii uscai la aer (5-7%). n esuturile cu activitate
vital intens, cum sunt meristemele, parenchimurile, vasele liberiene, apa se afl n
cantitate mai mare dect n esuturile mecanice de susinere.
Coninutul de ap al plantelor sau organelor vegetale variaz n cursul zilei n
funcie de evoluia factorilor climatici. n cursul verii, pe timp senin, cu suficient
umiditate n sol, n decurs de 24 ore frunzele au coninutul maxim de ap n a doua
jumtate a nopii, iar coninutul minim n cursul dup amiezii. Aceeai fluctuaie a
coninutului de ap se nregistreaz att n cazul rdcinii, ct i a tulpinii, cu meniunea
c valorile maxime i minime apar ceva mai trziu dect la frunze.
n afar de aceste fluctuaii diurne, se mai semnaleaz i variaii anuale n
coninutul de ap. Coninutul maxim de ap se nregistreaz n timpul primverii i
nceputul verii, dup care urmeaz o scdere evident n cursul lunilor iulie i august,
datorit secetei atmosferice. n septembrie octombrie apare o uoar cretere, ca apoi n
timpul iernii, cnd plantele se afl n stare de repaus, coninutul de ap s fie minim n
toate organele (fig. 19).

33

Figura nr. 19 - Modificarea coninutului de ap n lstarul vegetativ n timpul creterii:

a) pr; b) gutui (din Doina Toma, 1998)

Coninutul de ap n plant variaz i cu vrsta, frunzele tinere avnd un coninut

de ap mai ridicat dect cele btrne datorit reducerii treptate a capacitii de hidratare
a protoplasmei concomitent cu vrsta (tab.1).
Tabel nr.1.
Coninutul de ap n diferite organe ale plantelor (dup Doina Toma, 1998)
Organul
Fructe
Frunze

Rdcini tuberizate
Tuberculi
Tulpini lemnoase
Cariopse

Specia
Tomate
Castravei
Salat
Varz
Ceap
Morcov
Ridiche
Cartof
Arbori
Cereale

Coninutul de ap (%)
94-95
94-95
94-95
92-93
94-95
87-91
92-93
74-80
40-45
12-14

La plantele de cultur exist o limit critic pentru deshidratare, circa 35% sub
care toate funciile vitale sunt reduse la minimum.
Plantele de uscat sunt supuse permanent unei aciuni de deshidratare din partea
atmosferei. Dac atmosfera are o umiditate relativ de 70-80, fora ei de deshidratare
este de sute de atmosfere, iar dac ajunge la 50%, deshidratarea se face cu o for de
peste 1000 de atmosfere.
Pentru ca plantele s poat supravieui, ele trebuie s gsesc mijloacele de a
compensa aciunea de deshidratare. n acest fel toate msurile agrotehnice, ca: irigaii,
34

meninerea zpezii, perdelele de protecie, soiuri rezistente etc., au ca scop asigurarea

unui coninut normal de ap n plante de peste 80%.
n decursul evoluiei plantelor s-au format mijloace anatomo-morfologice i
fiziologice de aprare mpotriva unei deshidratri excesive.
La plantele xerofile (Cactaceae), adaptrile sunt deosebit de pronunate, prin
elaborarea unui sistem de aprare, format din esuturi de protecie (cuticul, suber) i
prin sisteme de reglare a transpiraiei cu ajutorul stomatelor.
nlocuirea apei pierdute se realizeaz prin dezvoltarea unui sistem radicular cu o
mare suprafa de absorbie i prin sistemul de conducere a apei n plant, care asigur un
curent de ap cu o vitez suficient. Aceste trei sisteme de adaptare (radicular, de
conducere i de protecie) sunt cu att mai dezvoltate cu ct plantele respective se gsesc
n condiii mai grele de aprovizionare cu ap.
Cantitatea de ap absorbit i consumat de plant este mult mai mare dect
cantitatea necesar pentru reaciile chimice n care particip apa i pentru meninerea
strii de turgescen a celulelor.
Vara ntr-o zi clduroas, planta consum mai mult ap dect conine ntreaga
plant. n corpul plantei se reine o cantitate foarte mic de ap, i anume din 1000 de
pri de ap numai 1,5-2 pri sunt folositoare n sinteza substanelor organice, iar restul
apei este eliminat n atmosfer.

3.3. Strile i formele apei din plante

Apa din corpul plantelor superioare se gsete, n general, sub dou stri: lichid
i gazoas, iar n timpul iernii o putem gsi sub form solid, sub form de ghea. Apa n
stare lichid se ntlnete n toate organele plantei, ca o component de baz. n stare
gazoas, sub form de vapori, apa exist n spaiile intercelulare i n toate spaiile
aerifere ale esuturilor. Ea provine din evaporarea apei ce mbib pereii celulari din
esuturi. Sub form de vapori este eliminat prin transpiraie i mai intens prin osteolele
stomatelor.
Apa lichid intr n cantiti mari n compoziia tutror celulelor, ea constituind un
mediu intern continuu, ce face legtura ntre diferitele organe i esuturi ale plantei.
n constituia corpului plantei apa lichid se gsete sub dou forme: apa liber i
apa legat. Prezena acestor forme de ap n citoplasm asigur dispersia micelilor
coloizilor plasmatici, precum i dizolvarea unor substane organice i minerale.
Apa liber reinut slab n corpul plantei. Ea se gsete la nivelul membranelor
celulare scheletice, n vacuole, n citoplasm i n vasele conductoare i nu intr n
peliculele apei de hidratare a micelelor coloidale. Fiind slab legat, apa liber circul
foarte uor, att n interiorul celulei, ct i de la o celul la alta, asigurnd starea de
turgescen a celulelor. Ea constituie mediul n care au loc procesele biochimice,
participnd n mod direct la desfurarea acestora.
Temperaturile sczute pn la 100C produc nghearea apei libere, de aceea
plantele cu un coninut mare de ap liber sunt puin rezistente la temperaturi sczute.
Apa liber poate fi extras prin presare din corpul plantelor i este nlocuit continuu prin
mecanismul transpiraie-absorbie.

35

Apa legat este reinut n plante cu fore mari. Aceast ap, fiind format din
molecule imobile, lipsite de posibilitatea de a difuza, deci i de proprietatea de evaporare,
este greu pierdut de ctre celule, deci nu poate fi extras prin presare. Forele de
adsorbie i de absorbie care o rein provin de la coloizii hidrofili ai citoplasmei, care
manifest proprietatea de hidratare.
Apa legat nghea la temperaturi mai sczute de -100C. Ea nu circul n celul
sau n plant, nu ia parte la procesele biochimice i nici la dizolvarea substanelor
organice sau anorganice. Datorit proprietilor de solvent, apa legat nu ia parte la
transformarea i circulaia substanelor n corpul plantelor.
n condiii nefavorabile de mediu, cnd activitatea vital a plantelor se reduce
mult, cantitatea de ap liber scade, iar cea a apei legate crete, ceea ce determin o
rezisten mai mare a plantelor.
Din punct de vedere cantitativ, raportul dintre cele dou forme de ap este n
toate cazurile n favoarea apei libere. Astfel, n timpul verii cantitatea de ap liber este
foarte mare n condiiile aprovizionrii normale cu ap. Pe timp de secet, ca i n timpul
iernii, n corpul plantelor erbacee predomin tot apa liber, dar diferen cantitativ dintre
aceasta i apa legat este mult mai mic.
Ea este format din: apa de hidratare (de adsorbie), apa de capilaritate i apa de
imbibiie.
Apa gazoas este apa care se elimin n procesul de transpiraie sub form de
vapori n spaiile intercelulare i prin osteolele stomatelor.
Apa solid exist n stare cristalin i amorf. La temperatura azotului lichid, apa
trece n stare amorf, care asigur nghearea i dezghearea organismului fr
deteriorarea structurilor. Dup nghearea organismelor, apa trece n stare cristalin, cnd
structura protoplasmei se deterioreaz i organismele pier.

3.4. Absorbia apei de ctre plante

Procesul de absorbie are loc att la plantele inferioare, ct i la cele superioare.
Pentru absorbia apei nu toate plantele dispun de organe specializate, existnd n acest fel
o mare variabilitate. Plantele submerse absorb apa pe ntreaga suprafa. Fanerogamele
submerse au unele adaptri privind absorbia apei prin ntreaga suprafa a corpului,
lipsindu-le cuticula i suberul. Acestea au frunze foarte subiri i rdcini reduse, lipsite
de periori absorbani (Elodea).
3.4.1. Absorbia radicular a apei
Plantele supraterestre au organe specializate pentru absorbia apei. La muchii
aerieni absorbia are loc prin rizoizi. La cormofitele superioare organul specializat pentru
absorbia apei i srurilor minerale este rdcina, care mai ndeplinete i rolul de a fixa
planta n sol.
Importana rdcinii n aprovizionarea cu ap este demonstrat de faptul c la
germinarea seminelor, rdcina este organul care apare naintea tulpinii i frunzelor,
deoarece plantulele tinere duc lips mai ales de ap, avnd n endosperm suficiente
rezerve de substane organice i sruri minerale.

36

Rdcina, ca organ de absorbie i aprovizionare a plantei cu ap, a aprut i s-a

specializat funcional n procesul filogenetic de adaptare a plantelor la condiiile i modul
de via terestru.
Rdcinile plantelor cresc normal dac solul este umed, iar umiditatea aerului
dintre particulele solului este aproape de 100% (fig. 20).

Figura nr. 20 - Diametrul sistemului radicular raportat la diametrul coroanei unui pom izolat n
cmp deschis (d. Ward, 1959)

n consecin, fora de reinere a apei de ctre un sol bogat n ap este minim.

Spre deosebire de rdcini, care se afl ntr-un mediu puternic hidratat, frunzele cresc n
atmosfer, a crei umiditate este, n general, sczut, de circa 50-80% i care absorb
vaporii de ap cu fore foarte mari, de peste 1000 de atmosfere; n consecin,
transpiraia nu poate fi evitat.
Plantele aeriene s-au adaptat acestei situaii, la ele dezvoltndu-se un sistem
radicular puternic capabil s absoarb un volum mare de ap.
Astfel, rdcinile de floarea-soarelui absorb apa dintr-un volum de sol de
aproximativ 1m3; la un mr de 18 ani rdcinile ajung pn la adncimea de 10m,
ramificndu-se ntr-un volum foarte mare de sol. Rdcinile lucernei i ale viei de vie
ptrund foarte adnc n sol. Rdcinile plantelor de gru ptrund n sol, de obicei, pn la
1-2m, dar n cazul n care solul este mai afnat ele pot ajunge pn la 5m. Rdcinile
plantelor heliofile, care au transpiraia mai intens, ptrund mai adnc n sol dect
rdcinile plantelor ombrofile, la care transpiraia este mai sczut. Cu ct sistemul
radicular este mai ramificat, cu att acesta va explora un volum mai mare de sol (fig. 21).

37

Figura nr. 21 - Particulariti n rspndirea pe vertical a rdcinilor de Beta vulgaris

(A) i Medicago sativa (B) (d. Taiz, 1998)

La plantele din regiunile umede, rdcina reprezint doar 10% din corpul plantei,
pe cnd la cele adaptate la zone secetoase rdcina ajunge pn la 90% din corpul
plantei. La plantele mezofile, raportul dintre partea aerian i rdcin este aproximativ
egal. Suprafaa de contact a rdcinilor cu soluia solului este mult mrit prin
ramificaiile fine ce se formeaz permanent i prin numrul extrem de mare al periorilor
absorbani (fig. 22).

38

Figura nr. 22 - Ptrunderea periorilor absorbani printre particulele solului (d. Taiz, 1998)

Perii absorbani se formeaz prin modificarea morfologic, anatomic i

funcional a unor celule ale rizodermei, lund o form alungit, cilindric. n periorul
absorbant citoplasma i nucleul se gsesc la vrf, unde are loc creterea n lungime a
acestuia. La exterior exist o membran de natur pectic; care ader la particulele
solului, uurnd astfel absorbia. Pereii si celulari sunt foarte subiri, lipsii de cuticul,
i deci, foarte permeabili pentru ap. Ei conin n loc de celuloz, caloz i substane
pectice care, prin gelificare, realizeaz un contact intim cu particulele solului. Prin
numrul lor foarte mare periorii absorbani mresc mult suprafaa rdcinii (la mazre de
12 ori). Ei au o via scurt, ntre 3-10 zile; uneori au o via mai lung (la grul de
toamn- 10 sptmni).
Funcie de variaiile din coninutul de apei din sol, plantele s-au adaptat, prin
dezvoltarea unui sistem radicular foarte puternic i dinamic. Astfel la gru, suprafaa
total a rdcinii este de 130 ori mai mare dect cea a prii aeriene. O plant de Malus
baccata, n vrst de 1 an, are 45000 de rdcini. La secar s-a gsit o lungime total a
rdcinilor de 600 km, cu o suprafa de 225 m2, perii radiculari au o lungime de 10000
km, cu o suprafa de 400 m2, iar partea aerian a plantei este de numai 4,5 m2.
creterea zilnic a rdcinii a fost de 5 km, iar a perilor radiculari de 80 km.
La unele plante, n locul perilor absorbani se fixeaz hifele unor ciuperci
simbiotice, ndeplinind funcia de absorbie a apei i srurilor minerale. Aceste ciuperci
triesc n simbioz cu rdcinile plantelor dup un tip de relaii trofice directe numit
micoriz. Hifele miceliene ptrund sau nu n rdcin, n funcie de aceasta
deosebindu-se micoriza ectotrof, endotrof i ectoendotrof. Miceliile acestor ciuperci
39

au o via mult mai lung dect a periorilor absorbani, trind cel puin o perioad de
vegetaie.
Relaia dintre absorbia apei prin rdcini i umiditatea solului nu trebuie privit n
mod unilateral, ci ntr-un complex de factori, dintre care un rol important l au:
rspndirea n sol a terminaiilor absorbante active ale rdcinii, gradul de ramificare
lateral i de ptrundere a rdcinilor n adncimea solului, aeraia, temperatura i
fertilizarea solului. ntr-un sol structurat, bine aerat i cu o umiditate suficient, rdcinile
cresc mult mai bine. Lucrrile agrotehnice (arat, grpat, praile etc.) asigur condiii
optime pentru creterea sistemului radicular.
3.4.2. Apa din sol i forele care o rein
Cantitatea de ap absorbit de plante depinde nu numai de volumul sistemului
radicular ci i de cantitatea de ap din sol i fora cu care solul reine apa. Forele de
reinere a apei de ctre particulele solului depind, n primul rnd, de presiunea osmotic a
soluiei solului.
n sol apa se gsete sub mai multe forme: ap de constituie (legat chimic), ap
higroscopic, pelicular, capilar i gravitaional.
Aceste forme ale apei sunt reinute cu fore de valori diferite, mrimea acestora
fiind determinat de nsuirile fizice i chimice ale solului. Dintre formele apei din sol,
accesibile pentru plant sunt: apa gravitaional, apa capilar i o mic parte din apa
pelicular, iar apa legat chimic i apa higroscopic sunt inaccesibile.
Apa de constituie sau legat chimic intr n compoziia moleculelor organice sau
anorganice din particula de sol ca ap de cristalizare (de exemplu, CuSO4 + 5H2O).
Aceasta nu poate fi utilizat de ctre plant.
Apa higroscopic formeaz un nveli monomolecular la suprafaa particulelor
solului, fiind reinut cu fore foarte mari, pn la 100 atmosfere. Aceasta nu poate fi
folosit de plant, iar la suprafaa particulelor poate fi ndeprtat numai prin uscare la
1050C
Apa pelicular formeaz straturi succesive de ap la suprafaa particulelor solului
i este reinut cu fore diferite. Straturile mai apropiate de pelicula de ap higroscopic
vor fi reinute cu fore mai mari (30-50 atmosfere), iar din straturile periferice cu fore
ntre 0,5 i 30 atmosfere. Plantele pot absorbi numai o parte din apa pelicular, anume
aceea din straturile periferice, cu excepia unor specii halofile care absorb apa i din
straturile mai profunde.
Apa capilar este mobil, circul ascendent, fiind reinut n sol cu fore mai mici
de o atmosfer. Este uor absorbit de plante, constituind forma de baz n
aprovizionarea cu ap a plantelor.
Apa gravitaional se afl n spaiile largi dintre particulele solului n urma ploilor
abundente i a irigaiei. Este foarte mobil, circul descendent sub influena forei
gravitaionale, fiind accesibil pentru plante. Cnd solul este bine aprovizionat cu ap,
apa capilar se deplaseaz spre zona pilifer a rdcinii. Concomitent cu scderea
cantitii apei din sol, se micoreaz viteza de deplasare a apei printre particulele solului.
n aceste condiii, de o importan major este viteza de cretere a rdcinilor spre solul
mai umed.

40

3.4.3. Mecanismul de absorbie radicular a apei

n condiii naturale, la plantele cu rdcini, apa ptrunde n periorii absorbani i,
ntr-o msur mult mai mic, n alte celule ale epidermei rdcinii. Aceast ptrundere a
apei are loc datorit unui deficit al presiunii de difuzie (fora de suciune). Dac fora
osmotic a citoplasmei celulelor radiculare se menine mai mare dect cea a soluiei
solului, apa va putea ptrunde n celule. O cretere a concentraiei sucului celular i o
scdere a presiunii de turgescen va mri fora de suciune a celulelor, n consecin va
intensifica absorbia apei. De aici se desprinde concluzia c cea mai mare parte a
absorbiei apei are loc prin intermediul mecanismelor osmotice.
Principala cale de ptrundere a apei n plante este prin absorbie pasiv . ntr-o
plant supus la o transpiraie intens, traheele i traheidele xilemului se afl, n general,
ntr-o stare de tensiune negativ sau presiune redus, astfel c intensitatea transpiraiei va
preceda ntotdeauna viteza de absorbie. Acest tip de absorbie a apei este rezultatul
activitilor organelor aeriene, n special a sistemului foliar, prin procesul de transpiraie.
Astfel, n frunze crete foarte mult fora de suciune. Acest deficit de ap, care mrete
fora de suciune, se transmite din mezofil prin nervurile frunzelor pe tot traiectul vaselor
lemnoase din tulpin i rdcini, pn la nivelul periorilor absorbani, care vor ,,aspira
apa din soluia solului. n acest caz, rolul principal n absorbia pasiv a apei revine
transpiraia frunzelor, activitatea metabolic a rdcinilor contribuind n mic msur la
absorbie.
Spre deosebire de absorbia pasiv, absorbia activ a apei nu depinde de procesul
de transpiraie, ci este realizat de ctre rdcin, cu ajutorul energiei metabolice proprii.
Absorbia activ poate avea loc prin mecanisme osmotice sau neosmotice. Absorbia apei
prin intermediul mecanismelor osmotice nu necesit energie. Apa ptruns n rdcin va
circula datorit unui gradient crescut al presiunii osmotice. n acest fel se constat c
valoare forei de sugere crete de la periorul absorbant pn la celulele din endoderm,
deci treceera apei se explic prin fenomene osmotice. n endoderm, ns, fora de
suciune are valori mai mici, datorit acumulrii unor cantiti mari de amidon, osmotic
inactiv (fig. 23).

41

Figura nr. 23 - Creterea forei de suciune celular de la periorul absorbant pn la ultimul strat
de cortex i scderea brusc a nivelului endodermului (d. C. Milic, 1982)

Cu toate acestea, apa trece i prin aceste celule, ajungnd la vasele conductoare
lemnoase, prin care va circula pn la frunz.
n cazul absorbiei active a apei, planta consum energie pentru realizarea
procesului de acumulare de sruri, n vederea creterii presiunii osmotice. Coninutul n
sruri al celulelor din interiorul rdcinii este mult mai mare dect cel al straturilor
exterioare. Srurile minerale nu pot difuza dect spre interior, din celul n celul, pn n
vasele lemnoase. Difuzia lor spre exterior este mpiedicat de benzile (centurile) lui
Caspary, care sunt impermeabile.
Este posibil s existe i un mecanism neosmotic de absorbie activ a apei. n
acest caz, apa ptrunde ncet, mpotriva gradientului de concentraie, datorit energiei
metabolice.
3.4.4. Factorii care afecteaz absorbia apei
Absorbia radicular a apei este influenat de diferii factori legai de sol cum
sunt: temperatura, presiunea osmotic a soluiei solului, aerarea i cantitatea de ap din
sol. La fel, unele caracteristici ale atmosferei (umiditatea relativ) pot influena absorbia.
Temperatura solului. Are o influen profund asupra vitezei de absorbie a
apei. Influena inhibitoare a temperaturilor joase asupra apei acioneaz n diverse
moduri. Apa devine vscoas la temperaturi joase, reducndu-se astfel mobilitatea ei.
Protoplasma este mai puin fluid i permeabil, iar vscozitatea celulelor absorbante
crete, pe cnd capacitatea de mbibiie a coloizilor plasmatici scade. Efectul combinat al
acestor factori provoac o reducere a absorbiei apei la temperaturi joase, ceea ce
ncetinete ritmul de cretere a rdcinilor.

42

Efectul inhibitor al temperaturilor joase asupra absorbie apei se poate demonstra

uor, dac la suprafaa solului din ghiveci se pune un strat de ghea i dac atmosfera
este favorabil transpiraiei, astfel n decurs de cteva ore planta se va ofili.
Temperatura minim pentru absorbia apei este n jur de 00C (la conopid, varz,
cartof etc.). Concomitent cu creterea temperaturii se intensific i absorbia apei,
intervalul de temperatur optim fiind ntre 20 i 320C, cnd se constat intensitatea
maxim a absorbiei. La temperaturi de peste 40-450C, limita maxim pentru multe
specii, absorbia apei nceteaz, fiind afectat starea fizic i funcional a protoplasmei.
Lumina. Influeneaz n mod indirect absorbia apei, asigurnd prin fotosintez
substratul respirator n vederea eliberrii energiei necesare celulelor absorbante. La
lumin stomatele sunt deschise, iar transpiraia este mai intens, stimulnd astfel
absorbia pasiv a apei.
Concentraia soluiei solului. Se tie c apa este absorbit datorit diferenei de
presiune osmotic a soluiei solului i presiunea osmotic a sucului celulelor absorbante.
Dac presiunea osmotic a soluiei solului este mai mare dect a protoplasmei celulelor
radiculare, apa va fi extras din plant (exosmoz) n loc s fie absorbit (endosmoz).
Unele plante, cum sunt halofitele, au o mare toleran fa de concentraiile saline
mari ale soluiei solului; presiunea osmotic a celulelor acestor plante este mult mai
ridicat dect la alte tipuri de plante.
Apa este absorbit intens cnd sucul vacuolar este hipertonic, fa de soluia
solului. n general, concentraia soluiei solului este de 0,5-1,5g sruri/litru. n condiii de
secet sau de aplicare excesiv a ngrmintelor chimice, soluia solului devine mai
concentrat, iar absorbia apei este mai dificil.
Majoritatea plantelor necesit o soluie a solului cu pH neutru. Modificarea
acestuia influeneaz absorbia apei, acionnd asupra permeabilitii membranelor
celulare asupra creterii rdcinilor. La unele specii de plante, valoarea pH optim pentru
absorbie este diferit. La cartof pH optim este de 5, la trifoi 6, la gru ntre 6-7 iar la
lucern ntre 7-8.
Aeraia solului. Dup o avers puternic de ploaie, un cmp de tutun cu solul
mbibat cu ap va prezenta simptome de ofilire avansat a frunzelor, dac va fi supus
imediat la o insolaie puternic. Aceast ofilire a frunzelor este provocat de o ntrziere
a absorbiei apei, ca rezultat al inundrii cu ap a spaiilor libere din sol, care, de obicei,
sunt ocupate de aer, ceea ce va provoca o aerare i o oxigenare insuficient a
rdcinilor. n asemenea condiii, o aeraie deficitar are un efect limitat asupra absorbiei
active a apei. Scderea metabolismului rdcinii, iar o dat cu el a capacitii de absorbie
i de acumulare a srurilor, afecteaz capacitatea de absorbie a apei de ctre rdcini.
Acumularea de CO2, n sol are un efect inhibitor mai mare asupra absorbiei apei
dect diminuarea concentraiei de oxigen. Sporirea cantitii de CO2 mrete
vscozitatea protoplasmei i scade permeabilitatea, dou fenomene care frneaz
absorbia apei.
n lipsa oxigenului nceteaz creterea rdcinilor i formarea perilor absorbani,
avnd ca urmare scderea absorbiei apei. Cnd concentraia oxigenului din sol scade sub
5%, respiraia aerob va fi nlocuit de respiraia anaerob, caracterizat printr-un slab
randament energetic. n aceste condiii n sol se acumuleaz CO2, care n concentraii de

43

peste 10% are o aciune toxic asupra celulelor rdcinii. Se creaz un dezechilibru ntre
transpiraia foarte intens i absorbia redus, ducnd la moartea plantei.
Unele specii de plante (Juncus, Carex, Typha, Oryza) sunt adaptate la excesul de
umiditate, avnd n corpul plantei un esut arenchim, care conduce oxigenul de la frunz,
prin tulpin, pn la rdcini.
Inundaiile au efecte negative asupra activitii fiziologice a plantelor. Rezistena
plantelor la aceste condiii variaz cu specia, vrsta plantei, lumina i mai ales
temperatura. La temperaturi sczute plantele pot rezista timp mai ndelungat. Durata
maxim de rezisten este de 1-3 zile pentru curcubitacee, 4-6 zile la fasole i cartof, i
8-10 zile la gru i porumb.
Unele substane toxice, ca alcoolul etilic, cloroformul, acizii etc., n concentraii
mari nhib absorbia, acionnd n special asupra respiraiei i a creterii rdcinilor.
Disponibilitatea apei n sol. Nu toat apa din sol poate fi absorbit de plant. Pe
msur ce solul din imediata apropiere a sistemului radicular va fi lipsit de rezerva de
ap, absorbia apei de ctre plante se reduce.
Unele studii asupra relaiei plant-ap din sol se ocup de conceptele despre
,,capacitatea de cmp, ,,coeficientul de ofilire i ,,tensiunea total a apei din sol.
Kramer a definit capacitatea de cmp ca fiind coninutul n ap a unui sol dup ce a fost
saturat cu ap i apoi lsat s se scurg pn cnd nceteaz circulaia capilar a apei.
Coeficientul de ofilire este reprezentat de procentul de ap ce se afl n sol n
momentul n care frunzele prezint simptome de ofilire i nu pot reface turgescena chiar
dac sunt puse ntr-o atmosfer saturat.
Prin termenul de tensiune a apei din sol se neleg forele gravitaionale i
hidrostatice care rein apa din sol. Att capacitatea de cmp ct i coeficientul de ofilire
sunt specifice n funcie de tipul de sol. De exemplu, argila are o capacitate de cmp i
un coeficient de ofilire mult mai mare dect nisipul.
Coeficientul de ofilire permanent este n funcie i de factorii osmotici ai plantei.
O frunz mezofitic are o presiune osmotic mai mic de 20 de atmosfere, pe cnd
presiunea osmotic la o frunz halofitic poate avea peste 100 de atmosfere. Aceast
diferen mare de presiune osmotic se explic prin capacitatea diferit a plantelor de a
absorbi apa din sol. Cu alte cuvinte, coeficientul de ofilire depinde de capacitatea pe care
o are planta de a absorbi apa din sol i nu depinde numai de coninutul de ap din sol.
Dac solul se va usca cte puin n fiecare zi (secet pedologic de durat), atunci
presiunea osmotic a solului i fora de suciune a plantei vor crete progresiv. n acest
moment recuperarea turgescenei este imposibil i se ajunge la coeficientul de ofilire.
Putem deci defini coeficientul de ofilire ca fiind coninutul n ap al solului cnd
fora de suciune a plantelor i tensiunea toatal a apei din sol sunt n echilibru, iar
presiunea de turgescen a frunzelor are valoarea zero.
3.4.5. Particulariti ale sistemului radicular care influeneaz absorbia apei
Dac inem cont c sistemul radicular poate fi diferit ca structur i ca extindere
n sol, se nelege c i capacitatea de absorbie a apei va fi diferit, n funcie de plant.
Unele sisteme radiculare ptrund adnc n sol, pe cnd altele formeaz o reea dens de
ramificaii superficiale.
ntr-un sistem radicular n cretere exist un mare numr de zone terminale a
radicelelor, cu periori care asigur absorbia. n esuturile rdcinilor mai puin tinere are
44

loc o ngroare secundar i se formeaz un strat de suber care micoreaz

permeabilitatea rdcinii i reduce absorbia apei. Se pare c exist trei puncte pe unde
apa ptrunde n rdcinile suberificate: lenticele, fisurile de lng ramificaiile rdcinii i
prin rni.
Dintre factorii interni care contribuie la absorbia apei, amintim transpiraia,
respiraia i starea fitosanitar a plantei.
3.4.6. Absorbia apei prin organele aeriene ale plantei
Unele talofite, cum sunt algele i lichenii, care cresc pe stnci i pe scoara
copacilor, au capacitatea de a absorbi apa din picturile de ploaie sau rou. Aceste
plante, n funcie de gradul de aprovizionare cu ap, pot fi n stare de via activ sau de
repaus. La cele mai multe cormofite aeriene unele organe, ca: tulpini, ramuri tinere,
muguri i mai ales frunzele sunt capabile de a absorbi apa att sub form lichid, ct i
sub form de vapori. Aceast absorbie se face pe o scar mult mai redus dect
absorbia radicular, ea reprezentnd doar 5-10% din cantitatea de ap necesar.
Absorbia prin organele aeriene are importan mai ales n perioadele mai
secetoase ale anului, cnd absorbia picturilor de rou contribuie la micorarea
deficitului hidric al frunzelor.
Experimental s-a constatat c frunzele ce au cuticula subire, cum sunt cele de
gru, orz, fasole, vi de vie, tomate, cartof etc. absorb cantiti mai mari de ap dect
frunzele unor esene lemnoase, cu o cuticul mai groas, cum sunt cele de tei, stejar i
fag etc.
Frunzele tinere, avnd cuticula subire, absorb apa mai repede dect frunzele
adulte, la care stratul de cuticul este mai gros. Frunzele tinere pot absorbi pn la 50%
din cantitatea necesar de ap, mai ales pe faa inferioar a limbului foliar, unde cuticula
este mai subire, n special n imediata vecintate a nervurilor fine. Spaiile intercelulare
ale mezofilului foliar, precum i camerele substomatice sunt ocupate de aer i din aceast
cauz apa nu poate ptrunde prin osteolele stomatelor n interiorul frunzelor.
Cantitatea de ap absorbit foliar depinde de deficitul de saturaie al frunzelor,
precum i de gradul de permeabilitate al stratului de cutin.
De exemplu, stratul de cutin la frunzele soiului de mr McIntosh nu este
continuu, ci format din lamele, dispuse paralele cu peretele exterior al celulelor
epidermice. ntre straturile paralele de cutin se afl o substan pectic, care are o bun
capacitate de absorbie a apei. Apa absorbit prin sistemul foliar poate circula n sens
descendent n plant, difuznd astfel pn la nivelul rdcinii. Capacitatea de circulaie a
apei absorbite de frunz este n strns legtur cu gradientul forei de suciune, care
favoriza circulaia descendent a apei.
Rolul absorbiei foliare a apei a fost demonstrat experimental. Prin stropirea
frunzelor cu ap de mai multe ori pe zi, plantele produc mai mult substan uscat, masa
acestora fiind mai mare dect a plantelor neudate. Cunoaterea procesului de absorbie a
apei prin organele aeriene st la baza metodei fertilizrii extraradiulare suplimentare a
plantelor, metod modern de sporire a produciei. Prin aplicarea fertilizrii foliare s-au
obinut rezultate bune la cereale pioase, sfecl pentru zahr, legume, vi de vie etc.,
realiznd sporuri nsemnate de producie

45

3.5. Transportul apei n corpul plantei

De la periorii absorbani pn la esuturile care o folosesc sau o elimin, apa este
transportat prin ntreg corpul plantelor. La plantele submerse, la care transpiraia
lipsete, circul, n general, cantiti mici de ap, de obicei de la celulele superficiale n
contact cu apa prin difuzie, spre centrul organului, fr a exista un esut conductor. Un
asemenea esut se formeaz n timpul creterii la unele plante (Elodea), dar se atrofiaz
n faz adult.
Plantele care au o parte a corpului n contact cu aerul pierd cantiti mari de ap
prin transpiraie. Aerul cu o umiditate de 50% absoarbe apa cu o for de 922 atmosfere,
pe ct vreme apa este reinut n celulele plantelor cu fore mici, n jur de 10 atmosfere.
Apa pierdut prin transpiraie trebuie nlocuit cu apa absorbit i condus din celul n
celul.
3.5.1. Cile de circulaie a apei
Plantele cormofite au vase lemnoase, apariia acestora la criptogamele vasculare
reprezentnd un pas important n evoluia plantelor. Vasele lemnoase sunt celule fr
protoplasm, la care pereii despritori dintre celule au disprut. Circulaia apei prin
vasele lemnoase poate fi realizat pe distane mari de zeci i sute de metri, cu viteze mari
i cu o rezisten relativ mic.
Vasele lemnoase sau xilemul apar n rdcin. Numrul i diametrul lor cresc spre
tulpin, iar aici ele trec n ramuri i ptrund prin peiolul frunzei, unde se ramific n
nervuri fine, astfel nct fiecare celul din mezofilul frunzei vine n contact direct sau
indirect cu cte un vas de lemn.
Vasele lemnoase constau n traheide i trahei.
Traheidele se gsesc la criptogamele vasculare i la gimnosperme. Ele provin din
cte o singur celul, au extremitile ascuite, diametrul relativ mic i prezint perforaii
la capete i lateral. Membrana lor este ngroat.
Traheele se gsesc la angiosperme. Ele sunt formate dintr-un numr relativ mare
de celule parenchimatice, aezate cap la cap. Membranele despritoare se resorb
aproape n ntregime, iar pereii laterali sunt ngroai sub forma unor inele, spirale sau
reticule (vase punctate, inelate, spiralate, reticulate). Dup formarea acestor ngrori i
dup resorbia pereilor transversali despritori dispare i protoplasma.
Lungimea traheelor difer de la o specie la alta. La plantele volubile, traheele sunt
mai lungi de 1m, iar diametrul lor poate depi 1mm, dar la cele mai multe specii
vegetale lungimea acestora nu depete 10 cm i diametrul de 30-40 .
ngrorile sunt dispuse n interiorul vaselor i asigur rezisten la presiunea
apei. Pereii laterali ai acestor vase sunt perforai, prezentnd pori prin care poate trece
apa pentru circulaia lateral.
Apa ptruns n periorul absorbant trece prin scoar i cilindrul central. Prin
aceste celule vii apa circul, datorit forei de suciune, pe principiul osmozei. Originea i
meninerea acestei fore de suciune rezid att n afara rdcinii (la nivel foliar),
constituind aa-numita absorbie radicular pasiv, ct i la nivelul rdcinii unde are
loc absorbia activ, datorit presiunii radiculare, care va impinge apa n interiorul

46

vaselor de lemn. Celulele vii ale rdcinii funcioneaz deci ca o pomp

aspiratoare-respingtoare.
n drumul ei, apa trebuie s mai strbat nc o zon de celule vii parenchimatice,
situat la nivelul limbului foliar, ntre vasele de lemn (nervuri) i osteolele deschise ale
stomatelor. Aceste celule, cu o extremitate orientat spre nervur, absorb apa, iar prin
cealalt extremitate o vor ceda celulelor vecine, cu o for osmotic superioar. Celulele
din acest esut funcioneaz mai mult ca nite pompe aspiratoare.
ntre celulele vii ale rdcinii i celulele vii ale frunzelor apa circul prin trahee cu
viteze mari, stabilite prin metoda coloranilor i a izotopilor radioactivi. S-a constatat c
anumite zone ale rdcinii aprovizioneaz anumite sectoare ale coroanei. Prin
ntreruperea local a vaselor de lemn (xilem), curentul vertical se abate de la vertical i
ia o direcie transversal, dar dup ocolirea obstacolului revine la circulaia normal.
3.5.2. Mecanisme ce intervin n circulaia apei
Aceste mecanisme mai poart denumirea de fore motrice ale curentului de ap
n plante. Transportul vertical al apei de la rdcin pn la frunze, la distana de peste 70
m (uneori peste 130 m la Sequoia) presupune existena unui asamblu de fore pe baza
crora curentul de ap s poat nvinge factorii de rezisten la trecerea prin prin plant.
(presiunea hidrostatic), frecarea pe pereii traheelor i rezistena la strbatere prin celule
parenchimatice din rdcin i din limbul foliar.
Exist diferite teorii formulate pentru explicarea modului cum apa poate s
ajung pn la asemenea nlimi, teorii care se bazeaz pe prezena a cinci fore, cum ar
fi: 1) presiunea radicular (fora motrice inferioar);
2) fora de aspiraie a frunzelor (fora motrice superioar);
3) fora de coeziune a moleculelor de ap;
4) capilaritatea vaselor;
5) imbibiia pereilor traheelor i a membranelor celulelor din parenchim sau
sclerenchim.

47

Figura nr. 24 - Schema mecanismului de urcare a apei n plante (d. Milic i colab., 1982)

3.5.3. Cantitatea de ap i viteza de circulaie a apei n plante

Cantitatea de ap care circul n plant variaz cu specia, vrsta i condiiile
climatice. n timpul zilelor de var trece o cantitate egal cu 20 ml/or/cm2 seciune de
tulpin lemnoas, ceea ce nseamn c ntr-o zi prin corpul plantei poate circula mai
mult ap dect coninutul total al plantei.
Viteza cu care circul apa n plante este foarte diferit. La plantele ierboase viteze
de 0,7-1,7 m/or, la gimnosperme de 1,25- 2,5 m/or, la angiospermele lemnoase de 440 m/or , funcie de distribuirea vaselor n tulpin (mprtiate sau simetrice). La lianele
din pdurile ecuatoriale atinge 150 m/or. n general, viteza de circulaie este n funcie
de intensitatea transpiraiei, fiind mai mare n cursul zilei.
Prin celulele vii din rdcin i din limbul foliar viteza de circulaie a apei este
destul de redus, cel mult 1 mm/or.

3.6. Eliminarea apei de ctre plante

Dei cantitativ apa este substana de baz din esuturile vegetale, plantele
superioare nu rein n corpul lor dect o mic parte din apa absorbit, restul se elimin n
atmosfer, fr a interveni, aparent, n nici un proces fiziologic. Concomitent cu
absorbia i transportul apei n plant are loc eliminarea ei masiv n atmosfer, proces
realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, mai ales al frunzelor, prin dou procese
distincte: transpiraia i gutaia.
3.6.1. Transpiraia i rolul ei n viaa plantelor

48

Plantele pierd cantitatea cea mai mare de ap sub form de vapori, prin procesul
fiziologic denumit transpiraie. Acest proces este determinat de deficitul de saturaie cu
vapori de ap a atmosferei.
Plantele inferioare uni- sau pluricelulare, ca i plantele nevasculare mai evoluate
(briofitele), elimin vaporii de ap prin toate celulele corpului lor ce vin n contact cu
atmosfera.
La plantele superioare, transpiraia se realizeaz prin realizeaz prin ntreaga lor
suprafa extern i intern ce vine n contact cu aerul nconjurtor. Prin cuticula
epidermei aceste plante elimin cantiti relativ mici de vapori de ap. Dintre organele
aeriene frunzele transpir cu cea mai mare intensitate.
Dup ce a fost absorbit din sol de ctre rdcini, apa ajunge n vasele
conductoare lemnoase i apoi n celulele mezofilului frunzelor. Aici dispunerea lax a
celulelor formeaz multe spaii intercelulare, care reprezint o structur ideal pentru
eliminarea apei prin ambele fee ale limbului. La suprafaa limbului foliar, ntre celulele
epidermice, se gsesc o mulime de deschideri, stomatele, care fac legtur ntre spaiile
intercelulare ale frunzei i mediul extern. n procesul de transpiraie apa este eliminat n
atmosfer mai ales prin stomate (transpiraie stomatic), dar i prin cuticul (transpiraie
cuticular).

Figura nr. 25 - Transpiraia cuticular i stomatic (d. Milic i colab., 1982)

La nivelul tulpinilor i al ramurilor, la plantele lemnoase, apa este eliminat i prin

lenticele (transpiraie lenticilar) (fig. 26).

49

Figura nr. 26 - Reprezentarea schematic a transpiraiei lenticilare (d. Boldor i colab., 1981)

Cantitatea de ap pierdut prin transpiraia lenticilar i cuticular este de 10-20

ori mai redus n comparaie cu cantitatea de ap pierdut prin transpiraia stomatic.
La plantele vasculare transpiraia decurge n trei etape:
1) evaporarea apei la suprafaa tuturor celulelor aflate n contact cu atmosfera
intern, din meaturi i lacune;
2) difuziunea vaporilor de ap, prin spaiile intercelulare, spre suprafaa organelor
aflate n contact cu atmosfera;
3) eliminarea la exterior a vaporilor de ap din atmosfera intern a organelor.
Rolul transpiraiei deriv din efectele pozitive pe care la are n viaa plantelor.
Efectul de rcire a sistemului foliar. Const n evitarea supranclzirii organelor
aflate sub razele directe ale soarelui n zilele de var. Plantele care cresc n condiii n
care transpiraia este redus se supranclzesc, ceea ce demonstreaz necesitatea unei
transpiraii intense n zilele de ari.
Absorbia apei i meninerea turgescenei celulelor. Prin circulaia continu a
apei, datorit transpiraiei i forei de aspiraie a frunzelor, are loc absorbia pasiv a apei,
urcarea n toate organele superioare i meninerea esuturilor ntr-o stare de turgescen
permanent.
Efectul asupra absorbiei srurilor minerale. S-a presupus c absorbia
srurilor minerale i transportul lor n plant au loc ca o consecin a transpiraiei.
Absorbia srurilor minerale este un proces activ (care necesit energie metabolic) i
numai o mic cantitate de sruri este absorbit n mod pasiv, ca rezultat al absorbiei
apei. Srurile minerale odat absorbite trec n interiorul vaselor conductoare lemnoase a
rdcinii, iar aici curentul de transpiraie va influena transportul i distribuirea lor n
plant.
3.6.2. Intensitatea transpiraiei
Se estimeaz c o singur plant de porumb poate transpira 256 l ap n decursul
unei perioade de vegetaie, ceea ce raportat la hectar, cantitatea de ap transpirat
variaz destul de mult, n funcie de specie.
50

ntr-un ciclu e vegetaie, o plant pierde prin transpiraie 49 l ap la Vigna

sinersis, 114 l la cartof, 136 l tomate i 204 l la porumb. Raportat la hectar, consumul
mediu de ap ar fi: 0,9 mil. litri la secar, 1,5 milioane litri la gru, 2,5 milioane litri la
orez i 4-8 milioane litri la porumb. Numai ntr-o singur zi de var, un hectar de sfecl
pierde prin transpiraie circa 20000 l de ap.
O pdure poate pierde pn la 36000 l de ap pe zi/ha, iar un arar nalt de 15 m,
aflat n cmp deschis, transpir circa 260 l ap/or.
Intensitatea transpiraiei reprezint cantitatea de ap eliminat de plant, n grame
pe or i pe cm2 de suprafa foliar. ntre plantele superioare de uscat sunt deosebiri
eseniale sub aspectul intensitii transpiraiei, funcie de arealul de rspndire pe glob,
vrsta plantelor, stadiul de dezvoltare, numrul de frunze i evoluia condiiilor externe,
variabile de la o zi la alta (temperatur, umiditate, nebulozitate etc.)
3.6.3. Influena factorilor externi asupra transpiraiei
Intensitatea transpiraiei este puternic influenat de diferii factori ai mediului
ambiant. Dintre acetia, cei mai importani sunt: lumina, umiditatea atmosferic, curenii
de aer i apa disponibil din sol.
Influena luminii asupra transpiraiei. Lumina solar influeneaz transpiraia
att printr-un efect direct, ct i prin unul indirect.
Aciunea direct a luminii este legat de capacitatea frunzelor de a absorbi
energia luminoas pe care o transform, peste 70%, n energie caloric, ce ridic
temperatura frunzelor i intensific transpiraia.
Aciunea indirect a luminii este corelat cu micarea stomatelor. La lumin,
osteolele stomatelor se deschid, ceea ce intensific transpiraia. La ntuneric, stomatele se
nchid, oprind n acest fel pierderea apei prin transpiraie stomatic. Menionm c sunt
anumite specii de plante (Crassulaceae) la care stomatele sunt deschise n timpul nopii.
Influena umiditii atmosferice. Umiditatea relativ a aerului este o expresie a
relaiei dintre tensiunea vaporilor n acest moment i tensiunea vaporilor unei atmosfere
saturate, la aceeai temperatur.
De exemplu, atmosfera la 200C devine saturat cu o umiditate relativ de 100%,
la o presiune a vaporilor de 17,54 mm coloan de mercur. Dac umiditatea relativ la
200C este de 50%, presiunea vaporilor va fi de 8.77 mm Hg, iar la 10% va fi de 1,75mm
Hg.
Se consider c atmosfera intern a frunzei este permanent saturat sau parial
saturat cu vapori de ap. n schimb, atmosfera extern se afl ntr-o continu stare de
nesaturaie.
Atmosfera srac n vapori de ap constituie o for deshidratant deosebit de
mare. Astfel, la un deficit hidric de 50%, atmosfera va aciona asupra plantelor ca o for
de deshidratare de 922 atmosfere. n aceast situaie, viteza de difuzie a vaporilor din
camera substomatic este foarte mare. Prin pierderea strii de turgescen, transpiraia
scade n mod treptat, datorit nchiderii hidroactive a stomatelor.
Influena temperaturii asupra transpiraiei. Dac toi ceilali factori sunt
constani, o cretere a temperaturii, ntre anumite limite fiziologice, va intensifica
transpiraia (fig. 30).

51

Figura nr. 27 - Variaia intensitii transpiraiei i evaporaiei n funcie de creterea temperaturii

aerului

Aceasta se datorete efectului temperaturii asupra micrii stomatelor, precum i

gradientului de presiune a vaporilor. S-a artat c stomatele se nchid n jur de 00C i vor
avea o deschidere maxim la o temperatur de aproximativ 300C. n afar de efectul
deschiderii stomatelor, o cretere a temperaturii mrete gradientul de tensiune a
vaporilor dintre atmosfera intern a frunzei i atmosfera extern, nconjurtoare,
intensificnd n acest fel transpiraia.
Influena curenilor de ap. Aerul care se afl la suprafaa frunzei se va ncrca
n permanen cu vapori de ap, rezultai din transpiraie. n aceste condiii, intensitatea
transpiraiei se va micora. Cnd curenii de aer (vntul) vor ndeprta vaporii de la
suprafaa frunzei, transpiraia se va intensifica. Creterea transpiraiei provocat de vnt
nu este proporional cu viteza acestuia. La vnturile cu viteze mari (furtuni, uragane),
stomatele se nchid, iar transpiraia scade n intensitate.
Influena apei din sol asupra transpiraiei. Dac absorbia apei din sol de ctre
sistemul radicular nu poate nlocui apa pierdut n procesul de transpiraie apare un
deficit hidric, care, atunci cnd se prelungete, duce la ofilire. Din aceast cauz, apa
disponibil din sol i activitatea absorbant a rdcinilor au o influen profund asupra
intensitii transpiraiei.
3.6.4. Factorii interni care influeneaz transpiraia
Relaia dintre sistemul radicular i partea aerian. n condiii normale de
transpiraie, mrimea suprafeei absorbante a rdcinilor i suprafaa de evaporare a
sistemului foliar va regla intensitatea transpiraiei. Dac absorbia radicular este mai
mic dect transpiraia, se produce un deficit intern de ap, care va reduce transpiraia.
Sorgul transpir mai mult dect porumbul la unitatea de suprafa, deoarece
sistemul radicular al sorgului aprovizioneaz mai bine cu ap partea aerian dect
sistemul radicular al porumbului.
Suprafaa foliar. Cu ct suprafaa foliar este mai mare, cu att i cantitatea de
ap transpirat va fi mai ridicat, cu toate c nu exist o relaie de proporionalitate ntre
suprafaa foliar i transpiraie. La unitate de suprafa plantele mici transpir mai mult
52

dect cele cu talie mare. Micorarea suprafeei foliare, prin nlturarea unor frunze, duce
la intensificarea transpiraiei plantelor la unitate de suprafa foliar.
n livezi, tierile n verde la pomii fructiferi au ca rezultat intensificarea
transpiraiei la frunzele rmase, cu toate c pierderea total de ap este mai mare la pomii
netratai.
Structura frunzei. Un factor important al transpiraiei plantei l constituie
structura frunzei. Plantele xerofite din zonele secetoase prezint o serie de modificri
structurale ale frunzelor (cuticul groas, parenchim palisadic bine dezvoltat, stomate
adncite n epiderm, strat protector de periori epidermici mori).
Rezistena frunzelor xerofite, fa de pierderea apei i fa de ofilire, se datorete
n primul rnd grosimii i eficacitii stratului de cuticul care le acoper. Pe timp
secetos, osteolele stomatelor se inchid, transpiraia cuticular rmnnd singura
posibilitate de pierdere a apei.
n cazul unei aprovizionri bune cu ap, plantele xerofite pot avea o transpiraie
mai intens dect cele mezofite datorit numrului mai mare de stomate la o unitate de
suprafa i unei reele de nervuri mai dezvoltate. Totodat, intensitatea transpiraiei
stomatice la plantele xerofite este superioar transpiraiei de la plantele mezofite n
condiii normale.
Numrul de stomate. Exceptnd anumite plante acvatice, stomatele sunt
prezente la toate angiospermele i gimnospermele i au o structur asemntoare,
indiferent de specie.

Figura nr. 28 - Tipuri de stomate la plantele de Iris germanica (B) i Thymus serpyllum (A):

53

ai amnium inferior; as atrium superior; ca celule anexe; cep celul epidermic; ci

citoplasm; clo cloroplaste; csbst camer substomatic; cspst camer suprastomatic; cs
celule stomatice; ct cuticul; mzf mezofil; n nucleu; o ostiol; (d. Gabriela
erbnescu-Jitariu i colab., 1980)

Figura nr. 29 - Celule stomatice de tip Zea mays (A i B) i Mnium:

A stomat nchis; B stomat deschis; C stomat n seciune transversal prin frunz
(punctat stomata nchis, nepunctat stomata deschis); ca celule anexe; cl cloroplaste; ep
epiderm; o ostiol; pd perete dorsal; pv perete ventral, (d. Gabriela erbnescu-Jitariu i
colab., 1980)

54

Figura nr. 30 - Celule stomatice de tip Amaryllis

(d. Gabriela erbnescu-Jitariu i colab., 1980)

Algele i ciupercile sunt singurele grupe mari de plante lipsite de stomate.

Cnd celulele stomatelor sunt deschise la maximum osteola dintre ele msoar
ntre 3 i 12 microni n diametru, avnd o lungime de 10-40 microni.
Pe suprafaa unei frunze pot fi ntre 1000 i 60000 de stomate pe 1 cm2,
reprezentnd o suprafa de 1-2% din limbul foliar. De obicei, stomatele se gsesc pe
partea inferioar a frunzei (specii hipostomatice) sau pe ambele pri (specii
amfistomatice).
Transpiraia este cu att mai intens cu ct densitatea stomatelor este mai mare.
Dac numrul stomatelor depete o anumit densitate (peste 70000/cm2) intensitatea
transpiraiei scade, datorit crerii unui ,,efect de margine, respectiv a unei zone de
interferen care formeaz o atmosfer saturat n vapori, cu cureni de difuziune ce se
lovesc ntre ei.
Poziia stomatelor pe suprafaa limbului. La majoritatea speciilor, stomatele se
gsesc la acelai nivel cu celulele epidermice. La unele specii xerofite i de deert
(Oleander, Ficus, Hevea), stomatele sunt aezate sub nivelul celulelor epidermice, n
anumite caviti numite cripte. n aceste cripte aerul este linitit, oarecum saturat n
vapori de ap, ceea ce reduce mult intensitatea transpiraiei. La unele plante higrofite,
stomatele se gsesc aezate pe ridicturi de celule, unde sunt condiii pentru o
transpiraie intens.
Gradul de deschidere a stomatelor. Este un factor deosebit de important n
reglarea intensitii transpiraiei stomatice, care se regleaz prin mecanisme de deschidere
i nchidere a osteolelor, funcie de aciunea diferiilor factori externi (lumina, gradul de
hidratare a frunzelor) ce condiioneaz starea celulelor stomatice i a celulelor anexe din
epiderm.

55

Micrile stomatice au loc ca o reacie direct la creterea sau scderea presiunii

osmotice a sucului vacuolar din celulele stomatice.
Pentru explicarea micrilor de nchidere i deschidere a osteolelor stomatelor se
disting trei tipuri de reacii fiziologice care au la baz schimbarea gradului de turgescen
a celulelor stomatice: fotoactiv, hidroactiv i hidropasiv.

Figura nr. 31 - Schema de funcionare a stomatelor (d. Milic i colab, 1982)

56

Figura nr. 32 - Gradul de deschidere a stomatelor la graminee: a stomat cu ostiola la

deschiderea minim; b stomat cu ostiola larg deschis; 1, 2, 3 seciuni transversale prin
planurile indicate n figura a (d. Boldor i colab., 1981)

Reacia fotoactiv de deschidere a stomatelor este corelat cu prezena luminii.

Stomatele se deschid cnd frunza este inut la lumin i vor rmne deschise dac nu
intervin ali factori. La ntuneric stomatele se nchid. Cantitatea de lumin necesar
pentru realizarea unei deschideri maxime a osteolei variaz n funcie de specie.
O intensitate a luminii de 250 luci este suficient pentru a determina deschiderea
maxim a osteolelor frunzelor de tutun. La unele specii, stomatele sunt att de sensibile
nct se deschid chiar i la lumina lunii.
S-a constatat c i lungimea de und a luminii are o influen asupra deschiderii
stomatelor; radiaiile roii i albastre declaneaz o deschidere evident.
Reacia hidroactiv de nchidere a stomatelor este declanat de deficitul hidric
din plante creat n condiii de secet, cnd intensitatea transpiraiei devine mai mare dect
viteza de absorbie a apei din sol. Prin deshidratarea celulelor stomatice, enzimele
acioneaz n sens sintetizant i transform glucidele solubile n amidon, osmotic inactiv.
Scade fora de suciune a celulelor stomatice i declaneaz un curent de exosmoz a
apei spre celulele-anexe. Prin pierderea turgescenei, volumul celulelor stomatice se
reduce, iar osteolele se nchid, ca reacie biologic de aprare contra transpiraiei intense.
Cnd celulele stomatice redevin turgescente, osteolele se deschid.
Reacia hidropasiv de nchidere a osteolelor stomatelor se datorete presiunii
mecanice exercitate de celulele esutului foliar, ndeosebi celulele epidermice, care devin
suprasaturate cu ap dup ploi abundente sau dup irigri prin aspersiune. Dup
ncetarea ploilor se reia treptat transpiraia cuticular, celulele-anexe se deshidrateaz
treptat i nceteaz presiunea mecanic asupra celulelor stomatice. Acestea revin la
poziiile normale iar osteolele se deschid pasiv.
3.6.5. Dinamica diurn i sezonier a transpiraiei
Dinamica diurn a transpiraiei urmeaz, n general, mersul zilnic al luminii i
temperaturii, avnd un maxim imediat dup amiaz i un minim n orele de noapte.
Aceast dinamic a transpiraiei este determinat de deschiderea stomatelor n orele
dimineii sub influena luminii i nchiderea acestora n cursul nopii. n zilele senine i
calde de var intensitatea transpiraiei are valori sczute dimineaa, se intensific n mod
treptat pn la orele amiezii, dup care se nregistreaz o scdere ctre sear. n
perioadele de secet, curba transpiraiei poate prezenta dou maxime, unul n cursul
dimineii, urmat de o depresiune n orele de amiaz, dup care se realizeaz al doilea
maxim.
nchiderea stomatelor n orele de prnz duce la reducerea pierderii apei prin
transpiraie, dar i la scderea intensitii fotosintezei. Raportul dintre aceste dou
procese este oglindit de coeficientul de transpiraie.
Kt = ap consumat(ml)/ substan uscat produs (g)
Cu alte cuvinte coeficientul de transpiraie reprezint cantitatea de ap (ml)
consumat de plant pentru sinteza unui gram de substan uscat. Valoarea
coeficientului de transpiraie, variaz mult, situndu-se ntre 120 i 1000.

57

Plantele cu un Kt mic (sub 550) au un regim hidiric economic, iar speciile cu un

Kt mare (peste 800) sunt considerate risipitoare de ap. La plantele cu fotosintez de tip
C4 coeficientul de transpiraie este mai mic dect la plantele cu fotosintez de tip C3
Distingem i o dinamic sezonier a transpiraiei. La plantele anuale transpiraia
este intens primvara, apoi scade treptat pn la maturitatea plantelor (grul, orzul). La
plantele anuale (porumbul, sfecla), intensitatea maxim a transpiraiei are loc n a doua
parte a vegetaiei, n lunile de var. La plantele perene, primvara se constat o
transpiraie maxim, dup care urmeaz o scdere continu pn toamna; iarna au cele
mai sczute valori ale transpiraiei.
3.6.6. Gutaia
Plantele care cresc pe soluri calde i bine aprovizionate cu ap, ntr-o atmosfer
umed, elimin picturi de ap prin marginea frunzelor (fig. 33).

Figura nr. 33 - Tipuri de gutaie la Zea mays prin vrfurile limbului (A) i pe marginile limbului
(B), (d. Milic i colab., 1982)

Acest tip de pierdere a apei sub form lichid se numete gutaie. Absorbia apei
de ctre sistemul radicular este mult mai intens dect transpiraia, astfel c apa este
mpins cu o for hidrostatic mare prin vasele lemnoase, fiind eliminat n exterior prin
anumite structuri anatomice specializate, numite hidatode.
Acest fenomen se observ, ndeosebi, n timpul nopii spre diminea, n lunile de
primvar i var, cnd dup o zi foarte clduroas urmeaz o noapte rece. n aceste
condiii, absorbia prin rdcini rmne la un plafon ridicat, datorit solului mai cald, n
timp ce transpiraia este mult redus, att datorit nchiderii stomatelor prin reacia
fotoactiv, ct i din cauza temperaturii sczute din atmosfer i a umiditii relative
ridicate.

58

Figura nr. 34 - Tipuri de hidatode (d. Milic i colab., 1982)

Prin perturbarea raportului dintre absorbie i transpiraie se acumuleaz n

esuturile frunzei un exces de ap, ce se elimin n exterior direct sub form de picturi n
procesul de gutaie. Denumirea fenomenului deriv de la cuvntul latin qutta - pictura
Lichidul rezultat din gutaie nu este ap pur, ci o soluie care conine multe
substane. Dac se observ, pe suprafaa frunzei rmne un sediment alb, format din
sruri minerale. De multe ori aceste sruri sunt resorbite de ctre frunze.
La plantele superioare hidatodele pot fi nchise (active) sau deschise (pasive).
Hidatodele nchise sunt situate n epiderma frunzelor, fiind n legtur direct cu vasele
conductoare. Cele mai multe plante au hidatodele deschise, formate din dou celule
acvifere, care sunt permanent deschise i elimin apa n mod continuu sub influena
presiunii radiculare.
Rolul gutaiei este important pentru plante, asigurnd un mers ascendent al sevei
brute. Plantele ierboase guteaz mai ales n perioadele cu o activitate foarte intens, cnd
au nevoie mai mare de ap i sruri minerale. Prin gutaie, plantele elimin excesul de ap
care ar inunda spaiile intercelulare i ar deregla metabolismul. Prin eliminarea surplusului
de ap se micoreaz presiunea hidrostatic de xilem, fiind favorizat astfel absorbia apei
i a srurilor minerale prin rdcini i conducerea sevei brute n plant.

3.7. Bilanul hidric al plantelor

Prin bilanul hidric sau bilan de ap se nelege raportul care exist ntre
cantitatea de ap absorbit i cantitatea de ap pierdut prin transpiraie, n acelai
interval de timp. n condiii normale, apa pierdut prin transpiraie este recuperat prin
absorbie radicular, aa nct bilanul hidric rmne echilibrat (Abs / Transp = 1),
turgescena celulelor asigurat, funciile fiziologice normale, iar producia de biomas
este mare.
Cnd transpiraia crete, mai ales n zilele secetoase i clduroase de var, cu
insolaie puternic, bilanul hidric devine subunitar i apare deficitul de ap n plante.
Celulele din esuturile frunzelor i pierd turgescena, esuturile devin moi, frunzele sunt
59

aplecate, simptome care definesc fenomenul de ofilire (temporar sau de durat), cu

efecte negative asupra produciei plantelor respective.
Cnd absorbia este mai intens dect transpiraia, bilanul hidric devine
supraunitar, celulele se suprasatureaz cu ap i are loc procesul de gutaie. Prin aceasta
se elimin excesul de ap din esuturi i se asigur condiii optime astfel ca plantele s nu
sufere i producia s nu fie diminuat substanial.

3.8. Rezistena plantelor la secet

Seceta este un fenomen caracterizat prin lipsa precipitaiilor ntr-o perioad de
timp, care provoac o vetejire de durat a plantelor. Aceasta poate fi determinat de
lipsa apei din sol seceta solului sau de aerul deosebit de cald seceta atmosferic.
Rezistena la secet reprezint capacitatea plantelor de a suporta condiiile de
uscciune puternic fr daune pentru individ i urmaii lui.
Kramer distinge diferite tipuri i grade de rezisten la secet:
plante care nu pot suporta seceta, de exemplu specii care cresc la umbr; acestea
sunt afectate sever sau pier curnd dup apariia secetei;
plante care acumuleaz cantiti mari de ap i au intensiti sczute ale pierderii
apei datorit raportului mic dintre suprafa i volum, prezint cuticul groas i
un numr redus de stomate (cactuii, plantele suculente);ele i deschid noaptea i
nchid ziua stomatele (plante de tip CAM);
plante care pot suporta seceta deoarece protoplasma lor se poate deschidrata fr
daune permanente (muchi, licheni, ferigi, unele spermatofite);
plante care suporta moderat sau limitat deshidratarea, n funcie de nsuirile lor
structurale (plantele de cultur).

Capitolul 4
NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR
4.1. Absorbia substanelor minerale
prin rdcini
Elementele minerale sunt dizolvate n soluia solului sau fixate strns prin
adsorbie de coloizii acestuia. Calea principal de absorbie a mineralelor n plante o
constituie rdcina.
60

Exist un paralelism ntre absorbia elementelor minerale i a apei, fiecare avnd

legi specifice de ptrundere n plante. Apa, aa cum s-a artat, ptrunde prin osmoz i
imbibiie i sub form molecular, pe cnd elementele minerale ptrund prin alte
fenomene (adsorbie, difuziune, schimb ionic, purttori de ioni), i anume sub form
disociat n ioni (cationi i anioni.)
4.1.1. Mecanismul absorbiei n plante a ionilor minerali
La nivelul fiecrei celule vii i mediul ambiant exist un permanent schimb de
substane. Dac acest flux este ctre interiorul celulei vii se numete absorbie, n cadrul
creia transportul din citoplasm n vacuol sau lumenul vaselor lemnoase se numete
secreie. Ieirea din celulele vegetale a substanelor sau ionilor poart numele de excreie
sau desorbie.
Explicarea mecanismului de ptrundere a ionilor minerali se face, pe baza a dou
grupe de fenomene: fizice, n care caz absorbia ionilor se numete pasiv, i metabolice,
cnd absorbia ionilor este denumit activ.
Absorbia pasiv a ionilor. Dintre posibilitile de absorbie pasiv, un rol
important au:
difuziunea;
adsorbia;
schimbul de ioni;
solubilitatea ionilor i porozitatea membranelor plasmatice.
Absorbia este pasiv, deoarece se face fr aport energetic celular.
Difuziunea. Definit ca fenomen fizic de ntreptrundere al substanelor puse n
contact direct, difuziunea poate explica parial ptrunderea ionilor minerali prin
membranele celulare, deoarece citomembranele plasmatice sunt semipermeabile, iar
difuziunea se refer, dup legea lui Fick.
dm =D A(dc/dx)dt
unde: dm- reprezint substana difuzat;
D- coeficientul de difuziune;
A- aria seciunii transversale prin care se face difuziunea;
raportul dc/dx gradientul de concentraie (scderea concentraiei pe unitatea
distanei).
Micarea ionilor din soluie prin membranele plasmatice se face n funcie de
sarcinile lor electrice (electrodifuziune). Pentru difuzia ionilor se folosete energia lor
cinetic molecular, care crete cu temperatura i gradientul de concentraie al soluiei
minerale.
Adsorbia. Este un fenomen fizic de fixare a particulelor dintr-o soluie, respectiv
a ionilor minerali, la suprafaa altor particule solide, n cazul celulei vegetale la suprafaa
membranelor. Se admite n prezent c adsorbia este faza primar n absorbia ionilor
minerali n celulele vegetale. Cantitatea de substan adsorbit i concentraia soluiei din
care se absorb ionii se afl n relaia urmtoare:
S = m K C n,
n care: m- este cantitatea adsorbantului;
C- concentraia soluiei externe;
K i n constante pentru adsorbant i adsorbii.

61

Adsorbia poate fi mecanic, realizat prin legturi foarte labile ntre adsorbit i
membrana plasmatic. n acest caz, ionii pot fi scoi (eluai) de pe aceasta prin simpla
splare cu ap.
Adsorbia folar este mai puternic i se realizeaz prin formarea de combinaii
ntre ionii minerali (cationi sau anioni) i substane organice cu grupare carboxilic (R COOH ) sau bazic (R- NH2 ). Combinaiile rezultate cu aceste substane se numesc
chelai. Procesul de chelatare este mai frecvent pentru cationi, iar moleculele organice din
celula vegetal pretabil la aceasta pot fi: acidul citric, piridoxalul, acizii nucleici,
proteinele structurale ale membranelor plasmatice, ct i enzimele celulare. Ultimile pot
fixa att cationi ct i anioni, fiind amfotere.
Pe aceast cale se adsorb la nivelul membranelor plasmatice ale celulei vegetale
cantiti importante de ioni minerali, crendu-se un anume gradient de adsorbie i se
cedeaz ionii pe msura necesitilor vitale ale celulei.
Schimbul de ioni. Absorbia ionilor minerali n plante se poate face i prin
absorbia de schimb sau schimb de ioni.
n acest proces un rol important l are CO2 degajat n respiraia porilor absorbani
radiculari. Reaciile sunt urmtoarele:
CO2 + H2O CO3H2
CO3H2 CO3H- +H+
CO3H- + CO3 -2 + H+
Ionii rezultai (CO3H- i H+) reprezint fondul de schimb ionic al celulei
vegetale, la care se mai pot aduga pentru schimbul anionic i radicali organici excretai
de rdcin, mai ales cei ai acizilor malic, succinic, citric, ct i foarte muli aminoacizi.
Pentru schimbul cationic la ionii de (H+), spre sfritul perioadei de vegetaie cnd
capacitatea de fixare a biocoloizilor plasmatici scade, cationii de schimb pot fi unii ioni
desorbii n exterior, mai ales K+.
Schimbul de ioni de aceeai sarcin electric (cation cu cation, anion cu anion) i
are loc prin echivalena sarcinilor electrice a ionilor absorbii i cedai. Ca urmare, un
cation bivalent (Ca++ , Mg++) va fi absorbit prin schimb cu un alt ion bivalent sau cu doi
ioni monovaleni (H+ , K+). La fel un anion bivalent (SO4) va fi absorbit prin schimb cu
ionul CO3-2, cu doi ioni CO3H- sau doi ioni oxidril (HO-).
Schimbul de ioni dintre soluia solului i rdcinile plantelor poate fi total sau
parial. Dac schimbul ionic este total, ionii ptrund n rdcin n concentraie identic
cu aceea a soluiei solului. Dac ns schimbul este parial, proporia de cationi ce
ptrund n rdcin este dependent de capacitatea de absorbia a altor cationi, prezeni
la suprafaa membranelor plasmatice, aa numii ioni complimentari.
Concepia filtrului lipoidic. Tot n cadrul absorbiei pasive se includ i dou
concepii combinate, i anume aceea a liposolubilitii i a ultrafiltrului.
Permeabilitatea substanelor organice i minerale prin membranele plasmatice
vegetale este n funcie i de compoziia dinamic a acestora n cele dou substane
organice de baz, lipide i proteine. Cnd n membrana plasmatic predomin, lipoide,
faza continu, permeabilitatea membranelor ar fi mai mare pentru substanele organice,

62

iar cnd faza continu ar fi format din proteinele structurale, permeabilitatea

membranelor poate fi mai mare pentru ap i ionii minerali
Ptrunderea substanelor organice s-ar face n funcie de greutatea lor molecular
i mrimea agregatelor moleculare, iar ionii minerali ar ptrunde n funcie de greutatea
lor atomic. La ionii cu aceeai greutate, ptrunderea prin membran ar fi mai activ sau
mai nceat datorit unor diferene de imbibiie a coloizilor din membranele plasmatice.
Absorbia activ a ionilor minerali. Absorbia activ explic ptrunderea i
transportul ionilor minerali n celulele vii prin intermediul unor substane organice,
denumite purttori, existente n membranele plasmatice i n citoplasm, cu funcie
metabolic asemntoare enzimelor. Aceast absorbie are loc cu consum de energie
metabolic, provenit din respiraia celular. De aceea, ntre absorbia ionilor minerali i
respiraie s-a stabilit o corelaie pozitiv foarte strns.
Concepia transportorilor de ioni explic mai ales absorbia anionilor i n msur
mai redus pe aceea a cationilor.
Ca transportori de ioni minerali pot fi proteinele structurale, peptidele,
aminoacizii, ARN, fosfatidele, piridoxalul, citocromii i esterii fosfatici ai glucidelor.
Transportorul fixeaz reversibil ionii minerali, formnd un complex
(ion-transportor) (XI) ce difuzeaz prin membrana plasmatic, de exemplu, plasmalema
(M) de pe partea sa extern (M.1), pe partea sa intern (M.2), de unde ionul este cedat n
citoplasm, purttorul revenind la suprafaa extern a plasmalemei fiind capabil de o
nou fixare a ionilor . Un numr determinat de purttori este capabil a transporta un
numr nelimitat de ioni.
Procesul captrii ionilor este asemntor cu funcia enzimelor, iar cinetica
sistemului poate fi modificat. De exemplu, moleculele citocromilor absorb i desorb
ioni, oxidndu-se pe partea extern a membranei i reducndu-se pe cea intern.
Procesul de oxidoreducere produs de citocromi se explic prin schimbarea
valenei fierului.
n absorbia activ, pentru fixarea ionilor pe purttori exist o adevrat
concuren, deoarece mai muli ioni concureaz pentru aceleai locuri de fixare pe
purttori. Ionii concureni pot forma complexe cu acelai purttor, dar afinitatea
purttorului pentru ioni i grupe de ioni este diferit. Astfel ionul K+ este concurent cu
ionii de Ca++ , Ba++ , Sr++.
Absorbia activ a ionilor necesit energie metabolic pentru activarea
transportului, la formarea complexului TI, la cedarea ionilor fixai i revenirea
transportorului n foia extern a plasmalemei.
Absorbia anionilor se leag cantitativ de intensitatea respiraiei celulare, pe cnd
absorbia cationilor nu este legat direct, ci se poate face n funcie de gradientul electric
al membranei plasmatice, cationii fiind transportai astfel n interiorul acesteia printr-o
micare pasiv.

4.1.2. Transportul ionilor din celul n celul

63

Ionii absorbii n celulele rdcinii pot fi local metabolizai. Astfel, ionii de Na3- i
NH4+ particip imediat la sinteza secundar a aminoacizilor, iar ionul SO4-2 , dup
reducere, intr n compoziia aminoacizilor cu sulf, cu carbon marcat (14 CO2) i N15 .
S-a artat c la 5-10 minute de la ptrunderea azotului amoniacal se transform n
aminoacizi (alanina, acid glutamic). Dar nu toi ionii absorbii sunt metabolizai n
rdcin. O parte, mai ales muli cationi, circul prin plasmodesme, de la perii absorbani
pn n xilem, cu seva brut, n care ajung la aproape 20 ore i apoi n organele
supraterestre ale plantei. O a treia parte a ionilor sunt eliminai ,,activi din citoplasm n
vacuol, unde se depoziteaz.
Transportul ionilor, ca i absorbia lor n plante, se fac activ, prin transportori i
pasiv prin schimb de ioni i difuzie liber.

Figura nr. 35 - Circulaia srurilor minerale n plante (d. Milic i colab., 1982)

64

4.2. Acumularea ionilor minerali

n plante se acumuleaz o multitudine de substane minerale, dar niciodat nu se
obine un echilibru ntre ionii din mediul extern (sol i ap) cu cantitatea de ioni absorbii.
Primele date s-au obinut la plante acvatice, la dou alge ce cresc n ape dulci i ape
srate, i anume Nitella i Valonia.
La acestea s-a constatat c, n raport cu concentraia mediului n care triesc,
acumuleaz de 10 ori mai mult Mg++ , de 13 ori mai mult Ca++ , de 100 ori mai mult
Cl-, de 2000 ori mai mult K+. Rezult de aici c acumularea ionilor n plante este un
proces activ, legat strns de activitatea protoplasmei celulare.
Prin analiza chimic a plantelor s-a constatat c cea mai mare parte a ionilor
minerali absorbii se integreaz n substane organice complexe, formate prin fotosintez
sau prin sintez secundar.
Astfel azotul, din nitrai i sruri amoniacale, se integreaz n aminoacizi, amine,
amide, substane proteice, fosforul intr n compoziia acizilor nucleici, a enzimelor, a
unor substane nmagazinatoare de energie (ATP) n fosfolipide, iar sulful n aminoacizi
(cistin, cistein, metionin). Unele elemente, ca de exemplu potasiul care se rein n
plant n cantiti mari, de pn la 30% din totalul cenuii vegetale, se acumuleaz ca ion
mineral prin fenomenul de adsorbie.
Sunt unele substane minerale care se acumuleaz sub form solid n compui
cristalini (incluziuni celulare), cum este oxalatul de calciu din vacuola celular, unde
anihileaz toxicitatea unor produi ai metabolismului intermediar.

4.3. Rolul rdcinilor n solubilizarea complexilor insolubili din sol

Cea mai mare parte a elementelor minerale se fixeaz direct pe micelele coloidale
ale solului, iar soluia ce circul prin capilarele solului este foarte diluat. Ea se
concentreaz puin la aplicarea ngrmintelor, ceea ce arat c i fixarea acestora se
face tot pe particulele complexelor absorbante, organice i minerale (humic i
aluminosilicilic) din sol.
Adsorbia ionilor minerali pe micelele solului se poate face prin cinci moduri:
mecanic, fizic, fizico-chimic, chimic i biologic. Cea mai important pentru nutriia
plantelor este adsorbia fizico-chimic, cunoscut i sub numele de schimb a solului.
Cele mai bogate n cationi de schimb sunt solurile castanii din zonele secetoase de
cmpie, apoi cernoziomurile. n podzoluri, predomin ionii de H+ , deoarece ionii
nutritivi sunt repede splai n profunzime, datorit precipitaiilor abundente.
Rdcinile plantelor au capacitatea de a folosi i ionii minerali din substane greu
solubile (apatite, fosforite, carbonat de calciu). Rdcinile pot excreta substane ce
dizolv aceti complexi insolubili. Dintre substanele cu caracter acid eliminate de
rdcini pentru folosirea complecilor greu solubili, o parte nsemnat este format din
acidul carbonic, ce apare ca urmare a reaciei dintre CO2 eliminat prin respiraia
rdcinilor i H2O din soluia solului. Radicalul bicarbonic (CO3H-) acioneaz n
cantitate mic i de aceea rdcina excret muli radicali organici liberi de la acizii malic,
succinic i aminoacizii solului. De asemenea, se mai folosesc ca solubilizani acizii

65

minerali puternici (HCl, HNO3 , H2SO4) formai n sol ca urmare a absorbiei selective a
ionilor minerali din srurile fiziologic acide [(NH4)SO4, NH4Cl i chiar din NH4NO3].

4.4. Excreia substanelor de ctre plante

Numeroase experiene au artat c plantele elimin (excret), mai mult spre
sfritul perioadei de vegetaie, elemente minerale absorbite anterior, precum i o serie de
substane organice, ca: acizi organici, glucide, proteine cu structur simpl, vitamine,
hormoni, enzime. n jurul rdcinii plantelor se creeaz o zon de influen, de atragere a
microorganismelor, zon ce a primit denumirea de rizosfer i care cuprinde patru
subzone: radicular, periradicular, rizosfera propriu-zis i edosfera.

66

Figura nr. 36 - Seciune longitudinal prin zona apical a rdcinii (d. Taiz, 1998)

67

Figura nr. 37 - Rdcin infectat cu micoriz ectotrof (d. Taiz, 1998)

68

Figura nr. 38 - Seciune prin rdcina unei plante ce prezint micoriz endotrof (d. Taiz, 1998)

Numrul bacteriilor: la o deprtare de 10-15cm de rdcin numrul de bacterii

din sol a fost de 256 milioane/g sol; n imediata apropiere de rdcin, numrul
bacteriilor a crescut la 1299 milioane/g sol; la 1 g rztur de rizoderm au fost 5,1
miliarde de bacterii la 1 g sol.
Rizosfera creat de exudatele plantelor ce atrag microorganismele prin
chemotactism este un mediu ecologic deosebit de restul solului.
Microflora rizosferei, mai ales cea de la leguminoase, produce acizi organici (de
exemplu, acid cetoglutaric) folosii ca solubilizani pentru fosforite i silicai. Aceti acizi
organici fixeaz cationii sub form de chelai i reduc splarea lor n adncime, mrind
disponibilul de elemente asimilate de ctre plantele cultivate.
Prezena ciupercilor n microflora rizosferei faciliteaz procesele de
descompunere a resturilor vegetale cu amidon i celuloz, obinndu-se substane
organice cu molecul simpl, chiar acizi organici prin care se poate regla pH-ul solului i
proporia dintre bacterii i ciuperci.
La marea majoritate a plantelor, microflora este specific; exemplu, n zona
radicular a unei plante leguminoase se gsesc alte microorganisme fa de rizosfera
mutarului sau a ovzului.
Rdcinile grului excret glucoz, flavone i nucleotide, n timp ce mazrea
excret numai acizi, substane bioactive. Mazrea excret o cantitate mult mai mare de
aminoacizi fa de ovz: mazrea i n general leguminoasele excret frecvent biotin,
acid pantotenic i niacin, mai rar riboflavin i tiamin.
Excreia substanelor diferite de ctre plantele superioare este n funcie de specie
(cel mai mult excret leguminoasele, foarte puin gramineele), ar i de faza de vegetaie.
n general, capacitatea de excreie a plantelor crete dup faza de nflorire.
La sfritul perioadei de vegetaie plantele desorb cea mai mare cantitate de ioni
minerali, aceasta datorit mbtrnirii coloizilor protoplasmatici i scderii capacitii lor
de reinere a ionilor. De aceea, precipitaiile de la sfritul perioadei de vegetaie ,,spal
plantele, antrennd cantitai importante de ioni minerali. Astfel de situaii sunt foarte
pgubitoare pentru calitatea furajelor i a fructelor. n aceste condiii grul elimin la
maturitate ioni de K+, Ca++ i Mg++, iar frunzele viei de vie elimin ioni de K+ i Ca++
n cantiti apreciabile.

4.5. Factorii ce influeneaz absorbia elementelor minerale n plante

Valena ionilor. S-a constatat c, n general, prin citomembranele vegetale
ptrund uor ioni cu valen mic. Ordinea de ptrundere pentru cationi este urmtoarea:
NH4+ > K+ > Na+ > Ca++ > Mg++ > Al+++ > Fe+++ ; iar pentru anioni: NO3- > Cl- >
SO42- > PO43- .
Selectivitatea membranelor. Prin membranele celulare, dar mai ales prin cele
palsmatice (plasmaleme i tonoplastul), ionii minerali ptrund gradat, selectiv. Aceasta
este n funcie de cantitile preluate de ioni n interiorul citoplasmei, i de cerinele
plantelor pentru diferii ioni minerali din soluia solului. S-a constatat c selectivitatea

69

plasmatic pentru ionii minerali crete pn n faza de maturitate a plantelor (la formarea
fructelor i seminelor), apoi celulele btrne au selectivitatea foarte redus.
Vrsta. La celulele n cretere este stimulat absorbia ionilor direct i indirect.
La nmulirea celulelor, dar mai ales n timpul creterii prin alungire (ntindere) a
celulelor, creterea vegetativ a plantelor este nsoit permanent de o intensificare a
absorbiei i acumulrii elementelor minerale n celule. Reducerea ritmului de cretere se
coreleaz direct cu scderea absorbiei ionilor minerali n plante.
Specia. Dintre plantele cultivate leguminoasele au mare capacitate de a absorbire
a ionilor bivaleni (Ca++ , Mg++), iar gramineele a ionilor monovaleni (K+ , Na+),
aceasta datorndu-se capacitii mari de schimb ionic. Cu valori mai mari ale acestei
capaciti de schimb se mai nscriu i alte plante cultivate (porumb, ovz, tomate).
Concentraia soluiei solului. Exist o adaptare a plantelor de a absorbi n
general mai muli ioni cnd soluia extern este mai diluat. Aceasta deoarece soluia
solului are concentraie mic, marea majoritate a ionilor minerali fiind absorbit pe
micelele coloidale ale solului i astfel este creat posibilitatea unui schimb direct de ioni.
Ptrunderea ionilor este mai redus cnd soluia extern este mai concentrat. De aceea
aplicarea dozelor mici de ngrminte pe parcursul perioadei de vegetaie (fertilizare
fazial) este mai eficace dect ngrarea masiv nefracionat.
Reacia solului. Pentru absorbia ionilor minerali, plantele au nevoie de un pH
cuprins ntre 5 i 8 (tab.2) ; pH-ul acid scade absorbia ionilor i mai ales a cationilor,
ceea ce arat c anionii se absorb bine la un pH slab acid, iar cationii la un pH slab bazic.
Tabel nr. 2
Valoarea pH necesar absorbiei elementelor minerale la diferite plante cultivate

Specia
Gru

pH
6-8

Ovz

5-6

Orz

7-8

Porumb
Lupin galben
Mazre
Castravete
Conopid
Varz

6-8
5-6
7-8
6-7
7-8
6-7

Specia
Varz roie
Ridiche, sparanghel,
salat, toame
fasole, gulie, morcov,
spanac, praz, elin
Agri
Gutui
Mr
Pr
Piersic
Citrice
Mr (soiuri nordice)

pH
7-8
6-7
6,5-7,5
4,5-4,8
7
6,5-7,5
7
7
5-6
7-7,3

De aceea, creterea plantelor pe soluri acide este normal numai atunci cnd se
calcarizeaz solul (ioni de Ca++), mai ales la plante sensibile la aciditatea mediului, ca :
grul, trifoiul, orzul, sfecla pentru zahr, inul. Nu acelai efect l are prezena, n astfel de
soluri a altor cationi, ca de exemplu, Al, Fe, Mn, mai ales n stare mobil, care devin
toxici i fixeaz ionii favorabili creterii palntelor (calciu, magneziu, molibden, fosfor).
Unele elemente minerale, aa cum sunt microelementele se absorb greu la pH peste 7

70

n legtur cu valoarea pH trebuie lmurite noiunile de alcalinitate i aciditate

fiziologic a srurilor minerale. Srurile, din punct de vedere chimic, sunt substane
neutre, dar considerate ca surse de nutriie cu cationi i anioni devin fiziologic cu o
reacie acid sau bazic. Cnd datorit absorbiei selective a ionilor planta absoarbe
dintr-o sare (ngrmnt) mai nti cationul, sarea devine fiziologic activ:
(NH4)2SO4 2NH4+ + SO42I
II
Cnd, din contr, anionul este absorbit nti, sarea (ngrmntul) are reacie fiziologic
bazic:
KNO3 K+ + NO3II
I
La srurile fiziologic acide rmne n sol o cantitate mai mare de anioni ce
acidific solul i de aceea pe solurile podzolice, acide nu se aplic ngrminte cu azot
amoniacal dect dup corectarea pH solului cu amendamente. Srurile fiziologic bazice
mresc pH solului, reacia devine alcalin, deoarece din astfel de sruri minerale rmne
n sol o cantitate mai mare de cationi.
Oxigenul. Solurile afnate, oxigenate, cu un raport optim ap-aer sunt cele mai
favorabile pentru absorbia ionilor n plante. Aceast influen se datorete faptului c O2
din sol mrete respiraia rdcinilor i ptrunderea ionilor minerali dintre care unii, cum
sunt cei de azot, se pot metaboliza n mare parte n celulele radiculare.
S-a constatat c o aerisire redus a solului scade capacitatea de sintez a
proteinelor n rdcini. n legtur cu concentraia de O2 din sol s-a constatat c
rdcinile pot rezista pn la reducerea acestuia de 2-3%. n schimb creterea presiunii
oxigenului chiar pn al 100% nu modific absorbia ionilor
Temperatura. Absorbia ionilor minerali n funcie de temperatur prezint
anumite limite. Absorbia ncepe la 2-40C, se intensific pn la 18-320C, pentru a
nregistra maximul la 400C i apoi nceteaz. Aceast cretere cu temperatura se explic
prin permeabilitatea sporit a protoplasmei celulare la temperaturi mai mari i reducerea
la valori mult prea ridicate, ce sunt n legtur cu o accentuat scdere a activitii
enzimatice i n cele din urm cu coagularea citoplasmei la peste 450C.
La plantele mezofile, din zona temperat, optimul termic este de 20-250C, iar la
plantele termofile (castravete, pepene, dovleac) acest optim este de 300C.
Temperatura sczut afecteaz mai mult ptrunderea anionilor. Experimentele cu
izotopi radioactivi au dovedit c la temperaturi joase (+ 60C) plantele absorb de trei ori
mai muli cationi dect anioni i de dou ori mai muli anioni de fosfor dect de azot
(NO3-).
Diferenele de temperatur din zona rdcinii sau din jurul prii supraterestre a
plantelor modific absorbia ionilor numai cnd temperatura din zona radicular are
valori nefavorabile absorbiei.
Valorile termine sczute afecteaz i transportul ionilor din rdcin spre tulpin
i frunze, ceea ce se explic prin scderea activitii enzimelor care particip la
transportul i schimbul de ioni, a permeabilitii citomembranelor i, n final,
predominarea, n ptrunderea ionilor, a fenomenelor fizice de difuziune i adsorbie

71

Lumina. Permeabiliatea membranelor i a citoplasmei este mai mare la lumin.

Aciunea luminii este indirect, prin aceea c substanele produse prin fotosintez
constituie substratul organic al respiraiei, din care celulele vegetale i procur energie
metabolic necesar absorbiei active a ionilor.
Condiii de sol. Absorbia ionilor minerali este optim la o capacitate capilar de
70-80%. Humusul din sol, prin componentele sale, acizi huminici i substane
biostimulatoare hormonale (auximone) favorizeaz absorbia mineral a plantelor.
Antagonismul ionic. Soluia cu o singur sare dizolvat n ea este toxic. Cnd
conine mai multe substane devine nutritiv, aa cum este n realitate soluia solului.
Aici, graie antagonismului ionic se creaz condiii favorabile absorbiei ionilor minerali.
Pentru unele plante de cultur au fost chiar precizate asemenea aspecte. Astfel, la
porumb, K coninut de frunze scade la aplicarea (NH4)2SO4. n alte cazuri, prezena n
cantitate mare a K+ n plante scade capacitatea de absorbie pentru ali ioni (Ca++ ,
Mg++), iar n solul bogat n calciu scade absorbia de K+ i Fe+++.
Cantitatea de ioni de Ca din celule este direct proporional cu aceea de ioni
nitrici (NO3-). Ionii de NH4 n exces inhib absorbia ionilor de K+, Ca++ , i mai puin
de Mg++. Cantitatea de ioni de Mn++ i Zn++ din celule este micorat cnd n soluia
extern predomin PO4-- . n absena fosfatului nu este absorbit ionul nitric, iar n
absena NO3- nu se absoarbe K+.
Dac doi sau mai muli ioni din mediu au aceeai sarcin electric se observ un
efect de antagonism, ce explic ptrunderea difereniat a ionilor, datorit concurenei
dintre ei pentru substanele i locurile transportoare i fixatoare din citomembranele
plasmatice. Cercetrile au evideniat marcante aciuni de antagonism, i anume K/Na,
K/Ca, H/Ca, Fe/Mn, K/Mg. n afar de antagonismul K/Mg, fenomenul este mai evident
ntre ionii cu valen diferit.

4.6. Absorbia elementelor minerale prin frunze (nutriia

extraradicular)
Plantele au capacitatea de a absorbi prin organele aeriene substane nutritive sub
form de soluii.
Practicarea acestui mod de nutriie s-a extins foarte mult, datorit faptului c
elementele nutritive sunt mai repede absorbite. Efectul maxim al nutriiei extraradiculare
este n timpul nfloritului i al formrii fructelor. n faza creterii intense a plantelor, cnd
cerinele de substane nutritive sunt mari, cnd aplicarea lor n sol ar ntrzia
aprovizionarea plantelor cu substanele necesare.
Modul cum sunt absorbite elementele prin frunze, mobilitatea n plante i
metabolizarea lor sunt probleme bine cunoscute. Exist procese metabolice rapide care
pot fi de adsorbie, adsorbie- schimb sau procese metabolice dependente de respiraie.
Elementele prezint grade diferite de absorbie, iar mobilitatea lor este, de
asemenea variabil (tab. 3).
Tabelul nr. 3
Ritmul de absorbie i mobilitatea elementelor aplicate pe frunze

72

Absorbia
Rapid
Uree
Rubidiu
Sodiu
Potasiu
Clor
zinc
Moderat
Calciu
Sulf
Bariu
Fosfor
Mangan
Bor
ncet
Magneziu
Stroniu
Cupru
Fier
Molibden

Mobilitatea
Mobil
Uree
Rubidiu
Sodiu
Potasiu
Fosfor
Clor
Sulf
Parial mobil
Zinc
Cupru
Mangan
Fier
Molibden
Bor
Imobil
Magneziu
Calciu
Stroniu
Bariu

Azotul poate fi aplicat prin frunze sub mai multe forme, ureea fiind una din
formele cele mai folosite.
Se recomand ca ureea s se administreze la speciile pomicole dup recoltarea
fructelor sau toamna trziu , puin nainte de cderea frunzelor, prin stropiri cu soluii
coninnd 4-5% uree. Stropitul cu sulfat de amoniu i azotat de potasiu aplicate
cerealelor au sporit coninutul de protein din boabe i au mrit producia.
Fosforul se aplic prin frunze cu rezultate favorabile la sfecla pentru zahr, la
pomii fructiferi i specii legumicole, mai ales cnd temperatura solului este sczut, iar
absorbia radicular mult frnat.
Potasiul (K2SO4), aplicat sub form de soluii de sruri pe frunze, este repede
absorbit i translocat, dnd sporuri importante de producie de cartof i pomi.
Magneziul a dat bune rezultate prin aplicarea lui sub form de soluii la mr, vi
de vie, tomate, pepeni, elin.
Fierul, dat ca FeSO4, a sporit producia la soia i recoltele de sfecl pentru zahr,
fasole, cartof.
Mare eficien au dovedit i stropirile cu soluii de calciu, sulf, sodiu, clor, zinc,
mangan, cupru, bor i molibden.
n ultimul timp, fertilizarea foliar, pentru suplimentarea celei radiculare, a
devenit o metod tehnologic mult rspndit la pomi, via de vie, legume i chiar plante
din culturile de cmp. Ea se asociaz cu aplicarea insectofungicidelor, a ierbicidelor i
biostimulatorilor, obinndu-se sporuri importante de producie.

4.7. Ritmul de absorbie a elementelor minerale

73

Procesul de nutriie al organismului vegetal decurge n tot timpul perioadei de

vegetaie, dar intensitatea absorbiei substanelor nutritive are un ritm foarte diferit.
Plantele se deosebesc ntre ele att n privina ritmului de nutriie, ct i prin durata
perioadei de vegetaie.
n legtur cu consumul substanelor nutritive, se deosebesc la plante noiunile de
moment critic i consum maxim.
Moment critic al nutriiei este cnd insuficiena sau lipsa substanelor minerale are
o aciune foarte duntoare asupra creterii i dezvoltrii ulterioare.
Consumul maxim este cnd plantele iau din sol cantitatea cea mai mare dintr-o
anumit substan. La cele mai multe plante, unele substane nutritive sunt absorbite pn
la nflorire.
Momentele critice apar de obicei n primele faze de vegetaie, iar consumul
maxim corespunde cu fazele mai trzii. La plantele anuale timpurii ( orz de primvar),
aceste momente sunt mai apropiate. La alte plante, ca pomi i vi de vie, momentul
critic i de consum maxim se plaseaz la mijlocul ciclului anual de vegetaie. La cereale
pioase (gru, secar), perioada nutriiei dureaz aproximativ 6 luni; momentul critic este
la nfrire, iar consumul maxim la nfrire, mpiere i nspicare, cnd se absorb
aproximativ 70% din azot, fosfor i potasiu. Se poate aprecia c la gru, n fazele
timpurii de vegetaie, predomin consumul de azot, apoi cel de potasiu. La nspicare
predomin din nou consumul de azot.
La cerealele de primvar, momentul critic al nutriiei este tot la nfrit, iar
consumul maxim n faza de burduf i se menine pn la nspicare. Eficiena maxim este
la nceputul formrii paiului. La porumb, sfecl pentru zahr, vi de vie i pomi
asimilarea substanelor nutritive se produce ntr-un timp ndelungat, ns cea mai mare
cantitate de azot, fosfor, potasiu se absoarbe n prima parte a perioadei de vegetaie.
Magneziul i calciul se consum n tot cursul perioadei de vegetaie.

4.8. Rolul fiziologic al elementelor minerale

Dei aciunea fiecrui element din corpul plantei se manifest numai n
interdependen cu alte elemente, se poate arta c rolul fiziolog al diferiilor anioni i
cationi este apreciat dup participarea lor n sistemele funcionale din celul i dup
funciile specifice pe care le exercit n doze normale, caren sau n exces.
4.8.1. Rolul macroelementelor
Macroelementele acumultate n plante n doze mai mari, de 10-2 M, sunt
absorbite de plante att sub form de anioni (N, P, S, Si, Cl), ct i sub form de cationi
(K, Ca, Na, Fe, Mg, Al).
Azotul. Azotul este unul dintre elementele fundamentale ale vieii plantei.
Necesarul de azot al diferitelor specii de plante este variabil; astfel, sfecla pentru zahr,
cartoful, cnepa, varza, tomatele, cerealele necesit mari cantiti de azot.
Absorbia azotului are loc n tot cursul perioadei de vegetaie, dar fiecare specie
cultivat are perioade critice specifice, cum ar fi la cereale nfritul i mpierea, la sfecla
pentru zahr formarea aparatului foliar, la pomi legarea florilor etc.
74

Sursele de azot pentru plante. Plantele pot absorbi azotul sub form organic, iar
unele sub form de azot molecular.
Dintre substanele organice, ureea este bine absorbit prin rdcini i frunze i
transportat n plante sub form amidic. Aminoacizii sunt, de asemenea, surse utilizabile
de azot pentru multe plante agricole.
Cele mai importante surse de azot sunt ns formele anorganice, nitric i
amoniacal, bine absorbite prin rdcini i prin frunze. Plantele au o preferin fa de o
form sau alta, care se poate modifica n cursul perioadei de vegetaie; n faza de tineree
plantele utilizeaz mai mult cationul NH4, iar n faze mai naintate de vegetaie anionii
NO3 i NO2.
Absorbia de ctre plante a ionilor NO3- sau NH4+ este n dependen de pH
solului, factor cu importan mai ales n absorbia de NH4+. Anionul NO3- este mai
indicat pentru solurile mai acide, iar cationul NH4+ pentru cele neutre. La pH alcalin
srurile de amoniu pot favoriza, prin descompunerea lor, acumularea de NH3 care este
toxic pentru plante i ndeosebi inhib germinaia seminelor.
Pentru unele plante NH4 este sursa cea mai bun de azot (cartof, orez, in), dar
alte specii (ovz, orz, sfecl pentru zahr) prefer azotul nitric. Absorbia de NH4+
favorizeaz o metabolizare mai rapid a azotului prin fixarea lui de ctre acizi organici
specifici cu formare de aminoacizi, proces caracteristic plantelor cu un coninut mare de
acizi organici. Absorbia de NO3- implic procese de reducere, care pot avea loc n
frunze i n rdcin, cu aciunea unor enzime specifce fiecrei trepte de reducere:
Pentru reducerea nitrailor este necesar H+, care provine din fotoliza apei.
Rezult deci c sunt necesare reacii fotochimice, precum i acelea de fosforilare, fapt ce
explic prezena factorului lumin n formarea substanelor proteice.
Aciuni specifice. Cea mai important utilizare a azotului n metabolismul plantei
este formarea aminoacizilor. Acetia sunt acizi cu o grupare aminic substituit unui
atom de carbon adiacent la o grupare carboxilic.
Mecanismul reaciei prin care se formeaz aminoacizii este acela dintre NH3 i un
alfa-cetoacid care, prin aminare reductiv, duce la formarea aminoacidului
corespunztor.
O alt reacie este aceea de carboxilare a aminoderivaiilor. Astfel are loc
carboxilarea alfa-aminobutiric, cu formarea acidului glutamic catalizat de enzima
decarboxilaza glutamic.
Formarea aminoacizilor poate avea loc i prin reacii de transaminare sub aciunea
unor enzime transaminaze, larg rspndite n toate esuturile plantelor mai ales n
rdcini.
Doi aminoacizi pot condensa ntreaga grupare carboxilic a unuia dintre
aminoacizi i gruparea aminic al celuilalt rezultnd o legtur peptidic. Cnd se leag
doi aminoacizi rezult o dipeptid, iar cnd se leag un mare numr de aminoacizi ia
natere o protein.
Biosinteza substanelor proteice se realizeaz n ribozomi, n cloroplaste ca i n
mitocondrii. n frunze, energia necesar proteosintezei provine de la soare, iar n alte
organe nefotosintetizante, energia necesar provine din oxidrile glucidelor.

75

Substanele proteice se gsesc n plante ntr-o stare dinamic. Ele se formeaz

mai intens n frunzele tinere de unde sunt translocate n alte organe. Sub influena
enzimelor endopeptidaze are loc descompunerea substanelor proteice n aminoacizi,
form sub care migreaz spre locurile de acumulare i unde are loc resintetizarea lor.
Substanele proteice depuse n semine sunt hidrolizate n timpul germinaiei prin
aciunea enzimelor proteolitice. Aminoacizii provenii din aceast hidroliz sunt condui
spre organele n curs de cretere i servesc la biosinteza substanelor proteice specifice
organelor respective. Ca urmare a hidrolizei proteinelor pot fi eliberate gruprile aminice
care se pot transforma n amoniac sau pot reaciona cu aminoacizii (acidul asparagic i
glutamic), formnd amide (asparagina i glutamina) netoxice pentru plante.
Simptome de carene i exces. La insuficien de azot, plantele rmn mici,
frunzele sunt de un verde-deschis, chiar galbene, simptom ce apare mai nti la frunzele
btrne.
n exces, azotul prelungete perioada de vegetaie, micoreaz rezistena
plantelor la cdere, ger, boli i duntori.
Fosforul. n viaa plantelor fosforul este un element deosebit de impotant, cu
funcii specifice de a intra n compoziia structurilor celulare i de transportor de energie.
Fosforul este absorbit de rdcinile plantelor sub form de ioni PO43-, translocai n
tulpini, de unde ajung n ntreaga plant.
Fosforul anorganic este foarte repede ncorporat de plante dup absorbia sa i
legat de moleculele organice.
Fosfolipidele prezint cel mai important constituient cu fosfor care intr n
componentele celulare; sunt esteri ai acizilor glicerofosforici, cele mai ntlnite fiind
lecitina i cefalina. Datorit caracterului lor bipolar (baza gliceric este hidrofob, iar
grupul fosfat este hidrofil) se pot orienta ntre suprafee, funcionnd ca o verig de
legtur ntre structurile celulare hidrofile i hidrofobe. Aceasta este cea mai important
funcie n organismul plantelor, mai ales n membranele celulare (tonoplast, plasmalem,
membranele cloroplastelor). Ele pot aprea i sub form dispers, asemntor grsimilor
neutre, ca picturi n citoplasm, dar cea mai mare parte funcioneaz ca baz a
structurilor plasmatice.
Ali esteri ai acidului fosforic sunt acizii nucleici. Aici grupul fosfat se aaz la o
nucleosid, formndu-se o nucleotid, iar legtura dintre dou nucleotide, n lanul
acizilor nucleici, se realizeaz prin intermediul grupului fosfat.
n plante, fosforul se mai gsete sub forma unui ester, fitina sau hexafosfatmezoinozitol. Fitina este sarea de Ca i Mg a acidului fitinic, reprezentnd 80% din
fosforul total din semine i boabe i 2% n organele verzi. Fitina constituie o rezerv de
fosfor necesar proceselor de metabolism.
Fosforul este o baz important de constituie a coenzimelor (NAD, NADP, FMP).
Aciuni specifice. Importana fiziologic a fosforului se manifest mai ales n
sistemul acizilor adenozinfosforici:
AMP
grup fosfat
ADP +
grupat fosfat
ATP
Pirofosfaii formai prin legturile realizate ntre dou grupri fosfat (ADP-ATP)
sunt foarte bogai n energie (7600 cal/mol).

76

Energia acumulat n ATP este folosit n toate procesele metabolice din plante:
glucidic, lipidic, proteic. Producerea de energie din ATP n procesele de fosforilare se
face conform reaciei:
ATP
ADP +P anorganic +700 cal
n procesul de fotosintez, prezena de ATP i NADPH2 asigur fosforilarea i
reducerea acidului 3-fosfogliceric formndu-se aldehid fosfogliceric, reacia care
necesit o cantitate mare de energie, pus n libertate prin oxidarea NADPH2 i
reducerea ATP n ADP + P.
Sinteza polipeptidelor, ca i sinteza lipidelor se realizeaz cu ajutorul energiei de la
ATP.
n glicoliz au loc reacii care reclam prezena fosforului: fosforilarea hexozelor;
oxidarea triozofosfatului la acid difosfogliceric care ulterior formeaz acidul
fosfogliceric; fosforilarea unei molecule de ADP la formarea acidului piruvic. n ciclul
Krebs au loc trei reacii de fosforilare, n care intermediarii doneaz fosfat la ADP.
Simptome de caren. n lipsa fosforului plantele rmn mici, frunzele se rsucesc, iar pe
ele apar pete violet-rocate. Plantele rmn n continuare verzi, dar peiolii i zonele din
vecintatea nervurilor se coloreaz n rou, datorit formrilor glucosizilor antocianici,
prin blocarea glucidelor solubile. La pomi, carena de fosfor reduce creterea mugurilor
de rod, iar fructele cad prematur. La mr, frunzele rmn mici, cu vrful purpuriu.
Simptomele lipsei de fosfor sunt numeroase, datorit multiplelor sale funciuni
precum i strii fiziologice a plantelor. n general, pe frunzele btrne se constat efectul
carenei.
Sulful. Este absorbit de plante din sol sub form de ioni de SO2 din aer.
Urmeaz o transformare n substane oragnice legate sub form redus (R- SH); ca
grupare disulfit (R-S-S-R) n sulfuri de alil i cistin; ca rodamit (R-N =C =S) n
seminele de mutar i hetorociclii cu sulf: aneurina i biotina.
Formele din plante. Aminoacizii cu sulf (cistina, cisteina i metionina), ca i
proteinele cu sulf, reprezint cea mai important ncorporare a sulfului n substane
organice. Aproape jumtate din sulful organic se gsete n metionin, iar restul particip
la formarea cisteinei, cu rol n formarea legturilor polipeptidice. De asemenea, punile
sulfit (R-S-S-R) sunt un important element n construcia scheletelor proteice.
Aciuni specifice. Cisteina i cistina au rol bine cunoscut n procesele de
oxidoreducere, prin grupele disulfit (-S - S) care pot primi sau ceda hidrogenul. Acest
sistem lucreaz analog cu nicotinamidadenin dinucleotidul (NAD, NADP) sau cu
flavinmononucleotidul (FMN), care se pot reduce prin primirea de hidrogen i se pot
oxida prin pierderea acestuia. Gruparea disulfit a glutationului oxidat poate fi redus n
ciclul lui Krebs, reacie reversibil ce se face cu mult uurin i n mod continuu n
celula vie. O alt important legare a gruprii SH este la coenzima A. n acest caz se
formeaz o legtur cu un acetat sub influena ATP, din care rezult o legtur a
acetilului foarte bogat n energie ce poate fi transportat pe alte molecule. Aceast
acetilare constituie principiul formrii acidului citric n ciclul Krebs.
Tiamina intervine n decarboxilarea acidului piruvic producndu-se o acetaldehid
activ care este hidroxietilamina. Reacia este important n formarea pentozelor din
acizii ribonucleici n fotosintez. Biotina acioneaz ca transportor de CO2 n reacia de
carboxilare.
77

Simptome de caren. Carena de sulf se aseamn foarte mult cu aceea a

azotului; plantele rmnnd mici i rigide. Frunzele sunt galbene, n parte slab colorate n
rou.
Carena de sulf duce la o cretere a azotului solubil (amoniacal, nitric, aminic,
amidic) i la o ncetinire a formrii substanelor proteice. n boabele de gru crete
coninutul de acid aspartic i scad ceilali aminoacizi eseniali. n plantele leguminoase,
carena de sulf are efect negativ asupra formrii nodozitilor pe rdcini.
La gru, simptomele apar mai nti la frunzele btrne sub forma nglbenirii i a
mbtrnirii premature.
Coninutul citric de sulf din plante este considerat la valoarea de 1-1,5 mg/g
substan uscat (tab. 4)
Tabelul nr. 4
Coninutul de sulf din plante la nivelul carenei i a unei bune aprovizionri mg/S/g substan
uscat

Specia
Fasole pitic (frunze i tulpini)
Fasole urctoare (frunze i tulpini)
Tomate (frunze i tulpini)
Porumb (tulpini)
Mutar (tulpini)
Tutun
Trifoi rou

Caren
1,35
0,95
1,05
0,67
1,47
2,34
1,31

Bun
aprovizionare
2,83
1,55
2,17
1,05
5,17
6,41
2,41

Siliciul. Influeneaz asupra ritmului de cretere a plantelor. Este stimulat

absorbia de CO2 i ca urmare se intensific fotosinteza i asupra rezistenei la boli i
duntori. Mult siliciu se acumuleaz n frunze i tulpini mpregnnd membranele
celulare.
Insuficiena de siliciu duce la oprirea creterii rdcinii iar la ovz i orez
nfrirea este redus. Frunzele plantelor sunt nglbenite, iar din cauza dereglrii
circulaiei apei apar ofilite. Vrfurile frunzelor ncepe s se usuce, apar necroze, care pot
avansa pe ntregul limb. La castravete nu se formeaz fructe, plantele de fasole nu cresc,
au transpiraie mare, se ofilesc, rdcinile sunt atacate de ciuperci.
Plantele carente conin puin, 300-800 ppm din substana uscat. La plantele
sntoase nivelul este de 10-50 chiar 100 de ori mai mare.
Clorul. Rolul clorului asupra sistemelor enzimatice, activeaz citocrom-oxidaza;
oxidarea citocromului C redus de ctre coenzima I este accelerat de prezena clorului.,
asupra creterii i strii de turgescen a plantelor, inclusiv asupra hidratrii biocoloizilor
din plasma vegetal. Clorul are influen asupra creterii rdcinii, stimuleaz activitatea
n vrful de cretere, la plantele de bumbac i tomate. Sfecla roie i sfecla de nutre
necesit un nivel mai ridicat de clor dect alte plante
Acest element stimuleaz biosinteza clorofilei. Absorbia oxigenului de ctre
rdcinile plantelor este influenat favorabil de clor.

78

La concentraii prea mari n plante, clorul poate avea o influen negativ. Specii
de plante ca: fasolea, cartoful, castravetele, tomatele, via de vie, tutunul, pomii sunt
clorofobe, n timp ce sfecla, ridichea, elina prefer doze mai mari de clor.
Insuficiena de clor se manifest prin ofilirea plantelor, oprirea creterii, ruperea
cu uurin a rdcinilor, care devin n general mici. Frunzele prezint desene clorotice,
care mai trziu devin galbene. Carena apare mai nti pe frunzele tinere. La tomate
ncepe ofilirea de la vrful frunzelor, apar pete de bronz apoi necroze. La carene
puternice nu se formeaz fructe.
Carene de clor apar cnd n plante nivelul este sub 170-280 ppm din substana
uscat. Coninutul critic este la 110-180 ppm.
Potasiul. Dintre toate elementele potasiul este principalul macroelement cation
care se gsete n plante n cantitatea cea mai mare. Rolul lui n creterea i dezvoltarea
plantelor este bine stabilit.
Absorbia potasiului de ctre plante se face printr-un mecanism pasiv (difuzie,
flux de ap) sau activ, implicnd procese metabolice. Se consider o bun aprovizionare
a plantelor cu acest element cnd 2% din capacitatea de schimb de ioni ai solului este
saturat cu potasiu. Absorbia potasiului poate fi considerabil mpiedicat de prezena
ionilor de Ca, Mg i Na dup cum i potasiul poate stnjeni absorbia acestora.
Predomin n organele tinere, n esuturile meristematice. O mare parte a
potasiului se gsete sub form de ioni adsorbii, iar prezena sa n structurile organice
este greu de semnalat.
Aciuni specifice. Potasiul are un rol important n formarea biocoloizilor i
asigur hidratarea lor, ceea ce este hotrtor pentru activitatea enzimelor din plante. Se
cunosc, n prezent, peste 40 de enzime activate de acest cation. Aceast activare const
n legarea unei valene a enzimei de K+ cealalt fiind saturat cu Mg i ATP.
Importana potasiului n meninerea organizrii celulei, hidratarea i
permeabilitatea ei; reduce consumul de ap al plantelor, mrind astfel rezistena lor la
secet.
n procesul de fotosintez potasiul favorizeaz fosforilarea i determin
convertirea energiei luminoase n energie chimic. Acioneaz ca activator asupra
reaciilor chimice ale fenomenelor, iar ulterior influeneaz i asupra coninutului de
clorofil, a crei biosintez o activeaz.
K+ este prezent la suprafaa cloroplastelor de unde n timpul fotosintezei
ptrunde n interiorul lor, acionnd ca activator.
Simptome de caren. n lipsa potasiului crete activitatea amilazei, zaharazei,
glucosidazei, galactosidazei, pectinazei i a proteazei, astfel c n plante coninutul de
glucide i de substane proteice este mai mic. Suplimentarea cu K+ duce la un coninut
mai mare n plante a substanelor din aceste grupe.
Lipsa potasiului produce o perturbare n metabolismul proteinelor,
acumulndu-se n plante aminoacizi liberi i amide. Carena de potasiu determin o slab
turgescen a plantelor, acestea aprnd ofilite. Pe frunzele btrne apar cloroze i
necroze. Contrar lispei de Mg, cu ale cror simptome de caren se aseamn, necrozele
apar la marginea limbului, care devin brune i se rsucesc. Simptomele apar mai nti la
frunzele btrne. Frunze de porumb i de mr cu arsuri pe margine provocate de carena
de potasiu.

79

n fazele timpurii carena de K+ determin nchircirea plantelor, cu pronunat

scurtare a internodurilor i cderea plantelor.
Un indiciu important pentru pomi, n ceea ce privete diferena dintre simptomele
carenei de K+ i Mg, este acela al mrimii frunzelor. La o insuficien de potasiu
creterea frunzelor este oprit timpuriu, comparativ cu aceea provocat de insuficiena de
Mg. Speciile pomicole pierd frunzele mai repede n cazul insuficienei de Mg, dect n
cazul celei de K.
La via de vie s-a observat c intensitatea lipsei de K poate determina simptome
diferite: insuficiena mare duce la cderea florilor, strugurii nu se mai formeaz, iar la o
insuficien nu prea accentuat frunzele au o coloraie violet- albstruie.
La tomate, la cel mai sczut nivel de potasiu simptomele sunt puin evidente pe
frunze, dar fructele sunt puternic afectate, mai ales n ceea ce privete colorarea. Pe
fructe apar zone de esuturi care rmn verzi sau galbene, pete de ,, cear,, , datorate
unei incomplete colrri. Prezena spaiilor cu aer n interiorul fructelor ca i conturul
unghiular al fructului sunt indici ai lipsei de potasiu.
Coninutul de potasiu din frunzele plantelor cu carene este de multe ori sub
10mg/g substan uscat, pe cnd n plantele bine aprovizionate coninutul este de
15-50mg.
Sodiul. Este un element absorbit mai lent comparativ cu ali cationi, nct nivelul
lui n plante are valori mici. La diferite specii de plante o puternic acumulare de Na n
rdcini, comparativ cu organele aeriene unde coninutul a fost mai mic. Absorbia i
transportul difereniat de sodiu la plante se datoresc prezenei n cantitate mic sau mai
mare a purttorilor specifici de Na.
Aciuni specifice. Rolul fiziologic al sodiului se constat mai ales n reducerea
transpiraiei. S-a demonstrat c sodiul mrete rezistena la ofilire a plantelor, intervine n
transportul CO2 n plante i mobilizeaz circulaia K i P n plante. Din numeroase
ncercri de stabilire a rolului sodiului a reieit eficacitatea acestui element n solurile
srace. n aceste condiii, sfecla roie, spanacul, orzul, elina, sfecla pentru zahr,
morcovul, varza au manifestat o specificitate fa de nutriia de sodiu, care nu a putut fi
compensat de ali cationi. Plantele halofile acumuleaz mult Na n mezofil. La aceste
specii coninutul de Na este de 20-30 mg/g de substan uscat, iar plantele cu cerine
mici au un coninut de 0,5-1,0 mg.
Sfecla pentru zahr tolereaz bine sodiul, care are efect favorabil asupra
produciei de rdcini. Asupra leguminoaselor pentru boabe i furaje, sodiul are efectul
de a mri coninutul de azot total i a spori activitatea bacteriilor fixatoare de azot din
nodziti.
Simptome de caren i exces. Carena de Na se manifest prin nglbenirea
frunzelor care rmn mai mici. La vrful lor i pe margini apar pete albe i necrotice. La
multe plante frunzele capt o culoare verde-nchis, metalic. Simptomele carenei sunt
vizibile la frunzele btrne.
Influena toxic a coninutului mare de Na se atribuie, acumulrii n rdcin cu
efect nefavorabil asupra absorbiei apei.
Se consider c tolerana plantelor fa de sodiu este n urmtoarea ordine:
Sfecl > elin > morcov > bumbac > in >ovz > lucern > trifoi > fasole .

80

Calciul. Este absorbit i metabolizat de ctre plante mai lent, astfel c, de multe
ori, pot aprea carene n calciu chiar n condiiile unei aprovizionri corespunztoare n
sol cu acest element.
Prezena n plante. n plante, calciul se gsete sub form mineral i organic. n
combinaii organice este prezent n vacuol ca oxalat de calciu, n organele btrne, dar
mai ales n membrane ca pectat de calciu, iar n protoplasm sub form de fitin (inozit
fosfat de Ca i Mg). Sub form mineral umple lumenul vaselor la plantele lemnoase cu
CaCO3, iar mai rar este ntlnit i ca SO4Ca
Calciul intr n componena unor enzime (lipaza, esteraza, colinesteraza) sau este
activator al arginazei i dehidrogenazei.
Coninutul de calciu din plante este cuprins ntre 0,5 i 3%, coninutul de 0,5%
fiind considerat nivel critic. Cele mai mari cantiti de calciu sunt coninute n esuturile
conductoare din peiol i tulpin. La castravete, nivelul optim de calciu este de 4,3 mg/g
de substan uscat; n rdcinile de morcov 7,8 ; n frunze de morcov 21; n ceap 17; n
salat 4,3; elin 9,2; frunze de tomate 7,0; frunze de tutun 15,4; spanac 7,8; mazre
23,0 mg/g .
Aciuni specifice. Calciul influeneaz favorabil creterea rdcinii, fiind
considerai de mai muli autori elementul creterii rdcinii. Calciul este un stimulator al
biosintezei mitocondriilor, regleaz elasticitatea pereilor celulari i favorizeaz ntinderea
celulelor. Acest din urm rol se manifest pn la concentraia 0,4 ppm. Rolul calciului
asupra ntinderii celulelor se realizeaz printr-o legtur chelat de Ca-auxin, care
acioneaz n mecanismul creterii n suprafa a membranelor. De asemenea, stimuleaz
creterea cambiului i diviziunea celulelor din meristemele apicale. Calciul favorizeaz
oxidarea citocromului C redus, precum i reducerea NAD.
Simptomele de caren. Insuficiena de calciu se manifest printr-o cretere
slab, uscarea rdcinilor, deformarea i rsucirea frunzelor, uscarea mugurelui terminal.
Carena de calciu apare cel mai frecvent la tomate, varz, morcov, tutun.
Fructele de tomate din cultura de ser pot cpta putregaiul fructelor datorit
carenei de calciu, care poate aprea att n cazul lipsei acestui element, dar i n urma
unei slabe absorbii de Ca++ cauzat de coninutul ridicat de K+ i Mg++. Apare astfel
boala, ca urmare a formrii unei cantiti mici de substane pectice n pereii celulari.
Carena poate fi nlturat prin aplicarea de amendamente sau prin stropiri cu azot de
calciu sau clorur de calciu 0,5-1,0%
La mere, carena de calciu poate reduce amreala i alveolare pieliei fructelor,
boal ce se combate prin stropiri repetate cu azot de calciu sau cu alte sruri de calciu
(1,5%), cu 1-2 luni nainte de recoltare sau chiar dup recoltarea fructelor nainte de
depozitare.
La cartof, frunzele rmn mici, cu zone necrotice pe margini, reducnd mult
esutul asimilator, proces ce are ca urmare o slab producie de tubercului. Lipsa de
calciu blocheaz amidonul n frunze, ntruct amilaza, care este enzim activat de calciu,
nu acioneaz n hidroliza amidonului fiind astfel mpiedicat migrarea lui n tubercul.
La sfecla pentru zahr carena de calciu produce deformri ale rdcinii i
necrozarea frunzelor. La trifoi, frunzele rmn mici, peiolul se necrozeaz i cad. La
castravei, frunzele prezint cloroza mezofilului, iar la o caren mai puternic se
necrozeaz i cad.

81

Magneziul. Este absorbit de plante sub form de ioni Mg++ . Dei se consider
c la un coninut de 10-15% magneziu din totalul cationilor schimbabili nu se poate
produce caren n acest element, concentraiile mari de K+ influeneaz inhibitor
absorbia de Mg++. La porumb i floarea soarelui apar simptome de caren chiar cnd
magneziul se gsete n concentraie mare, dar i cnd coninutul de potasiu este la un
nivel foarte nalt (antagonism ionic).
Circulaia magneziului n plante este redus, iar direcia transportului este ctre
organele tinere, fapt ce se deduce din concentraiile ntotdeauna mai mici de Mg din
organele btrne comparativ cu cele tinere.
Magneziul este prezent n toate procesele fiziologice ca activator al unor enzime
sau participnd direct n sistemele complexe de reacii biochimice. Ionii de magneziu
influeneaz hidratarea biocoloizilor din plasm i a substratului proteic din enzime
Mg++ este implicat n urmtoarele procese fiziologice:
- fosforilarea fotosintetic. Participarea magneziului prin contribuia clorofilei la
absorbia luminii i scindarea moleculei de ap ca i rolul su de transportor de
energie;
- fosforilarea ciclic este activat de Mg
- fixarea CO2 n ribulozodifosfat necesit 3 molecule de ATP ntr-un proces de
fosforilare activat de Mg;
- sinteza glucidelor, substanelor proteice, acizi nucleici, grsimi i lipoide are loc
prin reacii de fosforilare, care necesit prezena Mg++;
- decarboxilarea oxidativ a acidului acetil-lipoic este activat de Mg++;
- activarea enzimei acidului citric se face de ctre Mg++;
- sinteza ATP n ciclul acidului citric din ATP i fosfor anorganic corespunde
mecanismului de reacie a acidadenilchinazei, care encesit Mg;
- formarea gluatminei din NH3 i acid glutamic necesit ATP i Mg++.
De asemenea, ionii din magneziu stimuleaz includerea aminoacizilor n molecula
proteic. n cazul carenei de Mg sinteza proteinei este oprit prin pierderea funciei
ribozomilor n acest proces.
O insuficien de Mg++ se observ printr-o formare mai sczut de glucide,
grsimi i substane proteice. La cartof, carena de Mg blocheaz amidonul n frunze,
transportul ctre tuberculi fiind mult mai ncetinit. La o prelungire a acestei insuficiene
frunzele se nglbenesc, devin cenuii i se usuc prematur. La varz, carena se
manifest prin apariia de pete ntunecate. La cele mai multe dicotiledonate lipsa de Mg
produce o decolorare a frunzelor btrne, urmat de o necrozare i chiar o cdere
timpurie.
La gru, orz i ovz apar pe frunze puncte galben deschis, niruite pe lungimea
frunzei. La o lips mai puternic de magneziu aceste pete devin rocate, se rtansform n
necroze i apoi frunzele se usuc. La porumb, insuficiena slab de Mg produce 2-3
dungi galbene, paralele cu nervura median (tigrate).
La mr, carena de Mg se manifest prin defolierea lstarilor, cu excepia
frunzelor de la vrf. Pe frunze apar necroze, apoi se rsucesc. La via de vie apare de la
marginea frunzelor o decolorare, care continu ntre nervuri. n stadiu mai avansat de
caren n magneziu, esuturile pot fi distruse.

82

Fierul. Poate fi absorbit de plante sub form feroas sau feric (Fe++ , Fe+++),
iar n ultima vreme se pune tot mai mult accentul pe utilizarea formei chelatice.
Cele mai cunoscute funcii ale fierului sunt cele din sistemele enzimatice la
alctuirea crora particip (hemoglobina, catalaza, peroxidaza, citocromii), fiind analog
cationului Mg++ din scheletele porfirinice ale clorofilei.
Fierul influeneaz fotosinteza, fosforilarea oxidativ i metabolismul azotului,
catalizeaz biosinteza pigmenilor clorofilieni i carotenoizi. O caren de fier se
manifest la plante prin cloroza frunzelor tinere, iar la o caren foarte puternic acestea
apar albe. Exist corelaii ntre intensitatea carenei de fier, coninutul de clorofil i
coninutul de acizi solubili, indicnd aceste valori drept indici de apreciere a gradului de
aprovizionare cu Fe (tab.5).
Tabelul nr. 5
Relaia dintre simptomele carenei de fier, coninutul de clorofil, coninutul de acizi solubili i
coninutul de fier din frunze

Intensitatea
carenei
Frunze de pr:
- putenic clorozate
- clorozate
- slab clorozate
- verzi deschise
- verzi
- verzi nchise
Frunze de tutun:
-puternic clorozate
- slab clorozate
- verzi deschise
- verzi
- verzi nchise

Coninutul de
clorofil (mg/l g s.u)
0,17
0,25
0,34
0,61
6,74
0,89
0,24
0,51
0,74
1,11
1,54

Coninutul de acizi
solubili (ppm/s.u)
12,4
15,6
17,0
26,7
30,4
35,7

39,6
40,0
42,1
46,5
92,7

Coninutul de Fe
(ppm/s.u)
19
26,9
23,6
36,4
40,3
46,9
78,9
87,0
70,2
73,2
115,0

Scderea activitii fotosintezei ca urmare a carenei fierului atrage dup sine

scderea coninutului de glucide, n special al amidonului, i de substane proteice.
Lipsa de Fe produce cloroza frunzelor tinere, pe cnd frunzele btrne de pe
aceleai ramuri rmn verzi. Spre deosebire de cloroza provocat de lipsa de mangan,
care apare pe frunze ntre nervuri, la carena de fier frunza este afectat n ntregime.
Fosforul n exces mpiedic buna aprovizionare a plantelor ce Fe, (raportul optim
P/Fe este de 40-50). De asemenea, raportul Fe/Mn este considerat a fi o cauz a
dereglrilor ce apar n nutriia plantelor. La un coninut mare de Mn apare carena de Fe.
n prezent, pentru corectarea carenei de fier se folosesc chelaii sintetici, privii
cu mult interes. Se cunosc o serie de astfel de substane, cum sunt: etilen diamina
tetraacetat de Fe (FeEDTA), dietilentriamina pentaacetat de Fe (Fe DTPA), acid
aminopolicarboxilic de Fe (Fe APCA) i altele.

83

Aluminiul. Mici doze de Al la ovz i porumb pot favoriza creterea. La pH acid

absorbia altor elemente n special a K+, este frnat de Al. Un coninut mediu de Al n
plante este considerat nivelul de 200 ppm. Frunzele acumuleaz cel mai mult aluminiu,
nivelul fiind i n funcie de reacia solului; pe solurile puternic acide se ridic coninutul
de Al al plantelor i ndeosebi acela din rdcin. De aici se vede slaba sa mobilitate n
plante.
n caz de toxicitate rdcinile sunt n primul rnd afectate. Simptomele toxicitii
de Al se coreleaz cu un coninut sczut de fosfor, nct suplimentarea cu P ndeprteaz
aceast toxicitate. Se consider coninutul limit spre toxicitate valoarea de 50 ppm n
substan uscat. Acest efect se recunoate prin uscarea vrfurilor frunzelor btrne, care
poate cuprinde ntreaga plant. La cartof, partea aerian rmne mic, poate s moar,
iar recolta de tuberculi este foarte redus.
n horticultur se cunoate efectul aluminiului asupra culorii florilor, mai ales la
hortensii; cnd coninutul de Al este ridicat florile sunt albastre, iar n lipsa aluminiului
florile sunt roz.
Toxicitatea aluminiului poate fi nlturat printr-o calcarizare atent.

Figura nr. 39 - Efectul carenei unor elemente minerale asupra creterii plantelor de tutun:
carene de N (1); P (2); K (3); Ca (4); Mg (5; B (7); S (8); comparativ cu soluia complet (6)
(d. Milic i colab., 1982)

4.8.2. Rolul microelementelor

Dei primele indicaii asupra rolului unor microelemente dateaz nc din secolul
trecut, descoperirea principalelor aciuni ale acestora asupra plantelor superioare se
nregistreaz abia dup anul 1922, stabilindu-se aciunile specifice n catalizarea reaciilor
metabolice vitale de oxidare sau reducere, stimularea unor procese fiziologice eseniale,
intensificarea activitii diferitelor enzime, vitamine sau hormoni etc.
Borul. Este un element cu multiple influene asupra metabolismului plantelor,
avnd rol important n constituirea unor structuri celulare.
Aciuni specifice. Borul mrete coninutul de glucide, favorizeaz nfloritul i
legatul florilor, mrete viabilitatea polenului, mrete absorbia activ de sruri,
influeneaz absorbia azotului, mrete coninutul n ap, favorizeaz transportul
fitohormonilor n plante.

84

Pentru transportul hidrailor de carbon, borul formeaz cu acestea complexe

borat. Acest rol al borului este n concordan cu alte funcii: constituirea peretelui
celular i constituirea vaselor conductoare.
Borul are un rol important n diviziunea celular i asupra creterii prin ntindere.
n ceea ce privete importana borului asupra germinaiei polenului s-a artat c
ionul borat intr n complexe cu legturi polihidroxilice, contribuind astfel la stabilitatea
peretelui celular. Borul favorizeaz formarea fructului i seminelor. La secar,
administrarea borului a produs o cretere a produciei cu 40%.
Importana borului n maturarea coardelor de vi de vie.
Borul influeneaz coninutul de glucide din fructele de zmeur, pepene galben,
via de vie, tomate i castravei.
Borul influeneaz fotosinteza, intensificnd acest proces.
Simptomele de caren i exces. Primele carene de bor apar la rdcin i la
embrion, meristemele fiind distruse.
La leguminoase, lipsa borului determin o cretere redus a rdcinilor, iar la o
caren naintat rdcinile devin brune i mucilaginoase. De asemenea, sunt afectate
vasele de liber i lemn. Frunzele tinere se prezint colorate, de la verde nchis la
cenuiu-verzui cu pete roietice pe margini.
La sfecl pentru zahr, specie afectat puternic la carena de bor, frunzele mai
tinere devin brune, frunzele mai btrne se nglbenesc, se ofilesc, iar rdcinile ncep s
putrezeasc; boala se numete putregaiul inimii sfeclei.
Varza este sensibil la carena de bor, deoarece rdcinile ei devin sticloase. La
tomate, conopid, mr, citrice, pereii celulari se formeaz normal.
Excesul de bor are un efect toxic, frunzele se rsucesc i se necrozeaz pe
margini. La via de vie se produce o exfoliere a scoarei coardelor.
Se consider concentraie critic de bor valoarea de 15 ppm din substana uscat.
Cerealele conin cantiti mici de bor (2-5 ppm), iar leguminoasele i cruciferele valorile
pot fi de 30-70 ppm. Plantele indicatoare ale carenei borului n sol pot fi: sfecla, varza,
conopida, trifoiul, lucerna, mrul, prul.
Manganul. Aciuni specifice. n plante, numeroase enzime sunt activate de Mn.
n glicoliz ca i n alte procese n care este prezent fosforilarea, un rol
important are prezena manganului; piruvatoxidaza, oxalacetatdecarboxilaza,
oxalsuccinat-decarboxilaza, alfa-cetoglutaratoxidaza, enzima acidului malic, enzima
acidului citric, enzima acidului izocitric sunt activate de Mn.
Fosfochinaza, fosfotransferaza, fosfataza, nucleotidpirofosfattransferaza i
enolaza sunt, de asemenea, activate de ionii de Mn.
Manganul influeneaz i procesul de fotosintez. Acest este nsoit de o cretere
a coninutului de clorofil, a crei biosintez este favorizat de Mn. Manganul este
elementul cel mai necesar n reacia Hill.
Manganul este necesar pentru reducerea nitrailor. Nitritreductaza conine o
flavoprotein.
Manganul favorizeaz nmulirea bacteriilor din nodziti la leguminoase,
precum i acumularea unei cantiti mai mari de azot, prin activarea sistemului enzimatic
care catalizeaz reacia dintre hidroxilamin i derivaii glutamici.
Suplimentarea cu mangan favorizeaz coninutul de vitamin C la tomate i
castravete., crete coninutul de zahr n sfecl i cpuni.

85

Simptome de caren i exces. Simptomele de caren la dicotiledonate apar sub

form de cloroz la frunzele tinere, ntre nervuri, spre deosebire de aceea a fierului care
apare pe toat frunza sau aceea de magneziu care ncepe la frunzele btrne. Volumul
celulelor este mai mic, iar pereii celulari au o permeabilitate mai sczut.
Coninutul critic de Mn este considerat la nivelul de 17 ppm din substana uscat.
Excesul de mangan produce efecte toxice i se manifest sub form de pete brune, care
apar pe frunzele mai btrne. Plantele indicatoare ale excesului de mangan sunt: lucerna,
varza, conopida, sfecla pentru zahr, tomatele, porumbul. La aceste specii sunt afectate
rdcinile, care se brunific, pe frunze aprnd pete necrotice.
Cuprul. Aciuni specifice. Cuprul intr n componena urmtoarelor enzime:
lacaza, fenoloxidaza, tirozinaza (polifenolaza) i ascorbinoxidaza. Aceste sisteme
enzimatice catalizeaz oxidaiile biologice pe baza schimbului de valen a cuprului.
Prin intermediul enzimelor, cupru ia parte la diferite oxidri terminale. Aceste
enzime se gsesc n plante i mai ales la graminee. S-a constatat c la secara de toamn
aprovizionarea cu cupru a ridicat coninutul de protein; la orz efectul favorabil al
cuprului s-a constatat n creterea coninutului de acizi nucleici n frunze.
Simptome de caren i exces. Carena de cupru este semnalat n special la pomi
i cereale. Astfel, la pomi, lstarii tineri prezint frunze cu marginile arse sau clorozate,
iar nflorirea i fructificarea sunt oprite. La cereale, vrfurile plantelor se albesc, frunzele
se rsucesc i mor, creterea internodurilor este oprit. La o caren intens spicul nu se
formeaz.
Grul, orzul, ovzul, secara sunt sensibile la lipsa de cupru; inul, cnep, meiul,
bumbacul i trifoiul rou au pretenii mijlocii, iar cartoful nu are cerine fa de Cu.
Coninutul de cupru: grul (paie)9-18 ppm; ovz 5,2-7; lucern 5,1-9,6; trifoiul
rou 7-16,4; cartof (tuberculi) 2,5-5,5 ; toamte (fructe) 15-25; conopid (frunze) 5,4;
mr (frunze) 5,5-12; pr (frunze) 4,9-41; prun (frunze) 7-9; cire (frunze 5-200; piersic
(frunze) 7-16; via de vie (frunze) 2,6-3,9 ppm.
Zincul. Este un element care acioneaz asupra unor enzime, fiind un component
metalic al acestora. Enzimele acionate specific de zinc sunt: dehidropeptidaza,
dipeptidaza, carboxipeptidaza, alcool-dehidrogenaza, dehidrogenaza, acidul glutamic i
dehirogenaza acidului lactic. Zincul este prezent n triozofosfatdehidrogenaza, care
acioneaz n fosforilrile oxidative ale aldehidei fosfoglicerice, cu producerea acidului
difosfogliceric, etap a glicolizei.
Asupra unor enzime zincul are o aciune similar cu Mn++ sau Mg++, activnd
legarea lor de substrat, cum sunt: fosfataza alcalin i acid i enolaza. Legarea
piridinnucleotidului de protein este activat de Zn. Reducerea purttorilor universali de
H, coenzima I i coenzima II este mpiedicat de carena de Zn. Activitatea enzimelor
respiratorii, catalaza, peroxidaza scade n cazul carenei de zn.
Carboxilaza acidului piruvic este inhibat de absena zincului.
O bun aprovizionare cu Zn favorizeaz creterea coninutului de triptofan,
percursor cunoscut al auxinei, iar ca urmare este influenat favorabil prezena auxinei n
plant.
Zincul crete coninutul de zahr solubil, are aciune asupra vscozitii
protoplasmei, pe seama scderii coninutului de ap liber.
Speciile de plante se comport diferit la carena de zinc; foarte sensibile sunt:
floarea-soarelui, fasolea, porumbul, ricinul, soia, via de vie; mai puin sensibile sunt:

86

cartoful, tomatele, sfecla pentru zahr, lucerna, ovzul, secara, iar sensibil la insuficiena
de zinc este mazrea.
La pomi principalele simptome sunt ncetinirea creterii, iar frunzele rmn mici,
sub form de rozet; boala se numete ,,a micii frunze i este ntlnit mai ales la piersic,
ntre nervuri apare o cloroz difuz, biosinteza clorofilei este inhibat.
La gutui frunzele se nglbenesc i se alungesc, la cire i la pr mugurii floriferi
se desfac mai puin, ovarul nu crete, fructele cad.
La alte specii culoarea frunzelor poate fi verde-mslinie. La prun apar pete brune
n pulpa fructului. La tomate se manifest cloroza frunzelor.
Coninutul critic de zinc este considerat de 20 ppm n substan uscat, dar acesta
poate fi variabil, funcie de specia de plant. La soia coninutul critic de 30 ppm din
substana uscat, iar nivelul de caren 15 ppm.
De multe ori carena este determinat de blocarea zincului n sol la valori ridicate
de pH. n acest caz este indicat administrarea prin frunze a elementului, mijloc prin care
poate fi repede corectat. n sol poate fi administrat sub form de chelai.
Excesul de zinc: plantele rmn mici, cu manifestri de cloroz. Comportarea lor
este diferit; porumbul este rezistent la un coninut ridicat, cartoful este foarte sensibil la
condiii asemntoare.
Molibdenul. Intr n componena enzimelor aldehidoxidaza, hidrogenaza i
nitratreductaza. Aceste enzime sunt flavoproteine care se deosebesc n substratul lor dar
au aciuni asemntoare.
Molibdenul favorizeaz formarea nodozitilor de pe rdcinile plantelor
leguminoase. Acest element are o influen favorabil n includerea fosforului anorganic
n combinaii organice i activeaz polifenoloxidaza, peroxidaza i ascorbinoxidaza.
O influen favorabil a molibdenului a fost observat asupra coninutului de acid
ascorbic n diferite plante i coninutul de zahr total i reductor. Molibdenul
favorizeaz biosinteza clorofilei i intensific fotosinteza. De asemenea, favorizeaz
sinteza peptidelor i substanelor proteice.
Lipsa de molibden produce schimbri n fraciile proteice i glucide i stnjenete
creterea plantelor. De multe ori nu se formeaz florile. Culoarea frunzelor devine
verde-cenuie sau galben-clorotic, plantele apar ca ofilite. Frunzele de tomate i de
tutun prezint pete necrotice. Frunzele btrne adesea mor, n timp ce frunzele tinere se
rsucesc, iar fructele nu se formeaz.
Plantele au cerine diferite fa de molibden. Dintre plantele pretenioase se sunt
bumbacul, la care frunzele pot acumula 1500 ppm din substana uscat, secara, ovzul,
sfecla, trifoiul rou, lucerna, conopida.
La leguminoase, n cazul carenei de Mo frunzele sunt marmorate, nervurile
rmn verzi, i chiar dup moarte esuturilor; la graminee frunzele devin clorotice, se
necrozeaz la vrf, boabele sunt itave, ovzul fiind cel mai sensibil.
La tutun frunzele normale au de 10-20 ori mai mult Mo dect cele carenate.
Plantele dicotiledonate au pretenii mai mari dect monocotiledonatele; plantele
leguminoase necesit concentraii nalte de Mo.
Nivelul de molibden sub valoarea de 0,1 ppm prezint simptome de caren.
Valori normale ale coninutului de molibden sunt: porumb 0,76 ppm; boabe de gru 0,77;
lupin 0,47; fasole 0,60; trifoi rou 1,90; tomate 0,68; tutun 1,1 ppm.

87

Cobaltul. Este un component al vitaminei B12, foarte necesar n hrana

animalelor i a omului. Coninutul de Co n plante este cuprins ntre limitele 0,01 i 0,4
ppm n substan uscat.
Ca efecte favorabile asupra plantelor sunt mrirea coninutului de amidon din
tubercului de cartof, stimularea creterii membranelor celulare i favorizarea creterii
greutii frunzelor la tomate. Se admite rolul stimulator al Co n creterea plantelor i
asupra activitii bacteriilor din nodozitiile de pe rdcinile plantelor leguminoase.
Toxicitatea produs de coninutul mare de cobalt prezint simptome
caracteristice; la ovz apar cloroze i linii necrotice pe frunze, iar pe frunzele de sfecl se
observ pete brune ntre nervuri, care mai trziu devin necrotice.
Concentraiile nalte de Co n plante influeneaz celelalte metale grele; se poate
induce astfel o caren de Fe.
Iodul. Se gsete n plante n cantiti mici (0,06-1,2 ppm din substana uscat),
coninut ce poate fi mrit la o suplimentare cu iod n nutriia plantelor. Valori mai ridicate
de iod se nregistreaz n plantele de pune (0,32-0,45 ppm n substana uscat).
Iodul n cantiti mici, favorizeaz creterea n lungime i greutate a plantelor.
Administrat n doze pn la 25 ppm stimuleaz formarea fructelor, n doze pn la 1
ppm, influeneaz activitatea mai mare a peroxidazei i invertazei.
Se admite rolul stimulator al iodului asupra coninutului din frunze.

Capitolul 5
FOTOSINTEZA
88

Fotosinteza, unul dintre cele mai importante i complexe fenomene ale naturii, a
aprut ca rezultat a unui proces ndelungat de evoluie, odat cu modificarea condiiilor
de via pe Pmnt.
Astzi, mai mult ca oricnd, este necesar cunoaterea, n detaliu a fenomenului
fotosintezei, care asigur existena tuturor vieuitoarelor pmntului. Dependena
omenirii de fotosintez va continua practic nelimitat, utiliznd materia organic creat i
energia captat n acest proces.

5.1. Definiia i importana fotosintezei

Prin fotosintez se nelege procesul fiziologic prin care plantele verzi
acumuleaz n corpul lor mari cantiti de substane organice, pe care le sintetizeaz din
substane minerale, cu ajutorul pigmenilor asimilatori i a energiei solare, punnd n
libertate oxigen.
Acest proces poate fi exprimat sumar prin relaia general:
elemente minerale + energie luminoas + clorofil = substane organice + oxigen
sau prin formula chimic:
6CO2 + 6 H2O + 673,8 Kcal C6H12O6 + 6 O2
clorofil
Condiiile primordiale pentru transformarea substanelor minerale simple n
compui organici sunt legate de prezena clorofilei i de participarea energiei luminoase,
care asigur desfurarea schimbului de gaze dintre plant i mediul extern. n acest
schimb planta verde absoarbe CO2 din atmosfer i elimin O2, ntre acestea existnd un
ir de reacii de oxido-reducere, care duc la sinteze complexe de materie organic, n
primul rnd glucide.
Termenul de fotosintez vine de la cuvintele greceti photos - lumin + synthesis
- combinaie, sintez. Literal nseamn sintez cu ajutorul luminii. Termenul a fost dat
de Pfeffer n 1877.
Procesele de fotosintez au loc la plantele autotrofe (denumire provenit de la
grec. autos - singur i trofein - a se hrni), care i produc singure toat materia organic
necesar, utiliznd substanele minerale pe care le absorb din mediul extern. La aceste
plante, carbonul necesar n sintezele organice este procurat de CO2, n timp ce plantele
heterotrofe utilizeaz carbonul din substanele organice deja sintetizate n plantele
autotrofe.
Dup natura energiei folosite de plantele autotrofe n sinteza substanelor
organice deosebim: plante fotoautotrofe, care folosesc energia luminii solare n
fotosintez i plante chemoautotrofe, care utilizeaz energia chimic produs prin
oxidarea unor substane minerale (H2S, NH3 etc.) n procesul de chimiosintez. Plantele
fotoautotrofe sunt foarte mult rspndite pe pmnt, deoarece materiile prime necesare
n fotosintez pot fi procurate cu uurin din natura nconjurtoare (CO2, H2O, energie

89

solar, sruri minerale). Prin aceasta, fotosinteza asigur meninerea unui echilibru
fundamental ecologic n biosfer.
Importana fotosintezei n natur rezult din laturile sale eseniale:
concentrarea unei anumite cantiti de energie potenial;
fixarea carbonului cu degajare de oxigen;
acumulare de substane organice n masa vegetal, reprezentnd sursele de hran
i de energie pentru toate vieuitoarele de pe Pmnt.
Organismele vegetale (plante superioare, alge, unele bacterii) i procur energia
necesar direct din reaciile luminoase, prin intermediul fotosintezei. Energia solar
captat prin reacii endergonice, este transformat n energie chimic potenial,
concentrat n materie organic sintetizat.
Fotosinteza poate fi considerat ca un fenomen de natur cosmic, reprezentnd
singurul mijloc prin care se fixeaz i se conserv pe pmnt energia venit de la alt corp
ceresc, pe care o transform n energie chimic, nmagazinat n biomasa sintetizat i
utilizat ulterior n toate procesele vitale ale organismelor vegetale i animale.
n fotosintez plantele verzi au capacitatea de a fixa carbonul din mediul extern
(aer, ap) i, n urma unor reacii de reducere i oxidare formeaz substane organice
ternare (de tipul glucidelor), ntr-un proces cu trepte intermediare distincte.
Fotosinteza reprezint sursa primar de formare a ntregii cantiti de substane
organice acumulate pe globul terestru sub diferite forme (glucide, lipide, proteine,
vitamine, hormoni, enzime, glicoizi, taninuri etc.). Aceste substane organice, sintetizate
de plante pentru hrana oamenilor i a animalelor, precum i pentru materialele utilizate n
confecionarea mbrcmintei, n construcii i combustibil.
Biomasa organic acumulat astfel de plante furnizeaz energia necesar creterii
i dezvoltrii tuturor organismelor animale i umane care sunt capabile s capteze direct
energia de la soare i sunt total dependente de regnul vegetal. Prin aceasta, fenomenul de
fotosintez asigur existena ntregii viei pe Pmnt.
Dup moarte, corpurile plantelor i ale animalelor ajung n pmnt, unde
contribuie la formarea humusului, care conine o proporie mare de materie organic i
reprezint o form de acumulare a energiei solare. Acest humus condiioneaz fertilitatea
solului i creeaz un mediu favorabil creterii altor plante.
O parte din substanele organice nmagazinate n humus sunt degradate n mediu
aerob, prin intermediul a numeroase microorganisme, pn la combinaii minerale simple
(CO2, H2O, H2S, PO4 - - - etc.), care reintr n circuitul biologic general de pe Pmnt.
O alt parte din corpurile plantelor i animalelor, aflate n mediul anaerob, sufer mari
prefaceri pe perioade ndelungate de timp, care duc la transformarea lor n zcminte de
combustibil (crbuni, turb i hidrocarburi naturale petrol, gaze naturale).
Pe aceast cale, substanele organice produse prin fotosintez n erele geologice
trecute, cu milioane de ani n urm, s-au transformat n rezerve subterane de combustibili
apreciate, n prezent, la circa 10 000 24000 miliarde tone combustibili convenional.
Prin arderi, aceti combustibili sunt transformai n CO2 i reintr n circuitul fotosintezei.
Fotosinteza reprezint singurul fenomen de pe Pmnt care asigur purificarea
continu a atmosferei. n acest proces, plantele verzi absorb CO2 i, dup o serie de
reacii de oxidoreducere, elibereaz oxigen; prin asimilarea unei tone de carbon plantele
pun n libertate 2,7 tone O2. Oxigenul eliberat n fotosintez renoiete rezervele din
atmosfera terestr, care se menin ntre limite optime pentru respiraie.
90

Apariia plantelor verzi, cu capacitate fotosintetizant, a marcat un salt calitativ n

evoluia vieii pe Pmnt. Prin fotosintez, atmosfera s-a mbogit treptat n O2 i a
trecut din starea reductoare n cea oxidant, iar organismele vii, foste microorganisme
anaerobe, s-au adaptat treptat la noile condiii de aeraie i au devenit organisme aerobe.
Anual, plantele verzi elibereaz n mediul extern 460 miliarde tone de O2 (4,6 x
1011 tone), care reprezint unica surs natural de oxigen pe planeta noastr. n prezent,
cantitatea total de O2 din atmosfer se evalueaz la 1500 000 miliarde tone (1,5 x 1015
tone) i se menine n proporie relativ constant la 20,95%. Aceast cantitate a
oxigenului din atmosfer se mprospteaz la intervale de 3000 de ani; oxigenul din apa
mrilor i oceanelor se renoiete la intervale de 6 milioane de ani.
Capacitatea fotosintetizant se ntlnete la un spectru foarte larg de organisme,
att procariote ct i eucariote. Eucariotele, includ nu numai plantele verzi superioare, ci
i algele pluricelulare verzi, brune i roii, ct i euglenoidele, dinoflagelatele i
diatomeele.
Procariotele fotosintetizante au rol important n biosfer. Ele includ algele
verzi-albastre (n sol, ape curgtoare i oceane), bacteriile sulfuroase verzi anaerobe (n
iazuri i lacuri bogate n materii organice cu sulf) i bacteriile purpurii strict anaerobe (n
izvoaresulfuroase).
Mai mult de jumtate din fotosinteza de pe ntreaga planet se realizeaz n
oceane de ctre algele microscopice, diatomee i dinoflagelate, care constituie
fitoplanctonul.

5.2. Sursele de carbon pentru plante

Carbonul este elementul esenial n desfurarea proceselor de fotosintez, fiind
componentul de baz al substanelor organice sintetizate.
Principala surs de carbon este CO2 din atmosfer i din sol pentru plantele verzi
terestre i CO2 dizolvat n apa mrilor i oceanelor i disociat n ioni (HCO3 - , CO3 - -) pentru plantele acvatice.
Concentraia de CO2 din aer este aproximativ aceeai n diferite locuri de pe
Pmnt, fiind de numai 0,03% sau 0,3 cm3 la un litru de aer, cu greutatea de 0,589
mg/litru aer. Un coninut mai ridicat de CO2 n atmosfer se constat n zona ecuatorial,
unde datorit condiiilor climatice specifice, are loc o descompunere continu i foarte
activ a substanelor organice, ceea ce determin o asimilaie intens i o cretere
abundent a plantelor.
n atmosfera solului coninutul de CO2 este, n medie, de aproximativ 10 ori mai
mare, dect n aerul de deasupra solului, iar uneori crete de 100-200 ori (pe soluri
humoase, n timpul verilor cu precipitaii suficiente, cnd exist condiii favorabile de
descompunere a materiei organice). Acumularea de CO2 n sol se datorete respiraiei
bacteriilor, ciupercilor, precum i respiraiei rdcinilor de la plantele superioare.
Solul nisipos produce 2 kg CO2/ha/or, solul lutos degaj 5 kg CO2/ha/or, iar
solul argilos 4 kg/ha/or. Unele plante elimin prin respiraia rdcinilor o cantitate mai
mare de de CO2, (lupin, cartof), n timp ce alte specii (orz, ovz) degaj cantiti mult
91

mai reduse. Dup irigare i dup ploi crete cantitatea de CO2 eliminat de plante prin
respiraia rdcinilor i prin activitatea microorganismelor. ntre sol i atmosfera
nconjurtoare exist un circuit continuu al carbonului, astfel c 90% din CO2 absorbit
de plante provine din pmnt, de unde trece n aerul atmosferic.
Plantele verzi de uscat consum anual 19 miliarde tone de CO2 n timp ce
plantele de ap (oceane, mri ruri), consum anual 155 miliarde tone CO2. n total se
apreciaz c pe tot globul este fixat anual n procesul de fotosintez cantitatea de 174
miliarde tone CO2.
Din cercetri detaliate a reieit c la un hectar de plante cultivate plantele pot
absorbi zilnic 250-1000 l CO2, pentru care necesit s prelucreze un volum de 3-4
milioane m3 aer. S-a calculat c pentru sinteza unui gram de glucoz frunzele absorb
CO2 din 250 litri de aer, iar pentru a asigura necesarul caloric al unui om pe zi
prelucreaz aproape 200 000 litri aer.
Dei absorbit de plante n cantiti att de mari, coninutul de CO2 din atmosfer
rmne relativ constant pentru perioade mai ndelungate, fiind refcut prin respiraia
tuturor organismelor vii, prin erupii vulcanice, emanaii din pmnt, prin fermentaii i
descompuneri de materii organice, prin arderi de crbune, petrol i gaze naturale. Numai
oamenii de pe glob elimin n procesele respiratorii aproape 1,5 milioane tone CO2 pe zi
i peste 500 milioane tone anual.
Dac nu ar fi mijloace de regenerare a CO2 n natur, acesta s-ar epuiza prin
folosin n decurs de 21-22 de ani, iar viaa ar disprea datorit lipsei de materie
organic i energetic.
Atomii de carbon formeaz scheletul tuturor substanelor organice sintetizate
participnd la formarea lor n proporie medie de 95%, alturi de oxigen cu aproximativ
42% i din alte elemente aflate n cantiti mult mai reduse (hidrogen -6,5%, azot- 2,5%,
sulf i fosfor sub 1%).
Carbonul face parte din structura a numeroase combinaii organice (aproximativ
500 000), rezultate prin cuplarea carbonului cu el nsi sau cu alte minerale. Pe aceast
cale, plantele sintetizeaz anual o cantitate de 450 miliarde tone substan organic
uscat, calculat n glucoz, din care 180 miliarde tone reprezint carbon asimilat.
Din aceast cantitate enorm de substane sintetizate de flora terestr, numai o
mic parte din carbonul organic (3,5%) este folosit pentru hrana oamenilor i a
animalelor i pentru nclzit.
Importana carbonului n procesele fotosintetice este demonstrat prin
experienele care arat c n lipsa CO2 nu este posibil formarea substanelor organice,
nu poate exista materie vie i nici manifestarea fenomenelor vitale. Dac se cultiv o
plant ntr-o atmosfer fr CO2, sub un clopot de sticl, n care aerul intr prin
traversarea unui filtru de calciu sodat care absoarbe CO2, se constat c acumularea de
substan organic nceteaz, indiferent dac planta este expus la lumin i se gsete
ntr-un sol fertil, cu toate elementele necesare nutriiei minerale.
Un alt rol al CO2 din atmosfer const n meninerea temperaturii globului
terestru ntre limitele moderate. n cazul cnd concentraia de CO2 ar crete de dou ori,
temperatura medie pe glob s-ar ridica cu 80C, iar dac CO2 ar lipsi complet din
92

atmosfer, temperatura medie a globului ar scdea cu peste 20C i ar periclita meninerea

vieii pe Pmnt.
Dup sursa de carbon pe care o utilizeaz pentru sinteza substanelor organice
proprii, organismele vegetale pot fi ncadrate n trei grupe: autotrofe, heterotrofe i
mixotrofe.
Organismele autotrofe dispun de capacitatea de a sintetiza substanele organice
proprii folosind ca materii prime, n exclusivitate, substane anorganice.
Organismele heterotrofe folosesc drept surs de carbon pentru sinteza
substanelor organice proprii substanele organice din mediul lor de via.
Organismele mixotrofe prezint o nutriie mixt, deci folosesc n sinteza
substanelor proprii att carbonul mineral, ct i pe cel din substanele organice.
Autotrofia pentru carbon se ntlnete la plantele verzi, ce folosesc ca surs de
carbon combinaii anorganice ale acestui element: plantele terestre folosesc CO2 din
aerul atmosferic, iar cele acvatice submerse folosesc CO2 solvit n ap i din anionul
carbonat acid (HCO3-).

5.3. Organele i organitele fotosintezei

Fotosinteza are loc n celulele organelor verzi expuse la lumin care conin un
complex de pigmeni asimilatori, localizai n cloroplaste.
5.3.1. Frunzele organe ale fotosintezei
Frunzele sunt organe specializate pentru ndeplinirea procesului de fotosintez,
prezentnd unele caracteristici care s-au format ntr-un lung proces de adaptare i
perfecionare:
forma turtit a limbului ofer o suprafa mare de contact cu mediul nconjurtor;
poziia frunzelor favorizeaz, prin aezarea n general orizontal a limbului,
absorbia luminii necesare n fotosintez;
structura antomic a frunzelor evideniaz la nivelul epidermei prezena aparatului
stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul nconjurtor, n mezofil i
ieirea O2 rezultat n urma fotosintezei;
difuziunea acestor gaze n mezofil este favorizat de prezena spaiilor
intercelulare ntre celulele cilindrice ale esutului palisadic i ntre celulele mai
mult sau mai puin izodiametrice ale esutului lacunos.
La plantele cu un aparat foliaceu bogat, cantitatea de substan organic
acumulat este mai mare dect la plantele cu suprafa foliar redus.

93

Figura nr. 40 - Adaptarea frunzelor pentru realizarea fotosintezei:

A frunza, B seciune transversal prin frunz; a epiderma superioar; b esut palisadic cu
spaii intercelulare; c esut lacunos cu spaii intercelulare; d nervur cu vase liberiene i
lemnoase; e epiderm inferioar cu stomate; C celul din esutul lacunos (d. Boldor i colab.,
1981)

Figura nr. 41 - Anatomia frunzei

Pe suprafaa frunzelor se gsete un mare numr de stomate, fie pe ambele fee

(la plantele amfistomatice), fie numai pe o singur fa (hipostomatice sau epistomatice).
Aerul ncrcat cu CO2 ptrunde n frunze prin osteolele stomatelor i ntr-o
cantitate mai mic prin cuticul, ndeosebi la frunzele tinere. De aici aerul difuzeaz prin
spaiile intercelulare, ajungnd la celulele asimilatoare din esutul palisadic i lacunar.

94

Figura nr. 42 -

Osteolele stomatelor

Pentru desfurarea procesului de fotosintez mai sunt necesare apa i substanele

minerale, care ajung n frunze prin fasciculele conductoare libero-lemnoase, ramificate
pe ntreaga suprafa a frunzei; prin aceste fascicule are loc i transportul substanelor
organice produse n fotosintez.
n ramuri tinere, semine i fructe imature, celulele asimilatoare cu cloroplaste se
gsesc n straturile parenchimatice situate sub epiderm. n aceste straturi, spaiile
intercelulare sunt foarte mici, de aceea absorbia CO2 din mediul extern este mult mai
redus, comparativ cu frunzele verzi.
5. 3.2. Cloroplastele i rolul lor
La plantele superioare, fiecare celul asimilatoare conine n citoplasm 15 i 200
cloroplaste, care totalizeaz o suprafa considerabil de absorbie a CO2 i de captare a
energiei luminoase. Unele specii au aproximativ 15 cloroplaste/celul (sfecl pentru
zahr, trifoi), alte specii au 15-30 cloroplaste/celul (graminee, fasole), iar altele au peste
100 cloroplaste/celul (tutun, spanac).
Rezult c la unitatea de suprafa foliar (cm2) se gsesc n grosimea frunzei
ntre 3 i 15 milioane cloroplaste; la Ricinus communis s-au gsit 40 milioane
cloroplaste/cm2 frunz.
La o frunz de fag suprafaa total a cloroplastelor este de 20 de ori mai mare
dect suprafaa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani, suprafaa tuturor cloroplastelor
din frunze atinge 20 000 m2 (2 ha).
Se apreciaz c la 1 hectar de lucern ar exista , n medie 85 hectare de frunze,
care pot conine cloroplaste cu o suprafa total de 17000 ha.
Cloroplastele reprezint nite formaiuni vii, care ndeplinesc rolul unor baterii
solare miniaturizate, convertind energia fotonilor de lumin n substan organic. Sub
acest aspect, cloroplastele pot fi denumite ,,microuzine biosintetice, n care se realizeaz
ntregul proces fotosintetic. n funcie de intensitatea luminii, cloroplastele se deplaseaz
n hialoplasm printr-o cicloz continu pasiv sau printr-o cicloz activ amoeboidal.
Culoarea verde a cloroplastelor a rezultat ca un proces ndelungat de adaptare a
plantelor la condiiile externe de lumin solar, n care predomin radiaiile roii,
complementare culorii verzi.
Sub aspect morfologic, cloroplastele se prezint ca cele mai mari organite ale
citoplasmei, cu mrime de 2-7 lungime i 0,5-2 grosime. La celulele tinere n formare,

95

cloroplasmele sunt mai mici, mai puine la numr, crescnd n dimensiuni i numr pe
msur ce celula se mrete. Formele lor cele mai frecvente sunt: ovale, sferice,
lenticulare sau discoidale.
Cloroplastele conin 50-70% ap i 30-45% substan uscat, din care 90% este
reprezentat de materii organice. ntre acestea predomin lipoproteidele insolubile i
aminoacizii (histidin, arginin, tirozin, prolin, lizin, triptofan, acid asparagic, acid
glutamic etc.), care totalizeaz 40-60%, lipide simple i complexe (20-40%), glucide,
acizi nucleici (ADN i ARN), vitamine (C, E, K), enzime hidrolizante sau sintetizante
(invertaza, oxidaze, catalaza, fenoloxidaza, citocromoxidaza, peroxidaza, fosfataza,
ARN-aza) precum i pigmeni asimilatori verzi (6-9%) i galbeni (2-4%). Dintre
elementele minerale predomin Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, care intr n structura compuilor
organici (clorofil, enzime etc.).
Structura intern a cloroplastelor. La exterior cloroplastul prezint o membran
lipoproteic dubl, lipsit de pori, numit peristrom, cu grosimea de aproximativ 300 ,
care asigur schimbul activ de substane cu restul citoplasmei.
n interior, cloroplastul prezint o structur lamelar, alctuit dintr-o reea de
lamele stromatice (tilacoide), care sunt prelungiri interioare ale foiei interne din
peristrom. Tilacoidele sunt orientate paralel cu axa mare a cloroplastului, deosebindu-se
astfel de cristele mitocondriale orientate perpendicular pe axa mare a condriozomului. La
ntuneric, proplastidele conin corpi prolamelari, ca nite vezicule n form de sferule, sau
se alungesc n tubuli. Prin trecerea de la ntuneric la lumin, tubulii se transform n
tilacoide sau n lamele elementare lipoproteice, formnd structura caracteristic a
cloroplastelor (fig. 43).

Figura nr. 43 - Seciune prin sistemul lamelar al cloroplastului

ntre tilacoide se gsesc ntre 80 i 120 grane, n funcie de specia de plant,

fiecare gran fiind alctuit din 8-20 discuri lipoproteice, circulare i suprapuse. Mrimea
granelor crete odat cu vrsta celulelor, fiind mici la celulele tinere i mai mari la cele
adulte.
Pe discurile granei sunt localizate moleculele de clorofil, legate cu nucleul
porfirinic (capul) de stratul hidrofil al lamelei, sub o nclinaie de 450. Lanul fitolic

96

hidrofob (coada) este legat de fosfolipidele lamelei elementare. Se apreciaz c pe o

singur lamel ar exista fixate circa un milion de molecule de clorofile.
Din complexul creat ntre clorofil i membranele lipoproteice ale granei se
formeaz nite uniti eliptice sau sferice, cu diametrul de 90, care au primit denumirea
de cloroglobine, cloroplastine sau cuantozomi.
Greutatea molecular medie a cuantozomului este de 1920000. Aceste complexe
clorofilo-lipoproteice sunt alctuite din 160 molecule de clorofil a + 70 molecule de
clorofil b + 48 molecule de pigmeni galbeni, la care se adaug 48 molecule de
sulfolipide, 116 fosfolipide i 490 molecule de mono- i digalactozil-digliceride.
ntr-un cuantozom exist 9380 atomi de azot proteic, dar azotul din aceste
complexe se uzeaz continuu, ceea ce necesit noi surse de azot pentru mprosptarea lui
periodic, att n stroma cloroplastului ct i n nveliul granei.
Pe granele din cloroplaste, cuantozomii au un anumit mod de orientare spaial,
astfel ca s permit ptrunderea ct mai uoar a cuantelor de lumin i transformarea lor
eficient n energie chimic. Ei funcioneaz ca nite pile electrice, cu rol asemntor
unor fotoreceptori.

5.3. 3. Pigmenii asimilatori

Pigmenii clorofilieni. Clorofilele au aprut pe o anumit treapt a evoluiei
regnului vegetal, mai nti la unele bacterii i ulterior la plantele superioare. Ele sunt
cromolipoproteide complexe, ale cror structuri sunt absolut aceleai la toate speciile de
plante verzi de pe Pmnt.
Moleculele clorofilelor sunt bipolare i au forma unui zmeu, cu un ,,cap
constituit dintr-un nucleu cromogen tetrapirolic sau porfirinic (pol hidrofil) i o ,,coad
lung de 20, format din fitol (pol hidrofob) (fig. 44).

97

Figura nr. 44 - Structura chimic i spaial a moleculei de clorofil

Nucleul porfirinic are n centrul celor patru grupri pirolice un atom de Mg++ ,
de care se leag atomii de N, legai ntre ei prin legturi metilice. Diametrul nucleului
tetrapirolic este de 10 , din care 2,4 eprezint atomul central.
Fitolul este alcoolul unei hidrocarburi superioare, cu formula brut C20H39OH.
Att n nucleul porfirinic ct i n structura fitolului exist numeroase legturi
simple, n alternan cu legturi duble, ceea ce determin intensa activitate biochimic a
clorofilei, instabilitatea i reversibilitatea moleculei de clorofil, precum i captarea
energetic a radiaiilor luminoase. Datorit acestei conjugri de legturi simple i duble,
clorofila poate avea unul sau mai muli electroni mobili, energizani, care se dsprind uor
din molecul atunci cnd clorofila se afl n stare de excitaie prin iradiere luminoas.
Exist o asemnare strns ntre clorofila din plante i hemoglobina din snge.
Sinteza acestora a fost la nceput identic pe scara evoluiei, dar dup o lung perioad
de timp s-au difereniat, prin cuplarea diferiilor cationi n centrul nucleului tetrapirolic;
cationul Mg++ asigur formarea moleculei de clorofil cu proprieti reductoare, iar
cationul Fe++ determin formarea hemoglobinei cu proprieti oxidante. Prin aceste
cuplri, clorofila va participa la procese de reducere (fotosintez), iar hemoglobina la
procese de oxidare (respiraie).
Pe baza unor lucrri de extragere i separare s-a stabilit existena concomitent n
frunzele verzi, a doi pigmeni clorofilieni: clorofila a i clorofila b.
Clorofila a are formula brut: C55H72O5N4Mg i constituie un ester al acidului
clorofilinic a, n care cele dou grupri acide sunt esterificate cu alcoolul fitolic (fitol) i
cu alcool metilic (metanol);
COOH
C32H30ON4Mg
+ C20H39OH + CH3OH
COOH
98

COOH
C32H30ON4Mg

+ H2O.
COOH

Clorofila b are formula brut: C55H70O6N4Mg, fiind un ester al acidului

clorofilinic b cu alcool fitilic i cu alcool metilic:
COOH
C32H28O2N4Mg
+ C20H39OH + CH3OH
COOH
COO.CH3
C32H28O2N4Mg

+ 2H2O
COO.C20H39

Diferena dintre cele dou clorofile const n aceea c la clorofila b la C3 din al

doilea nucleu pirolic exist o grupare aldehidic _CHO (aprut prin procese de oxidare)
n locul gruprii metilice _CH3 de la clorofila a.
Raportul dintre clorofila a i clorofila b rmne n general, constant (a/b = 3/1),
cu mici variaii, funcie de condiiile de iluminare; n lumin solar direct este mai mare
dect la plantele de umbr, iar la plantele alpine ajunge la 5,5/1.
La bacteriile autotrofe fotosintetizante au fost semnalte bacterioviridina la
bacteriile verzi, bacterioclorofila a la bacteriile purpurii i verzi, precum i
bacterioclorofila b ntr-o tulpin a unei bacterii purpurii aparinnd genului
Rhodopseudomonas.
Clorofila a conine trei tipuri, aflate n diferite stri de agregare prin asociere cu
proteinele: clorofila a 700, clorofila a 683 i clorofila a 672 .
Prin separarea pigmenilor s-a constatat c exist dou sisteme distincte de
pigmeni sub aspect funcional: primul sistem de pigmeni (PS-I) cuprinde clorofila a
tipurile 700 i 683 aflate ntr-un raport cantitativ de 1:200 iar cel de-al doilea sistem de
pigmeni (PS-II) cuprinde clorofila a672 clorofila a644 i carotenoizii (carotina i
xantofilele).

99

Figura nr. 45 - Diferene n structura nucleului tetrapirolic ntre clorofila a i clorofila b

(d. Taiz, 1998)

Pigmenii carotenoizi. n plant exist aproximativ 60 de pigmeni carotenoizi,

n stare redus sau oxidat, dintre care n fotosintez au rol beta-carotina i unele
xantofile. Acestea se gsesc localizate n cuantozomi, ca nsoitori ai clorofilelor, avnd
rol de ecran protector pentru clorofile i enzime, mai ales fa de aciunea duntoare a
radiaiilor ultaviolete.
Raportul dintre pigmenii verzi i cei galbeni este n medie, de 4/1.
Carotina (C40H56) este o hidrocarbur nesaturat, format din patru resturi de
terpene (C10H16) sau din opt molecule de izoprene:
CH2 = C- CH3 = CH2

CH3

Are 11 duble legturi conjugate i dou grupri metilice la captul lanului, cu rol
nsemnat n absorbia energiei radiaiilor solare; se gsete n cloroplastele i
cromoplastele frunzelor, n morcov, tomate, caise, ardei, portocale, mandarine. Prin
hidratare, molecula de carotin se scindeaz n dou molecule de vitamina A. Un izomer
100

al carotinei este licopenul rou portocaliu din fructele de tomate, mce, piersic, pepene
verde i ardei rou.
Xantofila (C40H56O2) este un dialcool care particip la procesul de fotosintez
din energia luminoas pe care o capteaz n zona radiaiilor AIV. Ca izomeri ai xantofilei
exist: luteina din frunze, flori, fructe i din glbenuul oulor de gin i zeaxantina din
boabele de porumb.
Ali carotenoizi oxidai sunt: flavoxantina i crizantemoxantina (C40H56O3),
violoxantina i taraxaxantina (C40H56O4), apoi neoxantina, rubixantina (din fructele de
mce), capsantina (din fructe de ardei), capsorubina (din ardeiul rou), rodoxantina (din
fructele de Taxus baccata), citraurina (din portocale), crocetina (din stigmate de ofran),
purpurina i alizarina (din rdcinile de Rubia tinctorum).
5.3.4. Biosinteza pigmenilor
Formarea clorofilei se desfoar n dou faze: faza de ntuneric i faza de lumin.

n faza de ntuneric, sinteza clorofilei ncepe de la substane organice cu

molecule mici (glicin, acid acetic). Prin reacii succesive de condensare i de carboxilare,
catalizate de prezena cationului Fe, se formeaz nucleii pirolici din care apar porfirine,
protoporfirine i protoclorofile incolore.

Figura nr. 46 - Structura chimic a porfirinei incolore cu patru nuclei pirolici lipsii de cationul
Mg++ central (d. Alexandrina Murariu, 2002)

n acest lan de reacii din faza de ntuneric se disting dou etape, n care se
formeaz porfobilinogenul i protoporfirina.
Din aminoacidul glicina + succinil coenzima A, n prezena piridoxalfosfatului i a
enzimei sintetaza acidului amino-levulinic se formeaz acidul aminolevulinic (ALA).
Piridoxalfosfat

acid aminoluvulinic

Glicina + succinil CoA

Sintetaza
ALA

101

Prin cuplarea a dou molecule de acid aminolevulinic (ALA), n prezena unei

dehidraze specifice, se formeaz porfobilinogenul, un precursor al porfirinelor
Acid aminolevulinic
porfobilinogen + 2H2O
Dehidraza ALA

Aceast reacie demonstrat la spanac, orz i fasole este activat de gruprile SH

i inhibat la metalele grele.
Prin condensarea linear a patru molecule de porfobilinogen, legate prin grupri
metilenice (= CH2), urmat de un proces de ciclizare, se formeaz porfirinogen, cu patru
nuclei pirolici i opt grupri carboxilice, care, prin oxidarea punilor metilenice (= CH2)
n grupri metinice (CH), trece n porfirin. n urma unei substituiri de grupri la C1-8
se ajunge la uroporfirin i protoporfirin (ca forme izomere).
Pentru formarea protoclorofilei incolore au loc urmtoarele modificri: reducerea
unei grupri vinil ( _CH = CH2) n gruparea etilic la C4; metilarea gruprii carboxilice
de la C6 ; cuplarea fitolului la gruparea carboxilic de la C7 i formarea radicalului
_ C_O_C20H39
||
O
Funcie de modul de agregare cu catenele de aminoacizi din substratul proteic al
lamelor granare, exist tipuri de protoclorofile cu absorbie maxim la 650 nm, 637nm
care, prin fotoreducere, vor forma clorofilele a700 , a 683 , a672.
n faza de lumin, chiar cu o durat de numai un minut, excitarea luminoas
determin o reacie fitochimic de reducere, care const n fixarea cationului Mg++ n
molecula protoclorofilei i transformarea acesteia n clorofila a, de culoare
verde-albstruie. n continuare, prin oxidare apare clorofila b, verde-glbuie.
La organismul animal, pentru cuplarea cationului Fe++ n centrul porfirinei
intervine chelataza feric, formnd gruparea prostetic a hemoglobinei din snge, a
citocromului b i a catalazei.
La plante nu se cunoate enzima care cupleaz Mg++ n formarea clorofilei; se
presupune c o asemenea enzim este obligatorie (de tipul unei chelataze) ntruct, n
unele cazuri (puei de Pinus), formarea clorofilei are loc chiar la ntuneric. Dac plantele
etiolate sunt expuse la lumin continu, transformarea plastidelor n cloroplaste ar fi
nsoit de sinteza rapid a enzimelor implicate n biosinteza clorofilei verzi. n cazuri
izolate, transformarea protoclorofilei n clorofil se face i n absena total a luminii (de
exemplu semine germinate de tomate, dovleac, portocal, lmi, stejar), sub aciunea
unor excitani capabili de a emite radiai de K+ i unele elemente radioactive care, n
anumite condiii, pot suplini lumina.
Se poate considera c la lumin nu are loc sinteza clorofilei, ci numai o rearanjare
molecular de scurt durat, n care Mg++ joac un rol esenial n nverzirea frunzelor.
Factorii externi care condiioneaz formarea clorofilei sunt: lumina, apa,
temperatura, oxigenul i prezena unor elemente minerale.
Lumina are un rol deosebit n formarea clorofilei numai la celulele care conin
cloroplaste. De aceea, clorofila nu apare n celulele rdcinilor, lipsite de cloroplaste,
chiar dac sunt inute la lumin intens. n lipsa luminii este blocat transformarea
102

protoclorofilei n clorofil i nu se mai formeaz structurile lamelare din interiorul

cloroplastelor.
n lumin continu, cu intensitate moderat, se sintetizeaz o cantitate mai mare
de pigmeni clorofilieni dect n lumin continu cu intensitate mare. La lumin
ntrerupt, cu faze de un minut lumin i 10 minute ntuneric, cantitatea de pigmeni
clorofilieni este de 33 ori mai mare dect n lumin continu cu aceeai durat de
iluminare total.
Apa i bioxidul de carbon sunt absolut necesare pentru formarea clorofilei ntr-o
stare normal de turgescen celular, ntruct au rol n procesele de sintez organic,
inclusiv pentru produii iniiali care servesc la biosinteza clorofilei n faza de ntuneric.
Temperatura optim pentru formarea clorofilelor este cuprins ntre 15 i 380C,
cu variaii funcie de specia de plant, mai frecvent ntre 25 i 300C, favorabile reaciilor
enzimatice implicate n sinteza protoclorofilei la ntuneric. Formarea clorofilei ncepe la
pragul termic minim de + 10C, respectiv + 40C la gru, orz, secar, ovz, 7-80C la
porumb i fasole, 10-110C la mr i cire, 12-130C la salcm. Valorile termice maxime
pentru formarea clorofilei ncep la 39-400C, pentru ca la 480C s se blocheze reaciile de
sintez.
Oxigenul este encesar pentru formarea clorofilei, deoarece prin procesul de
respiraie se elibereaz energia pentru sinteza protoclorofilei.
Srurile minerale, n forme uor accesibile, sunt, de asemenea, necesare, avnd n
vedere c unele elemente (N, Mg) constituie componente ale moleculei de clorofil, iar
altele (Fe, Cu, Mn) au rol catalitic n reaciile de oxidoreducere, care stau la baza sintezei
clorofilei.
5.3.5. Proprietile fizico chimice ale pigmenilor
Culoarea. Difer distinct la cei patru pigmeni asimilatori existeni n cloroplaste:
clorofila a verde albstruie; clorofila b verde glbuie; carotina galben portocaliu;
xantofila galben verzui.
Solubilitatea. Pigmenii nu sunt solubili n ap ci n anumii solveni organici
(metanol, etanol, aceton, benzen, eter etilic, eter de petrol, sulfura de carbon).
Fluorescena. Este o proprietate fizic a clorofilelor ca in vitro, respectiv n
extracte alcoolice, s aib o culoare cnd sunt privite prin transparen, n lumin direct
i o alt culoare cnd sunt privite prin reflexie, sub un anumit unghi fa de razele
incidente. n primul caz prezint culoare verde, iar n al doilea caz culoare roie-rubinie i
roie brun. Aceast proprietate este caracteristic tuturor soluiilor adevrate
(micromoleculare) care dau cu lumina anumite reacii fotochimice.
Clorofilele absorb radiaiile de lumin cu lungime de und mai scurt i le
transform n radiaii cu lungimi de und mai mari. Fluorescena clorofilelor se datorete
legturilor duble din structura molecular; ea permite ca radiaiile ultraviolete s devin
vizibile i constituie o cale de sporire a cantitii de radiaii roii, active n fotosintez.
Proprietatea de fluorescen nu exist la pigmenii galbeni (carotina, xantofila) i
se pierde chiar la clorofile dac sunt n stare coloidal. Peste un anumit coninut de ap
soluia adevrat de clorofil trece n stare coloidal i nu mai manifest proprietatea de
fluorescen. Att cloroplastele ct i frunzele ar putea prezenta fenomenul de
fluorescen, dar numai la o iluminare cu lumin albastr.
103

Absorbia radiaiilor de lumin din spectrul vizibil. Din totalul luminii solare
directe, 53,3% reprezint radiaii fiziologic-active, care pot fi absorbite de pigmenii
asimilatori din cloroplaste, n zona vizibil a spectrului cuprins ntre 380 i 760 nm.
Aceste radiaii se caracterizeaz printr-o anumit lungime de und (), mrime a fotonilor
i cantitate de energie, elemente aflate ntr-un anumit raport stabilit prin legea lui
Einstein: lungimea de und este invers proporional cu mrimea fotonilor i cantitatea
de energie (tab. 6).
Tabel nr.6
Lungimile de und i cantitile de energie specifice diferitelor radiaii

Radiaiile
Infraroii
Rou
Orange
Galben
Verde
Albastru
Indigo
Violet

Lungimea de und (nm)

4000-850
760-650
650-600
600-580
500-480
580-500
480-400
400-380

Energia (Kcal)
31,1
35,5
41
47
57
62
68
71

Ultraviolet
Ultraviolet n vacuum
Razele X
Gama

380-200
200-2
0,1-0,001
0,001-0,0003

107
14200
2800 000
280 000 000

Radiaiile din zona ROG au lungimi de und mai mari i cantiti de energie mai
mici dect radiaiile din zona AIV. Dintre radiaiile luminoase absorbite de pigmenii
asimilatori din spectrul vizibil (ROGVAIV), cele mai bogate n energie sunt razele violete
(71 Kcal), cu valori duble fa de razele roii (35,5 Kcal).
Pigmenii clorofilieni absorb n mod selectiv radiaiile luminoase, ca urmare a
prezenei numeroaselor legturi duble din nucleii pirolici i din lanul fitolic; paralel cu
creterea numrului legturilor duble, lumina se absoarbe mai puternic, iar spectrul de
absorbie se deplaseaz spre radiaiile cu lungimi de und mai mari.
Cu ajutorul spectroscopului, care descompune lumina alb n cele 7 radiaii ale
spectrului vizibil (ROGVAIV), se constat c dup trecerea fasciculului de lumin
printr-o soluie alcoolic de pigmeni apar dou benzi ntunecate n zona radiaiilor care
au fost absorbite de pigmeni: o band n radiaiile roii cu maximum la aproximativ 680
nm i o band mai lat n radiaiile AIV, cu fotoni mari i cantitate mare de energie. Nu
sunt absorbite radiaiile verzi (ceea ce explic culoarea verde a frunzelor) i nici radiaiile
infraroii, chiar duntoare pentru pigmeni.
Paralel cu mrirea concentraiei soluiei de pigmeni are loc lrgirea benzilor de
absorbie. Fiecare din cei patru pigmeni asimilatori prezint benzi specifice de absorbie.
Clorofila a are o band de absorbie lat n rou (maximum n 683 nm), dou benzi
nguste n portocaliu-galben i o band lat n AIV (cu maximum n 435 nm). Clorofila b
are benzi de absorbie similare cu cele ale clorofilei a, dar deplasate puin spre dreapta n
radiaiile roii (maximum 644 nm) i puin spre stnga n radiaiile AIV (maximum n 453
nm). Studii comparative arat c clorofila b absoarbe mai mult radiaiile AIV, n timp ce
104

clorofila a reine mai mult radiaiile ROG, unde este mai activ nucleul porfirinic; restul
fitolic absoarbe mai intens radiaiile cu lungimi de und mai mici (AIV).
Pigmenii carotenoizi absorb n mod selectiv numai radiaiile din dreapta
spectrului, prezentnd cte trei benzi de absorbie situate ntre 480 i 400 nm, cele ale
xantofilei fiind puin deplasate spre violet. Att carotina ct i xantofila asigur o
protejare a clorofilei i a enzimelor fa de aciunea duntoare a radiaiilor violete i
ultraviolete.
Formarea feofitinei n mediul acid. Prin reacia cu diferii acizi minerali sau
organici, moleculele de clorofil pierd atomul de Mg++ din centrul nucleului tetrapirolic,
care va fi nlocuit cu doi atomi de H+, formndu-se feofitina sau clorofilanul, o porfirin
de culoare brun-crmizie. Dac se adaug cristale de acetat de Cu sau Zn, dup o
uoar nclzire, extractul i recapt culoarea verde, deoarece n locul atomilor de H+
din centrul nucleului tetrapirolic trece metalul din acetat (Cu++ sau Zn++). Observat la o
surs de lumin, extractul verde nu prezint ns fenomenul de fluorescen caracteristic
numai prezenei Mg din clorofil.
n condiiile naturale, feofitina apare toamna n frunzele btrne, deoarece unii
factori nefavorabili denatureaz structura tonoplastului, care i pierde
semipermeabilitatea i devine permeabil. Acizii organici i minerali din sucul vacuolar
trec n citoplasm i intr n contact nemijlocit cu moleculele de clorofil din cloroplaste,
provocnd brunificarea frunzelor.
Saponificarea clorofilei. ntr-un mediu alcalin, sub aciunea unui hidroxid
(KOH, NaOH), are loc saponificarea gruprilor esterice, respectiv descompunerea
moleculei de clorofil n acid clorofilinic, alcool fitilic i alcool metilic. n continuare,
atomii de H+ de la gruprile carboxilice ale acidului clorofilinic sunt nlocuii cu cationii
de hidroxid (K+ sau Na+), formndu-se sruri bazice ale clorofilinei, mai solubile n
alcool dect n benzen. n aceste reacii, structura nucleului tetrapirolic rmne
nealterat, ceea ce determin pstrarea culorii verzi i a prioritii de fluorescen.
5.3.6. Degradarea clorofilei
n frunzele btrne sau n condiii nefavorabile de via (secet, exces de
umiditate, insolaie puternic, exces de substane toxice, temperaturi sczute) are loc
degradarea peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, a granelor i, n final,
descompunerea moleculelor de clorofil pn la dispariia culorii verzi. Mai frecvent se
formeaz etioporfirina, un pigment de culoare roie, alturi de foefitin brun, de
pigmenii carotenoizi mai rezisteni la degradare (ndeosebi xantofila) i de antocianii din
sucul vacuolar al celulelor. Acest asamblu determin apariia coloraiei specifice a
frunzelor n toamn, cu nuane de galben, portocaliu, brun, roiatic i albstrui, funcie de
raportul cantitativ dintre aceste componente.
La plantele lemnoase are loc n timpul iernii o distrugere treptat a cloroplastelor
din scoara ramurilor i lstarilor, mai ales la speciile i soiurile mai sensibile la ger i
iernare.

5.4. Mecanismul fotosintezei

105

Prin folosirea metodelor moderne de investigaie cu ajutorul atomilor marcai

14
(C O2), urmate de o expunere la lumin i de extragerea imediat a substanelor
organice sintetizate, s-a reuit s se separe, cu precizie, prin metode cromatografice,
compuii organici primari rezultai din fotosintez. Aceste cercetri noi au permis
elaborarea teoriei moderne a mecanismului fotosintezei, conform creia s-a stabilit lanul
de reacii succesive ce necesit, n primele etape, condiii de lumin (faza Robin Hill), iar
n etapele ulterioare condiii de ntuneric (faza F.F. Blackmann).
5.4.1. Faza de lumin a fotosintezei
Este numit faza Robin Hill i const dintr-un lan de transformri fotofizice i
reacii fotochimice desfurate n granele cloroplastelor, caracterizate prin urmtoarele
procese de prim importan:
captarea CO2 n cloroplastele celulelor asimilatoare;
stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase;
fosforilarea ADP n ATP, fotoliza apei cu fixarea H+ n NADP redus i
eliminarea O2.
Toate aceste procese necesit n mod obligatoriu, prezena luminii i sunt grupate
n trei etape distincte:
ptrunderea CO2 n cloroplaste;
absorbia energiei luminoase;
transformarea acesteia n energie chimic.
Absorbia CO2 n cloroplaste. n aceast prim etap a fazei de lumin, aerul
din mediul nconjurtor ptrunde prin osteolele stomatelor, deschise prin reacia
fiziologic fotoactiv i trece n camera substomatic, de unde difuzeaz n spaiile
intercelulare, ajungnd n contact direct cu membranele celulozice ale celulelor
asimilatoare din esutul palisadic, situat spre faa superioar a limbului, sau din esutul
lacunar, situat spre faa inferioar (fig. 47)

106

Figura nr. 47 - Cile de difuziune a CO2 prin spaiile intercelulare la frunzele hipostomatice
(d. Pterfi i colab., 1972)

Dac membranele celulelor asimilatoare sunt umede, permanent irigate cu ap

absorbit din sol, CO2 din aerul circulant n spaiile intercelulare, cu o mare capacitate de
hidrosolubilitate, se dizolv n ap i trece n acid carbonic (H2CO3), care, dup
disociere, d forme ionice HCO3- CO-3 ce ptrund n citoplasma celular pn la
cloroplaste.
Ca atare, rezult c o prim condiie a fotosintezei este deschiderea osteolelor
stomatelor i prezena apei n cantiti suficiente n esuturile foliare. Noaptea, cnd
stomatele sunt nchise prin reacia fiziologic fotoactiv precum i n perioadele de
secet, cnd stomatele sunt nchise prin reacia hidroactiv, iar membranele celulare din
mezofilul frunzei sunt uscate, fotosinteza este blocat: creterea plantelor stagneaz din
lipsa asimilatelor noi sintetizate.
Absorbia energiei luminoase. Etapa a doua a fazei Hill din desfurarea
fotosintezei const n captarea luminii de ctre pigmenii asimilatori sub form de fotoni.
Intensitatea acestui proces fotofizic este proporional cu numrul de fotoni absorbii,
ceea ce face ca necesarul de lumin pentru fotosintez s se exprime prin numrul de
cuante/molecul.
n captarea energiei luminoase, rolul principal l reprezint clorofila a683 din
sistemul I de pigmeni, care acioneaz ca un sensibilizator optic i particip direct la
captarea cuantelor de lumin, ndeosebi a fotonilor roii i albatri.
Energia luminoas, fixat de clorofila a683 , este transferat pe moleculele de
clorofil a700, ntr-un timp foarte scurt (10-8-10-9 sec.), dup principiul rezonanei
inductive. Acest transfer de energie este posibil numai atunci cnd distana dintre
moleculele de clorofil este sub 50-100, condiie realizat n cuantozomi. Se consider
c n acest proces, 200 molecule de clorofil a683, aranjate ntr-un fascicul, au funcia

107

asemntoare unei lentile, care capteaz fotonii i i concentreaz ntr-un punct focal,
respectiv pe molecula de clorofil a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase.
Pigmenii din sistemul II de pigmeni (clorofila a672, clorofila b644, carotina i
xantofila) particip indirect n aceast etap fotofizic, prin captarea unei cantiti reduse
de fotoni pe care i transfer pe clorofila a683 prin inducie molecular sau prin fenomene
de rezonan.
Transformarea energiei luminoase n energie chimic. Cea de-a treia etap a
fazei Hill din procesul fotosintetic cuprinde trei subetape:
fotofosforilarea aciclic;
fotofosforilarea ciclic;
fotoliza apei.
Prin procesele de fosforilare, plantele verzi nmagazineaz o parte din energia
liber care provine din activitatea metabolic proprie sau de la soare i conserv un
anumit potenial energetic sub form de molecule stabile, bogate n energie, de ATP,
care, prin hidroliz este utilizat n satisfacerea nevoilor termodinamice ale reaciilor
endergonice din metabolism. n aceste procese ATP-ul este ntr-o continu sintez i
hidroliz.
La animale, cea mai mare parte a energiei este produs din sinteza ATP n
procesul de fosforilare oxidativ, care are loc la nivelul mitocondriilor. La plantele verzi
fotoautotrofe exist, pe lng fosforilarea oxidativ, procese de sintez a ATP prin
fosforilare fotosintetic sau fotofosforilare. Procesul prin care se creeaz un compus
fosforilat, bogat n energie, de origine fotochimic, independent de oxidrile respiratorii.
Fotofosforilarea aciclic. n momentul transferului de energie de pe molecula de
clorofil a683 pe molecula de clorofila a700 are loc o excitare de scurt durat a
electronilor din atomul de Mg++, care determin ca doi electroni (e-) s se desprind de
pe clorofil i s se cupleze cu fotonii de lumin. n aceast stare de excitaie, electronii
liberi, cu un nivel energetic ridicat, sunt transportai de anumite substane (NADP,
citocromii b i f, vitamina K i FMN- flavinmononucleotid) i trece, mpreun cu fotonii,
pe diferite sisteme de oxidoreducere (feredoxina, NADP i feredoxin NADPreductaza.)
Feredoxina este o heteroprotein cu greutate molecular de 10 500 13 000,
avnd 95-100 aminoacizi i o grupare prostetic ferosulfuric (2Fe 2S), care i dau
culoare roie. Biosinteza ferodoxinei are loc n ribozomii citoplasmatici, prin reacii
dependente de lumin.feredoxina prezint absorbii maxime din spectrul de lumin la 227
nm, 330 nm i 420 nm, cu variaii funcie de modul de legare a atomilor de Fe++ pe
molecula proteic. ndeplinete rolul unei pile electrice, mpreun cu cuantozomii i
lamelele granelor, fiind activ n fluxul electronic aciclic care implic fotoreducerea
moleculelor de NADP+.
Feredoxin-NADP-reductaza este o flavoproteid, cu greutatea molecular =
40 000, cu o punte _ S_S i patru grupri _SH, conine ca grupare prostetic FAD
(flavin-adenin-dinucleotid).
Din momentul trecerii fotonilor de feredoxin, aflat n stare oxidat, are loc
fotoreducerea feredoxinei i deplasarea n continuare a electronilor energizani pe
sistemul piridin-nucleotid, unde are loc reducerea NADP+ n NADPH, ntr-un proces
catalizat de feredoxin _ NADP_ reductaza.
108

n acest moment are loc transformarea energiei luminoase n energie chimic

potenial, nmagazinat n legturi macroergice (ATP i NADPH):
hv.
7600cal/mol
ADP+2H2O + P anorganic
ATP + 4H+ + O2
feredoxin
4NADP+ + 4 H+ 4 NADPH
Acest proces de transformare energetic a fost denumit fotofosforilare aciclic,
care asigur producerea n corpul plantei a unei cantiti de ATP de 30 de ori mai mare
dect prin fosforilrile oxidative ce au loc la nivelul condriozomilor.
Gruprile ATP i NADPH sunt componentele energetice care rezult n faza de
lumin a fotosintezei, folosite parial n faza de ntuneric pentru reducerea CO2
n producerea unei molecule de NADPH sunt necesare dou molecule de
clorofil a700, care elibereaz cte doi electroni energizani (e-), cu rol de reducere a
unei molecule de NADP+. Electronii eliberai nu mai revin direct la molecula de clorofil.
Reaciile succesive care cuprind fotodisocierea moleculei de ap la nivelul
granelor constau din captarea a cte patru cuante de lumin (ndeosebi radiaii roii):
8fotoni
+
2ADP + 2H2O+ 2NADP
2 ATP + 2 NADPH + 2 H+ + O2
feredoxin
Rezult deci c n fotoliza apei i are originea H+ utilizat n faza de ntuneric
pentru reducerea CO2, precum i O2 eliberat n schimbul gazos fotosintetic. Din granele
cloroplastelor, O2 difuzeaz n citoplasm, unde este dizolvat n ap, trece n spaiile
intercelulare n stare gazoas i se elimin n mediul extern prin osteolele deschise ale
stomatelor.
Fotofosforilarea ciclic. Cercetrile au stabilit c n ciclul de reducere a CO2 n
faza de ntuneric a fotosintezei necesit o cantitate mai mare de ATP dect NADPH,
respectiv ATP / NADPH = 1,5/ 1
Din fotofosforilarea aciclic rezult un raport egal cu unitatea ATP/NADPH =1
/1, diferena necesar de ATP fiind produs n fosforilarea ciclic ce se desfoar la
nivelul clorofilei a 700, aflat n stare excitat. Dup desprinderea electronilor
energizani, clorofila a700 prezint dou valene libere i trece n stare de biradical, pe o
durat de 10-3 10-2 secunde, avnd un nivel energetic ridicat i o mare capacitate de
reacie.
n aceast stare, clorofila se ncarc pozitiv i devine extrem de instabil, capabil
s recepioneze de la un donator un electron i un foton de H+. Astfel clorofila trece n
stare redus, form care poate realiza att procese de sintez, ct i de descompunere a
unor substane, prin reacii de oxidoreducere. Numrul moleculelor transformate pe
aceast cale este egal cu numrul fotonilor absorbii, conform principiului echivalenei
fotochimice lui A Eistein, care stabilete c o molecul ntr ntr-o reacie fotochimic
109

dup ce a absorbit un foton, iar un mol de substan poate reaciona numai dup ce a
absorbit 6,0231023 fotoni.
ntre fosforilarea aciclic i cea ciclic s-a stabilit o legtur direct la nivelul
feredoxinei. De aici, electronul liber este transferat pe citocromul b6 i apoi pe
citocromul f, pe care i reduc prin reacii catalizate de sisteme enzimatice specifice. Prin
intermediul citocromilor, clorofila i recapt electronii pierdui, a cror energie se
acumuleaz sub form de grupri macroergice ATP.
n afar de citocromi, donatori de electroni pentru clorofila excitat pot fi:
vitamina K, FMN i plastochinona, intermediari n transportul energiei captate de
pigmenii din sistemul II.
n acest mod se realizeaz fotofosforilarea ciclic ntr-un circuit nchis, n care
clorofila a servete concomitent att ca donator ct i ca acceptor de electroni. n toate
aceste reacii fotochimice, cationul Mg++ nu i modific valena, dei molecula de
clorofil a poate s elibereze sau s primeasc electroni. Aceast posibilitate se datorete
modificrii atomilor de azot din nucleii pirolici adiaceni care pot, temporar, s se ncarce
pozitiv sau negativ, graie rezonanei dublelor legturi conjugate. Prin aceasta, clorofila
poate s elibereze electroni sau s-i primeasc de la alte surse, producnd un permanent
flux electronic.
Gruprile macroergice ATP care rezult prin fotofosforilarea nu pot s difuzeze
spre citoplasm, ntruct membrana dubl a cloroplastelor este impermeabil. Transferul
energiei din cloroplaste n citoplasm i n diferite organite citoplasmatice se face prin
intervenia triozo-fosfailor fotosintetizai i a acidului fosfogliceric, care rezult n
reaciile de glicoliz.

110

Figura nr. 48 - Reprezentarea schematic a transportului de electroni n fotosintez

AP antena de pigmeni; CR centrul de reacie; Mn substan necnoscut, care
conine mangan; PQ plastochinon; Cit b6 citocrom b6; cit f citocrom f; FD ferredoxin;
fp flavoprotein, (d. Boldor i colab., 1981)

5.4.2. Faza de intuneric a fotosintezei

Este denumit i faza F.F. Blackmann sau faza termo-chimic enzimatic i
include anumite reacii biochimice, independente de lumin, dar dependente de
temperatur, n care intervin anumite enzime localizate n stroma nepigmentat a
cloroplastelor.
Principalele reacii ale fazei de ntuneric sunt: integrarea carbonului pe o
substan acceptoare, reducerea CO2, cedarea energiei nmagazinat n ATP i NAPH n
substanele organice primare formate n fotosintez (trioze fosforilate) i polimerizarea
acestora n substane organice complexe (glucide, lipide, protein, acizi nucleici,
pigmeni).
Prima reacie a carboxilrii fotosintetice const n fixarea CO2 pe un complex
organic acceptor, existent n stroma cloroplastelor:

111

RH + CO2 R_ C_OH

O
ATP
5-fosforibuloz

1,5-difosforibuloz

enediol

Fosfo-pento1,5-dofosfo
2-carboxi
3-cetoribitol

carboxi

chinaza
H2O
acid 3- fosfogliceric
carboximutaza

dismutaza

Figura nr. 49 - Fixarea CO2 pe acceptor organic i formarea acidului 3-fosfogliceric

Acid 3-fosfogliceric + ATP

acid 1,3-difosfogliceric + ADP

Figura nr. 50 - Dubla fosforilare a acidului gliceric

n lanul de procese biochimice care au loc la ntuneric, primul acceptor organic

este compusul 5-fosforibuloza, care provine din hexoze, fosforilate printr-un lan de
reacii intermediare.
n afar de 5-fosforibuloza exist i ali acceptori pentru CO2 (acid piruvic, acid
oxalilacetic, glicina), dar cu rol foarte redus i n alte procese metabolice.
Compusul 5-fosforibuloza este esterificat, n prezena enzimei de
fosfopentochinaza i a energiei date de ATP trecnd n 1,5-difosforibuloz.
Prin mutarea gruprii cetonice de la C2 la C3 se formeaz un compus izomer
instabil (enediol) care n prezena carboximutazei (o enzim cu grupri _SH eseniale) are
capacitatea de a capta CO2 la nivelul C2, dnd o nou substan instabil
(1,5-difosfo-2-carboxi-3-cetoribitol) i energie caloric evaluat la 8 Kcal/mol CO2 fixat.
Ultimul compus instabil se rupe ntre C2 i C3, sub aciunea enzimei carboximutazei i a
H2O, dnd natere la dou molecule de acid 3-fosfogliceric.
Acidul 3-fosfogliceric este fosforilat n prezena unei grupri macroergice ATP i
a enzimei fosfoglicerochinaza, trecnd n acid 1,3-difosfogliceric. n continuare, sub
influena H+ provenit din fotoliza apei i difuzat n stroma cloroplastelor prin intermediul
dehidrazelor, precum i n prezena gruprilor nucleotidice reduse (NADPH, are loc
reducerea acidului 1,3-difosfogliceric n aldehida 3-fosfogliceric, rolul catalitic fiind
ndeplinit de enzima 3-fosfogliceraldehiddehidrogenaza.

112

Figura nr. 51 - Reducerea acidului gliceric fosforilat cu NADPH i H+ provenite din fosforilarea
fotosintetic

Aldehida 3-fosfogliceric este o trioz fosforilat i reprezint cel mai simplu

compus glucidic sintetizat n fotosintez.
Pentru sinteza glucidelor mai complexe, respectiv formarea hexozelor, aldehida
3-fosfogliceric este izomerizat n prezena triozofosfatozomerazei i trece n 3fosfodihidroxiaceton.
Aldehid 3-fosfogliceric 3-fosfodihidroxiaceton
Figura nr. 51 - Izomerizarea aldehidei glicerice n dihidroxiaceton

Sub aciunea enzimei aldolaza are loc combinarea unei molecule de

3-fosfodihidroxiacton, dnd natere la prima hexoz n stare dubl fosforilat, respectiv
1,6-difosfofructoza (esterul Harden-Zong).
Aldehida 3-fosfogliceric

3 Fosfo-hidroxiacetona
Triozofosfatizomeraza
Aldolaza
1,6-Difosfofructoza

Figura nr. 52 - Sinteza acidului 1,6 difosfofructoza ca prima hexoz creat n fotosintez

Prin procese de defosforilare, 1,6-difosfofructoza se transform n 6

fosfofructoz (esterul Neuberg). Aceast defosforilare la nivelul cloroplastelor implic
prezena feredoxinei, a cationului Mg++, a gruprii _SH i a enzimei
fructozo-1,6-difosfataza.
n continuare, prin reacii de izomerizare, 6-fosfofructoza trece n 6-fosfoglucoz
(esterul Robinson), iar prin defosforilare trece n glucoz,fructoz, manoz, galactoz.
1.6- difosfoglucoz
Esterul Harden-Jong

fosfataza

6-fosfofructoz
Esterul Neuberg

izomeraza
113

6-fosfoglucoz
Esterul Robison

ferodoxin
redus
Glucoz

Figura nr. 53 - Reacii de izomerizare i defoforilare pentru formarea diferitelor hexoze

dup fotosintez

Acestea se pstreaz n cloroplaste sau trec n leucoplaste, unde polimerizeaz n

granule de amidon.
Pentru sintetizarea unei molecule de hexoz sunt necesare 6 molecule de CO2, 18
molecule de ATP i 12 molecule de NADPH, ceea ce denot c n ntregul lan al
reaciilor fotosintetice raportul de consum este: ATP/ NADPH = 18/12 = 1,5/ 1
Din calcule rezult c pentru a obine 100grame glucoz vor intra n reacie:
147 g CO2 + 60 g H2O + 374 Kcal 100 g C6H12O6 + 107 g O2.
Cocncomitent cu sintetizarea glucidelor solubile are loc i metabolizarea lor
trecnd n diferii ali compui organici. Dup numai 5 secunde de expunere la lumin
ntr-o atmosfer cu carbon marcat (C14O2) apar acizi organici (malic, enolpiruvic), dup
10 secunde se formeaz primii aminoacizi (alanina, acidul asparagic), iar dup 30
secunde apar acidul citric, zaharoza i diferii ali aminoacizi (serina, glicina, acidul
glutamic).
Tot din 6-fosfofructoza are loc regenerarea acceptorului organic
(5-fosforibuloza) cu care ncepe lanul carboxilrilor fotosintetice. n prezena
tiamin-pirofosfatului (TPP) i sub aciunea unei transcetolaze, 6-fosfofructoza este
scindat de 4-fosfoeritroz i un complex enzim- TPP-glicolaldehid.
6-Fosfofructoz

TPP

4-Fosfoeritroz + complex enzima TPPglicolaldehid

Figura nr. 54 - Scindarea moleculei de 6-fosfofructoz cu formarea de 4-fosfoeritroz

n continuare, 4-fosfoeritroza, sub aciunea unei aldolaze, se condenseaz cu

3-fosfodihidroxiacetona dnd un glucid cu 7 atomi de carbon (1,7- difosfosedoheptuloza)
care, prin hidrolizare sub aciunea unei fosfataze, trece n 7-fosfosedoheptuloza.
n prezena tiamin-pirofosfatului (TPP) i sub aciunea unei transcetolaze,
7-fosfosedoheptuloza trece n 5-fosforiboz i complexul enzim TPP- glicoaldehida iar
sub aciunea enzimei fosforibozoizomeraza, 5-fosforiboza trece n 5-fosforibuloza
(primul acceptor al CO2).

114

Figura nr. 55 - Ciclul Calvin cu cele trei etape: carboxilarea, reducerea i regenerarea
(d. Taiz, 1998)

Moleculele din complexul enzim TPP- glicoaldehid se combin cu aldehid3-fosfogliceric i sub aciunea unei transcetolaze trece n 5 fosfoxiluloz, o
cetopentoz fosforilat care sub aciunea unei epimeraze devine 5-fosforibuloz.
n final, din conversia a cinci molecule de aldehid 3-fosfogliceric rezult trei
molecule de 5-fosforibuloz.
Acest ciclu de transformri biochimice, care ncepe din momentul acceptrii CO2 pe un
substrat organic (5-fosforibuloza) i sfrete prin regenerarea acestui compus pentru o
nou fixare a CO2, are durata de aproximativ 5 secunde i este cunoscut sub numele de
ciclul M. Calvin.
5.4.3. Tipuri fotosintetice la plante
Pn n 1966 era admis c fixarea la lumin a CO2 atmosferic i ncorporarea
carbonului n substane organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unic,
conform reaciilor din ciclul CALVIN, denumit mai recent ciclul C3, ntruct primul
compus stabil, format dup cuplarea CO2 pe acceptorul organic, este un compus cu 3
atomi de carbon (acidul 3-fosfogliceric).
Exist unele specii vegetale la care fixarea fotosintetic a CO2 atmosferic se
efectueaz pe o alt cale (numit ciclul Hatch, Slack, Kortschak - HSK) sau ciclul C4,
pentru c primii compui stabili, formai dup cuplarea CO2, sunt doi produi cu 4 atomi
de carbon (acidul malic i acidul aspartic), care deriv dintr-un compus instabil tot cu
patru atomi de carbon (acidul oxalilacetic).
La plantele Crassulaceae s-a constatat un metabolism special (metabolismul
acidului crassulacean, prescurtat CAM), prin care au capacitatea de a fixa, la ntuneric,
115

cantiti mari de CO2 atmosferic i provenit din respiraia intern, pe care l transform n
acid malic, printr-o dubl carboxilare n prezena ribulozo- 1,5-difosfocarboxilaza i
fosfoenolpiruvatcarboxilaza. La lumin, acidul malic este decarboxilat, iar CO2 eliberat
este redus prin ciclul C3.
Speciile vegetale caracteristice tipurilor fotosintetice. Plantele de tipul C3
formeaz majoritatea speciilor vegetale din zonele temperate i tropicale (gru, orz,
ovz, floarea soarelui, sfecl pentru zahr, tutun, etc.).
Plantele de tipul C4, mai puin numeroase, aparin la dou familii
monocotiledonate i opt familii de dicotiledonate. Dintre monocotiledonate exist 7
specii din familia Cyperaceae i 113 specii din familia Gramineae, iar dintre
dicotiledonate aparin de tipul C4 16 specii Amaranthaceae, 22 specii Chenopodiaceae,
7 specii Euphorbiaceae, 1 specie din familia Composite etc. Cele mai importante plante
cultivate i din flora spontan care se integreaz n tipul C4 sunt: Zea mays, Sorghum
vulgare, Saccharum officinarum, Panicum miliaceum, Setaria italica, Cynodon
dactylon, Atriplex (A. holocarpa, A. rosea, A. vesicaria, A. spongiosa), Amaranthus
edulis etc.
Modul de fixare fotosintetic a CO2 se coreleaz cu arhitectonica intern
caracteristic a esutului foliar i a cloroplastelor. Fiecare fascicul vascular din limb este
nconjurat de o teac de celule perivasculare mari acoperit la exterior de un inel de
celule mezofiliene (structura Karnz).
Plantele de tipul crassulacean sunt: Seaum, Opuntia, Kalancko, Bryophyllum.
esutul foliar este spongios cu celule palisadice care prezint goluri mari i vacuole mari.
La acelai gen de plante exist specii de tip C3 i C4, ceea ce permite realizarea
unor ncruciri sexuate ntre plante din cele dou tipuri i obinerea de hibrizi
interspecifici cu poteniale sporite de productivitate.

Figura nr. 56 - Structura frunzelor la plantele de tip C4 (d. Milic i colab., 1982)

116

Mecanismul carboxilrilor fotosintetice la plantele de tip C4 i CAM.

La tipul fotosintetic C4, CO2 atmosferic fixeaz la lumin un substrat cu 3 atomi de
carbon rezultat din glicoliz (acidul fosfoenolpiruvic), a aprut prin fosforilarea acidului
piruvic n prezena piruvat-fosfat-dichinazei.
Sub aciunea fosfoenol-piruvat carboxilazei, apare un acid alfacetonic instabil, cu
4 atomi de carbon (acidul oxalilacetic).
Sub aciunea a dou melatdehidrogenaze, una cloroplastic ce necesit NADPH
i alta citoplasmatic ce necesit NADH, acidul oxalilacetic este redus n acid malic.
n unele cazuri, acidul oxalilacetic este aminat i trece n acid aspartic, sub
aciunea aspartataminotransferazei.
La unele plante de tip C4 (Zea mays, Sorghum bicolor, Saccharum officinarum,
Digitaria sanguinalis) se acumuleaz preferenial acid malic (70% acid malic + 20% acid
aspartic + 10% acid 3-fosfogliceric i glucide fosforilate). n schimb, la alte specii
(Panicum, Amaranthus, Atriplex, Cynodon) se acumuleaz mai ales acid aspartic,
diferenele fiind datorate garniturilor enzimatice specifice.
Acizii dicarboxilici de tipul C4 (oxalilacetic, malic, asprtic) sufer o decarboxilare
la nivelul gruprii din C4 dnd acid piruvic, care se fosforileaz, n prezena
piruvatdichinazei, trecnd n acid fosfoenolpiruvic, substrat care poate servi pentru o
nou carboxilare primar.
CO2 degajat la carboxilarea acizilor dicarboxilici, cu formare de acid piruvic, este
captat de enzima ribulozo-1,5-difosfocarboxilaza, care o trece pe 1,5-difosoribuloz,
trecnd n acid 3-fosfogliceric, dup reaciile din ciclul Calvin- Benson (tipul C3), ceea ce
demonstreaz c plantele de tip C4 pot s combine la lumin i ntuneric dup reaciile
caracteristice celor dou tipuri (C4 i C3).

117

Figura nr. 57 - Stadiile fixrii CO2 la plantele de tipul C4 (d. Taiz, 1998)

Formarea acizilor decarboxilici cu 4 atomi de carbon are loc n celulele

mezofilului foliar, iar decarboxilarea se face n celulele din teaca fasciculelor vasculare.
Pentru 1 mol CO2 fixat de plantele C4 sunt utilizate 5 mol ATP i 2 mol
NADPH.
Frunzele speciilor de tip C4 au intennsiti foarte ridicate de asimilaie net
(42-85mg CO2/ dm2/ h) i o fotorespiraie foarte sczut, practic nul, comparativ cu
plantele de tip C3 cu fotosintez net pe jumtate i cu pierderi prin fotorespiraie de
25-33%.

118

Plantele cu carboxilare tip CAM sunt capabile s fixeze cantiti mari de CO2,
att din atmosfer ct i din respiraia intern. Fixarea fotosintetic a CO2 la
Crassulaceae implic dou sisteme: a) primul se desfoar pe calea beta-carboxilrii
acidului fosfoenolpiruvic sub aciunea fosfoenolpiruvatcarboxilazei urmat de reducerea
acidului oxalilacetic n acid malic sub aciunea malatdehidrogenazei; b) al doilea sistem
este catalizat de aciunea ribulozo-1,5-difosfocarboxilazei, dnd, dup fixarea CO2 un
acid cu 3 atomi de carbon (acidul 3-fosfogliceric) care se reduce prin ciclul Calvin,
asemntor plantelor cu metabolism de tip C3.

Figura nr. 58 - Mecanismul metabolismului de tip CAM: (A) la ntuneric; (B) la lumin
(d. Taiz, 1998)

5.4.4. Relaia dintre fotosintez i fotorespiraie

Fotosinteza i respiraia sunt dou lanuri opuse i concomitente ale
metabolismului; una include absorbia CO2 i convertirea luminii n energie chimic
acumulat n legturi C_C sau C_H, iar cealalt se caracterizeaz prin schimburi gazoase
inverse i ruperea legturilor macroergice cu eliberare de energie. Transferul de electroni
n fotosintez are loc de la H2O spre NADP+, iar n respiraie de la NADPH + H+ spre
O2.
O parte din materia organic acumulat n fotosintez este degradat prin
respiraie, ceea ce impune ca n calcularea fotosintezei reale totale s se nsumeze
fotosinteza aparent cu respiraia.

119

Mult timp s-a considerat c valoarea respiraiei este constant, la lumin sau la
ntuneric. Exist o stimulare a respiraiei la lumin, prin accelerarea unor reacii de
oxidare asupra substraturilor direct legate de metabolismul intermediar al fotosintezei. La
lumin fotorespiraia poate fi de 3-5 ori mai intens dect procesele respiratorii de la
ntuneric. Ea poate fi pus n eviden la plantele de tip metabolic C3 (gru, sfecl,
spanac, tutun), dar este aproape nul la plantele de tip C4 (porumb, trestia de zahr i
alte specii originare din regiuni tropicale, subtropicale i deertice).
La plantele de tip C3, fotorespiraia este puternic intensificat prin creterea
coninutului de O2 din atmosfer pn la plafonul de 100% de O2. Lumina are efecte
stimulatoare pe o durat scurt, mai active fiind radiaiile albastre.
Fotorespiraia crete paralel cu ridicarea temperaturii pn la un anumit plafon
termic optim care este, n general, inferior celui de la respiraia n ntuneric, dar superior
celui de la fotosinteza real i aparent.
Mecanismul fotorespiraiei a fost elucidat prin marcarea compuilor fotosintetizai
14
cu C , stabilindu-se c sub aciunea enzimei ribulozodifosfocarboxilaza, care n
fotosintez fixeaz CO2 la enediol, manifest aici o afinitate ridicat pentru O2 i
acioneaz ca o oxigenaz, cataliznd formarea n cloroplaste a acidului glicolic.
Prin oxidarea 1,5-difosforibulozei apare acidul 3-fosfogliceric i acid
1-fosfogliceric, care este hidrolizat sub aciunea catalitic a unei fosfataze specifice i
trece n acid glicolic. Oxidarea acidului glicolic n acid glioxilic este realizat de
peroxizomi, organite citoplasmatice ovoide cu proprietile unei catalaze.
Peroxizomii posed o enzim (glutamatglioxilataminotransferaza), activ n
catalizarea formrii glicinei, care se decarboxileaz n prezena enzimei
serinhidroximetiltransferaza, cu formarea aminoacidului serina i cu eliberarea de CO2.
Serina poate fi utilizat n sinteza proteinelor sau este tranformat n acid gliceric,
ce este redus n cloroplaste prin ciclul fotosintetic Calvin.
n timp ce la speciile de tip C3 fotorespiraia determin pierderi foarte mari ale
productivitii, la speciile de tip C4 fotorespiraia este foarte redus sau aparent absent,
datorit capacitii ridicate de reinere a CO2, legat cu o afinitate puternic de enzima
fosfoenolpiruvatcarboxilaza.

120

Figura nr. 59 - Schema procesului de fotorespiraie (d. Burzo i colab, 1999)

5.5. Factorii care influeneaz fotosinteza

Prin schimbul permanent de substane i energie, plantele se afl ntr-un contact
intim cu mediul nconjurtor, iar intensitatea fotosintezei are la baz aciunea factorilor
externi i a unor factori interni, determinai de nsi natura plantelor i de interaciunea
tuturor factorilor.

121

5.5.1. Factorii externi

Lumina. Fotosinteza depinde ntr-o foarte mare msur de intensitatea luminii i
de durata aciunii sale asupra frunzelor.
Pentru plantele heliofile cultivate n zona temperat exist o relaie de
proporionalitate direct ntre intensitatea proceselor fotosintetice i intensitatea luminii
pn la 50 000 luci. Peste aceast limit are loc o plafonare a activitii fotosintetice, cu
valori de asimilare maxim pn la 100 000 luci. La o intensitate luminoas mai mare de
100 000 luci ncepe inhibarea fotosintezei, astfel c la 140 000 luci procesele
asimilatoare nceteaz total.
n condiiile din zona temperat, intensitatea luminii variaz n limite foarte largi,
ajungnd la 100 000 luci n mijlocul zilelor de var i numai civa luci n nopile cu
lun plin. ntre aceste limite, intensitatea luminii depinde de grosimea stratului de aer
strbtut, precum i de prezena norilor din atmosfer, care rein razele de lumin,
ndeosebi radiaiile AIV, cu lungimi de und mai mici.
La plantele heliofile, intensitatea fotosintezei crete n relaie direct cu cu
intensitatea luminii pn la 1/5 din lumina solar maxim, urmeaz apoi o cretere mai
lent pn la din lumin direct, dup care se plafoneaz. Atingerea plafonului maxim
n activitatea fotosintetic se realizeaz atunci cnd cloroplastele sunt suficient iluminate.
La o iluminare excesiv de puternic, peste pragul de adaptabilitate, sunt vtmate,
cloroplastele, enzimele i pigmenii. Aceast situaie se ntmpl la scoaterea direct a
plantelor din ser (cu lumin redus) n cmp deschis (cu lumin solar direct).
ntre plantele heliofile i cele ombrofile exist diferene de reacie fa de
intensitatea de lumin, explicate prin unele deosebiri anatomo-morfologice.
Plantele heliofile au frunze mai groase, cu mai multe stomate, cu esut palisadic
mai bine dezvoltat, cu 2-3 straturi de celule, reea deas de nervuri, celule mici,
cloroplaste mai mici, cantitatea de clorofil mai redus, cu un raport mai mic ntre
pigmenii verzi i cei galbeni.
La frunzele plantelor ombrofile, celulele palisadice sunt mai scurte i dispuse pe
un singur strat, astfel c iluminarea cloroplastelor se poate realiza la o intensitate mai
redus a luminii incidente. n cazul plantelor ombrofile (n desiuri i pduri, precum i
plantele ornamentale din apartamente), atingerea plafonului fotosintezei maxime are loc
la 1/8 -1/10 din lumina solar direct (aproximativ 10 000-12000 luci).
Scderea intensitii fotosintezei poate ncepe chiar de la 15 000 luci, datorit
vtmrii protoplasmei celulelor asimilatoare sau a pigmenilor verzi din cloroplaste.
n coroana pomilor exist o variaie distinct sub aspectul adaptrii la condiiile
diferite de iluminare. Frunzele din centrul coroanei, cu cantitate de clorofil mai redus,
nu pot elabora substane organice nici pentru consumul propriu i de aceea apeleaz la
asimilatele produse de frunzele mai active din vrful tulpinii sau ramurilor, expuse la
lumin direct.
Diferenele dintre speciile heliofile i ombrofile mai pot fi consemnate sub
aspectul intensitii luminoase minime la care ncepe asimilaia CO2: 80-100 luci la
plantele de lumin i numai 8-10 luci la plantele de umbr.
Cele mai importante din punct de vedere practic sunt datele asupra punctului de
compensaie care reprezint intensitatea de lumin la care cantitatea de CO2 absorbit n
122

fotosintez este egal cu cea eliminat n procesul de respiraie. La acest nivel,

fotosinteza este n echilibru cu respiraia, iar planta stagneaz n cretere, ntruct nici nu
ctig i nici nu pierde substan organic.
Cunoaterea intensitii luminoase care asigur creterea normal are o mare
importan n stabilirea densitii culturilor, ndeosebi la plantele cultivate n condiii de
lumin artificial (solarii, sere), tiut fiind c la o intensitate luminoas sub punctul de
compensaie planta mai mult consum prin respiraie dect asimileaz prin fotosintez.
Punctul de compensaie are valori mai ridicate la plantele heliofile (500-1000
luci) i mai reduse la cele ombrofile (100-300 luci), diferenele fiind datorate i altor
factori, cum ar fi:
-intensitatea diferit a respiraiei;
- temperatura mediului;
- vrsta frunzelor.
La frunzele tinere, punctul de compensaie are valori mai mari, datorit unei
respiraii mai intense comparativ cu frunzele btrne. La temperaturi sczute, punctul de
compensaie se deplaseaz spre intensiti mai slabe de lumin ntruct scade mult
intensitatea respiraiei. La culturile cu densitate mare, pentru o productivitate maxim a
fotosintezei este necesar s se asigure ca frunzele cele mai umbrite, situate la baza
plantei, s fie expuse la o intensitate luminoas deasupra punctului de compensaie. n
caz contrar, consumul este mai intens dect acumularea de substane organice, iar
frunzele pier lent prin inaniie.
Compoziia spectral a luminii. Radiaiile de lumin din spectrul vizibil, cu
lungimi de und ntre 400 i 700 nm, sunt absorbite n proporie de 82%, iar restul de
18% se reflect sau strbate frunza. Randamentul fotosintetic i direcia de sintez
organic depind de calitatea luminii absorbite de frunze.
Lucrrile fcute cu specia Cosmos bipinatus au artat c n lumin roie se
acumuleaz cea mai mare cantitate de biomas uscat. Prin absorbia radiaiilor ROG
plantele sintetizeaz mai multe glucide, iar prin absorbia radiaiilor AIV se intensific
sinteza substanelor proteice. Aceast particularitate poate fi folosit la plantele cultivate
n lumin artificial modificnd coninutul n glucide sau proteine funcie de mbogirea
luminii cu radiaii roii sau albastre.
n practica horticol este folosit i lumina monocromatic. n serele cu geamuri
colorate n rou i albastru sau n solariile acoperite cu folii de material plastic, care au
fluorescen roie-albstruie, asociind i ceilali factori de vegetaie la plafoane optime, se
pot obine producii sporite de tomate, ardei, salat, spanac, fasole etc.
Aplicarea radiaiilor infraroii, cu lumini de und peste 750 nm, poate provoca
efecte duntoare n cazul cnd sunt absorbite de frunze, deoarece se transform n
cldur i intensific transpiraia n mod inutil.
n natur se constat c la diferite ore din zi variaz proporia radiaiilor de
lumin n raport cu unghiul de inciden a razelor fa de orizontala locului. n orele
dimineii sau spre sear crete procentul radiaiilor roii, iar cu ct unghiul de inciden
este mai apropiat de 900 (spre prnz) crete procentul radiaiilor cu lungime de und
scurt (ultraviolet, violet, indigo, albastru).
Concentraia CO2. Prin mrirea concentraiei de CO2, peste valorile medii
existente n atmosfer (0,03%), are loc o intensificare progresiv a fotosintezei, cele
dou elemente fiind ntr-o relaie ce se nscrie ntr-o curb logaritmic, cu o zon de

123

plafonare n partea superioar. Mrirea concentraiei de CO2 de 8 ori fa de existentul

din atmosfer, respectiv pn la 0,24%, determin o intensificare a fotosintezei dup o
relaie linear. Prin mrirea concentraiei de CO2 la plafoane i mai ridicate, intensitatea
fotosintezei prezint valori n continu cretere, aflate n relaie logaritmic cu doza de
CO2. Aceast cretere este n strns legtur cu modul n care se manifest ceilali
factori mai ales, intensitatea luminii i temperatura.
mbogirea cu CO2, a atmosferei din mediul natural este constatat n lunile
aprilie i octombrie, din cauza respiraiei microorganismelor din sol, activate la o
umiditate crescut. n lunile de var mrirea artificial a dozei de CO2 este necesar mai
ales n orele de dup prnz, cnd procentul de CO2 din aer este redus, ca urmare a
activitii fotosintezei intense de pn la prnz.
Limita superioar a CO2, care devine toxic pentru celulele asimilatoare, este
greu de precizat, ntruct este n strns dependen de ali factori externi. La doze
exagerate (peste 3-10%) CO2 devine toxic asupra protoplasmei i determin o reducere
a intensitii fotosintezei mai sensibile fiind tomatele i floarea soarelui. Unele specii care
conin cantiti mari de acizi organici (via de vie) sunt mai puin sensibile la doze mari de
CO2, suportnd chiar concentraii de peste 10%.
Limita inferioar a concentraiei de CO2 la care ncepe procesul de fotosintez
este cuprins ntre 0,008 i 0,11%.
Ptrunderea CO2 n frunze este n relaie direct cu intensitatea micrii curenilor
de aer i cu mrimea presiunii atmosferice. Curenii de aer deplaseaz din jurul frunzelor
stratul de aer srcit n CO2 prin fotosintez i aduc, n schimb, mase noi de aer
proaspt, cu o concentraie normal de CO2. De asemenea, s-a constatat c ptrunderea
CO2 n frunze se face prin difuziune la o anumit presiune atmosferic. La altitudini mari
scade presiunea atmosferic, scade concentraia de CO2 din aer i se reduce intensitatea
fotosintezei. Relaia dintre presiunea atmosferic i difuziunea CO2 n frunze este unul
dintre factorii de baz care determin zonalitatea vertical a vegetaiei.
Temperatura. La majoritatea speciilor de plante fotosinteza ncepe n jur de 00C
i se intensific paralel cu creterea temperaturii; la fiecare 100 se nregistreaz o
intensificare a fotosintezei de 1,5-1,6 ori, fiind n relaie cu creterea vitezei reaciilor
chimice (conform legii lui Vant Hoff).
Temperaturile optime pentru o fotosintez intens sunt cuprinse ntre 20 i 370C,
cu unele variaii funcie de specie: 320C la cartof, 350C la tomate i salcm, 370C la
castravete. Cu toate acestea, innd plantele timp mai ndelungat la temperaturi de 370C,
fotosinteza scade n intensitate datorit unei aciuni duntoare asupra cloroplastelor, iar
temperatura optim se deplaseaz spre temperaturi mai joase.
Valorile optime ale temperatrurii sunt influenate de intensitatea luminii i de
coninutul n CO2 din atmosfer. Dac doza de CO2 se menine constant (0,03%) se
observ c la o intensitate slab de lumin temperatura optim pentru fotosintez este de
100C. n schimb, la o iluminaie puternic se realizeaz cantiti mari de produse
intermediare, care pot fi metabolizate numai la temperaturi mai ridicate.

124

Figura nr. 60 - Dependena fotosintezei de temperatur la cartof (1), tomate (2) i castravete (3)
(d. Slgeanu, 1972)

Cnd temperatura depete 37-400C procesul de fotosintez scade rapid, pn

la ntreruperea total, datorit vtmrii protoplasmei, frnarea activitii enzimatice i
inactivarea cloroplastelor. Fotosinteza real devine nul, iar peste 450C are chiar valori
negative, deoarece respiraia a egalat i chiar depit valoarea fotosintezei aparente.
La plantele din zone reci, la speciile cu frunze persistente sau care ierneaz n
stare vegetativ, fotosinteza poate avea loc i la temperaturi negative (-40C la gru, -50C
la molid, brad, ienupr, mahonia).
Apa. Fotosinteza depinde n mare msur de aprovizionarea cu ap a esuturilor
frunzelor care asigur turgescena celulelor stomatice, cu rol n deschiderea sau
nchiderea stomatelor. Apa are rol i n hidratarea normal a celulelor asimilatoare i ca
materie prim n fotosintez, prin cedarea O2 n fotoliza apei i prin cedarea H2 utilizat
n reducerea CO2 fixat n gruparea carboxilic a acidului gliceric.
La plantele terestre, fotosinteza maxim are loc atunci cnd esuturile frunzelor
au o saturare cu ap de 87-92%, deci cu un uor deficit de 8-13%
Excesul de ap, pn la saturarea complet a celulelor, este duntor deoarece
are loc inundarea spaiilor intercelulare, blocarea proceselor metabolice ale celulelor,
diminuarea respiraiei, diminuarea absorbiei radiculare a apei i srurilor minerale din
sol. De aceea, la culturile irigate, intensitatea maxim a fotosintezei are loc abia la 1-3
zile dup udare.
La un deficit mare de ap, n timpul secetei atmosferice i a solului, fotosinteza
scade mult n intensitate sau nceteaz complet, n momentul cnd s-a ajuns la
coeficientul de ofilire. n acest caz are loc o deshidratare accentuat a celulelor
asimilatoare, apar dereglri funcionale la nivelul cloroplastelor, nu se poate realiza
dizolvarea CO2 la nivelul membranelor uscate ale celulelor palisadice, crete vscozitatea
protoplasmei, iar enzimele acioneaz hidrolitic. Fr ap se produc micri hidroactive
de nchidere a osteolelor stomatelor, ceea ce mpiedic ptrunderea aerului cu CO2 n
frunze i are loc o cretere exagerat a vscozitii protoplasmei. Dac dup o secet
prelungit survine ploaia, fotosinteza este reluat, ns atingerea valorilor maxime se
constat numai dup vreo 7-10 zile.

125

Umiditatea relativ a aerului. Determin o fotosintez intens atunci cnd se

gsete la valori cuprinse ntre 70 i 90% i provoac o scdere considerabil a
proceselor fotosintetice la valori de 35-40%, ntlnite pe timp de ari, la orele de prnz.
Substanele minerale. Au un rol important n procesele de asimilaie. Unele
elemente minerale (Mg, N) particip la alctuirea moleculei de clorofil, altele intr n
componena proteinelor din grane sau din ntreaga mas foliar (N, P, S) .
O serie de alte elemente minerale au rol de a cataliza diferite reacii fotosintetice.
Fierul determin o stimulare a sintezei nucleilor pirolici din molecula de clorofil
i este un component important al citocromilor i ferodoxinei, ambele implicate n
desfurarea fazei de lumin a fotosintezei.
Manganul este un activator al reaciilor de oxidoreducere i are rol n sinteza
clorofilei, cuprul intervine n meninerea stabilitii complexului clorofilolipoproteic din
cloroplaste.
Fosforul i potasiul au rol important n sinteza glucidelor solubile i a amidonului;
borul stimuleaz transportul asimilatelor din frunze, asigurnd condiii favorabile pentru
fixarea unor noi cantiti de CO2.
n cazul deficitului de azot, simptomele caracteristice (frunze galbene i mici)
sunt corelate cu modificrile provocate n aparatul fotosintetic, ca: degradarea
ultrastructurii cloroplastelor i blocarea capacitii fotosintetizante a pigmenilor.
De aceea, desfurarea intens a fotosintezei este realizat numai atunci cnd
plantele sunt aprovizionate suficient cu toate aceste macroelemente i microelemente.
Prezena substanelor toxice. Fotosinteza este foarte sensibil fa de aciunea
unor substane toxice i narcotice, provenite fie prin poluarea atmosferei fie prin
stropirile sau prfuirile cu pesticide. n prezena acestor substane (SO2, As2O3, H2S,
HF, erbicide, insecticide, fungicide, cloroform, eter etilic etc.) intensitatea asimilatoare se
reduce, datorit efectului nociv manifestat asupra citoplasmei, a cloroplastelor i a
enzimelor oxidoreductoare implicate n fotosintez.
ntre specii exist o variaie de rezisten a aparatului asimilator la poluarea
atmosferic. Salcmul este cel mai rezistent i de aceea se recomand ca n jurul surselor
de noxe s se fac plantaii de salcm sunt ns sensibile plantele de gru, porumb, alte
graminee, iar dintre speciile lemnoae, prunul, teiul, fagul, chiparosul etc. La acestea
poluarea atmosferic, mai ales cu bioxid de sulf sau oxizi de azot, provoac degradri
profunde n structura cloroplastelor i a clorofilei, frunzele se nglbenesc i pier n scurt
timp. Dealtfel, degradarea cloroplastelor n prezena SO2 se datorete faptului c acestea
se combin uor cu apa i formeaz acid sulfuric, extrem de coroziv.
Oxigenul. Procesele fotosintezei sunt maxime atunci cnd concentraia de O2
din atmosfera nconjurtoare este cuprins ntre 2 i 20%. La concentraii mai mari de
oxigen, n aer (peste 50%) intensitatea fotosintezei este mult diminuat.
5.5.2. Factorii interni
Dintre factorii interni care influeneaz desfurarea fotosintezei se pot meniona:
specia de plant, structura i vrsta frunzei, cantitatea de clorofil, acumularea
asimilatelor n frunze etc.

126

Specia. S-a constatat c, n medie, plantele ierbacee au o intensitate fotosintetic

de 5-10 mg CO2/dm2/ or. Valori mai mari fa de aceast medie se gsesc la
leguminoase, probabil datorit unei bune aprovizionri cu azot, i la floarea soarelui. La
alte specii, fotosinteza este mai redus (3-5 mg CO2), de exemplu, la plantele lemnoase,
datorit unei aprovizionri mai slabe a frunzelor cu sruri minerale, i la plantele
suculente, la care spaiile intercelulare sunt reduse, iar difuziunea CO2 este foarte lent
(cactui).
Structura frunzelor. Are un rol important n ptrunderea CO2 n frunze,
printr-o serie de caractere anatomomorfologice, ca: grosimea limbului, a epidermei i a
cuticulei, densitatea stomatelor i gradul lor de deschidere, suprafaa spaiilor
intercelulare, numrul straturilor de celule palisadice, numrul cloroplastelor i
capacitatea lor de funcionare.
Vrsta frunzelor. Intensitatea fotosintezei este maxim la frunzele mature,
deoarece cloroplastele sunt mari, clorofila funcioneaz normal i predomin
metabolismul glucidic. La frunzele foarte tinere exist o activitate fotosintetic mai
redus, datorit suprafeei foliare reduse, numrului de cloroplaste mai redus, mici i cu
clorofil puin. La frunzele btrne are loc o mbtrnire a coloizilor materiei vii, scade
activitatea enzimatic, cloroplastele se distrug, se reduce mult coninutul de clorofil, iar
fotosinteza scade sau nceteaz total, odat cu metabolismul glucidic.
La porumb, pn la nflorit, cea mai intens activitate fotosintetic se constat la
frunza a patra de la vrf, iar rolul primordial se schimb paralel cu maturarea i
mbtrnirea frunzelor pe verticala plantei.
Funcie de variaia intensitii fotosintetice, n dependen de vrsta frunzelor, au
fost elaborate criteriile tiinifice care stau la baza tierilor n verde (ciupit, crnit, cioplit)
utilizate n practica hortiviticol.
Cantitatea de clorofil. Determinrile au stabilit c nu exist, n toate cazurile, o
proporionalitate direct i permanent ntre intensitatea fotosintezei i coninutul de
clorofil din esutul asimilatelor deoarece intervin ali factori, ca, vrsta frunzei, calitatea
cloroplastelor i capacitatea lor de funcionare, intensitatea luminii etc. O relaie de
proporionalitate direct dintre cantitatea de clorofil i intensitatea fotosintezei se
constat la o iluminare slab (spre sear sau pe timp noros), mai ales la frunzele bazale
dintr-o cultur cu densitate mare sau la plantele ombrofile.
Plantele cu frunze verde-nchis (cu mult clorofil) asimileaz mai intens n
condiiile unei nebuloziti mai mari, ceea ce arat c speciile i soiurile cu frunze verde
nchis sunt indicate pentru regiunile cu nebulozitate mare.
Dealtfel, s-a constatat c frunzele plantelor heliofile au un coninut mai redus de
clorofil, iar intensitatea activitii fotosintetice crete paralel cu intensitatea luminii pn
la valoarea maxim din zi (75000 -100 000 luci).
Frunzele plantelor ombrofile au un coninut mai ridicat de clorofil, iar
intensitatea fotosintetic crete numai pn la 1/3 din intensitatea maxim a luminii
directe, dup care se plafoneaz sau scade brusc.
Acumularea asimilatelor n frunze. Uneori n celulele asimilatoare ale frunzei
se acumuleaz cantiti prea mari de substane organice asimilate, datorit ncetinirii
transportului spre alte organe sau consumului redus prin respiraie. n acest caz are loc o
frnare a fotosintezei ndeosebi la plantele zaharofile, care pstreaz n frunze cantiti
mari de glucide solubile, osmotic active. Acestea determin ca celulele asimilatoare s
127

devin centre osmotice spre care se ndreapt sucul vacuolar al celulelor din jur, fr a
permite evacuarea substanelor sintetizate.
La plantele amilifere amidonul acumulat nu mrete presiunea osmotic, ns n
cantiti prea mari determin o suprancrcare a cloroplastelor care nu mai funcioneaz
normal.

5.6. Variaii diurne i sezoniere n intensitatea fotosintezei

Interaciunea complex a factorilor externi i interni, care acioneaz simultan sau
succesiv, determin o desfurare neuniform a proceselor fotosintetice, att n cursul
unei zile, ct i n toat perioada de vegetaie a plantelor.
n zilele senine i linitite de var fotosinteza crete n intensitate ncepnd cu
primele ore ale dimineii datorit creterii intensitii luminoase, a ridicrii temperaturii i
a deschideii stomatelor prin reacia fotoactiv. Fotosinteza se intensific pn spre orele
9-10, se menine la un plafon ridicat n timpul amiezii, dup care urmeaz o scdere
treptat spre sear i nceteaz n cursul nopii. Scderea inetnsitii fotosintezei dup
amiaz se datorete att diminurii intensitii luminii, ct i ncrcrii cloroplastelor cu
substane organice sintetizate, ndeosebi amidon.
Acest regim general al fotosintezei prezint variaii distincte, funcie de
intervenia unor factori externi nefavorabili, ca: aria, vnturile uscate, lumina excesiv
de intens la orele de amiaz sau nebulozitatea ridicat. Ca o rezultant a aciunii acestor
factori, intensitatea fotosintezei nregistreaz frecvent o depresiune la orele de amiaz,
cnd se constata chiar valori negative n acumularea de substane organice, respiraia
depind fotosinteza real. Aceast depresiune se datorete creterii deficitului de ap n
frunze, ca urmare a unei transpiraii puternice, supranclzirii esuturilor, nchiderii
stomatelor, frnrii ptrunderii CO2 n frunze.
Depresiunea brusc a fotosintezei pe o durat de - 1 or este datorat i
acumulrii, n exces n frunze, a rezervei temporare de substane organice sintetizate,
cnd cloroplastele sunt suprancrcate, mai ales cu amidon, iar activitatea lor
fotosintetic scade foarte mult. Aceast scdere a fotosintezei este mai accentuat n
cazul cnd solul este slab aprovizionat cu ap i mai ales la plantele fotofile, cu frunze
verde-nchis, la care procesul de fotosintez depinde mai mult de temperatur dect de
lumin; acestea absorb o cantitate mare de energie luminoas, care provoac vtmarea
protoplasmei i a activitii enzimatice.
Prin realizarea unei umiditi suficiente n sol i prin umbrirea frunzelor n orele
de la amiaz, aceast depresiune a fotosintezei poate fi atenuat chiar nlturat.
Dup ce asimilatele n exces au fost transportate din frunze spre alte organe,
procesul de fotosintez rencepe destul de intens, realiznd dup amiaz un al doilea
maximum (mai redus dect cel de diminea).
Variaii n intensitatea fotosintezei diurne au loc n zile cu nebulozitate mare, cnd
curba fotosintezei este aproape paralel cu abscisa, la un nivel foarte sczut. n aceste
condiii, frunzele plantelor ombrofile acumuleaz de 4-5 ori mai multe zaharuri dect ale

128

plantelor heliofile. De remarcat c la plantele ombrofile, fotosinteza are un mers diurn

regulat, fr maxime i minime.
n cursul perioadei de vegetaie, fotosinteza are un mers variabil funcie de
complexul factorilor naturali care caracterizeaz diferitele anotimpuri i de modificarea
factorilor interni n cursul perioadei anuale. n primele faze de vegetaie, cnd frunzele
sunt foarte tinere i mici, fotosinteza este redus. Valoarea fotosintezei se intensific
odat cu maturarea frunzelor i atinge valori maxime spre mijlocul perioadei de
vegetaie.
Trebuie subliniat c n zona temperat exist condiii externe favorabile pentru
agricultur ntre lunile martie i octombrie, ceea ce permite ca soiurile cu o perioad de
vegetaie lung s asigure o producie mai mare dect la cele cu perioade de vegetaie
scurt, datorit folosirii energiei luminoase pe un interval mai ndelungat din sezonul
anual.

5.7. Coeficientul de utilizare a energiei solare

Din cantitatea total de energie luminoas care ajunge pe pmnt de la soare este
utilizat numai 0,1-0,2% pentru producerea materiei organice din plantele verzi, ceea ce
denot existena unui randament energetic extrem de sczut. Datele unor specialiti arat
c, teoretic, s-ar putea ajunge la un coeficient de utilizare a luminii solare pn la 8-10%
din total, ceea ce presupune un randament sporit de 50-100 ori.
Din totalul energiei ajuns pe sol, frunzele primesc o mic parte, iar restul cade
alturi de frunz i nu este valorificat. Din cantitatea de lumin care ajunge pe suprafaa
frunzelor este folosit n procesul de fotosintez numai n proporie de 2-5%, restul
energiei fiind neutilizat n modul urmtor:
- 15% se reflect de pe suprafaa frunzei n funcie de nsuirile cuticulei (neted,
lucioas, mat) i se risipete n spaiu;
- 10% trece prin frunze fr a fi absorbit, funcie de grosimea limbului i de
intensitatea culorii verzi;
- peste 70% se absoarbe din frunze, dar se transform n energie caloric, fiind
consumat n procesul transpiraiei i la creterea temperaturii frunzei,
risipindu-se n spaiul nconjurtor sub form de radiaii calorice.
Valoarea coeficientului de utilizare a energiei luminoase n fotosintez prezint
unele variaii de la o specie la alta, funcie de particularitile anatomomorfologice i
fiziologice.
Cantitatea redus de energie folosit n fotosintez se datorete, n mare parte,
procentului ridicat de radiaii neutilizate de cloroplaste, fie din spectrul vizibil (verzi,
galbene) fie din spectrul invizibil (infraroii, ultaviolete).
Radiaiile infraroii (cu lungimi de und peste 750 nm) sunt absorbite foarte puin
n comparaie cu radiaiile din spectrul vizibil (ROGVAIV), deoarece se reflect n
proporii foarte mari (peste 50%), mai mult n lumin direct i mai puin n lumin
difuz. Dealtfel, lumina difuz este utilizat ntr-un procent mai ridicat n fotosintez
dect lumina direct, ceea ce explic un coeficient mare de folosire a luminii la plantele
submerse, din apa mrilor i oceanelor.
Cel mai bine sunt utiliazte radiaiile monocromatice (ROG i AIV) din spectrul
vizibil.

129

Neutilizarea energiei solare la un randament ridicat se datorete i unor factori

interni sau externi care nu permit folosirea complet a capacitii de lucru a
cloroplastelor sau determin consumuri neeconomice i neutile de energie; o mare parte
din radiaiile absorbite sunt valorificate ca energie caloric pentru nclzirea esuturilor
sau pentru procesul de vaporizare a apei n transpiraie, iar o alt parte din energie este
captat de unele substane colorate din celula vegetal, dar inactive sub aspect
fotosintetic.
Studierea coeficientului de utilizare a energiei solare n procesul de fotosintez
permite s se elucideze posibilitile concrete de asigurare a hranei populaiei de ctre
culturile agricole, tiind c aproape ntreaga materie organic existent n natur este
produsul, direct sau indirect, al activitii fotosintetice a plantelor verzi.

5.8. Chemosinteza
Capacitatea unor organisme (chemautotrofe) de a realiza sinteza substanelor
organice din substane minerale cu ajutorul energiei chimice eliberate n procesele de
oxidare a unor substane organice ca H2, H2S, Fe, NH3, HNO3 este un tip de nutriie
autotrof.
Organismele chemosintetizante sunt bacteriile. Dupa substanele minerale pe care
le oxideaza, bacteriile chemoautotrofe pot fi de mai multe tipuri:
bacteriile sulfuroase;
bacteriile nitrificatoare;
hidrogenbacteriile;
bacteriile feruginoase;
bacteriile metanogene.
Bacteriile sulfuroase nlatura efectul toxic al hidrogenului sulfurat i redau sulful
n circuitul biologic. Ele se gsesc pe fundul apelor stttoare i oxideaza compuii
minerali cu sulf. Sursa lor de energie este constituit din hidrogenul sulfurat (H2S) pe
care l trasforma n sulf (S), acid sulfuros (H2SO3) i acid sulfuric (H2SO4). Sulful astfel
obinut este absorbit i asimilat de plante.
Bacteriile nitrificaroare: carena azotului n nutriia plantelor duce la nglbenirea
frunzelor la ncetinirea sau oprirea creterii acestora. Excesul de azot duce la prelungirea
perioadei de vegetaie, la formarea abundent a frunzelor i la mrirea sensibilitii la
boli. Azotul poate fi luat de plante din sol, din ap, din atmosfer i chiar din corpul altor
organisme. Bacteriile nitrificatoare trasform amoniacul (NH3) n acid azotos (NHO2) i
pe acesta n acid azotic (NHO3).
Din aceasta categorie fac parte nitritbacteriile, care triesc n natura n prezena
altor bacterii saprofite, ce descompun substanele organice din cadavre punnd n
libertate NH3 i nitratbacteriile (ex: Nitrobacter, Azotobacter).
Hidrogenbacteriile sunt rspndite n gunoiul de grajd, solurile mltinoase,
tinoavele i apele stttoare. Ele oxideaz hidrogenul i sunt rspndite n aceste medii
puin aerate n care are loc punere n libertata a hidrogenului prin fermentarea celulozei.
Bacteriile feruginoase oxideaza srurile feroase n compui ferici. Sunt
rspndite n soluri i ape care conin compui ai fierului. Fierul este utilizat de plante sub
130

form de sruri feroase i ferice . El este absorbit de plantele terestre prin sistemul
radicular, iar de plantele acvatice, submerse prin ntreg corpul lor, sub form de ioni.
Carena fierului n corpul plantei determin nglbenirea frunzelor i ncetinirea creterii.
Bacteriile metanogene sunt bacterii anaerobe care triesc n nmolul mlatinilor,
lacuri i ape de canal, precum i n stomacul animalelor erbivore, unde particip la
degradarea hranei vegetale. Bacteriile metanogene produc mari cantitati de gaz metan
care se ridica la suprafaa apei sub forma de bule, n straturile profunde de nmol al
apelor statatoare. Ele reduc dioxidul de carbon (CO2) la metan (CH4) n condiii
anaerobe, n prezena unor catalizatori celulari.
4H2 + CO2 CH4 + 2H2O
La toate tipurile de bacterii chemosinteza se desfoar n doua etape:
1. Faza de lumina:
absorbia luminii de ctre pigmenii fotosintetizani;
formarea agentului reductor n forma NADPH + H+;
eliberarea oxigenului prin fotoliza apei;
formarea ATP-ului ca sistem de transfer al energiei.
2. Faza de ntuneric:
preluarea dioxidului de carbon de ctre un acceptor;
reducerea dioxidului de carbon;
formarea de substane organice cu coninut energetic ridicat (fructoz,
glucoz);
regenerarea acceptorului.

5.9. Heterosinteza
Plantele heterotrofe, reprezentate predominant prin ciuperci, sunt incapabile s
asimileze CO2, pe cale fotosintetic sau chemosintetic. Ele pot sintetiza cantiti mici de
substane organice pornind de la acidul piruvic rezultat din glicoliz, cu formare de acid
oxalilacetic.
Dup modul de nutriie, plantele heterotrofe se apropie de imensa majoritate a
bacteriilor i animalelor dar, spre deosebire de acestea, au capacitate mai mare de a
sintetiza substane organice pornind de la surse anorganice cu azot i sulf.
Plantele heterotrofe s-au adaptat s foloseasc substanele organice sintetizate de
autotrofe sau de alte grupe de heterotrofe. Ele sunt lipsite complet de pigemeni
clorofilieni.
n funcie de proveniena carbonului organic, plantele heterotrofe se mpart n
saprofite, simbiotice i parazite.
5.9.1. Nutriia plantelor saprofite
Plantele saprofite triesc pe resturi de plante i animale, de unde folosesc
carbonul. n aceast grup intr multe specii de actinomicete, bacterii i ciuperci,
rspndite peste tot. Absorbia substanelor nutritive se face cu ajutorul pseudopodelor,

131

solubilizarea acestor substane realizndu-se cu ajutorul enzimelor specifice din

citoplasma celular.
Dup natura substanelor utilizate n nutriie saprofitele pot fi clasificate n dou
grupe: saprofite omnivore i saprofite specializate.
Saprofitele omnivore se hrnesc cu carbonul existent n orice fel de substan
organic, orict de complex ar fi, deoarece conin enzimele necesare pentru degradare.
Reprezentativ pentru acest grup este mucegaiul verde comun Penicillium glaucum.
Saprofitele specializate sunt mai pretenioase n ceea ce privete sursa de carbon
organic, deoarece nu au ntreaga gam de enzime pentru hidroliza substanelor complexe,
iar unele necesit anumite condiii de mediu: substrat organic, valori de pH, concentraia
mediului nutritiv, surse de azot organic.
Reprezentativ pentru acest grup este ciuperca Mycoderma aceti, care utilizeaz
ca surs de carbon alcoolul etilic, pe care l transform n acid acetic i, dup consumarea
lui, utilizeaz n continuare acidul acetic drept surs de carbon.
Saprofitele, prin modul lor de nutriie, exercit asupra substanelor organice din
sol o funcie de mineralizare, n urma creia resturile de plante i de animale sunt aduse
ntr-o form utilizabil n nutriia plantelor superioare autotrofe. Dac nu ar exista
saprofite, n mediu s-ar acumula cantiti de substane organice din ce n ce mai mari, n
care s-ar bloca treptat toate substanele minerale necesare autotrofelor n nutriia lor.
De asemenea, multe ciuperci saprofite prezint importan prin faptul c sunt
comestibile. Drojdiile se cultiv pentru a fi folosite ca furaj sau n industria farmaceutic,
la fabricarea berii sau n panificaie. Din biomasa unor specii de ciuperci din genul
Penicillium se extrag substane antibiotice (penicilina, aureomicina). Alte plante saprofite
sunt utilizate n industria alimentar deoarece produc o serie de fermentaii.
5.9.2. Nutriia plantelor parazite
Organismele vegetale heterotrofe parazite utilizeaz n nutriia lor substane
organice din fiinele vii, pe care le mbolnvesc i uneori, chiar le omoar. Dintre aceste
plante, cei mai muli reprezentani aparin filumului Fungi. Ei sunt agenii micorizelor
animalelor i ai bolilor criptogamice ale plantelor superioare.
Parazitismul este caracteristic i unui numr mare de bacterii i plante superioare.
Bolile produse de ctre bacteriile parazite poart denumirea de bacterioze.
Ciupercile parazite atac plantele gazd cu o virulen i o agresivtate ce depind
de capacitatea lor de a secreta enzime i toxine.
Enzimele produse de aceti ageni patogeni se mpart n dou categorii:
exoenzimele i endoenzimele.
Exoenzimele sunt eliminate din celulele plantelor parazite i le permit s-i
croiasc drum n esuturile plantelor gazd, unde descompun diferitele substane
organice, pe care le utilizeaz ca surs de carbon n nutriie: celulaza, pectinaza, ligninaza
sau descompun substanele din celulele gazdei: amilaza, maltaza, lipaza, proteaza.
Endoenzimele se gsesc n celulele plantelor parazite i particip la realizarea
reaciilor caracteristice metabolismului lor celular.
Toxinele elaborate de agenii fitopatogeni sunt eliberate n afara celulelor lor i au
rolul de aslbi puterea de rezisten a plantelor gazd.
Dintre reaciile morfo-anatomo-fiziologice manifestate de plantele gazd n urma
atacului parazitului amintim:
132

Nanismul planta gazd rmne pitic.

Necrozarea esuturilor atacate ceea ce reduce suprafaa foliar asimilatoare a
plantei gazd i are ca efect final diminuarea fotosintezei acestor plante;
apariia de monstruoziti florale de exemplu virescena n care organele florale
se transform n sepale de culoare verde sau petaloidia, n care staminele se
transform n petale.
Hipertrofia organul infectat se mrete mult, de exemplu carpenul infectat de
Taphrina carpini se ramific mult, formnd aa-numitele mturi de vrjitoare.
Metabolism modificat: distrugeri ale membranelor i ale structurii protoplasmei
celulare, de ctre parazit, mpotriva ptrunderii lui n celule i a absorbiei de
substane organice, precum i mpotriva toxinelor produse de acestea, celulele
plantei gazd reacioneaz prin refacerea distrugerilor produse, iar la toxinele
parazitului ele reacioneaz prin antitoxine. Toate acestea reclam un surplus de
enrgie, pe care planta l procur prin intensificarea respiraiei. Ca urmare, crete
temperatura corpului plantelor bolnave n urma infeciei. Intensitatea fotosintezei
scade, mai ales n urma infectrii esutului asimilator. Paraziii care atac
rdcinile plantelor reduc absorbia apei i a srurilor minerale, iar cei care atac
esuturile conductoare mpiedic circulaia substaneor n corpul plantei. Toate
acestea duc la micorarea suprafeei foliare i la o mai slab intensitate a
procesului de fotosintez.
Leziunile produse de agenii fitopatogeni intensific pierderile de ap de ctre
planta gazd, i deci produc un dezechilibru hidric al acestora.
Paraziii produc pagube agricole importante prin infectarea fructelor i a
seminelor n curs de formare.
Fanerogamele parazite sunt parazite obligate, iar majoritatea speciilor triesc n
regiunile exotice. n ara nostr exist doar cteva specii din genurile Cuscuta,
Orobanche i Lathraea.
Fanerogamele parazite sunt obligate la viaa parazitar, neputndu-se dezvolta n
lipsa plantelor gazd. La unele (Orobanche i Lathraea), nici chiar seminele nu
germineaz n liipsa substanelor chimice emise de rdcinile plantei gazd.
Toate sunt specializate, parazitnd numai una sau un grup restrns de specii; n
acelai timp sunt holoparazite, adic se aprovizioneaz cu substane organice, iar ntr-o
mic msur i cu substane minerale de la planta gazd. De exemplu, cuscuta nu
absoarbe salicina din ramurile de salcie i nici substanele aromate din cnepa pe care o
paraziteaz.
Prezena clorofilei la cuscut i Orobanche, arat c ele provin din plante
autotrofe.
Cuscuta (torelul), din familia Convolvulaceae este reprezntat prin mai multe
specii i paraziteaz tulpinile de lucern, trifoi, vi de vie, cnep, urzic vie, jale i
chiar graminee.
Planta este lipsit de frunze, iar tulpina ei subire i de culoare slab verzuie se
nfoar pe tulpina plantelor suport. Planta adult este lipsit de rdcini (care dispar
nc din stadiu de plantul) i formeaz numeroase flori, ce produc un mare numr de
semine cu un nveli, ce le protejeaz de aciunea coroziv a sucurilor gastrice din
stomacul ierbivorelor.
La germinarea lor, rdcinia dispare repede, iar tulpina crete foarte mult la
suprafaa solului i execut micri de circumnutaie (micri de rotire a vrfului) ce i
133

uureaz gsirea tulpinii unei plante gazd, pe care se ncolcete, formnd spire mai
strnse i apoi spire mai laxe; acestea din urm permit atingerea i atacarea altor plante
gazd. n cazul n care, n timpul acestor micri de circumnutaie, nu ntlnete tulpini
suport, tulpina de cuscut i trece substanele organice din captul posterior spre cel
anterior, moare la captul mai btrn i crete la captul mai tnr, reuind s exploreze
alte regiuni.
La nivelul spirelor strnse pe tulpina suport, cuscuta trimite n planta gazd
haustori, ce pun n legtur vasele liberiene i cele lemnoase ale gazdei cu propriile sale
vase liberiene i lemnoase. Prin acesi haustori cuscuta se aprovizioneaz de la gazd mai
ales cu substane organice din seva elaborat.
Tulpina cuscutei conine un mic procent de clorofil, deci este capabil s
realizeze fotosinteza.
Cuscuta produce pagube mari, mai ales la lucern i trifoi.

Figura nr. 61 Cuscuta parazitnd tulpinile plantelor:

A plantule de cuscut; plantula cea mai lung are rdcina i o parte a tulpinii moarte, dar ea
continu s creasc prin vrf; B tulpina cuscutei (c) cu flori (f) ncolcit pe tulpina plantei
gazd (t); C seciune transversal prin tulpina plantei gazd (t) i longitudinal prin tulpina
cuscutei (c); li liber; le - lemn; h haustor (d. Noll, 1971)

134

Figura nr. 62 Cuscuta

Orobanche (lupoaie) face parte din familia Orobanchaceae i este reprezentat

prin mai multe specii ce paraziteaz pe rdcinile de trifoi, lucern, floarea-soarelui,
cnep, bob, mazre i alte plante ierbacee.
Planta are partea suprateran format dintr-o tulpin glbui-rocat, cu frunze
rudimentare, ce conin foarte puin clorofil. Tulpina poart numeroase flori, ce produc
un numr mare de semine. La germinarea seminelor, care are loc numai n apropierea
rdcinilor unor plante gazd, se produce o formaiune cilindric, alctuit din tulpina i
rdcina principal, ce se aplic pe rdcina plantei gazd. Din umfltura format
pornesc rdcini adventive, care se aplic pe alte rdcini ale plantei gazd i prin care
lupoaia trimite haustori, prin intermediul crora preia de la aceasta substanele organice,
apa i srurile minerale.
Orobanche produce mari pagube culturilor. Combaterea se realizeaz prin
distrugerea ei imediat ce apare n culturi, pentru a mpiedica fructificarea i rspndirea
seminelor sale.
Lathraea squamaria face parte din familia Scrophulariaceae i este cunoscut
popular sub denumirea de muma pdurii. Ea paraziteaz rdcinile unor foioase: stejar,
fag, plop, alun, arin, etc.
Partea suprateran a plantei apare primvara devereme i este reprezentat de o
tulpin cu frunze reduse, violacee i flori numeroase, ce produc un numr mare de
semine. Partea subteran este un rizom mare, cu solzi albi i groi, n care se acumuleaz
substane de rezerv.
De la baza rizomului pornesc rdcini adventive care formeaz, n dreptul
rdcinii plantei parazitate, nite umflturi, din care pornesc haustorii.
Prin haustori muma pdurii absoarbe substanele organice, apa i srurile minerale
necesare de la planta gazd.

135

Seminele de Lathraea germineaz numai n apropierea rdcinilor arborilor

gazd, sub aciunea unor substane emise de acetia.

Figura nr. 63 Orobanche minor

parazitnd pe rdcini de Vicia faba
(d. Boldor i colab., 1981)

Figura nr. 65 - Orobanche minor

Figura nr. 64 Lathraea squamaria parazitnd

pe rdcina unei plante lemnoase
(d. Boldor i colab., 1981)

Figura nr. 66 - Lathraea squamaria

136

n regiunile tropicale triesc numeroase spermatofite parazite: Pilostyles,

Apodanthes, Rafflesia, care au corpul redus la cordoane albe, asemntoare hifelor de
ciuperci, cordoane ce se strecoar printre esuturile plantelor atacate. Aceste tulpini nu se
pot evidenia dect la nivelul unor seciuni prin tulpina plantei gazd. Pe tulpina plantei
gazd apar numeroase flori, cu totul diferite de cele proprii, flori ce aparin parazitului.

Figura nr. 67 Pilostyles thurberi

Figura nr. 68 Apodanthes sp

Rafflesia armoldii paraziteaz pe rdcinile i tulpinile de Cissus din Sumatra. Ea

prezint o floare enorm, de 1 m n diametru, de culoare roie-portocalie (este cea mai
mare floare cunoscut), cu un miros caracteristic, de carne stricat, care atrage unele
insecte polenizatoare din grupa mutelor i care este diametral opus cu aspectul su
deosebit.

137

Figura nr. 69 Rafflesia arnoldii

Figura nr. 70 Mugure de Rafflesia arnoldii

(cu o zi nainte de a se deschide)

La fanerogamele parazite au aprut unele modificri morfologice:

organele de asimilaie (frunzele) lipsesc complet la Cuscuta sau sunt
reduse la Orobanche i Lathraea;
culoarea tulpinii i a frunzelor nu este verde, ci galben (excepie face
nuana verzuie la Cuscuta, la Orobanche;
rdcinile lipsesc (Cuscuta) sau sunt reduse;
lipsind frunzele sau acestea fiind reduse, plantele parazite transpir slab i
din aceast cauz vasele lor de lemn sunt slab dezvoltate;
apar haustorii organe de fixare i sugere;
organele de nmulire florile i seminele sunt numeroase; pentru a
asigura perpetuarea speciei.
5.9.3. Nutriia plantelor mixotrofe
Plantele mixotrofe se caracterizeaz printr-o nutriie mixt. Acestea i procur
carbonul necesar pentru sinteza substanelor organice proprii att pe cale autotrof, prin
fotosintez, ct i pe cale heterotrof, recurgnd la diferite substane organice i
anorganice pe care le iau de la alte organisme. Din grupa plantelor mixotrofe fac parte
plantele semiparazite i cele carnivore.
a) Nutriia plantelor semiparazite
Plantele semiparzite au frunzele verzzi, deci posed pigmeni clorofilieni, dar
prezint i hautori, pe care i introduc n esutul lemnos din corpul altor plante.
n ara noastr se ntlnesc reprezentani ai genurilor Rhinanthus, Melampyrum,
Pedicularis, Viscum, Loranthus, Euphrasia.
O specie semiparazit ntlnit n punile i fneele din zonele de deal i de
munte este Rhinanthus crista galii, ale crei frunze i tulpini nu difer de acelea ale
fanerogamelor autotrofe. Rdcinile sale sunt lungi i subiri, lipsite de peri absorbani. O

138

singur plant semiparazit emite haustori n rdcinile mai multor plante, adeseori
aparinnd la specii diferite (graminee, leguminoase, etc.).

Figura nr. 71 - Rhinanthus crista galii (d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

Vscul (Viscum) paraziteaz pe ramurile de plop, stejar, mr, pr, pducel, molid
.a., unde sunt aduse seminele de ctre psri, germinarea avnd loc numai la lumin. De
la baza tulpinii sale pornesc prelungiri sub scoara plantei-gazd i apoi de aici haustori,
care se pun n legtur cu vasele de lemn i mai rar cu cele de liber din tulpina plantei
gazd. Tulpina sa are frunze verzi persistente.

Figura nr. 72 Seciune longitudinal printr-o ramur de plop (p) atacat de vsc
(v) (d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

139

Figura nr. 73 Viscum album

Vscul paraziteaz pe ramurile de plop, stejar, mr, pr, pducel, molid .a. unde
sunt aduse seminele de ctre psri, germinrea avnd loc numai la lumin.
De la baza tulpinii sale pornesc prelungiri sub scoara plantei-gazd, de aici
haustori, care se pun n legtur cu vasele de lemn i, mai rar, cu cele de liber din tulpina
plantei gazd.
Tulpina sa, ramificat dichotomic, are numeroase frunze verzi persistente.
b) Nutriia plantelor carnivore
Plantele carnivore fac parte din familiile Droseraceae, Lentibulaceae,
Nepenthaceae .a.
Plantele carnivore au organe verzi, care ndeplinesc fotosinteza. Totodat, prind
animale mici, pe care le diger, absorbind apoi diferitele substane organice solubilizate
prin digestie.
Frunzele acestor plante sunt transformate, la unele specii complet, iar la altele
parial, n organe care permit ademenirea, capturarea i reinerea acestor animale mici.
Plantele carnivore se mpart n trei categorii dup adaptrile dobndite pe linie
evolutiv:
plante carnivore care prind animalele cu ajutorul suprafeei lipicioase a
frunzelor lor (Drosera, Pinguicula);
plante carnivore nzestrate cu urne (Nepenthes, Utricularia);
plante carnivore care prezint capcane, plante ce execut micri rapide n
timpul capturrii przii (Dionaea, Aldrovanda).

140

Drosera rotundifolia (roua cerului) crete la noi n turbriile din regiuni montane.
Planta are rdcini destul de slab dezvoltate i o rozet de frunze bazale, din mijlocul
creia pornete o tulpin florifer. Pe faa superioar a frunzelor se gsesc tentacule
marginale lungi i tentacule centrale mai scurte i dispuse pe restul suprafeei limbului.
Tentaculele secret o substan lipicioas, ce strlucete la soare i atrage astfel insectele.
Cnd o insect, atras de secreia lipicioas a tentaculelor, se atinge de un singur
tentacul, nu se mai poate desprinde de acesta, din cauza substanei lipicioase. Captul
tentaculelor este sensibil la excitaie i, datorit acestei nsuiri, tentaculul atins de insect
transmite excitaia, prin piciorul su, la tentaculele vecine.

Figura nr. 74 Drosera rotundifolia

Aceasta se curbeaz spre locul n care se gsete insecta, iar limbul frunzei
execut o micare, prin care faa lui superioar devine concav, favoriznd ataarea unui
numr mai mare de tentacule pe insect. n cele din urm insecta nu se mai poate mica i
asfixiat de substanele lipicioase emise de plant, substane ce i astup stigmele. Ea este
apoi digerat de enzimele proteolitice emise de plant, pn la aminoacizi, care sunt
absorbii att la nivelul tentaculelor, ct i la nivelul unor peri epidermici mai mici. Apoi
frunzele i reiau poziia normal, tentaculele revin la poziia iniial, iar prile
nedigerabile (resturile chitinoase) ale insectei cad de pe frunze, fiind ndeprtate de vnt
i ploi, iar frunza poate s-i reia activitatea, prinznd alte insecte.
Pinguicula vulgaris (foaie gras) crete n locuri umede de munte. Pe suprafaa
limbului foliar se gsesc dou tipuri de peri: peri glandulari pedicelai, ce produc o
substan lipicioas, pentru prinderea insectelor i peri sesili, alctuii din celule
secretoare ce produc un suc digestiv, cu acizi organici i enzime proteolitice.

141

Figura nr. 75 Pinguicula vulgaris

Insectele ajunse pe substana lipicioas secretat de perii glandulari, iar secreia

acestei substane devine mai abundent, pe msur ce ele ating un numr mai mare de
peri, n ncercrile lor de a se elibera. Excitaia produs de ctre insecte este transmis la
marginile limbului foliar, care se ndoaie n sus i acoper insectele.
Digestia dureaz 1-3 zile, iar substanele rezultate sunt absorbite de ctre perii
sesili i de ctre marginile limbului frunzei.
Reprezentanii genului Nepenthes cresc n pdurile din insulele Oceanului Indian,
Sumatra, Madagascar, etc.
Au frunzele cu partea bazal lit, cu rol asimilator, care se continu cu o
poriune lung, filiform, cu funcie de crcel, rpinzndu-se de ramurile arborilor din jur,
iar captul acestei poriuni se continu cu o urn, la gura creia se gsete un cpcel, ce
seamn cu un limb foliar. Acest cpcel se deschide numai dup maturarea urnei,
rmnnd ulterior n permanen n poziie deschis. Urnele sunt foarte frumos colorate,
iar pe faa intern a cpcelului i pe marginea interioar a gulerului au numeroi peri
lucioi, orientai n jos, sub care se gsesc glande nectarifere, ale cror produse de
secreie sunt dulci.
Insectele atrase de culorile vii ale urnelor i de sucul secretat de glandele
nectarifere se apleac pe marginea neted a deschiderii urnelor, pentru a ajunge la nectar
i alunec nutru. Ele nu mai pot iei din urn deoarece alunec de pe suprafaa neted,
situat sub deschiderea urnei i cad din nou la fundul acesteia.
n urma ncercrilor de a scpa din capcan, insectele cadepuizate la fundul urnei,
unde se neac n lichidul existent aici. Acest lichid provine n urma secreiei glandelor
digestive i, n parte, din apa de ploaie care ptrunde n urn n timpul precipitaiilor.
Capacul urnei nu are nici un rol n prinderea przii. El nu nchide urna n urma capturrii
insectelor, ci are rolul de a mpiedica, ntructva,evaporarea lichidului din urn i
ptrundrea apei de ploaie n interiorul ei. Insectele sunt digerate de sucurile digestive
produse de glandele digestive.

142

Figura nr. 82 Nepenthes

Genul Utricularia crete n ara noastr n lacurile de la es, avnd ntregul corp
n ap, cu excepia florilor, care se ridic deasupra oglinzii apei.
Frunzele sunt fin ramificate i poart, fixate pe cte un pedicel, numeroase urne
numite utricule, care sunt ovale i reprezint capacnele pentru prinderea animalelor mici
acvatice.
Urnele au 1-2 mm. Pereii lor sunt formai din dou straturi de celule i sunt
fixate de plant printr-un peduncul. n partea opus pedunculului, urna prezint o mic
deschidere, astupat de un cpcel ce se deschide spre interior. n jurul acestei deschideri
se afl civa peri senzitivi lungi, n parte ramificai.

Figura nr. 76 Utricularia vulgaris

143

Animalele acvatice mici, care acut adpost ntre frunzele de Utricularia, ating
perii senzitivi de pe marginea acestora. ntr-o fraciune de secund urna execut o
micare de dilatare, ce produce sugerea apei i a animalului respectiv n urn, prin
ndeprtarea cpcelului. Apoi cpcelul se nchide i animalul moare asfixiat, dup
consumarea oxigenului existent sub form solvit n apa din urn. Prada este digerat de
enzimele produse de glandele secretoare. Produii de digestie se absorb de ctre celulele
stratului intern al peretelui urnei. La un interval de 15-20 minute urna devine capabil s
reia capturarea przii (pn ce se umple cu animalele prad).
Sucurile secretate de glandele digestive ale tuturor plantelor carnivore conin
enzime, precum proteaze, esteraze i fosfataze acide. Nici o plant carnivor nu dispune
de enzime capabile s descompun chitina.
Dionaea muscipula se ntlnete n mlatinile din pdurile Americii de Nord i
Sud. Frunzele formeaz o rozet bazal. Fiecare frunz are peiolul lit, cu rol
asimilator, ce se continu cu o poriune scurt, filiform i apoi cu limbul mprit, prin
nervura median, n dou jumta egale, prevzute cu numeroi epi lungi pe margine.
Cele dou jumti ale limbului sunt aezate una fa de cealalt sub un unghi de
60-90 i au cte trei perechi de peri senzitivi, ce pornesc de lng nervura median i
sunt orientai spre marginile limbului. Cnd o insect ajuns pe frunz atinge doi din perii
senzitivi, excitaia produs este transmis la limb. Cele dou jumti ale limbului se
ndoaie foarte repede n sus (0,01-0,02 secunde) de-a lungul nervurii mediane, iar epii de
pe marginile uneia dintre jumtile limbului ptrund n intervalele dintre epii celeilalte
jumti, prinznd insecta n capcan. n urma acestei micri, ce se produce printr-o
scdere brusc a fenomenului de turgescen a celulelor situate pe partea superioar a
limbului, n imediata vecintate a nervurii mediane, ntre cele dou jumti ale limbului
rmne un spaiu destul de mare.
Insecta, prins i ucis, ncepe s fie digerat cu ajutorul enzimelor proteolitice
din compoziia sucurilor produse de numeroase glande digestive, ce se gsesc pe
suprafaa limbului i substanele rezultate n urma digestiei determin o excitaie, care
duce la continuarea micrii de nchidere a capcanei.

Figura nr. 77 Dionaea muscipula

Aceast micare se produce mai ncet dect prima, dar se continu pn cnd cele
dou jumti ale limbului se ating complet, strngnd complet prada. n funcie de

144

mrimea przii, frunza se deschide dup 8-20 zile, eliminnd resturile nedigerate, ce sunt
luate de vnt. Dei nu moare n toate cazurile, frunza nu mai prinde alte insecte,
funcionnd ca un organ de capturare a przii doar o singur dat n viaa ei.
Aldrovanda vesiculosa este o plant acvatic submers, cu frunzele mici, aezate
n verticile. n ara noastr triete n blile din Delta Dunrii i n Lacul Snagov.
Aceasta prinde animalele mici acvatice i le diger ntr-un nod asemntor cu Dionaea.

Figura nr. 78 Aldrovanda vesiculosa

Drosophyllum lusitanicum crete pe trmurile uscate din Spania, Portugalia,

Maroc. Este cultivat de localnici n ghivece, n vederea combaterii mutelor din locuine.

Figura nr. 79 - Drosophyllum sp

Sarracenia laciniata crete n regiunile mltinoase ale Americii de Nord,

formnd urne nalte de 60-70 cm.

145

Figura nr. 80 Sarracenia sp

La unele genuri Nepenthes i Drosera enzimele sunt prezente n permanen n

lichidele secretate, n timp ce la reprezentanii altor genuri (Pinguicula, Dionaea)
glandele digestive ncep s produc secreia lor doar n momentul capturrii przii,
procesul fiind indus de prezena unor substane azotate, ndeosebi a acidului uric, care se
gsete n cantiti mari n excrementele insectelor.
Glandele secretoare de enzime digestive realizeaz n acelai timp i absorbia
produilor de digestie, iar n cazul speciilor adaptate la mediul acvatic intervin i n
absorbia apei din capcane, dup capturarea przii.
Glandele secretoare de enzime digestive realizeaz n acelai timp i absorbia
produilor de digestie, iar n cazul speciilor adaptate la mediul acvatic intervin i n
absorbia apei din capcane, dup capturarea przii.
Plantele carnivore pot crete i n lipsa nutriiei cu animale, caz n care produc
totui flori i semine cu putere de germinaie normal, dar mai puine ca numr, iar talia
lor este mai mic.
Speciile de Drosera i Pinguicula asimileaz CO2 la fel de intens ca i plantele
fotoautitrofe ce triesc n aceleai medii. De asemenea, substanele azotoase, preluate de
plantele carnivore din prada capturat, le intensific fotosinteza.
Deci, sensul nutriiei carnivore const n aprovizionarea acestor plante cu
substane minerale nutritive (n special azotate i fosforilate).
Majoritatea plantelor carnivore triesc n natur n staiuni srace n substane
minerale. Drosera, de exemplu, triete n locuri umede, mltinoase, n care substratul
conine cantiti mari de acizi humici. Acetia inhib puternic dezvoltarea bacteriilor
nitrificatoare i a celorlalte bacterii care particip la circuitul azotului. Aceste substraturi
conin i cantiti insuficinete n compui cu fosfor i potasiu, ceea ce ngreuneaz foarte
mult nutriia mineral a plantelor din aceste staiuni.
Sistemul radicular al multor plante carnivore este slab sau chiar foarte slab
dezvoltat, iar la genurile Utricularia i Aldrovanda, rdcinile lipsesc complet.
Nici una dintre plantele carnivore terestre nu posed micorize, care s le permit
aprovizionarea, n condiii mai bune, cu sruri minerale.
S-a demonstrat, experimental, c plantele carnivore pot fi crescute, inndu-le cu
rdcinile n ap distilat, n cazul n care li se administreaz ca hran suplimentar

146

insecte, precum i n lipsa hranei animale, dovedindu-se, astfel, c se pot dezvolta

normal, n cazul n care sunt crescute pe soluii minerale complete.
5.9.4. Nutriia plantelor simbionte
n natur exist asociaii trofice mai mult sau mai puin intime dar durabile, ntre
diferite organisme vegetale, dintre care unul este n mod obligatoriu autotrof, iar cellalt
heterotrof. Acest tip de asociaii este denumit simbioz, iar indivizii care o alctuiesc se
numesc simbioni.
Cei doi simbioni triesc n deplin armonie, aducndu-i avantaje reciproce.
Tipuri de simbioz existente n natur:
simbioza ntre plantele leguminoase i microroganismele fixatoare de azot;
simbioza la licheni;
micorizele.
1.
Simbioza ntre plantele leguminoase i microorganismele fixatoare de azot
rezult n urma infestrii rdcinilor plantelor leguminoase cu bacterii din genul
Rhizobium care, n urma multiplicrii lor n interiorul celuleor rdcinii, declaneaz
formarea nodozitilor pe rdcinile plantei gazd.
n afar de speciile simbionte ale genului Rhizobium, fixarea N2 se mai realizeaz
i de ctre alte microroganisme (ciuperci, bacterii).
Cele mai multe specii de Rhizobium infecteaz n mod specific gazdele
leguminoase. Nodularea (formarea de nodozitai) implic recunoaterea mutual, cel mai
adesea foarte precis, ntre bacterii i planta-gazd.
Ataarea bacteriilor pe rdcinile plantei-gazd are loc la nivelul perilor
absorbani radiculari sau a unor leziuni ce apar la nivelul emergenei rdcinilor laterale.
n perii radiculari bacteriile sunt nchise ca ntr-un tub filamentul sau cordonul
infecios nconjurat de un material pectic i celulozic de dezvoltat n continuare
peretelui celular, cordon ce nainteaz, se ramific, strbate numeroase celule, determin
stimularea diviziunii celulare n regiunea cortexului radicular i formarea de nodoziti, ca
un proces controlat i ca o structur diferenial.
Nodulul apare ca un organ vegetal superior dezvoltat, organ ce funcioneaz ca
un sistem aerob fixator de N2, n care bacteriile normale evolueaz spre stadiu de
bacteroizi forme fixatoare de N2.
Bacteroizii sunt localizai n pachete individuale de 3-4 celule nconjurate de un
perete de origine vegetal i de un citosol bogat n proteine i n leghemoglobin
(pigment rou, similar mioglobinei, capabil s lege reversibil, dar cu mare afinitate, O2).
n celulele (adesea tetraploide) ale parenchimului cortical deci, bacteriile gsesc
un mediu bogat n glucide, ce le favorizeaz nutriia. Ele fixeaz azotul molecular pe care
l ncorporeaz n celulele lor. Plantele leguminoase se apr contra invaziei bacteriene
liznd o parte din aceste bacterii i folosesc azotul organic sintetizat de ele n urma
asimilrii azotului molecular. Prin urmare, plantele leguminoase aprovizioneaz bacteriile
cu substane organice, substane minerale i apa de care au nevoie, iar bacteriile pun la
dispoziia leguminoaselor azotul ce le este necesar.
n aceast simbioz bactria se comport ca un parazit. Aceast rezult din reacia
leguminoaselor care, n perioada cuprins ntre momentul infectrii lor i cel al formrii

147

nodozitilor, i opresc creterea. De aceea simbioza este considerat drept un caz

particular de parazitism.
Datorit azotului acumulat n rdcinile i n celulele bacteriilor dup recoltarea
leguminoaselor, solul rmne bogat n azot i de aceea, culturile ce urmeaz dup
leguminoase, pe parcela respectiv, necesit cantiti mai mici de ngrminte cu azot.
S-a calculat c la un hectar cultivat cu leguminoase se acumuleaz 100-400 kg
azot, din care 30% rmn n resturile vegetale din sol, iar 70% este folosit de simbioni
(plant i bacterie).
n natur exist i plante neleguminoase capabile s fixeze simbiotic azotul
molecular. Numrul acestora este de aproximativ 190 specii.
2. Simbioza lichenic
Lichenii alctuiesc un grup taxonomic aparte, format din circa 10 000 specii.
Talul lor este alctuit din alge i ciuperci, aflate n relaii de simbioz. Ciupercile din talul
lichenilor aparin n majoritatea lor clasei Ascomycetes, iar algele sunt unicelulare, verzi
sau albastre.
Lichenii reprezint o individualitate att din punct de vedere morfo-anatomic, ct
i fiziologic.
n aceast simbioz att alga, ct i ciuperc cresc mai bine dect n cazul cnd cei
doi parteneri sunt crescui separat.
Alga din asociaia simbiotic aprovizioneaz ciuperca cu produii rezultai n
procesul de fotosintez. Pe lng glucide, n aczul n care partenerul autotrof este
reprezntat prin alge albastre-verzi, ciuperca preia i compuii cu azot i, la rndul ei
ciuperca furnizeaz algei apa i srurile minerale de care are nevoie, prelundu-le din
substrat sau direct din precipitaii sau din vaporii de ap existeni n atmosfer. Totodat,
ciuperca protejeaz alga mpotriva uscciunii, permindu-i s triasc n condiii care i
sunt inaccesibile n stare liber, n absena acestei simbioze.
Lichenii reprezint deci, organisme bine individualizate, n cadrul crora cei doi
simbioni triesc ntr-o uniune durabil, caracterizat prin relaii extrem de complexe, a
cror natur nu este nc pe deplin elucidat.
3.
Micoriza reprezint simbioza ntre rdcinile diferitelor plante superioare i hifele
miceliene.
Speciile de plante superioare cu micorize sunt foarte numeroase (aprox. 50% din
numrul total).
Hifele ciupercilor care intervin n aceast simbioz se identific greu, deoarece ele
se nmulesc aproape exclusiv pe cale vegetativ. Speciile de ciuperci implicate n
micorize aparin mai ales genurilor Rizoctonia i Boletus.
Pe baza raporturilor ce se stabilesc ntre ciupercile micoritice i rdcinile
plantelor gazde, micorizele au fost clasificate n trei grupe:
Micorize ectotrofe formeaz n jurul rdcinilor plantei gazd un manon; care
poate prezenta spre exterior hife libere, ce se strecoar printre particulele solului.
n scoara rdcinii gazd hifele simbiotice ptrund numai n spaiile intercelulare
de la cteva straturi de celule ale rdcinii, formnd reeaua intercelular Hartig.
Este caracteristic arborilor de pdure din familiile Betulaceae, Fagaceae,
Salicaceae, Pinaceae, Tiliaceae, la cre hifele ciupercii nvelesc ca o psl deas
vrful rdcinilor.
148

Micorize endotrofe se ntlnesc la unii arbori de pdure i la pomi fructiferi, ct

i la plante ierbacee (cereale, leguminoase, cartof). Familiile la care se formeaz
micorize endotrofe sunt: Ericaceae, liliaceae, Aroideae, Orhideae. n cazul acestui
tip de micoriz ciuperca ptrunde i se instaleaz la interiorul celulelor rdcinii.
Micorize ecto-endotrofe se caracterizeaz prin faptul c ciupecile simbionte
formeaz n jurul rdcinilor un manon i trimit hife n interiorulceluleor
rdcinii. Se ntlnesc la specii de Betula, Populus etc.
Rolul micorizelor:
ciuperca aprovizioneaz planta superioar cu sruri minerale;
simbiontul aprovizioneaz ciuperca micoritic cu substanele organice
necesare;
hifele de ciuperc reprezint un mijloc important de care dispun plantele
superioare pentru procurarea apei i a srurilor minerale;
ciupercile micoritice pot absorbi din sol i azotul aflat sub form
organic, astfel nct simbiontul superior este bine aprovizionat cu azot
(plantele din terenurile mltinoase).

5.10. Nutriia cu azot a plantelor

Azotul este unul dintre cele mai importante elemente ale nutriiei minerale a
plantelor. Coninutul de azot din organisme variaz ntre 1-60%. Azotul este un element
plastic, el participnd la alctuirea moleculelor de nucleoproteine i protide
protoplasmatice i n formarea lipoproteidelor din citomembrane.
Azotul intr n compoziia clorofilelor, n alcaloizi, vitamine (B1, B6, acid
nicotinic), hormoni vegetali. Este un element constitutiv al apoenzimelor, coenzimelor
(NAD+, FAD, ATP). ntrnd n alctuirea proteinelor, azotul intervine n cele mai
numeroase procese ale metabolismului plantelor.
5.10.1. Sursele de azot pentru plante
Azotul, n sol se gsete sub trei forme principale: azot organic, nitric i
amoniacal. Formele de azot imediat accesibile plantelor sunt reprezentate de compuii
anorganici simpli. Coninutul lor nu depete 1-2% din azotul total. Aceti compui sunt
solubili i reprezentai de NH4+, NO3-, NO2-, N2O i NO. Pentru nutriia plantelor
NH4+ i NO3- sunt cei mai importani.
Azotul se gsete n sol mai ales sub form de combinaii organice, care
reprezint aproximativ 98-99% din azotul total. Prin mineralizarea azotului organic se
formeaz combinaii anorganice, ultimul stadiu al acestor transformri fiind azotul nitric.
Anual, 1-2% din rezervele de azot organic ale solului trec n acest mod n stare
disponibil pentru plante.
Specii de bacterii, ciuperci i alge fixeaz i reduc azotul molecular atmosferic,
transformndu-l n combinaii azotoase, care ulterior pot fi preluate de plantele
superioare.
Grupe de microorganisme fixatoare de azot molecular:

149

- speciile de Azotobacter chroococcum, A. beijerincki, A. agile, A. indicum,

Azotomonas insolita , triesc libere n sol i fixeaz azotul molecular n condiii
aerobe, prin procese enzimatice proprii;
- speciile de Clostridium pasteurianum, C. butyricum, Methanobacterium fixeaz
azotul molecular n condiii anaerobe;
- mucegaiurile Mucor, Penicillium, Aspergillus, algele albastre-verzi (Nostoc,
Anabena) prezint facultatea de fixare a azotului molecular atmosferic;
- bacteriile i ciupercile simbiotice au capacitatea de a utiliza azotul molecular n
metabolismul lor (bacteriile din rdcinile leguminoaselor Rhizobium, ciupercile
din genul Actinomyces din rdcinile copacilor).
5.10.2. Nutriia plantelor cu azot nitric i azot amoniacal
Carena azotului n mediul nutritiv duce la:
- ncetinirea procesului de formare a substanelor protidice;
- oprirea creterii esuturilor i frunzelor.
Plantele au culoare verde deschis, frunzele de la baz sunt mortificate, culoarea
lor mergnd de la galben pn la brun-deschis, tulpina este scurt i subire. Cerealele
nfresc puin. Rdcinile sunt foarte lungi n raport cu lungimea lstarilor. Insuficiena
azotului se remarc deseori pe solurile podzolice i pe cele nisipoase. Dintre plantele
indicatoare ale insuficienei solului n azot menionm: Draba verna, Holosteum
umbellatum, Cerastium arvense.
Excesul de azot favorizeaz un raport mrit ntre paie i boabe la cereale,
micoreaz rezistena a pstrarea a fructelor i legumelor; el se nregistreaz n cazuri
foarte rare. Ca plante indicatoare de soluri bogate n azot nitric citm: Atriplex tatarica,
Atropa belladona, Chenopodium album, Datura stramonium, Urtica dioica etc.
Plantele necesit azotul n cantiti diferite. La cereale, necesarul de azot variaz
de la o specie la alta. Grul consum de dou ori mai mult azot dect fosfor. Ovzul
folosete cantiti mai mari de azot dect grul. Porumbul are nevoie, de asemenea, de
cantiti mari de azot.
n solurile slab acide (pH=5-6) sursa de azot o reprezint azotul nitric, iar n
solurile neutre plantele utilizeaz mai bine azotul amoniacal.
Unele plante (cartoful, orezul, inul) prefer pentru cea mai mare parte a perioadei
de vegetaie nutriia cu azot nitric.
Absorbia de azot amoniacal sau nitric depinde de faza de vegatie n care se afl
plantele. De exemplu, tutunul n faza de plantul absoarbe mai mult ionul NH4+, iar n
faza de nflorire ionul NO3-. n prezena carbonailor, absorbia amoniului este mai
intens.
Azotul particip la procesele metabolice sub form redus, deci este necesar
reducerea prealabil a surselor oxidate de azot. Astfel, azotul amoniacal este absorbit mai
repede dect nitriii, iar acetia sunt absorbii mai repede dect nitraii.
Plantele verzi au capacitatea de a sintetiza materie organic azotat i deci i
amonoacizii ce stau la baza acestei materii, din formele minerale ale azotului (din
amoniac i din nitrai).
Pentru sinteza aminoacizilor plantele au nevoie n afar de azot i de carbon.
Sursa de carbon pentru plante o reprezint CO2. Sinteza aminoacizilor se efectueaz pe
150

baza asimilrii nitrailor sau a amoniacului din sol. Procesul se desfoar cu formarea
unui ir de produi intermediari, se soldeaz cu reducerea nitrailor pn la amoniac.

Amoniacul rezultat din reducerea nitrilor, sau cel rezultat din hidroxizi sau sruri
de amoniu, este utilizat n sinteza aminoacizilor i apoi a protidelor.
Fiecare etap a reducerii nitrailor pn la amoniac este nsoit de schimbarea
valenei atomului de azot i este catalizat de enzime, care sunt activate de: molibden
(nitratreductaza), cupru (nitritreductaza i hiponitritreductaza), mangan i magneziu
(hidroxilaminreductaza).
Aminoacizii se formeaz ntr-o serie de reacii care se produc ntre substanele
rezultate n urma reducerii azotului nitric (hidroxilamina i amoniacul) i produsele de
metabolism ale glucidelor (acidul carbonic, aldehida acetic, diferii acizi, oxiacizi, acizi
alfa-cetonici ca acidul succinic, fumaric, malic, piruvic, etc.). Deci, la plante, glucidele
ndeplinesc nu numai un rol energetic ci i un rol plastic.
Sursa de carbon pentru plantele lipsite de clorofil, pentru sinteza aminoacizilor,
o reprezint carbonul din substanele organice preluate din mediu, de obicei hidrai de
carbon.
5.10.3. Circuitul azotului
1)
Azotul din compuii organici este mineralizat prin amonificare pn la amoniac
sub aciunea microrganismelor proteolitice. Acest proces se desfoar deosebit de intens
n condiii aerobe.
2)
Amoniacul este oxidat pn la nitrai, prin activitatea microorganismelor
nitrificatoare. Condiiile indispensabile pentru buna desfurare a reaciei sunt: reacia
neutr a solului i o bun aerisire. n solurile slab aerisite, cu ap stagnant sau acide,
mineralizarea azotului se oprete la faza de amoniac. n astfel de condiii staionale se
dezvolt plante de cultur sau plante spontane care utilizeaz ca surs de azot amoniacul
(hrica, ovzul, cartoful).

151

Figura nr. 81 Circuitul biologic al azotului (d. Mler, 1968)

152

Capitolul 6
TRANSFORMAREA, CIRCULAIA I DEPUNEREA
SUBSTANELOR ORGANICE N PLANTE
6.1. Sinteza, transformarea i depunerea substanelor organice
n plantele verzi, ca urmare a fotosintezei, se acumuleaz o multitudine de
substane ce sunt transportate spre zonele de cretere, pentru sporirea n greutate i
volum a tuturor organelor vegetale. O parte din aceste substane organice se consum n
procesul de respiraie pentru procurarea energiei metabolice celulare, iar cea mai mare
parte se depune n organele de rezerv i fructe. Migrarea intens a substanelor organice
n plante se face sub form de soluie, sev organic (elaborat), n principal prin floem
vase liberiene i n mic parte prin xilem, mai ales primvara.
6.1.1. Glucidele
Dintre toate substanele produse prin fotosintez, glucidele (hidraii de carbon
formeaz proporia cea mai mare, aproximativ 2/3, restul fiind alte substane organice,
dar mai ales cele cu azot (1/3).
Pornind de la 1,6-difosfofructoz (esterul Harden-Joung), prin defosforilare i
izomerizare se formeaz monoglucidele (glucoz, fructoz), iar apoi diglucide (zaharoza)
i poliglucide.
Glucidele pot fi transformate prin oxidare n acizi organici, prin reducere n lipide
i prin oxidare combinat cu adiie de amoniac n aminoacizi, compui de baz n
alctuirea substanelor proteice. n organismele vegetale, glucidele sunt substane
ternare, n care proporia elementelor (C : O : H) este de aproximativ 1 : 1 : 2 i
alctuiesc substanele de baz ale esuturilor de susinere i ale celulelor vegetale, n
general. Ele se acumuleaz n sucul tuturor celulelor vii, formnd materialul de baz de
sintez pentru unii compleci, cum sunt heterozide, acizi nucleici i esteri fosforici,
substane foarte stabile, care circul cu uurin n corpul plantelor.
Monoglucidele cele mai rspndite n plante sunt: trioze, pentoze i hexoze.
Dintre trioze (oze cu 3 atomi de C n molecul), aldehida gliceric i dioxiacetona
sunt substanele primare ale fotosintezei ce se afl n echilibru dinamic i reprezint baza
de obinere a substanelor celor mai complexe.
Ca pentoze, mult rspndite sunt: xiloza, arabinoza i riboza (aldopentoze), cu
grupare aldehidic n C1 i riboza (cetopentoz) cu grupare cetonic n C2. Aceste
pentoze sunt mai puin rspndite n celulele vegetale ca substane pure, dar se gsesc n
cantiti mari n compui.
De exemplu, riboza, intr n compoziia acizilor nucleici, a unor vitamine i
enzime iar prin polimerizare d ribani.
Arabinoza intr n molecula hemicelulozei din membranele vegetale, sub form de
arabani, existeni ca gume secretate de prun, cire, piersic, conifere.
Xiloza se condenseaz n poliglucidul xilan din membranele celulare, gume
vegetale, pectoz sau protopectin, mpreun cu arabanii (tegumente seminale, coceni de
porumb).

153

Pentozele se pot metila i se formeaz astfel ramnoza, ct i keracianozidul, care

este un heterozid (ramnoz i agliconul cianidol) din fructe de ciree i colorantul
quercetina din scoara de stejar.
Dintre hexoze o mare rspndire n plante o au: manoza, galactoza (aldohexoze)
i fructoza, sorboza (cetohexoze).
Glucoza se depune ca substane de rezerv n sucul bacelor de struguri, n
celulele bulbilor de ceap. n struguri se gsete alturi de fructoz n cantitate mare, de
pn la 200 g/l. Glucoza este cel mai important monoglucid i substana de baz n
formarea dizaharidelor (zaharoza, maltoza, lactoza, celobioza) i a polizaharidelor
(amidon, glicogen, celuloz).
Fructoza este o cetohexoz; se mai numete zahr de fructe unde se afl n
cantiti mari. Formeaz poliglucide nereductoare, dintre care cel mai important este
inulina (C6H10O5)n ce se gsete n napi i rdcini de Dahlia i Inula.
Oligoglucidele pot fi: diglucidele (formate din dou oze) triglucidele (3 oze),
tetraglucidele (din 4 oze).
Dintre diglucide, cea mai important este zaharoza, format din glucoz i
fructoz prin eliminarea unei molecule de ap. (C12H22O11).
Zaharoza este o substan foarte solubil, se acumuleaz n sucul vacuolar al
celulelor verzi i ca substan de rezerv n celulele mezofilului (la graminee), n
parenchimul tulpinilor de trestie pentru zahr i n cel al rdcinilor de sfecl pentru
zahr.
Maltoza este un alt diglucid, ce se gsete n cantitate mare n semine pe cale de
germinare, ca produs de hidroliz a amidonului. Sub aciunea amilazei, amidonul
hidrolizeaz n 20% dextrine i 80% maltoz.
Lactoza se gsete n laptele animalelor i este folosit de microorganismele
lactice pentru formarea acidului lactic n fermentaia lactic.
Dintre triglucide menionm: rafinoza i gentianoza. Rafinoza (glucoz +
fructoz + galactoz) se afl n rdcinile sfeclei pentru zahr (0,2 1%) i la prelucrarea
acesteia trece n melas. n soia, trifoi, mzriche, diverse labiate, lupin se gsesc i alte
triglucide.
Dintre tetraglucide citm stahioza din boabele de fasole.
Poliglucidele sunt substane de polimerizare de la monoglucide prin eliminarea
mai multor molecule de ap.
Amidonul reprezint cel mai rspndit poliglucid din celulele vegetale
(C6H10O5)n, ca substan de rezerv i surs de hran. Se acumuleaz n semine,
fructe, frunze, rdcini i tuberculi. Se depune ca substan de rezerv sub form de
granule, n aminoplastele organelor de rezerv i au o form caracteristic.

154

Figura nr. 82 - Forme diferite ale granulelor de amidon:

A, B granule simple (Solanum tuberosum); C, D granule semicompuse (Solanum
tuberosum); E granule poliedrice (Zea mays), F, G granule mari i mici (Triticum vulgare);
H granule simple, cu hil ramificat (Phaseolus vulgaris); I granule compuse (Oryza sativa); h
hil; gp granule pariale (simple); stc straturi de cretere; (d. Gabriela erbnescu-Jitariu,
1980)

Granula de amidon este format dintr-un nveli extern, care are ca baz
substana numit amilopectina (76-80% din total) i partea intern, format din amiloz
(20-24% din total), ce se coloreaz intens n albastru cu iodul. Enzima ce hidrolizeaz
amidonul este amilaza, care, mpreun cu maltaza din seminele germinate, l hidrolizeaz
pn la maltoz i glucoz. Amidonul formeaz 70-80% din endospermul seminal al
seminelor de cereale i din tuberculul de cartof.
Glicogenul este un alt poliglucid, ce se acumuleaz mai mult n celulele algelor
albastre, ciuperci, mixomicete, formnd aa numitul schelet micelar n care se
ncrusteaz.
Hemicelulozele nsoesc celuloza n tulpina plantelor lemnoase, alturi de lignin,
rini, taninuri, substane minerale. Dintre plante numai unele microorganisme conin
enzime ce hidrolizeaz celuloza n celobioz (celulaza) i glucoz (celobioza). n plantele
textile celuloza alctuiete ceea ce se numete fibre, respectiv fuiorul la in i cnep i
vata din capsulele de bumbac.

155

Heterozidele sunt substane formate din zaharuri, combinate cu substane

neglucidice (agliconi). n aceast grup sunt inclui glucosizii din vacuola celulelor
vegetale ca: alcoolici- salicina (tulpini de salcie), siringina (tulpini de liliac), flavonici, cu
agliconul flavonol i antocianici cu agliconii, pelargonidin, cianidin i delfinidin,
colorani din petalele de Crocus, Pelargonium, Delphinium etc. Aceti pigmeni
antocianici i flavonici (pigmeni galbeni) sunt indicatori naturali ai reaciei sucului
vacuolar (culoare roie n mediul acid, culorile albastr i galben n mediul alcalin,
culoare violet n mediul neutru). Antocianii dau culoarea albstruie, violet, roie la
petale, frunze, rdcini, fructe. Factorii de mediu cu anumite valori pot influena sinteza
antocianilor n plante (temperatur joas, lumin puternic, lumin roie sau violet,
uscciunea mediului i traumatismele).
2.

Lipidele

n cazul unei nutriii deficitare n azot, celulele verzi produc prin fotosintez o
proporie mai mare de substane grase, uneori chiar de 10 ori mai mult. n cloroplastele
izolate de floarea-soarelui s-a putut evidenia prezena 14C din 14CO2 asimilat, n acizi
grai provenii din acidul 3-fosfogliceric. Sinteza substanelor grase necesit ns o
cantitate mai mare de H+ respectiv de NADPH2 obinut n faza de lumin a fotosintezei.
Lipidele se acumuleaz mai ales n seminele plantelor, cum ar fi: floarea soarelui
(30-50%), rapi (42%), arahide (48-60%), ricin 51%, soia 15-30%. n zonele
temperate, lipidele se gsesc n plante ca uleiuri, n zonele calde ca substane solide (nuci
de cocos). n fructe, lipidele se acumuleaz numai la mslini (Olea europea). Uleiurile
vegetale sunt triesteri ai glicerinei cu acizii grai. Dintre acizii saturai mai rspndii la
formarea uleiurilor vegetale sunt: palmitic i stearic, iar ca acizi nesaturai acidul oleic i
linoleic
Pentru folosirea lipidelor, celulele vegetale le hidrolizeaz n acizi grai i
glicerin, iar acizii grai sunt tranfosrmai n glucide solubile (glucoz, fructoz i
zaharoz). Lipidele au o energie potenial de 9,3 kcal la 1 g ulei.
n plante, alturi de ulei, n cariopsele cerealelor i boabe de leguminoase se
gsesc steroli (0,2-0,6%), dintre care cei mai importani sunt: citosteroli, stigmasteroli i
spinasteroli. De asemenea, se mai afl heterozide steroidice, cardiotonice i saponine.
Cele cardiotonice sunt n plante medicale, ca: Digitalis purpurea (semine i frunze), din
care se extrage digitalina. Saponinele sunt substane tensioactive, ce formeaz emulsii i
se folosesc ca detergeni, dar i ca substane farmaceutice (hormoni steroidici);
predomin n Saponaria officinalis i Gypsophila paniculata.
6.1.3. Substane organice cu azot
Cele mai simple substane organice cu azot aminoacizii - se pot forma direct n
fotosintez, fapt relevat prin aceea c la lumin sinteza proteinelor are loc foarte repede
n plante, n numai 3-5 minute. O alt cale de obinere a proteinelor este din aminoacizi
rezultai din produsele intermediare ale degradrii oxidative a glucidelor prin adiionare
de NH3 (aminare reductiv).
Proteinele sunt substane fundamentale (matrix ale protoplasmei celulare, n
compoziia creia au o pondere mai mare de 50%. n organele vegetale se acumuleaz ca
156

substane de rezerv n semine, mai ales n cele de leguminoase, 25-30% la fasole, soia,
mazre, lupin etc. de asemenea se depun n cariopsele de gru i porumb (10-12%).
Proteinele sunt clasificate biochimic n: holoproteide i heteroproteide. Ca
holoproteide sunt: aminoacizii, peptidele (cu 2-30 aminoacizi) i proteinele moleculare.
Dintre heteroproteide se pot meniona: fosfoproteide, glucoproteide, nucleoproteide i
cromoproteide. Heteroproteidele sunt formate dintr-o protein propriu-zis i o grupare
prostetic (neazotat).
Holoproteidele. Aminoacizii sunt substane de baz ale proteinelor i se
formeaz n citoplasm prin aminare reductiv i transaminare de la acizi cetonici, prin
sinteza primar n fotosintez (serina, alanina), dar mai ales prin sinteza secundar pe
baza produilor intermediari (acizi organici) ai respiraiei celulare. n substanele proteice
proporia elementelor este urmtoarea: 53-54%C, 19,2 % O2, 16% N, 7% H2 0,5-2% S;
unele proteine conin i fosfor. Trebuie remarcat specificitatea proteinelor pentru fiecare
individ i n cadrul acestuia a fiecrui organ i esut.
Deosebirile dintre substanele proteice se datoresc componenei lor n aminoacizi:
s-au izolat 28 acizi aminici eseniali grupai astfel: monobazici: glicocol, alanina, valina,
leucin, izoleucin, fenilamin; oxiaminoacizi: serina, treonina, oxiglutamic, tirozina;
bibazici: asparagic, glutamic; diaminoacizi: ornitina, lizina; tioaminoacizi: cisteina,
cistina, metionina; heterociclici: prolina, oxiprolina, histidina, triptofan.
Substanele proteice sunt hidrofile, amfotere, n celulele vegetale sunt sub form
de soluii coloidale apoase i sub form solid, n grunciorii de aleuron.
Dintre diferitele substane proteice n plante se gsesc: albumina, globulina
(legumina din mazre, conglutina din lupin, edestina din semine de cnep) , gluteina din
cariopsele cerealelor, formate din glutenine i gliadine; cnd lipsete gluteina aluatul nu
crete. Cariopsele de orz i secar conin cele mai puine glutenine, iar porumbul nu are
gluteine. Cele mai simple ca structur sunt prolaminele (zeina din porumb), ca i
histonele.
Moleculele proteice au proprietatea de a se ncatena, formnd lanuri lungi sau
mai scurte (drepte sau ramificate), alctuind micele coloidale (agregate moleculare) ce
pot lega (fixa) diferite substane, mai mult sau mai puin labil: ap, elemente minerale,
substane organice (radicali).
Heteroproteidele se pot grupa n: fosfoproteide, glucoproteide, nucleoproteide,
cromoproteide. Fosfoproteidele conin n molecula lor H3PO4 legat de serin i treonin.
Glucoproteidele sunt formate din proteine i glucide. Ambele grupe se gsesc n cea mai
mare proporie n organismele animale. Nucleoproteidele sunt cele mai importante din
celulele vii , animale i vegetale. Acizii nucleici (ARN, ADN) conin baze azotate
(purinice sau pirimidinice), glucide (pentoze sau dezoxiriboza) i H3PO4. Unitatea
constituent a acizilor nucleici sunt nucleotidele.
Cromoproteidele reprezint o grup cu deosebit importan fiziologic. n
aceast grup intr: clorofila, carotenoproteidele i enzime de mare nsemntate n
catabolism (respiraie, fermentaii), ca: citocromi, citocromoxidaza (pigmeni roii),
peroxidazele, catalaza, dehidraze aerobe flavinenzimele (FAD i FMN). Toate aceste
proteide au proteina pe structura unei porfirine, iar partea prostetic poate fi un nucleu
tetrapirolic cu Mg++ ca la clorofil, cu Fe++ ca la citocromi, peroxidaze, catalaze.
Celulele vii, att vegetale ct i animale, au proprietatea de a-i constitui nucleul

157

porfirinic i coloranii tetrapirolici, nucleu de care depinde ntreaga capacitate biologic a

organismului respectiv.
Sinteza intens a proteinelor are loc mai ales n frunzele tinere i mature, cu
activitate fotosintetic ridicat. n frunzele btrne, datorit proteolizei intense, se gsesc
mari cantiti de aminoacizi i amide. Aceasta se datorete scderii sintezei secundare, ct
i folosirii aminoacizilor cu substrat n respiraia celular. Proteinele se acumuleaz cel
mai mult n sistemele enzimatice.
Formarea substanelor proteice n plante prin polimerizarea aminoacizilor pe
ribozomii din ergastoplasm, sediu de formare a substanelor proteice n plante.
Plantele verzi formeaz mai repede proteine dect plantele lipsite de clorofil,
deoarece au un coninut ridicat de glucide produse prin fotosintez, ai cror produi
intermediari din timpul glicolizei pot fixa amoniacul, dnd substane organice cu azot
(aminoacizi) din care, prin transformri ulterioare, se formeaz ntregul complex de
substane proteice.
Substanele proteice acumulate prin sinteza primar n frunze migreaz sub form
de aminoacizi sau asparagin n celelalte organe ale plantelor. Descompunerea
proteinelor n substane mai simple asimilabile are loc sub influena enzimelor. n
organele unde se repartizeaz, aminoacizii particip la resinteza proteinelor (sinteza
secundar). Concomitent cu descompunerea proteinelor are loc i punerea n libertate a
unor cantiti mari de NH3, aceasta mai ales n procesul germinrii seminelor, cnd unii
aminoacizi nu-i gsesc integrarea n unele substane proteice i rmn de ,, prisos ,
descompunndu-se mai departe n NH3 i alte substane neazotate, prin intermediul unei
enzime de dezaminare.
Din determinarea compoziiei chimice a seminelor n curs de germinare s-a putut
constata c proteinele scad n decurs de 15 zile, dar crete mereu cantitatea de
aminoacizi n special de amide i asparagin. Dac se face hidroliza substanelor proteice
n vitro nu se obin niciodat asparagin, ci numai aminoacizi. Deci, asparagina rezult
numai n plante din acidul asparagic. n organismul vegetal viu, pe lng cetoacizi,
asparagina este prin excelen substana ce fixeaz NH3, fiind substana organic de baz
de la care se pleac n sinteza proteinelor.
6.1.4. Substane organice secundare
Ca substane organice secundare se pot meniona: uleiurile eterice, alcaloizii,
taninurile, gumele.
Uleiurile eterice au un rol biologic nc necunoscut. Se acumuleaz n diferite
organe vegetale, dar mai ales n petale, semine, rdcini, coaj, lemn. Aceste substane
sunt formate mai ales din hidrocarburi terpenice.
Uleiul din petale de trandafir conine o terpen aciclic numit citronelol. n cojile
de portocale, lmi, n chimen i elin se gsete d-limonenul i l-limonenul. n frunzele
de ment se afl mentol, pinen, limonen, n cele de busuioc (ocimen + metil chavicol), la
pelin tuion + felandren.
Parfumul florilor de crizantem are urmtorii compui chimici: tetracolsan +
hexacosan + frutescin; la levnic exist lavandulol + etilamilceton + linalol + butirat
de izoamil; la mueel se gsete un amestec de parafine + acetilene + furfurol.

158

La mr, n fructe i semine, se acumuleaz ca uleiuri eterice formiat de amil i

acetat de izoamil; la fenicul - fenchon, felandron i anetol, iar n nucile verzi
hidrojuglon.
n rdcini de hrean, semine de mutar i n ridichi se afl uleiuri eterice ce conin
seneroli (heterozide cu sulf). Sinigrina din mutar conine alilsenevol. Gustul specific din
migdalele amare, ca i cel din smburii de prun, piersici, caise i zarzre este dat de un
heterozid cu azot cianogen - denumit amigdalin.
Plantele cu un coninut mare de uliuri eterice (40%) acumuleaz ceea ce numim
balsamuri, existente n cteva specii de plante lemnoase exotice.
Alcaloizii sunt substane organice heterociclice cu azot, care se obin prin
transformarea aminoacizilor, aminelor i aldehidelor. Rolul lor n plante nu este nc
precizat, dar este bine cunoscut pentru organismul uman i animal, fiind substane
folosite n terapeutica medical. Alcaloizii se acumuleaz n diferite specii din familiile:
Magnoliaceae, Papaveraceae, Ranunculaceae, Solanaceae, Cruciferae i Liliaceae i
anume n vase conductoare, vase laticifere, scoar, rdcini, frunze, meristemele
apicale, esuturi epidermice.
Taninurile sunt polifenoli ce se pot lega uor de proteine i ali polimeri. Se
acumuleaz n sucul vacuolar, ca taninuri hidrolizabile i condensate, n unele fructe
necoapte, n rdcini, scoara pomilor, conuri de brad i chiar frunze din speciile de
Labiatae. Substanele tanante cunoscute din plante sunt: juglanina din cojile de nuc
(Juglans), catechina din frunzele de ceai, castalagina din frunzele de castan comestibil,
glucogalina din revent i taninul turcesc din galele de pe ramurile de stejar.
Cauciucul este un politerpen (C5H8)n , ce se gsete n seva arborelui de
cauciuc (Hevea brasiliensis), dar i n alte 500 specii, de exemplu specii de Euphorbia,
ce secret din tulpini un latex lipicios. De asemenea, se gsete n sucul din tuburile
laticifere de la Taraxacum cocksagz.

6.2. Transportul substanelor organice n plante

Substanele organice sintetizate n rdcini se deplaseaz spre organele aeriene
prin xilem. Cele mai multe substane organice sunt sintetizate n frunze, de unde circul
prin toate esuturile vii. esuturile conductoare specializate pentru acest proces sunt
tuburile ciuruite (floem).
6.2.1. Evidenierea transportului prin floem
Se deschid tuburile ciuruite fcnd incizii prin scoar
O alt metod este aceea a inelrii prin care se observ c pri din plant de sub
inelare i nceteaz creterea i adesea mor. Substanele elaborate circul de sus n jos
(descendent).
Transportul ascendent i descendent al sevei organice se face prin floem,
respectiv prin tuburile ciuruite i numai ntr-o mic msur prin parenchimul liberian.
2.

Mecanismul circulaiei prin floem

Mecanismele sugerate pentru deplasarea prin floem nu pot fi nelese dect pe
159

baza cunoaterii structurii acestui esut conductor. Floemul la plantele superioare este
alctuit din tuburi ciuruite, fiecare fiind format din celule vii, denumite elemente ciuruite.
Acestea sunt alungite, aezate cap la cap, desprite prin membrane transversale,
prevzute cu muli pori, cu diametrul de 0,5-10, denumite plci ciuruite. La nivelul
acestor peri exist o continuitate a ergatoplasmei de la o celul la alta, prin care
substanele pot trece cu mare vitez.
Un glucozan, denumit caloz, este adesea depozitat n jurul porilor plcilor
ciuruite i mai trziu poate ngusta lumenul porului sau l poate astupa complet iarna sau
la sfritul perioadei funcionale a tubului ciuruit. Caloza poate fi ndeprtat din plcile
ciuruite, fapt ce arat c celulele care alctuiesc tubul ciuruit au o activitate metabolic,
dei nu posed nucleu, sunt bogate n citoplasm, efectueaz procese enzimatice.
Tuburile ciuruite sunt legate prin plasmodesme ca celulele parenchimatice vecine,
la toate nivelele, asigurndu-se astfel transferul substanelor din seva elaborat la
esuturile vecine. La angiosperme, de-a lungul tuburilor ciuruite se afl celulele anexe,
cte dou pe o parte a unui tub. Cnd tuburile ciuruite nu mai funcioneaz celulele
anexe mor n acelai timp. Numeroase plasmodesme leag tuburile ciuruite cu aceste
celule anexe.
Celulele anexe sunt nucleate, au citoplasm dens i o intens activitate
metabolic, iar legtura lor cu tubul ciuruit a dus la ideea c ele joac un rol special n
procesul translocaiei n tuburile ciuruite corespunztoare.
Liberul formeaz o reea continu n plant, de la meristemele primare din vrful
vegetativ i pn la extremitatea nervurilor foliare, asigurnd astfel translocaia
substanelor organice pentru toate organele.
3.

Formele sub care circul substanele organice prin floem

Pentru obinerea sevei din tuburile ciuruite s-a analizat compoziia picturilor
obinute din stiletul de afide recoltat din tubul ciuruit. Substanele gsite n floem au fost
glucide, proteine, acizi organici, substane minerale.
Glucidele. Peste 90% din substana uscat au constituit-o glucidele. La multe
specii de arbori singurul glucid gsit n vasele liberiene a fost zaharoza.
Teste efectuate asupra speciilor din familia leguminoase au artat c zaharoza
este singurul glucid prezent. n unele specii din familiile Oleaceae, Verbenaceae,
Bignoniaceae, sunt prezente n cantiti apreciabile glucide superioare zaharozei. S-a
gsit n plantele de Cucurbita pepo aprovizionate cu C14O2, dup 30 minute de
absorbie, c 70% din radioactivitate a putut fi detectat n stahioz i verbascoz.
Concentraia de zahr toatal din sev a fost 0,2-0,5M.
Compuii cu azot. Substanele cu azot sunt transportate prin tuburile ciuruite
sub form de aminoacizi i amide. n stiletul de afide la salcie se gsesc: acid aspartic,
acid glutamic, serina, alanina, valina, leucina, fenilalanina, asparagina, glutamina i,
posibil acidul aminobutiric. Cea mai mare concentraie s-a gsit primvara n mugurii
umflai, unde azotul total a fost 0,2%. n frunzele mature, N-total a fost mai mic de
0,03%, iar din aceasta un mic coninut l-a avut acidul aspartic, acidul glutamic, glutamina
i urme de asparagin; n frunzele btrne N- total crete din nou, iar compuii prezeni
primvara la dezmugurire au fost gsii din ou.

160

Acizi organici. Peel i Westhary au semnalat prezena n exudatul plantelor a

acizilor citrici, tartic i oxalic
Substane minerale. Prin vasele ciuruite circul i unele substane minerale care
nu au fost utilizate n frunze. Ziegler a detectat fosfor anorganic n exudatul scoarei, dar
n concentraii sub 0,1%. Pell i Westharly au semnalat prezena potasiului n exudatul de
la salcie, n concentraie de pn la 2%.
6.2.4. Direcia transportului asimilatelor
Substanele organice pot migra din tuburile ciuruite spre parenchimurile lemnoase
ale organelor de rezerv, unde sunt nmagazinate. Aceasta este un transport orizontal,
care se face pe distane scurte i cu viteze mai mici. Migrarea substanelor n
parenchimuri este un proces activ, metabolic, legat de respiraie. Bauer a aplicat
florizidin, o substan chimic ce afecteaz transferul fosforului, la frunzele de
Pelargonium i a gsit o evident ncetinire a transportului din limb. ntruct inhibitorii
metabolismului frneaz transportul prin parenchimuri, s-a sugerat dependena lui de
activitatea metabolic.
Infiltrarea ATP-ului n frunze a accelerat migrarea n esuturile parenchimatice,
presupunndu-se c i fotosinteza are rol n acest transport. Se consider c unele
substane fosforilate sau de natur proteic pot interveni ca transportori ai asimilatelor n
parenchimuri.
Direcia de scurgere a sevei elaborate n tuburile ciuruite poate avea dou direcii:
una descendent de la frunze spre tulpin i rdcin i alta spre centrele de mobilizare,
reprezentate prin flori, fructe, tuberculi i bulbi.
n timpul perioadei de vegetaie direcia de circulaie a substanelor organice este
diferit. n fazele creterii vegetative, seva elaborat circul spre organele plantei n
cretere. n momentul formrii fructelor deplasarea substanelor organice se face ctre
zonele de fructificare.
La floarea-soarelui asimilatele din anumite frunze sunt transportate ctre fiecare
sector a capitulului. S-a artat de asemenea, c frunzele superioare alimenteaz, n
principal, ramurile din partea superioar i mijlocie a tulpinii, n timp ce frunzele mai de
jos alimenteaz rdcinile. Exist ns deplasri ascendente de la frunzele de jos, proces
care se intensific dac unele din frunzele superioare sunt nlturate.
Dealtfel, rolul frunzelor n alimentarea plantelor cu asimilate este n funcie de
vrsta lor. n cercetri cu C14 s-a constatat c frunzele mature de piersic ndeplinesc
funcii diferite. Primele 5-7 frunze de pe pareta superioar a lstarului alimenteaz apexul
i frunzele tinere, n timp ce restul frunzelor trimit asimilatele, n afara lstarului
respectiv, n toat planta. Frunzele tinere folosesc propriile asimilate pentru creterea lor.
Cnd creterea este discontinu toate frunzele de pe lstar ,, export asimilatele n
ntreaga plant.
Categoriile de substane organice care migreaz prin floemul plantelor pomicole
sunt: asimilatele de rezerv i asimilatele noi.
Asimilatele de rezerv, depozitate n rdcini dup cderea frunzelor, sunt
utilizate, n principal, pentru formarea aparatului fotosintetic n primvara urmtoare,
pentru creterea rdcinilor noi i la formarea primelor esuturi vasculare.

161

Asimilatele noi sunt folosite n cel mai nalt grad la formarea fructelor, care se
acumuleaz. La piersic, substanele de rezerv sunt intrebuinate mai mult de soiurile
timpurii, n comparaie cu soiurile trzii. Resturile de asimilate noi, nevalorificate n
fructe, sunt transportate toamna n rdcini.
5.

Factorii care influeneaz transportul substanelor organice

Temperatura. O.F. Curtis a observat efectul sczut al temperaturii asupra

translocaiei, constatnd o semnificativ ntrziere a transportului de substane organice
pn la 60C. Cercetri ulterioare au artat c, la peioli de sfecl pentru zahr, ct i la
tulpinile de tomate, scderea temperaturii intensific ritmul translocrii substanelor
organice.
Bhning a investigat efectul temperaturii asupra translocaiei glucidelor din
frunzele de fasole i a gsit un optim la 350 C, iar la tomate 240 C. Vernon i Aranoff au
gsit la soia c transportul n condiii de temperatur sczut 20 C se reduce la mai puin
de jumtate fa de temperatura normal de via a plantei.
Efectul negativ al temperaturii asupra transportului de substane organice ar
putea fi corelat cu creterea vscozitii sevei i cu ritmul sczut al proceselor
metabolice.
Lumina influeneaz evident translocaia substanelor organice, furniznd energia
pentru pentru formarea produilor de fotosintez. Transportul substanelor asimilate este
de 3-4 ori mai intens ziua dect noaptea. S-a gsit la dovleac, n plantele tinere, c att
ziua ct i noaptea asimilatele sunt transportate ctre rdcin; mai trziu acest transport
spre rdcin are loc numai noaptea. Dup 50 de zile majoritatea substanelor sunt
translocate n tulpin ca substane de rezerv, iar n plantele mature asimilatele circul din
nou ctre rdcin noaptea.
Ritmicitatea nictimeral se pune n legtur cu prezena calozei n tuburile
ciuruite, sintetizat noaptea i dizolvat la sfritul zilei, ct i cu activitatea
protoplasmatic a elementelor ciuruite i celulelor anexe.
Umiditatea influeneaz favorabil translocaia. S-a demonstrat c un deficit
prelungit al umiditii solului reduce fluxul asimilatelor din frunze spre rdcini la sfecla
pentru zahr i spre spice la gru. Aceast scdere se poate datora i unui efect secundar,
i anume micorarea cantitii substanelor asimilate din frunze i creterea pierderilor
prin respiraie.
Fertilizarea cu azot a sporit translocaia asimilatelor din frunze spre rdcinile de
dovleac. Aeznd plante ntr-o soluie de NO3NH4 s-au transportat de peste patru ori
mai multe asimilate radioactive n rdcini dect la plantele inute n ap distilat.
Pe lng efectul pozitiv al azotului asupra transportului, la gru, floarea- soarelui,
s-a constatat c i deficiena de potasiu a redus translocaia, chiar mai mult dect
deficiena de azot.
Borul, n soluie de 10 ppm, alturi de zaharoz (cu C14) aplicat pe frunze a
determinat o cretere a radioactivitii n tulpini cu 550% fa de martorul fr bor.

162

Capitolul 7
RESPIRAIA PLANTELOR
Pe calea reaciilor de sintez a substanelor organice proprii, att plantele
autotrofe ct i cele heterotrofe, dup mecanisme specifice, acumuleaz anumite
substane organice de rezerv, bogate n energie chimic potenial. O parte din aceste
rezerve este consumat la nivelul celulelor vii n procesul de respiraie, n care se
elibereaz energie chimic.

7.1. Definiie i importan

Respiraia este procesul fiziologic n care substanele organice sunt descompuse
n celulele vii, pe cale enzimatic, prin reacii de oxidoreducere, cu eliberare de energie
chimic. Respiraia, ca proces exergonic, are o mare nsemntate n viaa plantelor,
ntruct furnizeaz energia necesar reaciilor de sintez, respectiv sinteza proteinelor,
grsimilor, pentru absorbia elementelor nutritive din sol, circulaia diferitelor substane,
micri ale plantelor, procese de cretere etc. Multe aspecte din viaa plantelor pot fi uor
nelese dac se cunoate procesul de respiraie. Astfel, germinarea seminelor, creterea
rdcinilor pot fi frnate de factori care limiteaz respiraia.
Respiraia este opus ca sens fotosintezei; ea face parte din latura catabolic a
metabolismului. n respiraie, substanele organice de rezerv sunt folosite treptat,
potrivit cu cerinele celulei pentru energie. Respiraia este comun tuturor celulelor vii,
pe toat durata vieii lor, att ziua ct i noaptea. Respiraia poate avea loc cu
participarea oxigenului atmosferic sau fr participarea oxigenului din atmosfer. n
funcie de aceasta, se disting dou tipuri de respiraie: respiraia aerob i respiraia
anaerob.
Respiraia aerob sau anaerobioza este specific plantelor anaerobionte,
adaptate s respire n absena oxigenului molecular atmosferic (microorganisme de
fermentaie i unele aerobionte aflate n condiii de lips de oxigen molecular).

163

n timpul zilei, la lumin, organele verzi realizeaz respiraia concomitent cu

fotosinteza. Organele lipsite de pigmenii asimilatori, dei nu efectueaz reacii de
fotosintez, respir totui, utiliznd ca substrat respirator substane organice transportate
de la organele asimilatoare prin curentul sevei elaborate, pe calea vaselor de liber. Att n
respiraia aerob ct i n cea anaerob se pune n libertate energie chimic, care,
cantitativ, este mult mai redus n respiraia anaerob dect n respiraia aerob.
Energia eliberat se nmagazineaz n legturile dintre atomi i grupri de
molecule. Cea mai mare parte din energia chimic eliberat se concentreaz n legturile
macroergice ale compuilor fosfatici de tipul ATP, ca energie chimic fiziologic
utilizabil.
O cantitate relativ mic de energia eliberat este utilizat pentru meninerea
structurii protoplasmei celulelor vii (respiraie de ntreinere), la celulele n cretere o
cantitate mai mare de energie este folosit n procesele de sintez a substanelor organice
de structur (respiraie de cretere).
O alt parte din energia chimic eliberat n respiraie se transform n energie
mecanic, folosit n realizarea curenilor citoplasmatici, o parte se transform n energie
electric, iar alt parte este transformat n energie caloric, care este iradiat i
pierdut sub form de cldur. Se apreciaz c circa 35% din cantitatea de energie
chimic eliberat n respiraie se pierde sub form de cldur. Aceasta denot c nu toat
cantitatea de energie chimic eliberat este uzilizat n procesele vitale.

7.2. Respiraia aerob

Este tipul de respiraie care se realizeaz n prezena oxigenului molecular din
atmosfer, pe baza ecuaiei globale:
C6H12O6 + 6 CO2 + 6 H2O + E (674 Kcal)
De aici rezult c n respiraia aerob are loc o oxidare total a unei hexoze
(glucoza) pn la CO2 i ap, cu eliberarea ntregii cantiti de energie chimic
nmagazinat; schimbul de gaze respiratorii const na bsorbia O2 i degajarea de CO2.
Energia este inclus n ATP, cu ajutorul cruia celula heterotrof acoper
cheltuiala sa energetic. La celula verde fotoautotrof ATP este format n respiraie prin
energia de ntreinere, iar cea mai mare parte din ATP este format n cloroplaste, fiind
utilizat local n aceste organite.
Energia chimic eliberat n respiraie i formarea de ATP, constituie esena
procesului de respiraie numit energez, iar degajarea de energie caloric este cunoscut
ca termogenez. Cantitatea de energie chimic care se elibereaz depinde de natura
chimic a substratului; la un gram de glucoz folosit n respiraie se elibereaz 3,9 Kcal,
la 1 g de amidon 4,1 Kcal, la 1 g de proteine 5,7Kcal la 1 g de lignic 6,3 Kcal iar la 1g
de grsimi 9,4 Kcal.
Substratul respirator este oxidat treptat la temperatura i presiunea atmosferic
normale, reaciile procesului fiind catalizate de enzime specializate. Cea mai mare
cantitate din energia chimic eliberat este utilizat prin asimilarea n sinteza compuilor
organici compleci (proteine, amidon, grsimi, acizi nucleici), la absorbia i circulaia
activ a apei i a substanelor minerale i organice, la reducerea nitrailor i sulfailor, la
meninerea potenialului electric celular, la cretere i micrile efectuate la nivelul
organelor.
164

n lanul numeroaselor reacii complexe ale procesului respiraiei rezult pe

parcurs diferii produi intermediari dintre care unii constituie punctul de plecare n
sinteza altor substane; CO2 care rezult n final este reutilizat n fotosintez la nivelul
frunzelor, iar apa endogen, de origine respiratorie, particip la diverse reacii celulare,
alturi de apa deja existent n celule.
7.2.1. Intensitatea respiraiei
Este dificil s se fac o comparaie a intensitii respiraiei diferitelor plante,
organe, esuturi i celule, deoarece valorile nu sunt constante, ci variaz funcie de
activitatea fiziologic, n etape bine definite de cretere i dezvoltare. Expresive n
aceast direcie sunt datele din tabelul 7.

Tabelul nr. 7
Intensitatea respiraiei esuturilor la unele organe de plante la temperatura de 15-200 (n mg
CO2 substan organic uscat / 24 ore)

Organul analizat
Frunze de gru
Frunze de tei
Rdcini tinere de gru
Rdcini tinere de ovz
Muguri de liliac n repaus
Muguri de tei n repaus
Semine germinate de mutar
Semine germinate de floarea-soarelui
Rdcini tuberizate de sfecl pentru zahr
Coaj de lmie
Fructe ntregi de lmi
Miez de lmie
Tubercul ntreg de cartof
Coaj de cartof (tuberculi)
Muguri de cartof n repaus
Miceliu de Aspergillus niger ( 2 culturi pe zi)
Miceliu de Aspergillus niger ( 3 culturi pe zi)
Miceliu de Aspergillus niger ( 4 culturi pe zi)

Intensitatea
respiraiei
138,7
92,4
53,4
31,0
11,6
7,3
58,3
43,7
6,7
69,3
12,4
10,6
2,35
11,3
13,8
751,1
1682,0
276,1
165

Rezult c plantele inferioare (bacterii, ciuperci) respir mai intens dect plantele
superioare; aceasta se explic prin faptul c plantele inferioare au un ciclu ontogenetic de
durat scurt, n care are loc diviziunea i creterea, procese care reclam consum intens
de energie respiratorie pentru sinteza substanelor organice structurale.
La plantele superioare, intensitatea respiraiei se mrete n urmtoarea
succesiune: plantele submerse, plante de uscat suculente, fasole, floarea-soarelui, cereale.
Plantele cu frunze caduce respir mai intens dect cele cu frunze persistente. Speciile cu
fotosintez de tip C3 respir mai intens dect cele de tip C4
La aceeai plant, respiraia variaz n intensitate cu starea de activitate vital, cu
dezvoltarea i organul vegetal. Plantele aflate n stare de via activ respir mai intens
dect n stare de via latent. La toate speciile vegetale, respiraia este intens
primvara, cnd plantele sunt tinere, cu creterea activ, apoi scade n timpul verii i mai
mult toamna.
7.2.2. Cantitatea de substane organice folosite n respiraie
Producia de biomas este strns corelat cu raportul dintre consumul respirator
i cantitatea de substane organice ce se formeaz n fotosintez. innd seama de faptul
c fotosinteza are loc numai la nivelul organelor verzi, n special frunze, i numai n
timpul zilei la lumin, pe cnd respiraia are loc la nivelul tuturor celulelor vii, cu i fr
pigmeni asimilatori, att ziua ct i noaptea, rezult ponderea acestui consum respirator.
Cu ct cantitatea total de esuturi lipsite de pigmeni este mai mare n raport cu
organele fotosintetizante, cu att consumul respirator este mai ridicat. n general,
consumul respirator, exprimat n procente din totalul substanelor organice formate n
fotosintez, este mai mic la plante erbacee i mai mare la cele lemnoase; crete, de
asemenea, cu vrsta.
La trestia pentru zahr, acest consum respirator este cuprins ntre 20 i 25% din
totalul asimilatelor, la orez, trifoiul trtor i sfecla pentru zahr este de 25%, n timp ce
la bumbac este cuprins ntre 30 i 40%. n literatur se arat c la plantele cu fotosintez
de tip C3 (ciclul Calvin) numai n timpul zilei consumul respirator ajunge pn la 50% din
asimilate, fiind realizat prin fotorespiraie.
La plantele lemnoase, consumul respirator este destul de mare; la mr, reprezint
circa 33%, iar la arborii de pdure n vrst de 25 de ani ajunge la 40%, pe cnd la cei n
vrst de 85 de ani atinge 50%, deoarece odat cu vrsta sporete ponderea relativ a
esuturilor cu respiraie activ i n acelai timp scade intensitatea fotosintezei.
7.2.3. Natura substanelor organice utilizate n respiraie i coeficientul respirator
La autotrofe dintre substanele organice simple i complexe existente n celulele
vii, sunt utilizate n respiraie substanele de rezerv, n primul rnd glucidele de rezerv,
care constituie substratul respirator fundamental i universal. Pot fi utilizate i alte
substane, cum sunt proteinele, lipidele (la seminele grase i fructele de mslin), acizii
organici (acid oxalic la plantele de Oxalis i Rumex, acid citric la fructele de lmi, acid
tartric la fructele tinere de vi de vie, acid malic la fructele tinere de mr), manita (la
166

lstarii tineri de frasin, mslin, frunze de dafin, cafea, arborele de scorioar, mrul
lupului, salb moale, lupoaie), sorbit (scoru, mr, pr, momon).
Heterotrofele utilizeaz n respiraie glucide, proteine, lipide, aldehide, acizi
organici, alcooli, hidrocarburi etc.
Pentru oxidarea acestor substane are loc absorbia oxigenului molecular i
degajarea bioxidului de carbon, potrivit schimbului gazos respirator. n funcie de natura
chimic a substanelor organice oxidate, cantitatea de O2 absorbit difer de cea de CO2
eliminat, ntre care exist un anumit raport.
Raportul dintre cantitatea de CO2 eliminat i cantitatea de O2 absorbit n
respiraie este denumit coeficientul respirator. Cunoaterea valorii acestui coeficient este
deosebit de important ntruct permite stabilirea naturii chimice a substratului respirator.
Coeficientul respirator se noteaz cu Qr = CO2 / O2.
Cnd n respiraie sunt oxidate complet glucidele, ajungnd pn la CO2 i H2O,
valoarea Qr este egal cu unitatea dup ecuaia:
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O + E ;

Qr = 6 CO2 / 6 O2 = 1

n cazul folosirii acizilor organici, valoarea Qr este mai mare dect unitatea,
deoarece acizii organici au molecula bogat n oxigen i pentru oxidarea lor complet
cantitatea de oxigen care se absoarbe din atmosfer este mai mic dect cea de bioxid de
carbon care se elimin; de exemplu, la oxidarea acidului oxalic Qr = 4;
2 C2O4H2 + O2 4 CO2 + 2 H2O + E ;

Qr = 4 CO2 / O2 = 4

Valori supraunitare pentru Qr se obin i n cazul maturrii seminelor grase de

plante oleaginoase care acumuleaz lipide derivnd din glucide conform realiei:
6 C6H12O6 + 13 O2 C16H32O + 20 CO2 + 20 HO ;
O2 = 1,53

Qr = 20 CO2 / 13

Asemntor este i cazul germinrii seminelor cu tegument greu permeabil

pentru O2, la care respriraia aerob decurge concomitent cu respiraia anaerob, iar
valoarea Qr este supraunitar, situaie ntlnit i la celulele parenchimatice profunde,
unde accesul O2 este anevoios.
Cnd sunt consumate n respiraie predominant substanele lipidice, ca n cazul
germinrii seminelor de plante oleaginoase i n respiraia celulelor parenchimatice de la
unele plante lemnoase ce conin un procent ridicat de lipide (nuc, salcm, mesteacn,
arar, plop, tei, casta, pin), Qr este mai mic dect unitatea, valoarea medie fiind de 0,7,
funcie de greutatea molecular a acizilor grai. Prin oxidarea aerob complet a acidului
stearic, valoarea Qr este de 0,69 dup ecuaia:
C18H36O2 + 26 O2 18 CO2 + 18 H2O ; Qr = 18 CO2 / 26 O2 = 0,69

167

iar pentru glicerin Qr = 0,96. Aceasta este situaia final, ns lipidele sunt tranformate
mai nti n glucide, care apoi sunt folosite n respiraie.
Valoarea Qr mai mic dect unitatea se obine i prin oxidarea substanelor
proteice n respiraie (Qr = 0,8). Se recurge la utilizarea proteinelor, ca substrat
respirator, numai dup epuizarea glucidelor i cnd plantele sunt nfometate sau n cazuri
de stare patologic. n procesele de transformare a proteinelor rezult amoniac, ca
urmare a dezaminrii aminoacizilor; amoniacul nu este eliminat ci stocat, prin formarea
amidelor (asparagina i glutamina).
Prin cunoaterea valorii Qr se poate preciza baza material a catabolismului: dac
Qr = 1 denot c n respiraie sunt utilizate glucidele, dac Qr = 0,7 nseamn c sunt
folosite lipidele, dac Qr = 0,8 sunt folosite proteinele. Aceste date au un caracter
orientativ, deoarece Qr variaz n funcie i de ali factori (accesul de O2, temperatura,
transformri metabolice intermediare).
Valoarea Qr variaz i cu vrsta organului vegetal: la fructele de scoru, zmeur,
tomate, coacz, prun, pepene galben, spre sfritul creterii, cnd nc se formeaz acizi
organici, Qr = 0,85 ; n faza de arom la aceleai fructe Qr= 1,25, iar n faza de maturare
Qr = 2,70. valorile Qr la diferite organe i esuturi sunt trecute n tabelul 8.
Tabelul nr. 8
Valoarea coeficientului respirator la diferite organe i esuturi

Organul
Frunze de la diferite specii bogate n glucide
Semine de gru germinate
Semine de in germinate
Semine de in n curs de maturare
Fruct maturat de mr
Fruct de mr dup pstrarea de iarn
Fruct ntreg de lmi
Coaj de lmie
Miez de lmie
Fruct ntreg de mandarin
Coaja fructului de mandarin
Miezul fructului de mandarin

Valoarea Qr
1
1
0,65
1,22
1
1,5
1,3
0,09
2,09
1,15
1,01
2,62

7.2.4. Mecanismul respiraiei

Respiraia este un proces complex, care const dintr-un lan de reacii de oxidare
i reducere.
La plantele superioare, prima faz a respiraiei aerobe este glicoliza anaerob
care reprezint un ansamblu de reacii ce decurg fr participarea oxigenuleui moleculer
din aer, reacii prin care glucoza este transformat enzimatic n dou molecule de acid

168

piruvic. n continuare, n aceste condiii aerobe, fiecare din cele dou molecule de acid
piruvic este metabolizat n ciclul Krebs pn la CO2 i H2O.
Principalele etape ale glicolizei anaerobe, ce se desfoar n hialoplasma celular,
sunt:
n prima etap, glucoza, prin fosforilare sub aciunea hexochinazei i cu consum
de ATP, trece n 6-fosfoglucoz (esterul Robison), care se transform n prezena
fosfoglucomutazei, n 6 fosfofructoz (esterul Neuberg) i apoi sub aciunea
fosfohexochinazei, cu consum de ATP, n 1,6- difosfofructoza (esterul Harden-Zong).
n a dou etap, 1,6 difosfofructoza este scindat n dou molecule triozofosfat
i anume fosfodihidroxiaceton i aldehida 3-fosfogliceric sub aciunea aldolazei. Aceti
doi produi pot trece unul n altul sub aciunea triozofosfatizomerazei.

Figura nr. 83 Etapele succesive ale glicolizei (d. Favard, 1967)

n a treia etap, aldehida 3-fosfogliceric, sub aciunea unei dehidraze specifice,

prin oxidare, trece n acid 3-fosfogliceric, iar sub aciunea fosfogliceromutazei, n acid
2-fosfogliceric, cu formare de ATP.
n etapa a patra, sub aciunea enolazei, acidul 2-fosfogliceric este transformat n
acid 2-fosfoenolpiruvic, iar acesta sub aciunea fosfoferazei se transform n acid
enolpiruvic, care apoi, sub aciunea fosfopiruvatchinazei, trece n acid piruvic. n aceast
etap se elibereaz ap i se formeaz ATP, ceea ce constituie cunoscutul proces de
fosforilare a substratului.
n glicoliza anaerob, o molecul de glucoz formeaz dou molecule de acid
piruvic, transformare care este nsoit de sinteza a patru molecule de ATP. Paralel apar
unii compui ce pot participa la sinteza anumitor aminoacizi; prin dehidrogenarea

169

acidului fosfogliceric rezult acidul fosfohidroxipiruvic precursorul serinei, ce intr n

constituia altor aminoacizi (triptofan, fenilalanin, tirozin, cistein, glicocol).

Figura nr. 84 Bilanul energetic al glicolizei (d. Binet, 1968)

n anumite condiii anaerobe, acidul piruvic este redus direct n acid lactic, prin
intermediul lactat-dehidrogenazei i al NADH2, format n reacia de oxidare a aldehidei
fosfoglicerice n acid fosfogliceric. Alteori, acidul piruvic, sub aciunea unei carboxilaze
(a crei coenzime este pirofosfatul de tiamin), prin decarboxilare, trece n aldehid
acetic, care este apoi redus la alcool etilic de ctre alcooldehidrogenaz, situaie
ntlnit la fructul de mr supramaturat, la esutul din rdcina de morcov, sfecla pentru
zahr, porumb etc.
Prin anumite reacii ce alctuiesc faza aerob a oxidrii celulare, acidul piruvic
este descompus, n cadrul ciclului acidului citric, cu participarea oxigenului molecular, n
CO2 + H2O. La acest ciclu, particip acizi organici cu trei grupri carboxilice (funcii
170

acide) i de aceea se numete ciclul acizilor tricarboxilici sau ciclul Krebs, prin care este
eliberat cea mai mare cantitate de energie chimic.

Figura nr. 85 Etapele ciclului Krebs (d. Binet, 1968)

Fiecare molecul de acid piruvic, dup o decarboxilare oxidativ, trece n

radicalul acetil activat i este fixat de un acceptor, care l introduce n ciclul Krebs.
Potrivit teoriei duble activri, descompunerea acidului piruvic are loc prin dehidrogenare
efectuat de enzime specifice (dehidrogenaze), care fixeaz temporar hidrogenul i l
transport pe un acceptor final.
Oxigenul molecular este activat de ctre citocromi, se combin cu hidrogenul i
formeaz ap; n acelai timp se produce i desprinderea bioxidului de carbon
(decarboxilarea).

171

Pe msura dehidrogenrii substratului, se elibereaz treptat i energie chimic.

Descompunerea aerob a acidului piruvic n ciclul Krebs se realizeaz n mitocondrii,
unde se afl att enzimele respiratorii specifice, ct i transportorii de electroni din lanul
respirator. Acidul piruvic este uor decarboxilat oxidativ, sub aciunea catalitic a unui
complex format din pirofosfat de tiamin, NAD, acid lipoic i HS. CoA, reacia fiind
exergonic. Rezult acid acetic, care este activat prin combinare ce HS. CoA, formnd
acetil-S CoA o substan de mare importan, care coreleaz metabolismul glucidic cu
cel lipidic i protidic.
Radicalul acetil, legat la HS. CoA, poate intra n ,, moara ciclului citric , unde
este descompus pn la CO2 i H2O, sau poate fi utilizat n reaciile de sintez reductiv
a acizilor grai, pornind tot de la acetil-S. CoA i trecnd prin malonil-S. CoA
Introducerea radicalului acetil activat prin citratsintetaza din ciclul Krebs se face
cu ajutorul acidului oxalilacetic, iar desprinderea hidrogenului de substrat - reacie
exergonic - este operat de ctre dehidraze, care l transport la NAD. n ciclu se
elibereaz dou molecule de CO2 i, n final, acidul oxalilacetic se reface. Se formeaz
ATP prin reacii de fosforilare oxidativ, cuplate cu lanul citocromilor.
n respiraia celular, ciclul Krebs poate fi modificat n anumite esuturi n care
grsimile sunt convertite n glucide, parcurgnd o cale mai scurt numit ciclul acidului
glioxilic, considerat ca o variant a ciclului Krebs; enzimele izocitriaza i malatsintetaza
sunt prezente n glicoxizomi i nu n mitocondrii.

Figura nr. 86 Ciclul pentozofosfailor (d. Binet, 1968)

Izocitritaza catalizeaz n mod reversibil reacia: acid izocitric acid succinic +

acid glioxilic, iar acidul succinic rezultat intr normal n ciclul Krebs. Malatsintetaza
intervine n condensarea acetil-coenzimei A cu acidulglioxilic, dnd acid malic.
Exist i o alt cale de degradare oxidativ a glucidelor numit calea pentozelor,
ciclul pentozofosfailor sau catena Dickens-Horecker, n care apare acidul gluconic.

172

n acest ciclu nu se formeaz ATP, dar ia natere NADPH2 favoriznd unele

sinteze de compui organici, ca nucleotide, acizi grai, lipide, steroli, pe calea asigurrii
metabilitelor necesare. Enzimele necesare reaciilor acestui ciclu funcioneaz n
hialoplasm i nu n mitocondrii.
Degradarea glucidelor. Molecula de glucoza, alctuit din 6 atomi de carbon,
este descompus n CO2 + H2O, prin glicoliza anaerob i ciclul acizilor tricarboxilixi
(ciclul Krebs). Hidrogenul desprins de pe substrat, n cantitate de 10 atomi, este legat
tranzitoriu de NADH2, apoi se combin cu oxigenul absorbit din atmosfer i formeaz
ap endogen, cu eliberare de energie chimic, n cantitate de 52 kcal/mol NADH2, ceea
ce denot c formarea apei este o etap hotrtoare a respiraiei n furnizarea energiei
libere.
n respiraia aerob a glucidelor se elibereaz CO2, ce furnizeaz o cantitate
redus de energie util, i se elibereaz H2O, prin reacii ce au loc numai la sfritul
lanului respirator sub aciunea citocromoxidazei. Ct privete formarea ATP n celulele
vii, se poate rezuma c aceasta are loc n: fosforilarea fotosintetic n cloroplaste, n
desfurarea glicolizei anaerobe din hialoplasma celular (4 ATP), n fosforilarea
oxidativ n mitocondrii (30 ATP).
Energia chimic, eliberat n respiraie pe calea dehidrogenrii substratului i prin
oxidarea hidrogenului, este fixat prin legturi macroergice create n sinteza ATP i
devine utilizabil prin hidroliza ATP n ADP + P, sub aciunea ATP-azei.
ATP furnizeaz astfel energie chimic necesar diferitelor procese i fenomene
endergonice, ca: sinteza materialelor peretelui celular, sinteza proteinelor de structur i
de rezerv, a lipidelor, a acizilor nucleici i alte numeroase sinteze. Ea este utilizat la
reducerea NO3- i SO4++, absorbia i circulaia activ a apei i a substanelor minerale,
la efectuarea diferitelor micri la nivelul organelor, micri intracelulare, n producerea
de cldur, ce se pierde n mediu.
Degradarea lipidelor. Substanele grase constituie substratul respirator de baz
n timpul germinrii seminelor oleaginoase.
Lipidele sunt descompuse hidrolitic n glicerol i acizi grai, sub aciunea lipazei.
Glicerolul activat trece n triozofosfat, care n glicoliza anaerob este oxidat la acid
piruvic.
Acizii grai sunt supui unor reacii de beta-oxidare pn la acetil-S-C0A.
Oxidarea complet pn la CO2 i H2O are loc n continuare n cadrul ciclului Krebs,
fapt ce arat c att lipogeneza ct i lipoliza sunt fenomene legate strns de
metabolismul glucidelor.
Enzimele care efectueaz beta-oxidarea acizilor grai se afl n mitocondrii. n
lanul reaciilor de beta-oxidare particip la dehidrogenaze cu NAD sau FAD; se
formeaz acetil-S.CoA, se elibereaz 4 H+, ce sunt transportai la oxigen prin NAD i
FAD, i se formeaz 5 ATP. Radicalul acetil este punctul de plecare n sinteza altor
substane ca: terpene, steroli, acizi grai, carotenoide, glucide.
Degradarea substanelor proteice. Prin hidroliz catalizat de proteaze
(proteinaze i peptidaze), substanele proteice (proteide, proteine, peptide) trec n
aminoacizi, form sub care pot circula i se redistribuie n plant, unde sunt utilizai n
diferite procese: creterea embrionului n timpul germinrii seminelor, respiraie etc. n
respiraie, prin dezaminare oxidativ, anumii aminoacizi conduc la formarea acizilor
173

alfa-cetonici i beta-cetonici. Acizii alfa-cetonici, ca: piruvic, oxalilacetic i

alfa-cetoglutaric rezult prin dezaminarea oxidativ a aminoacizilor (alanin, acidul
aspartic, acidul glutamic). Acizii beta-cetonici, care rezult n oxidarea fenilalaninei,
izoleucinei, tirozinei, pot participa la sinteza acizilor grai ori pot intra n catabolismul
lipidic. Un rol deosebit de important au aminoacizii cu nucleu benzenic, prin catabolismul
crora rezult acetil-ScoA, din care, dup o serie de transformri, se formeaz acidul
succinic activat, precursor al nucleului pirolic, clorofilei i citocromilor.
7.2.5. Influena factorilor interni i externi asupra respiraiei
Intensitatea procesului de respiraie aerob este influenat de numeroi factori
interni i externi
Dintre factorii interni se pot aminti:
Vrsta plantei. La plantele tinere, respiraia decurge mai intens dect la plantele
n vrst; la frunzele de floarea-soarelui n vrst de 22 de zile, intensitatea respiraiei
este de 3 mg CO2 / g s.u./ h, pe cnd la vrsta de 136 de zile numai 0,08mg CO2/g
s.u./h.
Frunzele de varz n vrst de 3 zile elimin 3,2 mg/g/h, iar la 70 de zile 0,27 mg
CO2/g/h. La plantele anuale de cultur, variaia intensitii respiraiei este n raport cu
vrsta. La fructele crnoase, tinere, respiraia este intens i scade odat cu creterea lor
n dimensiuni i cu maturarea.
La fructele unor specii respiraia se intensific mult la maturare, mai ales la
schimbarea culorii, n fenomenul denumit climaterix; dup o anumit perioad de timp,
variabil cu specia, intensitatea respiraiei scade i are loc supramaturarea fructelor. Cu
ct respiraia este mai intens n faza de maturare a fructului cu att capacitatea de
pstrare este mai limitat. Apar substane volatile, de tipul esterilor acizilor acetic,
capronic, caprilic, precum i alcool etilic sau aldehid acetic, ce influeneaz asupra
gustului i aromei fructelor.
Organul i esutul vegetativ. La plantele n stare de via activ, respiraia este
redus la rdcin, se intensific la tulpin i frunz; cel mai intens decurge respiraia la
flori n cursul deshidratrii, ndeosebi la gineceu, cu o intensitate respiratorie mai mare,
comparativ cu celelalte componente florale (androceu, petale, sepale), datorit
modificrilor metabolice specifice.
Mugurii de pr deschii respir de cinci ori mai intens dect mugurii n repaus, iar
mugurii de pr terminali respir mai intens dect cei laterali.
esuturile vegetale active fiziologic se caracterizeaz prin nivel de intensitate
respiratorie mai ridicat, n comparaie cu esuturile slab active fiziologic. Meristemele
apicale (primare) i meristemele cu poziie lateral (secundare- cambiul i felogenul)
respir mai intens dect parenchimurile.
Celulele liberiene respir mai intens dect parenchimul liberian, mai slab cele din
parenchimul medular i de depozitare.
Seminele, tulpinile subterane, rdcinile tuberizate, aflate n repaus respir cu o
intensitate foarte sczut fa de aceleai organe n stare de via activ, datorit
coninutului redus de ap, activitii enzimatice reduse, temperaturii sczute i acumulrii
inhibitorilor.

174

Seminele tinere, n formare, respir intens, dar pe msura maturrii, nivelul

respiraiei se reduce la minimum, se menine foarte sczut pe toat durata repausului i
sporete considerabil n timpul germinrii seminelor.
La ramurile plantelor lemnoase i la cerealele de toamn, intensitatea respiraiei n
timpul iernii constituie un indice fiziologic de rezisten la ger, cunoscnd c dac
organul este rezistent cantitatea de CO2 este minim. De asemenea, respiraia este un
indice sensibil al activitii fiziologice i poate servi ca indicator al aciunii toxice a
diferitelor substane folosite n tratamentele aplicate la plante.
Exemple privind intensitatea respiraiei la diferite organe i esuturi sunt prezente
n tabelul 9.
Tabelul nr. 9
Intensitatea respiraiei la diferite plante

Planta
Frunze de trifoi rou la 200C

Intensitatea respiraiei
27,2 cm3 CO2/ zi/g s. uscat

Semine germinate de salat

82,5 cm3 CO2/ zi/g s. uscat

Radicele n curs de cretere

Muguri n curs de deschidere

40-80 cm3 CO2/ zi/g s. uscat

36-65 cm3 CO2/ zi/g s. uscat

Semine n curs de germinare

60-120 cm3 CO2/ zi/g s. uscat

Miceliu de Aspergillus niger

1800 cm3 CO2/ zi/g s. uscat

Cantitatea de rezerve organice. Cantitatea de substane organice de rezerv ce

urmeaz a fi folosite ca substrat oxidativ joac un rol nsemnat asupra intensitii
respiraiei.
Frunzele etiolate, care nu pot sintetiza glucide la lumin din lips de pigmeni
asimilatori, nu dispun de rezerve de substane organice i, ca urmare, au respiraia foarte
redus.
Activatorii i inhibitorii enzimelor respiratorii. Unele substane minerale
nutritive, prezente n celulele vii n concentraii mici, intensific activitatea enzimelor
respiratorii i mresc intensitatea respiraiei celulare. Astfel sunt: fierul, cuprul,
manganul, zincul, cobaltul, cu rol de coenzime.
Fosforul mrete intensitatea respiraiei, prin stimularea sintezei unor transportori
de hidrogen (dehidrazele), iar potasiul favorizeaz activitatea enzimatic prin radiaiile
emise de atomii radioactivi prezeni mpreun cu atomii de potasiu neradioactivi, sporind
respiraia.
n opoziie cu aciunea activatorilor, se constat aciunea unor inhibitori ai
enzimelor respiratorii, care conduc la micorarea intensitii respiraiei. Pe msur ce se
acumuleaz acizi organici i CO2 n celul este inhibat activitatea enzimelor respiratorii
i intensitatea procesului scade.
Acidul cianhidric, care rezult prin hidroliza amigdalinei n timpul germinrii
seminelor la Rosaceae, inhib activitatea enzimelor i pe aceast cale determin scderea
intensitii respiraiei.

175

Oxidul de carbon acioneaz prin blocarea activitii unor enzime ale respiraiei
(citocromoxidaza sau fenomenul respirator a lui Warburg), decupleaz respiraia de
fosforilarea oxidativ, iar consumul de substrat respirator devine ineficace.
Respiraia este inhibat de 2,4-dinitrifenol, acidul monoiodacetic, clorura de
natriu i ali compui ce se pot acumula n celule.
Coninutul n ap al celulelor. Are un rol important n mersul respiraiei. Cnd
coninutul n ap din semine este sub cel al umiditii critice de pstrare timp ndelungat
(7-8% ap la seminele grase, 12-14% ap la seminele amidonoase), respiraia are o
intensitate extrem de redus, deoarece apa din celule este puternic legat de biocoloizii
hidrofili ai protoplasmei, iar apa liber este n cantitate insuficient.cnd coninutul n ap
liber al seminelor se mrete i depete umiditatea critic cu 4-6% respiraia se
intensific, deoarece se asigur mediul apos necesar dispersiei coloizilor, activitatea
enzimatic hidrolitic i oxidativ intens. Respiraia frunzelor nu depinde att de strns
de variaiile mici ale coninutului n ap ca la semine.
Excesul de umiditate la semine determin reducerea intensitii respiraiei, pentru
c aprovizionarea celulelor cu oxigenul necesar respiraiei aerobe devine insuficient.
Cunoaterea influenei coninutului n ap al seminelor asupra intensitii
respiraiei este important att la pstrarea lor n depozite, ct i n asigurarea umiditii
necesare germinrii seminelor n sol.
Starea sanitar a plantei. Determin modificri importante ale intensitii
respiraiei. La plantele bolnave, n anumite etape ale evoluiei bolii, intensitatea respiraiei
este mult mai ridicat dect la plantele sntoase, datorit activrii sistemelor enzimatice.
n cazul bolilor produse de ciuperci parazite (micoze) este intensificat activitatea
fenoloxidazelor, peroxidazelor i a citocromoxidazelor. La frunzele de tutun, infecia cu
virusuri determin creterea activitii fosfatazelor i fenoloxidazelor. La cartof, infecia
plantei cu agentul patogen al manei (Phytophthora infestans) intensific activitatea
glucozo-6-fosfatdehidrogenazei, ca dealtfel ntreaga activitate enzimatic celular. n
respiraia plantelor de cartof bolnave de man predomin ciclul pentozofosfailor.
La plantele bolnave, modificarea intensitii respiraiei este determinat i de
toxinele elaborate de agentul patogen, fapt demonstrat experimental cu extract obinut
din specii diferite de Fusarium, care, aplicat la plantele de bumbac neinfectat, produce
absorbia mai intens a oxigenului molecular i mrete ritmul respirator.
Prin decuplarea respiraiei care decurge normal, de sinteza ATP, adic
fosforilarea oxidativ, care este mpiedicat, se acumuleaz att radical fosfat ct i
acceptorul su, ceea ce determin un schimb de gaze patologic. n cazul infeciilor cu
ageni patogeni, la intensificarea procesului de respiraie contribuie i paraziii prin
respiraia lor proprie mai ridicat.
Traumatismele, sfierea mecanic a esuturilor, nepturile provocate de insecte
intensific respiraia; prin secionarea tuberculilor de cartof respiraia se intensific de
patru ori.
Ritmul crescut al respiraiei n urma rnilor dureaz timp de 6-9 zile, interval n
care are loc cicatrizarea, prin formarea unui esut de calusare, dup care procesul revine
la normal. La locul traumatizat, respiraia se intensific, prin accesul sporit al oxigenului
i prin ridicarea temperaturii.
Factorii externi care influeneaz respiraia sunt:

176

Temperatura mediului. Temperatura are o influen puternic asupra intensitii

respiraiei. n cursul perioadei de repaus, la plantele perene ierbacee i lemnoase
respiraia decurge i la temperaturi negative sub 00.
La gru de toamn, n timpul iernii, respiraia ncepe la temperaturi negative pn
la 4, -70C, la Laurocerassus la 60C, iar la alte plante poate fi gsit un schimb de
gaze respirator la temperaturi i mai coborte: Picea excelsa pn la 350C, Juniperus
communis pn la -300C, -400C, unii licheni (Cladonia, Evernia) pn la -270, - 370C,
iar unele plante alpine pn la -170C (tabelul 10). La temperaturi mai sczute respiraia
este blocat, iar plantele trec n stare de anaerobioz.
Tabelul nr. 10
Temperaturi negative pn la care are loc respiraia iarna

Picea excelsa -350C

Juniperus communis -30, -400C

Plante alpine -170C

Laurocerasus 60C

Licheni (Cladonia, Evernia)-27, -370C

Gru de toamn -4, -70C

La frunzele aciculare de pin, comparativ cu temperatura de -120C, intensitatea

respiraiei se mrete de 25 ori la temperatura de 00C.
Lumina. Respiraia este influenat n mod indirect de ctre lumin: pe calea
sporirii gradului de temperatur, pe calea furnizrii substratului respirator, ce are originea
n reaiile de fotosintez la nivelul frunzelor pe calea intensificrii schimbului gazos
respirator prin stomate. Acestea se deschid la lumin prin micri fotoactive, mai
sensibile la lumin fiind stomatele de la plantele cu fotosintez de tip C3, la care formarea
glucidelor urmeaz calea ciclului clasic Calvin.
Fotorespiraia, proces fiziologic sensibil la lumin, care const n degajarea de
CO2 la lumin, este specific plantelor de tip C3 din zonele temperate i are valori mai
mari dect respiraia la ntuneric.
Fotorespiraia este absent la plantele cu fotosintez de tip C4 a acizilor
dicarboxilici (catena Hatch-Slack), la plantele din zona tropical i din zonele aride
ndeosebi ierburi.
Fotorespiraia are ca substrat acidul fosfoglicolic, care este sintetizat n
cloroplaste prin oxidarea ribulozodifosfatului, ce servete i ca acceptor iniial de CO2 n
ciclul clasic Calvin i decurge la lumin concomitent cu fixarea fotosintetic a CO2.
Umiditatea din sol i din aer. Exercit o influen evident asupra respiraiei
plantelor. La un coninut ridicat de ap al solului, respiraia aerob a rdcinii este mult
ncetinit, deoarece excesul apei determin reducerea cantitii de oxigen din sol, iar
respiraia aerob devine predominant respiraia anaerob. n asemenea condiii, scade
activitatea funcional a rdcinii n absorbia substanelor minerale i a apei.
n condiii de insuficien a apei n sol, respiraia rdcinilor mai ales a frunzelor
este intensificat, dar energia chimic eliberat n respiraie este ineficient utilizat n
absorbia apei i a substanelor minerale, datorit deficitului de ap accesibil din sol.
Intensificarea respiraiei este mai accentuat atunci cnd umiditatea sczut din sol se
asociaz cu umiditatea sczut din aer, ndeosebi la nivelul frunzelor.

177

Umiditatea ridicat a aerului determin scderea intensitii respiraiei la nivelul

frunzelor, prin nchiderea hidropasiv a stomatelor i deci scderea schimbului gazos
respirator.
Concentraia n oxigen i bioxid de carbon din mediu. Influeneaz puternic
asupra intensitii respiraiei. La concentraii de peste 10%, respiraia rdcinii decurge
aerob intens; la 5% O2 vrfurile de rdcini respir cu intensitate de dou ori mai redus
dect la 20%; la concentraii mai mici de 3%, oxigenul devine cu totul insuficient, iar
rdcinile respir numai anaerob.
Scderea concentraiei oxigenului din atmosfera solului se datorete consumului
permanent a acestuia n respiraia rdcinilor i microorganismelor. Paralel exist tendina
de sporire a concentraiei de bioxid de carbon n atmosfera solului, ca urmare a degajrii
sale n respiraia rdcinilor i microorganismelor din sol.
Scderea concentraiei de oxigen i creterea celei de bioxid de carbon evolueaz
rapid n solurile grele, tasate, nelucrate timp ndelungat, i n solurile acoperite cu o
crust de asfalt.
n condiii de inudare, unele curcubitacee, precum cartoful, fasolea, viinul,
Liriodendron etc. nu rezist i pier, deoarece predomin respiraia anaerob, ineficient
din punct de vedere energetic.
Concentraia n bioxid de carbon din atmosfera solurilor grele, tasate,
nestructurate sau cu umiditate n exces, influeneaz mult respiraia rdcinilor. Ca
produs al activitii respiratorii a rdcinilor i microorganismelor din sol, creterea
concentraiei n bioxid de carbon pn la 3-5% nu afecteaz respiraia aerob, dar peste
aceast concentraie poate fi oprit, datorit efectului toxic al CO2.
Unele substane minerale din sol. O serie de substane, ca: nitraii, sulfaii,
srurile de amoniu i de potasiu, dup absobia lor din sol, stimuleaz respiraia att pe
calea transportului de electroni, ct i pe calea unor procese de sintez care sufer
modificri.
Astfel, ionul amoniu particip la sinteza glutaminei cnd ia natere NAD
(nicotinamidadenindinucleotid), cu rol n transportul de electroni; ionul de potasiu
favorizeaz meninerea structurii mitocondriilor unde raporturile ionice stimuleaz
sinteza ATP; sulfatul face parte din molecula coenzimei A (HS_CoA); fierul se gsete n
molecula citocromilor.
Att coenzima A ct i citocromii sunt enzime respiratorii foarte importante, cu
rol n intensificarea procesului de respiraie. n plus, s-a demonstrat c prezena
fosforului, clorului i a altor elemente n soluia nutritiv determin intensificarea
respiraiei; n cantitate supraoptimal aceste elemente exercit aciuni toxice asupra
celulelor vii i provoac scderea intensitii respiraiei.
Aciunea unor substane chimice. Numeroase substane chimice (erbicide,
insecticide, fungicide, anumii inhibitori i ngrminte folosite n agricultur) exercit
influene variate asupra respiraiei diferitelor organe ale plantelor, funcie de specia de
plant, de faza de vegetaie i de condiiile de mediu.
Unele dintre acestea stimuleaz respiraia, pe cnd altele din contr o reduc. O
parte din uleiurile naftenice care se aplic n combaterea insectelor, modific diferit
respiraia frunzelor i ramurilor la plantele lemnoase, n raport cu factorii menionai:
vrsta, starea esuturilor, calitatea uleiului folosit.

178

Uleiurile de hidrocarburi au intensificat respiraia mai mult la frunzele tinere,

comparativ cu cele btrne, cnd sunt aplicate pe faa inferioar a limbului frunzelor, cu
cuticula mai subire
Sub influena ngrmintelor i a unor compui de tipul clordanului respiraia
rdcinilor este sporit la toate speciile, n timp ce spergonul i tiozanul la unele specii
mresc intensitatea respiraiei rdcinilor, la altele o reduc; la fel acioneaz biocidele
calomelul, stoddardul.
Nu trebuie neglijat aciunea inhibitoare asupra enzimelor respiratorii, exercitat
de unele substane, ca: azide, ceanide, fluoruri, malonai, iodoacetai dietilditiocarbamai,
care reduc intensitatea respiraiei.

7.3. Respiraia anaerob

Respiraia anaerob este tipul de respiraie care decurge n absena oxigenului
molecular din atmosfer. Specific unor plante inferioare anaerobionte (unele bacterii i
ciuperci), ea se ntlnete i la unele organe vegetative de la plantele superioare, bogate
n rezerve glucidice (rdcinile tuberizate de sfecl pentru zahr, tuberculi de cartof,
celulele vii situate n profunzime la fructe, tulpini).
La plantele superioare, respiraia anaerob poate fi uor pus n eviden, att la
organe vegetative, ct i la seminele n curs de germinare aflate n lips de oxigen. n
funcie de specie i organ, de durata de timp i de procentul de oxigen, se formeaz
alcool etilic, acid lactic, bioxid de carbon etc.
Respiraia anaerob la plantele inferioare, obligate sau facultativ anaerobe, este
cunoscut sub denumirea de fermentaie. La multe plante, inclusiv la drojdii, principalul
produs care rezult n respiraia anaerob este alcoolul etilic; la alte ciuperci i bacterii
rezult diferii produi de fermentaie (acidul lactic, acidul butiric), n funcie de care se
disting: fermentaia alcoolic, fermentaia lactic, fermentaia butiric.
7.3.1. Mecanismul fermentaiei
Ecuaia sumar care exprim respiraia anaerob la plantele superioare, precum i
fermentaia alcoolic la drojdii este:

C6H12O6 2 CH3 CH2OH + 2 CO2+ E (28,5 Kcal)

n general, n anaerobioz, consumul de glucoz este mult mai ridicat dect n
aerobioz, dar cantitatea de energie chimic eliberat este redus (16-30 Kcal) i nu
rezult ap endogen.
Dup cum se vede din ecuaia global, n respiraia anaerob substratul respirator
de baz este tot glucoza. n afar de glucoz, n fermentaie mai pot fi utilizate, ca
substrat fermentescibil, fructoza, manoza, mai rar galactoza. Pentozele i glucidele
complexe nu sunt fermentescibile dup ce sunt solubilizate hidrolitic pe cale enzimatic,
trecnd n glucide simple.

179

n respiraia anaerob, degradarea substanelor organice se realizeaz incomplet,

fr participarea oxigenului din atmosfer, prin reacii de dehidrogenare, ducnd la
formarea unor produi intermediari (alcooli, acizi, aldehide, etilen etc.), care nglobeaz
n molecula lor cea mai mare parte din energia potenial.
Procesul de fermentaie se caracterizeaz prin reacii de oxidoreducere n care
acceptorii finali de electroni sunt compui organici
Plantele superioare puse n condiii de anaerobioz rezist un anumit timp la
asfixie, prin trecerea la respiraia intramolecular, care const n degradarea glucidelor n
lipsa oxigenului molecular, proces ce poate s apar la fructele supramaturate, esuturi
profunde i rdcini inundate.
n respiraia intramolecular rezult produi similari, ca i n fermentaia
alcoolic. Acest subtip de respiraie decurge cu intensitate maxim la 400C i se
deosebete de fermentaii prin aceea c enzimele care particip n reacii se afl n nsi
celulele esutului respectiv i nu sunt secretate de forme externe (microorganisme).
ntre respiraia aerob i anaerob exist o legtur de genez, care s-a stabilit n
evoluia organismelor vii. Primele forme care au aprut pe pmnt au avut o respiraie
anaerob. Apariia plantelor verzi, capabile s efectueze fotosintez, a avut ca efect
mbogirea atmosferei n O2 i prin aceasta a determinat adaptarea organismelor la tipul
de respiraie aerob.
Respiraia este un proces care se realizeaz n trei faze:
- n prima faza are loc trecerea hexozelor n form activ cu ajutorul acidului
fosforic i a enzimei fosfataza;
- faza a doua se caracterizeaz prin descompunerea dezmolitic a hexozelor
activate, cu formarea de produi intermediari instabili (aldehida gliceric, acidul
piruvic etc.) prin intermediul enzimelor cu aciune dezmolizant;
- a treia faz const n oxidarea n prezena oxigenului din aer a produilor
intermediari
cu
ajutorul
enzimelor
oxidante
(respiraie
aerob
sau n mediul anaerob (fermentaie).
7.3.2. Tipurile de fermentaie
Fermentaiile se realizeaz n condiii de anaerobioz, iar organismele respective
poart denumirea de anaerobionte. Acestea se pot mpri n dou grupe mari:
anaerobionte facultative, care pot realiza ambele tipuri de respiraie i anaerobionte
obligate, care nu necesit oxigen molecular atmosferic pentru respiraie, oxigenul
acionnd chiar toxic.
L. Pasteur are meritul de a fi lmurit mecanismul fermentaiei la microorganisme,
pe care l-a denumit ,, via fr aer.
Dup produii finali rezultai se cunosc mai multe tipuri de fermentaie i anume:
alcoolic, lactic, propionic, butiric, acetic etc.
Fermentaia alcoolic. Este caracteristic ciupercii Saccharomyces, care
fermenteaz glucoza cu producere de alcool etilic i degajare de CO2. Ciuperca poate
fermenta i manoza, iar zaharoza, maltoza sunt descompuse n prealabil n monoglucide.
Unele ciuperci ce aparin genului Mucor, Rhisopus, Penicillium i Aspergillus sunt de
asemenea, capabile s produc fermentaie alcoolic. Procesul fermentaiei alcoolice se
poate exprima prin ecuaia lui Gay Lussac:
180

1 mol C6H12O6 2 mol CH3_ CH2OH + 2 mol CO2 + 25 Kcal

n mecanismul procesului de fermentaie alcoolic se pot distinge 5 etape:
1) n celula de drojdie de bere, glucoza se transform pe cale enzimatic, trecnd
prin mai multe reacii chimice n glucide fosforilate. n prezena fosfatului anorganic i a
enzimei hexochinaza, din glucoz se formeaz 1-fosfoglucoz (esterul lui Cori) care, sub
aciunea fosfoglucomutazei, se transform n 6-fosfoglucoz (esterul lui Robison). n
continuare, prin reacia de fosforilare i sub aciunea hexochinazei se obine
1,6-difosfofructoza (esterul lui Harden-Young).
Figura nr. 87 - Prima etap a fermentaiei alcoolice (fosforilarea i izomerizarea glucozei)

ATP
Glucoz

1- Fosfoglucoz
hexochinaza

6- Fosfoglucoz
Fosfoglucomutaza

ADP
ATP
1,6 -Difosfofructoz
Hexochinaza
ADP
2) Prin depolimerizare, n prezena aldolazei, esterul Harden-Young trece n esteri
fosforici de trioze (3-fosfodihidroxiacetona i aldehida 3-fosfogliceric . Cele dou
molecule de fosfattrioze pot fi transformate una n alta, ntr-un proces reversibil, n care
fosfotriozofosfatizomeraza intervine catalitic, pentru a asigura un echilibru ntre trioze.
Figura nr. 88 - Etapa a doua a fermentaiei alcoolice (formarea triozelor fosforilate)

1,6-Difoafofructoza

Aldehida 3- fosfogliceric
Aldolaza

3) Moleculele de fosfattrioze se transform prin oxidoreducere (reacia lui

Cannizaro), cu formare de acid 3-fosfogliceric i fosfatglicerin (fig.91) . Reacia este
catalizat de o dehidraz capabil s ia hidrogenul prin dehidrogenare i s-l cedeze pe
alte combinaii chimice. Activitatea dehidrazei este legat de aciunea unei coenzime, o
nucleotid cristalizabil numit codehidraz. n etapa a treia apare glicerina, ca produs
secundar n fermentaia alcoolic.
Figura nr. 89 - Etapa a treia a fermentaiei alcoolice (formarea acidului gliceric i a glicerinei)

H2O
Aldehida

+ 3-Fosfodioxiaceton

Acid 3- fosfogliceric +

181

3- fosfogliceric

Oxidoreductaza
Fosfoglicerol
4) Prin esterificarea intramolecular a acidului 3-fosfogliceric, sub aciunea
reversibil a triozomutazei, se formeaz acidul 2-fosfogliceric. Sub aciunea enolazei se
ajunge la acidul 2-fosfoenolpiruvic, care, prin defosaforilare, trece n acid enolpiruvic i
apoi n acid piruvic. Prin intervenia carboxilazei, acidul piruvic se decarboxileaz i trece
n aldehid acetic.
Figura nr. 90 - Etapa a patra a fermentaiei alcoolice (formarea aldehidei acetice)

Acid 3-fosfogliceric
2-fosfo-

acid 2-fosfogliceric
triozomutaza
enolpiruvic

glucoza + acid 2-fosoenolpiruvic

acid enolpiruvic

acid
Enolaza

1,6-difosfofructoza + acid enolpiruvic

acid piruvic

aldehid acetic
carboxilaza
CO2

5) n ultima faza a fermentaiei alcoolice are loc reacia lui Cannizaro n care
aldehido-reductaza cupleaz aldehida 3-fosfo-gliceric cu aldehida acetic ducnd la
formarea alcoolului etilic i a acidului 3-fosfogliceric.
Figura nr. 91 - Etapa a cincea a fermentaiei alcoolice (formarea alcoolului etilic)

H2O
Aldehida 3-fosfogliceric + aldehida acetic aldehidoreductaza
alcool etilic.

acid 3-fosfogliceric +

Fermentaia alcoolic netipic mai poate fi produs i de unele bacterii:

Pseudomonas Lindneri, Bacillus macerans, B. Granulobacter pectinovorum,
Escherichia coli etc. Aceste bacterii pot fermenta pentoze, hexoze i diglucide, ntr-o
fermentaie mixt, n care, pe lng alcoolul etilic i bioxid de carbon, se mai formeaz
aceton, acid lactic i acid acetic.
Fermentaia lactic. Const din descompunerea moleculelor de lactoz,
rezultnd acid lactic cu eliberare de energie. Este specific pentru bacteriile lactice
(Streptococcus lactis, leuconoctoc citovorum, L. Dextranicum, L. Mesenteroides,
Lactobacillus bulgaricus, L. Delbrccki, L. Casei, Aerobacter aerogenes), precum i
pentru unele ciuperci ca Mucor i Rhisopus.
Fermentaia lactic se realizeaz printr-un lan de reacii asemntoare cu cele
care au loc n fermentaia alcoolic, pn la acidul piruvic. n continuare, la fermentaia
lactic, acidul piruvic este supus aciunii codehidrazei i se reduce direct, cu formarea de
acid lactic.

182

Fermentaia lactic are loc n tuberculii de cartof, atunci cnd sunt inui ntr-o
atmosfer de azot. Dup o perioad mai lung de timp, formarea acidului lactic se
diminueaz, n schimb se produce alcool etilic i bioxid de carbon.
Acidul lactic este prezent n unele semine pe cale de germinaie.
Fermentaia propionic. Este considerat o continuare a fermentaiei lactice;
acidul piruvic, format n glicoliz, se transform prin decarboxilare n acid oxalilacetic,
care prin hidrogenare sufer o reducere la acid succinic, iar acesta prin decarboxilare d
natere la acid propionic. Printre produsele finale ale fermentaiei propionice sunt
prezente i acidul acetic, bioxidul de carbon i apa.
3 C6H12O6 4 CH3 _ COOH + 2 CH3 _ COOH + 2 CO2 + 2 H2O + energie
Hexoz
acid propionic
acid acetic
Bacteriile butirice sunt foarte rspndite n ngrmintele naturale, n lapte,
cacavaluri. Ele aparin genurilor Clostridium (C. Pasteurianum)i Granulobacter (G.
Butyricum, G. pectinovorum).
Fermentaia butiric se desfoar dup un lan de reacii, n care apar ca produi
intermediari: hidrat de metil-glioxal, aldehida acetic, acid formic, alcool, ducnd, n
final, la acid butiric + CO2+ H2.
O parte a acidului butiric se combin cu hidrogenul eliberat din acidul formic i se
transform n alcool butiric. Pe lng aceti produi, n fermentaia butiric se mai
formeaz n cantiti mici, alcool etilic, aceton, alcool izopropilic.
n natur, fermentaia butiric are loc la descompunerea anaerob a celulozei i
a substanelor pectice.
Cercetrile au artat c la degradarea anaerob a celulozei particip dou
bacterii: Bacillus celulosae hydrogenicus, care n procesul fermentaiei produce hidrogen
i Bacillus celulosae methanycus, care d natere la metan. n acest proces particip i
Clostridium termosellum, facultativ anaerob, care fermenteaz celuloza la 60-650C, dnd
natere la acizi volatili, cu predominarea acidului acetic i a alcoolului etilic. Aceast
bacterie s-a izolat din gunoiul de grajd de la cabaline.
n prezent se admite c i degradarea celulozei se datorete unui proces de
fermentaie aceto-butiric, cu formare de CO2 i H2; metanul ia natere la sfritul
procesului fermentativ.
Bacteriile care particip la procesul fermentativ al celulozei, sunt rase ale aceleiai
specii, cu sisteme enzimatice asemntoare. Una prezint o enzim n plus de reducere a
CO2 sau de decarboxilare a acidului acetic. Dup prerea specialitilor, degradarea
fermentativ a celulozei const dintr-un singur mecanism chimic, care se desfoar n
etape succesive.
Prin hidrolizarea enzimatic a celulozei, cu participarea bacteriilor metanice i
hidrogenice, rezult glucoz, care trece n acid piruvic i aldehid acetic. n continuare,
prin condensarea aldolic i oxidoreducerea aldehidei acetice se formeaz acid butiric,
acid acetic i alcool etilic. Prin activitatea bacteriei metanice, ntr-un proces fermentativ
secundar, are loc formarea metanului, ca urmare a decarboxilrii acidului acetic i a
reducerii CO2

183

Celuloza, amidonul i alte poliglucide din sol sau din gunoiul de grajd, sub
aciunea unor bacterii (Clostridium etc.), sunt degradate
i prin fermentaie
acetopropionic, dup o prealabil hidroliz. Aceasta este considerat ca o conjugare a
dou procese fermentative mai simple (fermentaia lactic i acetohidrogenic). Acidul
lactic se formeaz pe seama acidului piruvic, rezultat n etapa de degradare a glucidului i
devine acceptor al hidrogenului format n fermentaia acetohidrogenic, reducndu-se la
acid propionic.
Degradarea amidonului. n sol amidonul este degradat hidrolitic ntr-un proces
ce depinde de gradul de aerisire, umiditate i temperatur a solului. La temperatura
solului de peste 300C, intervin bacteriile anaerobe de tipul Clostridium.
Sub aciunea microorganismelor din sol, degradarea amidonului include trecerea
n acid piruvic, aldehid acetic i este dus pn la formarea de alcool etilic i acizi
organici.
Mecanismul chimic al procesului de fermentaie acetopropionic se poate
reprezenta schematic prin ecuaia:
2 C6H12O6 + H2O 2 CH3CH2 _ COOH + CH3 COOH+ CH3 CH2OH + 2 CO2 +
2H2O
Glucoz
Acid propionic Acid acetic
Alcool etilic
Microorganismele amilolitice din sol dispun de un sistem enzimatic n care sunt
prezente enzimele de decarboxilare i de oxidoreducere. Solul conine i bacterii
anaerobe care particip n degradarea fermentativ a unor substane organice (acidul
lactic, glicerol, manitol), cu formare de acid butiric. Bacteriile butirice care intervin n
degradarea acestor substane sunt anaerobe obligatoriu i se dezvolt bine cnd
cantitatea de oxigen atmosferic nu depete 20.30 miligrame la litru.
Fermentaia butiric este produs de Clostridium sacharobutyricum, care, n
procesul de degradare, formeaz acid butiric i mici cantiti de acid acetic, CO2 i H2.
Degradarea hemicelulozelor. n sol, hemicelulozele, rezultate din resturile
vegetale, sunt supuse degradrii, sub aciunea unor bacili sporulai i nesporulai. Ca
produi ai degradrii hemicelulozei rezult manani, arabani, xilani i acizi uronici. Dintre
acetia, acizii uronici sunt mai greu fermentai. Din fermentaia hemicelulozei rezult acid
butiric.
Degradarea substanelor pectice. Substanele pectice sunt prezente n lamela
median din fibrele de in i cnep, n esutul lemnos etc. n cantiti mai mari (50%) se
gsesc n fructele crnoase, n rdcinile plantelor etc. Odat cu resturile vegetale,
substanele pectice ajung n sol, unde sunt supuse unui proces de degradare hidrolitic,
sub aciunea microorganismelor anaerobe.
Microorganismele (Clostridium felsineum, Granulobacter pectinovorum)
determin degradarea hidrolitic a pectinei i apoi fermentaia butiric a galactozei i
arabinozei:
C6H12O6 CH3 _ CH2 _ COOH + 2 CO2 + 2 H2
Glucoz
Acid butiric
C5H10O5 CH3 _ CH2 _ CH2 _ COOH + CO2 + H2O.
184

Arabinoz
Fermentaia butiric are loc n solurile mltinoase, pe fundul blilor, n nmolul
bazinelor cu ap, n orizonturile inferioare ale solului.
Fermentaia acetonobutiric i acetonoetilic. Sunt alte tipuri de fermentaii a
substanelor glucidice, n condiii de anaerobioz. Procesul are loc sub aciunea bacteriei
Clostridium acetono-butylicum, cu producere de alcool butiric, aceton, alcool etilic,
CO2, H2 i alte substane n cantiti mai mici, ca acetil-metilcarbinol i alcool
izopropilic. Bacteriile acioneaz att n mediul neutru, ct i n mediu acid.
Acest tip de fermentaie este nrudit cu fermentaia butiric, ns aldehida acetic,
rezultat prin degradarea glucidelor, duce la formarea aldolului, care, prin dismutaie,
poate da natere unei molecule de alcool oxibutiric i unei molecule de acid oxibutiric.
Prin oxidoreducere, substanele trec una n alcool butiric, alta n acid acetilacetic, care la
rndul su, prin decarboxilare, d natere acetonei, sub aciunea carboxilazei. Prin
reducere, acetona poate fi convertit n alcool izopropilic.
Alcoolul butiric se poate forma i prin reducerea direct a aldolului (aldehidei
oxibutirice) sau a acidului butiric.
Acetona se formeaz i prin dismutaia prealabil a aldehidei acetice aldolizate, cu
formare de acid acetic i alcool etilic, care se pot condensa prin dehidrogenare, dnd
natere acidului acetilacetic.
2 CH3 _ CHO + H2O CH3 _ CH2OH + CH3 - COOH
Aldehid acetic
Alcool etilic
+ Acid acetic
CH3 _ CH2OH + CH3COOH CH3 CO CH2 _ COOH + 2 H2
Alcool etilic + Acid acetic acid acetilacetic
Caracteristic este i formarea acetil-metil-carbinolului sub aciunea carboligazei,
n procesul de aldolizare a aldehidei acetice.

CH3 _ C = O + C _ CH3 CH3 _ CO _

H
O
Aldehid acetic

H
|
C _ CH3
OH

Acetil-metil-carbinol

Fermentaia acetic. Este o fermentaie netipic, produs de bacteriile acetice

(Bacterium acetycum, B. Pasterurianum, B. Kutzngianum etc.), care transform aerob
alcoolul etilic n acid acetic, conform ecuaiei:
CH2 _ CH2OH + O2 CH3 _ COOH + H2O.
Alcool etilic
Acid acetic
n prima faza a acestui proces, prin oxidare aerob a alcoolului etilic, se formeaz
aldehida acetic, care funcioneaz ca donator de hidrogen i se transform n acid acetic.
185

Procesul de fermentaie acetic are loc cnd vinul i berea sunt lsate n contact direct cu
aerul. Dup circa o sptmn vinul se transform n acid acetic.
7.3.3. Utilitatea practic a cunotinelor despre respiraia anaerob
Cunoaterea procesului fiziologic de respiraie, a particularitilor lui n condiii
de aerobioz i anaerobioz, prezint o deosebit importan practic. Studiul naturii
chimice diferitelor tipuri de fermentaie a deschis largi posibiliti de aplicare a lor n
practic.
Fermentaia alcoolic. Gsete aplicaii n fabricarea buturilor alcoolice (vinuri,
bere) i a pinii. Este cunoscut faptul c fermentaia alcoolic a mustului este un proces
biochimic complex i decurge n trei faze:
- faza prefermentativ, care dureaz 1-3 zile de la introducerea mustului n vasul
fermentativ pn la degajarea evident a CO2, cnd temperatura se ridic la
18-20 0C, iar coninutul n glucide ncepe s scad;
- faza de fermentare tumultoas, ce dureaz 4-6 zile, pn la scderea degajrii
CO2, cnd temperatura lichidului ajunge la 25-300C;
- faza postfermentativ linitit, cnd scade puterea de fermentare a drojdiilor, prin
acumularea alcoolului care inhib activitatea lor, degajarea CO2 este foarte slab,
iar temperatura vinului ncepe s scad treptat.
Fermentaia se poate produce dirijat, prin folosirea drojdiilor selecionate, sau
spontan, datorit drojdiilor existente n masa mustului ca: Hansenniaspora uvarum,
Cloekera apiculata, Sacharomyces ellipsoideus i S. apiculatus, care mpreun
reprezint 90% din totalul levurilor. La strugurii roii se ntlnete frecvent
Sacharomyces chevolieri, la cei atacai de mucegaiuri sunt prezente i speciile
Saccharomyces florentinus, S. rosei, Schizosaccharomyces pombe etc.
Uneori, dup fermentaia alcoolic i dup scurgerea vinului de pe botin,
intervine fermentaia malolactic, care const n descompunerea acidului malic n acid
lactic i acid carbonic.
Fermentaia alcoolic are loc i n procesul de panificaie, prin adugarea drojdiei
de bere; creterea aluatului este rezultatul degajrii CO2 produs n procesul fermentativ,
iar gustul specific al aluatului este dat de degajarea alcoolului etilic.
Fermentaia lactic. Are aplicaii n industria laptelui la obinerea chefirului,
iaurtului etc. La prepararea laptelui acru intervin bacteriile Streptococcus lactis,
Lactobacillus bulgaricus, Bacterium acidophillum, care fermenteaz lactoza din lapte,
descompunndu-le n acid lactic.
Fermentaia lactic are aplicaii practice i n prepararea murturilor, n
nsilozarea nutreurilor, n industria pielii, a vopsitoriei. Microorganismele care intervin n
prepararea murturilor sunt: Bacterium brasicae, care fermenteaz glucidele din varz,
descompunndu-le n acid lactic, i Bacterium cucumeris fermentatis, la murarea
castraveilor.
Fermentaia lactic i gsete aplicabilitate n nsilozarea furajelor proaspete,
dac conin un anumit coninut de glucide; porumbul se preteaz bine la nsilozarea n
stare proapspt ca mas verde, avnd un coninut de 6-8% glucide. La nutreurile

186

bogate n proteine, dar srace n glucide, se adaug melas n siloz. Pentru realizarea
procesului fermentativ este necesar s se creeze n siloz condiii de anaerobioz;
porumbul se recolteaz n faza de lapte-cear, se toac i se taseaz pentru evacuarea
O2. Microflora masei nsilozate, la nceput, este variat, coninnd, pe lng bacteriile
lactice (Streptococcus, Lactobacillus) i alte bacterii: Bacetrium herbicola aureum,
Pseodomonas fluorescens, Bacillus subtilis etc.
Procesul fermentaiei lactice decurge intens timp de 2-3 sptmni, cu acumulare
de acid lactic care mpiedic dezvoltarea bacteriilor de putrefacie i astfel furajul se
conserv. Este indicat ca fermentaia lactic s se produc la o temperatur de 25-300C,
pentru ca pierderile n glucide s nu depeasc 5-10%.
Dirijarea fermentaiei lactice se poate face prin adugarea n masa nsilozat a
culturilor de Lactobacillus delbruckii i L. cucumeris fermentalis, sub form de
suspensie apoas, 7-10 litri la o ton de nutre i la 1% melas.
Dac nsilozarea se face defectuos, are loc fermentaia butiric, care d un miros
neplcut furajului.
Fermentaia propionic are aplicaii practice n prepararea cacavalului. Lactoza
din laptele preparat se transform n acid lactic, care sub influena bacteriilor propionice,
trece n acid propionic i acid acetic. Prezena acestor doi acizi d gustul specific
cacavalurilor.
Fermentaia butiric are aplicaii n topitul biologic al cnepei i inului. Sub
aciunea bacteriilor Granulobacter pectinovorum la in i Clostridium felsineum la
cnep, pectatul de calciu din lamela de legtur a celulelor se transform n acid butiric,
CO2, H2 i CH4.
Cunoaterea proceselor fermentative care are loc cu producere de CH4 (metan)
prezint deosebit importan practic n instalaiile casnice pentru producerea gazului
necesar arderii.

Capitolul 8
CRETEREA PLANTELOR
8.1. Definiii i principii
Creterea este proprietatea fiziologic a materiei vii, care se definete ca o mrire
stabil i ireversibil a volumului i greutii totale a celulelor, esuturilor i organismului,
datorit sporirii continue a cantitii de substan uscat, n urma proceselor de sintez,
transformare i depunere a materiei organice.
n acest proces se pornete de la o celul zigot (zigot sau spor) care, prin
nmulire, mrire n volum i acumulare de noi compui asimilai se transform, prin
difereniere, n anumite esuturi i organe. Acestea sporesc n dimensiuni i greutate, pn
ajung la limitele caracteristice speciei.

187

Mrirea reversibil a volumului i greutii, cum este umflarea fizic a seminelor

prin imbibare cu ap, dei se manifest printr-o modificare a dimensiunilor, nu poate fi
considerat ca u fenomen de cretere fiziologic deoarece, dup uscare, seminele revin
la volumul i greutatea iniial. n procesul de cretere fiziologic, embrionul ajunge la
dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate s revin la mrimea pe care o avea iniial n
interiorul seminei.
n unele cazuri, creterea n volum nu este nsoit de o cretere n greutate.
Astfel, seminele germinate la ntuneric dau plantule cu volum sporit, dar cu greutate
uscat n continu scdere, datorit unei pierderi treptate de substane organice, n
procese catabolice de respiraie ce predomin asupra proceselor de sintez, practic nule
n lipsa luminii.
Paralel cu procesele de cretere se desfoar i procesele de dezvoltare, care
includ evoluia ontogenetic a plantei de la celula nedifereniat pn la organismul
matur, ce poart toate organele vegetative i generative caracteristice speciei. ntre
aceste procese exist anumite relaii directe care, ns, nu sunt obligatorii. O sporire
considerabil a masei vegetale poate fi nsoit uneori de un ritm redus de dezvoltare.
Aa, de exemplu, cerealele de toamn semnate primvara cresc abundent, formeaz o
mas vegetativ bogat, dar nu nspic i nu se dezvolt.
Creterea plantelor se deosebete de creterea animalelor, deoarece poate avea
loc n tot cursul vieii, iar numrul organelor sporete continuu, prin apariia de noi
tulpini, ramuri i frunze care nu au existat n smn. Aceast cretere continu se
explic prin aceea c n punctele de cretere (vrful tulpinii, vrful rdcinii, muguri,
cambiu, felogen) se pstreaz esuturi meristematice acvatice, care funcioneaz
permanent, formnd noi organe, att timp ct triete ntregul organism vegetal.

8.2. Etapele de cretere

Procesul complex al creterii fiziologice include creterea celulelor, esuturilor,
organelor i a plantei ntregi, luat ca un tot unitar viu.
La organele n cretere (vrfuri de rdcini i tulpini, frunze, muguri fructe, etc.)
exist esuturi meristematice tinere, cu celule care prezint nuclee voluminoase i
membrane subiri, situate n zonele de cretere i difereniere, unde ndeplinesc anumite
funcii fiziologice. Lungimea acestor zone este variabil de la un organ la altul; la
rdcin este de circa 1 cm, iar la tulpin ajunge la 10 cm.
n zonele de cretere se observ mai nti o nmulire a celulelor, apoi creterea
treptat n volum a celulelor meristematice i, n final, diferenierea anatomic,
morfologic i funcional corespunztoare esuturilor i organelor din care fac parte.
Celulele care rezult se vor diferenia ntre ele prin presiune osmotic, transpiraie,
fotosintez, respiraie, biosinteze.
Procesul fiziologic de cretere se desfoar n trei etape:
a) etapa creterii embrionare, cnd are loc diviziunea celular;
b) etapa creterii prin alungire sau extensie celular;
c) etapa de difereniere intern a elementelor celulare, formndu-se primordiile de
rdcin, tulpin, floare, fruct, frunze.
Etapele creterii pot fi localizate topografic (la rdcini, tulpini i frunze) sau se
succed n timp (la fructe).

188

8.2.1. Etapa creterii embrionare

Etapa creterii embrionare const n diviziunea celulelor existente n esuturile
meristematice i formarea protoplasmei dense n celulele tinere, prin acumularea de
materie organic complex, ndeosebi substane proteice i diferii ali compui
macromoleculari (amidon, lipide, acizi nucleici, fosfatide).
Procesul creterii embrionare este favorizat de prezena n celul a nucleului, a
ribozomilor din ergatoplasm, a acizilor nucleici (ADN-n, ARN-n, ARN-m, ARN-t), a
unor vitamine (B1, B2, C, acidul pantotenic) i a anumitor enzime care particip n
metabolismul glucidic, lipidic i, n special, protidic, cu rol esenial n formarea
protoplasmei.
Diviziunea celular este stimulat de fitohormonii naturali (auxine, citochinine,
gibereline) i inhibat de unele substane chimice, cum sunt: colchicina, mercaptoetanol,
4-azouracil, 5-bromuracil etc., care blocheaz sinteza proteinelor i a acizilor nucleici,
precum i repartizarea n polii fusului nuclear a cromozomilor clivai.
8.2.2. Creterea prin extensie celular
Creterea prin extensie celular const din mrirea de mai multe ori a volumului
celular, n special prin alungirea celulelor. Vacuolele mici apar n protoplasm i mresc
mult volumul, datorit ptrunderii apei prin procese de osmoz i se contopesc ntr-o
singur vacuol mare, situat n centrul celulei. Acum se acumuleaz n sucul vacuolar
glucide solubile, acizi organici, sruri minerale, iar n membrana scheletic se depun
substane de constituie.
Caracteristic pentru etapa creterii prin extensie celular este ntinderea elastic i
plastic a membranei externe, ca urmare a acionrii concomitente a urmtoarelor fore:
absorbia apei din osmoz; creterea presiunii de turgescen; intensificarea proceselor
metabolice, respectiv respiraia i sinteza glucidelor i proteinelor; modificri n starea
fizico-chimic a membranei celulare.
Experimental s-a constatat c rolul esenial n creterea celulelor prin extensie l
au membranele celulozice, ale cror nsuiri se modific datorit unui biochimism
complicat la nivelul protoplasmei, n care intervin acizii nucleici i hormonii naturali de
cretere.
Acest complex de factori interni determin ca, n zona de alungire celular,
membrana scheletic s creasc n suprafa, prin intercalarea n spaiile intermicelare
vechi a unor noi microfibrile celulozice, produse de protoplasm. La celulele din vrful
rdcinilor i tulpinilor aceast cretere a membranei este mai activ la polii celulei, unde
membrana prezint o mai mare plasticitate, datorit aezrii laxe a microfibrilelor
celulozice. Aceasta permite depunerea n reeaua celulozic a noilor particule de
celuloz, prin procesul de intussuscepiune. La celulele din frunze i din fructe, creterea
prin extensie are loc uniform, n toate direciile.
n toate esuturile de cretere, etapa extensiei celulare are o durat mult mai mare
dect atapa diviziunii celulare. Extensia poate surveni imediat dup terminarea etapei
embrionare (de exemplu, la plantele anuale) sau dup o anumit perioad de repaus, cum

189

este cazul mugurilor de la plantele lemnoase, care se gsesc n etapa embrionar la

sfritul verii i trec la extensia celular abia n primvara urmtoare.
Depunerea noilor microfibrile celulozice se face pe suprafaa intern a membranei
primare, la nceput n rnduri perpendiculare pe axul longitudinal al celulei i apoi pe
direcia axei de cretere, permind astfel mrirea dimensiunilor celulare.
n zona de alungire a celulei membrana celulozic are o plasticitate mai mare,
coninnd cantiti mai ridicate de substane pectice, care alctuiesc faza continu a
membranei. Punile de calciu care leag catenele de acizi pectici sunt nlocuite cu grupri
metilice, sub aciunea pectinmetilesterazelor, a cror activitate este stimulat de hormonii
naturali de cretere respectiv de auxinele endogene. Prin metilarea pectinei, legturile
dintre substanele constitutive ale membranei devin laxe, iar toat masa de substane
pectice devine mai plastic i opune o rezisten mai mic presiunii de turgescen.
Se poate deci spune c auxinele existene n esuturi influeneaz ntinderea
elastic sau plastic a membranelor, lrgirea ochiurilor din reeaua fibrilar i desfacerea
legturilor submicroscopice dintre micelele pectocelulozice. Auxinele stimuleaz i
activitatea enzimei poligalacturonaza, care hidrolizeaz pectinele n acid galacturonic
liber.
La nceput, membrana celular se subiaz dar, prin depunerea de noi fibrile
micelare de celuloz, se formeaz o reea compact, care, ulterior, devine rigid i ajunge
la grosimea iniial, cnd nu mai permite intercalarea unor micele celulozice.
n procesul extensiei membranei un rol important l are depunerea hemicelulozei
pe suprafaa intern a membranei, proces influenat tot de activitatea auxinelor naturale.
Hemiceluloza acioneaz n mrirea plasticitii membranei celulare i n creterea
permeabilitii pentru ap, ptruns n celul prin fenomenul de osmoz.
8.2.3. Etapa de difereniere celular
Din masa de celule care rezult dup diviziunea i elongaia celular i care n
aparen sunt identice, iau natere primordiile anumitor esuturi sau organe ale plantei, cu
particulariti morfologice i funcionale distincte. n aceast difereniere, fiecare celul
capt structura, caracterele i nsuirile proprii esutului pe care l va forma (epiderm,
scoar, parenchim central, vase conductoare, esuturi mecanice sau de depozitare etc.).
Sensul diferenierii este reglat de raportul dintre diferite substane hormonale
endogene (cu aciune stimulatoare i inhibitoare), precum i ntre acestea i diferite
vitamine existente n celulele respective. Atunci cnd mediul de cultur conine numai
auxine, celulele din mduva de tutun dau natere la un calus din care vor apare rdcini.
Dac mediul de cultur conine i vitamina B6 (piridoxin, adermin), calusul va da
natere unui mare mugure vegetativ.
n etapa de difeniere celular are loc i ngroarea membranei scheletice, prin
depunerea unor straturi noi de celuloz, lignin sau suberin pe suprafaa intern a
membranei, prin fenomenul de apoziie cu sens centripet. Compuii organici depui pe
membran sunt produi de protoplasm, care se consum treptat, ajungnd, n final, la
celula cu membrane ngroate, dar lipsite de protoplasm vie, aa cum este cazul vaselor
lemnoase.

8.3. Mecanismul creterii

190

Creterea plantelor se realizeaz ca o rezultant a unui complex de procese

fiziologice i biochimice determinate de activitatea esuturilor meristematice, de durata
etapelor de cretere, de nsuirile biologice ale fiecrei specii i de aciunea factorilor de
mediu din anul sau sezonul respectiv.
8.3.1. Legile generale ale creterii
n ritmul de cretere a plantelor i separat a diferitelor organe i esuturi exist o
anumit legitate. La nceput creterea este mai lent, urmeaz apoi o cretere foarte
intens, pn la atingerea unui maximum iar la sfrit are loc o ncetinire a ritmului
creterii, pn la oprirea total. Aceast legitate a fost denumit perioada mare de
cretere.
Explicaia legitii n ritmul de cretere a plantelor este dat de corelaia cu
sinteza i activitatea hormonilor naturali de cretere. n prima perioad, cu cretere lent,
are loc sinteza hormonilor endogeni, a cror activitate este intens n perioada de
cretere maxim. n perioada creterii maxime se epuizeaz att hormonii endogeni, ct
i energia rezultat din fosforilrile oxidative, ducnd la inhibarea sistemului enzimatic
care mijlocete fosforilarea respectiv. Aceast explic reducerea treptat a ritmului
creterii finale, pn la ncetarea total a creterii.
Reprezentarea grafic a ritmului de cretere d o curbur caracteristic, cu valori
maxime dup 3-5 zile, iar creterea general a plantei sau organului respectiv d o
curbur sigmoid, n form de S.
Din legitatea ritmului de cretere se distinge un ritm sezonier care este influenat
de factorii mediului extern, de o serie de particulariti biologice specifice, de lipsa
temporar a unor substane nutritive i de variaiile, n dinamic, ale cantitii
substanelor stimulatoare sau inhibitoare naturale.
Ritmicitatea creterii diurne este determinat de alternana dintre zi i noapte.
Dac temperatura nu scade sub anumite limite, creterea n lungime este mai intens
noaptea dect ziua. Primvara, cnd exist temperaturi mai sczute n timpul nopii,
ritmul de cretere este mai intens ziua.
Legitatea creterii plantelor se calculeaz viteza specific de cretere i creterea
relativ. Viteza specific de cretere este acumularea de mas uscat n unitatea de timp
i se exprim prin relaia:

V = log G1/G0 x 2,3026 / t

n care: G0 este greutatea uscat iniial; G1 greutatea uscat final; t- durata de
vegetaie.
Creterea relativ se exprim n valori procentuale, n raport cu greutatea uscat,
iniial i final, a plantei.

R = (G1 G0)100 / G0
unde G0 este greutatea uscat iniial; G1- greutatea uscat la momentul dat.

191

Creterea organelor la plante este, n general, foarte lent i se poate stabili prin
comparaie, la intervale mari de timp. Exist i excepii, cum sunt, de exemplu, staminele
de secar, care cresc rapid n cteva minute i tulpinile unor specii de bambus, care cresc
cu 60cm pe zi.
8.3.2. Creterea n lungime a tulpinii
Se disting trei tipuri de cretere a tulpinii, funcie de poziia meristemelor active:
- creterea acropetal, terminal sau subterminal (de exemplu la in);
- creterea intercalar, prin esuturile meristematice situate fie la baza fiecrui
internod (de exemplu, la Gramineae, la Amarylis);
- creterea linear realizat pe toat lungimea tulpinii sau a internodurilor.
La majoritatea plantelor superioare, cu tulpini nearticulate, creterea n lungime
este ndeplinit de esuturile meristematice localizate n vrful tulpinii, pe o zon ce se
ntinde pe 10-15cm (cretere terminal) (fig. 92).

Figura nr. 92 - Stabilirea zonelor de alungire maxim a internodurilor la tulpinile de

Phaseolus vulgaris (d. Milic i colab., 1982)

La mugurii de la plantele lemnoase, etapa embrionar de formare i difereniere

are loc la sfritul verii i n toamn, dup care urmeaz o perioad de repaus pn n
primvara viitoare. Odat cu atingerea condiiilor optime de cretere n primvar,
celulele conului de cretere al mugurilor trec n stare activ i determin deschiderea i
alungirea conului dnd natere la lstari. Alungirea lstarilor se produce datorit creterii
prin extensie celular, respectiv prin ntinderea membranelor.
Funcie de particularitile biologice interne i de adaptarea la condiiile mediului
extern, deschiderea mugurilor la plantele lemnoase se face difereniat, mai devreme sau
mai trziu, cu variaii ntre specii de pn la 3-4 sptmni.
n cazul tulpinilor articulate, lungimea este determinat de intensitatea diviziunii
i extensiei celulare din zonele de cretere intercalar subnodal.
nlimea final a tulpinii la plantele ierbacee este determinat de lungimea
perioadei active de cretere din cursul anului (n medie 1-3 luni), iar la speciile lemnoase
de durata perioadelor de cretere activ din cursul ntregii viei.
192

8.3.3. Creterea n grosime a tulpinii

Tulpina crete n grosime prin activitatea esuturilor meristematice secundare, cu
poziie lateral (cambiul din cilindrul central i felogenul din scoar). Participarea
liberului secundar i a elementelor scoarei secundare este nensemnat n ngroarea
tulpinii.
La speciile lemnoase exist o ritmicitate diurn i sezonier n creterea n
grosime a tulpinii, datorat unei influene puternice a factorilor de mediu. Ritmicitatea
diurn are loc cu destul regularitate, dar este greu de urmritdatorit schimbrilor
survenite n coninutul de ap din esuturi.
Ritmicitatea sezonier este explicat prin acumularea substanelor elaborate n
procesul de fotosintez, cu mari variaii influenate de evoluia factorilor de mediu.
Creterea n grosime a tulpinii ncepe la scurt timp (3-18 zile) dup deschiderea
mugurilor, cnd se formeaz primele celule ale inelului de ngroare anual. Acest proces
dureaz 2-4 luni, cu variaii n funcie de specie i de survenirea unor condiii climatice
favorabile sau nefavorabile, care explic diferenierile n grosimea inelelor anuale.
Creterea n grosime a pomilor este mai redus n primii ani i devine tot mai intens,
pn atinge un maximum n vrste naintate, iar apoi scade treptat spre btrneea
pomului.
8.3.4. Creterea rdcinilor
Creterea rdcinilor se realizeaz prin activitatea esuturilor meristematice,
localizate n zona neted. Deasupra pilorizei exist o zon de diviziune celular
(meresis), n care se gsesc celulele meristematice cu coninut ridicat n protoplasm i cu
un nucleu voluminos. Mai sus este zona extensiei celulare (auxesis) i apoi zona de
difereniere celular.
Aceasta arat c la rdcin exist o cretere substanial, pe o lungime de 5-10
mm de la vrf. La rdcinile aeriene zona de cretere este extins la 20-500 mm.
Pentru creterea rdcinilor este folosit energia metabolic eliberat prin
respiraia celulelor. Energia degajat se poate transforma n energie mecanic, cu rol n
ptrunderea vrfului de cretere al rdcinii printre particulele solului.
La plantele lemnoase se constat c n decursul sezonului anual de vegetaie
creterea rdcinilor nregistreaz dou perioade de cretere maxim, i anume: una la
sfritul primverii (aprilie-mai) i a doua ctre toamn (septembrie - octombrie).
n primvar, creterea rdcinilor ncepe mai devreme i mai intens dect
creterea lstarilor. n toamn, creterea rdcinilor are un ritm lent i se poate prelungi
uneori spre iarn, la rdcinile ptrunse n straturile adnci ale solului, chiar dac
straturile superficiale sunt ngheate.
n timpul verii, scderea ritmului de cretere a rdcinii se coreleaz cu reducerea
umiditii din sol.
Perioada de cretere activ a rdcinilor ncepe mai devreme la plantele tinere
dect la cele vrstnice, iar ritmul de cretere depinde de temperatura i umiditatea
solului. Dirijnd aceti factori se poate regla creterea sistemului radicular, ceea ce
influeneaz capacitatea de producie a plantelor cultivate.

193

8.3.5. Creterea frunzelor

La frunzele plantelor dicotiledonate creterea n suprafa a limbului se face prin
activitatea meristemelor situate ndeosebi ntr-o zon intercalar de la baza limbului, n
vrf i marginal.
La nceput are loc o mrire a suprafeei limbului spre vrf, datorit unei creteri
apicale pe un interval scurt de timp. Ulterior va predomina o cretere bazal, lateral sau
pe toat suprafaa limbului la speciile dicotiledonate i o cretere exclusiv bazal la
speciile monocotiledonate. Acest tip de cretere bazal explic posibilitatea frunzelor de
Gramineae de a continua creterea dup ce au fost retezate prin cosire (otvire). La
Monstera deliciosa, care prezint limburile perforate, procesul de cretere nu are loc n
anumite zone i de aceea pe aceste poriuni apar orificii de dimensiuni variate.
Creterea n grosime a frunzei se realizeaz prin activitatea unui esut
meristematic situat sub epiderma feei superioare. Peiolul frunzei are zona meristematic
pe toat ntinderea sa, cu activitate mai intens n imediata apropiere a limbului.
8.3.6. Creterea fructelor
Fructele cresc n etape succesive, care corespund cu etapele de cretere a
celulelor. La nceput fructele cresc prin diviziune celular, dup care urmeaz, n toat
masa fructelor, procesele de mrire n volum, prin extensie celular i difereniere.
Diviziunea celulelor dureaz dup antez 3-4 sptmni la mr, piersic i prun, 6-8
sptmni la pr, cnd fructul atinge un diametru de pn la 1,5 cm, cu forme i mrimi
funcie de gen, specie i soi.

8.4. Factorii externi care influeneaz procesele de cretere

Intensitatea creterii reprezint o rezultant a interrelaiei dintre aciunea
factorilor de mediu i particularitile fiziologice i biochimice caracteristice fiecrei
specii de plante.
Temperatura. Influeneaz asupra creterii plantelor n mod difereniat prin
punctele cardinale de cretere (minim, optim, maxim) specifice fiecrei plante. ntre
pragul termic minim i cel maxim ritmul proceselor de cretere decurge dup legea
vitezei reaciilor chimice, n funcie de temperatur, adic viteza creterii se dubleaz
dup fiecare 100 C.
Temperatura minim necesar creterii are valori diferite, funcie de specia de
plant i de stadiul de dezvoltare. Secara, grul, orzul, mazrea, inul, cnepa, lucerna
ncep creterea la temperaturi de 0-50C, via de vie la 5-60C, porumbul la 8-100C,
fasolea la 10-120C, nucul la 10-140C, iar plantele din familia Curcubitaceae (pepene,
castravete, dovleac) la 14-180C.
Temperatura optim asigur o cretere a plantelor i organelor cu intensitate
maxim. Prezint valori care variaz cu specia de plant ntre 18 i 370C (la lucern
200C, la gru i in 250C, porumb 320C, vi de vie 28-300C, cnep i castravei 350C).

194

Valoarea optim de temperatur care determin o cretere maxim nu

corespunde n toate cazurile cu valorile termice necesare altor manifestri vitale ale
plantei.
Uneori, plantele au o vitez mare de cretere, dar rmn firave i disproporionate
dimensional. Se consider c la fiecare specie ar exista un optim armonic, la care toate
funciile fiziologice ale plantelor se manifest cu maxim intensitate. Determinarea
optimului armonic necesit instalaii speciale (ser, fitotron), n care toi factorii pot fi
dirijai concomitent. Optimul armonic nu are valori constante n tot cursul perioadei de
vegetaie, ci concord cu adaptarea speciei respective la evoluia condiiilor de mediu din
cursul dezvoltrii filogenetice i ontogenetice.
Temperatura maxim, frecvent peste 35-400C, determin o scdere brusc a
ritmului de cretere pn la ncetarea n jurul temperaturii de 45-500C. Numai la unele
bacterii termofile maximul de temperatur este ridicat la 60-700C. Speciile de plante
provenite din climatul temperat suport mai greu temperaturile ridicate i mai uor
temperaturile sczute.
Un rol important n ritmul de cretere a plantelor l are raportul dintre
temperatura zilei i a nopii (termoperiodism). La unele specii provenite din zonele
temperate i subpolare, procesele de cretere sunt mai intense cu ct diferena de
temperatur dintre zi i noapte este mai mare.
Temperatura are i o aciune morfogenetic asupra plantelor, modificnd forma
diferitelor organe vegetale, n afara anumitor limite termice. Rdcinile de morcov cresc
lungi i n form conic la temperaturi joase, dar devin scurte i groase la temperaturi
ridicate. Tuberculii de cartofi inui la temperaturi sczute pozitive dau stoloni scuri,
terminai cu noi tuberculi de dimensiuni reduse. La petunia se formeaz flori albastre la
temperaturi ridicate i flori albe la temperaturi mai sczute.
Lumina. Influeneaz ritmul de cretere al plantelor att prin aciuni directe ct i
indirecte, prin intermediul procesului fotosintetic n care se sintetizeaz materie organic.
Creterea plantelor este dependent de intensitatea luminii, de calitatea acesteia i
de durata iluminrii zilnice.
Intensitatea luminii. La ntuneric, speciile vegetale pot nregistra procese de
cretere, fie n tot ciclul de vegetaie (bacterii, ciuperci), fie numai pe perioada
consumrii substanelor de rezerv (cormofite). Plantele superioare crescute la ntuneric
sunt etiolate, cu tulpini lungi, internoduri alungite, frunze mici, lipsite de clorofil,
esuturi slab difereniate, celule mari cu membrane foarte subiri, iar esuturile mecanice
prea puin dezvoltate din care cauz tulpinile au o mare fragilitate.
n condiii optime de lumin, plantele superioare au tulpini scurte i viguroase,
frunze mari, de culoare verde, datorit prezenei clorofilei, au celule mici cu membrane
cutinizate.
Lumina frneaz alungirea tulpinii, dar stimuleaz creterea limbului foliar,
corelat cu intensitatea proceselor fotosintetice.
Exceptnd valorile termice n afara unor limite extreme (minim i maxim), la
care plantele nu mai cresc, ritmul de cretere a plantelor este n strns relaie cu
intensitatea luminii, dar difereniat la plantele ombrofile i heliofile. Plantele de umbr au
sistemul radicular mai slab dezvoltat, tulpini alungite i fragile, frunze subiri, cu esut
palisadic redus i cloroplaste puine i mari, reea rar de fascicole libero-lemnoase i
celule mari, cu membrane subiri.
195

Aciunea difereniat a luminii i ntunericului asupra plantelor poate fi folosit n

practica horticol i agricol. Unele legume (sparanghel, revent, elin) se pstreaz n
biloane de pmnt, pentru a se asigura o turgescen ridicat a celulelor i frgezimea
esuturilor ngropate. Ritmul de cretere i vigurozitatea plantelor din rsadnie poate fi
reglat prin dirijarea regimului de lumin, ridicnd ferestrele sau stropind geamurile cu
var.
nsi producia culturilor i calitatea recoltelor sunt dependente de intensitatea
luminii, reglat prin densitatea plantelor la unitatea de suprafa. Inul de ulei se seamn
rar, pentru c la lumin intens s produc tulpini florifere care, vor mri producia de
smn, n timp ce inul de fuior se seamn des, plantele se umbresc reciproc, iar
tulpinile se alungesc i asigur o bun calitate a fibrelor.
Compoziia spectral a luminii. Ritmul de cretere a plantelor se modific n
dependen de lungimile de und ale radiaiilor luminoase. n lumin roie, tulpinile cresc
mari dar cotiledoanele i frunzele rmn mici. Paralel cu scderea lungimii de und, de la
650-700nm (rou) spre 400-480 nm (albastru-indigo-violet) se constat o descretere a
lungimii tulpinii i o mrire a suprafeei limbului foliar. Aceasta d o explicaie nlimii
mai reduse a plantelor alpine, datorit cantitii mari de raze ultraviolete din compoziia
luminii, care ar aciona i n degradarea auxinelor endogene, stimulatoare de cretere.
Gradul de saturare cu ap. Funcie de turgescena celular, respectiv gradul de
hidratur a esuturilor, se desfoar funciile fiziologice normale ale plantelor asigurnd
ritmul de cretere a celulelor prin diviziune i extensie, difereniat de la o specie la alta.
La mucegaiuri creterea se reduce cnd hidratarea esuturilor scade sub 90% i nceteaz
sub 95%. Seminele uscate rmn n stare de repaus i i pstreaz viabilitatea pe o lung
perioad de timp, dar germineaz repede la un grad de hidratare de 50-60%.
Ritmul de cretere a rdcinilor nregistreaz un maxim atunci cnd atmosfera
solului este saturat n vapori de ap. n schimb, tulpinile i frunzele cresc intens numai la
o umiditate relativ a aerului de 50-60%, cu condiia ca zonele meristematice de cretere
s fie protejate contra deshidratrii prin acoperire cu bractee sau cu un strat cuticular
gros. n condiii de secet, la o deshidratare a esuturilor meristematice, are loc blocarea
creterii prin extensie celular, astfel c la lstari i frunze nceteaz alungirea, dup o
perioad de cretere mult redus, plantele rmnnd scunde, cu frunze i flori mici i
celule foarte mici.
Oxigenul. Este absolut necesar att n atmosfera solului ct i n aer, pentru o
bun cretere a rdcinilor i a masei supraterestre. n atmosfera solului, dozele optime
de O2 pentru a asigura un ritm intens al creterii sunt de 6% la soia, 8% la ovz i 3% la
orez. Influena oxigenului asupra creterii rdcinilor depinde i de concentraia de CO2
din atmosfera solului; la 25% O2 plantele pot suporta concentraii de 45% CO2. Mrirea
dozei de O2 din atmosfera solului i din aer contracareaz, parial, aciunile negative ale
unor gaze toxice (bioxid de sulf, acid fluorhidric, acid clorhidric, clor, amoniac, oxid de
carbon etc.).

8.5. Substanele regulatoare de cretere

196

8.5.1. Substane stimulatoare

n aceast grup se disting trei categorii de compui: auxine, gibereline,
citochinine.
8.5.1.1. Auxine
Auxinele sunt compui naturali, fiziologic polivaleni, care, n doze extrem de
reduse, direct sau indirect, pot efectua att creterea ct i dezvoltarea plantelor,
respectiv formarea organelor vegetative i generative.
Primele izolri ale uxinelor din esuturile vegetale se datoresc lucrrilor
concomitente ale lui N. G. Holodni i Went (1928), care prezint o metod de captare a
auxinei naturale din vrful rdcinii sau din vrful coleoptilului de Avena sativa. Sunt
descrise nsuirile fiziologice de stimulare a creterii determinnd orientarea rdcinilor
spre centrul pmntului (geotropism) i a tulpinilor spre sursa de lumin (fototropism).
Teoria general a tropismelor, numit toria Holodni-Went, stipuleaz ,,curburile creterii
plantelor, induse de factorii interni sau externi se datoresc unei distribuiri inegale a
auxinei endogene ntre cele dou pri ale organismului care se curbeaz.
n lucrrile sale, F. W.Went a captat auxina din vrfurile coleoptilelor de Avena
sativa, prin trecerea ei n cuburi de agar.

Figura nr. 93 - Captarea auxinei n agar:

A cubul de agar pus n locul vrfului coleoptilului nu influeneaz creterea; B cubul de agar
pe care a stat vrful coleoptilului stimuleaz creterea; C extragerea auxinei din vrfurile
coleoptilelor pe cuburi de agar. Prin aezarea unilateral a unui cub de agar cu auxin pe
coleoptilul decapitat se poate produce curbarea acestuia (d. Weaver, 1972)

n cazul cuburile de agar cu auxin natural au fost aezate pe suprafaa unor

coleoptile secionate s-au produs curburi n creterea plantelor, n funcie de poziia lor
de aranjare. Unghiul de curbur ar fi proporional cu concentraia substanei de cretere,
exprimat n ,, uniti Avena , egale cu cantitatea de auxin care, aplicat pe coleoptilul

197

decapitat de ovz, produce o curbur de 10 grade, la o temperatur de 220C i la o

umiditate relativ a aerului de 92% .
Prezena auxinelor naturale n plante. Lucrrile de extragere, purificare i
identificare chimic au pus n eviden prezena auxinelor naturale, n concentraii extrem
de reduse, n diferite organe ale plantelor, acumulndu-se ndeosebi n organele cu
cretere activ (muguri, frunze tinere, vrfuri de tulpini i de rdcini, polen ovar
fecundat, cotiledoane, semine imature.)
Prin aplicarea metodelor cromatografice s-a constatat prezena auxinelor i n alte
organe, intrnd n amestecuri complexe cu rol stimulator sau inhibitor (n semine, fructe
i frunze de mr, fructe de coacz i cpun, ovule de piersic etc.) cantiti infime de
auxine se gsesc n cambiu i n esuturi parenchimatice.
Biogeneza auxinelor naturale. Compusul auxinic natural gsit n diferite
esuturi vegetale a fost denumit heteroauxin i identificat chimic cu acidul
beta-indolilacetic sau acidul indol-3-acetic (prescurtat AIA), cu formula bruta
C10H9O2N.
Sinteza primar a auxinelor presupune existena unui precursor care se
transform, prin oxidare pe cale chimic, la un anumit nivel de fertilizare i indiferent de
regimul de lumin. Acest precursor este triptofanul, un aminoacid existent n
protoplasma vie, care trece treptat n
triptamin, acid -indolilpiruvic,
-indolilacetaldehid i acid -indolilacetic. Compuii intermediari au fost gsii, n stare
natural, n diferite organe ale plantelor de porumb, mazre, bob, lupin, varz,
floarea-soarelui, ppdie. Cel mai important rol revine acidului - indolilpiruvic,
considerat ca ,, placa turnant,, a reaciilor metabolice din sinteza auxinelor.
La plantele din familia Cruciferae triptofanul este un precursor primar att pentru
biosinteza AIA, ct i a unor compui specifici (glucobrassicin, sulfoglucobrassicin),
avnd un intermediar comun (indolacetaldoxin).
Toate aceste transformri biochimice au la baz anumite procese enzimatice,
pentru fiecare treapt metabolic existnd o anumit enzim specific.
Auxinele se sintetizeaz n frunzele tinere, de unde migreaz spre vrfurile de
cretere ale tulpinii i lstarilor, sub form de proauxin inactiv, n stare legat de
proteine. n vrfurile vegetative, auxinele inactive se desprind de proteine i sub aciunea
unor enzime proteolitice devin libere i active. Sub aceast form activ circul bazipetal
(descendent) prin vasele liberiene i mai rar prin esuturile parenchimatice, adiacente
vaselor conductoare. Circulaia auxinelor nu se face prin difuziune, ci pe principiul
polaritii, datorit diferenei de potenial electric dintre vrful plantei (cu sarcin
electric negativ) i baza plantei (cu sarcin electric pozitiv). n acest mod, auxina
ncrcat cu sarcin electric negativ, va circula, n principal, spre polul pozitiv bazal.
Auxinele pot migra i transversal, n cazul organelor aezate orizontal (lstari)
sau iluminate lateral, ceea ce explic geotropismul rdcinilor i fototropismul tulpinilor.
Viteza de transport a auxinelor naturale este de 4 mm/or n rdcini i 10-12
mm/or n restul plantei.
Inactivarea auxinelor. n prezena luminii captat de unii fotoreceptori
(riboflavin beta-caroten) are loc degradarea auxinelor, ca un proces de oxidare i
trecere ntr-o form oxidat i inactiv, numit lumi-auxin-lacton sau lumi-auxon:
auxine active + O2 + lumin auxin inactiv + CO2
198

Aceast inactivare a auxinelor naturale explic micrile de fototropism, fiind

mult influenat de radiaiile cu lungimi de und scurte (albastre, violete i, ndeosebi
ultraviolete). Dac sursa de iluminare a plantei este asimetric, n partea iluminat are loc
formarea oxidativ a 3-metilen-oxindolului, un compus inactiv pentru procesele de
cretere
Datorit proceselor concomitente de biosintez i degradare oxidativ, stocul
auxinic dintr-un organ va fi alctuit din precursori auxinici, auxine active, auxine
vehiculate, auxine degradate i auxine nedisponibile.
Substane stimulatoare sintetice. Paralel cu extragerea i separarea auxinelor
naturale au fost sintetizate numeroase substane chimice, cu structur asemntoare cu a
compuilor endogeni, avnd o puternic influen asupra metabolismului plantelor i cu
multiple aplicaii n practica agricol i horticol.
Aceste substane sunt: derivai ai indolului, naftalenului, acidului fenoxiacetic,
acidului ftalamic i acizi benzoici substituii. Cei mai activi compui sintetici sunt acidul
alfa-naftilacetic, acidul beta-naftoxiacetic, acizii alfa i beta-fenoxiacetici, acidul
indolilbutiric,a cidul indolilproprionic, acidul 2,4-diclor-fenoxiacetic (2,4-D) i acidul 2,
4, 5-triclorfenoxiacetic (2, 4, 5- T).
Relaia dintre structura chimic i activitatea biologic. O molecul activ de
auxin natural sau sintetic trebuie s aib:
- un sistem ciclic sub form de nucleu indolic, naftalenic sau benzoic;
- minimum o dubl legtur n ciclu;
- o grupare carboxilic lateral;
- minimum un atom de carbon pe partea lateral, ntre sistemul ciclic i gruparea
COOH.
Aciunea fiziologic a auxinelor. Auxinele naturale i sintetice exercit diferite
aciuni fiziologice, care declaneaz reacii particulare de cretere, dezvoltare i
metabolism.
Modificri citologice. Tratamentul auxinic intensific creterea prin extensie
celular, alungirea membranei celulare i ngroarea ei interioar, prin depunerea de noi
substane formative. Totodat sunt modificate proprietile fizice ale membranelor
(elasticitate,
plasticitate,
permeabilitate)
proprietile
structurale(orientarea
microfibrilelor de celuloz) i proprietile chimice (natura proteinelor plasmatice,
compoziia pectinelor).
Auxinele la concentraii mai sczute stimuleaz diviziunea celular, iar la
concentraii mai ridicate stimuleaz elongaia celular.

199

Figura nr. 94 - Reprezentarea schematic a funciilor acidului -indolilacetic la plante

(d. Steward, 1965)

Stimularea germinrii seminelor. Tratamentele cu AIA, 2,4-D i ANA mresc

facultatea i energia germinativ a seminelor i stimuleaz formarea radiculei i plumulei.
Tulpinile necesit pentru alungire o concentraie mai ridicat (10-5 10-6 M) dect
rdcinile (10-12 10-10 M).
n doze prea ridicate, auxinele determin tulburri morfologice, de la simple
deformaii (hipertrofii), la torsiuni, necrozri, fasciaii, pn la apariia de tumori
(hiperplasii).
Efecte asupra nrdcinrii butailor, puieilor i arborilor la transplantare.
Unele auxine sintetice (AIA, ANA, 2,4-D, 2, 4, 5 -T) stimuleaz formarea rdcinilor la
specii care, n mod normal, nrdcineaz greu prin butai (Ilex, Forsythia, Magnolia,
Evonymus, Taxus, Hibiscus, Clematis, Viburnum, Lonicera, Acer, Cornus, Rosa etc).
Aplicarea acestor compui este de perspectiv la butire, marcotaj, transplantarea
puieilor din pepenier, transplantarea arbutilor i arborilor mari la alctuirea spaiilor
verzi (fig. 100).

200

Figura nr. 95 - Efectul auxinei (AIA) asupra formrii rdcinilor la butaii de Ilex opaca (B)
comparativ cu butaii netratai (A) (d. Hitchcock i colab., 1940)

Legat de rolul auxinelor n accelerarea diviziunii celulare din zonele de calusare,

se utilizeaz pentru vindecarea rnilor la pomi i stimularea prinderii altoilor.
Rolul auxinelor n formarea mugurilor i nflorire. n doze mari, auxinele menin
n stare de laten mugurii pomilor i de pe tuberculii de cartof.
La mr, viin, cire, piersic i prun stropirile cu soluii de ANA ntrzie
deschiderea mugurilor florali cu 1-2 sptmni, pentru a evita vtmrile cauzate de
gerurile trzii din primvar. La legumele depozitate (cartof, morcov, ceap, sfecl roie,
gulie, nap), tratamentele cu auxine sintetice ntrzie pornirea n vegetaie a mugurilor.
n declanarea nfloririi un rol activ l au auxinele endogene existente n ovar, la
baza inflorescenei i n peduncul. Polenul conine de asemenea, auxine implicate n
crterea tubului polinic, n creterea iniial a ovarului i a noului fruct.
Efecte asupra formrii i cderii fructelor. n timpul polenizrii i fecundrii are
loc o biosintez a auxinelor naturale. Creterea fructului este stimulat de auxinele
sintetizate n semine, de unde difuzeaz n pulpa fructului i declaneaz extensia
celulelor. Pe baza administrrii auxinelor exogene este posibil formarea fructelor fr
polenizare, obinndu-se fructe partenocarpice (fr semine) la tomate, vinete, pepeni,
fragi, struguri, pr, mr etc. ncetarea creterii fructului i cderea prematur se datoresc
reducerii treptate a auxinelor i acumulrii de substane inhibitoare naturale. n practica
pomicol se poate aplica metoda hormonal de combatere a cderii premature a fructelor
prin stropiri cu soluii de ANA, 2,4-D i ndeosebi, de acid
alfa-2,4,5-triclorfenoxiproprionic (10-20 ppm). Aceste tratamente previn cderea
fructelor nainte de recoltare, accelereaz maturarea lor i intensific pigmentarea pieliei.
ntrzierea mbtrnirii esuturilor.se poate realiza prin tratamente cu auxine,
ceea ce poate fi asociat cu meninerea unui anumit nivel de proteine i acizi nucleici din
esuturile vegetale.

201

8.5.1.2. Gibereline
n urm cu peste 50 de ani fitopatologul e. Kurosawa (1928) a descoperit efecte
stimulatoare ale unor substane naturale prezente n ciuperca Giberella fujikuroi, care
provoac boala ,, bakanae la orez, manifestat printr-o cretere exagerat a plantelor i
decolorarea lor.
Izolarea acestei substane active a fost fcut de T. Zabuta, care o denumete
giberelin, dup numele ciupercii care o produce. Compusul activ a fost ulterior preparat
pe scar industrial i livrat sub numele de giberelin (n S.U.A.) i acid giberelic (n
Anglia), mai ales dup ce P.W. Brian (1955) a elaborat un procedeu mai perfecionat de
cultivare a ciupercii Gibberella jujikuroi, pe un substrat glucidic, analog celui folosit la
producerea penicilinei.
n prezent se cunosc 52 gibereline, notate cu GA1- GA52, care au fost
identificate prin metode moderne de separare i analiz (electroforez, spectrometrie,
cromatografie).
Prezena giberelinelor n plante. Prin teste biologice specifice i separare
cromatografic s-a reuit detectarea giberelinelor naturale n circa 130 specii de plante
superioare (100 dicotiledonate i 30 monocotiledonate) (semine de mazre, fasole, lupin,
orz, porumb, pepene; rdcini de mazre i fasole; frunze de gru; tuberculi de cartof n
curs de formare). Se gsete, de asemenea, n ciuperci, bacterii, alge, muchi, ferigi.
Locul de sintetizare a giberelinelor este n embrionii seminelor n curs de
germinare, n frunzele tinere, mugurii apicali, organe florale, vrfuri de rdcini. Din
aceste zone circul n toate esuturile, prin xilem i floem, cu o vitez de 5 cm/or.
Structura chimic a giberelinelor. n structura chimic a giberelinelor exist un
schelet comun denumit giban, la care se anexeaz anumite grupri laterale. Diferenele
dintre cele 52 forme de gibereline constau n numrul i amplasarea gruprilor
hidroxilice, metilice i carboxilice laterale, prezena unei duble legturi (la GA3, GA5,
GA7, GA22) i a radicalului lactonic.
Biogeneza giberelinelor. Precursorul giberelinelor naturale este acidul mevalonic
care trece dintr-un diterpenoid triciclic, apoi n Kauren, Kaurenol, acid Kaurenoic i, n
final, n acid giberelic. Reaciile pn la ciclizare sunt catalizate de enzime solubile i au
loc numai n prezena ATP i a ionilor de Mg. Aceste reacii au fost puse n eviden n
semine imature de pepene, mazre, plantule de ricin i n ciuperca Gibberella. Precursorii
obligatorii sunt transformai, prin reacii de hidroxilri intermediare, pn la formarea
aldehidelor GA12, care printr-un lan de izomerizri, trec n alte forme giberelice. n
plantulele de Pisum sativum lanul transformrilor metabolice este: GA12 GA44
GA19 GA20 GA29, iar n seminele de Curcubita maxima este: GA12 GA24
GA36 GA13 GA43.
Mecanismul aciunii giberlinelor. Aciunea giberelinelor asupra metabolismului
hormonilor de cretere, determinnd acumularea lor n esuturi. Ulterior s-a artat c
giberelinele accelereaz creterea organelor vegetale, prin sporirea coninutului de auxine
din esuturi pe dou ci:
- stimularea sintezei auxinelor naturale, prin intensificarea procesului de
transformare a unor precursori (de tipul triptofanului), care trec n triptamin i

202

apoi n auxine endogene; coninutul de auxine sporete de 43 de ori la

Hyoscyamus i de 200 de ori la mazre dup tratamentul cu GA3;
- frnarea degradrii oxidative a auxinelor naturale, ca urmare a aciunii
giberelinelor de a inactiva sau reduce activitatea enzimelor responsabile de
degradarea oxidativ a auxinelor (auxin-oxidazei).
Totodat, giberelinele determin o intensificare pronunat a diviziunii celulare
din axul tulpinii, ceea ce este pus pe seama stimulrii activitii specifice a ARN asociat
cu ADN ale cror molecule cresc n volum, n nucleul celular.
Aciuni fiziologice ale giberelinelor. Cele mai importante sunt:
- Stimularea germinrii seminelor. GA3 determin ntreruperea strii de repaus
seminal i stimuleaz energia i facultatea germinativ a semineelor. Astfel,
seminele de cartof care, normal, germineaz numai dup cteva luni de repaus,
pot ncoli numai dup 7 zile prin tratament cu GA3 (50-500ppm), la temperaturi
de 10-150C. n mod similar, giberelinele ntrerup starea de repaus la mugurii
pomilor, arbutilor i a tuberculilor prin modificrile eseniale provocate n
coninutul de proteine, aminoacizi, acizi nucleici i auxine din embrion i vrful de
cretere.
- Stimularea creterii tulpinii. Dup un timp extrem de scurt n urma tratamentului
cu GA3, se constat o stimulare energetic a creterii tulpinii i lstarilor la
plante, ndeosebi la nivelul esuturilor tinere. Internodurile se alungesc prin
intensificarea elongaiei celulelor epidermice i parenchimatice.
Efecte de stimulare a creterii tulpinii s-au constatat la numeroase specii de plante
(fasole, mazre, cartof, cnep), care poate ajunge la 5 m nlime prin tratamente
repetate, apoi la graminee, castravei, dovleac. Dovlecel, topinambur, precum i la
plantele floricole.
La speciile care prezint fenomenul de nanism (mazre, fasole, bob, porumb,
zorele), aplicarea giberelinei nvinge aceast piticire, de natur genetic sau fiziologic, i
provoac o cretere rapid a plantelor, de peste 10 ori fa de martor.
- Creterea frunzelor. Prin tratamente cu GA3 se realizeaz o stimulare a creterii
suprafeei foliare, ca urmare a intensificrii extensiei celulare i a diviziunii
celulare, ducnd uneori la formarea de celule polinucleate. Crete suprafaa
frunzelor la lactuca, ridiche, elin, mazre, trifoi, cartof i mucat.
- Modificarea dominanei apicale. Aplicat direct pe mugurii axilari, inhibai n
cretere de auxinele naturale, giberelina determin pornirea n vegetaie a
mugurilor laterali, nvingnd dominana aplical i dnd o cretere stufoas, cu
multe ramificaii laterale (de exemplu, la crizanteme).
- Stimularea nfloririi i fructificrii. Giberelinele accelereaz nflorirea la lactuca
chiar fr trecerea plantei prin faza de rozet, morcov, ridiche, varz, tomate,
fasole, dalia, petunia, salvie, crizantema, begonie, ciclamen.
O particularitate deosebit n aciunea giberelinelor const n capacitatea de
nlocuire, n unele cazuri, a induciei termice i fotoperiodice, provocnd nflorirea n
condiii n care, n mod natural, plantele nu nfloresc. Astfel, se poate provoca nflorirea
plantelor bianuale (morcov, ptrunjel, sfecl) nc din primul an de vegetaie, n condiii
termice n care plantele netratate au rmas n faz vegetativ de asemenea, este indus
nflorirea plantelor de zi lung inute n fotoperioade de zi scurt ( Crepis tectorum,
Silene armeria, Rudbeckia sp) sau permite nflorirea n afara sezonului obinuit
203

( lcrmioare).
La castravei i pepeni, GA3 determin o modificare a raportului dintre florile
mascule i femele, n sensul creterii numrului de flori staminate. De asemenea,
stimuleaz germinarea polenului i creterea tubului polenic.
n dezvoltarea ulterioar a fructelor se constat c la plantele tratate cu GA3,
GA4, GA7 apare frecvent fenomenul de partenocarpie (mr, pr, piersic, cire, viin,
struguri, tomate).
Modificari n metabolismul plantelor:
- scderea coninutului de amidon datorit activitii hidrolitice intense a
alfa-amilazei din stratul aleuronic al seminelor de cereale i transformarea n
zaharuri solubile;
- scderea coninutului de N total i proteic i modificarea compoziiei
aminoacizilor liberi;
- creterea coninutului de acizi nucleici (ARN, ADN) n zonele cu procese intense
de difereniere primar a celulelor i activitatea mitotic celular;
- ntrzierea procesului de mbtrnire a esuturilor vegetale, prin meninerea unui
anumit coninut de acizi nucleici;
- corectarea efectelor negative provocate de viroze i de Botrytis;
- intensificarea transpiraiei, fotosintezei i a respiraiei plantelor;
- sensibilizarea la secet i ari, prin intensificarea transpiraiei, crearea unui
deficit de ap din esuturi, diminuarea vscozitii plasmei etc.
Aplicaii practice. Se propune tratarea solului cu gibereline n vederea stimulrii
germinrii seminelor de buruieni aflate n repaus i distrugerea lor nainte de semnatul
plantelor de cultur. De asemenea, cu ajutorul giberelinelor, fabricile de bere pot folosi
orzul cu germinaie slab pentru obinerea malului. Cu gibereline se poate stimula
creterea gazonului n perioada de primvar i toamn, cnd temperaturile sunt prea
sczute; se poate provoca ramificarea unor plante floricole (crizanteme) i nfloritul mai
timpuriu, cu obinerea unor flori mai mari i cu valoare decorativ superioar.
8.5.1.3. Citochininele
nc din anul 1982, J. Wiesner a consemnat existena probabil a unei substane
care, n concentraii foarte sczute, declaneaz i stimuleaz diviziunea celular
(citochineza).
Compuii naturali i sintetici. Aminopurina are capacitatea de a stimula
diviziunea celular n esuturile calusului din mduva tulpinii de tutun.
Toate substanele cu activitatea biologic similar au primit denumirea de chinine,
chinetine i mai recent fitochinine, citomine sau citochinine. Dintre acestea s-a adoptat
dumirea de citochinine, care include substanele ce determin un mare numr de reacii
de crete i efecte fiziologice legate de reglarea diviziunii celulare, creterea celulei prin
extensie, diferenierea i organogeneza plantelor.
Bioteste specifice i purificarea citochininelor. Prin bioteste cu sensibiliti i
specificiti caracteristice, care permit detectarea unor cantiti de citochinine n doze de
1-1000 g/l, s-au identificat compui endogeni la aproximativ 40 specii de plante
superioare (semine n curs de germinare de lactuca, mazre, orz,lupin, n rdcini,n
seva circulant prin xilem i n fructele tinere de mr, pr, piersic, prun, gutui,tomate ).
204

Prezena citochininelor n vasele conductoare de lemn (xilem) arat c sinteza

acestor compui naturali se face n rdcini, de unde migreaz acropetal spre fructe,
frunze i muguri, odat cu curentul de transpiraie.
Prin extragere i purificare a citochininelor naturale din boabe de porumb zaharat
s-a izolat un compus n stare cristalin denumit zeatin. Acesta a fost ulterior identificat
n hidrolizatele acidului ribonucleic din porumb, mazre i spanac i sintetizat chimic.
Ulterior s-a descoperit o alt citochinin (izopentiladenina) n bacterii, drojdii,
mazre spanac, precum i 1-trifenilureea din laptele de cocos. Att zeatina ct i
izopepentiladenina sunt de circa 10 ori mai active dect 6- furfurilaminopurina.
n ultimii ani au fost sintetizai peste 50 de compui chimici, care manifest
proprieti similare cu citochininele naturale (1-enziladenin,6-benzilaminopurin,
6-fenilaminopurin,8-azochinetin).
Biosinteza citochininelor. Citochininele endogene deriv din degradarea acizilor
nucleici trecnd prin anumite nucleotide. Sinteza citochininelor este paralel cu
biosinteza sterolilor i a altor substane terpenoidice. n aceste procese, compusul central
activ ar fi acidul mevalonic, un precursor pentru catena lateral dimetilalilic.
Aciunile fiziologice ale citochininelor. Asemenea aciuni sunt:
Stimularea diviziunii celulare. Se datorete unor modificri eseniale n ciclu
mitotic: reducerea duratei fazei presintetice (G1) din ciclul mitotic, intensificarea ritmului
de sintetizare a ADN (S) i prelungirea perioadelor postsintetice.
Totodat este influenat creterea prin extensie celular, iar din raportul dintre
citochinine i auxine naturale rezult procesele de difereniere a esuturilor, care
determin sensul activitii cambiale i dezvoltarea xilemului. Cnd n acest raport
chinetina este n cantitate redus are loc diferenierea rdcinii, iar dac chinetina este n
doze mari se difereniaz mugurii.
Prin efectul asupra stimulrii creterii tulpinii i asupra diferenierii i formrii
diferitelor organe exist posibilitatea de reglare a formei caracteristice fiecrei specii, cu
port nalt sau tuf ramificat.
Diferenierea i formarea organelor la plante. Ca urmare a intensificrii
diviziunii i extensiei celulare au loc aciuni organoformative, ca:
- stimularea germinrii seminelor, mai ales la temperaturi excesive;
- stimularea formrii sistemului radicular i a tuberculilor de cartof;
- stimularea formrii i creterii frunzelor, prin alungirea limbului pe un peiol
foarte scurt;
- nlturarea dominanei apicale, respectiv al rolului inhibitor al mugurului apical
asupra creterii mugurilor laterali, determinnd o ramificare a creterii tulpinii la
Perilla, Centaurea, Crepis, Aster, Ilex;
- stimularea dezvoltrii mugurilor, a organelor florale, a legrii fructelor i
seminelor n fruct, dezvoltarea ovarelor;
- inducerea formrii fructelor partenocarpice;
- intensificarea transportului asimilatelor prin plante i acumularea acestora n
esuturile i organele cu rol primordial;
- mrirea rezistenei plantelor la temperaturi sczute sau ridicate, la infecii cu
ciuperci, exces de umiditate, la substane chimice din doze toxice i ndeosebi la
secet, prin evitarea denaturrii proteinelor i a acizilor nucleici din frunzele
vetede

205

ntrzierea mbtrnirii esuturilor. Prin proprietatea ce o au, de a stimula sinteza

proteinelor, a pigmenilor clorofilieni i a acizilor nucleici i prin polarizarea circulaiei
metaboliilor din esuturile adiacente spre cele tratate, citochininele au rol esenial de a
ntrzia mbtrnirea plantelor.
8.5.2. Substane cu aciune retardant
n ultimele trei decenii a fost descoperit un nou grup de substane chimice cu
proprieti biologice caracteristice, ce se deosebesc att de stimulatorii, ct i de
inhibitorii de cretere. Acestea au un rol esenial n metabolismul plantelor, reducnd o
anumit perioad ritmul proceselor de diviziune i elongaie celular din tulpini, ceea ce
determin o frnare a creterii n nlime. Datorit efectului de ,,ntrziere a proceselor
de cretere, aceste substane au primit denumirea de ,, retardani.
Tipuri de compui sintetici. ncepnd cu anul 1949 au fost sintetizai numeroi
compui chimici cu aciune retardant, care au fost nseriai sub denumirile de Compusul
I, II, etc.
Compusul I, a fost denumit 2,4-DNC sau clorura de 2,4-diclorbenzilnicotinium
cu efecte de frnare a proceselor de elongaie a tulpinilor, fr dereglri formative.
Compusul II, face parte din grupul carbamailor de amoniu quaternar, cu rol n
inhibarea sintezei giberelinelor, scderea coninutului de auxine naturale i intensificarea
activitii auxin-oxidazei, a catalazei i peroxidazei. Are aplicabilitate n horticultur.
Compusul III, denumit Carvadan, obinut prin izomerizarea inelului terpenic al
preparatului Amo 1618. Este eficace n tratamentele la fasole i crizanteme.
Compusul IV, denumit BOH sau betahidroxietilenhidrazid, prezint efecte
retardante n frnarea creterii n lungime a tulpinilor la castravete, tomate, mazre,
fasole etc., stimulnd concomitent procesele de nflorire.
Compuii V i VI sunt dou forme izomere, sub denumirile de Fosfon-D i
Fosfon-S. Au eficacitate la aplicarea pe sol pentru unele specii horticole (fasole,
crizanteme, azalee, petunii etc.).
Compusul VII are cea mai mare aplicabilitate n practica agricol i horticol.
Este un compus de amoniu quaternar analog al colinei, denumit clorur de (2-cloroetil)
trimetilamonium, cunoscut i sub denumirile sinonime de Cycocel, CCC, Clorur de
clorcolin, TUR, ZAR, Batyr, Chlormequat, Retacel, Antivylegac, Stabilan, WR-62,
Emisuron, Liozin, kjukukel etc.Se livreaz ca soluie sau cristalizat, n stare pur sau n
amestec cu ngrmintele chimice i cu unele fungicide i erbicide (2,4-D, DNOC,
Dialen, Dicotex, Dinoseb, Fenuron, Monuron, Diuron).
Aplicat ca soluie pe sol i mai ales prin stropiri pe frunze, n doze maxime de
2500-5000 ppm, funcie de sensibilitatea speciei, CCC acioneaz ca un antimetabolit,
antigiberelin i antiauxin frnnd unele sisteme enzimatice i biochimice implicate n
sinteza substanelor endogene cu rol stimulator.
Compusul VIII, are denumiri similare B-9, B-995, Diamninozide, SADH i
Alar-85. Este o form stabil a acidului N-dimetilaminosuccinamic, ca 2,2-dimetil
hidrazida acidului succinic, indicat pentru tratamentul extraradicular cu soluii apoase (n
concentraii ntre 1000-5000 ppm), cu mare eficacitate la numeroase specii vegetale,
ndeosebi pomicole, viticole i legumicole. La pomi reduce creterea lstarilor,
favorizeaz diferenierea mugurilor generativi i nflorirea abundent, previne cderea
206

fiziologic prematur a fructelor, intensific coloraia pieliei fructelor, reduce frecvena

atacului unor boli, prelungete durata de pstrare a fructelor.
Compuii nenseriai. Au structuri chimice foarte diverse, cel mai activ este
acidul 2-cloroetilfosfonic, cu denumiri sinonime Ethrel, CEPA i Amchem 66-329, care
n ultimii ani a cunoscut o mare extindere n producia horticol mondial. Efectele
stimulatoare asupra proceselor de nflorire, fructificare i maturare sunt corelate cu
descompunerea treptat a Ethrelului, cu eliberare n exterior a etilenului.
Similar cu produsul american Ethrel au fost sintetizai noi compui chimici cu
efecte retardante asemntoare (Hidrel, Dehidrel, Camposan, Flordimex Permazian,
Phynazol, Rollfrucht).
Aciuni fiziologice ale retardanilor. Asemenea aciuni sunt:
Modificarea caracterelor anatomo-morfologice ale plantelor. Toate substanele
retardante frneaz procesele de cretere n lungime a tulpinilor i lstarilor, mai ales la
nivelul internodurilor, care n momentul tratrii se gsesc n faza intens de difereniere i
alungire. La gru are loc o reducere a lungimii paiului cu 20-45 cm. La plantele horticole
se scurteaz internodurile, se ngroa tulpinile i este stimulat ramificaia lateral, se
obin rsaduri viguroase de bun calitate.
Stimularea nfloririi i maturrii. Dup tratamentele cu retardani este stimulat
transformarea mugurilor vegetativi floriferi, este grbit nflorirea (mai ales cu Ethrel ) i
se reduce procentul florilor avortate, asigurnd o bun fecundare i legare a fructelor.
La plantele monoice i andromonoice (castravete, pepene, dovleac) se modific
exprimarea sexului prin tratamente cu Ethrel i Alar crete numrul de flori femele
purttoare de fruct, iar nflorirea se declaneaz aproape simultan, nlesnind recoltarea
mecanizat a fructelor i valorificarea cu cheltuieli reduse.
La cerealele pioase (ndeosebi la gru) s-a constatat c prin tratamente cu
substane retardante se obin sporuri ale produciei de semine cu variaii funcie de soiuri
cuprinse ntre 300 i 1100 kg/ha. Cel mai ridicat spor la producia de gru de toamn a
fost de 1906kg/ha dup tratamente cu CCC.
La cartof se grbete formarea tuberculilor, aciune deosebit de important la
culturile timpurii.
La plantele floricole crete valoarea estetic i comercial prin dirijarea creterii
lstarilor i a formei tufei i prin transformarea mugurilor vegetativi n muguri floriferi
(azalee, hortensie, camelie, zorele, garoafe, crin etc.).
n plantaiile de pomi (mr, pr, piersic, cire etc.) se modific raportul dintre
cretere i producie, prin reducerea creterii n lungime a lstarilor, mrirea procentului
de flori legate, stimularea creterii fructelor, reducerea cderii premature a frunzelor i
obinerea unei recolte de calitatea superioar, cu valoare comercial ridicat.
Mrirea rezistenei plantelor la factorii nefavorabili. mbuntind potenialul de
adaptare a plantelor la diferii factori noi de via (homeostazie), retardanii mresc
rezistena la temperaturi sczute, secet, ari, salinitate, boli i duntori. Crete
capacitatea de rezisten la ger i la brumele de primvar i de toamn la cereale, plante
termofile tomate, fasole, mazre, bob,varz - precum i la arborii i arbutii fructiferi.
Aceste efecte sunt explicate prin mrirea forei osmotice a celulelor i creterea
coninutului de acid ascorbic i dehidroascorbic din frunzele i rdcinile plantelor tratate
cu retardani.

207

Clorura de clorcolin mrete rezistena la secet a plantelor prin pstrarea

turgescenei esuturilor o perioad mai mare ndelungat, epuizarea mai lent a rezervelor
de ap din sol, reducerea intensitii evapotranspiraiei i coeficientului de transpiraie.
Mrind presiunea osmotic a sucului celular, retardanii determin o cretere a
toleranei plantelor la excesul de sruri din sol, contribuind la o valorificare superioar a
esuturilor srturoase.
8.5.3. Substane inhibitoare
Activitatea auxinelor naturale din plante poate fi deseori mascat sau anihilat de
anumite substane endogene, cu rol inhibitor.
8.5.3.1. Tipuri de inhibitori naturali i efectele lor fiziologice
n majoritatea cazurilor, inhibitorii endogeni sunt lactone nesaturate, compui
fenolici simpli sau compleci, acizi organici i flavonoide, prezeni n diferite organe ale
plantelor (semine, bulbi, tuberculi,muguri etc.). Inhibitorii au capacitatea de a reduce sau
anula activitatea substanelor stimulatoare i de a provoca o inhibare a creterii plantelor,
cu intensiti variate, pn la starea de repaus profund.
Inhibitorul beta. A fost extras din rdcini i tulpini i separat prin
cromatografie pe hrtie, cu efecte similare blastocolinelor care inhib germinarea
seminelor n fruct sau n perioada de laten.
Acidul abscisic. Se presupune c acidul abscisic este prezent n absolut toate
speciile vegetale, cu variaii sezonale funcie de starea fiziologic a esuturilor: frunze de
Brassica oleracea, Prunus persica, Fragaria ananassa, lstari de fasole, tomate,
mazre, lupin, mce, tuberculi de cartof, seminele de porumb, mazre, lupin, mr, vi
de vie.
Transportul acidului abscisic din zona de sintez n cea de aciune se face prin
floem, de unde se extinde n seva xilemului. Circulaia are loc dup o polaritate distinct,
fiind de trei ori mai intens n sens descendent dect ascendent.
Florizinul. Este un inhibitor natural din grupa flavonoizilor. Acest compus
rezult din glicozidarea i condensarea polifenolilor i se sintetizeaz numai n frunze, la
lumin de zi scurt, din toamn sau din primvar. Dup sintez, n frunze florizinul se
descompune prin deglicozidare pe cale enzimatic, tot la lumin i trece n floretin, un
compus uor circulant, cu proprieti stimulatoare asupra nfloririi i creterii embrionare.
Floretinul migreaz n muguri, dar aici sufer o nou glicodizare i trece n florizin, care
exercit o aciune pregnant de inhibare n perioad de repaus mugural din cursul iernii.
Odat cu venirea primverii, coninutul de florizin din muguri i tulpini scade brusc, prin
transformarea lui n compui nrudii (floretin i acid floretic) care au aciuni stimulatoare
asupra creterii mugurilor. Se consider c din raportul cantitativ i calitativ al acestor
compui, cu proprieti fiziologice difereniate, ar rezulta ritmul proceselor de cretere a
plantelor n diferite sezoane i faze de vegetaie.
Cumarina. Este o lacton nesaturat, care se sintetizeaz n frunze i se
acumuleaz n diferite esuturi vegetale (fructe, semine), la specii din familiile
Umbelliferae, Rutaceae, Papillionaceae, Orchidaceae.
Acidul cinamic. Exist n plante sub dou forme izomere (cis i tras). Se
consider c ar fi un precursor al cumarinei care rezult dintr-un lan de transformri:
208

Acid cis-cinamic acid trans-cinamic acid cumaric cumarin.

Scopoletina. Prezent n aproape toate organele vegetale, scopoletina poate fi
sub form liber, fie sub form glicozidic.
Efecte de inhibare natural n diferite esuturi au mai fost constatate la unii acizi
organici (malic, citric, ferulic, cafeic), alcaloizi (chinina, cafeina, cocaina, fisostignina),
precum i compusul antimitotic narciclasina existent n bulbii de Narcissus.
Efectele fiziologice ale inhibitorilor naturali. Acidul abscisic are multiple
ntrebuinri:
- prezint o evident aciune antigiberelic, antiauxinic, antichininic;
- menine starea de repaus a plantelor fiind prezent n esuturile meristematice
(embrion, cambiu, meristeme apicale, oosfere nefecundate), precum i n coaja
tuberculilor de cartof.
- regleaz creterea mugurilor i nflorirea prin modificarea raportului dintre
substanele stimulatoare (auxine, gibereline, citochinine) i cele inhibitoare;
- favorizeaz procesul de abscisie (cdere) a fructelor i frunzelor prin grbirea
formrii stratului de separare din peiol i peduncul, ceea ce nlesnete unele
aplicabiliti practice evidente (rrirea florilor i fructelor tinere evitnd
fenomenul de periodicitate a rodirii; uureaz recoltarea fructelor la maturitate
prin slbirea aderenei pedunculului; poate contribui la defolierea plantelor la
momentul dorit de cultivator);
- previne ncolirea seminelor din fruct;
- grbete mbtrnirea la secet a plantelor, prin reglarea micrilor de nchidere
i deschidere a stomatelor.
Florizinul acioneaz ca antimetabolit, ntrerupnd sinteza acizilor nucleici i a
proteinelor i inhibnd procesul de respiraie i de fosforilare oxidativ.
Cumarina inhib ncolirea seminelor prin efectul de frnare a diviziunii mitotice
celulare i a creterii sistemului radicular.
8.5.3.2. Inhibitori sintetici
Colaborarea dintre chimiti i fiziologi a permis sintetizarea a numeroi compui
cu rol de inhibare diferitelor procese metabolice la plante pentru scopuri legate de
cerinele imediate ale practicii agricole.
Hidrazida maleic mpiedic diviziunea celular n apexul tulpinii i alte esuturi
meristematice; determin o reducere a lungimii lstarilor la pomi i mrirea numrului de
lstari florali n anul urmtor; provoac ntrzierea nfloririi inhibarea formrii
inflorescenelor, atunci cnd tratamentul se face n timpul antezei; inhib ncolirea
tuberculilor de cartof i a bulbilor de ceap n timpul pstrrii n depozite. Toate aceste
procese de inhibare au dus la ideea utilizrii hidrazidei maleice n efectuarea crnitului
chimic, nlocuind crnitul manual la unele specii de plante (vi de vie, unii pomi fructiferi
i arbuti decorativi). Efectele de inhibare se datoresc unei blocri a anumitor sisteme
enzimatice, dereglrii metabolismului hidrailor de carbon i stimulrii activitii
AIA-oxidazei, ceea ce explic proprietile de antiauxin.
Actinomicin-D este un puternic inhibitor al metabolismului nucleinoproteic,
oprind creterea plantelor. Aceste efecte se explic prin blocarea sintezei acidului
209

ribonucleic i a proteinelor, blocarea activitii enzimelor fotosintetice, inhibarea creterii

prin extensie a membranelor celulare, reducerea forei de turgescen i a coninutului de
glucide.
Chloramfenicol are un puternic efect antigiberelic manifestat prin: inhibarea
sintezei proteinelor solubile; reducerea coninutului de pigmeni foliari, prin
dezorganizarea structural a cloroplastelor i inhibarea formrii lamelelor din plastide;
diminuarea intensitii proceselor fotosintetice i a sintezei glucidelor solubile n
membranele celulare; dereglarea proceselor mitotice, provocnd rupturi cromozomale n
metafaz i anafaz.
Puromicina este un antimetabolit care inactiveaz unele enzime implicate n
sinteza antocianilor.

8.6. Vitaminele ca substane bioactive

Procesele de cretere, dezvoltare i metabolism sunt dirijate i de alte substane
cu rol bioactiv, att naturale ct i sintetice. Dintre cele naturale menionm vitaminele,
iar dintre cele sintetice erbicidele.
Vitaminele sunt substane naturale nehormonale i necalorigene, cu structuri
chimice mult diversificate, dar apropiate prin activitatea lor biologic. Plantele conin
cantiti foarte mici din unele substane speciale, necesar n buna funcionare
organismului uman. Denumirea de vitamine a fost dat de Cazimir Funk (1912), care le
considera drept amine necesare vieii (vita-aminae). Dei nu toate vitaminele au aceeai
compoziie chimic i nu aparin n ntregime din grupa aminelor, totui denumirea
general dat de Funk se pstreaz pn n prezent.
Clasificarea vitaminelor. Vitaminele au fost notate cu litere mari ale alfabetului
i poart denumirea corespunztoare structurii lor chimice sau efectului principal
exercitat asupra organismelor umane i animale.
Dup natura solubilitii, vitaminele sunt mprite n dou grupe: liposolubile i
hidrosolubile.
Vitaminele liposolubile sunt: vitamina A (axeroftol)-antixeroftalmic; vitamina D
(calciferol)- antirahitic; vitamina E (tocoferol)- antisterilitii; vitamina K
(filochinona)-antihemoragic; vitamina F (amestec de 3 acizi grai nesaturai: linoleic,
linolenic, arachidonic).
Vitaminele hidrosolubile sunt: vitamina B1 (tiamina)- antineuritic sau
antiberiberic; vitamina B2 (riboflavina); vitamina B6 (adermina)- antidermatic;
vitamina B12 (codamina) antianemic; vitamina Bc (acid folic); vitamina C (acid
ascorbic)- antiscorbutic; vitamina H (biotina); vitamina H1 (acid para-aminobenzoic)
antiacromatic; vitamina P (citrin + rutin)- permeabilitii; vitamina PP (amida acidului
nicotinic)- antipelagroas.
Biosinteza vitaminelor n plante. Vitaminele se gsesc n aproape toate speciile
vegetale, att la plantele inferioare ct i la cele superioare.
Vitamina A (axeroftol) este un derivat al carotenului, sintetizat n cantiti mari n
frunze i tulpini. Molecula de vitamin A reprezint o jumtate din molecula de caroten,
din care rezult prin scindare oxidativ, n prezena unei diastaze numit carotinaz.
Sursele cele mai bogate n provitamina A sunt: lucern, morcov, salat, spanac,
ptrunjel, tomate, ceap verde, caise, ciree i prune. n cantiti foarte reduse vitamina A
210

se afl n cartofi, castravei, sfecl, gulii, ceap uscat, struguri, mere, pere, nuci, alune,
din care uneori poate lipsi total.
Rolul vitamina A const n catalizarea proceselor oxidative i n stimularea
sintezei purinelor, constitueni importani ai nucleului celular.
Vitamina B1 (tiamina) se sintetizeaz numai n frunzele mature ale plantelor, de
unde migreaz prin esutul liberian spre organele de acumulare. Predomin n germenii
seminelor de gru i orez, soia linte, bob, mazre, nuci, struguri, morcov, spanac, cartof,
sfecl, salat,varz, mere, pere.
Intr n compoziia carboxilazei, care scindeaz acidul piruvic n procesele de
catabolizare a glucidelor. Are rol important n transformarea glucidelor i a triptofanului
din plante. Este descompus enzimatic de tiaminaza descoperite n plantele de ferig i
Equisetum.
Vitamina B2 (riboflavina) se gsete n plantele de tomate, sparanghel, ovz, fru,
frunze de ptrunjel, salat, spanac, mazre, caise. Are rol n sinteza unor enzime
oxido-reductoare (dehidraze). Activat prin fosforilare particip n reaciile de oxidare
celular, legate de procesele respiratorii.
Vitamina B6 (adermina,piridoxina) predomin n trele de orez, de gru,
porumb, mazre, spanac, cartof. Are rol n biosinteza proteinelor i acizilor grai, ntruct
conine trei derivai piridinici (piridoxin, piridoxamin, piridoxal) ai cror esteri fosforici
ndeplinesc funcia de coenzime, cu activitate esenial n anumite transformri
metabolice (transaminaze, decarboxilarea aminoacizilor, utilizarea triptofanului,
metabolismul lipidic).
Vitamina B12 (codamina) se gsete n diferite microorganisme i n boabe de
mazre. Are rol n sinteza acizilor nucleici implicai n diviziunea celular i n sinteza
aminoacizilor cu sulf. (metionina).
Vitamina C (acidul ascorbic) are ca precursori n plante glucoza i galactoza, care
prin oxidare dau acizii uronici (acid glucuronic i acid galacturonic). Acetia trec mai
departe n acid oxipiruvic i aldehid gliceric iar prin condensare dau acidul ascorbic.
Vitamina C a fost izolat prima dat din sucul de portocale, varz i ardei.
n plante vitamina C se gsete ca acid ascorbic i acid dehidroascorbic, asociat
cu proteinele, cu care formeaz un complex numit ascorbigen. Vitamina C din esuturile
vegetale conine, n medie 5% acid dehidroascorbic.
Vitamina C predomin la plante din familiile Iridaceae i Rosaceae; cantiti mari
se gsesc n: Gladiolus gandavensis, Maringo oleifera, Juglans regia (frunzulie i
fructe necoapte), Rhamnus cathartica, fructe de mce, n lmi, mandarine, coacze
negre i roii, ardei, varz, ptrunjel, cartofi tineri, tomate.
Are rol de transportor de hidrogen n procesele oxidative celulare i de protejare
a organismelor fa de factori nefavorabili abiotici (ger, secet), fa de boli i intoxicaii
chimice. Evit degradarea fotochimic a heteroauxinei .
Vitamina D (calciferol) lipsete din plante n stare finit, ns apare sub form de
fitosteroli (provitamina D) care trece n vitamina D sub aciunea radiailor ultraviolete.
Vitamina E (alfa- i beta-tocoferol) se sintetizeaz numai n plante i predomin
n uleiul din seminele de gru, porumb, orez, ovz, bumbac, soia, floarea-soarelui.
Tocoferolul provine din fitol i se depoziteaz mai nti n cloroplastele frunzelor.

211

Vitamina H (biotina) are rol n transformrile unor aminoacizi i exercit funcia

de coenzim n metabolismul glucidelor i al acizilor organici. Predomin n tomate,
muguri, tuberculi de cartof, unele semine, grunciori de polen, cotiledoane, cambiu etc.
Vitamina K (filochinona) apare ca un derivat al naftochinonei; este prezent n
urzic, lucern, spanac, conopid, varz, morcov, tomate.
Vitamina P este coninut n cantiti mari n fructele de coacz i lmi i are rol
n respiraia plantelor, constituind un sistem oxidoreductor.
Vitamina PP (acidul nicotinic) intr n compoziia unor enzime oxidoreductoare
(dehidraze) i a coenzimelor NAD+ i NADP+ . Formeaz gruparea prostetic a unei
dehidraze care particip la fermentaia alcoolic. Stimuleaz formarea rdcinilor. Este
prezent n tre de orez i gru, frunze de spanac, varz, conopid, piersice, prune,
mere.
Modificarea coninutului de vitamine n ontogeneza plantelor. n cursul
ontogenezei exist o variaie mare n dinamica de acumulare a vitaminelor n diferite
organe ale plantelor.
n seminele uscate ale plantelor vitaminele se gsesc n cantiti foarte reduse.
Ele se sintetizeaz n timpul germinaiei, ndeosebi din a treia zi, cnd procesele
metabolice se intensific ajungnd la 10-12 zile de la nceputul germinaiei la un coninut
de 5-50 ori mai mare dect n seminele negerminate. Acumularea maxim n plante este
realizat n perioada nfloririi i a fecundrii, cnd au loc cele mai intense migraii de
vitamine din frunze spre organele de reproducere (fructe,semine).
Toamna se constat o scdere brusc a coninutului de vitamine din frunze
datorit mbtrnirii esuturilor foliare sau pregtirii plantelor pentru repausul de iarn.
n tuberculii de cartof, acumularea vitaminei C nregistreaz un maxim n faza de
nflorire, dup care urmeaz o scdere treptat pn la maturitatea fiziologic, diminuare
continuat i n timpul pstrrii tuberculilor n depozite.
La cereale, n faza formrii boabelor are loc o cretere energetic a coninutului
unor vitamine (B1,B2, Bc, H, PP), cu un maximum n perioada coacerii n lapte sau n
cear.
Aciunea vitaminelor asupra proceselor de cretere a plantelor. Vitaminele
sintetizate n plante exercit aciuni bine definite asupra proceselor de cretere i
reproducere. Fiind substane organice specifice de importan vital, vitaminele sunt
capabile s produc modificri fiziologice profunde. Unele alctuiesc grupul prostetic al
enzimelor, contribuind la transportul de H+ n oxidoreduceri sau a acidului fosforic n
schimburile energetice.
Vitaminele C, B1, Bc i PP stimuleaz energia germinativ a seminelor, creterea
embrionului, creterea tulpinii i a rdcinii, nrdcinarea butailor unor specii lemnoase
(Vitis, Mahonia, Morus, Platanus, Cytrus).
Vitaminele C, A, B1, B2 stimuleaz formarea i germinarea grunciorilor de
polen, creterea tubului polenic i procesele de fecundare.
Vitaminele B1 i PP pot mri producia la mazre, ridichi, lucern, trifoi,
Agrostis, Poa.
Vitamina B1 mrete producia la morcov, varz tutun i intensific procesele de
cretere la Cosmos i Camelia.

212

Vitaminele B1, B6, C i PP mresc recolta de gru, tomate, tutun,

floarea-soarelui, hric i bumbac, ca urmare a creterii semnificative a masei vegetative,
aeriene sau subterane.
n nrdcinarea butailor la diferite specii pomicole i viticole, vitamina PP are
un rol esenial, alturi de auxinele naturale.
Procesele de fecundare sunt autodirijate, ca efect direct al prezenei vitaminelor
C, B, A i PP care stimuleaz formarea i germinarea grunciorilor de polen din floare,
creterea tubului polenic, polenizarea i fecundarea. Cercetrile fcute la bumbac au
artat c vitaminele B6, C i PP mresc numrul de capsule i de semine, reducnd
cderea ovarelor i asigurnd o mbuntire a nutriiei organelor generative. Totodat
are loc o grbire a proceselor de nflorire i maturare.
Vitamina C are capacitatea de a mri gradul de adaptare biologic a plantei la
condiiile variabile ale mediului ambiant (homeostazie), ndeosebi rezistena la ger i
secet. Aceasta se explic prin caracterul puternic reductor al acidului ascorbic cu rol
intensificarea reaciilor de oxidoreducere.

8.7. Erbicidele i mecanismul fiziologic de aciune a lor

Dup modul de aciune, erbicidele se mpart n dou grupe:
a) erbicide de contact, care ptrund n esuturile plantei i distrug direct celulele prin
efecte toxice sau corozive locale (100kg/ha H2SO4, 200kg/ha FeSO4, clorat de
natriu, arseniai, sulfamai, tiocianai, cianamida de Ca, tetraborat de Na);
b) erbicide sistemice (translocate), care ptrund n sistemul circulator al plantelor
(xilem, floem) i provoac perturbri generalizate n metabolism, manifestate prin
modificri histologice i fiziologice.
Erbicidele se aplic n sol sau prin stropirea plantelor (erbicide foliare).
Mecanismul aciunii selective. Erbicidele sistemice sunt absorbite de rdcinile
tuturor plantelor (cultivate sau buruieni) i vehiculate, prin vasele conductoare, la
diferite esuturi. Speciile rezistente la erbicidul respectiv au capacitatea de degradare
enzimatic i biochimic a gruprilor toxice, pe care le transform n substane inactive
sau chiar stimulatoare.
Alte specii nu posed garnitura corespunztoare, iar gruprile toxice rmn active
i provoac un dezechilibru metabolic, modificri histologice i fiziologice ca: blocarea
fotosintezei i a respiraiei, inhibarea sintezei proteinelor i a acizilor nucleici, dereglarea
funciilor mitocondriale energetice, oprirea diviziunii celulare, distrugerea esuturilor sau
a plantei ntregi.
Selectivitatea unui erbicid se datorete configuraiei lui structurale, compoziiei
chimice i proprietilor fiziologice. ntruct exist o mare diversitate a garniturilor
enzimatice caracteristice genurilor i speciilor de plante, nu poate exista erbicid cu
aplicabilitatea universal, care s distrug toate buruienilor din culturile agricole i
horticole.
La erbicidele foliare, eficacitatea depinde i de structura morfologic i fiziologic
a plantelor; dicotiledonatele, cu suprafa foliar mare, rein o cantitatea mai mare de
soluie dect monocotiledonatele, iar speciile cu strat ceros pronunat pe limb rein mai
greu soluia de erbicid i sunt mai puin sensibile.

213

Particulariti n eficacitatea unor erbicide. Erbicidele sistemice pe baz de

2,4-D (acid 2,4-diclorfenoxiacetic) i MCPA (acid 4-cloro-2-metilfenoxiacetic) fac o
grup separat, care acioneaz ca substane stimulatoare de cretere n doze mici i
inhibitoare n doze mari ce provoac moartea plantelor ca urmare a unor fasciaii,
rsuciri, ndoiri, crpturi n epiderm i nmulirea haotic a celulelor.
Simazinul se aplic pe sol la culturile de porumb, mr, pr, prun, vi de vie, frag,
cpun, zmeur, coacz, unele legume (morcov, sparanghel, fasole, mazre, ridiche,
cartof, sfecl roie), terasamente de cale ferat, terenuri de sport, drumuri, parcuri, piee,
canale de scurgere K. Roth coreleaz activitatea erbicidului cu coninutul plantelor n
polifenoli, activitatea peroxidazei i potenialul redox, necesar pentru funcionarea
normal a clorofilei.
Atrazinul, aplicat prin stropiri pe frunze dup rsrirea plantelor, se folosete la
culturile de porumb, sorg, vi de vie i pomi, distrugnd majoritatea buruienilor, cu
unele excepii (costrei, pir, volbur, coada calului).
Prometrinul (Gesagaard 50) este un erbicid pe baz de fenol, din grupa
triazinelor, aplicat la culturi de cartof, floarea-soarelui, fasole, morcov, tomate i
lucerniere tinere.
Surcopur i Stam F34 sunt erbicide selective pentru cultura de orez, eficace n
combaterea buruienilor: Avena fatua, Thypha latifolia, Cynodon dactylon, Amaranthus,
Capsella bursa, Chenopodium etc.

8.8. Corelaiile i dominana apical

Sunt interaciunile fiziologice stabilite ntre organele i esuturile plantelor care
conduc la o cretere armonioas a tuturor prilor plantei i menin o rezerv de muguri
pentru ciclurile urmtoare de vegetaie.
Mugurii dorminzi de sub scoara tulpinii rmn n stare de repaus i nu pornesc n
cretere pentru a da noi lstari dect dup ndeprtarea mugurului terminal (apical) sau a
ntregii coroane, deoarece asupra mugurilor dorminzi a fost exercitat o inhibare de
natur hormonal din partea formaiunilor de cretere din coroan, car i menin n stare
de repaus prelungit. Dac se ndeprteaz vrful tulpinii sau al lstarului principal, mai
muli muguri axilari dau natere la lstari noi i determin formarea tufei globulare (de
exemplu mazre, unele specii floricole). Dominana apical este cu a att mai slab cu
ct mugurii laterali sunt mai deprtai de vrf. La unele specii (Vicia, Cicer, Inula,
anumite Labiatae) inhibarea hormonal nu este att de puternic, iar din mugurii axilari
pot aprea lstari scuri, cu cteva frunze. La Kochia dominana apical lipsete total, iar
planta crete sub form de tuf.
Aceast dominan apical, exercitat de mugurul din vrf, se explic prin
sensibilitatea diferit a mugurilor fa de concentraiile mari de auxine naturale acumulate
n apex. De aici, auxinele migreaz descendent prin tulpin sau lstar i inhib creterea
mugurilor laterali, mult mai sensibili; numai dup ndeprtarea mugurului apical se ajunge
la o concentraie optim de auxine n mugurii laterali, care cresc i formeaz lstari.
Frnarea creterii mugurilor axilari nu se datorete numai auxinelor, ci i unor
substane inhibitoare de tipul cumarinei, care se formeaz n rdcini i frunze mari, de
unde migreaz spre tulpini; dup combinarea cu auxinele devin inhibitori ai corelaiei, cu
efecte negative asupra mugurilor axilari sau dorminzi.
214

La unele plante lemnoase, n timpul maturrii lemnului mugurii intr n repaus,

datorit acionrii substanelor inhibitoare migrate din frunze, iar raporturile dintre
muguri se modific prin dispariia dominanei apicale.
La plante exist i o dominan fiziologic, explicat prin concurena pentru
substanele nutritive dintre organele de fructificare i restul plantei, dintre frunze i
muguri, dintre rdcini i masa aerian. Organele de fructificare (flori, fructe) polarizeaz
substanele nutritive i exercit aciuni negative asupra mugurilor. De aceea, n anii cu
fructificare puternic i pe un fond nutriional insuficient au loc o cretere redus a
plantelor i o i o micorarea numrului de muguri floriferi pentru anul urmtor.
Cunoaterea fenomenului de corelaie dintre organe permite dirijarea masei
aeriene i a sistemului radicular, prin tieri raionale (n uscat sau n verde) i prin
administrri de substane hormonale sintetice (la palmete, garduri vii, transplantri).

8.9. Regenerarea i polaritatea

Regenerarea este procesul fiziologic prin care organismul se reface din pri
izolate (tulpini cu muguri, rdcini, frunze, calus, celule individualizate). Se formeaz
esuturi i organe, cu funcii bine definite.
Regenerarea st la baza nmulirii vegetative prin frunze (Bryophyllum), stoloni
(Fragaria, Ajuga reptans, Mentha), marcote (via de vie), butai de tulpin (pomi
fructiferi), butai de frunze (Begonia). Altoirile au la baz tot un proces de regenerare a
calusului dintre altoi i portaltoi.
Cultura de esuturi sau cu suspensii de celule este o form nou de nmulire
vegetativ pornind de la meristeme, mduva tulpinii, floem, calus sau chiar dintr-o
singur celul somatic. Prin aceast metod s-a obinut n serie, de noi plantule la
speciile de Rosa, Daucus, Nicotiana, Dianthus, Heliantus, Orchidee.
Polaritatea este nsuirea plantelor de a forma la capete opuse organe diferite ca
structur anatomo-morfologic. La plantele superioare terestre se distinge o ax
longitudinal care se termin cu rdcini la polul inferior i cu vrful de cretere la polul
superior. Aceast polaritate n repartiia organelor este o expresie a diferenierii funciilor
i a specializrii organelor cu anumite funcii. Fenomenul se manifest i la organe sau
pri de organe separate.
n cazul regenerrii plantelor de butai (de exemplu, Salix, Pelargonium, Vitis
etc.), la captul inferior morfologic se vor forma rdcini (pol rizogen), iar la captul
superior se formeaz lstari cu frunze (pol caulogen). Poziia i funciile celor doi poli se
coreleaz cu sensul polar de circulaie a auxinelor naturale din lstari. Prin migrarea
auxinelor spre polul rizogen se micoreaz cantitatea de auxin din partea superioar,
mugurii sensibili la auxine nu mai sunt inhibai i pornesc n cretere, dnd lstari.

215

Figura nr. 102 - Fenomenul de polaritate la butai de Salix (butai n poziie normal i invers)
(d. Boldor i colab., 1981)

La unele specii (Hedera) polaritatea nu are un caracter att de fix, iar inversarea
poziiei butailor, determin schimbarea poziiei celor doi poli morfologici.
n practica viticol i pomicol, prin operaiile de tiere, inelri, cercuiri sau
adugarea de auxine se poate inversa polaritatea, funcie de scopurile urmrite; prin
efectuarea unei inelri la mijlocul butaului, fiecare din poriunile desprite prin inel se
comport ca un buta aparte.

Capitolul 9
MICRI DE ORIENTARE I DE CRETERE
LA PLANTE
Micarea este o nsuire esenial a materiei vii, ntlnit att la animale ct i la
plante. La plante, micarea se realizeaz prin deplasarea n ntregime sau prin orientarea
organelor spre sursele de substane nutritive, de ap i de energie necesare sintezei
substanelor organice. Deci aceste micri sunt rezultate din orientarea organelor plantei
n spaiu pentru ndeplinirea optim a funciilor de nutriie, de aprare i de nmulire.
Micrile pot fi pasive, n efectuarea crora plantele nu intervin i active, pentru
care plantele consum energie proprie. Ambele categorii de micri se ntlnesc att la
plantele libere, ct i la cele fixate de anumite substraturi.

9.1. Micrile pasive

Micrile pasive se realizeaz pe baza unor adaptri ce permit plantelor ntregi
sau anumitor organe ale acestora s fie rspndite dintr-un loc n altul. Majoritatea
micrilor pasive se bazeaz pe mecanisme fizice. Aceste micri se ntlnesc mai ales la
plantele fixate de substrat i se realizeaz prin modificarea volumului celular.
9.1.1. Micri prin imbibiie

216

Sunt caracteristice fructelor uscate i se realizeaz prin modificri inegale ale

volumului diferitelor pri care alctuiesc organul, sub aciunea apei de imbibiie
anizotrop, ptruns n micelele celulozice. Ca exemplu pot servi pstile de Orobus
vernus care pe timp de secet se desfac, executnd o rsucire ntr-o spiral spre interior.

Figura nr. 96 - Psti de Orobus vernus (d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

a - n stare nchis; b - n curs de deschidere

9.1.2. Micri prin coeziune

Sunt prezente la sporangiile ferigilor. ntre membranele celulare i apa pe care o
conin, fora de coeziune ajunge la valori pn la 1000 atm. provocnd micri ale
plantelor. Asemenea micri se gsesc i la celulele endoteciului de la antere; acesta are
ngrori n form de stea pe faa intern i n form de cordoane paralele pe feele
laterale. Cnd se pierde apa, membranele externe subiri i elastice sunt trase spre
interior, realizndu-se un mecanism de deschidere a anterei (fig.97).

217

a-

Figura nr. 97 - Sporange de Polypodium (d. Boldor i colab., 1981)

vzut din fa; b din profil; c sporange deschis

9.1.3. Micri prin aruncare

Sunt caracteristice filamentelor staminelor unor plante din familia Urticaceae. La
maturarea polenului, anterele concrescute la baza filamentelor se desprind de acestea i
execut o micare brusc de ntindere, aruncnd polenul la o distan oarecare.

9.2. Micrile active

Micrile active sunt fenomene ntlnite frecvent n viaa plantelor i se
efectueaz cu un consum de energie. Din aceast categorie fac parte micrile
intracelulare, micrile plantelor fixate de substrat i micrile plantelor libere.
9.2.1. Micri intracelulare
Sunt micrile pe care le fac organitele celulare, cum ar fi micarea nucleului, a
cloroplastelor i a citoplasmei.
Micarea cloroplastelor. S-a constatat att la plantele inferioare ct i la plantele
superioare. n celulele palisadice ale frunzelor aeriene, cloroplastele se orienteaz
permanent cu muchia pe direcia razelor de lumin. Cnd lumina este mai slab,
cloroplastele se aglomereaz pe pereii transversali, cu latura mai mare orientat spre
razele de lumin. Mecanismul micrii este explicat fie prin curenii protoplasmatici, care
antreneaz cloroplastele n micare fie prin modificarea tensiunii superficiale a nveliului
lor.
Micrile nucleului. Aceste micri au putut fi observate n perii absorbani ai
rdcinilor i n tuburile polinice, unde nucleii se deplaseaz spre punctele cu activitate
metabolic mai intens. n cazul unei rniri, nucleii se deplaseaz ctre peretele celular
din apropierea rnirii.
Micarea citoplasmei. Curenii citoplasmatici sau identificat n perii absorbani
de pe rdcinile de graminee, perii de pe frunzele de Tradescantia, Vallisneria spiralis i
la alte plante; viteza curenilor depinde de intensitatea desfurrii reaciilor metabolice.
Viteza de circulaie a curenilor citoplasmatici se determin cu ocularul micrometric,
urmrind deplasarea unui cloroplast n lungul peretelui celular. Micarea cloroplastelor
poart denumirea de dinez. Substanele glucidice simple stimuleaz viteza de circulaie a
citoplasmei, intervenind ca surs de energie.
9.2.2. Micrile plantelor fixate pe substrat
La plantele fixate de substrat s-au constatat att micri pasive, ct i micri
active.
Anumii factori externi, cum ar fi lumina, apa, gravitaia, concentraia
substanelor chimice, pot provoca la plantele fixate de substrat excitaii, ce vor determina
o reacie n modul de orientare a organelor. La plantele superioare, excitanii externi
produc aa numitele tropisme. Acestea pot fi: paralelotrope i plagiotrope. Tropismele
218

paralelotrope orienteaz organul, n creterea sa, paralel cu direcia excitantului; atunci

cnd organismul n cretere se ndreapt spre excitant, micarea este pozitiv, iar cnd se
orienteaz n sens invers excitantului este negativ. n micrile plagiotrope, organele iau
poziii oblice fa de direcia excitantului sau perpendiculare.
Excitanii provoac multiple multiple modificri n protoplasma celular. Datorit
excitanilor are loc creterea permeabilitii membranelor, o scdere a vscozitii, se
modific potenialul electric i intensitatea respiraiei. Aceste modificri se produc ntr-un
timp relativ scurt i se propag n lungul protoplasmei celulei i a organului respectiv.
Dup excitaie i reacie au loc fenomene de revenire la starea iniial a coloizilor, a
permeabilitii i a potenialului electric. Din aceast categorie fac parte tropismele i
nastiile.
9.2.2.1. Tropismele
Tropismele sunt micri de cretere determinate de aciunea unilateral a unui
factor. Tropismele pot fi pozitive, cnd organul n cretere se orienteaz n direcia de
aciune a excitantului i tropisme negative, cnd organul se orienteaz opus direciei
excitantului. Reacia se produce prin curbarea organelor i se clasific dup natura
excitantului n: geotropism, fototropism, chemotropism, electrotropism etc.
Geotropismul. Este micarea de creterea plantelor provocat de aciunea
unilateral a forei de gravitaie.
Geotropismul orienteaz organele plantelor pe direcia aciunii forei de atracie a
Pmntului. Aceasta explic poziia vertical a tulpinilor plantelor care cresc pe un teren
nclinat. Geotropismul este prezent att la plantele superioare, ct i la plantele inferioare
(alge, ciuperci i licheni). La plantele superioare orientarea organelor nu este supus
ntmplrii, tulpina ntotdeauna va crete n sus (geotropism negativ), iar rdcina n jos
(geotropism pozitiv). Datorit acestui fapt rdcina ptrunde n sol, absoarbe apa,
substanele minerale, tulpina iese la suprafaa pmntului i frunzele se orienteaz n
poziie potrivit pentru captarea energiei solare.
Sub aciunea unilateral a forei de gravitaie se creeaz n plant o stare de
excitaie ce se repartizeaz inegal pe partea inferioar i superioar, care va duce la o
reacie de curbare a organismului. Timpul de excitare necesar pentru a produce curbur
vizibil poart denumirea de timp de prezentare.
Locul de percepere a excitaiei geotrope a fost cercetat de ctre Ch. Darwin
(1880), prin ndeprtarea unor poriuni din vrful rdcinii i tulpinii principale puse apoi
n poziie orizontal (fig. 98).

Figura nr. 98 - Curbur negativ ortogeotrop a tulpinii (t) i pozitiv ortogeotrop a rdcinii (r) a
unei plntue; s-smn (d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

219

Dup modul de reacie s-a stabilit c rdcinile principale percep excitaiile

produse de fora gravitaie la vrful lor, pe distana de 3-5mm de la vrf, iar tulpinile
principale pe o lungime de 10-20 mm de la vrf.
n anul 1892, Noll a artat c excitaia geotrop este perceput de ctre granulele
din celulele parenchimatoase de la vrful rdcinii.
n schimbul poziiei plantelor apar diferene de potenial electric, i anume pe faa
inferioar crete potenialul negativ, ceea ce va duce la o distribuire inegal a ionilor pe
cele dou fee ale organelor. Urmrind aciunea auxinei n geotropism, Holodni, Went,
Boysen Jensen au extras, pe agar, auxin din vrfurile coleoptilelor crescute n poziie
orizontal; n blocul inferior de agar se extrage o cantitate mai mare de auxin dect de
pe cel superior. Problema se pune de ce la aceeai cantitate de auxin celulele rdcinii
reacioneaz ntr-un fel, iar celulele tulpinii n altul. Fenomenul acesta se explic prin
sensibilitatea diferit a celulelor n cretere ale rdcinii i ale tulpinii fa de aciunea
auxinei. La aceeai cantitate de auxin, celulele tulpinii sunt stimulate de cretere, iar ale
rdcinii sunt inhibate, ceea ce la plantele aezate orizontal va produce curbarea rdcinii
n jos i a tulpinii n sus.

Figura nr. 99 - Etapele reaciei geotropice de Vicia faba (d. Troll, 1961)

Plagiotropismul se constat la organele cu simetrie radiar cum sunt: frunzele,

rizomii, stolonii, ramificaii de ordinul I ale rdcinii i ale tulpinii, care reacioneaz prin
curbare.
Rolul geotropismului n viaa plantelor este foarte important, pentru c orienteaz
organele n poziia potrivit desfurrii normale a proceselor fiziologice.
Fototropismul. Este fenomenul de orientare a plantelor spre lumin, constituind
o micare de cretere determinat de aciunea unilateral a acestui factor.
Plantele tinere n cretere, cnd sunt luminate unilateral, se curbeaz n direcia
razelor de lumin.
Curburile fototropice au loc n zona de alungire a celulelor i se pot pune n
eviden introducnd plante tinere ntr-o camer obscur, prevzut cu un mic orificiu
pentru ptrunderea fasciculului de lumin. Dup cteva ore se poate vedea curbura
vrfului tulpinii spre sursa de lumin, iar rdcina se orienteaz n sens opus.

220

Figura nr. 100 - Orientarea organelor unei plante de mutar spre lumin
(d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

Att rdcina ct i tulpina sunt paralel fototrofe sau ortofototrofe, tulpina

manifest un fototropism pozitiv, rdcina negativ, iar frunzele - fiind plagiotropeorienteaz limbul n aa fel nct razele de lumin s cad perpendicular pe ele aceasta ca
o consecin a ortofototropismului pozitiv al peiolului.
Pentru explicarea mecanismului perceperii excitaiei luminoase s-au fcut
numeroase experiene. Unii oameni de tiin accept ideea c lumina este perceput de
citoplasma celulelor prin reacii fotochimice realizate prin intermediul unei substane
chimice. Cel mai puternic au reacionat plantele la radiaii cu lungimea de und 440 i
480 nm, care corespund cu spectrul de absorbie al carotinei. La coleoptilele de ovz,
concentraia cea mai mare de caroten se afl n celulele din primii 2 mm de la vrf. Cu
alte cuvinte, perceperea excitaiilor luminoase s-ar face n vrful tulpinii.
Indiferent de poziia plantei, frunzele (organe plagiotrope) au limbul orientat n
aa fel nct lumina s cad perpendicular. Orientarea limbului este asigurat de peiol,
care crete drept sau execut curburi i torsiuni. Fenomenul acesta este determinat de
aciunea luminii, care a fost perceput de celulele limbului. Prin schimbarea poziiei
plantei se schimb i poziia unor frunze; dup scurt timp frunzele tinere orienteaz
limbul n poziie normal.
Fenomenul de fototropism este de mare importan pentru plante, determinnd
orientarea frunzelor spre lumina optim. ntre aciunea forei de gravitaie i aciunea
luminii exist o sincronizare care asigur orientarea general a platelor n natur.
Chemotropismul. Curburile determinate de aciunea unor substane chimice
poarte denumirea de chemotropism. Cnd curbarea se face spre partea cea mai
concentrat a soluiei chemotropismul este pozitiv, iar cnd organul n cretere se
curbeaz, evitnd o soluie, chemotropismul este negativ. Cercetri asupra
chemotropismului s-au fcut cu hifele ciupercilor, cu tuburi polenice i cu rdcini
constatndu-se c hifele ciupercilor prezint un chemotropism pozitiv fa de zaharoz,
asparagin, pepton i sruri de amoniu i un chemotropism negativ fa de acizi, alcooli
i unele sruri (KNO3, MgSO4). Tot chemotropism pozitiv au i tuburile polenice, care
221

cresc prin stil spre ovar i ptrund n ovul orientndu-se spre locul unei anumite
substane chimice secretate de acesta.
n desfurarea chemotropismului hifelor de ciuperci i al tuburilor polenice nu se
cunoate mecanismul de percepere a excitaiei chimice i al reaciei la acesta. La rdcini
apar curburi chemotropice cnd srurile minerale se afl n concentraii diferite pe cele
dou fee opuse. De obicei, curburile chemotrope la rdcini apar numai n cazul
soluiilor electrolitice. Fa de neelectrolite rdcinile nu sunt sensibile. Ar fi posibil ca
srurile minerale i n mod deosebit cationii s produc n rdcini diferene de potenial
electric, astfel c, n realitate, s aib loc un lectrotropism.
Electrotropismul. Rdcinile plantelor, prin care trece transversal un curent
electric, de civa milivai, se curbeaz i devin concave. Coleoptile de ovz, care au fost
supuse unui curent electric continuu transversal lng vrf vor continua s creasc,
reacionnd printr-o curbur spre polul pozitiv. Curentul electric n plant produce o
polaritate i ca urmare la polul negativ se va acumula o cantitate mai mare de anioni ai
auxinei, care vor stimula creterea n lungime a celulelor, ceea ce va produce curbarea
organului.
Higrotropismul. Este o micare de cretere determinat de aciunea unilateral
apei. Orientarea organelor spre locurile mai umede se face prin reacii higrotropozitive i
este ntlnit la rdcini i rizoizi.
Curburile pe care le face rdcina de mazre se datoresc factorului ap, zona
perceperii diferenei de umiditate este n vrful rdcinii i se poate evidenia prin
acoperirea cu hrtie umectat. Reacia are loc la nivelul zonei de alungire a celulelor.
nvelind zona de alungire cu hrtie umectat i lsnd vrful rdcinii liber, se constat c
rdcina crete, executnd curbarea hidrotrop. Rdcinile plantelor reacioneaz n
atmosfera solului cu o umiditate cuprins ntre 80 i 100%. S-a constatat c reaciile
hidrotrope sunt mai puternice dect cele geotrope.
Hidrotropismul are mare importan pentru viaa plantelor, deoarece se poate
orienta spre sursele de ap.
Tigmotropismul. Este micarea unor organe ale plantelor, provocat de
atingerea de un obiect. Cel mai bun exemplu de tigmotropism se gsete la crceii de vi
de vie. Acetia au o cretere intens astfel c n timpul unei zile un crcel poate dubla
lungimea sa . n decursul creterii intense, crcelul execut micri de rsucire, descriind
un con rsturnat. Gsind n timpul creteri un suport, crcelul execut o micare de
circumferin, rsucindu-se pe suport i n felul acesta ajutnd la susinerea tulpinii
agtoare. S-a constatat c sensibilitatea maxim a crcelului este pe faa inferioar i pe
feele laterale, faa superioar fiind mai puin sensibil.
La plante (Clematis, Tropaeolum), tigmotropismul se observ la peiol, iar la
Vanilla i Syngonium podophyllum la rdcinile adventive. Tigmotropsmul, att la crcei
ct i la rdcini i peiol, const dintr-o cretere inegal a celulelor de pe diferite pri
ale organului. Acest fenomen se poate reduce prin excitani mecanici, ca: temperatura
ridicat sau sczut, rniri, curent electric etc.
Excitaia mecanic este perceput numai dac are o anumit intensitate. Crceii
celor mai multe plante nu au un organ special pentru perceperea excitaiei. La
Curcubitaceae s-a constatat prezena unor celule epidermice care au peretele exterior mai
subire. n acest loc, protoplasma se apropie suprafaa organului. n protoplasma acestor
celule s-a observat prezena unor granule, bastonae, cristale, care ar participa la
transmiterea impulsurilor venite de la membran. Excitaia se transmite la celule profunde
222

ale crcelului, avnd un sens acropetal i bazipetal, pe o distan de 1-2 cm. n locul de
atingere a excitantului se produce o intensificare a creterii pe faa convex curbndu-se
pe suport n form de spiral (fig. 101).

Figura nr. 101 - Crcelul de Bryonia dioica (d. Boldor i colab., 1981)

n natur, excitaiile se repet la intervale la intervale de timp nu prea lungi i sunt

produse de vnt care determin atingerea crcelului de suport, acesta ncoltcindu-se de
suport. S-a observat c exist o poriune din crcel cu spirale ntr-un sens i jumtate n
alt sens, ceea ce imprim o rezisten mai mare la aciunea vntului.
9.2.2.2. Nastii
Micrile de cretere neorientate, determinate de aciunea uniform a unor factori
fizici sau chimici poart denumirea de nastii. Spre deosebire de tropisme, nastiile sunt
micri provocate de factori cu aciune difuz, ca: schimbarea temperaturii sau intensitii
luminii. Aceste micri se constat la organe cu simetrie dorsoventral i se realizeaz
prin modificarea intensitii creterii sau prin modificarea turgescenei celulelor pe dou
fee opuse. n cazul n care creterea este mai rapid pe partea superioar a organului se
va produce o epinastie, care determin deschiderea mugurilor, a florilor. Dac creterea
este mai rapid pe faa inferioar se produce o hiponastie, care provoac la unele flori
nchiderea nveliului floral.
Nictinastiile sunt provocate de alternana zilei cu noaptea. Foarte multe flori i
nchid noaptea corola iar dimineaa o deschid (de exemplu florile de in, ppdie etc). La
unele leguminoase poziia frunzelor se schimb odat cu trecerea de la noapte la zi. Prin
faptul c micrile de nchidere i mai ales de deschidere a corolei se fac cu mare
regularitate.
Micrile fotonastice de nchidere ale stomatelor produc ncetarea fotosintezei i
a transpiraiei, iar micrile fotonastice ale frunzelor, n timpul zilei sunt favorabile

223

ndeplinirii fotosintezei. Dup unii autori, poziia vertical a limbului frunzei n timpul
nopii ar avea rolul meninerii unei anumite temperaturi n jurul tulpinii.
Tigmonastiile i chemonastiile sunt micrile unor organe ale unor specii de
plante, provocate de atingerea lor sau prezena unor substane chimice. La planta de
Drosera rotundifolia, atingnd un tentacul n poriunea sa glandular, piciorul su se
ndoaie, se curbeaz spre interiorul frunzei (fig. 102).

Figura nr. 102 - Micri nictinastice la frunze (d.Boldor i colab., 1983)

Excitaiile sunt produse de obiecte solide sau de insecte. Perceperea excitaiei

tactile are loc la nivelul glandei. La glande, peretele extern al membranei este ngroat
neuniform, iar protoplasma se prelungete acele neregulariti. Reacia const n curbarea
tentaculului, determinat de alungirea feei exterioare. Micarea tentaculului poate fi
provocat i de srurile minerale cu azot sau chiar de acizii aminici. n acest caz,
micarea poart denumirea de chemonastie.
Seismonastii. La unele plante, la atingerea unui obiect solid, filamentele
staminelor, lobii stigmatelor, perii senzitivi de pe frunze sau chiar limbul foliar se las n
jos. Aceste micri, provocate de excitaii mecanice, se numesc seismonastii.
La Mimosa pudica, atingerea plantei este urmat de lsarea frunzelor n jos. Dup
un timp scurt apare o micare de revenire, executat cam ntr-un pn la de or.
Reacia poate fi provocat i nainte ca frunza s revin. La plantele de Mimosa,
seismonastiile pot fi provocate i de arderea cu un chibrit, de substane chimice, de
curenii electrici continui sau alternativi (fig.103).

224

Figura nr. 103 - Mimosa pudica cu frunze n poziie normal (a) i n urma unei excitaii (b)
(d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

n general, dup o reacie, planta intr ntr-o faz refractar, n care au loc
fenomene de refacere a organismului. Dup unii cercettori, excitantul ar determina
biosinteza unei substane de excitaie, care se transmite prin apa din vasele de lemn pn
la pulvinulele ce se afl la baza peiolului. Aici are loc creterea permeabilitii
membranelor plasmatice pe jumtatea inferioar, ceea ce duce la scderea turgescenei
celulelor. Aceast stare va duce la lsarea frunzei n jos. Micarea de revenire a organelor
plantei la starea iniial are loc n urma refacerii permeabilitii membranelor i hidratrii
celulelor.
Filamentele staminelor de Berberis vulgaris cnd sunt atinse de insecte, se
curbeaz brusc, atingnd antera de stigmat. Sensibilitatea mare a filamentului este la baza
sa, pe faa intern, n vecintatea unei nectarii. Excitaia este transmis numai n lungul
filamentului respectiv, nu i la cele vecine.
La planta carnivor Dioica muscilola, frunzele prezint pe margine peri senzitivi
ce au la baz un pedicel, pe care se afl celule senzitive. Peretele extern al acestor celule
are nite articulaii. Pe celulele senzitive se afl celule parenchimatice cu pereii ngroai.
Cnd un asemenea pr este atins produce o ndoire a sa la nivelul articulaiilor. Excitaia
se transmite
la celulele de pe faa inferioar a mezofilului frunzei de lng nervura
median. Cnd cele dou jumti de frunze se apropie, dinii marginali se mbuc,
nepermind ieirea insectei.
9.2.2.3. Nutaii
La plantele fixate de substrat se ntlnesc micri autonome i micri induse.
Micrile autonome sunt determinate de factorii interni ai plantei, avnd loc atunci cnd

225

factorii mediului extern sunt constani. Asemenea micri poart denumirea de nutaii.
Exist nutaii efemere i nutaii periodice.
Nutaii efemere se produc o singur dat n viaa plantei. Exemplu de nutaie
efemer este ndeprtarea cotiledoanelor n timpul germinrii seminelor, acestea lund
poziia orizontal. La deschiderea mugurilor foliali i florali are loc o micare determinat
de creterea mai intens a primordiilor florale pe faa intern tot printr-o nutaie efemer.
Nutaii periodice sunt micri executate de vrful tulpinii i de vrful rdcinii n
jurul unui ax central. Aceste micri se mai numesc i circumnutaii; ele se realizeaz n
zona de alungire a celulelor i rezult prin deplasarea succesiv a intensitii creterii
celulelor de jur mprejurul axei centrale a organului respectiv. Exemple de circumnutaii
sunt micrile tulpinilor plantelor volubile. Aceste plante au tulpini relativ flexibile,
pentru c esutul mecanic este mai slab dezvoltat i de aceea susin mai greu frunzele. n
cazul n care n apropierea lor este un suport, se ncolcesc n jurul acestuia, orientnd
frunzele spre lumin. Exist plante volubile la care tulpina circumnuteaz att spre
stnga, ct i spre dreapta (de exemplu, o liliacee exotic numita Bowiea volubilis).
Fasolea urctoare i zorelele circumnuteaz spre stnga, n timp ce hameiul
execut aceast micare spre dreapta (fig. 104).

Figura nr. 104 - Demonstrarea micrilor de circumnutaie n creterea tulpinii de fasole

(d. Milic i colab., 1982)

La executarea circumnutaiilor nu intervine nici lumina i nici fora de atracie a

Pmntului. Micarea de circumnutaie este autonoma i const ntr-o apropiere i
deprtare ritmic a vrfului tulpinii de suport. Deplasarea succesiv a intensitii creterii
de jur mprejurul axei centrale a tulpinii se explic printr-o repartizare neuniform a
auxinei. Cnd tulpina circumnutant se afl n poziie oblic sau orizontal, sub influena
gravitaiei auxina se deplaseaz transversal n jumtatea inferioar.
9.2.3. Micrile plantelor libere
226

Algele verzi i albastre, diatomeele, flagelatele i bacteriile se deplaseaz cu

ntregul corp, iar la criptogamele vasculare i la gimnosperme se mic numai gameii
sexuali, de la ambele sexe. Micrile plantelor libere se realizeaz n diferite moduri i au
rolul de a deplasa plantele spre locuri mai favorabile vieii. Micrile plantelor libere
poart denumirea de tactisme i dup factorul care le provoac li s-a dat denumirea de
chemotactisme, aerotactisme, higrotactisme, fototactisme, termotactisme.
Chemotactismul
microorganismelor fa de glucoz, lactoz, zaharoz,
asparagina este pozitiv, iar fa de salicilatul de sodiu este negativ.
Fototactismul este micarea de deplasare a microorganismelor mobile spre
locurile cu o luminozitate optim pentru efectuarea fotosintezei. De exemplu algele verzi
mobile au spre extremitatea anterioar o pat ocular sau stigm, care conine caroten i
se pare c ar avea rol n perceperea luminii.
Termotactismul poate fi observat la mixomicetele Fuligo varians. Dac se pune
pe o bucat de hrtie de filtru o poriune de plasmodiu i se introduce un capt n ap
rece i altul n ap cald se constat deplasarea sa spre ap cald.
9.2.4. Rolul micrilor n viaa plantelor
Micrile pasive au rol n rspndirea seminelor sau a sporilor, contribuind la
perpetuarea speciilor i la meninerea arealului lor.
La plantele libere, tactismele permit deplasarea lor spre zonele n care valoarea
unor factori ai mediului (lumin, temperatur, umiditate, nutrimente) le este mai
convenabil.
La plantele superioare, micrile provocate de direcia de aciune a unor excitani
din mediul extern (tropismele) determin orientarea organelor ntr-o manier care s le
permit utilizarea mai bun a diferiilor factori.
Nictinastiile i termonastiile permit protejarea prilor mai sensibile ale florilor
(androceul i gineceul), iar altele favorizeaz procesul de polenizare.

227

Capitolul 10
STAREA DE REPAUS LA PLANTE
Plantele n dezvoltarea lor ontogenetic, trec printr-o activitate de activitate
fiziologic intens i printr-o perioad de via lent (repaus). n climatul temperat, starea
de repaus se datorete alternrii perioadelor calde cu perioadele reci. Repausul este
reacia, caracterizat prin scderea intensitii proceselor metabolice sub aciunea
factorilor nefavorabili. Perioada de repaus este trecut de unele plante, ca cerealele de
toamn, cu ntreg organismul lor. Pentru majoritatea plantelor anuale parcurgerea
perioadei de repaus se face prin muguri i semine, iar pentru unele plante prin bulbi,
rizomi, rdcini ngroate. Ciclurile anuale ale viei de vie i ale pomilor (arbori, arbuti)
din climatul temperat se caracterizeaz prin interpunerea unei perioade de repaus, trecut
prin muguri i esutul cambial.

10.1. Repausul biologic i repausul forat

Ca tipuri principale de repaus se disting: repausul biologic, obligatoriu, numit i
repaus endogen, organic i repausul impus numit i repausul forat.
Repausul biologic. Este o nsuire ereditar a plantelor ca rezultat al adaptrii la
condiiile nefavorabile, fiind provocat de acumularea n esuturi a substanelor inhibitoare
de cretere i de scdere brusc a coninutului n auxine.
Repausul biologic se caracterizeaz printr-o activitate vital foarte sczut
(respiraie, transpiraie, activitate enzimatic). Procesul creterii nceteaz complet i nu
poate fi reluat de regul, nici cnd condiiile externe devin favorabile; la plantele
lemnoase trecute n ser n lunile noiembrie i decembrie mugurii nu cresc, deoarece nu
au parcurs starea de repaus biologic, obligatoriu.
Intrarea n repaus se realizeaz n diferite momente; plantele efemere i
efemeroide intr n repaus primvara, ceapa i usturoiul intr n repaus vara, iar speciile
lemnoase i via de vie intr n repaus toamna, dup nglbenirea i cderea frunzelor.
Inducerea repausului este determinat, n principal, de sinteza i acumularea
acidului abscisic, care are o aciune inhibitoare asupra unor sinteze; este blocat sinteza
hormonilor de cretere, a acizilor nucleici i a proteinelor. Acest moment este precedat
de migrarea rezervelor de N, P i glucide din frunze ctre celelalte.
La pomi i via de vie, intrarea n stare de repaus biologic este precedat de o
etap de repaus, care are loc la sfritul perioadei de vegetaie i se caracterizeaz prin
modificri legate de maturarea lstarilor, scderea procentului de ap liber i total,
acumularea unor cantiti mari de amidon etc. n funcie de specie i de soi, plantele
lemnoase intr n repaus biologic toamna, mai devreme sau mai trziu. La via de vie,
intrarea n repaus este pregtit, ca i la pomi, printr-o acumulare masiv de amidon n
coardele mature i n lemnul multianual. Hidroliza amidonului de rezerv n prile
aeriene ale plantei are loc n perioada 10 octombrie - 15 noiembrie.
Repausul forat. Este determinat de condiiile nefavorabile de mediu
(temperatur, lips de ap, oxigen) din lunile ianuarie i februarie. Plantele pot trece la
starea de via activ numai dac temperatur depete pragul biologic, cu valori
specifice pentru fiecare specie i soi. Ieirea din repaus forat are loc ca urmare a

228

reducerii treptate a acidului abscisic, a inducerii sintezei stimulatorilor de cretere i a

acizilor nucleici, precum i a intensificrii activitii enzimatice.
n natur se mai ntlnesc i alte tipuri de repaus ca repausul relativ, repausul
secundar sau indus, periodic, aparent.

10.2. Repausul mugural

La plantele lemnoase i unele plante erbacee (bulboase, tuberculifere etc.)
repausul este realizat de ctre muguri. Procesul mugurilor constituie un proces de
adaptare la condiii nefavorabile din timpul iernii.
La unele specii de plante, cum sunt cerealele de toamn, arborii i arbutii, via de
vie, inducerea repausului la muguri este determinat de temperatur sczut i de durata
de iluminare zilnic, ce determin modificri n echilibrul hormonal. Cercetrile au scos n
eviden rolul temperaturilor sczute n biologia arborilor i arbutilor, care necesit
anumite cerine fa de frig.
Vegis a artat relaia care exist ntre fotoperioad i durata repausului la
muguri; zilele scurte i fotoperioadele de zi scurt determin ncetarea creterii, iar
fotoperioadele de zi lung determin creterea vegetativ. G. Klebs a dovedit c lumina
continu mpiedic intrarea n starea de repaus, iar scurtarea zilelor grbete acest
proces.
Reglarea repausului este dat de raportul dintre stimulatori i inhibitori. Frunza
este organul sensibil la aciunea inhibitorilor, de la care impulsul este transmis spre apex.
Sub aciunea zilelor scurte i a nopilor lungi are loc migrarea inhibitorilor din frunze n
muguri, unde se acumuleaz i induce starea de repaus. Teoria cu privire la relaia dintre
inhibitori i perioada de repaus a mugurilor a fost confirmat printr-o serie de cercetri;
la mugurii unor plante lemnoase, odat cu parcurgerea repausului, scade cantitatea de
inhibitori endogeni
10.2.1. Modificri n timpul repausului mugurilor
Starea de repaus a mugurilor se caracterizeaz printr-o serie de modificri
fiziologice i biochimice care au loc n esuturi, iar profunzimea lor se coreleaz cu
capacitatea de rezisten la ger a pomilor.
Modificrile citologice vizeaz starea fizic a protoplasmei; are loc creterea
vscozitii plasmei i trecerea ei la starea de hidrogel coloidal, sporete coninutul n ap
legat i se pierde o parte din apa liber prin transpiraie, la nivelul lenticelelor i a
cuticulei. Tot sub aspect citologic apar modificri, ca individualizarea protoplasmei
celulelor (plasmoliza de iarn), cnd se reduc la maximum schimburile dintre celule.
Procesele fiziologice sunt mult ncetinite, respiraia se diminueaz, ca urmare a
limitrii ptrunderii O2 i a blocrii activitii enzimatice prin ntreruperea formrii
complexului enzim-substrat. De asemenea, este diminuat activitatea unor enzime, ca:
amilaza, invertaza, catalaza, peroxidaza, fosfataza.
n timpul repausului au loc modificri n coninutul substanelor organice de
rezerv; sporete coninutul de glucide solubile rezultate prin hidroliza enzimatic a
amidonului. Glucidele solubile au rol deosebit de important n sporirea rezistenei
plantelor la condiii nefavorabile, prin creterea concentraiei sucului vacuolar, evitnd
229

astfel coagularea ireversibil a protoplasmei. La intrarea n repaus, unele plante (nuc, tei
etc.) acumuleaz n organele vegetative lipide, la exteriorul protoplasmei, i prin aceasta
se reduce permeabilitatea pentru ap i gaze; o anumit limitare a absorbiei O2 poate
induce repausul la muguri.
n timpul repausului are loc scderea coninutului n acizi nucleici (ARN, ADN);
sinteza ARN este limitat de ADN, ntrerupnd procesul creterii.
Multiplele modificri care au loc n muguri n timpul repausului pledeaz pentru
reacia adaptativ a plantelor la condiiile externe nefavorabile.
10.2.2. Ieirea din repausul mugural
Dup parcurgerea repausului biologic are loc ieirea plantelor din aceast stare,
proces ce se realizeaz ealonat, n funcie de specie i de durata repausului. Lstarii
tineri trec printr-un repaus mai puin profund dect cei vrstnici. Mugurii floriferi au
repausul biologic mai puin profund dect vegetativi. esuturile interne trec, de
asemenea, printr-un repaus mai puin profund dect cele externe.
n condiiile climatului temperat, durata repausului este impus de meninerea
condiiilor nefavorabile, n special a temperaturilor sczute, fa de care prezint
sensibilitate diferit. Dintre pomi, migdalul necesit cel mai mic numr de zile pentru
parcurgerea repausului biologic, dup care urmeaz prunul, caisul, piersicul, cireul i
mai mult mrul, prul i alte specii lemnoase. Temperaturile joase, apropiate de 00C,
favorizeaz la unii muguri (cais, piersic, etc.) diviziunea celular, dar nu i alungirea
celulelor.
A. Vegis distinge trei tipuri de muguri, n funcie de adaptarea lor la diferite
grade de temperatur:
- muguri care cresc numai la temperaturi sczute (cais, piersic, cire);
- muguri care cresc numai la temperaturi ridicate (300C), ca cei ai tuberculului de
cartof;
- muguri care cresc la temperaturi medii; aici se ncadreaz majoritatea plantelor
lemnoase.
Dup ieirea din repaus, mugurii devin sensibili la aciunea factorilor nefavorabili
i ndeosebi la temperaturi extreme.
Ieirea din repausul biologic la mugurii pomilor fructiferi se poate aprecia dup:
- creterea n volum a esuturilor staminelor i ale pistilului;
- desprinderea stratului tapet de esutul tranzitoriu, ca rezultat al consumului
substanelor de rezerv de ctre celulele sporogene din sacii polinici, care se
transform treptat n celulele-mam ale grunciorilor de polen. Aceste modificri
citologice au loc dup 3-4 zile cu temperaturi superioare pragului biologic al
speciilor i precede microsporogeneza.
Pe tot parcursul repausului, la smburoase ovulele rmn sub form de primordii;
dup ieirea din repaus, au loc unele modificri biochimice i fiziologice care pregtesc
reintrarea n stare de via activ.

10.3. Repausul seminal

230

Repausul seminelor se realizeaz sub influena factorilor interni i externi i apare

n timpul maturrii fiziologice fiind, n esen, repausul embrionului.
La 25% din speciile lemnoase i erbacee, seminele au capacitatea s germineze
imediat dup recoltare, dac sunt semnate n condiii favorabile. La celelalte specii,
seminele trebuie s treac printr-o anumit perioad de repaus, pentru a deveni capabile
s germineze. Odat instalat repausul biologic, seminele nu pot trece la activitatea vital
intens, chiar dac condiiile sunt favorabile.
10.3.1. Tipuri de repaus la semine
Seminele diferitelor specii au perioade de repaus cu durate variate, ca rezultat al
unor cauze interne: impermeabilitatea nveliurilor seminale, starea fiziologic a
embrionului, existena inhibitorilor n esuturi. n dependen de aceti factori, repausul
biologic al seminelor poate fi de natur tegumentar, embrionar i hormonal
Repausul tegumentar este dat de natura i structura tegumentului seminal, care
i imprim un anumit grad de impermeabilitate pentru ap i gaze. Unele specii de plante
din familia leguminoaselor au tegument tare i impermeabil i din aceast cauz,
ptrunderea apei se realizeaz ndeosebi prin hil (trifoi rou, trifoi trtor etc.).
Impermeabilitatea tegumentului seminal pentru ap se ntlnete la salcmul alb,
ienuprul de Virginia, teiul american. La multe specii de arbori (frasinul american, pinul
strob) impermeabilitatea se manifest relativ i pentru oxigen. A Vegis presupune c la
temperaturi ridicate permeabilitatea sczut pentru O2 duce la respiraia anaerob, care
are drept efect formarea substanelor cu rol inhibitor, ce induce starea de repaus a
seminelor.
Repausul embrionar este dat de starea fiziologic a embrionului, nematurat
fiziologic. La unele specii de plante (frasinul comun. Pinul european, numeroase rosacee,
stejarul rou etc.) embrionul nu se matureaz suficient i are nevoie de o anumit
perioad de postmaturare, ceea ce imprim starea de repaus embrionar.
La unele semine (de mr, pr, vi de vie, jneapn etc) se ntlnete un repaus
psichrolabil; ieirea din repaus a embrionului se realizeaz repede, la temperaturi sczute
n asociere cu condiii de umiditate, ceea ce constituie baza teoretic a procesului de
stratificare a seminelor n practica pomicol. Repausul psichrolabil poate cuprinde tot
embrionul sau numai cotiledoanele (repaus epicotilar). La Impatiens balsamina, starea
de repaus a embrionului se suprim prin uscare (repaus xerolabil).
Embrionul n stare se repaus nu mai crete, iar activitatea fiziologic este foarte
sczut. Procesul creterii nu are loc deoarece ADN-ul nu se autoreproduce, ARNmesager i enzimele nu se sintetizeaz, iar proteosinteza nceteaz, ca urmare a
suprimrii sintezei ATP, furnizorul de energie chimic.
Procesul respiraiei se reduce la minimum datorit impermeabilitii pentru gaze a
nveliurilor embrionului i ntreruperii complexului enzim-substrat respirator, prin
interpunerea lipidelor.
Repausul hormonal este declanat de prezena inhibitorilor germinaiei n
esuturile fructului, tegumentului seminal, endosperm, embrion. Existena inhibitorilor
endogeni n esuturile care nconjoar embrionul a fost confirmat prin experiene la
diferite semine (stejar rou, frasin, mesteacn etc.)
Substanele inhibitoare care menin repausul seminelor i frneaz germinaia
aparin mai multor grupe de substane: o prim grup este constituit dintr-un amestec de
231

acizi organici (malic, tartric, citric) cunoscui sub numele de blastocoline, prezeni n
pulpa fructelor, unde mpiedic germinarea seminelor. n tegumentul seminal la
prunoidee sunt prezente heterozide cianogene, cu rol inhibitor. n funiculul silicvei de
mutar alb se afl un heterozid cu sulf, la care gruparea activ este izotiocianul ( N
C S) din cauza cruia seminele nu germineaz dect numai dup desprinderea
funiculului. La cariopsele proaspete de cereale acioneaz ca inhibitor aldehida acetic i
salicilic. La unele fructe, inhibarea germinaiei este determinat de prezena lactonelor
din pulp, unii acizi fenolici (acid cinamic, cofeic, cumaric, ferulic, salicilic), unii alcaloizi
i esene volatile.
10.3.2. Ieirea din repaus a seminelor. Germinarea
Ieirea din repaus a seminelor trebuie corelat cu aciunea temperaturii,
umiditii, luminii i a aerisirii.
La unele specii de (mr, piersic, etc), seminele necesit pentru ieirea din repaus
temperaturi joase, de 0-50C, timp de 1-4 luni, dup care sunt capabile s germineze la
temperaturi de 200C. Aceste cerine pentru temperaturi joase sunt satisfcute prin
stratificarea seminelor pe o durat de 1-4 luni, cnd se nltur inhibitorii din tegument i
embrion i se sintetizeaz citochinice i gibereline, stimulatori ai creterii.
Germinaia seminelor reprezint un ansamblu de modificri morfologice,
anatomice, biochimice i fiziologice complexe, care permit trecerea embrionului de la
starea de repaus sau laten biologic la starea de via activ.
Longevitatea facultii germinative. Pentru germinare, seminele trebuie s
posede o anumit capacitate sau facultate germinativ, care este condiionat de o serie
de factori interni i externi (gradul de vtmare a seminei, vechimea sau durata de
pstrare, atacul unor parazii vegetali i animali sau starea sanitar a seminei, formarea i
maturarea embrionului seminei).
n funcie de durata de timp ct se pstreaz capacitatea germinativ, seminele se
mpart n trei grupe de longevitate:
- semine microbiotice, care au o longevitate scurt: cteva zile sau sptmni
(Salix, Populus, Betula, Sacharum officinarum, Tilia, Hevea, Citrus) un an (Arachis)
doi ani (Allium cepa, Zea mays, Scorzonera hispanica) sau trei ani (Pisum sativum,
Phaseolus vulgaris);
- seminele mezobiotice, cu longevitate cuprins ntre 4 i 15 ani, cum sunt cele
de Rumex, Lens esculenta, Sinapis (4 ani), de Daucus, Spinacia (5ani), de Beta vulgaris,
Curcubita pepo, Vicia faba (6 ani), de Cucumis sativum, Cichorium intybus (10 ani), de
Digitalis lanata i D. purpurea (15 ani);
- seminele macrobiotice, care pot germina dup pstrare n repaus forat timp
ndelungat, uneori chiar peste dou sute de ani. Experiene cu semine pstrate n condiii
artificiale, aflate n repaus forat, n stare uscat i la temperatur moderat, au artat c
seminele de Cylisus biflorus pot germina dup 84 ani de pstrare, seminele de
Leucaena leucophaea dup 99 ani, de Cassia bicapsularis 115 ani, seminele de
Cassiamultijuga -158 de ani, iar cele de Nelubium speciosum din Nympheaceae pot
germina dup 250 de ani, de pstrare.
Condiiile externe ale germinrii seminei. Pentru germinarea seminei sunt
necesare anumite condiii externe (apa i oxigenul n cantiti suficiente, temperatura
ntre anumite limite, lumina sau ntunericul).
232

Umiditatea solului. Este o condiie obligatorie a germinrii. Influena apei asupra

germinrii este deosebit de evident, ntruct seminele pot fi conservate timp ndelungat
n stare de repaus forat datorit lipsei de ap. Apa mbib tegumentul seminal, care
devine uor permeabil pentru ap, O2 i CO2; ptrunde n smn att n stare lichid,
ct i n stare de vapori. n continuare are loc o rapid absorbie a apei de ctre embrion,
care i modific coninutul n ap de la 8- 12% la aproximativ 120% din substana
uscat.
Iniial, coninutul n ap al endospermului este mult mai sczut i el se mrete
predominant pe calea imbibiiei coloizilor plasmatici hidrofili, care anterior se aflau n
stare de deshidratare naintat. Valoarea forei de imbibiie a seminelor uscate de cereale
(amidonoase) i de leguminoase (albuminoase) este cuprins ntre 1000 i 1300 de
atmosfere. Ca urmare, coloizii plasmatici trec n stare de hidrozol, are loc dispersia lor,
se acumuleaz apa liber n celule, se activeaz sistemele enzimatice hidrolizate care
descompun rezervele organice, se intensific respiraia celular. Fenomene specifice strii
de via activ i treceri seminei la germinare.
Cantitatea de ap necesar germinrii seminelor este cunoscut sub denumirea de
ap de germinare, iar cantitatea maxim de ap pe care o poate fixa smna poart
denumirea de putere absorbant a seminei. Aceasta din urm variaz funcie de specie:
ricin 28-65%, porumb 50-65%, mazre 110-133%, lupin alb 142-170%, bob 154-187%.
Aeraia solului. Influena oxigenului din mediul extern asupra germinrii seminei
este evident; sub influena lui reaciile de degradare a rezervelor i de noi sinteze la
nivelul celulelor n diviziune i n cretere decurg foarte intens, paralel cu activitatea
respiratorie. Efectul duntor al inundaiilor se manifest asupra germinrii seminelor
prin aeraia slab, defectuoas, n solurile grele i tasate, unde se adaug i efectul
negativ al produilor de respiraie anaerob. De aceea, se impune mobilizarea solului
nainte de semnat n vederea asigurrii unei bune aerisiri a stratului arabil, crend astfel
condiii optime pentru germinare.
Temperatura influeneaz germinarea seminelor n mod diferit funcie de specia
de plante i de adaptarea plantelor pe parcursul evoluiei lor filogenetice.
Germinarea seminelor are loc ntre anumite limite de temperatur. Se distinge o
temperatur minim, considerat limita inferioar sub care germinarea nu are loc, o
temperatur maxim, ca limit superioar deasupra creia germinarea seminelor este
imposibil i o temperatur optim, la care intensitatea proceselor metabolice este
maxim, iar proteosinteza, care st la baza diviziunilor celulare, nregistreaz un nivel
ridicat. Cele trei coordonate termice variaz de la o specie la alta, fiind mai ridicate la
seminele care provin de la plantele de origine sudic, comparativ cu seminele plantelor
de origine nordic sau din climatul temperat (tab. 11).
Tabelul nr.11.
Temperaturile de germinaie la unele plante cultivate
Specia
Mutar alb
In
Soia

Minim
0,5
1,8
5,0

Temperatura
Optim
27
21
30

Maxim
37
28
40

233

Mazre
Morcov
Gru de toamn
Porumb
Fasole
Castravete
Dovleac
Lmi

2,0
4,0
2,0
9,0
10,0
12,0
13,0
15,0

30
25
21
33
32
15
33
30

35
30
28
46
37
40
46
40

Germinarea seminelor este mai activ sub aciunea temperaturilor variabile,

comparativ cu temperaturile constante chiar dac sunt optime. La seminele cu repaus
psihrolabil, germinarea este stimulat prin frig i umezeal, nsuire care st la baza
procesului practic, cunoscut n horticultur sub denumirea de stratificare.
n regiunile temperate, o deosebit importan are pentru practic cunoaterea
temperaturii minime de germinare a seminelor la diferite specii de plante de cultur,
pentru c n funcie de aceasta se efectueaz semnatul primvara. ntruct temperatura
minim de germinare variaz funcie de specie, efectuarea semnatului este ealonat pe
culturi.
Efectuarea semnatului cnd n sol se realizeaz temperatura minim de
germinare a seminelor, specific fiecrei culturi n parte este necesar deoarece aceasta
constituie epoca ei optim pentru semnat. Se cunoate faptul c la temperatura minim
germinarea seminei este lent, dureaz o perioad de timp mai mare, pe cnd
temperatura optim asigur o germinare rapid, cu o durat de timp mult mai scurt. La
soia, de exemplu la 250C i umiditatea corespunztoare, germinarea are loc, n cteva
zile, n timp de la temperatura minim procesul decurge mai anevoios. Trebuie luat n
considerare i creterea temperaturii n sol primvara, astfel c tinerele plante s
valorifice din plin umiditatea solului, alturi de ceilali factori de vegetaie.
Lumina joac un rol important pentru germinare, numai la seminele cu repaus
fotolabil, care germineaz la lumin.
Necesit lumin pentru germinarea seminelor de: Nicotiana tabacum, Poa,
Salicaria, Oenothera, Lobelia, Veronica,varieti de Lactuca, vsc.
Seminele se cereale, leguminoase, Lobelia erinus sunt indiferente fa de lumin
i ele pot germina att la lumin, ct i la ntuneric, n timp ce seminele cu repaus
scotolabil, ca cele de Phacelia, Phlox, Nigella germineaz numai n obscuritate.
Dup caz, cerinele de lumin sau de ntuneric pentru germinarea seminelor pot fi
suprimate prin pstrarea n mediu uscat, prin scarificarea tegumentului, prin decorticare,
prin expunere la aciunea temperaturii necorespunztoare. Pentru seminele scotolabile,
temperatura de germinare este mai sczut, iar pentru cele fotolabile, mai ridicat. Faptul
c seminele aflate n repaus mult timp n sol germineaz cnd sunt aduse la suprafaa
solului, prin lucrrile culturale, este explicat, la unele specii, prin influena particular a
luminii.
Efectul luminii asupra germinrii seminelor este legat de influena diferitelor
radiaii din spectru, ndeosebi de influena razelor roii, fenomen descoperit de
Borthwick, Hendricks i col. n experienele efectuate cu semine de Lactuca.
Asupra germinrii seminelor influeneaz i ali factori fizico-chimici:
concentraia n diferii ioni minerali prezeni n mediu, presiunea osmotic a soluiei
234

externe, tratamente aplicate la semine cu ultrasunete, curent electric, pe durate de timp

i doze variabile cu specia.
Modificrile biochimice i fiziologice din timpul germinrii. n timpul
germinrii seminelor are loc desfurarea succesiv a unor faze distincte cum sunt:
imbibiia seminelor, hidratarea celulelor embrionului, consumul de oxigen, intensificarea
activitii enzimatice i a metabolismului, iniierea diviziunii i a alungirii celulelor,
diferenierea structural i funcional a celulelor i prin aceasta diferenierea esuturilor,
creterea coninutului n zaharuri reductoare i, n final, ieirea embrionului.

Figura nr. 105 - Germinaia hipogee i germinaia epigee (d. Burzo i colab., 1999)

235

Figura nr. 106 - Etape de dezvoltare (ontogenetice) n diferenierea unei plante:

1,2 embrion n dou etape de dezvoltare; 3 plantul; 4 plant; a cotiledoane; b gemul;
c hipocotil; d periori radiculari; e radicul; f mugure apical; g frunz propriu-zis; h
muguri laterali; i tulpin; j radicele; k rdcin principal; l vrf vegetativ al rdcinii

Concomitent se produc unele modificri fiziologice i biochimice care

caracterizeaz ieirea din repausul seminal i diferitele faze ale germinaiei:
- crete permeabilitatea membranelor pentru ap i pentru gaze;
- se intensific respiraia aerob i reaciile de hidroliz a rezervelor complexe
acumulate n endosperm sau n cotiledoane;
- se declaneaz reaciile de sintez a noi substane organice cu rol plastic n
formarea protoplasmei celulelor noi formate;
- se intensific activitatea acizilor ribonucleici (mesager, solubil i ribozomal), n
strns asociere cu sporirea capacitii de proteosintez a embrionului.
Cantiti mari de gibereline sunt elaborate de embrion, fiind implicate n sinteza
unor enzime (alfa-amilaza, proteaze, lipaze) care acioneaz asupra micromoleculelor de
amidon, proteide i lipide, scindndu-le n glucide solubile, aminoacizi, amide. Aceti
produi de hidroliz sunt utilizai ca substane cu rol plastic n alctuirea noilor compui
organici de structur din embrion i din noua plantul.
n timpul germinrii seminelor se intensific brusc procesul de respiraie, avnd
ca substrat respirator diferite substane organice ca: glucoza, zaharoza, rafinoza, lipidele
i, n final, proteinele.
236

n etapele iniiale ale germinrii seminelor, mecanismul respiraiei decurge, n

mod obinuit, cu formarea de acid piruvic i, n continuare, cu desfurarea ciclului
Krebs. n timpul descompunerii rezervelor organice se formeaz ATP, care particip la
realizarea diferitelor reacii de ansamblu, iar, prin defosforilare, rezult energie caloric,
cunoscut ca termogenez, precum i energie mecanic utilizat la ancorarea rdcinii n
sol.
Se consider c germinaia se desfoar pn n momentul apariiei clorofilei,
cnd planta ncepe s realizeze reacii de fotosintez i devine autotrof - fotosintetizant,
independent din punct de vedere trofic.

Capitolul 11
DEZVOLTAREA PLANTELOR
Spre deosebire de cretere, care este un fenomen cantitativ, de acumulare de
mas vegetativ, dezvoltarea evoluiei individual a plantelor, ncepnd cu germinaia i,
trecnd prin anumite etape calitative, se ncheie cu nflorirea i fructificarea. Aceast
evoluie duce la realizarea ciclului ontogenetic i cuprinde o serie de modificri
morfologice, anatomice i fiziologice. Aceste modificri se fac ntr-o succesiune
riguroas, determinat de factorii ereditari, ce se manifest numai sub influena factorilor
de mediu.
Ciclul de dezvoltare a plantelor cuprinde mai multe etape: vegetativ, generativ,
mbtrnirea i moartea individului. Durata ciclului individual de dezvoltare la plante este
foarte diferit. Astfel, la unele bacterii acest ciclu este de cteva minute, la unele talofite
este de la cteva ore la cteva sptmni, iar la unele plante superioare poate fi de sute

237

de ani. innd cont de interdependena dintre perioada vegetativ i cea reproductiv,

antofitele, cuprind urmtoarele grupe de plante:
a) Plante efemere, care au ciclul de vegetaie foarte scurt, de 5-6
sptmni (de exemplu, Draba verna);
b) Plante monocarpice, care fructific numai odat ntr-un ciclu de via
individual (anuale, bienale, plurienale). Plantele bienale au ciclul
ontogenetic de doi ani; n primul an cresc numai vegetativ, iar n al
doilea an formeaz flori i fructe (varza, morcovul, sfecla etc.). Prin
mpiedicarea nfloritului se poate prelungi ciclul ontogenetic pn la
2-3 ani. Acest fapt arat legtura cauzal, dialectic, ntre nflorit,
fructificare i moartea plantelor. Exist i plante monocarpice perene
(Agave americana), care n Mexic nfloresc dup 8-10 ani i apoi mor;
c) Plante policarpice, care triesc mai muli ani (perene) i nfloresc an
de an sau la doi ani. nflorirea plantelor perene nu este urmat de
moartea lor, iar creterea vegetativ este reluat n fiecare an, fiind
urmat de nflorire (mrul,prul etc.).
Anteza (formarea florilor) cuprinde mai multe etape, i anume: inducia floral, n
care are loc transformarea meristemului vegetativ n primordii florale; formarea
mugurului floral, datorit creterii primordiilor florale; formarea prilor reproductoare
(polen i ovul); deschiderea florilor. Formarea florilor cuprinde transformri
organogenetice profunde la nivelul meristemului de cretere i se realizeaz prin diferite
fenomene de cretere, cum sunt: diviziunea, alungirea i diferenierea celular,
histogeneza, organogeneza i trecerea de la viaa latent la viaa activ.
n genetica molecular, tranziia meristemului apical de la starea vegetativ la
antez este explicat prin prezena ,,genelor florale, care n meristemul vegetativ sunt n
stare de expresie. Aceste gene florale conin informaia genetic necesar pentru
caracterele meristemului floral.
Imediat dup tranziia de la faza vegetativ la cea generativ, n meristemul apical
urmeaz o etap complex, n care sunt difereniate structurile florale. Unul din
momentele cele mai importante dina aceast faz este diferenierea sexual i producerea
macrosporofitelor i microsporofitelor.
Dintre factorii externi, temperatura joas pozitiv i durata de iluminare zilnic
(fotoperioada) au un rol primordial n procesul de dezvoltare a plantelor, constituind
stadii obligatorii. Stadiul n care temperaturile joase pozitive reprezint condiia trecerii
de la faza vegetativ la cea generativ se numete vernalizare (iarovizare), iar stadiul n
care durata zilei de lumin este factorul determinant al dezvoltrii plantelor se numete
fotoperiodism.

11.1. Vernalizarea (iarovizarea) plantelor

La majoritatea plantelor temperaturile joase pozitive au o profund influen
asupra iniierii i dezvoltrii organelor de reproducere. Plantele anuale necesit
temperaturi sczute n primele faze de cretere. Plantele bienale rmn vegetative n
primul an i nfloresc n al doilea an, dac vor fi expuse la tratament cu temperaturi
sczute. Deoarece temperaturile joase pozitive au efect i asupra ieirii din repaus a
mugurilor i seminelor (postmaturaie). Chouard definete rolul fiziologic al vernalizrii

238

ca fiind dobndirea sau accelerarea capacitii de nflorire sub influena tratamentului cu

temperaturi sczute.
Prin cercetrile lui T.D. Lsenko, efectuate la cerealele de toamn (gru i
secar), s-au stabilit condiiile pentru iarovizarea seminelor; umiditate moderat
(40-45% din masa seminelor), temperatur sczut pozitiv (00C- +70C) i aeraie
normal. Durata vernalizrii depinde de natura plantei, de condiiile mediului extern i,
ntr-o msur mai mic, de vrsta plantelor. Fiecare soi de gru necesit o anumit durat
de tratament cu temperaturi sczute. Soiurile nordice (suedeze) necesit mai multe zile
reci (70-80 zile) dect cele sudice (italiene) (25-30 zile), iar grul de primvar numai
10-15 zile.
Dup cerinele pentru temperaturi sczute, plantele au fost mprite n trei grupe
mari: plante anuale de toamn, care i ncep vegetaia la sfritul toamnei, rezist peste
iarn sub form de plantule i sunt vernalizate seminele germinate; plante bienale, care
ntr n iarn sub form de plante destul de mari, nfloresc n anul urmtor i sunt
vernalizate ntr-o faza mai avansat de cretere; plante perene, care, n fiecare sezon,
produc lstari sau ramificaii noi ce necesit temperaturi sczute pentru a putea forma
flori.
11.1.1. Vernalizarea plantelor anuale, bienale i perene
Vernalizarea plantelor anuale. Noiunea de vernalizare a fost sugerat de
diferenele fiziologice dintre plantele anuale de toamn i cele anuale de primvar. La
secar din soiul Petkus, forma de primvar nu necesit vernalizare, iar dac este
crescut n ser la 180C ncepe procesul de difereniere a primordiilor florale n faza de 7
frunze.
La forma de toamn, crescute n aceleai condiii, procesul de difereniere ncepe
abia cnd planta a format 20-25 de frunze, dac este expus la zi lung.
Dac seminele germinate din forma de toamn sunt inute la temperatura de 20C,
diferenierea ncepe tot dup a 7-a frunz. Deci, prin vernalizare, forma de toamn devine
practic o form de primvar.
Vernalizarea plantelor bienale. Din aceast grup fac parte unele plante la care
vernalizarea este absolut necesar (varza, morcovul, sfecla). Dar nu toate speciile bienale
necesit vernalizarea; astfel, Centaurea i Cicuta nu sun influenate de aciunea frigului,
dar sunt bienale pentru c necesit zile lungi, mai multe dect ntr-un singur sezon. Varza
i sfecla, n primul an de vegetaie, formeaz o rozet de frunze. n cursul iernii are loc
procesul de vernalizare, iar n anul urmtor plantele vor forma o tulpin florifer, cu
condiia ca s primeasc 14 ore de lumin pe zi.
nsuirea plantelor de a reaciona la tratamentul cu temperaturi joase este
determinat genetic. Acest fapt este clar redat de comportamentul mslariei
(Hyoscyamus niger), care are dou forme: anual i bienal. Forma anual nflorete n
primul an de vegetaie, pe cnd forma bienal necesit, obligatoriu, o perioad de frig,
pentru a putea nflori n al doilea an de vegetaie. Complexul genetic necesar pentru
modificarea proceselor chimice specifice, n vederea iniierii florale, se pare c lipsete la
forma bienal, dar poate fi substituit printr-un tratament cu temperaturi joase. Faza de
rozet sau vrsta de minim 10 zile sunt condiii obligatorii pentru a putea percepe
aciunea frigului.
239

Dup terminarea procesului de vernalizare, plantele bienale au o reacie

fotoperiodic tipic de plante de zi lung.
La elin (Apium graveolens) , nsuirea de plant bienal se datorete necesitii
de vernalizare. La morcov (Daucus carota) se ntlnete o mare diversitate de forme:
unele soiuri se pot vernaliza sub form de smn, la altele rcirea seminelor determin
doar o nflorire mai timpurie n anul urmtor. Aceasta nseamn c n semine se
acumuleaz o parte din efectul vernalizrii. Dac se ndeprteaz 4/5 din rdcin, deci
rezervele nutritive, atunci mugurii nu se vernalizeaz.
Varza de Bruxelles (Brasica oleracea gemmifera) constituie o excepie; florile se
formeaz n timpul unei lungi faze juvenile, la temperaturi de 5-100C, dar temperaturile
sczute sunt necesare pentru formarea primordiilor florale i nu pentru o vernalizare
propriu-zis.
Vernalizarea plantelor perene. Acest tip de vernalizare a fost elucidat, n mare
msur, datorit studiilor fcute la Geum urbanum. Frunzele acestei plante sunt dispuse
sub form de rozet, pornind de pe un rizom subteran. Dup trecerea iernii apar lstari
laterali pe care se formeaz flori. Mugurul terminal al rozetei nu se iarovizeaz,
asigurnd n acest fel perenitatea.
La unele graminee perene ca: Cynosurus cristatus, Lolium perenne, Dactylis
glomerata, Poa pratensis, anteza este condiionat de aciunea temperaturilor sczute.
La aceste plante se iarovizeaz lstarul principal care nflorete. Lstarii laterali
neiarovizai, care apar vara, sau mugurii care iau natere din tulpini subterane, asigur
caracterul de perenitate. La unele ierburi (Phleum pratense) perenitatea este asigurat de
intrarea n repaus a lstarilor de toamn sub aciunea zilei scurte.
Transmiterea vernalizrii prin altoire. Dac pe forma bienal de Hyoscyamus
niger nevernalizat se altoiete forma anual, ambele forme vor nflori n acelai timp,
fr intervenia frigului. Transmiterea strii de vernalizare prin altoirea de plante
nevernalizate pe plante vernalizate a dus la presupunerea c n urma vernalizrii se
formeaz un hormon denumit ,,vernalin , cu aciune morfogenetic, neidentificat nc.
Vrsta plantelor i vernalizarea. La cerealele de toamn posibilitatea
vernalizrii exist nc n semine necoapte i se pstreaz n tot cursul vieii. La Secale
cereale iarovizarea se poate realiza la 5 zile dup antez, cnd embrionul are numai 8
celule. Plantele bienale nu se pot vernaliza ca smn, ci numai ca plantule, n vrst de
cel puin 10 zile. La planta bienal Lunaria biennis vernalizarea se realizeaz n celule
foliare cu activitate mitotic intens.

11.1.2. Temperatura de vernalizare

La cerealele de toamn temperatura optim de vernalizare este ntre 00C i +30C,
iar temperatura minim la care mai are loc acest proces variaz de la -40C pn la -80C.
La unele specii temperatura de vernalizare este mai mare (+70C pn la +90C). ntre
temperatura i durata de vernalizare exist un raport strns. Efectul temperaturilor se
nsumeaz, ns eficiente sunt numai acele zile n care plantele sunt expuse la o
temperatur favorabil pentru vernalizare. Numeroase experiene au artat c procesele

240

ce se petrec n timpul vernalizrii sunt reversibile, dar odat terminate, vernalizarea

devine ireversibil.
Procesul vernalizrii are loc n mai multe etape. Dup 7-11 zile de frig se atinge
un stadiu intermediar instabil, car n urmtoarele 4 zile se stabilizeaz. Dac dup 7-11
zile de frig se acioneaz cu temperaturi ridicate (350C-400C), efectul vernalizrii este
anulat, avnd loc procesul de devernalizare, iar dac urmeaz 4 zile de temperaturi
sczute sau mijlocii (150C) devernalizarea nu mai este posibil.
11.1.3. Mecanismul vernalizrii
Procesul de vernalizarea se explic prin prezena unui hormon ipotetic
(vernalinul), nc neidentificat, care se formeaz n timpul iarovizrii i poate fi transmis
prin altoire. Se pare c prin vernalizare este afectat sistemul genetic, printr-o activare
stabil a genelor.
Efectul de vernalizare se transmite prin diviziune celular, de la celul la celul,
iar lumina are influen numai n meristemele lstarilor cu diviziune celular i
vernalizat.
Efectul vernalizrii nu se diminueaz n procesul de cretere, ci are un caracter de
autoreproducere. La plantele perene, pierderea strii de vernalizare are loc n timpul
meiozei i din aceast cauz ele necesit vernalizare n fiecare an.
Perceperea temperaturilor sczute este localizat n embrionul activ sau n
meristemele caulinare active. Dar sunt excepii, de pild la Streptocarpus wendlandii, la
care organul de asimilare este o singur frunz embrionar, iar pentru inducerea
nfloritului are nevoie simultan de frig i de zi scurt, factori percepui de frunza n care
nu are loc diviziunea celular i translocai la baza frunzei unde se formeaz flori.
n prezent, explicarea procesului de vernalizare se bazeaz pe teoria lui Chouard,
care a reuit s uneasc fapte contradictorii ntr-o formulare unitar. El a constatat c
fenomenul de vernalizare se realizeaz la temperaturi joase, dar aceast cale general
poate fi ocolit uneori prin folosirea de temperaturi ridicate (Scrophularia alata), prin
fotoperioade scurte (secar, Campanula media), prin tratamente cu giberelin
(Hyocyamus) sau prin nutriie bogat, lumin intens i giberelin.

241

Figura nr. 107 - Plante vernalizate i nevernalizate de Hyoscyamus niger n condiii de

fotoperioade diferite (dup Pterfi i Slgeanu, 1972)

Faptele principale de la care ncepe teoria lui Chouard sunt devernalizarea

mugurilor i incapacitatea de vernalizare a mugurilor la plantele perene. La speciile
perene att frigul ct i ziua scurt sau hrana abundent au ca efect nlturarea
dominanei apicale, elibernd mugurii axilari de sub influena inhibitoare a mugurului
terminal.

11.2. Fotoperiodismul
Termenul de fotoperiodism definete reacia unei plante la durata perioadelor
zilnice de lumin i de ntuneric. Plantele rspund n mod distinct la alternarea
perioadelor de lumin i ntuneric. nfloritul, creterea vegetativ, alungirea internodiilor,
germinarea seminelor i cderea frunzelor constituie anumite cazuri ale reaciei
fotoperiodice la plante.
11.2.1. Reacia fotoperiodic a plantelor
Garner i Allard au numit fotoperiodism reacia fa de durata zilei, iar durata
zilnic de iluminare a primit denumirea de fotoperioad. Distingem fotoperioade
inductive, care determin nfloritul plantelor i fotoperioade neinductive, care menin
plantele n stare vegetativ.
n urma experienelor efectuate de Garner i Allard s-a descoperit c plantele
reacioneaz n mod diferit fa de lungimea zilei. Terminologia folosit pentru
clasificarea plantelor fa de durata de iluminare se bazeaz pe un ciclu de lumin i
ntuneric de 24 de ore. Astfel exist urmtoarele tipuri de plante:
- plante de zi scurt, care au nevoie de 6-12 ore lumin pe zi i nfloresc cnd
lungimea zilei este inferioar lungimii critice. Lungimea (durata) critic este
durata minim de iluminare n decurs de 24 de ore. Durata luminii care depete
lungimea critic va menine planta de zi scurt n stare vegetativ.
Lungimea critic a zilei este specific pentru fiecare specie. Cteva exemple de
plante de zi scurt: Nicotina tabacum, Xanthium pensylvanicum, Glicinae max (soiul
Biloxi), Oryza sativa, Chenopodium album, Perilla ocimoides, Chrysanthemum,
Cosmos, Dahlia, meiul, cnepa etc.;
- plante de zi lung, care au nevoie de o iluminare zilnic de peste 14 ore pn la
lumina continu i nfloresc cnd se depete numrul de ore de lumin critic.
Exemple de plante de zi lung: Spinacia oleracea, Triticum aestivum, Hordeum
vulgare, Lactuca, Linum usitatisimum, Beta vulgaris, Hyoscyamus nuger,
Daucus carota, Rudbeckia bicolor, Callistephus chinensis, Petunia, Dianthus,
Fuchsia etc;
- plante indiferente, care nfloresc dup o anumit perioad de cretere
vegetativ, independent de lungimea fotoperioadei. Exemple: Lycopersicum
esculentum, Pisum sativum (unele varieti), Cucumis sativus, Phaseolus
vulgaris, Capsicum annuum, Helianthus anuus, Taraxacum officinalis etc.
Dei rare, se menioneaz unele specii de plante care necesit pentru a nflori
242

fotoperioade lungi, urmate de fotoperioade scurte (Bryophyllum crenatum, B.

verticilatum) i plante care nfloresc cnd fotoperioadele scurte sunt urmate de
fotoperioade lungi (Campanula media, Trifolium repens).
Plantele care nu nfloresc deloc la fotoperioade nefavorabile sunt plante cu reacie
fotoperiodic calitativ. Alte specii au reacie fotoperiodic cantitativ i prezint
capacitatea de a nflori i la fotoperioade neinductive, dar cu o mare ntrziere.
n cadrul aceluiai gen exist specii, varieti sau soiuri cu diferite reacii
fotoperiodice. La genul Nicotiana avem Nicotiana tabacum de zi scurt i Nicotiana
sylvestris de zi lung. La soia avem soiul Biloxi, de zi scurt i soiul Agate neutru.
Aceast diversitate de forme este important pentru ameliorare.
11.2.2. Fotoperioade inductive (cicluri fotoinductive)
Numrul de cicluri necesare pentru inducerea nfloritului variaz mult de la o
specie la alta. De exemplu, Xanthium pensylvanicum necesit un singur ciclu
fotoinductiv (fotoperioad inductiv) pentru iniierea primordiilor florale. n schimb,
Salvia occidentalis, plant de zi scurt, necesit cel puin 17 cicluri fotoinductive pentru
a nflori, iar pentru Plantago lanceolata, planta de zi lung, sunt necesare 25 de cicluri
fotoinductive pentru a manifesta o reacie floral maxim.
nfloritul la plante se realizeaz respectnd fotoperiodismul dup legea ,,tot sau
nimic. O plant dac a primit numrul de fotoperioade inductive necesare va nflori chiar
dac imediat va fi supus fotoperioadelor neinductive.
La plantele de zi scurt s-a observat o inducie parial. Astfel, Impatienss
balsamina necesit numai trei cicluri fotoinductive pentru iniierea mugurilor floriferi.
Dar pentru c aceti muguri s formeze flori sunt necesare opt cicluri fotoinductive.
La Chrysanthemum sunt necesare 15 zile scurte pentru ca vrful vegetativ s
devin generativ cu primordii florale i alte 10 zile scurte pentru ca conurile generative s
evolueze; dac aceast continuare se face cu zile lungi, primordiile florale degenereaz i
cad.
Formarea primordiilor florale la Lemna gibba necesit minimum o zi lung, dar
sunt necesare 6 zile lungi pentru a obine flori mature.
Pe baza acestor date s-a ajuns la concluzia c exist un factor care intervine n
reacia de nflorire i care se acumuleaz n timpul fotoperioadelor inductive .
La unele plante (Xanthium) se acumuleaz suficiente cantiti din acest factor
ntr-o singur zi pentru a putea provoca nfloritul, dar alte plante necesit mai multe zile
inductive.
11.2.3. Perceperea aciunii fotoperiodice
Organele care recepioneaz i sintetizeaz stimulul fotoperiodic sunt n primul
rnd frunzele i mugurii. Exist numeroase dovezi n sprijinul faptului c organele de
percepie n reacia de nflorire la cicluri fotoinductive sunt frunzele. Dac se expune o
singur frunz de Xanthium la fotoperioade scurte, n timp ce restul plantei primete zile
lungi, se formeaz flori.
Dac se altoiesc frunze fotoinduse pe alt plant supus unui ciclu neinductiv se
va provoca nfloritul plantei receptoare. Pentru a se produce nfloritul este necesar o

243

suprafa minim de esut foliar. Vrsta frunzei are, de asemenea, influen asupra
sensibilitii fotoperiodice.
11.2.4. Reacii de lumin i de ntuneric n fotoperiodism
n condiii normale, plantele primesc un ciclu combinat de lumin i de ntuneric
ntr-un interval de 24 de ore. Plantele de zi scurt nfloresc dac primesc o perioad de
ntuneric mai lung dect perioada critic, iar plantele de zi lung nfloresc cnd durata
perioadei de ntuneric este inferioar valorii critice.
Reaciile de ntuneric ale ciclului de zi scurt prezint trei faze:
a) reacii de ntuneric, care se petrec n primele 2-3 ore ale nopii lungi, cnd are loc
transformarea fitocromului din forma care absoarbe P735 n forma care absoarbe
P650; aceast reacii determin latura calitativ a efectului fotoperiodic, spre
nflorire sau starea vegetativ;
b) reacii de ntuneric, care au loc n prima jumtate a nopii lungi;
c) reacii de biosintez a hormonilor nfloritului, care au loc n a doua jumtate a
nopii lungi.
Prin caracteristicile lor biochimice, reaciile de lumin i ntuneric sunt identice la
speciile de zi lung i de zi scurt, prin sistemele de pigmeni receptori, i depind de
condiiile de mediu. Lungimea perioadei de ntuneric determin iniierea real a
primordiilor florale, dar lungimea perioadei de lumin determin numrul de primordii
florale care se vor forma. Reacia optim la Soia biloxi are loc un fotociclu ntre 16 ore
de ntuneric i 11 ore de lumin. Fotoperioadele mai lungi sau mai scurte de 12 ore
provoac diferenierea unui numr mai mic de flori.
11.2.5. Fotoperiodismul i fitocromul
Pentru ca lumina s fie eficient, ea trebuie s fie absorbit. Primele lucrri asupra
fotoperiodismului au fost consacrate efectului luminii albe asupra nfloritului sau a
efectului combinat al tuturor lungimilor de und ale spectrului vizibil. Se pare c
receptorul lungimii de und eficace n fotoperiodism este comun la toate plantele. Cele
mai eficiente lungimi de und fa de inhibarea nfloritului se situeaz ntre 620 nm
(portocaliu - rou); lumina roie se consider radiaia cea mai eficace n cazul reaciei de
ntrerupere luminoase.
Radiaiile infraroii folosite singure nu au nici un efect ca factor de ntrerupere a
ntunericului, adic nu transform noaptea lung n dou nopi scurte. Totui, dac o
slab radiaie infraroie se aplic imediat dup lumina roie, n decursul unei nopi lungi,
corespunztoare unui ciclu fotoinductiv pentru plante de zi scurt, se va realiza nfloritul.
Dac radiaia infraroie este urmat imediat de lumina roie, nfloritul va fi inhibat.
Deci radiaia aplicat ultima dat determin reacia plantei. De aici rezult c n
acest proces intervine un pigment, care poate exista sub dou forme: una care absoarbe
radiaia roie cu o lungime de und de 660 nm (Pr) i alta care absoarbe radiaia
infraroie de 730 nm (Pir). Cele dou forme sunt interconvertibile fotochimic, la ntuneric
sau in vitro,sub influena condiiilor termice. Acest pigment a fost izolat i denumit
fitocrom .

244

Figura nr. 108 - Aciunea fitocromilor asupra antezei plantelor de zi scurt, Kalanchoe
bloss-feldiana: a plant crescut n zile scurte de 8 ore lumin pe zi; b plant crescut n
aceleai condiii, dar iluminat pentru 1 minut cu lumin roie n cursul nopii; c plant
crescut n aceleai condiii ca i planta b, ns dup 1 minut de iluminare cu lumin roie, a fost
expus, pentru 1 minut la lumina rou-nchis (d. Milic i colab., 1982)

Fitocromul face parte din categoria pigmenilor senzor, fiind foarte sensibil i
aflndu-se n plante n concentraii foarte mici. Este caracteristic pentru plantele
superioare, constituind o cromoglicoprotein solubil n ap, de culoare albastr
verzuie, cu o grupare prostetic format din patru nuclei pirolici.
Fitocromul Pr este inactiv fiziologic, iar Pir este legat probabil de o substan X
posibil o membran plasmatic sau o protein de legtur din aceast membran.
Lumina zilei conine proporii aproape egale de rou i infrarou, dar pentru efectul
fitocromului nu este hotrtor raportul Pr / Pir, ci numai concentraia complexului PirX
care prezint dou tipuri de efecte: rapide i lente. Ca efecte rapide se menioneaz
reaciile de micare, cum sunt micrile frunzelor la Mimosa i activrile de enzime, de
pild triozofosfatdehidrogenaza specific pentru NADP.
Efectele fitocromului pot s aib loc i prin influenarea metabolismului
hormonilor; lumina roie mrete concentraia de giberelin n frunze, probabil prin
eliberarea de gibereline legate, dar i prin influenarea sintezei de noi gibereline.
n legtur cu mecanismul de aciune a fitocromului este acceptat ipoteza lui H.
Mohr, conform creia fitocromul acioneaz asupra sistemului de legare a proteinelor i
ca mediator n sistemul de transmitere a influenei luminii asupra reglrii activitii
genelor organismului. Dac se face abstracie de etapele intermediare, lanul general de
reglare ar fi urmtorul:
Lumin Fitocrom ADN- Proteine Reacie fiziologic.
n legtur cu rolul fitocromului n reacia fotoperiodic s-a stabilit c unul dintre
cele mai importante procese ale reaciilor de ntuneric ale fotoperiodismului este
transformarea lui P730 n P660, c viteza acestei conversii determin durata general a
perioadei critice a nopii, c nfloritul plantelor de zi scurt necesit prezena P660 n
timpul nopii lungi, iar nfloritul speciile de zi lung prezena de P730. n cursul zilei
(lumin alb natural), n plant se va acumula fitocromul P730, care absoarbe radiaia
infraroie. Aceast form a pigmentului este inhibitoare pentru nfloritul plantelor de zi
245

scurt i stimulatoare pentru nfloritul plantelor de zi lung. La nceputul unei perioade

de ntuneric, forma sensibil la infrarou (P730) va fi supus unei degradri termice i
spontan se transform n forma fitocromului ce absoarbe rou (P660), care stimuleaz
nfloritul plantelor de zi scurt i inhib nfloritul plantelor de zi lung. Transformarea n
timpul nopii a lui P730 n P660 dureaz 3ore i 25 minute. Fitocromul este prezent n
multe plante i, fr ndoial, poate fi prezent n toate. S-a izolat din plante superioare,
ca: tutun, ovz, porumb, fasole etc., din rdcini, tulpini, micropil, peiol, muguri
vegetativi, cotiledoane, coleoptile, fructe n cretere, receptacule florale i inflorescen.
11.2.6. Fotoperiodismul i ritmurile circadiene
n fotoperiodism msurarea biologic a timpului este foarte precis. Plantele
reacioneaz prin ncetinirea sau accelerarea dezvoltrii, n funcie de abaterile de la
durata critic a zilei cu o ,,abatere de 15 sau chiar 5 minute. Plantele care nfloresc
ntr-o anumit perioad a anului cu o precizie de pn la o sptmn, msoar timpul cu
o eroare medie de 1-3% fa de valoarea perioadei msurate. Aceasta demonstreaz c n
reacia fotoperiodic, ntr-un anumit fel, trebuie s aib loc un proces legat de un anumit
timp biologic, care servete plantelor drept ceasornic biologic intern. Cronometrarea
biologic este legat de desfurarea simultan n timp a diferitelor reacii fotoperiodice
ale metabolismului, de corelare a activitii funcionale a organismului cu mersul diurn
sau sezonier al varietii mediului extern.
Conform concepiei lui E. Bnning, n fiecare celul exist un proces oscilator
central, determinat ereditar, care trece n cursul zilei prin dou faze diferite, denumite
arbitrar ,, faza de ncrcare i ,,faza de descrcare. Fiecare faz dureaz 12 ore i prin
schimbarea lor se schimb starea intern a metabolismului. Unul dintre semiciclurile
ritmului diurn a primit denumirea de ,,fotofil, deoarece n aceast faz lumina acioneaz
pozitiv asupra metabolismului, iar al doilea semiciclu a fost denumit ,,scotofil, deoarece
realizarea este asigurat de ntuneric.
Pentru ca plantele s nfloreasc lumina trebuie s coincid cu faza fotofil, iar
ntunericul cu faza scotofil. La plantele de zi scurt prelungirea iluminrii peste durata
critic a zilei face ca lumina s ajung i n faza scotofil, fapt ce mpiedic nfloritul. La
fel dac ntrerupem noaptea lung cu o perioad scurt de lumin, se deregleaz ritmul
endogen i plantele nu mai nfloresc. La plantele de zi lung s-a constatat existena a
dou faze fotofile: una la nceputul ciclului i alta la sfrit, separate de o faz indiferent.
Ca exemple ale micrilor circadiene se pot aminti: micrile diurne periodice la
frunzele de Phaseolus multiflorus, n condiiile variaiei naturale lumin-ntuneric, cu o
poziie de zi (erect) i una de noapte (aplecat) a frunzelor.
Dac supunem plantele de fasole la ntuneric continuu sau la lumin continu,
micarea ritmic va continua fiind micarea ritmic endogen.
Ceasornicul fiziologic dirijeaz i alte fenomene, de pild: frecvena mitozelor
(este maxim noaptea), volumului nucleului, forma cloroplastelor, intensitatea
fotosintezei, activitatea i concentraia multor enzime, concentraia de ATP, intensitatea
gutaiei, termoperiodismul i alte procese.
11.2.7. Fotoperiodismul i formarea organelor de rezerv

246

Formarea tuberculilor i a bulbilor prezint unele aspecte comune cu formarea

florilor, fiind de multe ori indus fotoperiodic.
Tuberculii se formeaz prin diferenierea meristemelor, prin pierderea polaritii i
prin intensificarea creterii celulelor datorit alungirii. Formarea tuberculilor este, de cele
mai multe ori, o reacie la ziua scurt (dalii, begonii, topinambur i multe soiuri de
cartof). La zi lung se formeaz numai lstari i flori, dar nu i tuberculi. Semnalul
fotoperiodic este recepionat de frunzele mature. Se consider c formarea tuberculilor n
vrful stolonilor este determinat de un ,,hormon tuberculifer , care se formeaz n
frunze la zi scurt i la temperaturi relativ sczute. Acest stimul al formrii tuberculilor
se poate transmite i prin altoire. n dirijarea formrii tuberculilor, pe lng hormonul
tuberculifer, mai poate interveni un inhibitor (acidul abscisic), care se formeaz n frunze
la zi scurt, i citochininele.
Formarea bulbilor este o reacie de zi lung (ceap, usturoi, stnjenel etc.)
11.2.8. Importana fotoperiodismului n repartizarea geografic a plantelor
Fotoperiodismul trebuie considerat ca o adaptare genetic a plantelor la
succesiunea anotimpurilor. Este o adaptare realizat n decursul filogeniei la schimbrile
normale anuale ale mediului n biotop.
Plantele de zi scurt nfloresc cnd n biotopul lor natural se instaleaz zilele
scurte. Speciile de zi lung sunt rspndite mai ales n zonele temperate i polare, iar cele
de zi scurt sunt legate dup origine sau locul de rspndire din zonele subtropicale i
ecuatoriale. Plantele neutre au o arie de rspndire mult mai mare. Caracterul de neutru
poate fi rezultatul pierderii sensibilitii fotoperiodice, ca urmare a schimbrii arealului i
a evoluiei acesteia n noile condiii. Aceasta se constat mai ales la bumbac, la care
formele slbatice tropical sunt de zi scurt, dar unele soiuri noi, ameliorate, cultivate
mai spre nord, au devenit neutre.
Interrelaia dintre fotoperiodism i rspndirea geografic a plantelor
demonstreaz n mod clar c specificul reaciei fotoperiodice a nfloritului corespunde
integral dinamicii duratei zile n decursul vegetaiei active, din locurile de vieuire sau de
origine. Reacia fotoperiodic nainte de toate o reacie de adaptare a plantelor la durata
zilei, ca factor ecologic. Aceast adaptare se fac prin procesele de vernalizare,
fotoperiodism i prin repausul seminal sau mugural.

11.3. Fiziologia nfloritului i fructificrii

11.3.1. Formarea florilor
Procesul de formare a florii, adic trecerea de la faza vegetativ la cea generativ,
este un moment crucial din viaa plantelor i implic mai multe trepte, pornind de la
perceperea influenei unui factor extern i terminnd cu diferenierea unor structuri
tridimensionale primordiile florale.
247

Zonele de cretere vegetativ ale lstarului vor forma primordii ale organelor de
reproducere, n loc de primordii vegetative. Aceast transformare de la funcia vegetativ
la cea reproductiv se face prin modificri profunde n meristemul apical.
Pentru formarea florilor este necesar o informaie genetic, care nu joac nici un
rol n creterea vegetativ. Transformarea zonelor de cretere vegetativ de la formarea
primordiilor foliare la formarea de organe florale poate fi explicat prin activarea
anumitor gene (genele nfloritului) sau prin modificarea autonom a zonei meristematice
vegetative, fie prin rolul florigenului n transformarea zonelor de cretere i activarea
genelor nfloritului.
Creterea florilor se realizeaz sub influena auxinei sintetizate n meristeme i
ovar. Auxina are un rol important n creterea pedunculului floral, iar ncetarea creterii
acestuia este n corelaie cu producerea de ctre stamine a unui inhibitor. ndeprtarea
ovarului, care este o surs bogat de auxine, are drept urmare cderea florii.
11.3.2. Fiziologia sexualitii
La plantele unisexuate, definitivarea sexului se face sub influena hormonilor. S-a
constatat c auxinele, citochininele i etilena determin formarea sexului femel, iar
giberelinele formarea sexului mascul. Prin tratarea florilor mascule i hermafrodite de la
Bryophyllum sau de Vitis vinifera cu citochinine se obine transformarea acestora n flori
femele. Florile mascule, femele i hermafrodite de Cucurbitaceae, mai ales cele de
Cucumis sativum, depind mult de hormonii amintii. n acest caz, prin temperatur i
lumin (fitocrom) poate fi reglat nivelul giberelinei i astfel influeneaz manifestarea
sexului. La cnep, ziua lung sau temperatura ridicat favorizeaz sexul mascul, iar ziua
scurt i frigul pe cel femel.
11.3.3. Fiziologia fructificrii. Formarea fructului
Prima etap a procesului de fructificare o constituie polenizarea. Dar polenizarea
nu duce numai la fecundarea ovulelor, ci contribuie i la declanarea unor procese
biochimice n stil, determinnd transformarea n fruct a ovarului, iar n unele cazuri i a
altor pri a florii.
Dup germinarea grunciorilor de polen pe stigmat are loc creterea apical a
tubului polenic i intensificarea micrilor protoplasmatice. Tubul polenic nainteaz n
stil printr-un lumen central, prin spaiile intercelulare sau prin esutul compact; lamele
mediane dintre celule dizolvate cu ajutorul unor enzime hidrolitice coninute n tubul
polenic. Orientarea i direcia de cretere a tubului polenic, n multe cazuri, are loc pe
baz de chemotropism.
Tubul polenic declaneaz n stil o intensificare a activitii unor enzime ale
metabolismului glucidic, o sintez mai mare de auxin din triptofan i o intensificare a
respiraiei. Polenizarea stimuleaz deci sinteza auxinei, care progreseaz paralel cu
naintarea tubului polenic; ea apare mai nti la vrfului stilului, apoi la baza lui i la urm
n ovar.
La numeroase specii de angiosperme (circa 40%) autopolenizarea este
mpiedicat datorit unor mecanisme specifice, cum sunt: repartizarea staminelor i

248

carpelelor pe indivizi diferii (plante dioice); inhibarea creterii tubului polenic de ctre
stigmat, stil, ovar, incompatibilitate genetic.
Se deosebesc dou tipuri de mecanisme ale incompatibilitii genetice. n cazul
primului tip are loc o inhibiie a germinrii polenului sau creterii tubului polenic pe
stigmat. Aceast incompatibilitate, ntlnit la crucifere i compozite, se numete
incompatibilitate sporofitic, deoarece reacia este determinat de genotipul sporofitului
diploid.
La majoritatea plantelor acioneaz al doilea tip de incompatibilitate, care const
dintr-o interaciune inhibitoare dintre esutul stilului i tubul polenic. Aceasta este aa
numita incompatibilitate gametofitic, pentru c nu depinde numai de genotipul
sporofitului, ci n mod hotrtor i de genotipul grunciorului de polen, deci de
gametofitul mascul.
Formarea fructului. n urma fecundaiei duble, nucela din ovul se transform n
esut nutritiv, numit perisperm, integumentele ovulelor formeaz tegumentul seminal, iar
pereii ovarului se transform n pericarp. n cursul acestor procese ovulul se transform
n smn, iar carpela formeaz fructul. n formarea fructului un rol important l joac
auxina din tubul polenic i din ovar.
La unele specii de plante ovarul se transform n fruct fr fecundarea oosferei. n
acest caz, ovulele nu se transform n semine. Acest fenomen, denumit partenocarpie,
este rspndit la fructele speciilor care au un mare numr de ovule n ovar, cum sunt:
tomatele, pepenii, bananele i smochinele. Obinerea fructelor fr semine se poate
realiza cu ajutorul auxinei, iar la cire, trandafir i mr, cu giberelin; la smochin i via de
vie, cu ambele, dar i cu citochinin. Partenocarpia natural exist la speciile care au un
coninut natural ridicat de hormoni n nucel (vi de vie, banane, mandarine etc.).
Procesul de cretere a fructelor cuprinde mrirea ovarului, uneori a esuturilor
receptaculului, printr-o cretere apolar sau, mai rar, polar. Dinamica creterii fructului
reprezint o curb sigmoid simpl (mere, tomate, cpuni etc.) sau bisigmoid (viine,
prune, smochine,struguri etc.).
Embrionul n cretere, pe lng alte substane biologic active, sintetizeaz i
auxine care de la locul de sintez vor difuza pn la pereii ovarului stimulnd aici
procesele de diviziune i extensie celular. Aceast relaie strns ntre auxin i procesul
de formare i de cretere a fructelor a fost demonstrat la cpun. Dac se ndeprteaz
achenele (fructele) de pe receptacul se constat c receptaculul rmne mic, nu se
dezvolt. Dac se nltur achenele numai pe de o parte a receptacolului, acesta va
crete, se va ngroa numai n zona n care au rmas achenele. Dac achenele nlturate
sunt nlocuite de o past de lanolin cu auxin, atunci receptacolul se va dezvolta normal.
n procesul de cretere a fructului se disting mai multe etape. La mr exist cinci
etape:
- n prima etap, dup fecundare, creterea fructului n volum se va face pe seama
diviziunii celulare, pn cnd mrul ajunge la dimensiunea unei alune;
- n etapa a doua are loc creterea n dimensiune a fructului pe seama extensiei
celulelor fr diviziune. n fructe se acumuleaz mari cantiti de ap, acizi
organici, glucide, uleiuri i sruri minerale;
- etapa a treia const din diferenierea celular cnd se formeaz esuturi definitive
(coaja, pulpa, seminele);
- n etapa a patra are loc maturarea fructelor, culoarea verde se schimb n mod
treptat, pn la nuana caracteristic soiului;
249

- ultima etap se caracterizeaz prin mbtrnirea fructului, fenomen nsoit de o

serie de procese fiziologice i chimice care duc la moartea celulelor n fruct.
n timpul maturrii fructelor au loc o serie de transformri fiziologice i
biochimice:
- dezagregarea treptat a mitocondriilor prin procese oxidative energetice, cu
eliberare de energie;
- dispariia din fructe a amidonului, cu formare de glucide solubile (fructoz,
glucoz, zaharoz);
- diminuarea cantitii de acizi organici (malic, tartric, oxalic, quinic, citric), dar
acumularea de acid ascorbic prin transformarea glucozei;
- demetilarea gruprilor carboxilice i deacetilarea gruprilor hidroxilice prin
activitatea enzimelor pectinesteraza i poligalacturonaza asupra substanelor
pectice, ceea ce face ca pereii celulari s fie mai elastici;
- pigmenii din coaja fructului sufer modificri cantitative i calitative profunde
prin dispariia clorofilei i sinteza carotenoizilor i a antocianilor;
- nceperea degajrii lente a substanelor volatile, aromate, alctuite din etilen,
cetone, aldehide, esteri,alcooli etc.
n cursul maturrii fructelor, cel mai indicat indice pentru caracterizarea fazei de
dezvoltare este dinamica intensitii respiraiei, oferind posibilitatea ca prin dirijarea ei s
se influeneze ritmul de coacere a fructelor. La mr, n prima etap a formrii fructelor,
cnd au loc intense diviziuni celulare, respiraia are valori ridicate, dar pe msur ce
fructul atinge dimensiunile normale respiraia scade treptat n intensitate, pn n
momentul n care fructul ncepe s-i schimbe culoarea. Din aceast faza respiraia ncepe
s se intensifice foarte mult, pn n momentul n care fructul dobndete culoarea
specific soiului, cnd respiraia va avea valoarea maxim. Acest moment poart
denumirea de climacterix i corespunde cu maturarea comercial, fructul avnd cele mai
bune caliti pentru consum. Dup climacterix urmeaz supracoacerea, creia i
corespunde o scdere accentuat a respiraiei.
Nu la toate fructele s-a putut pune n eviden climacterixul. Astfel merele,
caisele, bananele, piersicile, perele, prunele, tomatele, mango, avocado, papaya au
climacterix, pe cnd cireele, castraveii, smochinele, strugurii, lmile, portocalele,
pepenii i cpunii nu prezint fenomenul de climacterix. Majoritatea fructelor fr
climacterix nu conin amidon, iar maturaia lor se face pe plant. La fructele din aceast
grup intensitatea respiraiei este n continu scdere, pn la maturarea complet.
n legtur cu apariia climacterixului sunt formulate mai multe ipoteze. Cea mai
mult acceptat (teoria substratului activat) admite c n fructe, n urma activitii
fosfofructochinazei se formeaz fructoz fosforilat, necesar n prima etap a respiraiei.
n decursul procesului de maturare, procesele de fosforilare oxidativ continu, deoarece
transformrile chimice care au loc n timpul coacerii necesit energie. Cea mai intens
fosforilare oxidativ are loc n faza de maxim manifestare a climacterixului.
Cunoaterea modului de aciune a factorilor mediului extern asupra proceselor
complexe ce au loc n fructe prezint o mare importan. Acionnd asupra factorilor de
mediu se poate dirija maturarea fructelor, dar mai ales pstrarea acestora n stare
proaspt pe o perioad mai lung de timp. Dintre factorii de mediu de mare nsemntate
sunt temperatura i compoziia atmosferei.
Temperatura are o deosebit importan pentru maturarea i pstrarea fructelor.
Temperatura asigur o coacere normal, contribuind la obinerea unor fructe de calitate.
250

Temperaturile sczute contribuie la prelungirea fenomenului de maturaie, ntrzierea

climacterixului, prelungind totodat perioada de pstrare a fructelor.
Compoziia atmosferei influeneaz n mod direct coacerea i pstrarea fructelor.
n interiorul fructelor se gsesc spaii intercelulare mari, care la mr pot fi pn 20% din
volumul fructului. Atmosfera intern din aceste spaii este n legtur cu cea extern,
ceea ce permite modificarea dup dorin a atmosferei interioare, pentru a asigura
pstrarea fructelor pe o perioad mai lung a anului. n acest sens s-a studiat influena
concentraiei de oxigen i CO2. Concentraiile mai mari de oxigen dect n atmosfer
intensific respiraia i grbesc apariia climacterixului. Dac concentraia de oxigen este
sub nivelul critic, va avea loc o respiraie anaerob. Dozele mrite de CO2, de 5-10% n
atmosfer, au ca efect ncetinirea respiraiei i ntrzierea apariiei climacterixului. La un
coninut mai mare de carbon de 15% merele se brumific, iar la 30%, n fructe se
formeaz aldehida acetic, care este toxic.
Rezultate favorabile s-au obinut prin reglarea concomitent a oxigenului i
bioxidului de carbon, fcndu-se recomandri concrete pentru pstrarea fructelor. La
soiul de mr McIntosh, condiiile optime de pstrare sunt: atmosfera format din 2%
O2, 5% CO2, 93% N. Combinarea acestei atmosfere cu o temperatur de 4-50C a
favorizat pstrarea fructelor n stare perfect pn la 12 luni.
Rolul etilenului n stimularea respiraiei este mult timp cunoscut; n concentraii
extrem de mici (1ppm) grbete apariia climacterixului i coacerea fructelor. Sinteza
etilenului este condiionat de temperatur; la 30C se formeaz foarte puin, iar la120C
are loc sinteza cea mai puternic. Se sintetizeaz n faza de precilmacterix, cnd
acioneaz asupra coacerii fructelor. La fructele care nu prezint climacterix, etilenul
intensific respiraia pe toat durata maturrii fructelor.

11.4. Fiziologia senescenei (mbtrnirii) plantelor

Mecanismul fiziologic al senescenei nu este clarificat n ntregime. nlturarea
florilor prelungete viaa plantelor monocarpice. Exist indicaii c proteinele din
cloroplaste se degradeaz mai repede dect cele din protoplasm, ceea ce poate fi corelat
cu scderea rapid a intensitii fotosintezei n frunzele care mbtrnesc. n dinamica
respiraiei celulare se observ anumite modificri: la nceputul senescenei rmne
aproape constant, ctre sfritul senescenei are loc o intensificare brusc, dup care
urmeaz prbuirea final (moartea). n prezent se consider c din fructele (seminele) n
coacere pornete un ,, semnal de senescen,, , care se rspndete n plant, iar frunzele
i anumite zone de cretere sunt reprogramate pentru moarte. Aceasta este teoria
reprogramrii senescenei.
La plantele perene cu frunze caduce din latitudinile temperate, nlocuirea
sezonier a sistemului foliar este o adaptare genetic la dificultatea aprovizionrii cu ap
n sezonul rece. Cderea de toamn a frunzelor este precedat de o translocare a
principalelor elemente chimice (N, Fe, P, K) i a unor substane organice n esuturile de
rezerv din tulpin. Dintre procesele biochimice importante n fenomenul de senescen
amintim: hidroliza amidonului, a proteinelor, a clorofilei i a acizilor nucleici, ca i
biosinteza antocianului. Anatomic, senescena frunzelor la multe plante lemnoase este
nsoit de formare a unui strat de separare la baza peiolului.

251

n reglarea fenomenelor de senescen a frunzelor particip n primul rnd factorii

endogeni, de natur hormonal, astfel c senescena este controlat de ntregul organism.
Hormonul care declaneaz senescena i absciziunea este acidul abscisic (abscisin).
Procesul de senescen la flori, n mare msur, nu depinde de planta ntreag.
Florile sun ,, programate pentru o senescen relativ rapid. Se pare c etilenul joac un
rol important n senescena florilor. Ofilirea corolei este nsoit de o cretere brusc a
sintezei de etilen. Producerea endogen de etilen are loc dup o reacie autocatalitic. La
florile ofilite s-a constatat o activitate hidrolitic intens, care afecteaz i acizii nucleici.
Autoliza, care duce la moartea celulei, are loc datorit degradrii sau ruperii
tonoplastului, astfel c sucul vacuolar ptrunde n citoplasm, unde creeaz un pH
favorabil pentru activitatea hidrolazelor acide.

Capitolul 12
FIZIOLOGIA REZISTENEI PLANTELOR LA CONDIIILE DE
MEDIU NEFAVORABILE VIEII
252

ntregul potenial fiziologic de produciei al plantelor agricole poate fi valorificat

numai ntr-un ansamblu de condiii favorabile ale mediului nconjurtor. Dac n cursul
vegetaiei apar condiii nefavorabile de via, plantele vor suferi n grade diferite, funcie
de potenialul de rezisten fiziologic a speciilor sau soiurilor respective.
Prin noiunea de rezisten fiziologic se neleg nsuirile organismelor de a
supravieui influenei duntoare a mediului nconjurtor i totodat capacitatea lor de a
asigura o desfurare normal proceselor vitale.
Factorii climatici nefavorabili acioneaz asupra plantelor cu intensiti diferite,
producnd att tulburri funcionale ct i structurale. Tulburrile funcionale perturb
desfurarea normal a proceselor metabolice, ceea ce se repercuteaz nefavorabil asupra
dezvoltrii plantelor. Tulburrile structurale afecteaz ultrastructura materiei vii, ceea ce
determin moartea plantelor.
Factorii abiotici din mediul extern, cu rol limitativ n desfurarea activitii vitale
la plante, sunt: temperaturile sczute pozitive i negative, temperaturile ridicate, lipsa,
insuficiena sau excesul de ap din sol i atmosfer, excesul de sruri din sol, excesul de
gaze i substane toxice care polueaz atmosfera, solul i apele.

12.1. Aciunea duntoare a temperaturilor sczute pozitive asupra

plantelor
12.1.1. Leziunile de rcire la plantele termofile
Temperatura de rcire poate fi definit ca temperatur suficient de cobort
pentru a produce leziuni, dar nu suficient de cobort pentru a produce nghearea
plantelor. Majoritatea plantelor (excepie orezul, trestia de zahr) nu sufer leziuni de
rcire ct vreme temperatura aerului nu coboar sub 100C. leziunea de rcire este
proprie plantelor tropicale i subtropicale, dar ea poate s provoace sterilitate la gru
(plant de climat temperat) atunci cnd temperatura frunzelor ajunge la valori cuprinse
ntre 0 i 30C, iar polenul se afl n faza de diviziune a nucleului.
Plantele termofile supuse temperaturilor de rcire pot s sufere vtmri
elastice, care sunt reversibile, sau vtmri plastice, care sunt ireversibile i pot s duc
la moartea plantelor.
Dup viteza de reacie fa de rcire, Seible (1939) mparte plantele n dou
tipuri: 1 i 2.
Tipul 1 cuprinde plante care prezint pete pe frunze dup cteva ore de rcire,
datorit dezorganizrii ultrastructurii citoplasmei i infiltraiei spaiilor intercelulare cu
ap:
Tipul 2 cuprinde plante mai rezistente, care se ofilesc numai dup 5-6 zile de
rcire.
n cazul primului tip exist leziuni directe, iar n cazul tipului 2 exist leziuni
indirecte.
Leziunea direct apare atunci cnd planta este rcit brusc, deci n urma unui
,,oc rece , ceea ce se poate explica prin creterea brusc a permeabilitii protoplasmei

253

i a membranelor plastice ale celulei. Odat cu apa ies afar din celul i unele substane
solubile n ap. n cazul cartofului, supus un timp mai ndelungat la rcire, s-au gsit
scurgeri de cinci ori mai mari dect la martor, potasiul fiind aproape eliminat.
Lyons i Asmundson explic creterea permeabilitii celulare n urma rcirii prin
solidificarea lipidelor din membranele plasmatice ale celulelor. Odat cu solidificarea
lipidelor se produce i o contracie a lor, fenomen care poate s produc fisuri n
plasmalem. La temperaturi mai mici de 40C fisurile sunt mai mari, iar scurgerile din
celule mai intense. Dac survine o nclzire rapid nainte de pierderea total a
coninutului celular i dac n urma nclzirii lipidelor solidificate ale plasmalemei se
relichefiaz, semipermeabilitatea membranei se restabilete.
Leziunea indirect sau de rcire lent se produce dup zile sau sptmni de
frig continuu. Se presupune c afeciunea nu este nu este cauzat de creterea
permeabilitii celulare, ci de importante perturbri metabolice.
Leziunea de rcire lent mu se manifest de la nceput n mod vizibil, ci prin
fenomene invizibile, care se exteriorizeaz mai trziu. La nceput sunt afectate anumite
reacii biochimice, ceea ce se repercuteaz negativ asupra principalelor procese
fiziologice a cror valoare se modific; mai trziu se manifest prin diferite simptome
vizibile, macroscopic i microscopic.
Micarea citoplasmei sau cicloza este cel mai spectaculos efect vizibil. nc din
1864 Sachs a observat ncetarea micrii protoplasmei din periorii radiculari la
castravete i tomate, la temperaturi cuprinse ntre 10 i 120C, iar ali cercettori au
constatat c micarea citoplasmatic a rmas abia perceptibil, dup 1-2 minute la 100C,
n periorii peiolului la specii sensibile la rcire i a ncetat total la temperaturi cuprinse
ntre 5 i 00C. Prin modificarea gradului de permeabilitate a membranei externe a
cloroplastului, la temperaturi sczute, fotosinteza plantelor sensibile este dereglat i
atinge valori inferioare punctului de compensaie; glucidele sunt consumate n cantitate
mai mare dect sunt sintetizate, iar fenomenul de inaniie ar putea s apar la diferite
organe ale plantei sau la planta ntreag.
Importante perturbri respiratorii la nivelul celulei pot fi cauzate de modificarea
permeabilitii membranei mitocondriale: crete coeficientul respirator la nceputul
leziunii, se nlesnete contactul dintre substratul supus oxidrii i moleculele de enzime
respiratorii i se produce inhibarea activitii sistemului mitocondrial i instalarea
respiraiei anaerobe. Din cauza oxidrilor incomplete care au loc n condiiile deficitului
de oxigen, fenomen caracteristic respiraiei anaerobe, apar produi toxici pentru celul,
cum sunt: H2O2 i CO2. Un important fenomen respirator este creterea exagerat a
respiraiei la temperaturi ridicate, dup trecerea plantelor de la tratament de rcire la
tratament de nclzire.
La plantele horticole, simptomele vizibile ale leziunii de rcire variaz cu esutul
i cu amploarea leziunii i evolueaz mai repede dac esutul sau organul este transferat
la cldur imediat dup rcire. Cele mai evidente simptome sunt adncirea suprafeei
zonei necrozate i decolorarea exterioar.
nc din anul 1896 Molisch a descris o ptare brun la plantele tropicale,
sensibile la frig, dup o expunere de scurt durat la temperaturi sczute. Coaja
bananelor verzi, expuse la rcire, devine cenuie, galben nchis sau chiar neagr. La
castravei apare un fenomen tipic de adncire a suprafeei fructului. Adnciturile rezult
din vtmarea celulelor de sub epiderma fructului, urmat de invazia microorganismelor
254

care descompun fructul. Unele esuturi se decoloreaz att la interior ct i la exterior ca

urmare a rcirii.
Oprirea merelor se prezint ca o decolorare brun, care d epidermei un aspect
fiert. Apare la fructele depozitate timp ndelungat la temperaturi cuprinse ntre 0 i 40C.
la unele soiuri acest simptom cuprinde n scurt timp majoritatea pulpei.
Simptomele mai sus descrise nu sunt specifice numai leziunii de rcire. Adncirea
suprafeei fructelor poate fi indus i la temperaturi ridicate dac fructele sunt inute n
atmosfer srac n oxigen sau mbogit n CO2.
12.1.2. Modificri biochimice i metabolice
n esuturile afectate de rcire s-au nregistrat intensificri ale activitii invertazei,
catalazei,
piruvat-decarboxilazei
i
alcool

dehidrogenazei,
glucozo-6-fosfatdehidroge-nazei, fosfoenol-piruvat-carboxichinazei etc. n acelai timp
s-a constatat reducerea activitii unor sisteme, ca: malat-dehidrogenaza, pectinesteraza
etc. Dup cum se vede, ntregul sistem enzimatic al ciclului Krebs este afectat de rcire.
Degradarea amidonului. Este cunoscut faptul c sub influena frigului
activitatea amilazei trece de la sintez la hidroliz. Hidroliza amidonului are loc n
tuberculii de cartof surprini de nghe i se manifest practic prin ndulcirea cartofilor.
Acelai fenomen se constat la pomi i via de vie, cnd rezervele de amidon din scoar
sau de la baza mugurilor se hidrolizeaz transformndu-se n zaharoz sau glucoz.
Zaharurile mresc concentraia sucului celular i prin aceasta realizeaz coborrea
punctului de nghe al sucului celular i protejarea coloizilor plasmei mpotriva coagulrii.
Degradarea proteinelor. n anul 1918, Pantanelli a descoperit un intens proces
de proteoliz la fasole, tomate i tutun, sub aciunea frigului. Dac aceast hidroliz a
proteinelor depete un anumit nivel se produce moartea plantei.
Seible (1939) stabilete c n primul rnd sunt atacate proteinele protoplasmei,
respectiv substanele de constituie ale celulei. Odat cu aceasta este dezorganizat
structura submicroscopic a citoplasmei celulare, cu efecte grave asupra activitii vitale
a celulei i a plantei. Macromolecula proteic este desfcut de ctre proteinaze i
transformat n aminoacizi. La rndul lor aminoacizii sunt dezaminai, iar n celul se
acumuleaz amoniac, toxic pentru celul i pentru planta ntreag.
Activitatea oxidativ a peroxidazei. V. N. Joikevici (1955) a constatat
intensificarea activitii de oxidare a peroxidazei; n celule se acumuleaz ap oxigenat
care este toxic pentru celule i pentru planta ntreag.
12.1.3. Mecanismul rezistenei la rcire
Mecanismul chimic implicat n procesul de cretere a rezistenei la rcire nu este
bine cunoscut. Lyons i col. (1964) au gsit un coninut sporit de acizi grai nesaturai n
mitocondrii, la plantele rezistente fa de cele nerezistente la frig. Cu ajutorul carbonului
radioactiv, Harris i James (1969) au constatat intensificarea formrii de acizi grai
nesaturai sub influena temperaturilor sczute la semine de floarea soarelui, in i ricin.
Christopher (1969) este de prere c formarea peroxizilor lipidici din acizii grai
nesaturai ai membranelor plasmatice are un caracter foarte duntor. Enzima

255

glutation-peroxidaza poate cataliza reducerea peroxizilor tuturor acizilor grai

polinesaturai care apar n membranele organitelor celulare.
Este posibil deci ca lipidele membranei s fie n mod obinuit protejate mpotriva
peroxidrii prin puterea mai mare de reducere a celulelor cu activitate metabolic activ.
Cnd ns celulele sunt rcite, metabolismul lor se reduce iar puterea reductoare scade.
n acest caz, lipidele membranei ar putea forma peroxizi, iar membrana i pierde
proprietatea de semipermeabilitate.
12.1.4. Posibilii de reducere a efectului negativ al frigului
Aclimatizarea i clirea sunt termeni folosii curent i cuprind diferite modificri
fiziologice i biochimice care faciliteaz trecerea plantelor de la o stare fiziologic
sensibil la o stare fiziologic de rezisten, la condiii nefavorabile de via. Exist
experiene care indic posibilitatea creterii rezistenei plantelor prin expunere treptat i
repetat la temperatur puin deasupra domeniului de rcire.
Reducerea efectului negativ al frigului asupra plantelor se poate face i prin
tratarea plantelor cu temperatur alternativ. Aciunea duntoare a frigului poate fi
redus prin ntreruperea tratamentului de rcire cu tratament de nclzire (peste 200C),
fapt constatat la diferite tipuri de esuturi vegetale, cu condiia ca esutul respectiv s
revin la temperatura de nclzire nainte de apariia modificrilor degenerative.
O important afeciune a merelor, numit ,, stricarea merelor la temperatur
sczut este cauzat de acumularea acidului acetic n timpul depozitrii prelungite la
temperatur sczut. Tratamentele care au stimulat pierderea apei din esuturi au redus
acidul acetic, accelernd evacuarea sa sub form de esteri acetai sau sub form de acid
liber, reducnd astfel sensibilitatea la afeciune.

12.2. Aciunea duntoare a temperaturilor sczute negative

asupra plantelor
12.2.1. Principii i definiii privind rezistena la ger i iernare
Limitele de temperatur ntre care plantele de cultur, ca i cele din flora
spontan, i desfoar activitatea vital n mod activ sunt relativ restrnse. Pentru
majoritatea plantelor aceste limite sunt cuprinse ntre 1 i 450C. Activitatea vital mult
redus este posibil i la temperaturi sub 00C, dar pn la -100C, la care majoritatea
proceselor fiziologice nceteaz. Circulaia apelor n tulpina plantelor, de exemplu
nceteaz la temperatura de -70 -80C.
Noiunea de rezisten la ger nu este identic cu noiunea de rezisten la iernare.
Prin rezisten la ger nelegem capacitatea plantelor de a supravieui la temperaturi
sczute mult sub zero grade. Prin rezistena la iernare nelegem capacitatea plantelor
de a suporta, fr vtmri semnificative, ansamblul condiiilor nefavorabile din perioada
de iarn, respectiv alternana dintre perioade de ger cu perioade mai lungi sau mai scurte
de temperaturi sczute pozitive, nsoite de ninsori, ploi, topirea zpezii, polei etc.
Plantele anuale suport iarna sub form de semine mature i uscate, foarte
rezistente la ger. Majoritatea plantelor perene pierd organele aeriene i ierneaz sub
256

form de bulbi, rizomi, tuberculi, bine protejai mpotriva gerului printr-un strat de
pmnt i zpad.
Arborii de pdure, arbutii cu frunze permanent verzi, cerealele de toamn,
trifoiul i lucerna, ierburile multianuale etc., suport n mod activ aciunea temperaturilor
negative din cursul iernii. Esenele lemnoase, ale cror frunze cad toamna, trec prin iarn
n mod pasiv, planta ntreag gsindu-se n stare de repaus. Tot n mod pasiv suport i
rigorile iernii i plantele care ierneaz sub form de tuberculi, bulbi, rizomi, semine
Rezistena la ger a unor organe ale plantei nu este total i general. La plantele ierboase
sufer n primul rnd partea aerian i numai n caz extrem tulpinile subterane i
rdcinile sau rizomii. La plantele lemnoase, mai sensibili sunt lstarii care n-au ajuns la
maturitate fiziologic n toamn. Partea cea mai sensibil a lstarilor sunt mugurii i
vrfurile vegetative.
Pagubele produse de ger ajung n anumii ani la cifre uriae. Importante pagube
provoac gerul pomilor i viei de vie, putnd desfiina plantaii ntregi n anumii ani.
ngheurile trzii de primvar cauzeaz pagube importante culturilor de cartof,
castravete, tomate, fasole etc., iar cele timpurii de toamn produc pagube legumelor i
altor culturi tardive (tab. 12).
Tabelul nr. 12
Temperatura minim (0C) care determin moartea parial a unor organe la
cteva plante de cultur
Planta
Dovleac
Castravete
Bumbac
Ricin
Fasole
Tutun
Arahide
Tomate i
pepene
Hric
Porumb
Cartof
Bob
Soia
Floarea-soarelui

Floarea i
mugurul

Frunza

Tulpina

1,5
2,0
0,5
1,2
0,5
0,5
0,7

0,5
1,5
0,5
0,5
0,3
0,0
-0,6

0,0
1,0
-1,0
-0,5
-1,0
-0,8

Fructe
necoapte i
smna
-0,5
0,5
-0,5
-0,7
-1,2
-

1,0

1,0

0,5

0,0

0,5
0,2
-0,5
0,0
-0,5
-1,0

-0,7
-0,8
-0,8
-0,5
-1,0
-2

-1,0
-1,2
-1,5
-1,0
-1,5
-3,0

-1,0
-1,5
-2,0
-2,5

n timpul iernii asupra plantelor acioneaz un complex de factori nefavorabili

cum sunt:

257

a)

aciunea direct a gerului, care provoac scderea progresiv a temperaturii

aerului, uscarea frunzelor, datorit unor vnturi uscate i reci, scderea brusc
a temperaturii aerului la venirea iernii fr o clire prealabil a plantelor;
b)
aciunea stratului de zpad, care poate s provoace asfixierea plantelor, mai
ales dac survine topirea zpezii sau o ploaie, urmat de nghe brusc ce
nlesnete formarea unei cruste de ghea la suprafaa zpezii;
c)
aciunea indirect a gerului, care provoac fenomenul ,,desclrii i ruperea
rdcinilor, datorit dilatrii solului i favorizeaz atacul unor parazii.
Fa de aceste pericole este necesar participarea specialitilor i practicienilor la
stabilirea cauzelor dominante care determin pagubele produse de ger n fiecare zon
geografic a rii, spre a se lua msuri corespunztoare de prevenire i combatere a
efectelor nefavorabile. Sectorului de cercetare n domeniul fiziologiei vegetale i
revine sarcina de a stabili bazele fiziologice ale proceselor de adaptare i
supravieuire, gsirea unor metodici eficiente de alegere a materialului biologic
rezistent la ger i iernare. n lupta cu aciunea nefast a gerului i a condiiilor de
iernare asupra plantelor cultivate, alegerea unor forme mai bine adaptate diferitelor
condiii ecologice rmne calea principal care asigur obinerea unor succese de
valoare.
12.2.2. Cauzele pierii plantelor sub aciunea gerului
Teoria ruperii membranelor celulare i a vaselor lemnoase. Primele teorii
privind cauzele morii plantelor sub aciunea temperaturilor sczute negative au avut un
caracter unilateral. Teoria ruperii membranelor celulare i a vaselor lemnoase explic
moartea plantelor sub aciunea ngheului, prin analogia cu spargerea paharului de sticl
n care nghea apa. Moartea celulelor sub aciunea ngheului a fost imaginat ca fiind
rezultatul crprii membranei celulare n urma dilatrii coninutului celular ngheat.
Experimental, ns, nu s-au gsit vase lemnoase sau liberiene i nici membrane celulare
rupte din cauza dilatrii.
Teoria congelrii intracelulare. La rcirea brusc, cu vitez mai mare de 100C
pe minut, are loc aa numitul ,, oc rece , care exercit leziuni primare directe asupra
celulelor, ceea ce duce la moartea plantelor. Sub aciunea ngheului brusc se formeaz
rapid mari cantiti de ghea n interiorul celulei, acolo unde se gsete ap liber
(vacuol, protoplasm, membranele plasmatice, membranele organitelor citoplasmatice).
ntruct protoplasma celulelor este foarte fin structurat,formarea cristalelor de
ghea n masa de protoplasm afecteaz ultrastructura plasmei fundamentale i odat cu
aceasta funcia sa fiziologic n viaa celulei. Cristalele de ghea din protoplasm pot s
separe organitele celulare, iar prin cretere s ntrerup legturile funcionale ale
acestora. Formarea cristalelor de ghea n membranele plasmatice (plasmalem,
tonoplast) le destram ultrastructura i se pierd nsuirile de semipermeabilitate.
Formarea cristalelor de ghea n membranele organitelor celulare duce la dezorganizarea
acestora i la pierderea funciei fiziologice, ceea ce afecteaz viaa celulei.
Toate aceste afeciuni produc vtmri importante integritii celulare i
perturbri majore ale permeabilitii celulare, fenomene care duc la moartea imediat a
celulei.

258

n cazul ngheului lent, se evit parial congelarea intracelular, prin creterea

permeabilitii membranelor plasmatice sub aciunea temperaturii sczute, ceea ce
permite ieirea unei cantiti de ap afar din celul, ntr-un timp foarte scurt.
Se pot considera rezistente la ger sau nghe acele celule care au o bun
permeabilitate a membranelor plasmatice pentru ap i ca urmare se pot deshidrata rapid,
evitnd congelarea coninutului celular.
Leziunea celulei sub aciunea ngheului brusc sau lent ar avea la baz denaturarea
reversibil sau ireversibil a proteinelor protoplasmei celulare.
n cazul celulelor congelate brusc n aer lichid, cristalele de ghea se formeaz
extrem de rapid, acolo unde se afl apa n celul. La nceputul congelrii att celulele, ct
i mediul extern sufer un proces de suprarcire, dup care n mediu apar puncte de
nucleaie n jurul crora se formeaz cristalele. Aceste cristale cresc mereu n volum pn
cnd devin mai mari dect macromoleculele proteice din protoplasma celulei. Asemenea
cristale pot s se formeze ntre mnunchiurile de macromolecule proteice i dispun de o
foarte mare for de deshidratare a proteinelor celulare.
Pe msur ce cristalele deshidrateaz proteinele protoplasmei, ele cresc n volum
i exercit o apsare mecanic asupra moleculelor proteice, care se apropie una de alta,
favoriznd agregarea i coagularea proteinelor. Dac agregarea (coagularea) afecteaz
lipoproteinele membranei plasmatice (plasmalema) are ca rezultat pierderea
semipermeabilitii celulare i implicit moartea celulei.
Leziunea celulei prin deshidratare excesiv. Dac o celul suprarcit este
nconjurat de ghea sau de o soluie pe punctul de a nghea, raportul dintre tensiunea
intern a vaporilor de ap i cea extern, crete odat cu scderea temperaturii i se
produce o deshidratare forat, care determin moartea celulei.
Celulele rcite mai lent de 100C pe minut sunt plasmolizate prin deshidratare i
nu conin ghea intracelular, pe cnd cele rcite cu vitez de peste 100C pe minut sunt
foarte puin plasmolizate i conin importante cantiti de ghea intracelular. Fotografii
executate la microscopul electronic confirm cele de mai sus.
Congelarea intracelular devine deci posibil numai peste o anumit vitez critic
de rcire a esuturilor, funcie de specie i de permeabilitatea pentru ap a celulei.
Leziunea prin rehidratare dup nghe. La plantele superioare leziunea
celular este influenat nu de deshidratarea care se petrece nainte de nghe, ci de
refacerea hidratrii n timpul dezgheului. Dac dezgheul se produce lent, refacerea
hidratrii se desfoar normal, iar celulele nu sufer; dac dezgheul se produce rapid,
apa invadeaz spaiile intracelulare i creeaz condiii de anaerobioz pentru celulele
esutului, cu toate consecinele nefaste care urmeaz. Cauza vtmrii celulei sau
esutului, n cazul dezgheului rapid, pare a fi ocul osmotic.
La cerealele de toamn s-au constatat vtmri puternice, chiar distrugerea
culturilor, dac dup o perioad de nghe survine brusc un interval de cteva zile de
,,moin , cu temperaturi foarte ridicate. Dezghearea rapid produce inundarea plasmei
cu ap, distrugerea structurii micelare, ruperea plasmodesmelor i moartea celulei.
Se consider c fenomenele osmotice de acest gen ar putea s aib un rol mult
mai important n leziunea celulelor dect se apreciaz n prezent.
Ipoteza disulfidic a leziunii celulare. J. Levitt a emis o teorie a leziunii de
nghe care se ntemeiaz pe modificri ale gruprilor sulfhidrice din proteinele celulei,
respectiv din moleculele aminoacizilor cu sulf (cistin, cistein, metionin, glutation).

259

Autorul susine c pe msur ce apa din celul se transform n ghea, proteinele

de structur din citoplasm sunt presate i moleculele se apropie. n aceast situaie,
gruprile sulfhidrice (- SH) ale moleculelor vecine se unesc i se pierd H,
transformndu-se n grupri disulfidice (S-S), dup urmtoarea reacie: 2SH S-S + 2H
Se consider c moartea protoplasmei celulare ar fi determinat de pierderea
gruprilor SH, indispensabile proceselor vitale. S-a observat c la plantulele neclite sau
la acelea care au suferit un proces de declire, gruprile SH se oxideaz foarte uor. Pe
de alt parte, procesul de clire determin o rezisten sporit mpotriva oxidrii
gruprilor SH.
Teoria congelrii extracelulare. n cazul ngheului lent se produce o
deshidratare a celulelor, cu scoaterea apei libere n spaiile intercelulare. n acest caz, apa
ngheat extracelular provocnd unele leziuni secundare, indirecte, care sunt nsoite i
de unele modificri n reaciile biochimice din celul.
Teoria coagulrii proteinelor. Lindforss (1896) a fost primul om de tiin care
a presupus c glucidele ar putea proteja proteinele plasmei celulare mpotriva coagulrii.
n sprijinul acestei preri,Gorke a adus dovezi experimentale concrete. El a congelat suc
stors din frunze de cereale, la temperaturi de -40C pn la -400C, i a constatat c n
sucul decongelat o parte din proteine au fost coagulate. Cu ct planta era mai rezistent
la nghe, cu att era mai joas temperatura necesar coagulrii proteinelor.
Adugndu-se zahr sucului celular, nainte de congelare, s-a constatat o reducere a
cantitii de coagulat. Pe baza acestei constatri, Gorke a explicat leziunea de nghe fiind
o coagulare a proteinelor protoplasmei celulare, iar rezistena la nghe ca fiind
fenomenul de protejare a proteinelor mpotriva coagulrii de ctre glucidele solubile care
se acumuleaz n celule n timpul clirii plantelor.
Mecanismul coagulrii proteinelor celulare sub aciunea gerului este rezultatul
deshidratrii puternice a acestor proteine de ctre cristalele de ghea, care se formeaz
n spaiile intercelulare sau ntre plasmalem i membrana celulozic. Cristalele de ghea
formate n afara protoplasme dispun de o foarte mare for de atracie pentru ap.
Datorit acestui fenomen, apa din vacuol i din protoplasm este extras n afar, unde
nghea, mrind cristalele de ghea din afara protoplasmei. n acest mod, masa de
protein celular care alctuiete citoplasma este supus unui intens proces de
deshidratare, ceea ce duce la coagularea i implicit la moartea celulei.
12.2.3. Clirea plantelor
nsuirea de rezisten la ger a cerealelor de toamn se formeaz toamna, dup
rsrirea plantelor i se dezvolt ulterior, sub influena temperaturilor din ce n ce mai
sczute i a zilelor din ce n ce mai scurte care se succed n acest sezon. S-a observat c
unele soiuri suport ngheuri mari n anumii ani, dar n ali ani pier la ngheuri slabe.
Rezistena la ger este minim vara i atinge un maximum cursul iernii. Exist, de
asemenea, diferene n ce privete rezistena la ger ntre un organ i altul sau n cadrul
aceluiai organ ntre un esut sau altul (de exemplu, nghearea frecvent a vrfurilor la
ramuri, la lstari sau la corzile viei de vie datorit unei cliri defectuoase).
Lumina are un rol deosebit de important n procesul de clire la ger a cerealelor
de toamn i a altor plante. Dup un regim necorespunztor de lumin, plantele intr n
iarn plpnde i nenfrite sau abia nfrite, nu dispun de mari rezerve de glucide i pier

260

sub aciunea ngheului i dezgheului. Dar n anii cu toamne lungi, senine i nsorite,
plantele de toamn intr n iarn bine clite, iar glucidele care se formeaz n frunze
toamna, n procesul de fotosintez, se depun n nodurile de nfrire, mrind rezistena
plantelor la gerul de iarn.
Al doilea factor de mediu, deosebit de important n procesul de clire a plantelor
de toamn este temperatura. Acest factor favorizeaz desfurarea n bune condiiuni a
procesului de clire dac se menine la valori apropiate de 00C timp ndelungat, att ziua
ct i noaptea.
n astfel de condiii se realizeaz o acumulare normal a substanelor protectoare,
osmotic active (glucide solubile, acizi organici, aminoacizi cu sulf etc.) n sucul vacuolar,
precum i deshidratarea treptat a celulelor i esuturilor plantei nainte de a intra n
iarn. Ca urmare a adaptrii la condiiile mediului ambiant soiurile care ncep procesul de
clire toamna devreme rezist mai bine la ger, iar soiurile care au tendina de a vegeta i
dup venirea frigului sunt mai sensibile la ger.
Trecerea plantelor la starea de repaus, caracterizat prin oprirea creterii, este
ntotdeauna nsoit de o important sporire a rezistenei la ger. Dimpotriv, trecerea de
la starea de repaus la o activitate vital intens, fenomen care se petrece primvara, odat
cu venirea cldurii i n timpul creia are loc reluarea creterii,determin o puternic
scdere a rezistenei la ger. Din aceast cauz, ngheurile de primvar sunt mai
duntoare dect gerurile de peste iarn, dei acestea au temperaturi mult mai sczute.
n afara factorilor care mresc rezistena la ger, exis i factori care o micoreaz:
toamna noroas, umed i rece; abundena de ap n esuturi i celule; reacia acid a
sucului celular; alternarea ngheului cu dezgheul; strat de zpad persistent pe o
perioad prea ndelungat.
Clirea plantelor lemnoase. Primul simptom vizibil de pregtire a plantelor
lemnoase pentru iernare este cderea frunzelor, ca rezultat al influenei temperaturilor din
ce n ce mai sczute, a scurtrii treptate a zilei, a prelungirii nopii, precum i a
modificrii raportului dintre diferiii hormoni existeni n celulele plantelor.
Cderea frunzelor toamna la pomii fructiferi i la majoritatea copacilor din zona
temperat i subpolar este un fenomen de adaptare la condiiile nefavorabile de
temperatur i lumin. Plantele rein n tulpini i ramuri apa strict necesar pe durata
iernii, cnd absorbia se reduce foarte mult sau nceteaz cu totul. nainte de cderea
frunzelor asimilatele migreaz din frunze n ramuri i sunt folosite la ngroarea i
suberificarea lstarilor, lignificarea membranelor celulare, la fortificarea mugurilor i
transformarea mugurilor vegetativi n muguri floriferi.
Cderea prematur sau uscarea frunzelor din cauza secetei prelungite de var sau
a anumitor duntori animali sau vegetali mpiedic acumularea substanelor de rezerv
n ramuri i deci maturizarea fiziologic a lemnului, ceea ce determin sensibilizarea la
ger a pomilor. Din aceleai cauze defolierea prematur a pomilor se rsfrnge negativ
asupra transformrii mugurilor vegetativi n muguri de rod.
Cnd cderea frunzelor se prelungete pn toamna trziu, clirea i maturizarea
lemnului la pomi este dereglat din cauza pstrrii asimilatelor n frunze.
De aceea, att la pomi ct i la via de vie, rezistena la ger depinde n mare
msur de coacerea fiziologic a ramurilor i lstarilor i de intrarea n repaus a
mugurilor la momentul optim.

261

Procesul de clire a pomilor fructiferi, a viei de vie i a celorlalte specii lemnoase

se realizeaz n patru etape sau faze, fiecare fiind obligatorie pentru trecerea n etapa
urmtoare.
Faza I ncepe cu intrarea n repaus relativ, n a doua jumtate a verii i nceputul
toamnei. Acest fenomen se caracterizeaz printr-o acumulare intens a amidonului n
ramuri i lstari, acumularea azotului total i proteic i reducerea cantitii de azot
neproteic n celule i esuturi.
Faza a II-a const n hidroliza enzimatic a amidonului din ramuri i lstari sub
influena amilazelor, ceea ce se petrece toamna n condiiile zilelor din ce n ce mai
scurte. Amidonul se transform n glucide solubile simple, care mresc potenialul
osmotic al celulelor i concentraia sucului citoplasmatic, mai ales n esuturile scoarei.
Hidroliza amidonului dureaz aproximativ 30 de zile i se realizeaz pe msur ce scade
temperatura, desfurndu-se n bune condiii ntre +2 i +50C. la sfritul acestei faze de
clire pomii fructiferi via de vie, arbutii fructiferi i toate celelalte specii de plante
lemnoase multianuale suport bine temperaturi de -150C i chiar -200C.
Faza a III-a se desfoar la temperaturi negative de -20C pn la-60C, uneori
mai sczute, i const n deshidratarea celulelor de unde apa trece n spaiile intercelulare,
iar de aici se pierde n atmosfer n procesul de transpiraie; n esuturi scade procentul
de ap liber i crete procentul de ap legat, ndeosebi osmotic.
Faza a IV-a se desfoar la temperaturi foarte sczute i se caracterizeaz prin
reducerea foarte pronunat a schimbului de substane, mrirea vscozitii protoplasmei
i trecerea plantelor la repaus hibernal profund. Plasmodesmele care leag protoplasma
celulelor vecine se retrag n interiorul celulelor, plasmalema se desprinde de membrana
celulozic i apare astfel fenomenul de individualizare a celulelor ca reacie de adaptare la
mediul nefavorabil. Celulele se izoleaz funcional unele de altele duc o via
independent.
n cazul speciilor pomicole mai rezistente la ger (mrul, cireul, prunul etc.) se
constat ncetarea creterii mai devreme, iar n timpul clirii n celulele acestor plante se
petrec unele reacii fiziologice specifice, cum sunt:
- scderea gradului de hidratare a celulelor i esuturilor, a permeabilitii celulare,
a coninutului de amidon i aminoacizi liberi;
- creterea coninutului de ap legat, proteine, lipide, glucide solubile i a
complexului de lipide i substane tanante;
- pstrarea peste iarn a unei cantiti de clorofil n scoara ramurilor i sporirea
stabilitii cloroplastelor din ramuri i lstari.
La speciile mai sensibile la ger (caisul i piersicul), n esuturile plantelor rmne
o cantitate mai mare de ap liber i de aminoacizi liberi, iar cloroplastele se micoreaz,
se contopesc i trec ntr-o mas granuloas aglutinat. Dintre acestea, piersicul este
foarte sensibil la ger i poate fi distrus n mas n iernile mai aspre. Soiurile de piersic mai
indicate pentru condiiile naturale din ara noastr se caracterizeaz prin ncetarea mai
timpurie a creterii lstarilor, coninut mai mare de substan uscat, amidon i ap
legat.
Procesele fiziologice i biochimice caracteristice perioadei de clire. n
procesul clirii plantelor au loc importante modificri biochimice.
Acumularea glucidelor. Fenomenul de ,, ndulcire a plantelor atunci cnd sunt
expuse la temperaturi joase este cunoscut din antichitate de pe vremea lui Plinius.
262

La plantele erbacee, acumularea glucidelor solubile se face ndeosebi n nodurile

de nfrire, mai puin n frunze i foarte puin n rdcini.
n mod obinuit, concentraia de glucide solubile crete toamna pe msur ce
plantele se clesc i scade primvara pe msur ce plantele se declesc. Asemenea
modificri n concentraia glucidelor au loc att la plantele erbacee de toamn, cum sunt
grul i secara, ct i n plantele multianuale lemnoase i erbacee.
Glucidele solubile pot spori rezistena la ger pe dou ci:
- prin efect osmotic, fenomen care const n acumularea de glucide solubile n
vacuol, mrind concentraia sucului celular i cobornd punctul de congelare al
acestuia. n acelai timp se reduce cantitatea de ghea care s-ar putea forma n
vacuol datorit intensificrii procesului de deshidratare celular sub aciunea
gerului;
- prin efect metabolic, deoarece fiind metabolizate n protoplasm, la temperaturi
joase de clire, glucidele produc modificri protectoare importante, care sporesc
supravieuirea la temperaturi cu mult mai sczute dect se realizeaz prin efect
osmotic.
n procesul de clire, acumularea glucidelor solubile determin inactivarea unor
substane naturale de cretere (auxine libere i legate), ceea ce duce la diminuarea
procesului de cretere pe cale metabolic nainte de venirea iernii. Un coninut ridicat de
auxine n celule mpiedic desfurarea celei de-a doua faze a procesului de clire, iar
esuturile rmn sensibile la ger.
n ultimul timp, o mare atenie a fost acordat oligoglucidelor
(glucopolifructozani) care se sintetizeaz n perioada de clire i, alturi de monoglucide,
joac un important rol de mrire a potenialului de rezisten la ger a cerealelor de
toamn.
Rolul protector al glucidelor const n coborrea punctului de congelare a sucului
vacuolar, trecerea coloizilor plasmatici din starea de sol n starea de gel, umplerea reelei
de gel cu soluie osmotic activ protectoare, reinerea apei pe cale osmotic i formarea
unui nveli protector de ap legat n jurul particulelor coloidale lipoproteice, din
protoplasma celular.
Sinteza acizilor organici. n procesul de clire a cerealelor de toamn se
intensific sinteza unor acizi organici, mai ales forma redus a acidului ascorbic. Acidul
ascorbic este un important agent de oxidoreducere, ce se acumuleaz n esuturile n care
predomin creterea prin extensie celular, de 5,5 ori mai mult dect n nodurile de
nfrire unde predomin procese de diviziune celular.
n cursul iernii, acidul ascorbic joac un rol deosebit de important n sinteza,
absorbia reinerea de ctre protoplasm a unor substane protectoare, cum sunt
glucidele.
Acumularea proteinelor. n prima faza a procesului de clire crete coninutul de
substane proteice solubile, se dubleaz cantitatea de aminoacizi liberi, ndeosebi prolina
i acidul glutamic, precum i amidele (asparagina i glutamina), care se acumuleaz
intens n frunze i nodul de nfrire i mai puin n rdcini.
Dei coninutul total de aminoacizi nu este corelat pozitiv cu o mare rezisten la
ger, aminoacidul specific prolin a fost gsit de ctre numeroi cercettori c se
acumuleaz n pante la temperaturi de clire i scade cantitativ la declire. Corelaia
pozitiv dintre coninutul de prolin i rezistena la ger este mai bun dect n cazul
glucidelor.
263

ncepnd cu faza a doua de clire scade cantitativ proteina brut din nodurile de
nfrire, n schimb crete coninutul de triptofan i tirozin, aminoacizi cu rol activ, din
punct de vedere fiziologic, n capacitatea de adaptare a plantelor la temperaturile
negative din cursul iernii.
Activitatea enzimatic. n perioada clirii plantelor, n special n faza a doua de
clire, are loc o intensificare a activitii hidrolitice a invertazei, proteazei, catalazei,
dehidrazei i ndeosebi a peroxidazei.
Acumularea unor substane organice neglucidice. Exist anumite relaii ntre
procesul de clire i acumularea n celule i esuturi a unor substane organice
(aminoacizi cu sulf, acizi nucleici, antociani etc.) cu rol de protecie mpotriva gerului.
Metabolismul fosforului. n prima faz a clirii crete coninutul de fosfor din
fraciile fosfolipidice, crete coninutul de fosfor macroergic i fosforul organic solubil n
acizi. Paralel scade, n mod treptat, fosforul anorganic, fosforul din nucleotide i din
fracia fosfolipidelor.
12.2.4. Bazele genetice ale potenialului de rezisten la ger
Rezistena la ger este o nsuire complex, poligenic i cantitativ, care se
motenete aa cum se motenesc i alte caractere cantitative. Aceast concluzie a fost
confirmat n toate ncrucirile fcute ntre prini care contrasteaz din acest punct de
vedere.
n ncrucirile sexuate, sensibilitatea la ger este dominant fa de rezistena la
ger.
n F1 transmiterea rezistenei la ger a grului se nscrie ntre limitele determinate
de rezistena genitorilor. n F2 apare o variabilitate discontinu, ceea ce se explic prin
diferene genetice mari ntre formele genitoare. n F3 apare o segregaie transgresiv n
sens pozitiv,datorit constituiei genetice divergente a prinilor.
Cele mai bune rezultate n activitatea de creare a unor forme rezistente la ger i
iernare au fost obinute prin hibridri interspecifice (de exemplu, gru cu secar) sau ntre
soiuri ndeprtate geografic.
12.2.5. Factorii externi care influeneaz rezistena la ger
i la iernare a plantelor
Potenialul genetic de rezisten la ger i iernare a diferitelor specii de plante este
modificat de ansamblul factorilor care alctuiesc mediul nconjurtor de via.
Principalele grupe de factori externi sunt de natur climatic, edafic, biologic i
agrotehnic.
Printre factorii climatici cu influene radicale asupra plantelor care ierneaz n
stare vegetativ, n zonele temperate, subpolare i polare, se pot meniona: temperatura
aerului, cu pragurile termice minime survenite neprevizibil n timpul iernii; temperatura
solului; lumina; umiditatea sau seceta solului; stratul de zpad, cu grosimi protectoare
sau duntoare; crusta de ghea, vtmtoare prin asfixierea sistemului radicular.
Factorii edafici care intervin n relaia dintre sol i plant n timpul nopii sunt:
tipurile de sol cu mari variaii de structur, textur, porozitate; componen mecanic i

264

mineralogic, panta i expoziia terenului; microrelieful; umflarea solului prin ngheare,

care produce fenomenul de ,,desclare a plantelor, n primvar.
Supravieuirea plantelor de iarn este periclitat i de aciunea duntoare a unor
factori biotici (mucegaiuri, bacterii, ciuperci) dintre care cel mai frecvent este mucegaiul
de zpad (Fusarium nivale).
Ansamblul msurilor agrofitotehnice aplicate n toamn influeneaz n mod
hotrtor, asupra comportrii plantelor n perioada de iarn. De o mare importan este
calitatea superioar a seminelor din soiul sau specia cu potenial ridicat de rezisten la
ger. De asemenea, epoca optim de semnat pentru intrarea culturilor n faza cu
rezistena maxim la ger, adncimea optim de semnat i sistemul de fertilizare
echilibrat sunt factori agrotehnici ce pot fi reglai de cultivatori n vederea asigurrii
unor condiii de rezisten sporit a plantelor la trecerea prin anotimpul rece al iernii.

12.3. Fiziologia rezistenei plantelor la secet

Rezistena plantelor la secet constituie o problem deosebit de important pentru
agricultura mondial, deci i pentru ara noastr, dac avem n vedere ntinderile foarte
mari ale zonelor geografice de pe suprafaa pmntului care sunt afectate de secet.
Sub aciunea secetei plantele sufer din cauza deshidratrii celulelor i a
esuturilor i din cauza creterii considerabile a temperaturii corpului lor. Rezistena
plantelor la secet cuprinde deci capacitatea de a rezista la deshidratare (rezistena la
uscciune) i capacitatea de a suporta supranclzirea (rezistena la ari).
Rezistena la ari nu include ntotdeauna i rezistena la secet. Plantele
suculente (Cactaceele) prezint o mare rezisten la cldur, dar nu rezist la
deshidratare.
Dintre adaptrile anatomice i morfologice ale plantelor la secet, un rol deosebit
de important l are tipul i creterea sistemului radicular al plantelor. Sistemele radiculare
adnci i ramificate confer o mare rezisten la secet.
Rezistena la secet este o proprietate care se formeaz i evolueaz n procesul
de ontogenez i se bazeaz pe ntreaga filogenie a speciei respective. Plantele rezistente
la secet sunt acelea care n procesul de ontogenez sunt capabile s se adapteze
efectelor secetei, pot crete, se pot dezvolta i pot s realizeze producii normale pe baza
unor proprieti ctigate n procesul de evoluie sub influena condiiilor de mediu i a
seleciei naturale.
12.3.1. Ofilirea temporar i permanent
Exist dou feluri de secet: secet atmosferic i secet pedologic sau seceta
solului.
Seceta atmosferic se caracterizeaz prin temperatur ridicat i umiditatea
aerului relativ sczut (10-20%) i care acioneaz prin nclzirea puternic a frunzelor
sub aciunea radiaiilor solare, intensificarea exagerat a transpiraiei i dezechilibrul
dintre absorbie i transpiraie, fenomen ce st la baza ofilirii. Pagube deosebit de mari
sunt provocate de vnturile fierbini i uscate; se usuc mai ales frunzele de la baza
tulpinilor, precum i organele florale.

265

Dac seceta atmosferic dureaz prea mult se usuc i solul, ajungndu-se la

seceta solului sau seceta pedologic.
Seceta pedologic apare la noi ctre sfritul verii, ca o consecin a insuficienei
precipitaiilor. n aceste condiii, bilanul de ap al plantelor devine progresiv deficitar. La
nceput se manifest un deficit restant, care se accentueaz de la o zi la alta, iar dup un
timp planta nu mai poate reface turgescena nici noaptea. Rezerva de ap din sol scade
sub coeficientul de ofilire, pn la cantitatea inaccesibil plantelor (ap moart). Aceasta
determin fenomenul de ofilire a plantelor, care la nceput se manifest ,, temporar , iar
mai trziu ,, de durat.
Cele dou feluri de secet pot s acioneze separat sau concomitent, ceea ce
accentueaz efectele nefavorabile asupra plantelor.
Ofilirea temporar. Vara pe timp de ari, mai ales la orele de amiaz, cnd
atmosfera este deficitar n vapori de ap, plantele se ofilesc i i pierd turgescena.
Fenomenul apare din cauza unui dezechilibru ntre absorbia radicular i transpiraie,
chiar dac mai exist ap n sol. Ofilirea plantei are caracter temporar, de cteva ore n
cursul zilei, dar spre sear sau n cursul nopii organele aeriene ale plantei revin la starea
de turgescen, completnd deficitul de ap prin absorbie din sol. A doua zi fenomenul
se repet.
Ofilirea permanent. Cnd seceta atmosferic se suprapune peste cea
pedologic i acioneaz concomitent, deficitul de ap din plante nu se mai restabilete n
cursul nopii i devine ,,deficit restant , care crete de la o zi la alta. Deficitul restant sau
rezidual apare la plante dimineaa, nainte de rsritul soarelui. Cnd se epuizeaz
ntreaga cantitate de ap accesibil plantelor din sol, bilanul hidric al plantelor se
dezechilibreaz, iar plantele ajung la starea de ofilire permanent sau de durat; starea de
turgescen a plantelor nu se mai reface, ncepe concurena pentru ap dintre organe,
frunzele tinere absorb apa din frunzele btrne, din vrfurile vegetative, flori i fructe
tinere.
Aceste modificri determin stagnarea creterii, uscarea frunzelor bazale,
avortarea ovarelor i cderea fructelor. Plantele rezistente la secet pot pierde o cantitate
mare de ap fr s sufere prea mult, n timp ce plantele sensibile la secet prezint
dereglri ale proceselor fiziologice chiar la deficite reduse de ap din esuturi. Deficitul
hidric reducerea creterea, n special n faza de alungire a celulelor, plantele sunt
pipernicite i dau o producie slab.
12.3.2. Modificri fizice i biochimice la plante sub aciunea secetei
Sub aciunea secetei n celule se modific vscozitatea i elasticitatea
protoplasmei. Dup trei zile de secet, vscozitatea protoplasmei crete i ncepe clirea
plantei la secet, ca o reacie de adaptare-aprare a plantei fa de efectele deshidratrii.
Seceta solului cauzeaz diferite modificri biochimice. Deshidratarea provoac
hidroliza amidonului n celule i esuturi, plantele au coeficienii respiratori mai mari
dect n mod obinuit, translocarea glucidelor din frunze n spice este mai lent de 2-3
ori, frunzele acumuleaz zaharuri dar se reduce cantitatea de compui cu fosfor.
Seceta solului i deshidratarea plantelor determin importante modificri n
metabolismul nitric; sinteza proteinelor este inhibat, iar procesele de degradare a
proteinei devin mai active. n timpul ofilirii puternice scade energic cantitatea de azot
proteic prin procese de hidroliz enzimatic, cu formare de aminoacizi, iar prin
266

dezaminare apare amoniacul n cantiti ce devin toxice pentru protoplasma vie.

Concomitent sunt descompui hidrolitic i ali compui, cum sunt polizaharidele. De
asemenea, are loc predominana reaciilor de hidroliz fa de reaciile de sintez, att n
timpul supranclzirii, ct i n timpul deshidratrii.
12.3.3. Metode de combatere a efectelor secetei
Cel mai eficace mijloc de lupt mpotriva secetei este irigarea culturilor care
trebuie s asigure apa necesar plantelor, mai ales n perioadele critice innd seama de
evoluia secetei pedologice i de stadiul de cretere i dezvoltare a plantelor.
Alt posibilitate de combatere a secete este crearea i cultivarea unor soiuri
rezistente att la plantele anuale de cmp ct i la cele la cele hortiviticole, cu toate c
acestea din urm sufer mai puin, datorit sistemului lor radicular mai profund.
O alt posibilitate este zonarea soiurilor funcie de condiiile pedoclimatice ale
diferitelor zone geografice i de frecvena perioadelor e secet.
Administrarea ngrmintelor organice i chimice, mai ales cu fosfor i
microelemente contribuie la dezvoltarea xeromorfismului i este o cale eficient de lup
contra efectelor secetei. De real folos n combaterea secetei sunt lucrrile agrotehnice de
afnare a solului i de distrugerea buruienilor, care contribuie la meninerea apei n sol,
precum i folosirea perdelelor de protecie pentru meninerea zpezii n cursul ierni.
12.3.4. Clirea plantelor la secet
Clirea plantelor la secet, nainte de semnat, este o metod de sporire a
rezistenei la secet a plantelor de cultur. Ea se realizeaz prin nmuierea seminelor n
ap (de 15-200C) timp de dou zile, uscarea lor la aer i nsmnarea ulterioar a
seminelor. Coninutul de ap al seminelor trebuie s fie de 45% din greutatea uscat la
aer pentru gru, 60% pentru floarea soarelui i 30% pentru mei.
Clirea nainte de semnat este urmarea unei reorganizri fiziologice obinute prin
deshidratare: sporirea hidrofiliei coloizilor protoplasmei, modificarea pH, a vscozitii i
elasticitii protoplasmei.
Ca urmare a mbuntirii nsuirilor hidrofile ale coloizilor plasmei, plantele clite
prezint o fotosintez intensificat i o productivitate net a fotosintezei ridicat.
Modificrile amintite influeneaz caracteristicile anatomo-morfologice ale
plantelor clite: o reea mai dens de nervuri i vase , celule epidermice i stomatice mai
mici, numrul de stomate mai mare pe unitatea de suprafa foliar.
Caracteristicile anatomo-morfologice ale plantelor sunt tipice pentru un anumit
fel de xeromorfism: o sintez mrit a proteinelor, o diviziune celular mai activ, o mai
mare difereniere a celulelor i creterea suprafeei foliare.
Plantele clite sunt mai rezistente la secet i se refac mai repede dup secet. Au
sistemul radicular mai bine dezvoltat i prezint o suprafa de absorbie mai mare. Att
n condiii normale ct i dup secet, absorbia elementelor minerale nutritive este mai
intens la plantele clite.
n metabolismul plantelor clite se constat meninerea activitii de sintez la un
nivel ridicat n timpul secetei, frunzele cu un coninut mai ridicat de amidon i coninut
mai mare de nucleoproteine.

267

12.4. Fiziologia rezistenei plantelor la ari

Supranclzirea plantelor modific nsuirile coloidal-chimice ale protoplasmei,
precum i metabolismul i determin diferite reacii de adaptare a plantelor.
Temperatura ridicat determin apariia unor pete galbene sau brune pe frunze,
numite ,,arsuri. Plantele i bazeaz rezistena la ari pe un coeficient de transpiraie
foarte ridicat, care le protejeaz de supranclzire.
Din grupa plantelor cultivate, pepenele verde este o hemixerofit specific,
rezistent la ari. La Curcubitacee se cunosc dou tipuri de rezisten la ari.
Dovleacul rezist la cldur datorit caracteristicilor fiziologice i biochimice ale
protoplasmei, iar pepenele verde supravieuiete la ari datorit sistemului radicular
profund i transpiraiei intense.
Modificri de metabolism produse de ari. Problema central a rezistenei
plantelor la ari este modul n care temperatura influeneaz viaa plantei.
Temperaturile ridicate distrug, prin hidroliz, ultrastructura protoplasmei,
complexul lipoproteic i plastidele celulei. Energia degajat n respiraie nu este folosit
la sinteze, deci productiv, ci este eliberat sub form de cldur. Amoniacul care se
elibereaz este toxic pentru celulele plantei i n plus intensific eliberarea de cldur. n
cea ce privete mecanismul de aprare mpotriva toxicitii amoniacului, plantele
rezistente la ari au coeficientul respirator redus i acumuleaz acizi organici
(cetoacizi), care reacioneaz mai departe cu amoniacul i formeaz amide (asparagin i
glutamin).
Unele studii arat c rezistena la ari este strns legat de cantitatea de ap
legat i de gradul de viscozitate a protoplasmei. Cactaceele, care sunt cele mai
rezistente la secet, posed mari cantiti de ap legat i vscozitatea ridicat a
protoplasmei celulare.
Capacitatea de refacere este foarte important pentru plantele rezistente la secet
i cldur. Plantele rezistente la cldur (meiul i porumbul) acumuleaz amide mai lent
dect floarea soarelui, care este mai puin rezistent. Prin reducerea intensitii
metabolismului are loc acumularea de acizi organici ca intermediari n respiraie.
Rezistena organismelor la temperaturi ridicate crete proporional cu cantitatea
de ARN. Proteina n complex cu ARN este mai rezistent la coagularea termic dect
proteina singur.
Rolul sistemului radicular n rezistena la ari a platelor se manifest prin
activitate metabolic de sinteze i prin buna aprovizionare cu ap, care coboar
temperatura corpului plantei. Este cunoscut faptul c rdcina plantei constituie sediul
sintezei unui numr mare de acizi organici (cetoacizi), aminoacizi i amide.
Sub influena vnturilor uscate, n frunzele plantelor se formeaz amoniac, ca
urmare a proteolizei i acesta este translocat n rdcini, pentru a fi utilizat n sinteza
unor compui cu azot organic. Temperatura ridicat ns deregleaz capacitatea de
sintez a sistemului radicular, iar amoniacul n exces mireaz din nou n frunze, unde
produce intoxicaii.
Plantele pot s sufere leziuni i s fie omorte de temperaturile nalte n moduri
diferite, aceasta depinznd de viteza cu care crete temperatura i de plafonul termic la
care ajunge. O cretere lent a temperaturii n corpul plantei are ca rezultat intoxicaia

268

plantei cu amoniac. O cretere rapid a temperaturii dezorganizeaz structura

submicroscopic a protoplasmei celulare i culmineaz prin coagularea proteinelor
plasmei, ceea ce determin moartea celulei.
Reaciile de aprare ale plantei mpotriva aciunilor temperaturilor nalte constau
dintr-o respiraie intensificat, formarea unor cantiti sporite de acizi organici care leag
amoniacul i o vscozitate mai mare a protoplasmei.
Organele de reproducere sunt deosebit de sensibile la ari, androceul este mult
mai sensibil dect gineceul; din aceast cauz polenizarea i fecundarea sunt defectuoase.

12.5. Fiziologia rezistenei plantelor la concentraii mari de sruri

12.5.1. Efectele negative ale srurilor asupra plantelor
n zonele geografice secetoase, apa provenit din ploi i zpezi nu spal n
profunzime toate srurile minerale rezultate din alterarea rocilor. Din aceast cauz n sol
se acumuleaz treptat diferite sruri. Pe lng aceasta, prin fenomenul de srturare
secundar, solurile din zonele aride se mbogesc cu sruri aduse la suprafa din
adncime de ctre curentul ascendent de ap, sub influena evaporaiei.
Cantiti prea mari de sruri minerale n orizonturile superioare ale solurilor
srturoase sunt duntoare pentru majoritatea plantelor de cultur sau din flora
spontan n dou moduri: pe de o parte mresc concentraia soluiei solului, ceea ce
ngreuneaz absorbia radicular a apei, iar pe de alt parte excesul de sruri din sol are
aciune toxic asupra plantelor.
Concentraia ridicat a soluiei solului inhib pe cale osmotic imbibiia i
germinaia seminelor, precum i creterea sistemului radicular al plantulelor.
Plantele abia rsrite sufer cel mai mult pe srturi din cauza concentraiei mari
de sruri; aceleai concentraii mari pot fi suportate fr daune de ctre plantele mature.
Concentraia mare de sruri din celule exercit aciune toxic asupra
protoplasmei, inhib procesele sintetice, mai ales fotosinteza i sinteza proteinelor. n
celule se acumuleaz glucide solubile, aminoacizi i alte combinaii. Acumularea acestor
substane mrete presiunea osmotic a celulelor, ceea ce inhib creterea plantelor, dar
n acelai timp este favorabil absorbiei apei din solurile srturate. Sub influena
srurilor toxice nceteaz formarea amidonului n celulele stomatice.
12.5.2. Particularitile solurilor srturate
Caracteristica principal a solurilor srturate este excesul de sruri solubile, care
modific nsuirile fizice, mecanice, chimice i biologice ale solului:
- porozitatea i permeabilitatea pentru aer i ap se reduc, datorit unor modificri
n dispersarea coloizilor solului;
- coeziunea i capacitatea solului mresc, mai ales sub influena Na+ schimbabil;

269

- fora osmotic de reinere a apei crete, datorit concentraiei mari de sruri din
soluia solului, ceea ce micoreaz posibilitatea periorilor absorbani de a prelua
apa din sol;
- microflora i microfauna srturilor, mai ales bacteriile nitrificatoare i cele libere
fixatoare de azot, i reduc activitatea;
- echilibrul ionilor nutritivi se modific i apare un dezechilibru ntre reaciile
chimice care se petrec n sol.
Toxicitatea srurilor din srturi depinde de cantitatea de cationi absorbii de
complexul coloidal al solului, de natura ionilor liberi din soluia solului, de concentraia
soluiei solului n anioni, precum i de raportul dintre acetia.
Dup gradul de solubilitate, srurile din solurile srturate se mpart:
- sruri uor solubil: NaCl, Na2SO4, Na2CO3, NaHCO3, MgCl2, MgO4,
Mg(HCO3)2, CaCl2, Ca(HCO3)2;
- sruri cu solubilitate mijlocie: CaSO4 2H2O (ghips);
- sruri greu solubile: CaCO3, MgCO3.
Dup natura srurilor dominante, terenurile srturate pot fi: clorurice,
sulfato-clorurice, sulfato-sodice, sodice i carbonatice.
12.5.3. Tolerana plantelor la aciunea srurilor
Plantele halofite supravieuiesc unor concentraii foarte ridicate de sruri datorit
unor nsuiri anatomice i fiziologice car le confer o mare toleran. Halofitele pot crete
pe soluri cu coninut de -6% sruri, iar n soluii nutritive suport concentraii saline
foarte ridicate. Ele pot acumula cantiti mari de sruri n esuturi, cum este Salicornia,
care poate atinge 10,1%. Frunzele de Nitraria schoberi, cea mai tolerant dintre platele
lemnoase, pot s aib un coninut de sruri de 14% din s.u. sub form de NaCl 57%
sruri totale
Desigur limitele de supravieuire variaz n cadrul vegetaiei halofitice. Unele
familii pot supravieui la limite ridicate de sruri, altele la limite sczute.
Halofitele pot fi mprite n trei grupe care se deosebesc ntre ele prin diferite
nsuiri.
Euhalofite. Plantele din aceast grup (Suaeda, Salsola, Salicornia) se
caracterizeaz printr-o foarte mare rezisten la sruri, pe care le acumuleaz n celule
fr a exercita toxicitate. Sucul celular ajunge la presiune osmotic de peste 100
atmosfere, ceea ce asigur absorbia unor noi cantiti de ap i de sruri din soluia
solului, ndeosebi NaCl. Aa se explic posibilitatea acestor plante de a tri pe
solonceacuri umede de la malul mrilor i al oceanelor, soluri cu concentraii mari de
sruri i cantiti reduse de ap dulce. Principala caracteristic a acestor plante este
suculena tulpinilor i a frunzelor.
Crinohaofite. Pantele halofite din aceast grup (Statice gmelini, Tamarix gallica
i alte specii rspndite n stepe i deerturi) absorb mari cantiti de sruri din sol, dar le
elimin prin frunze, datorit prezenei unui mare numr de glande excretoare pe limb. Pe
vreme secetoas, la suprafaa frunzelor se observ un strat de sruri uscate, care sunt
suflate de vnt sau splate de ploi.
Glicohalofite. Plantele din aceast grup (Artemisia maritima, Artemisia salina
etc.) sunt adaptate pe soluri cu un coninut nu prea ridicat de sruri. Acumularea de
270

sruri n celule este toxic, iar aprovizionarea cu ap se face cu ajutorul unor substane
osmotic active, cum sunt glucidele solubile, acizii organici etc. nmagazinate n sucul
celular n doze ridicate.
Dup gradul de rezisten la sruri, plantele cultivate se comport difereniat:
- plante rezistente la sruri: mazre, fasole, orez, porumb, in, cartof, hric, ovz,
castravete, ridiche, morcov, usturoi, trifoi, lucern tnr, sparcet, timoftic
pomi fructiferi;
- plante mijloci de rezistente: secar, gru, orz, mei, bumbac, floarea-soarelui,
varz, soia, bob, tomate, pir, obsig, golom, iarb de Sudan;
- plante rezistente la sruri: orz (unele soiuri), sorg, sfecl pentru zahr, sfecl
furajer, bumbac (unele soiuri) pene verde i pepene galben, dovleac, vinete, var
furajer, lucern veche, sulfin.
Limita de toleran la sruri este indicat de ncetarea creterii, de formarea unor
necroze sau arsuri marginale ale frunzelor, de cderea frunzelor sau de moartea plantei.
Pe soluri cu un coninut de sruri mai mare de 1% nu crete nici o plant de interes
agricol.
Pe srturile sodice plantele sufer datorit cationului Na+ care, n procesele de
schimb, poate s scoat din complexul coloidal al solului K+, Mg++, Ca++, fcndu-le
inaccesibile plantelor i provocnd astfel carene nutritive. Cationul Na+ are i o aciune
de dispersie a coloizilor ceea ce nrutete proprietile fizico-mecanice ale solului.
Concentraia mrit a ionilor de Na+ mrete presiunea osmotic a soluiei solului i
ngreuneaz absorbia radicular a apei.
n aceast situaie, chiar dac exist ap n sol, plantele se gsesc n condiii de
,,secet fiziologic. O singur substan este de obicei mai toxic dect un amestec de
substane. Acest lucru este explicabil, deoarece n sol exist i aciuni de antagonism
ionic, ca i ali factori biotici i abiotici care pot schimba aciunea srurilor.
12. 5.4. Modificri produse la plantele de pe srturi
Sub influena duntoare a srurilor, plantele sufer o serie de modificri
anatomo-morfologice,vizibile la frunze, tulpini, rdcini, ct i la alte organe ale plantei.
Printre aceste modificri pot fi amintite:
- dereglarea structurii submicroscopice a cloroplastelor i apariia fenomenului de
etiolare a frunzelor;
- micorarea suprafeei foliare, mai ales la frunzele btrne;
- ngroarea cuticulei i a esutului palisadic n frunze sub influena clorurilor i a
sulfailor;
- schimbarea dimensiunilor celulelor stomatice;
- creterea suculenei esuturilor mai ales pe srturi cu NaCl;
- reducerea diametrului tulpinii i a nlimii tulpinii, precum i lignificarea
prematur a esuturilor.
Aminoacizii rezultai din hidroliza proteinelor sufer un proces de dezaminare,
ceea ce duce la acumularea de NH3 n celule, toxic la o anumit concentraie, provocnd
moartea plantei. Plantele dispun ns de un mijloc de autoaprare eficace mpotriva

271

toxicitii amoniacului, i anume sinteza de cetoacizi, care se realizeaz n cadrul ciclului

Krebs.
Cetoacizii (alfa-cetoglutaric i oxalilacetic) preiau amoniac prin reacii enzimatice
i dau natere la aminoacizi (acid glutamic i acid asparagic), care pot s preia i ei
amoniac formnd amide (glutamin i asparagin). n felul acesta amoniacul dispare i
odat cu el pericolul de intoxicaie a celulelor.
Acest mecanism biochimic de autoaprare a plantelor mpotriva toxicitii NH3
situeaz plantele la un nivel superior animalelor i omului, deoarece n regnul vegetal nu
se nregistreaz pierderi de azot, care la regnul animal se elimin prin urin.
Ca urmare a salinizrii puternice, putresceina se acumuleaz n bob (Vicia faba),
dar lipsete n orz i floarea soarelui, la care este posibil dezaminarea putresceinei i
eliberarea de NH3, fenomen care duce la formarea prolinei. Leziunea produs de
acumularea putresceinei ar fi n acest caz rezultatul unei reduceri a activitii
diaminoxidazei.
Printre produii intermediari apare cadaverina, iar n final metilputresceina,
produi toxici pentru plante, care pot s produc moartea acestora dup ce ating o
anumit concentraie n celule.
S-a mai observat o intensificare nsemnat a activitii peroxidazei, care, asociat
cu reducerea activitii catalazei, determin acumularea apei oxigenate n celule i
esuturi i explic moartea plantelor atunci cnd atinge o anumit concentraie.
12.5.5. Posibiliti de sporire a rezistenei plantelor cultivate la sruri
Rezistena plantelor de cultur la sruri nu este o nsuire static, ci o reacie de
ansamblu a organismului la condiiile nefavorabile de via pe srturi. Sporind treptat
concentraia de sruri n sol se creeaz condiii favorabile adaptrii plantelor la sruri.
n procesul de adaptare a plantelor la concentraii mari de sruri n sol s-a
constatat c ionii de Na, K, Cl, accentueaz gradul de hidratare i dispersia coloidal a
protoplasmei; elasticitatea protoplasmei crete ca urmare a unui grad sporit de hidratare
a coloizilor plasmatici, iar vscozitatea protoplasmei celulare scade, protoplasma devine
mai fluid. Plantele crescute mai muli ani pe srturi se caracterizeaz printr-o
fotosintez mai activ i o respiraie mai redus, fa de plantele neadaptate la sruri.
Pentru sporirea rezistenei plantelor cultivate la concentraii mari de sruri se
folosesc diferite procedee, care mbuntesc proprietile fizico-chimice ale solului pe de
o parte i nsuirile chimice-coloidale ale protoplasmei celulare pe de alt parte. Dintre
aceste procedee se pot aminti:
Aplicarea unor amendamente. Funcie de tipul de srtur i de coninutul n
sruri se folosete ghipsul i fosfoghipsul pe solurile saline i alcalice cu reacie puternic
alcalin i spum de defecaie, piatr de var fin mcinat i var ars n stare pulverulent
pe solodii i soloneuri solodizate.
Aplicarea ngrmintelor organice (gunoi de grajd, must de gunoi, resturi
vegetale), cu scopul de a mbunti proprietile fizico-mecanice, chimice i biologice ale
srturilor. Se pot aplica pe orice tip de srtur.
Aplicarea ngrmintelor chimice fiziologice acide: (NH4)2SO4, ap
amoniacal (NH4OH), ureea i azotatul de amoniu.

272

Administrarea unor microelemente (Al, Mn, Cu, Zn), cu scopul de a modifica

permeabilitatea membranelor plasmatice la celulele absorbante, de a mri coninutul de
glucide din esuturi i de a aciona antagonist cu ionul de Cl- aflat n exces pe srturi.
Clirea plantelor fa de sruri, prin tratarea seminelor nainte se semnat cu
soluii de sruri n concentraii crescnde, ceea ce prezint importan pentru practica
agricol.

12.6. Fiziologia rezistenei plantelor la boli

12.6.1. Boli parazitare de natur infecioas
Sunt provocate de virusuri, micoplasme, bacterii i ciuperci patogene, precum i
de unele plante parazite (cuscuta, lupoaia, vscul etc).
Orice proces patologic la plante este condiionat de prezena agentului patogen
virulent, de rezistena caracteristic a plantei fa de infecia respectiv i de evoluia
condiiilor mediului extern. Complexul care se creeaz ntre planta gazd i agentul
patogen este supus permanent influenei directe a mediului ambiant, care acioneaz att
asupra plantei, creia i modific rezistena, ct i aspra agentului patogen, cruia i
modific virulena i agresivitatea. Aceast influen explic diferenierile de la an la an n
manifestarea bolilor la plante, cu grade variate de diminuare a recoltelor.
n patogenez un rol fundamental l prezint complexul enzimatic secretat de
agentul patogen, cu rol n specificitatea interaciunii dintre patogeni i planta gazd.
Unele mutante de ageni patogeni nu sunt virulente, tocmai pentru c nu sunt capabile s
produc aceste enzime.
Aproape toi agenii patogeni se caracterizeaz prin capacitatea de a secreta
enzime cu rol n degradarea legturilor glicozidice prezente n poliglucidele din
membranele primare ale celulei vegetale i de a crea astfel perforaii pentru ptrunderea
n interiorul celulei.
Cea mai important enzim secretat de agenii patogeni care atac plantele
dicotiledonate i care are rol n degradarea membranelor celulare este
endopoligalacturonaza (EPG-aza). Diferenierile dintre specii i genuri de dicotiledonate
de a rezista la atacul agenilor patogeni constau din existena la plante a unei cantiti
variate de proteine, capabile de a bloca aciunea EPG-azei .
n afar de enzime, unii ageni patogeni secret i anumite toxine, capabile de a
produce la planta gazd simptome de infecie. Soiurile de plante sunt sensibile la
patogeni numai atunci cnd posed anumii receptori care, funcie de configuraia lor
spaial, pot interaciona cu moleculele toxice. Dac planta gazd nu posed asemenea
receptori agentul patogen nu poate aciona. Ca exemple de toxine menionm: victorina
secretat de ciuperca Helminthosporiu victoriae, care produce boala ,,victoria bright la
ovz: periconina eliminat de ciuperca Periconia circinata, care provoac boala ,,milo
la sorg; piricularina secretat de Piricularia oryzae, care produce boala ,,blast la orez.
12.6.2. Bolile neparazitare, funcionale, neinfecioase

273

Aceste boli numite i fiziopatii sunt provocate de aciunea negativ a diverilor

factori interni sau externi, care determin perturbri ale proceselor fiziologice i modific
morfologia i anatomia plantei.
Factorii de mediu care provoac tulburri fiziologice sau funcionale la plante se
pot grupa n:
- factori fizico-chimici sau meteorologici (temperatura, lumina, umiditatea, ploile
toreniale, grindina, bruma, chiciura, inundaiile etc.)
- factori edafici (structura solului, compoziia chimic, aeraia i reacia solului
etc.);
- factorii agrotehnici, care pot s provoace vtmri mecanice n timpul vegetaiei,
la recoltare, manipulare i prelucrare i vtmri chimice sub aciunea produselor
fitosanitare (pesticide) sau a ngrmintelor chimice;
- factorii genetici i diferii produi metabolici ai plantelor nsi;
- factori industriali, cum sunt: fumul fabricilor, praful de ciment, gazele toxice
eliminate n atmosfer de industria chimic etc., provocnd poluarea mediului
(sol, aer, ap) n care triesc plantele.
Tulburrile provocate de aciunea factorilor amintii se manifest foarte diferit, cele
mai frecvente simptome sunt: cloroza, necroza, uscrile pariale sau totale, apoplexia etc.
unele dintre aceste manifestri sunt reversibile, altele ireversibile.
Cloroza. Sub denumirea cloroz se nelege fenomenul de nglbenire a frunzelor
i a altor organe ce posed clorofil. Cloroza apare ca urmare a descompunerii clorofilei
i datorit pierderii capacitii de sintez a unor noi cantiti de clorofil. Fenomenul
poate s apar sub forma unei nglbeniri pariale (pete) sau totale a frunzelor.
Deosebim mai multe feluri de cloroz: cloroz infecioas, determinat de leziuni
provocate de ciuperci, bacterii sau virusuri; cloroza neinfecioas sau alimentar, care
apare n urma unor tulburri de nutriie a plantelor; cloroza genetic; cloroza climatic,
apare cnd plantele se afl pe soluri cu exces de ap sau inundaie.
Cauza cea mai frecvent a clorozei la plante este carena de Fe asimilabil, mai ales
pe soluri cu coninut ridicat de Ca. Acest tip de cloroz se numete ,,cloroz feric,, sau
,,cloroz calcic. Pe soluri bogate n calciu (carbonat de calciu), fierul se insolubilizeaz
i devine inaccesibil plantelor, provocnd dereglarea procesului de formare a clorofilei n
frunze.
Cloroza apare dup ncetarea formrii enzimei complexului feroporfirinic, care
particip la formarea gruprilor pirolice din sinteza clorofilei i a altor produi porfirinici.
Prejudiciul cauzat de cloroza calcic este foarte mare, deoarece 25-30% din
suprafaa solurilor lumii conin exces de calciu n orizontul superior i pot s provoace
cloroz la plantele sensibile.
O serie de cercetri arat c pH solului joac un rol important n insolubilizarea
fierului. n solurile cu exces de carbonat, trecerea fierului n forme inaccesibile plantelor
este legat de coninutul de fosfor al solurilor. Odat cu creterea nivelului de fosfor n
sol, se intensific cloroza.
O nsemnat influen asupra apariiei clorozei la plante o are proporia de
microelemente din sol. Sporirea cantitii de calciu, reduce absorbia fierului i a
manganului, precum i raportul Fe : Mn. Excesul de nichel, cobalt, zinc i cupru
provoac insuficiena fierului, manganului i molibdenului.

274

Pe solurile bogate n humus, cloroza plantelor apare sub influena ionilor

bicarbonici, care se formeaz din ngrminte, n condiii de umiditate sporit i aerisire
slab, urmarea fiind acumularea de CO2.
n frunzele clorotice s-a gsit o cantitate mai mic de clorofil i fier activ i o
cantitate mai mare de fosfor i de acizi organici n special citric, dect n frunzele verzi.
De asemenea, crete coninutul de azot total, de azot neproteic i azot solubil (de 7-15
ori mai mare la mrul clorotic dect la mrul sntos).
n frunzele clorotice s-a observat i o cretere nzecit a cantitii de arginin,
acid asparagic i glutamic, serin, glicin i alanin. Dereglarea proceselor de schimb
metabolic de substane poate duce la acumularea n plante a unor substane toxice, cum
sunt cadaverina i putresceina.
Cloroza se datorete dereglrii legturii funcionale dintre frunze i sistemul
radicular al plantei.
La pomii bolnavi de cloroz s-a observat o cretere brusc a coninutului de
glucide n frunze i o scdere n ramuri. Cele mai mari diferene se nregistreaz n
perioada cea mai cald a verii, n iulie.
Caracteristica specific a modificrii metabolismului azotului este ncetinirea
sintezei primare a proteinelor n rdcini i organele aeriene, dar creterea coninutului de
azot amoniacal.
n condiiile clorozrii se produc importante modificri negative n starea i
activitatea frunzelor. Se modific activitatea enzimelor, scade coninutul de ap al
frunzelor, se reduce permeabilitatea protoplasmei celulare, scade transpiraia, se reduce
coninutul de clorofil, se reduc fotosinteza i respiraia.
Pentru prevenirea fenomenului de cloroz sunt necesare msuri care s asigure
activitatea normal a organelor de asimilaie, precum i prentmpinarea dereglrii
schimbului metabolic de substane.
Necroza. Necroza, respectiv moartea celulelor, esuturilor i organelor este un
fenomen destul de rspndit care poate fi provocat de cauze diferite, dar mai ales de
aciuni termice nefavorabile, de leziuni provocate de microorganisme i de boli
funcionale. Necrozele provocate de insuficiena n sol a unor elemente ale nutriiei
minerale apar pe limbul foliar la pomi, ca urmare a carenei de K i Mg, pe lemn, rdcini
i lstari n cazul carenei de bor, pe vrful lstarilor la mr i citrice n lipsa de cupru i
mangan i la rdcinile fine, active i o ,,arsur a frunzelor n caren de potasiu.
Boala funcional a smburoaselor i simptomele sale. n ultimul timp se dau
tot mai multe explicaii asupra naturii neparazitare a uscrii pomilor sau apoplexiei
smburoaselor: prin influenele termice nefavorabile din cursul iernii, care vatm
rdcinile i lemnul, sau prin aerisirea insuficient a solului.
Boala i face debutul n anii II i III dup plantare, mai ales n perioada cea mai
clduroas a verii. Moartea omului prin apoplexie se produce n timp foarte scurt i
ncepe cu ofilirea frunzelor de pe ntreaga coroan i ulterior uscarea total a pomului. n
acest timp se modific starea fizic a protoplasmei celulare i activitatea enzimelor
celulare, se modific regimul de oxido-reducere, are loc ncetinirea fluxului de zaharuri
din frunze i ramuri spre rdcini, reducerea procesului de sintez primar a proteinelor,
reducerea coninutului de azot aminic i amidic n scoara pomilor, precum i acumularea
azotului amoniacal n lemn.
S-a stabilit c dereglarea metabolismului sau a schimbului de substane, care duce
la apariia bolii funcionale att la smburoase ct i la smnoase, poate fi cauzat de
275

numeroi factori ai mediului extern, care determin neconcordan ntre condiiile de

cretere i cerinele plantelor.
n contextul de cauze care determin uscarea pomilor se pot meniona:
insuficienta aprovizionare a plantelor cu potasiu i fosfor, ph-ul ridicat al solului, aerisirea
insuficient a solului i, ndeosebi temperatura ridicat.
n aceste condiii are loc dezagregarea proteinelor celulare, i acumularea
amoniacului n esuturile plantelor, ceea ce determin apariia necrozei lemnului tnr,
cloroza i necroza esuturilor frunzei precum i cderea frunzelor.
n ceea ce privete predispoziia pomilor fructiferi la apoplexie,o influen
hotrtoare poate avea portaltoiul i gradul su de compatibilitate cu altoiul.
Profilaxia apoplexiei se poate realiza printr-un complex de msuri:
- alegerea speciilor i soiurilor potrivite condiiilor locale;
- amplasarea optim a plantaiei innd seama de caracteristicile solului, relieful i
de cerinele pomilor;
- pregtirea corespunztoare a solului i executarea corect a plantaiei;
- reglarea proporiei de elemente nutritive, prin aplicarea ngrmintelor minerale;
- ntreinerea sistematic a intervalelor dintre rndurile de pomi, folosindu-le pentru
culturi intercalare.
Microfilia. Boala cunoscut sub denumirea de microfilia pomilor apare la meri,
peri, pruni, caii, piersici, viini i alte cteva specii arborescente. Se caracterizeaz prin
dezvoltarea mugurului terminal al ramurilor de schelet n primvar i transformarea lui
n rozet cu frunzulie mici, nghesuite, care prezint fenomenul de cloroz n pete
(mpestriate).
Muguri foliari situai pe ramuri sub aceast rozet nu se deschid i astfel ramurile
tinere apar cu un smoc de frunzulie clorotice n vrf, iar mai jos sunt golae. Pomii
bolnavi fructific slab, iar mai trziu se produce moartea lor.
12.6.3. Dereglarea proceselor fiziologice i biochimice la plante
de ctre agenii patogeni
Diferitele infecii produse de agenii patogeni sunt ntotdeauna nsoite de
modificri ale metabolismului, glucidelor, lipidelor i protidelor.
Glucidele. La plantele bolnave se intensific hidroliza glucidelor de ctre
carbohidrazele hidrolizante, produse de planta gazd sub aciunea toxinelor elaborate de
parazii. Descompunerea rezervelor de glucide ajunge pn la dispariia lor, din cauza
consumului de glucide n respiraia mult intensificat la planta bolnav.
Acumularea glucidelor n frunzele unor plante bolnave este explicat printr-un
consum sczut de glucide de ctre celulele frunzelor sau pe seama frnrii migraiei lor
din frunze n alte organe ale plantei, datorit leziunilor care apar la vasele liberiene.
Proteinele. La plantele bolnave se constat o scdere a coninutului de azot att
n poriunile infectate ct i n cele sntoase, precum i modificarea raportului dintre
azotul proteic i cel neproteic n favoarea celui neproteic (n frunzele de varz atacate de
Botrys cinerea s-a constatat acumularea amoniacului).
Lipidele. La frunzele de sfecl atacate de Uromyces betae i Puccinia glumarum
o important acumulare de picturi de grsime n celulele sntoase vecine cu cele
bolnave, ca o reacie de aprare a frunzelor de sfecl mpotriva parazitului.
276

Sub aciunea infeciilor produse de ctre diferii ageni patogeni se constat

importante modificri ale valorii unor indici fiziologici la plantele bolnave. Se modific
astfel ritmul normal de cretere i dezvoltare al plantelor, regimul de ap intensitatea
fotosintezei i respiraiei, este dereglat circulaia substanelor minerale i organice etc.
Modificarea regimului de ap al plantelor. Sub aciunea infeciilor parazitare
se produce deshidratarea esuturilor vegetale, explicat, pe de o parte, printr-o
transpiraie puternic, datorit faptului c osteolele stomatelor rmn deschise att ziua
ct i noaptea, iar pe de alt parte printr-o absorbie redus de ap din sol, datorit
putrezirii rdcinilor plantei.
Deshidratarea prii aeriene a plantei este posibil i datorit mpiedicrii
circulaiei ascendente a apei prin vasele lemnoase, de ctre bacterii (traheobacterioz)
sau de ctre ciuperci (traheomicoz). Este cunoscut i reducerea intensitii transpiraiei
la diferite frunze atacate de man. n cazul manei, reducerea transpiraiei se datorete
faptului c osteolele stomatelor sunt nchise de sporii i miceliul ciupercii.
La alte plante, reducerea transpiraiei se realizeaz prin reducerea suprafeei
foliare, ca urmare a formrii de pete necrotice pe limbul frunzei.
n zonele secetoase, reducerea transpiraiei plantelor este duntoare, deoarece
nlesnete supranclzirea frunzelor.
O intensificare a transpiraiei n timpul nopii se constat la plantele atacate de
rugin. Acest lucru se explic prin meninerea osteolelor deschise la plantele atacate din
cauza dereglrii mecanismului enzimatic de nchidere i deschidere al osteolelor.
Modificarea fotosintezei. Sub aciunea agenilor patogeni se reduce i
intensitatea fotosintezei, datorit diminurii suprafeei foliare, din cauza ptrii frunzelor
cu pete clorotice cauzate de distrugerea clorofilei i prin astuparea osteolelor de ctre
miceliul ciupercii sau de ctre conidiofori (finare, man). Prin osteolele nchise bioxidul
de carbon din aer nu mai poate ajunge la celulele asimilatoare din mezofilul frunzei.
Modificarea respiraiei. Modificarea intensitii respiraiei reprezint
caracteristica cea mai tipic a fenomenului patologic. n cele mai multe cazuri se produce
intensificarea respiraiei, care se explic prin creterea activitii enzimelor respiratorii
(oxidaze, dehidraze) sau prin creterea permeabilitii celulare la plantele bolnave. Se
cunosc i cteva toxine care intensific respiraia la plantele bolnave.
n cazul infeciilor provocate de ciuperci parazite, intensificarea respiraiei se
explic prin acumularea respiraiei plantei gazd cu acea a ciupercii care, dup cum se
tie, este de sute de ori mai mare dect a plantelor.
Modificarea circulaiei sevei brute i elaborate. Unii parazii mpiedic
ascensiunea sevei prin astuparea vaselor lemnoase i prin aceasta provoac ofilirea
plantelor sau mpiedic circulaia elementelor nutritive spre frunze. Astuparea lumenului
vaselor conductoare se realizeaz de ctre compui cu molecula nare provenit din
degradarea pereilor celulari (pectine) care, dup mbibare cu ap, i mresc volumul i
formeaz astfel dopuri ce astup lemnul vaselor.
12.6.4. Mecanismul rezistenei plantelor la aciunea agenilor patogeni
De-a lungul filogeniei, plantele i-au ctigat o serie de nsuiri de rezisten fa
de bolile infecioase. n funcie de factorii care intervin, se deosebete o rezisten pasiv
sau mecanic i o rezisten activ sau fiziologic.

277

Rezistena pasiv. Este asigurat de elemente care limiteaz sau mpiedic

ptrunderea agentului patogen n esuturile plantei. Dintre aceste elemente amintim:
grosimea cuticulei, ncrustarea membranei celulare, perozitatea i ceridele de pe fructe
sau pe frunzele plantei.
Grosimea cuticulei constituie o barier greu de strbtut pentru numeroi parazii
vegetali; fructele, frunzele, tulpinile care au cuticul groas sunt mai rezistente la infecii
dect cele care au cuticul subire.
ncrustarea cu siliciu sau cu lignin a membranelor celulelor care formeaz
epiderma frunzelor i a tulpinilor de cereale, asigur o bun rezisten la rugini.
Ceridele, de pe frunzele de rapi, garaf,varz, boabe de struguri sau de pe
fructe (prune) constituie,de asemenea, o barier greu de strbtut de ctre agenii
patogeni.
Perozitatea abundent care se observ pe unele organe ale platelor (frunze,
tulpini) opune o foarte bun rezisten ptrunderii agentului patogen n esuturile frunzei.
Rezistena activ. Denumit i fiziologic, acest tip de rezisten se bazeaz pe
factori chimici care se formeaz n esuturile plantei nsi. Acidul malic, oxalic i citric,
localizai n sucul vacuolar al celulelor constituie factori de rezisten natural fa de
infeciile cauzate de bacterii i ciuperci; merele verzi nu sunt parazitate, deoarece au un
coninut ridicat de aciditate. Exist totui ciuperci parazite, care suport aciditatea
sucului celular; bicarea frunzelor la piersic (Taphrina deformans) se dezvolt bine att
la pH foarte acid (4,3), ct i la pH foarte alcalin (9,6).
Extinderea agenilor patogeni n esuturile plantei gazd este oprit de ctre
antibiotice, fenoli, alcaloizi, antociani, flavone, taninuri i uleiuri eterice, toate aceste
substane fiind produi metabolici ai plantei gazd.
Fenolii din frunzele de mr i pr inhib ciuperca parazit, care produce rapnul
merelor i al perelor. Dezvoltarea paraziilor vegetali n esuturile plantelor este inhibat
i de pigmenii flavonici i antocianici; parazitul ptrunde n corpul plantei, acolo secret
enzime, care descompun pigmenii n zahr i aglucon.
Aguconul eliberat determin coagularea proteinelor celulare, celulele mor, iar
odat cu ele moare i parazitul.
Pirocatechina i acidul pirocatechic din foiele externe, uscate i colorate de
ceap, au aciune de aprare mpotriva antracnozei cepei. Secreiile rdcinilor de in
inhib dezvoltarea ciupercii parazitate Fusarium cupresa i Fusarium oxysporum.
Aprarea activ a plantelor se bazeaz, n genere, pe reacii citoplasmatice care se
ncheie cu formarea unor necroze. Stratul necrozat separ esutul bolnav de cel sntos
formnd un esut de cicatrizare (chist), alctuit dintr-un strat de celule suberificate i
lignificate.
Barierele care se opun rspndirii parazitului n esuturile plantei gazd se
manifest adesea prin stratul de suber.
Alcaloidul solanin, care se formeaz n lstarii tineri ai cartofului sporete
rezistena la boli a plantei.
Ceapa, usturoiul i o serie de alte plante conin fitocide n organele lor, care
ndeplinesc rol de aprare mpotriva agenilor patogeni, n special bacterioze.

12.7. Rezistena la poluarea mediului de via

278

Cea mai acut problem a zilelor noastre este poluarea mediului de

via,respectiv a aerului, apei i solului. Poluarea aerului este un fenomen obinuit n
marile orae i n zonele limitrofe. Apele subterane sufer poluare din cauza cantitilor
mari de ngrminte chimice i pesticide care se folosesc n agricultur i care sunt
splate de ploi n adncime.
Poluarea este caracteristic agriculturii moderne, mecanizate i chimizate.
Poluarea mediului prin chimicalele folosite n agricultura contemporan poate fi mai
periculoas dect cea industrial sau cea produs de ctre mijloacele de transport. n
agricultur, substanele poluante sunt mprtiate pe suprafee mult mai mari dect ariile
afectate de industrie sau transporturi. Cel mai important rezultat al polurii n agricultur
sunt alimentele, care pot fi degradate sub aciunea ngrmintelor chimice i a
pesticidelor (fungicide, insecticide, erbicide).
Sunt cunoscute cteva tipuri de poluare:
Poluarea biologic, se realizeaz prin eliminarea i rspndirea n mediul
nconjurtor a diferitelor bacterii, virusuri, parazii, productoare de epidemii (grip,
hepatit, malarie etc.).
Poluarea chimic, const n eliminarea i rspndirea n mediul nconjurtor a
diferitelor substane chimice, n majoritate noi sinteze necunoscute n trecut i neexistente
n natur, fa de care organismul poate s mearg de la simple deranjamente pn la
puternice perturbri ale strii de sntate i chiar pierderea vieii.
12.7.1. Poluarea atmosferei
Cele mai importante surse de poluare a aerului atmosferic sunt: arderea
gunoaielor, gazele rezultate din arderea unor combustibili, eliminate n atmosfer prin
courile uzinelor electrice, ale industriei chimice, industriei metalurgice i n special
industriei neferoase, praful eliminat n atmosfer la fabricile de ciment, gazele eliminate
prin evile de eapament ale diferitelor mijloace de transport sau avioane.
Atmosfera se polueaz fie prin creterea concentraiei unor constitueni obinuii
ai aerului (CO2, ozon, peroxid de azot etc.), fie prin ptrunderea n atmosfer a unor
compui strini (elemente radioactive, substane organice de sintez etc.). Poluarea
atmosferei au urmri neplcute, uneori grave, asupra organismelor vii: perturb creterea
i dezvoltarea plantelor, diminueaz valoarea alimentar a produselor agricole, provoac
mirosuri neplcute mediului ambiant etc.
Principalii poluani ai atmosferei. Asemenea poluani sunt:
Bioxidul de carbon (CO2). Este un component gazos al atmosferei, care se
gsete n proporii de 0.03-0,04%. n ultimul secol a nregistrat o cretere de 10%,
datorit arderilor de combustibili fosili, iar pn n anul 2000 are anse s creasc cu nc
8%. Creterea procentului de CO2 n atmosfer poat s duc la intensificarea ,,efectului
de ser,, ,adic la creterea temperaturii solului la suprafa.
Oxidul de carbon (CO) este un gaz fr gust, fr miros i fr culoare, din care
cauz nu poate fi sesizat prin organele de sim ale omului. Acest gaz rezult din arderi
incomplete sau din arderi n care cantitatea de oxigen este insuficient. Se combin foarte
uor cu hemoglobina din snge formnd carboxihemoglobina, ceea ce ngreuneaz
oxigenarea sngelui i deci respiraia. CO2 are efect asupra sistemului nervos central,

279

manifestndu-se prin tulburri ale memoriei, modificri ale vederii, tulburri ale irigaiei
muchiului cardiac, favorizeaz infarctul la fumtori etc.
n aerul atmosferic se gsete n concentraie medie de 0,12cm3 la m3 de aer, dar
n atmosfera marilor orae, la nivelul solului, ajunge la 20cm3la m3 aer.
Anhidrida sulfuroas sau bioxidul de sulf (SO2) provine n atmosfer din arderea
crbunilor a petrolului i din industria acidului sulfuric. Oxizii sulfului irit cile
respiratorii, deoarece se dizolv uor n ap i n secreiile cilor respiratorii.
Populaia supus timp ndelungat iritaiilor cu SO2 pierde simurile de gust i
miros.
n atmosfera nepoluat SO2 se gsete n cantiti foarte mici(0,2cm3/m3 aer).
Depirea de 2cm3 /m3 aer devine critic pentru om, iar peste 0,044cm3/ m3 aer
afecteaz vegetaia.
Hidrogenul sulfurat (HS) este un produs foarte toxic, care provine n atmosfer
prin fermentaii i poate s ating concentraia de 0,15 cm3/ m3 aer.
Derivaii halogeni (clor, acid clorhidric, brom,fluor, acid fluorhidric) sun emii n
atmosfer de uniti industriale chimice i pot s provoace consecine grave pentru
vegetaie, soluri, animale i om. Arderea materialelor plastice constituie o important
surs de poluare atmosferic cu derivai halogeni, mai ales acid clorhidric.
Oxizii azotului (N2O; NO; NO2; N2O3; N2O5) rezult din arderea
combustibililor la temperatur nalt i sunt produi n cantitate mare de motoarele
automobilelor. n atmosfera poluat, dimineaa predomin NO iar mai trziu crete
concentraia de NO2, care atinge maximum la prnz; spre sear crete din nou
concentraia de NO. Sub influena radiaiei solare, dar mai ales sub influena radiailor
ultraviolete i n prezena oxigenului, monoxidul de azot (NO) trece n bioxid de azot
(NO2). Fenomenul se poate produce i n sens invers i se numete ,, poluare
fotochimic a aerului.
Oxizii de azot irit cile respiratorii i mucoasele nazale, ptrunznd mai profund
dect oxizii sulfului. Apare astfel o salivaie puternic, cresc secreiile bronice, se
manifest simptome de asfixiere.
Hidrocarburile policiclice care apar n cursul arderilor incomplete, sunt deosebit
de periculoase, fiind cancerigene.
Metale grele. Dintre acestea, plumbul este cel mai periculos. Tetraetilul de
plumb, adugat n benzin ca antidetonant, este eliminat n atmosfer prin evile de
eapament ale autovehiculelor, sub form de aerosol. Se apreciaz c fiecare automobil
elimin anual n atmosfer 1kg plumb. Cadmiul, beriliul, mercurul i asbestul sunt, de
asemenea, elemente poluante periculoase.
Efectele atmosferei poluate. Atmosfera poluat exercit o serie de efecte nefaste
asupra ecosistemelor, precum i perturbri n ciclul carbonului, oxigenului, sulfului etc.
s-au constatat o serie de consecine negative asupra vegetaiei, asupra animalelor i mai
ales asupra populaiei urbane. Printre efectele negative ale atmosferei poluate asupra
organismului se pot aminti astmul, bronita cronic, emfizemul pulmonar, diferite alergii,
cancerul pulmonar. Printre poluanii aerului se gsesc i substane mutagene, cum ar fi
unele hidrocarburi policiclice, derivai organici ai azotului, benzipirenul etc.

280

12.7.2. Poluarea apei

Din cei aproximativ 1,4 miliarde Km3 de ap ai pmntului circa 97,3%
reprezint apa oceanelor i a mrilor,. Omul beneficiaz numai de apa care se scurge la
suprafaa continentelor, adic circa 0,002% din total, ceea ce reprezint aproximativ 30
000 Km3. Datorit marilor cantiti de ape uzate evacuate n ruri, numeroase ruri i
lacuri sunt complet poluate
Principalii poluani ai apelor. Aceti poluani se mpart n trei grupe:
Agenii biologici, care polueaz apele sunt alctuii din diferite tipuri de
microorganisme patogene i materii organice supuse fermentaiei, care duc la o puternic
contaminare bacteriologic a apei. Pe lng apele uzate urbane, la poluarea biologic a
apelor pot contribui i industriile alimentare, industria hrtiei etc. Se consider c o
fabric de hrtie, de dimensiuni mijlocii, polueaz apele ca i un ora de 500000 locuitori.
La fel de periculoase sunt apele uzate provenite de la marile complexe de cretere a
animalelor.
Agenii chimici, care polueaz apele curgtoare provin de la industrii chimice de
ngrminte, care deverseaz ape uzate cu nitrai, fosfai, etc.
Cantitatea de azot nitric admis n apa potabil este de 10 p.p.m. Excesul de
ngrminte cu azot n sol poate face ca o parte din nitrai i nitrii s ajung n apa
freatic n concentraie rea mare. Poluarea apelor cu fosfai este n mare msur legat i
de detergenii menajeri, care provin din apele urbane.
O important surs de poluare a apelor constituie hidrocarburile (produse
petroliere). Benzina, de exemplu, se infiltreaz n sol cu o vitez de 7 ori mai mare dect
apa i face ca rezervele de ap subteran s devin improprii pentru but.
Prezint pericol de poluare a apei i diferitele deeuri industriale care conin
plumb, cupru, zinc, nichel, cadmiu, mercur etc.
Substanele organice de sintez, cum sunt pesticidele i detergenii, prezint
pericole mari de poluare a apei. Puternice contaminri ale apelor curgtoare apar din
cauza reziduurilor rmase de la fabricarea erbicidului 2,4-D dup mprtierea din avion a
prafului DDT pentru combaterea insectelor din cmpuri i pduri sau de la diferite
insecticide organo-clorurate.
Agenii fizici care pot produce poluarea apei provin din deversarea n cursurile
de ap a unor materii minerale insolubile, cum sunt reziduurile de la exploatrile miniere.
Tot n grupa agenilor fizici se ncadreaz i poluarea termic a apelor de ctre uzinele
electrice aezate n apropierea surselor de ap, cu scopul asigurrii rcirii. De asemenea,
poluarea radioactiv poate s apar n urma unor cderi de pulberi radioactive din aer.
Efectele polurii apei. Un efect deosebit de grav al polurii apelor este
,,eutrofizarea lacurilor , fenomen denumit i ,,moarea lacurilor , care apar ca urmare a
sporirii fertilitii acestora prin aport de fosfai i nitrai. Prin proliferarea fitoplanctonului
i a plantelor subacvatice, treptat lacul se comalteaz, se ngusteaz i dispare.
Poluarea chimic a apelor freatice afecteaz vegetaia terestr prin excesul de
erbicide, insecticide i detergeni. Problemele grave ridic poluarea apelor cu metale
grele, mai ales mercur.
Nocivitatea apelor poluate se rsfrnge negativ, direct sau indirect asupra tuturor
organismelor vii (plante, animale, om). De aceea este necesar s fie bine cunoscute
efectele negative ale polurii apei, spre a se lua msuri de prevenire i de combatere.

281

12.7.3. Poluarea solului

Solul este unul dintre componentele deosebit de importante ale biosferei, capabil
s ntrein viaa plantelor terestre. Datorit fertiliti sale, solul constituie principalul
mijloc de producie n agricultur.
Poluarea solului nseamn orice aciune care provoac dereglri n funcia
normal a solului ca mediu de via pentru plante. Poluarea solului poate s fie fizic,
chimic sau biologic, precum i radioactiv.
Modaliti de poluare a solului. Sunt foarte diverse, incluznd apa de irigaie,
reziduurile, ngrmintele chimice, pesticidele etc.
Apa de irigaie. Datorit calitii necorespunztoare a apei de irigaie, mari
suprafee de terenuri agricole pot fi afectate de salinizare secundar sau nmltinire.
Reziduuri. Importante efecte de poluare a solului pot avea reziduurile menajere,
din industria alimentar, comer i agricultur, apele uzate din industrie, deeurile
industriale de fabricaie, dejeciile animalelor.
ngrmintele chimice. Produc cel mai intens proces de poluare a solului.
Folosirea ngrmintelor chimice cu azot pe scar tot mai larg n agricultur a
determinat creterea considerabil a coninutului de nitrai n sol, n unele produse
agroalimentare, mai ales n elin, sfecl, ridichi, mrar, ptrunjel, spanac, morcov, salat
etc. n apele subterane, apele de suprafa.
Apele potabile care au un coninut mai mare de 30mg nitrai la litru sunt improprii
i trebuie evitate.
Organizaia Mondial a Sntii admite 50mg/l, iar n Frana se admit 70mg/l.
Superfosfaii conin o serie de impuriti (metaloizi i metale) toxice, care
constituie surse de poluare pentru sol. O parte din superfosfai nu se dizolv n ap i, de
aceea, an de an se acumuleaz n sol pe care-l polueaz.
Pesticidele. Fr ndoial folosirea pesticidelor n agricultur prezint o serie de
avantaje pentru sporirea produciei i reducerea cheltuielilor de ntreinere. Dar, alturi
de avantaje, prezint i unele dezavantaje. Fiind toxice pentru diferite forme de via
(parazii vegetali, insecte, buruieni), pesticidele prezint un oarecare risc de nocivitate i
pentru om, animale domestice, vnat, insecte i psri utile etc.
Utilizarea pesticidelor n agricultur a fcut ca apa, solul i aerul atmosferic s
conin cantiti variabile de pesticide. Terenurile agricole tratate cu insecticide, n urma
ploilor se mbib cu aceste substane.
Cele mai mari cantiti de reziduuri de pesticide organoclorurate se fixeaz n
carne i pete (45% din total), lapte i derivatele lor (aprox. 8%). Prin intermediul
produselor alimentare vegetale i animale (n proporie de 90%), pesticidele ptrund n
organismul uman, unde, datorit liposolubilitii lor, se acumuleaz.
Din cauza pericolelor pe care le prezint, tendina general este de a reduce
utilizarea pesticidelor organoclorate i nlocuirea lor cu pesticide biodegradabile.
Microorganismele patogene constituie o alt surs de poluare a solului i prezint
pericol de mbolnvire pentru plante, animale i om.
Materiale radioactive czute din atmosfer pe diferite puni sau plante cultivate
pot, de asemenea, contamina solul.
Problemele ridicate de protecia mediului nconjurtor impun respectarea
legislaiei existente i scot n eviden necesitatea abordri lor concomitente de ctre
282

toate statele, printr-o cooperare internaional, care poate juca rol important n protecia
i gospodrirea raional a covorului vegetal, cu flora cultivat i spontan de pe Terra.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV
4. ACATRINEI GH., 1991 Reglarea proceselor ecofiziologice la plante,
Ed. Junimea, Iai
5. ACATRINEI GH., 1975 Biologia celulei vegetale, Ed. tiinific i
Enciclopedic, Bucureti
6. ACATRINEI LIGIA, ACATRINEI GH., 2001 Fiziologia esuturilor
vegetale
283

7. ATANASIU L., 1984 - Ecofiziologie vegetal, Ed. tiinific i

Enciclopedic, Bucuresti
8. BINET P., BRUNEL J.P., Physiologie vgtale, T. I-III, Paris, Edition
Doin, 1967-1968
9. BOLDOR O., TRIFU M., RAIANU O., 1981 Fiziologia plantelor, Ed.
Didactic i Pedagogic, Bucureti
10. BOLDOR O., TRIFU M., RAIANU O., 1981 Fiziologia plantelor
lucrri practice, Ed. Didactic i Pedagogic
11. BURZO I. et al., 1999 - Fiziologia plantelor de cultura, Vol. 1-4, Ed.
tiina, Chiinu.
12. CANNY M.J., 1998 Transporting water in plants, Am. Sci., 86
13. CHIFU T., MURARIU ALEXANDRINA, MUSTA GH., 1998
Fotosinteza i productivitatea ecosistemelor, Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iai
14. CUPCEA E. et al., 1965 - Lucrri practice de fiziologia plantelor, Ed.
Did. i Pedagogic, Bucureti
15. DEMMING-ADAMS B., ADAMS W.W., 1992 Photoprotection and
other responses of plants to highlight stress
16. FITTER A., HAY R., 2002 Environmental Physyology of Plants, Third
Edition, Academic Press
17. GHIORGHI G., 1999 - Bazele geneticii, Ed. Alma Mater, Bacu
18. MACHLIS L. et. al., Plants in action. A laboratory manual of Plant
psyliology. San Francisco, W. H. Freeman and Company, 1956
19. MC. INTYRE G.I., 1987 The role of water in the regulation of plant
development, Can. J. Bot., 65: 1287-1298
20. MILIC C. et al., 1982 Fiziologia plantelor, Ed. Didactic i
Pedagogic, Bucureti
21. MILIC C. et al., 1983 Substane bioactive n horticultur, Ed. Ceres,
Bucureti
22. MURARIU ALEXANDRINA, 2002 Fiziologie vegetal, vol. I, Ed.
Junimea, Iai
23. PARASCAN D., 1967 Fiziologia plantelor, Ed. Didactic i pedagogic,
Bucureti
24. PARASCAN D., DANCIU M., 1982 Botanica i fiziologia plantelor
lucrri practice, Braov, Universitatea din Braov
25. PETERFI T., SLGEANU N., 1972 Fiziologia plantelor, Ed.
Didactic i Pedagogic, Bucureti
26. RAIANU O., 1979 i 1982, Fiziologia plantelor, vol. I i II, Ed. Univ. Al.
I. Cuza, Iai
27. SLGEANU N., ATANASIU L., 1981 Fotosinteza, ed. Acad. R.S.R.,
Bucureti
28. ERBNESCU JITARIU GABRIELA, TOMA C., 1980, Morfologia i
anatomia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic, 12-28, 247-297

284

29. TIBAN M., 1985 Bazele biochimice i biofizice n stimularea

fotosintezei, Ed. Acad. R.S.R., Bucureti
30. TOMA C., NI MIHAELA, 1997 Celula vegetal, Ed. Univ. Al. I.
Cuza, Iai
31. TOMA LIANA DOINA, 1998 Fiziologie vegetal, Ed. Ion Ionescu de
la Brad, Iai
32. TRIFU M., 1976 Nutriia mineral a plantelor, Cluj-Napoca,
Universitatea Babe-Bolyai
33. TRIFU M., BARBAT I., 1997 - Fiziologia plantelor: capitole alese, Ed.
Viitorul Romnesc, Bucureti.
34. VOICA C., 1982 Fiziologie vegetal, vol. I, Ed. Universitii, Bucureti
35. ZAMFIRACHE MARIA-MAGDALENA, 2000 Simbioza n lumea vie,
Ed. Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iai
36. ZAMFIRACHE MARIA-MAGDALENA, 2001 Fiziologia plantelor
(note de curs), Ed. Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iai
37. ZEIGER E., FARQUAHAR C., COWAN I., 1987 Stomatal function,
Stanford University Press, Stanford C.A.
38. ZIEGLER I., 1972 The effect of SO2 on the activity of ribulose
1,5-diphosphate carboxylate in isolated spinach choloplasts, Planta 103
***http://facultate.regielive.ro/cursuri/agronomie/fiziologia_plantelor-27826.
html
***http://www.referate-lucrari.com/referat_BOTANICA-SI-FIZIOLOGIA-PL
ANTELOR-123.html
***http://www.cnaa.acad.md/nomenclature/biology/030012/exam/
***http://www.e-referate.ro/referate/Fotosinteza2005-03-18.html
***www.didactice.ro
***www.carnivorousplants.org

285