Sunteți pe pagina 1din 34

DEFINIŢIA ŞI OBIECTUL FIZIOLOGIEI VEGETALE

Fiziologia vegetală este o ramură deosebit de importantă a ştiinţelor biologice care


studiază viaţa plantelor – legităţile şi mecanismele proceselor fiziologo-biochimice, esenţa
acestora şi interdependenţa de factorii de mediu în succesivitate şi în dinamica ontogenetică.
Noţiunea de fiziologie îşi are originea în limba greacă şi provine de la cuvintele physis, ceea
ce înseamnă „funcţie”, şi logos „ştiinţă”.
În secolul XIX Fiziologia vegetală şi-a definitivat complet compartimentele de studiu,
care rămîn a fi actuale şi astăzi şi care includ:
1. Citofiziologia (fiziologia celulei vegetale);
2. Regimul de apă la plante (H.Dutrochet);
3. Fotosinteza (G. Busengo);
4. Nutriţia minerală (I.Leibih);
5. Respiraţia plantelor (A.S.Famiţin);
6. Creşterea şi dezvoltarea plantelor (J.Sachs);
7. Mişcările la plante (T.Nait);
8. Iritaţia (B.Sanderson);
Astfel, Fiziologia vegetală, ca ramură a biologiei, urmăreşte studierea succesivă a tuturor
proceselor vitale care au loc în organismul vegetal. În a doua jumate a secolului nostru s-au
conturat bazele fundamentale ale unui nou compartiment din Fiziologia vegetală –
Autoreglarea. Fenomenele autoreglării şi coordonării proceselor fiziologice, la fel ca şi
celelalte procese, se studiază la toate nivelele de organizare a materiei vii (molecular,
intracelular, intercelular sau tisular, de organ, organism, cenoză), mecanismele de realizare
fiind diverse şi specifice.

SARCINILE FIZIOLOGIEI VEGETALE CA ŞTIINŢĂ


Ca ştiinţă fundamentală, fiziologia vegetală are drept scop cercetarea mecanismelor
moleculare, fiziologo-biochimice şi morfogenetice ale proceselor vitale în succesiunea
dinamică şi în funcţie de schimbarea variabilă a condiţiilor de mediu, inclusiv:
 descoperirea esenţei dezvoltării individuale a organismelor şi cercetarea interacţiunii
mecanismelor genetice, fiziologice, enzimatice etc. în procesul de creştere şi dezvoltare a
plantelor;
 stabilirea mecanismelor de reglare şi autoreglare la plantele sub acţiunea factorilor externi;
 elucidarea căilor de fixare şi perfecţionare a eficienţei de utilizare de către plante a
energiei solare;
 cercetarea mecanismului de fixare biologică a azotului atmosferic şi de utilizare a acestuia
de către plantele superioare;
 perfecţionarea şi dezvoltarea bazelor teoretice de utilizare a substanţelor biologic active;
 elucidarea legităţilor viabilităţii plantelor (mecanismele nutriţiei, creşterii, mişcării,
reproducerii);
 perfecţionarea bazelor teoretice de obţinere a unor recolte maxime;
1
 cercetarea mecanismelor endogene de reglare a funcţiilor fiziologice, incluzînd
mecanismele elementare de biosinteză a enzimelor, de transport al substanţelor, de acţiune
regulatoare a biomembranelor;
 stabilirea mecanismelor ce controlează consecutivitatea cronologică a realizării
programului genetic în ontogeneza plantei, incluzînd interdependenţa intracelulară,
interacţiunea dintre organe în procesele de creştere, reproducere şi, în final, de formare a
recoltei;
 importanţă deosebită prezintă şi reglarea în plante a biosintezei metaboliţilor secundaru
(alcaloizi, cauciuc, compuşi fenolici etc.) cu multe implicaţii practice.
Ca ştiinţă aplicativă, fiziologia vegetală are drept sarcină sporirea productivităţii plantelor.
Este cunoscut faptul că într-un spic de grîu există 3-5 flori, din care fructifică 1-2-3.
Fiziologiei vegetale îi revine sarcina să aducă la fructificare sa aducă toate florile din spic.
Pentru a realiza acest lucru, trebuie să cunoaştem cauza care împiedică formarea metaboliţilor
şi umplerea boabelor. La baza unor astfel de fenomene ar sta activitatea slabă a aparatului
fotosintetic, determinată de epuizarea enzimelor din cloroplaste, energiei celulare de tip
adenozintrifosfatic etc., de aceea pentru realizarea acestor sarcini fiziologia vegetală
cercetează:
O problemă de fiziologie a nutriţiei minerale, cu perspective promiţătoare de aplicare în
ameliorarea plantelor, este studiul funcţiei de absorbţie a elementelor nutritive de către
sistemul radicular al plantelor.

COMPOZIŢIA CHIMICĂ A CELULEI

Substanţe Substanţe
anorganice organice

Apă Ioni de săruri minerale Proteine


(70-90%) (1,5%) Lipide
Glucide
Acizi nucleici
Microelemente Vitamine
Hormoni

Macroelemente Ultramicroelemente

2
Substanţele anorganice (apa şi ionii anorganici) reprezintă elementele structurale ale
diverselor substanţe organice, mediul de reacţie pentru metabolismul celular şi de reglare a
regimului de apă.
Tradiţional, substanţele organice în celula vegetală pot fi grupate în:
 molecule structurale (plastice), care nu participă la metabolismul celular, ci doar formează
schiletul (celuloza, pectinele, miozina, lipidele, hidraţii de carbon, proteinele);
 molecule de enzime – macromolecule care participă la cataliza metabolismului celular
(ribulozo-1,5-difosfatcarboxilaza, fosfofructokinaza, fosfolipaza, clorofilazele, amilazele,
ribonucleazele, catalaza, ascarbinoxidaza, superoxiddismutaza);
 substanţe active micromoleculare (pigmenţii, vitaminele şi fitohormonii);
 metaboliţi micromoleculari (rezultă din catabolismul reacţiilor specifice, servesc la
transportarea de electroni şi protoni, de obicei CoF);
 excreţii depozitate în peretele celular şi în vacuolă (taninuri, antocieni, lignină);
 materiale de rezervă (cel mai răspîndit la plante este amidonul).

Componenţa chimică a diferitor organite în celula vegetală (%, masă uscată)


Elementele structurale ale Proteine Lipide ARN
celulei
Citoplasmă 80-95 2-3 -
Plastide 30-45 20-40 0,5-3,5
Mitocondrii 30-40 25-38 1-6
Ribozomi 50-57 3-4 35

ROLUL APEI ÎN VIAŢA PLANTELOR

Apa reprezintă compusul mineral de bază a materiei vii, care conbdiţionează desfăşurarea
proceselor vitale, menţinînd starea fizică normală a celulei. Funcţiile fiziologice ale organelor
vegetale sunt asigurate cînd celula se găseşte în stare saturată cu apă.Apa este cel mai
important constituent în viaţa plantelor prin complexul însuşirilor fizico-chimice pe care le
prezintă. În scopul menţinerii homeostaziei şi formării componenţei celulare, apa îndeplineşte
multiple roluri:
 solvent de bază pentru sărurile minerale şi compuşii organici, fiind mediu de dispersie a
macromoleculelor coloidale şi mediul de producere a reacţiilor biochimice;
 factor important în menţinerea stabilităţii temperaturii corpului plantei, contribuind la
evitarea supraîncălzirii ţesuturilor, care ar putea surveni în urma căldurii degajate în timpul
proceselor metabolice sau a acţiunii razelor solare în timpul verii;
 element al structurii protoplasmei, care se fixează electroplastic între catenele lungi de
polipeptide, creînd structura şi mobilitatea protoplasmei, favorizează formarea sistemelor
coloidale în protoplasmă şi determină structura conformaţională a proteinelor necesară pentru
a asigura menţinerea ultrastructurii şi activitatea funcţionalăa organitelor celulare;

3
 asigură fenomenul de osmoză şi participă la realizarea stării de turgescenţă, contribuind la
mişcarea stomatelor, orientarea plantelor în spaţiu şi expunerea lăstarilor, a frunzelor etc, într-
o anumită poziţie;
 serveşte în calitate de donor de protoni şi electroni pentru reducerea CO2 în faza de
întuneric a fotosintezei;
 reprezintă un component al reacţiilor de oxidoreducere din ciclul Krebs;
 participă la procesele de hidroliză, oxidare şi reducere, de asimilare şi dezasimilare;
 apa structurală din membranele biologice influenţează permiabilitatea acestor membrane
faţă de electroni şi protoni;
 reprezintă componentul de bază al sistemului de transport în plante, asigurînd transportul
substanţelor prin vasele xilemice şi floemice, precum şi transportul radial prin simplast şi
apoplast;
 asigură integritatea organismelor vegetale, formînd un curent continuu de la rădăcină pînă
la nivelul frunzelor, prin intermediul cărora sunt transportate sărurile minerale şi substanţele
organice.
CONŢINUTUL ŞI STAREA APEI ÎN PLANTE

Conţinutul total de apă în plante este foarte variabil şi depinde de specia plantei, iar în
cadrul aceleiaşi specii – de organ, ţesut, fază ontogenetică etc. Astfel, algele conţin 94-98%,
frunzele suculente 95%, organele de rezervă 85%, frunzele 80%, seminţele uscate 12-14%.
Factorii de mediu şi natura organului pot influenţa în mare măsură particularităţile ereditare
ale acestui indice. Variabilitatea conţinutului de apă în acest caz este determinată de
capacitatea de de reţinere a apei de către plante. Reţinerea apei este determinată de forţele
osmotice, forţele de imbiţie coloidală şi capilară. Coloizii protoplasmatici posedă o capacitate
mai mare de reţinere a apei în frunzele tinere decît în cele bătrîne.
În plante apa se găseşte în trei stări de agregare (lichidă, solidă, gazoasă).
Apa în stare lichidă reprezintă un component de bază al tuturor celulelor, intrînd în
constituţia membranei (30-35% din greutatea membranei revine apei), a protoplasmei şi
vacuolei.
În stare gazoasă se întîlneşte sub formă de vapori în spaţiile intercelulare şi în toate spaţiile
aerifere ale ţesutului.
În stare solidă- sub formă de cristale de gheaţă, care se formează în timpul gerurilor mari în
spaţiile intracelulare.
Apa lichidă din corpul plantelor poate fi liberă (95%), sau legată (4-5%).
Apa liberă este reţinută slab în corpul plantelor şi se găseşte la nivelul peretelui celular. În
vacuole, citoplasma şi vase conducătoare apa liberă circulă foarte uşor, atît în interiorul
celulei, cît şi de la o celulă la alta, asigurînd starea de turgescenţă a celulei.
Apa legată este reţinută în plante cu forţe mari. Această apă, fiind formată din molecule
imobile lipsite de proprietatea de difuzare şi de evaporare, este greu cedată de celule. Apa
legată îngheaţă la temperaturi mai scăzute de – 100C, nu circulă în celulă sau plantă, nu ia
parte la procesele biochimice şi nici la dizolvarea substanţelor organice sau anorganice.
Apa legată în plantă este condiţionată de: 4
 forţele osmotice, determinate de substanţele dizolvate, ale căror particule dispersate
reţin apa. Apa reţinută prin forţe osmotice se numeşte apă osmotică (apă de dizolvare).
Eliberarea acestei forme de apă din ţesuturi, prin transpiraţie, este cu atît mai dificilă cu
cît sucul vacuolar este mai concentrat.
 forţele de imbibiţie, cauzate de îmbibarea coloizilor hidrofili, întrucît aceştia limitează
eliberarea apei. Apa reţinută prin aceste forţe se numeşte apă de imbibiţie. În celulă se
găsesc numeroşi coloizi hidrofili – proteine, mucilagii, celuloză, care reţin apa prin forţe
de imbibiţie foarte puternice.
Conform provenienţei, apa din plante poate fi exogenă şi endogenă. Cea mai mare parte a
ei este de origine exogenă, absorbită de plante din sol prin intermediul sistemului radicular
sau, într-o cantitate mică, poate fi absorbită sub formă de vapori din atmosferă. Plantele se
pot apriviziona cu apă prin organele aeriene – frunze (din rouă, apa de ploaie). În perioada
de secetă roua influenţează simţitor asupra recoltei frunzelor tinere – 50-70% H2O. Apa
endogenă este sintetizată în procesul de respiraţie în mitocondrii.

FORMELE DE APĂ ÎN SOL.


APA ACCESIBILĂ ŞI INACCESIBILĂ PLANTELOR

Cantitatea de apă absorbită de plante depinde nu numai de volumul sistemului radicular, ci şi


de cantitatea de apă în sol şi de forţele cu care solul reţine apa. Forţele de reţinere a apei de
către particulele soluţiei depinde de presiunea osmotică a soluţiei solului. În sol apa se găseşte
sub mai multe forme:de constituţie (legată chimic), hidroscopică, peliculară capilară şi
gravitaţională.
 Apa de constituţie (de cristalizare) intră în compoziţia moleculelor organice sau
anorganice din particulele de sol ca apă de cristalizare. Această formă nu poate fi utilizată de
plante.
 Apă hidroscopică formează un înveliş monopelicular la suprafaţa particulelor solului,
fiind reţinută cu forţe foarte mari ≈1000 atm. Aceasta nu poate fi folosită de plante, iar de la
suprafaţa particulelor pote fi îndepărtată numai prin uscare la 1050C.
 Apa peliculară reprezintă formarea unor straturi succesive de apă la suprafaţa particulelor
solului. Ea este reţinută de pelicula de apă hidroscopică cu forţe mai mari de 30 atm, iar din
straturile externe cu 0,5 şi 30 atm. Plantele pot absorbi numai o parte din apa peliculară anume
din straturile periferice.
 Apa capilară este mobilă, circulă ascendent, fiind fiind reţinută în sol cu forţe mai mici de
1 atm. Este uşor absorbită de plante şi constitue forma de bază în aprovizionarea plantelor cu
apă.
 Apa gravitaţională este foarte mobilă, circulă descendent, în cantităţi mari se află în
spaţiile largi dintre particulele solului, acumulîndu-se în urma ploilor abundente şi a irigaţiei.
ELIMINAREA APEI DE CĂTRE PLANTE. IMPORTANŢA FIZIOLOGICĂ A
TRANSPIRAŢIEI
5
Transpiraţia reprezintă fenomenul fiziologic de eliminare a apei prin frunze. Mecanismul
transpiraţiei la plantele vasculare homeohidre constă din trei etape:
 Eliminarea apei la suprafaţa tuturor celulelor frunzei şi transformarea apei lichide în
vapori (apa lichidă este transportată la suprafaţa de evaporare prin pereţii celulari ,unde
întîlneşte o rezistenţă mai mică comparativ cu protoplasma şi vacuolele);
 Transportul vaporilor de apă prin spaţiile lacunare şi acumularea lor în camera
subostiolară ;
 Difuzia vaporilor de apă prin ostiola deschisă şi eliminarea lor la nivelul ostiolei sau a
cuticulei.

Importanţa transpiraţiei
 Prin transpiraţie se realizează termoreglarea, întrucît o plantă care are o temperatură cu
6-70C mai mică comparativ cu temperatura unei frunze care se ofileşte. Supraîncălzirea
ar duce la distrugerea cloroplastelor şi la blocarea fotosintezei.
 Datorită transpiraţiei, are loc absorbţia şi transportul apei, iar împreună cu apa se
transportă şi ionii sărurilor minerale dizolvate în ea.
 Graţie transpiraţiei, se formează un curent continuu de la rădăcină pînă în vîrful plantei,
contribuind astfel la formarea unui sistem integral între toate organele plantei.

Indicii transpiraţiei
Intensitatea transpiraţiei reprezintă indicele care reflectă cantitatea de apă eliminată de pe
o suprafaţă într-o unitate de timp şi care variază în funcţie de specie, de intensitatea luminii,
viteza vîntului.
Productivitatea transpiraţiei reprezintă indicele care reflectă cantitatea de masă organică
ce se acumulează în plante la eliminarea unui kilogram de apă (1-8g de substanţă uscată la 1
kg de apă).
Coeficientul de transpiraţie reprezintă cantitatea de apă necesară pentru sinteza unui gram
de masă uscată şi variază în limitele de la 250-300 pînă la 700-800 l/kg, în funcţie de specia
plantei.
Transpiraţia relativă reprezintă indicele care demonstrează viteza eliminării apei de pe o
unitate de suprafaţă foliară raportată la viteza de evaporare a apei de pe o suprafaţă liberă şi
are valori cuprinse între 0,1 şi 0,5.
TRANSPIRAŢIA OSTIOLARĂ ŞI CUTICULARĂ

Pe tot parcursul perioadeide vegetaţie, la nivelul frunzelor, plantele transpiră circa 90% de apă
prin ostiole şi 10% prin cuticulă. Stomatele se întîlnesc pe epiderma frunzelor şi a tulpinilor
nesuberificate.
Transpiraţia ostiolară
Ostiolele reprezintă spaţiul dintre celulele stomatice şi constitue structurile de bază prin care
are loc eliminarea apei. Celulele stomatelor se caracterizează prin:
 Forma alungită de graminee, forma semiovală la dicotiledonate;
 Perete celular interior îngroşat; 6
 Cloroplaste cu clorofilă.
La plante are loc reglarea intensităţii şi volumul de apă eliminat. Această reglare se efectuează
prin mişcările celulelor stomatice, care contribuie la închiderea ostiolelor. Mecanismul
mişcării celulelor stomatice are la bază modificarea procesului de turgescenţă a celulelor.
Deosebim următoarele tipuri de mişcări fiziologice ale stomatelor.

MIŞCĂRI FIZIOLOGICE ALE CELULELOR STOMATICE

pasive active

hidropasive fotoactive hidroactive

 Pasive, condiţionate de modificarea stării de turgescenţă care se produce în celulele vecine


ce înconjoară celulele stomatice;
 Active, care se datorează modificării stării de turgescenţă ce se produce în celulele
stomatice.
Transpiraţia cuticulară

Cuticula reprezintă o barieră în calea pierderilor de apă , deoarece este bogată în substanţe
hidrofobe, provenite din oxidarea acizilor graşi, şi este puţin permiabilă pentru apă.
Permiabilitatea ei variază considerabil în funcţie de vîrsta organului şi grosime, care este de 1,0-
1,5m. Cuticula poate însă prezenta şi unele perforaţii inframicroscopice sau zone mai puţin
hidrofobe, pe unde pot difunda vaporii de apă. Acest tip de transpiraţie predomină la plantele
tinere (50%), care încă nu au dezvoltat o cuticulă puternică, şi la plantele mature în perioada de
senescenţă(40%), la care cuticula şi epiderma frunzei începe să se deterioreze.Transpiraţia este
reglată de factorii de mediu şi este direct dependentă de gradul de deschidere a ostiolelor, de
deficitul de umiditate în atmosferă, viteza vîntului, temperatura aerului, intensitatea luminii etc.

TRANSPORTUL APEI

radial xilemic

rădăcină frunză tulpină

apoplast simplast apoplast simplast Vase xilemice

7
IMPORTANŢA FOTOSINTEZEI

ŞI ROLUL COSMIC AL PLANTELOR VERZI


Fotosinteza este procesul prin care energia luminoasă este absorbită de moleculele de
clorofilă şi transformată în energie chimică potenţială a substanţelor organice, formate din
dioxidul de carbon şi apă. Acest proces include un număr mare de reacţii, însă sumar, pentru
organismele autotrofe producătoare de oxigen, poate fi exprimat prin următoarea ecuaţie:
6CO2+6H2O+673,8kcal=C6H12O6+6O2↑
Fotosinteza asigură existenţa vieţii prin purificarea continuă a atmosferei. Oxigenul
eliberat în acest proces fiziologic reînnoieşte zilnic rezervele sale din atmosferă, menţinîndu-le în
limite optime pentru respiraţie. Anual, plantele verzi eliberează în mediul extern 460 mld tone de
oxigen, reprezentînd unica sursă naturală de oxigen
Importanţa acestui proces fiziologic unic în natură poate fi generalizată prin următoarele
contribuţii ale fotosintezei în:
 Transformarea atmosferei reducătoare în oxidantă şi, ca rezultat, apariţia organismelor
aerobe;
 Transformarea radiaţiei solare în energie metabolică;
 Purificarea atmosferei prin schimbul de gaze;
 Formarea substanţelor organice din cele anorganice;
 Formarea resurselor de zăcăminte minerale;
 Realizarea circuitului carbonului în natură.

FRUNZA – ORGAN SPECIALIZAT PENTRU FOTOSINTEZĂ


Fotosinteza se desfăşoară în toate celulele plantelor care conţin pigmenţi verzi (frunze, ramuri,
tulpini tinere, sepale, fructe necoapte), însă organul specializat pentru îndeplinirea acestei funcţii
este frunza, care prezintă unele caracteristici formate într-un lung proces de adaptare şi
perfecţionare:
 Suprafaţa mare, aplatizată, adaptată absorbţiei unei cantităţi mari de energie luminoasă şi
CO2 din atmosferă.
 Epiderma prevăzută cu stomate prin care se realizează schimbul de gaze şi transpiraţia. În
funcţie de poziţia stomatelor se deosebesc plante amfistomatice (cu stomate prezente pe
ambele părţi ale frunzei)şi plante epistomatice (cu stomate situate doar pe o parte a
frunzei);
 Structura bifacială, parenchimul asimilator fiind diferenţiat în parenchim palisadic cu rol
fotosintetic şi lacunar, cu rol în schimbul gazos. În ramurile tinere, în seminţe şi fructe
nemature, celulele asimilatoare cu cloroplaste se găsesc în straturile parenchimatice situate
sub epidermă. Spaţiile intercelulare sunt foarte mici, condiţionînd o absorbţie redusă a
CO2 din mediul extern comparativ cu frunzele verzi.
 Prezenţe fasciculelor libero-lemnoase care asigură transportul apei şi substanţelor minerale
spre celulele mezofilului şi a sevei spre toate organele plantei.
 Prezenţa unor organite specializate în fotosinteză - cloroplastele.
8
MECANISMUL FOTOSINTEZEI
Conform teoriei moderne despre mecanismul molecular al fotosintezei, acest proces
reprezintă un lanţ de reacţii redox succesive, care în primele etape necesită condiţii de
lumină, iar etapele ulrerioare pot avea loc şi în condiţii de întuneric. În faza de lumină a
fotosintezei are loc absorbţia luminii de către moleculele de clorofilă „a”cu participarea
pigmenţilor auxiliari (clorofila „b”, caratenoide, ficobiline) şi transformarea energiei
solare în energie ATP şi NADPH+H+. Toate aceste procese se realizează în membranele
fotochimic active ale cloroplastelor şi reprezintă un sistem conpus de reacţii fitofizice,
fotochimice şi chimice.
În faza de întuneric are loc fixarea dioxidului de carbon de către acceptorul primar
(ribulozo-1,5-difosfat), cu participarea enzimelor localizate în stroma cloroplastului şi
utilizarea energiei ATP şi NADPH+H+ - produşi
finali ai fazei de lumină.
Faza de lumină Faza de întuneric
 Au loc procese fotochimice şi  Au loc reacţii enzimatice;
fotofizice, inclusiv fotoliza  Se utilizează CO2 ATP şi
apei(R:Hill); NADPH+H+;
 Se utilizează H2O, clorofilă şi  Se formează hidraţii de carbon
energie solară; (CH2O)n;
 Se formează O2;  Energia ATP şi NADPH+H+se
 Energia solară se include în ATP include în substanţe organice;
şi NADPH+H ; +
 Temperatura influenţează reacţiile
 Temperatura nu influenţează enzimatice. La creşterea
asupra reacţiilor de lumină; temperaturii cu 100C, viteza
 Reacţiile depind de calitatea şi reacţiilor chimice sporeşte de 2-3
intensitatea luminii (efectul ori (Q=2-3);
Emerson);  Reacţiile enzimatice nu depind de
 Reacţiile decurg în tilacoidele intensitatea luminii;
granei;  Reacţiile decurgîn stroma
 Este comună pentru toate speciile. cloroplastului;
 Diferă în funcţie de specia plantei
(C3, C4, CAM-fotosinteza).
FAZA DE LUMINĂ A FOTOSINTEZEI

Procesele care au loc în faza de lumină pot fi grupate în:

1)Absorbţia dioxidului de carbon;

2)Absorbţia şi transformarea energiei solare în energie chimică.

1. Absorbţia dioxidului de carbon din mediul înconjurător în faza de lumină se realizează


la nivelul ostiolei deschise. Dioxidului de carbon pătrunde în camera substomatică, de
unde se difuzează prin spaţiile intercelulare libere, ajungînd în contact direct cu
membranele celulozice ale celulelor asimilatoare din ţesutul palisadic, situat pe faţa
superioară a limbului foliar, sau din ţesutul lacunar de pe faţa inferioară a acestui.
9
2.Absorbţia şi transformarea energiei solare în energie chimică se realizează în cîteva etape
succesive:

 absorbţia energiei solare şi migraţia energiei de excitaţie în sistemul de pigmenţi;


 oxidarea centrului de reacţie şi stabilizarea sarcinilor separate;
 transferul electronilor pe lanţul transportor de electroni;
 fotoxidarea apei şi eliminarea oxidului molecular;
 conjugarea transportului de electroni cu transferul protonilor şi sinteza ATP-ului.
Aceste procese se realizează în tilacoidele de grană şi tilacoidele de stromă, cu
participarea diferitor molecule, care alcătuiesc la plantele superioare două structuri specifice –
fotosistemul I (FS I) şi fotosistemul II (FS II), ce se deosebesc prin componentele proteice,
pigmenţii şi particularităţile optice. Fiecare sistem este format din centrul de reacţie conjugat
de acceptorii şi donorul de electroni împreună cu pigmenţii- antenă.
FAZA DE ÎNTUNERIC A FOTOSINTEZEI
Există diferite căi de reducere a dioxidului de carbon: ciclul Benson- Calvin (C3), ciclul
Hatch-Slack-Karpilov (C4) , metabolismul acizilor organici la Crassulaceaen (CAM-
„crassulacean acids metabolism”)şi fotorespiraţia.
Ciclul Benson-Calvin (ciclul pentozofosfat de reducere, tipul fotosintetic C3) este
caracteristic pentru toate grupele de plante superioare şi include un ciclu de reacţii enzimatice,
care pot fi grupate în 3 etape principale:
 carboxilare
 reducere
 regenerare

ECOLOGIA FOTOSINTEZEI

Dependenţa fotosintezei de intensitatea şi compoziţia spectrală a luminii.Adaptarea plantelor


la diferite intensităţi luminoase s-a realizat prin diferite modificări morfologice şi fiziologice. În
cazul plantulelor expuse la întuneric, procesul de biosinteză a clorofilei este blocat, ceea ce
determină formarea şi acumularea protoclorofilidelor incolore, rezultînd astfel etioplastele, în
care nu se poate desfăşura procesul de fotosinteză. Expunerea etioplastelor la lumină este
îmsoţită de modificări structurale şi funcţionale, determinînd reluarea procesului de fotosinteză,
diferenţierea sistemului de membrane interne, precum şi sinteza proteinelor şi a lipidelor.

Dependenţa fotosintezei de cantitatea de CO2 din aer.Sursa de carbon pentru plante este CO2
din aer variind în limite reduse. Cantitatea de CO2 din aer constitue 0,03%. Fotosinteza poate
avea loc la concentraţii de cel puţin 0,08%. Mărirea concentraţiei de CO2 pînă la 1,5% provoacă
o creştere proporţională a intensităţii fotosintezei. La concentraţia de 15-20% intensitatea
fotosintezei nu mai creşte, iar la concentraţia de 70% are loc inhibarea procesului. Această
creştere este în strînsă legătură cu modul în care se manifestă ceilalţi factori, mai ales intensitatea
luminii şi temperatura.

Dependenţa fotosintezei de temperatură. La majoritatea speciilor de plante, fotosinteza începe

10
la aproximativ 00C şi se intensifică paralel cu creşterea temperaturii. La fiecare 100C se
înregistrează o creştere a intensităţii fotosintezei de 1,5-1,6 ori, fiind în relaţie cu creşterea
vitezei reacţiilor chimice.Influenţa temperaturii asupra fotosintezei se află în dependenţă direct
de iluminare. La o iluminare acăzută, fotosinteza nu depinde de temperatură. La o intensitate
slabă a luminii, viteza fotosintezei este limitată de viteza reacţiilor fotochimice. Şi invers, la o
lumină puternică, viteza fotosintezei este determinată de reacţiile de întuneric în acest caz
temperatura îşi manifestă influenţa. Temperatura optimă pentru o fotosinteză intensă este de 20-
370, cu unele variaţii în funcţie de specie

Dependenţa fotosintezei de cantitatea de apă. Fotosinteza depinde în mare măsură de


aprovizionarea cu apă a ţesuturilor frunzelor, care asigură turgescenţa celulelor stomatice, cu rol
în închiderea şi deschiderea stomatelor. Un deficit nu prea marea dea apă (5-15%) în celule
influenţează pozitiv procesele fotosintezei, deoarece la saturarea completă celulele mezofilului
care închid celulele stomatelor sunt puţin aplatizate şi stomatele nu se pot deschide. Creşterea
dificitului de apă peste 15% reducere intensitatea fotosintezei, întrucît are loc închiderea
stomatelor, ceea ce face să scadă brusc concentraţia de CO2 în frunză. Acest lucru duce la
micşorarea transpiraţiei şi, consecinţă, creşte temperatura frunzei. Deshidratarea influenţează
asupra configuraţiei şi, implicit, asupra activităţii enzimelor ce participă la faza de întuneric.

Influenţa substanţelor minerale asupra intensităţii procesului de fotosinteză se datorează


faptului că primele intră în compoziţia unor compuşi organici implicaţi în proces sau reprezintă
catalizatori ai unor reacţii chimice. Acţiunea nutriţiei minerale asupra procesului de fotosinteză
este multiplă. Potasiul influenţează indirect, ridicînd gradul de hidratare a citoplasmei. Ionii de
potasiu acţionează şi în mod direct, activînd procesele de fosforilare. Foarte importantă este şi
acţiunea fosforului pentru fotosinteză.La toate etapele fotosintezei participă compuşi fosforilaţi,
energia se acumulează sub formă de legături fosforice.

NOŢIUNI GENERALE DESPRE RESPIRAŢIE

Respiraţia caracterizează existenţa vieţii şi reprezintă procesul fiziologic de descompunere


oxidativă a substanţelor organice complexe pînă la produşi intermediari (fermentaţie)sau produşi
finali (respiraţie aerobă).
Respiraţia aerobă are loc în prezenţa O2şi se realizează cu degradarea totală a substratului
şi degajare de energie, care provine în urma înmagazinării acesteia pe parcursul proceselor
anabolice. Respiraţia aerobă se realizează concomitent în toate celulele la nivelul mitocondrilor.
C6H12O6=6CO2+6H2O+686kcal/mol(2867kj/mol)

Respiraţia anaerobă are loc în lipsa oxigenului şi se realizează cu degajare parţială de


energie, fiind caracteristică organismelor anaerobe:
C6H12O6=2CO2+2C2H5OH+48 kcal/mol

Cantitatea de energie eliberată depinde de substanţele organice degradabile. Astfel, la


biodegradarea unui gram de substanţe proteice -5,7kcal, lignină -6,3kcal,
lipide -9,4kcal. 11
Importanţa respiraţiei la plante
 În cursul respiraţiei are loc schimbul de gaze, care se soldează cu oxidarea completă a
catabolitelor.
 Oxidarea biologică contribuie la formarea unor produşi intermediari, care sunt utilizaţi în
procesele de sinteză a altor compuşi celulari. Astfel, în ciclul Krebs se sintetizează 11 acizi
organici, care se utilizează în diferite cicluri metabolice (acizii a-cetoglutaric, succinic
participă în amînarea directă cu formare de aminoacizi;acetil-coenzima A participă în
sinteza aciyilor graşi).
 În procesul respiraţiei în mitocondrii se acumulează energia degradării substratului
organic. Cea mai mare parte de energie chimică eliberată se înmagazinează în legăturile
macroergice ale compuşilor fosfatici de tipul ATP (65%), ca energie chimică fiziologic
utilizabilă. Această energie se utilizează în toate procesele vitale care necesită energie
metabolică – în procesele endergonice (la reducerea nitraţilor în plante, în reacţii de
polimerizare la absorbţia apei şi săririlor minerale, la sintezele restabilizatoare, la mişcarea
plantelor – tropisme şi nastii, la creştere şi dezvoltare în general). O cantitate relativ mică
din energia eliberată este utilizată prntru menţinerea structurii protoplasmei celulelor vii –
respiraţia de întreţinere. La celulele în creştere o cantitate mai mare de energie este
folosită în procesul de sinteză a substanţelor organice de structură – respiraţie de creştere.
Eliberarea energiei chimice şi formarea de ATP constituie esenţa procesului de respiraţie
numit energogeneză, iar degajarea de energie calorică este cunoscută ca termogeneză.
Un indice specific al respiraţiei este intensitatea respiraţiei, care depinde de substrat, vîrsta şi
condiţiile de mediu, variind la diferite grupe de plante. Intensitatea respiraţiei corelează şi cu
activitatea biologică a diferitor organe şi ţesuturi. Intensitatea respiraţiei este foarte mare la
plantele inferioare, care au un ciclu ontogenetic de durată scurtă, la seminţele care
germinează,în organele florale şi la fructele coapte. Cele mai reduse valori se constată în
rădăcinile lemnoase, tulpinile subterane şi seminţele uscate cu un procent redus de apă. În
organele tinere există un consum activ de glucide, datorită respiraţiei de creştere, iar la
organele mature, care necesită mai puţină energie, există doar o respiraţie de întreţinere.
Florile respiră mai intens decît frunzele, iar acestea – mai intens decît celelelte organe
vegetative. Plantele cu frunze caduce respiră mai intens decît cele cu frunze persistente.
Speciile cu fotosinteza de tip C3respiră mai intens decît plantele cu fotosinteza de tip C4.
MECANISMUL RESPIRAȚIEI

Concepția contemporană care vizează chimismul procesului de respirație a fost elaborată în


baza lucrărilor savanților:A.N. Bach, V.I Paladin, O.Varburg, V.A. Enghelhardt, A.I.Oparin
etc. și presupune desfășurarea unui lanț de reacții de oxido reducere, catalizate de enzime
specifice. În cazul cănd substratul respirator este format din glucide solubile, reacțiile de
degradare cuprind două faze:
 Degradarea anaerobă;
 Degradarea aerobă.

12
RESPIRAȚIA-proces de degradare oxidativă a substanțelor organice compuse în neorganice
cu degajare de energie. În procesul respirației în calitate de acceptori de eletroni servește O2
din aer. Ecuația sumară a procesului de respirație este:
C6H12O6+6CO2+6H2O+2824kj

GLICOLIZA – FAZA ANAEROBĂ A RESPIRAȚIEI

Glicoliza, prima etapă a procesului de respirație, a fost descoperită de G. Embden,


O.F.Meyerhof și I.O.Parnas (se mai numește calea EMP, calea dihotomică, faza anaerobă a
respirației), este localizată în hialoplasma celulară și în cloroplaste. Această etapă se
desfășoară cu participarea oxigenului interiorși constă din trei faze succesive prin care
molecula de glucoză este scindată în două molecule de acid piruvic:
 Activarea hexozelor cu consumarea a două molecule de ATP și descompunerea
dihotomică a lor pînă la două fosfotrioze- produși intermediari instabili.
 Prima fosforilare de substrat, care începe cu transformarea aldehidei fosfoglicerice în acid
fosfogliceric cu eliberarea de energie sub formă de NADH+H+ redus și sinteza unei
molecule de ATP;
Importanța glicolizei:
 Glicoliza repărezintă etapa inițială și comună a respirației aerobe și a fermentației.
 Înfăptuiește legătura dintre substratul respirator și ciclul Krebs.
 Oferă două molecule de ATP și două de NADH+H+ la fiecare moleculă de hexoză.
 Se formează o serie de produși intermediari ce pot fi utilizați în diferite cicluri metabolice.
 În cloroplaste reprezintă o cale independentă de sinteză a ATP-ului și NADH+H+.
 Prin intermediul glicolizei, în aceste organite celulare are loc descompunerea amidonului
în fosfotrioze- unica formă transportabilă prin membrana cloroplastelor.

NUTRIȚIA MINERALĂ A PLANTELOR


Importanța elementelor minerale în procesul de nutriție a plantelor
Nutriția minerală la plante constitue un lanț de procese și reacții biochimice, biofizice și
fiziologice cu conexiunei directe și indirecte în cadrul cărora are loc absorbția, transportul și
metabolizarea ionilor minerali. Ca rezultat, plantele sunt asigurate cu elemente necesare
pentru creștere și dezvoltare. În procesul de nutriție minerală ele absorb sărurile minerale din
soluția solului și le integrează în substanțe organice complexe.
Analizele chimice ale substanței vegetale au arătat că în alcătuirea ei intră peste 60 de
elemente chimice, însă pentru creșterea și dezvoltarea normală a plantelor sunt necesare în jur
de 15 dintre ele.Elementele chimice de bază: carbonul și oxigenul, care sunt preluate din
atmosferă, hidrogenul, disociat din apă, și azotul- din compușii minerali, sunt numite
organogene, întrucît ele reprezintă constituentele de bază ale substanțelor organice
(aminoacizi, proteine, glucide etc.) și sunt cele mai răspăndite,constituind circa 95% din masa
uscată a plantelor. Se consideră că ionii nemetalelor (N,P,S) și ai metalelor (Ca, K, Fe, Mg,
Cu, Mb, Zn) reprezintă componentele de bază în procesul de nutriție minerală și sunt absolut
necesari pentru creșterea și dezvoltarea plantelor. În cadsrul organismului vegetal, ei
indeplinesc diverse funcții, care pot fi grupate în:
13
1) Funcții specifice, în cadrul cărora ionul mineral are un anumit rol, ce nu poate fi înlocuit
cu altul. Avînd funcția de biocatalizatori, ionii minerali:
 Intră în componența grupărilor prostetice ale proteinelor (citocrom-enzime din
lanțul transportor de electroni);
 Intră în centrul activ al enzimelor (Cu-peroxidarea, Fe-cataliza etc.);
 Sunt activatori ai enzimelor (K nu intră în componența nici uneia dintre substanțele
organice, dar activează circa 50 de enzime prin modificarea structurii
conformaționale a proteinelor).
Funcția de reglare a stării coloidale o posedă ionii de K, care micșorează viscozitatea
protoplasmei, și ionii de Ca, ce o măresc, influențînd gradul de hidratare a coloizilor
protoplasmatici;
2) Funcții nespecifice- în efectuarea acestor funcții un ion poate fi substituit de altul
(osmoreglare-pătrunderea și eliminarea apei în celulă este determinată de cantitatea ionilor, și
nu de calitatea acestora).

COMPOZIȚIA CHIMICĂ A CENUȘII


Plantele, în funcție de vărstă, specie și organ, conțin 90-98% de apă, restul reprezentănd
masa uscată. Analiza compoziției chimice a plantelor demonstrează că în medie ele conțin
:C-45%, O-42%, H-6,5%,N-1,5%. La temperaturi înalte, substanțele organice ard și se
elimină, iar elementele minerale ce rămîn reprezintă cenișa, care constitue 0,2-20%.
Conținutul total de cenușă poate varia în funcție de plantă, de natura și vîrsrsta organelor și
este în strînsă legătură cu compoziția solului și condițiile de umiditate din sol.
Compoziția chimică a plantelor reflectă necesarul lor de elemente minerale. Diferite organe
și părți ale plantelor prezintă un conținut variat de cenușă. Lemnul, de exemplu, conține
≈1%; semințele-3%; frunzele-5-15%; scoarța-7% din substanța uscată. Aceste cifre
demonstrează că elementele minerale sunt concentrate în celule și organele cu activitate
vitală înaltă. În componența cenușii intră toate elementele din tabelul lui D.I.Mendeleev, ceea
ce a permis savantului rus V.I.Vernadski să menționeze rolul plantelor în circuitul
elementelor în natură.
Conținutul de elemente minerale din cenușă variază în anumite limite. În funcție de
procentul elementelor în cenușă, aceste poate fi repartizat în trei clase:
 Macroelemente (O,C,H,N,S,P,Na,Ca, K,Mg), care reprezintă cel puțin 0,01%;
 Microelemente (Fe, Co, Cu, B, I, Mn, Mo), constituind de la 0,01% la 0,001% din
masa uscată a plantelor;
 Ultramicroelemente (urme ale elementelor).

METODE DE CERCETARE A NUTRIȚIEI MINERALE


Studii ample și numeroase asupra nutriției minerale au fost efectuate de J.Sachs, W.Pfeffer,
J.B.Boussingault, H.Lundgardh, D.N.Preanişnikov, care au avut la bază cele trei tipuri de
metode de cercetare:
 Metoda chimică (analitică);
 Metoda fiziologică (mixtă);
 Metoda experimentului în cîmp.
14
Metoda chimică se bazează pe cercetarea compoziţiei chimice a sevei brute, a mesei uscate,
a cenuşii, a frunzelor la diferite etape ontogenetice, a fructelor şi legumelor.
Metoda fiziologică include creşterea plantelor în condiţii controlabile de cultură în sol, în
nisip, în apă (hidroponică) şi în aer (aeroponică). Această metodă se mai numeşte şi metoda
mixtă sau metoda vegetativă. În metoda fiziologică se utilizează diferite medii nutritive,
care reprezintă soluţii fiziologice ce se caracterizează printr-un pH specific şi echilibrul
ionic balansat şi care conţine toate elementele necesare pentru creşterea şi dezvoltarea
plantelor. Această metodă permite determinarea diagnosticului foliar al plantelor (la
excluderea azotului are loc îngălbenirea frunzelor de jos; lipsa fierului provoacă
îngălbenirea frunzelor din vîrful plantelor; insuficienţa fosforului – înroşirea ţesuturilor în
regiunile nervaţiunilor etc.).
Metoda experimentală în cîmp se utilizează pentru determinarea dozelor de utilizare a
elementelor minerale. Ea prevede însămînţarea pe parcele, utilizîndu-se mai mult în
fitotehnie pentru optimizarea condiţiilor de sporire a producţiei de culturi agricole.

ROLUL FIZIOLOGIC AL MICROELEMENTELOR


Microelementele reprezintă o grupă de elemente minerale de neînlocuit, care îndeplinesc
funcţii importante în activitatea vitală a plantelor. Conţinutul lor în plante constitue 0,001-
0,01% din masa uscată. Microelementele participă la procesele de oxidoreducere,
fotosinteză, schimbul azotului şi carbonului, fac parte din centrele active ale enzimelor şi
vitaminelor, sporesc imunitatea şi rezistenţa plantelor la condiţiile nefavorabile. Insuficienţa
de microelementele provoacă o serie de boli şi deseori duce la moartea celulei.

INFLUENŢA DIFERITOR FACTORI


DE MEDIU ASUPRA NUTRUŢIEI MINERALE LA PLANTE
Procesul de absorbţie a elementelor minerale poate fi influenţat de o serie de factori interni
şi externi. Dintre cei interni un rol primordial revine particularităţilor de specie şi de vîrstă ale
plantelor, de metabolism etc. Cea mai mare intensitate de absorbţie a elementelor minerale se
observă în faza de creştere activă a plantelor şi de fructificare.
Principalii factori externi care influenţează nutriţia minerală sunt umiditatea solului,
temperatura, pH-ul, lumina etc.
La umiditatea solului de 75-80% are loc absorbţia intensă a apei şi a compuşilor minerali
din sol. La valorile mici ale umidităţii ritmul de absorbţie este mic.
La temperaturi în jur de zero grade, absorbţia scade foarte mult sau este chiar stopată,
valoarea termică optimă la care absorbţia se face cu maximum de intensitate se situează între 20
şi 350C. La temperaturi mai mari, absorbţia scade în intensitate, pentru ca în jur de 500C să se
oprească. Lipsa oxigenului influenţează procesul de absorbţie prin lipsa energiei eliberată în
respiraţie.
Concentraţiile mari de săruri minerale din soluţia solului sunt toxice pentru plante.
Absorbţia ionilor cu intensitate mare se realizează la concetraţii de 0,2-1%. Concetraţiile
normale ale ionilor de potasiu influenţează favorabil absorbţia ionilor de NO3- şi Fe2+, dar
15
micşorează absorbţia ionilor de Ca2+,Mg2+şi PO43-. Rezultă că antagonismul dintre ioni şi
influenţa lor reciprocă joacă un rol însemnat în nutriţia minerală a plantelor.
Absorbţia elementelor nutritive- pătrunderea selectivă în plantă a substanţelor minerale şi
organice împreună cu apa, prezentă prin două mecanisme: transportul activ şi pasiv.
Transportul pasiv se efectuează fără consum de energie, fiind determinat de procesul de
difuzare şi are loc conform gradientului chimic şi electric. Transportul activ al ionilor în celulă
se face cu consum de energie metabolică şi se realizează prin intermediul transportorilor
metabolici, al pompelor ionice etc. Aceste două procese au loc concomitent şi sunt
interdependente.
Aeroponică – cultivare a plantelor fără substrat în procesul căreea rădăcinile lor sunt
stropite periodic cu soluţie nutritivă.
Carenţă- insuficienţă de elemente nutritive, care se manifestă prin modificări
morfofiziologice şi structurale ale organelor plantei. Carenţa de macroelemente (N,K,P şi Mg)
se manifestă pe părţile inferioare ale plantei, iar carenţa de microelemente (Fe, Mn, B, Mo, Zn)
se manifestă la frunzele tinere de la vîrful tulpinii.
Cloroză- îngălbenirea frunzelor, cauzată de îmbolnăvirea funcţională a plantelor (cloroza
funcţională) şi de nerespectarea condiţiilor de nutriţie (insuficienţa formelor asimilabile de fier,
magneziu şi de alte elemente ale nutriţiei minerale), de acţiunea îndelungată a surplusului de
umezeală, de insuficienţă de lumină, precum şi de infectarea cu virusuri, bacterii, ciuperci.
Nutriţia minerală- absorbţia şi asimilarea de către plante a compuşilor anorganici de
macro şi microelemente, care includ procesele de absorbţie, transport şi metabolizarea lor în
organele aeriene.
Nutriţia plantelor- procesul de aprovizionare a plantelor cu substanţe nutritive. În funcţie
de caracterul nutriţiei, plantele se împart în: heterotrofe, care se alimentează cu substanţe
organice gata sintetizate (ciupercile, plantele superioare fără clorofilă)autotrofe, care sunt
capabile singure să sintetizeze compuşii organici din substanţe neorganice (plantele superioare
verzi, algele, unele microorganisme), şi mixotrofe, care pot avea nutriţie atît de tip autotrof, cît
şi de tip heterotrof (organisme intermediare de tipul flagelatelor, unele alge verzi şi plantele
carnivore).
NOŢIUNEA DE CREŞTERE ŞI DEZVOLTARE LA PLANTE
Creşterea reprezintă un ansamblu de procese fiziologice şi biochimice prin a căror realizare
are loc o mărire ireversibilă a volumului, masei, dimensiunii plantelor, determinată de creşterea
ţesuturilor şi a organelor.
Dezvoltarea reprezintă evoluţia ontogenetică a plantelor de la celula nediferenţiată pînă la
organul matur şi include schimbări cantitative, structurale şi funcţionale ale celulelor,
ţesuturilor şi organelor plantei.
Dezvoltarea se manifestă prin apariţia celulelor specializate de cele embrionare
nespecializate (citogeneza), a ţesuturilor (histogeneza) şi organelor (organogeneza) în baza
modificărilor morfologice, anatomice, fiziologice biochimice care se realizează într-o
succesiune absolută, determinată de factorii ereditari. Traducerea infoemaţiei genetice în
ontogeneză se efectuează prin expresia diferenţiată a genelor în spaţiu şi în timp şi se manifestă
16
fenotipic sub influenţa factorilor de mediu. Dezvoltarea este determinată de garnitura specifică
de proteine, a căror biosinteza se modifică în funcţie de expresia genelor: ADN-ARN-proteină.

Starea latentă la plante (repausul)


Repausul la plante reprezintă starea fiziologică în timpul căreia scade brusc intensitatea
proceselor schimbului de substanţe şi viteza de creştere, dar se păstrează ascunse procesele
morfogenetice. Repausul se manifestă prin reţinerea germinării seminţelor, tuberculelor,
bulbilor şi desfacerea migurilor şi este o adaptare pentru a supraveţui în condiţiile nefavorabile
ale mediului ambiant în anumite perioade ale ciclului sau ale anotimpului. În perioada de repaus
creşte capacitatea plantelor de a suporta seceta, temperaturile înalte sau joase.
Însă repausul nu este doar o reacţie de protecţie a organismului la condiţii nefavorabile.
Plantele trec la starea de repaus chiar şi avînd toate condiţiile necesare pentru creştere. După
perioada de repaus intensitatea creşterii se măreşte. Astfel, se poate presupune că perioada de
repaus reprezintă o verigă importantă, necesară în ontogeneza plantelor.
Repausul poate fi:
 Biologic sau adînc – caracteristic tuturor plantelor şi determinat genetic;
 Forţat – determinat de condiţii de mediu.
Caracterul repausului este diferit, precum sunt diferite şi organele aflate în stare de latenţă.
Însă există şi particularităţi comune ce caracterizează starea de repaus:
1. Lipseşte creşterea activă (se poate produce o creştere latentă);
2. Scade intensitatea tuturor proceselor schimbului de substanţe;
3. Se micşorează cantitatea stimulatorilor de creştere.
La majoritatea plantelor de cultură starea de repaus este controlată de reacţia fotoperiodică.
Ziua lungă accelerează creşterea vegetativă, iar ziua scurtă duce la reţinerea creşterii şi
formarea mugurilor în repaus.

TIPURILE DE CREŞTERE LA PLANTE


Creşterea plantelor este localizată în zonele cu ţesuturi embrionare- meristeme, unde toate
celulele se divid. Meristemele apicale se află la vîrful lăstarilor şi rădăcinilor. Meristemele
laterale la plante dicotiledonate formează straturi de celule în jurul tuturor lăstarilor şi
rădăcinilor şi includ meristemele primare- procambiul şi periciclul şi cele secundare- cambiul şi
felogenul. Meristemeleintercalare sunt amplasate la baza nodurilor şi a frunzelor.
La baza acestor considerente, deosebim următoarele tipuri de creştere la plante:
 Apicală- caracteristică creşterii rădăcinilor şi tulpinilor;
 Laterală- pentru plantele cu structură anatomică secundară (dicafiled);
 Intercalară- pentru graminee;
 Bazală- specifică frunzelor şi fructelor;
 Traumatică- specifică tuturor organelor capabile de a-şi restabili ţesuturile.
Meristemele apicale nu sunt numai ţesuturile care dau naştere organismului vegetal, ci şi
centrele dominante de coordonare care influenţează procesele morfogenetice în întreaga
plantă.
17
FAZELE DE CREŞTERE ŞI DEZVOLTARE A CELULELOR
La baza creşterii organismelor pluricelulare stă mărirea numărului şi dimensiunii celulelor,
acompaniată de diferenţierea lor. Creşterea şi dezvoltarea încep de la o celulă şi urmează
trei faze:
Faza embrionară cuprinde perioada de pregătire a celulei pentru duplicare şi însuşi
procesul de multiplicare, ce se produce dev 2-6 ori. La această etapă intensitatea creşterii nu
este prea mare, întrucît ea se bazează pe mărirea numărului de celule, volumul şi pe
formarea protoplasmei prin acumulare de materie organică complexă- fermenţi, proteine,
fitohormoni, amidon, lipide, fosfatide, acizi nucleici. Concomitent are loc formarea
organitelor celulei.
Faza de extindere se caracterizează prin schimbări structurale şi fiziologice cum ar fi
formarea vacuolei centrale, hidratarea coloizilor protoplasmatici, intensificarea biosintezei
proteinelor şi a tuturor proceselor metabolice. Forţa de sucţiune a celulelor creşte,
conducînd la intensificarea pătrunderii în ele a apei. Drept rezultat creşte considerabil masa
şi volumul lor şi celulele se extind.
Faza de diferenţiere este etapa de stabilizare a structurii şi formei exterioare a celulei,
caracterizîndu-se printr-o intensitate mică de creştere. Se formează perişori celulari
secundari, se finalizează procesul de diferenţiere a organitelor celulare şi se formează
structurile specifice în funcţie de localizarea celulei. Diferenţierea specifică a celulelor este
determinată atît de factori ereditari, cît şi de raportul substanţelor fitohormonale endogene.
FAZELE DE CREŞTERE ŞI DEZVOLTARE A PLANTEI
Morfogeneza plantelor include procesele de formare, creştere şi dezvoltare a celulelor,
ţesuturilor şi organelor, care sunt programate genetic şi coordonate între ele.
Dezvoltarea individuală la plante se împarte în patru perioade:embrionară, juvenilă, de
reproducere şi senescenţă.
Faza embrionară la plante angiosperme cuprinde dezvoltarea embrionului de la zigot
pînă la coacerea seminţelor şi se realizează pe organismul-mamă.
Faza juvenilă se caracterizează printr-o creştere intensivă şi dezvoltare vegetativă. La
plantele cu seminţe, etapa începe cu germinarea seminţelor şi se încheie cu formarea
organelor vegetative. În această perioadă, plantele nu au capacitatea de a se reproduce
sexual.
Faza de reproducere este etapa de maturitate şi multiplicare, cu o intensitate mică a
creşterii. Reprezintă perioada formării seminţelor şi fructelor- planta este mai activă vital,
deoarece posedă o masă vegetativă suficientă pentru a aproviziona creşterea şi dezvoltarea
florii, a seminţei şi fructului, care reprezintă organe heterotrofe ale plantei.
Faza de senescenţă este etapa îmbătrînirii şi include perioada terminării fructificării,
pînă la moartea naturală. Ea este o perioadă de slăbire progresivă a activităţii vitale a
organismului.

18
FACTORII ENDOGENI AI CREŞTERII ŞI DEZVOLTĂRII PLANTELOR

Hormonul Locul sintezei Ţesutul- ţintă


Auxine vîrful tulpinii, fruct de dezvoltare perete celular primar
Citochinine regiuni în creşterea activă rădăcini, stem, floem, xilem
Gibereline seminţe imature internoduri, seminţe, fructe
Acidul abscizic frunze stomate
Etilena fruct, flori, frunze, rădăcină muguri, seminţe, fructe

Acţiune similară au unele oliozaharide- acidul salicilic, poliaminele. În calitate de


hormoni se mai apreciază brassinosteroizii (cu acţiune stimulatoare), a căror structură se
mai studiază, antezinele şi fuzicoccina. Se mai testează noi compuşi cu acţiune similară
citichininelor- acidul 4-feniltiouredosalicilic şi 1-(3-clorfenil)-3(2-piridil)ureea. Între
diferite grupe de fitohormoni există relaţii de sinergism (auxinele stimulează sinteza
giberelinelor) şi antagonism (între acidul abscizic şi auxine).
Substanţele regulatoare naturale şi artificiale de creştere, după modul de acţiune, se
împart în:
 Stimulatori de creştere;
 Inhibitori de creştere,
 Retardanţi (doar de natură sintetică).
Stimulatorii de creştere (auxinele, giberelinele, citochinele, substanţele din grupa
vitaminelor B etc.) reprezintă substanţe organice endogene care stimulează morfogeneza
plantelor şi reglează corelaţiile fiziologice dintre diferite organe ale plantelor. Dacă pe
conul de creştere şi la subsuoara frunzei ubnei plante vom aplica o pastă de linolină
vitaminizată, vom observa o intensificare a creşterii, formarea lăstarilor şi a elementelor
fructifere. Stimulatorii se întrebuinţează în agricultură pentru a facilita înrădăcinarea
butaşilor, pentru a spori productivitatea plantelor.
Inhibitorii de creştere (lactonele nesaturate, compuşii fenolici, acizi organici şi
flavonoizii) reprezintă substanţe organice endogene, care inhibă activitatea fiziologică a
plantelor şi dezvoltarea organelor. Inhibitorii de creştere sunt prezenţi în diferite organe ale
plantei- seminţe, bulbii, tuberculi, muguri – şi reduc sau anulează activitatea simulatorilor şi
reţin creşterea plantelor, germinarea seminţelor , modifică activitatea enzimelor, inducînd
starea de repaus profund.
Retardanţii sunt substanţe artificiale care reţin creşterea şi dezvoltarea plantelor.
AUXINELE
Auxinele naturale (acidul β-indolilacetic=AIA)au fost depistate în diferite organe ale
plantelor cu creştere activă- muguri, frunze tinere, apexul rădăcinii şi tulpinii, cotiledonate
etc. şi reptezintă unicii fitohormoni care au analog în lumea animală.

MIŞCĂRILE DE CREŞTERE LA PLANTE – TROPISME ŞI NASTII


Mişcările de creştere la plante sunt cunoscute din antichitate, fiind descrise de Teofrast,
care a depistet mişcarea la Mimosa pudica şi la plantele trifoi.
19
Mecanismele fiziologice ale mişcărilor de creştere au fost explicate prin 1960-1970, cînd
Holodnîi şi Vent au elaborat teoria hormonală a mişcărilor de creştere. La baza acestor
mecanisme se află modificarea conţinutului de fitihormoni.
Mişcările plantelor se împart în mişcări:
 Pasive;
 Active.
Mişcările pasive sunt favorizate de prezenţa unor adaptări ce permit plantelor întregi sau
anumitor organe ale acestora să fie deplasate de agenţi fizici sau biologici dintr-un loc în
altul. Ele se produc cu cheltueli de energie metabolică, fiind determinate de factori chimici,
fizici (mişcarea polenului, seminţelor).
Mişcările active sunt efectuate de plante prin propria lor energie. Indiferent de nivelul
structurii în care se manifestă (în interiorul celulelor sau al organelor plantei), mişcările
active pot fi autonome sau induse.
Mişcările active sunt legate de cheltueli de energie metabolică ATP şi, în baza
informaţiei mai sus expuse, putem deduce că deosebim mişcări:
a) Intracelulare – mişcările plantelor fixate de substrat (tropisme, nastii);
b) Intercelulare – mişcările citoplasmei, cloroplastelor, ale nucleului.
Tropismele sunt mişcări legate de acţiunea directă unilaterală a unui factor (lumina,
puterea de atracţie a pămîntului). Aceasta reprezintă mişcările orientate de creştere spre
sursa excitantului care provoacă această mişcare. Mişcarea orientată spre sursa excitată se
numeşte mişcare pozitivă, de la sursa excitată – mişcare negativă.
În funcţie de factorii excitanţi, care influenţează unilateral procesele fiziologo-biochimice din
protoplasmă, tropismele se împart în:
 Geotropisme – determinate de acţiunea unilaterală şi direcţionată a forţei de
gravitaţie a pămîntului. Creşterea tulpinii prin apexul său reprezintă geotropism
negativ, creşterea rădăcinii – geotropism pozitiv;
 Fototropisme – determinate de acţiunea unilaterală a luminii. Creşterea tulpinii
reprezintă fototropism pozitiv, iar al rădăcinii – fototropism negativ;
 Seismotropisme (tigmotropismele)- mişcarea unor plante spre atingerea uniu obiect
(plante agăţătoare, care se agaţă de alte plante, de ex. fasolea);
 Chemotropisme – mişcarea rădăcinilor spre sursa de îngrăşăminte minerale
granulate, creşterea tubului polenic prin stigmat spre ovar.
 Hidrotropisme – mişcarea de creştere ce determină creşterea sistemului radicular
spre sursa de apă din sol;
 Electrotropisme – odată cu trecerea curentului electric prin plante este indusă
curbarea spre polul pozitiv.
Nastiile reprezintă mişcările de creştere determinate de acţiunea difuză a factorilor
excitanţi. Ele se observă la plantele cu simetrie dosorventrală şi provoacă două tipuri de
mişcări:epinastiile – curbarea în jos şi hiponastiile – curbarea în sus.
Dacă creşterea e mai rapidă la vîrful organelor, atunci mişcările se numesc epinastice.
Asemenea tip de mişcare determină deschiderea mugurilor florali. Dacă creşterea este
20
mai intensă la baza organelor, atunci mişcările se numesc hiponastice. Acest tip provoacă
închiderea organelor.
În funcţie de factorul ce provoacă nastiile, deosebim:
 Nictinastii;
 Seismonastii;
 Termonastii.
Nictinastiile sunt determinate de alternarea zilei cu noaptea. Acestea sunt mişcări ale
florilor şi frunzelor cauzate de schimbările temperaturii şi luminii.
Seismonastiile reprezintă fenomenul de închidere şi deschidere a plantelor la
Mimosa pudica, include prin atingere. Trrmonastiile reprezintă mişcările de creştere,
determinate de acţiunea difuză a temperaturii, închiderea şi deschiderea florii în funcţie
de temperatură la lalele.
Chemotropism – mişcări de creştere la plante, provocate de acţiunea excitanţilor chimici
(chemotropism pozitiv sau negativ).
Citochinine – produşi ai purinelor cu acţiune similară auxinelor, activează multiplicarea
celulelor meristematice şi germinarea seminţelor, întrerupînd repausul, provoacă
diferenţierea mugurilor. Predomină în flori, fructe şi seminţe.
Curba mare a creşterii – reprezintă curba grafică cu caracter sigmoidal în formă de S,
ce descrie ritmul de creştere: mărirea lungimii, volumul şi masei celulei, a ţesuturilor, a
organelor organismului integral sau a populaţiei. Deosebim faza iniţială, de accelerare, de
stragnare şi cea staţionară a curbei de creştere.
Fotoperiodism – reacţia specifică a plantelor faţă de durata zilei şi a nopţii
(fotoperioade). Se exprimă prin particularităţile morfofiziologice de creştere şi dezvoltare
în legătură cu adaptarea ontogenezei la schimbările sezoniere ale condiţiilor climaterice.
Fototropism - orientarea organelor către iluminarea unilaterală, ce exprimă prin
creşterea neorientată şi curbarea către lumină (fototropism pozitiv al tulpinii) sau de a
lumina (fototropism negativ al rădăcinii).
Geotropism – orientarea tulpinilor, rădăcinilor şi frunzelor, provocată de acţiunea
unilaterală a forţei de atracţie terestră. Geotropismul pozitiv al rădăcinii condiţionează
creşterea ei către centrul pămîntului, iar geotropismul negativ al tulpinii – de la centru.
Repaus – starea seminţelor, a mugurilor sau a unor organe ale plantei, în care se
întrerupe creşterea, dar se păstrează procesele ascunse de morfogeneză. Repausul
biologic este provocat de acumularea inhibitorilor de creştere, iar repausul forţat este
provocat de factorii nefavorabili ai mediului înconjurător.
Retardanţi – compuşii organici de natură chimică diferită, ce frînează creşterea
tulpinilor şi lăstarilor, opun rezistenţă la căderea cerealelor. Din retardanţi fac parte
compuşii: CCC, B-995, care inhibă creşterea coroanei pomilor fructiferi şi stimulează
rodirea.
EXCREŢIA
Excreţia reprezintă eliminarea surplusurilor de substanţe din plantă (deşeuri, resturi
toxice), a căror acumulare ar deregla homeostazia mediului intern. Procesul de excreţie la
21
plante diferă mult de cel constant în lumea animală. Aceste diferenţe fundamentale
reprezintă o consecinţă directă a fiziologiei şi modului de viaţă al reprezentanţilor celor două
regnuri – animal şi vegetal. Plantele reprezintă organisme autotrofe, care au capacitatea de a
sintetiza substanţe organice, formează cantităţi mici de deşeuri şi deci nu a fost necesar ca pe
parcursul evoluţiei să se dezvolte un sistem excretor bine diferenţiat. Reprezentanţii regnului
animal, fiind heterotrofi şi utilizînd substanţe organice în procesul de nutriţie, elimină deşeuri
azotoase sub formă de uree, acid uric şi amoniac. Întrucît plantele nu se hrănesc cu proteine şi nu
posedă activitate musculară (factori esenţiali ai formării deşeurilor azotoase), ele nu formează
aceste deşeuri, iar cantităţile mici de amoniac formate în procesele metabolice se elimină prin
difuzie.
Plantele sunt producători primari şi sintetizează în cantităţi satisfăcătoare şi suficiente toţi
compuşii organici necesari pentru creştere şi dezvoltare. Spre exemplu în corpul plantelor se
sintetizează doar cantitatea necesară la momentul dat, ceea ce explică faptul că în corpul
plantelor nu sunt surplusuri de substanţe proteice şi, respectiv, nu se elimină deşeuri azotoase.
Însă dacă proteinele se descompun pînă la acizi aminici, acestea sunt reutilizaţi la biosinteza altor
proteine.
Trei produşi finali, sintetizaţi în cadrul metabolismului celular la plante – O2, CO2 şi H2O- , sunt
utilizaţi de către plante ca produse iniţiale ale altor reacţii. Unicul produs sub formă de gaz, O2, se
elimină în cantităţi mari ca rezultat al fotosintezei. În prezenţa luminii solare, plantele formează
cantităţi mult mai mari de oxigen molecular decît este necesar la respiraţie. Astfel,surplusul de
O2 este eliminat în atmosferă prin difuzie.
Excreţia subtanţelor la plante superioare diferă în funcţie de faza de vegetaţie, capacitatea de
excreţie la plante crescînd substanţial după faza de înflorire. Spre sfîrşitul perioadei de vegetaţie,
sunt eliminate elementele minerale absorbite anterior, precum şi o serie de substanţe organice
ca:acizi, glucide, proteine cu structură simplă, vitamine, hormoni, enzime.
Îmbătrînirea coloizilor protoplasmatici şi scăderea capacităţii lor de reţinere a ionilor face ca
precipitaţiile de la sfîrşitul perioadei de vegetaţie să „spele” plantele, antrenînd cantităţi
importante de ioni minerali, diminuînd substanţial calitatea furajelor şi a fructelor.
În jurul rădăcinii plantelor se crează un mediu ecologic deosebit de restul solului- rizosfera,
formată de exudatele plantelor ce trag microorganismele prin chemotactism. Microflora
rizosferei, mai ales cea de la leguminoase, produce acizi organici folosiţi ca solubilizanţi pentru
fosforite şi silicaţi. Prin rădăcini, plantele excretă şi altele substanţe: aminoacizi, substanţe
biologic active. SECREŢIA
O particularitate deosebită a celulelor vegetale este capacitatea lor de a îndeplini funcţii
secretoare de-a lungul întregului ciclu de viaţă. Prin secreţie se înţelege o activitate specific
celulară, opusă difuzei simple. Cum s-a menţionat mai sus, procesele secretorii la plante se
realizează cu ajutorul energiei metabolice şi includ în sine un şir de etape:
 Înglobarea şi depozitarea în celulă a produselor iniţiale pentru formarea secreţiilor;
 Sinteza şi concentrarea secreţiilor;
 Eliminarea secreţiilor;
 Restabilirea structurilor celulare.
22
Secreţia poate fi de trei tipuri:
1) Merocrină- cînd produsul ei se elimină prin membrană;
2) Apocrină - cînd produsul se acumulează în partea apicală a celulei, care se topeşte;
3) Holocrină- cînd întreaga celulă se distruge şi se transformă în secreţie.
Ca exemplu poate servi eliminarea secreţiilor mucoase la suprafaţa scufiei de pe rădăcini.
Procesul de secreţie a componentelor se realizează la nivelul :
 Peretelui celular, în procesul formării fragmoplastului, primului şi cel de-al doilea
atrat al peretelui celular, în procesul depunerii ligninei, suberului şi a cerurilor,
reprezentînd totodată o verigă necesară a morfogenezei celulei şi a organelor plantei;
 Structurilor specializate secretorii- papilele glandulare şi perişorii, glandele
nectarifere, canalele de răşini se pot localiza pe diferite organe ale plantelor;
 Structurilor de la suprafaţa plantei- osmoforii, glandele nectarifere, glandele
digestive ale plantelor carnivore ce elimină la suprafaţă secreţii, care se pot evapora,
care pot fi „spălate”de ploaie, colectate de către insecte;
 Canalelor colectoare, nişelor în ţesuturi prin intermediul cărora se elimină în
interiorul plantei secreţiile care nu ies la suprafaţă, dar se pot revărsa doar în urma
unor leziuni mecanice (răşinile, guma arabică).
În procesul de secreţie, se elimină substanţe cu o compoziţie foarte variată, care pot fi
utile planteloe, aşa cum este nectarul din flori, care participă la retragerea insectelor;
care pot avea un rol fiziologic încă neprecizat, cum este cazul letexului; care reprezintă
compuşi de excreţie, ca ionii la plantele halofite.

GLANDELE NECTARIFERE ŞI SECREŢIA NECTARULUI


Glandele nectarifere elimină substanţe care se utilizează la germinarea polenului şi fecundarea
ovulului. Nectarul nefolosit se poate absoarbe de către ovar pentru nutriţia adăugătoare a părţilor
generative ale plantelor. Glandele nectarifere intraflorale au rolul de a atrage insectele care
realizează polenizarea încrucişată, în timp ce glandele nectarifere extraflorale servesc la
eliminarea excesului de glucide, în perioada cu activitate fotosintetică intensă. Glandele
nectarifere extraflorale îndeplinesc funcţia de apărare a plantelor de insectele ce se hrănesc cu
ele.Există două căi posibile de transportare a nectarului în celulele glandelor nectarifere.
Transportul pronectarului din celule spre glandele nectarifere poate avea loc prin transport pasiv
la nivelul apoplastului, datorită pompei protonice, localizată în celulele parenchimului
elementelor de pasaj sub presiune. Pronectarul se mişcă de la celulă la celulă şi prin simplast,
prin plasmodesme, transformîndu-se în nectar specific pentru planta respectivă în citoplasma
celulelor glandelor nectarifere, care apoi se elimină. Această cale de transport se realizează cu
participarea energiei metabolice, fapt confirmat de mărirea absorbţiei oxigenului în timpul
secreţiei şi de creşterea numărului mitocondriilor în celulele glandelor nectarifere. Transportul
apoplastic şi simplastic poate fi identificat la diferite etape ale traseului. Totodată, în glandele
nectarifere, cu pereţii celulari lignificaţi şi suberizaţi, în care transportul prin apoplast se exclude,
el poate fi schimbat prin transportul simplastic. Eliminarea nectarului din epiteliul nectarifer se
realizează sub formă de picături şi este asemănătoare cu gutaţia.
23
ELIMINAREA APEI DE CĂTRE PLANTE
Apa este atît de importantă pentru organismele vii, încît viaţa pe Pămînt, în lipsa ei, ar
deveni imposibilă. Viaţa este prezentă numai acolo unde există apă. Un regim normal
asigură celulelor un grad înalt de saturaţie cu apă inclusiv în condiţii de atmosferă relativ
uscată, astfel încît celulele rămîn în stare de turgescenţă. În condiţii de secetă, plantele
pierd cantităţi importante de apă, pe care nu le mai pot recupera. Acest regim de apă
deficitar are urmări nefavorabile asupra activităţii vitale, iar dacă este de durată duce la
moartea plantelor.
Eliminarea apei sub formă de vapori constitue procesul de transpiraţie, care este
caracteristic pentru toate plantele terestre şi se realizează cu intensitate diferită prin toate
organele plantelor, cu excepţia rădăcinilor şi în cadrul diferitor grupe de plante.
Transpiraţia ca proces nu necesită energie metabolică, ea are loc pe baza energiei
luminoase care, fiind absorbită, se transformă în energie calorică, mărind intensitatea
procesului. Eliminarea apei din plantă este absolut necesară, deoarece asigură:
ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase; evitarea suprasaturării celulelor cu apă şi
supraîncălzirii plantelor (vaporizarea 1 g de apă este însoţită de absorbţia a 2,2 kj de
energie).
Principiul
Adaptarea Exemple
de bază
Reducerea Cuticula de ceruri;
transpiraţiei Puţine stomate; Opunţia
Frunza este acoperită cu perişori;
Adîncirea stomatelot în mezofilul Mesembryan
frunzei; theum
Ostiolele sunt deschise noaptea şi Pinus
închise ziua
Rezerva Frunze suculente cărnoase, Bryophyllum
apei Tulpină suculentă cărnoasă, Kleinia
Părţi subterane cărnoase Raphionacme
Absorbţia Sistem radicular bine dezvoltat în Medicago
apei profunzime (18m) sativa
Sistem radicular bine dezvoltat la
suprefaţă Medicago
falcata

24
Eliminarea apei

Transpiraţia Gutaţia Lăcrimarea

ostiolară cuticular lanticela primăvară vară


ă tă
Transpiraţia ostiolară este corelată cu ritmul de aprovizionare cu apă a acestora şi
cu gradul lor de deschidere. Stomatele au o distribuţie variată pe suprafaţa frunzelor, în
funcţie de specie. Circa 71% din speciile lemnoase sunt hipostomatice, iar cele cultivate
sunt aproape în totalitate amfistomatice.
Transpiraţia cuticulară are o pondere redusă din cauza permiabilităţii scăzute a
componentelor de natură lipidă ale cuticulei. Acest tip de transpiraţie reprezintă 1-2% din
transpiraţia totală la plantele cactacee, variază între 10 şi 25% la plantele mezofile şi
ajunge pînă la 60-70% din transpiraţia totală la plantele hidrofite.
Transpiraţia lenticelară este evidentă la tulpini, fructe şi la frunzele de conifere,
care reprezintă din lic în loc lenticele ce constitue rupturi ale epidermei sau ale
peridermei ori stomate modificate. Prin intermediul lenticelelor, celulele corticale vii sunt
în legătură cu atmosfera ambiantă.
mg H2O dm2/oră
% din
Grupa de plante Transpiraţie Transpiraţie
transpiraţia
ostiolară cuticulară
stomatică
Hidrofite 1800-4000 - 60-70
Heliofite 1700-2500 200-300 Pînă la 20
Ombriofite 500-1000 50-250 Pînă la 25
Pomoideae 700-1000 120-160 10-20
Prunoideae 400-700 80-110 15-20
Vitaceae 400-500 80-90 17-24
Cactaceae 200-600 3-10 1-2

În condiţii de asigurare abundentă a plantelor cu apă şi la un conţinut înalt de apă în


atmosfera terestră, la multe plante, mai ales tinere, se remarcă eliminarea sevei brute prin
vîrful frunzuliţelor sub formă de picături. Acest fenomen se numeşte gutaţie. La plantele
dicotiledonate, gutaţia are loc prin orificii speciale numite hidatode, situate în vîrful
frunzelor sau al bolilor lor şi se observă la plante în timpul nopţii şi dimineaţa, primăvara
şi vara.

25
Pe lîngă fenomenul de gutaţie se observă şi lăcrimarea plantelor, care se datorează
presiunii radiculare şi demonstrează existenţa unui mecanism activ, pur fiziologic de
absorbţie şi circulaţie a apei, care activează pe baza energiei metabolice. Presiunea
radiculară este acea forţă care pompează apa în simplastul endodermului prin vasele
conducătoare din cilindrul central. Primăvara, cînd multe plante sunt lipsite de frunze,
singura forţă care mişcă apa prin plantă este presiunea radiculară. Valoarea presiunii
radiculare depinde de acumularea substanţelor plastice în celulele perenchimului cortical
şi de metabolismului energetic al celulelor.
Lăcrimarea plantelor lucrează de la cîteva zile pînă la 5-6 luni, iar cantitatea de apă
eliminată variază de la o specie la alta. Un palmier elimină prin lăcrimare 10 l de sevă, un
mesteacăn -5l, iar o plantă de viţă-de-vie – aproape 1 l, cu o forţă de 1,6atm, ridicînd apa
pînă la 16-21 m.
Astfel, lăcrimarea demonstrează existenţa presiunii radiculare, a activităţii fiziologice a
sistemuluiradicular şi are la baza sa o presiune osmotică. A. Sabinin explică mecanismul
eliminării sevei brute prin caracterul diferit al schimbului de substanţe la celulele care
înconloară vasele xilemului, ceea ce duce la crearea unei diferenţe a forţei de sucţiune,
drept care la un capăt al celulei apa se absoarbe, iar la celălalt se elimină.

NOŢIUNEA DE REZISTENŢĂ ŞI ADAPTAREA LA PLANTE


Rezistenţa reprezintă capacitatea organismelor de a se opune modificării sensibile a
proceselor metabolice sub acţiunea unor factori nefavorabili de mediu, de a supravieţui şi
de a asigura o desfăşurare normală a proceselor vitale, plantele fiind considerate
produsulinteracţiunii dintre constituţia internă şi particularităţile mediului lor de viaţă.
Rezistenţa plantelor la factorii nefavorabili reprezintă o particularitate biologică
complexă. Din punct de vedere genetic, rezistenţa este un indice poligenic, care se află
sub controlul unui complex de gene, fiind controlat de întreg genomul plantei.
Sub aspect cantitativ se deosebesc două tipuri de rezistenţă a culturilor agricole:
rezistenţa biologică şi rezistenţa agronomică.
Rezistenţa biologică caracterizează limita nivelului de stres la care plantele sunt capabile
să formeze seminţe viabile (funcţia de menţinere a speciei ca unitate biologică).
Cantitativ rezistenţa biologică se estimează în unităţi de măsură a factorului extern care
acţionează asupra plantelor (temperatură, concentraţia substanţelor în mediu, potenţialul
apei).
Rezistenţa agronomică reflectă nivelul, gradul de micşorare a recoltei la acţiunea
factorilor de stres şi se exprimă în părţi de măsură a productivităţii plantelor la acţiunea
factorului de stres – procente sau alte unităţi, ce caracterizează raportul productivităţii
plantelor la stres faţă de productivitatea lor în lipsa agentului stresogen.
Plantele pot supravieţui în condiţii nefavorabile de mediu:
 Cu ajutorul unor structuri speciale de adaptare;
 Datorită proprietăţilor fiziologice care determină rezistenţa la condiţiile
nefavorabile;
26
 Datorită diverselor mecanismelor fiziologice implicate în evitarea acţiunii
nefavorabile

Factorii ecologici

NATURALI ABIOTICI NATURALI BIOTICI ANTROPOGENI


 Temperatura Diverse forme de Diverse forme de
 Radiaţia luminoasă acţiune a fiinţelor vii activitate a societăţii
 Radiaţia radioactivă una asupra alteia: omeneşti:
 Umiditatea aerului  Comensualism  Vîntul
 Compoziţia salină  Mutualism  Agricultura modernă
 parazitism  Industria
 Transportul
 Energia atomică

Se cunosc trei tipuri de mecanisme care participă la manifestarea rezistenţei plantelor:


genetice, morfoanatomice şi fiziologice de adaptare.
Adaptarea reprezintă totalitatea proceselor şi reacţiilor de adaptare a organismelor (indivizilor,
speciilor, populaţiilor) şi a organelor ce menţin rezistenţa acestora la diferiţi factori ai mediului
înconjurător pe parcursul ontogenezei

PROPRIETĂŢI ALE FACTORILOR DE MEDIU

REACTIV CONSTANTE VIABILE ÎN TIMP ŞI SPAŢIU


 Forţa de atracţie  Temperatura
 Presiunea atmosferică  Umiditatea
 Compoziţia salină a  Resursele nutritive
oceanelor  Concurenţii
 Proprietăţile  Răpitorii
atmosferei

Esenţa fiecării adaptări ca proces se reduce la menţinerea rezistenţei anatomice şi


funcţionale a sistemului viu, care asigură ontogeneza şi formarea organelor reproductive
în condiţii viabile de mediu. Adaptarea condiţionează păstrarea speciei şi determină
limitele posibilităţii existenţei organismelor în condiţiile mediului dat. Adaptarea apare şi
se dezvoltă sub acţiunea a trei factori principali ai evoluţiei – ereditarea, variabilitatea şi
selecţia (naturală şi artificială). La baza procesului de adaptare a organismului vegetal stă
funcţionarea sistemelor constitutive şi inductive. Sistemele constitutive de rezistenţă se
formează pe parcursul evoluţiei şi se exprimă permanent, pe cînd sistemele inductive se
manifestă numai ca răspuns la acţiunea factorului nefavorabil.
27
CĂILE PRINCIPALE DE ADAPTARE A ORGANISMELOR VII LA CONDIŢIILE MEDIULUI

CALEA ACTIVĂ CALEA PASIVĂ


Constă în intensificarea rezistenţei, constă în subordonarea specifică a
în dezvoltarea unor procese de funcţiilor vitale ale organismului
reglare care permit realizarea modificărilor mediului ambiant
funcţiilor organismelor în pofida (reducerea/ intensificarea unor
abaterii factorului de la optim. procese fiziologo-biochimice).

Adaptarea ontogenetică poate fi genotipică, dacă are loc selecţia caracterelor determinate
genetic, sau fenotipică, atunci cînd variabilitatea este rdeterminată de norma de reacţie,
de stabilitatea genotipului.
Strategia adaptării biologice se realizează la diferite nivele de dezvoltare a materiei vii:
molecular, subcelular, celular, organ, organism, populaţional, specie biocenoză, biosferă
şi se formează cu ajutorul diferitor mecanisme: genetice, biochimice, fiziologice,
morfoanatomice.
Conform concepţiilor actuale, pot fi evidenţiate trei tipuri de adaptări:
 Adaptarea genetică;
 Adaptarea fenotipică;
 Adaptarea instantanee.
Adaptarea genetică se realizează în baza întregului complax de „strategii adaptive”,
formate pe parcursul evoluţiei speciilor. Al doilea tip de adaptare se efectuează în limitele
informaţiei păstrate şi realizate de către genom şi se manifestă doar la nivel de fenotip.
Adaptarea instantanee este conjugată cu variaţii în conformaţia macromoleculelor,
activitatea enzimelor, pH-ului, concentraţiei ionilor, componenţei chimice a
micromediului intracelular etc., aceste procese fiind orientate spre menţinerea
homeostaziei şi funcţiilor vitale. Adaptarea instantanee se examinează ca reacţie primară
de protecţie a organismului la acţiunea nefavorabilă a funcţiilor de mediu.
FACTORII NEFAVORABILI DE IARNĂ-PRIMĂVARĂ
Asfixierea sub zăpadă reprezintă pierirea plantelor cese află sub un strat gros de zăpadă
timp de 2-3 luni în condiţiile unei ierni moderate, la temperaturi de aproximativ 00C pe
un sol neîngheţat. Zăpada este un rău conductor de căldură, din care cauză sub zăpadă
temperatura creşte pînă la aproximativ 00C, făcînd să se intensifice procesul de respiraţie.
Are loc utilizarea glucidelor, a căror cantitate scade de la 20 pînă la 2-4% şi plantele pot
pieri din cauza epuizării resurselor energetice, fenomen numit inaniţie. Sa observat că la
plantele iubitoare de căldură, odată cu scăderea temperaturii creşte brusc viscozitatea
citoplasmei şi se dereglează corelaţia oxidare-fosforidare. Astfel, plantele pierd rezistenţa
în condiţii nefavorabile, iar primăvara sunt foarte uşor atacate de Fusarium nival şi pier.
28
Deseori iarna plantele pier din cauza formării unei pojghiţe de gheaţă la suprafaţa solului,
ceea ce provoacă dezrădăcinarea plantelor. Dezrădăcinarea reprezintă împingerea la
suprafaţa solului a nodului de înfrăţire, sub presiunea exercitată de crusta de gheaţă
asupra organelor plantei. Pojghiţa de gheaţă ridică stratul superior al solului împreună cu
plantele, ceea ce duce la ruperea rădăcinilor şi pieirea plantei. Dezrădăcinarea este
condiţionată de atragerea apei din straturile de jos de către stratul de gheaţă care sa
format la suprafaţa solului. Dacă în urma gerurilor îngheaţă stratul de 2,5-5,0 cm de la
suprafaţa solului şi dacă nu are loc răcirea timpului în continuare, atunci acest strat
începe să absoarbă apa prin capilare din straturile mai profunde ale solului. În consecinţă,
în sol se formează o pojghiţă de gheaţă care ridică stratul îngheţat de la ce neîngheţat,
rupînd rădăcinile plantelor. Soiurile rezistente la ger care se caracterizează printr-o
capacitate mai mare de extindere a rădăcinilor suportă mai bine aceste condiţii, în timp
ce cele cu sistem radicular slab dezvoltat pier. Pentru a preveni acest fenomen, este
necesar să se creeze soiuri cu o capacitate mai mare de extindere a sistemului radicular şi
să se utilizeze metode care duc la micşorarea cantităţii de apă de la suprafaţa solului.
Primăvara acumulările de apă de zăpadă pot provoca asfixierea plantelor sub apă. De
obicei, aceste fenomene au loc primăvara, dar se întîlnesc şi iarna, cînd vreme
îndelungată se menţin temperaturi în jur de 00C şi plantele rămîn mai mult timp sub apă.
Apa se acumulează la suprafaţa solului şi acoperă plantele. În condiţii de supraumiditate,
la aceste plante, ca urmare a insuficienţei de oxigen, se reduce intensitatea respiraţiei
aerobe şi se intensifică procesele anaerobe.

DIFICIENŢA DE OXIGEN

Dereglarea respiraţiei
Sporirea fluxului glicolitic

Reducerea cantităii Sporirea cantităţii


de ATP de NADH

Inducerea Hb
Activarea reductazei
azotice

Oxidarea lui
Producerea NO NADH şi NO

Menţinerea stratului
energetic şi redox

29
REZISTENŢA PLANTELOR LA FRIG ŞI LA GER
Plantele din diferite zone climaterice se caracterizează prin diverse limite de
suportare a temperaturilor scăzute. De aceea, în funcţie de rezistenţa la temperaturi joase,
plantele se împart în:
 Plante rezistente la frig, care suportă temperaturi pozitive joase;
 Plante rezistente la ger, care suportă temperaturi mai joase de 00C
Plantele iubitoare de căldură, rezistente la frig, fiind expuse la temperaturi pozitive
scăzute, îşi modifică procesele de aprovizionare cu apă, din care cauză are loc pierderea
turgescenţei celulelor. La temperaturipozitive scăzute se dereglează regimul hidric al
plantelor. Cauza principală a acţiunii dăunătoare a temperaturilor scăzute asupra plantelor
iubitoare de căldură este dereglarea activităţii funcţionale a membranelor, ca urmare a
trecerii acizilor graşi saturaţi din stare lichido-cristalină în stare de gel. Aceasta duce la
dezechilibrul schimbului de substanţe, iar la o acţiune mai îndelungată – la pieirea
plantei.
Rezistenţa plantelor agricole la frig poate fi majorată prin tratarea seminţelor cu
temperaturi scăzute (periodicitatea 12 ore- 1-50C, 10-200C). Acelaş procedeu se
utilizează şi la călirea răsadului, dar se mai adaugă 25% de soluţie de microelemente sau
nitrat de amoniu timp de 20 de ore.
Rezistenţa plantelor la ger reprezintă capacitatea plantelor de a supravieţui sub
acţiunea unor temperaturi scăzute mult sub 00C. S-a stabilit că geruri cu temperatura
medie sub -200C sunt specifice pe aproximativ 42% din teritoriul globului pămîntesc.
Temperaturile scăzute au efecte diverse asupra plantelor. Cauzele principale ale
morţii celulei la temperaturi joase sunt deshidratarea celulei şi traumarea mecanică din
cauza măririi volumului gheţii.
Micşorarea treptată a temperaturi, ceea ce este mai real în condiţiile naturale, duce la
formarea gheţii în spaţiile intercelulare. Cristalele de gheaţă care se formează elimină
aerul , şi ţesuturile care au îngheţat par a fi străvezii.
Adaptările fiziologice specifice permit plantelor să evite leziunile care apar în urma
îngheţurilor. Este cunoscut faptul că în caz de îngheţare a celulelor cea mai mare
deteriorare o produc cristalele de gheaţă care se formează în interiorul celulei. Aceste
cristale cresc, rup membranele celulare şi celula moare. Creşterea concentraţiei
substanţelor dizolvate în sucul vacuolar , în primul rînd a glucidelor, protejează plantele
de distrugerea prin îngheţ, deoarece se măreşte probabilitatea formării unor cristale mari
de gheaţă.
O altă metodă de protecţie a plantelor de leziunile provocate de îngheţ este sinteza
unor cantităţi sporite de proteine, care au o capacitate mare de hidratare. Apa de hidratare
practic nu îngheaţă. Ea este reţinută în jurul moleculelor de proteine cu forţe care
împiedică formarea cristalelor de gheaţă. S-a constatat că multe plante îşi schimbă
periodic ciclul în care toamna se sintetizează astfel de proteine, pe care primăvara le
utilizează în metabolism.

30
REZISTENŢA PLANTELOR LA SECETĂ
Seceta reprezintă o reflectare a condiţiilor atmosferice, determinată de insuficienţa
apei în sol, de temperaturi ridicate şi de reducerea umidităţii relative a atmosferei.
Deosebim două tipuri de secetă, pedologică şi atmosferică.
Seceta în majoritatea cazurilor începe sub formă de secetă atmosferică, iar apoi, pe
măsură ce se consumă în apă din sol, ea se transformă în secetă pedologică.
În funcţie de anotimp, deosebim trei tipuri de secetă: de primăvară, de vară, de
toamnă.
Seceta poate fi temporară şi de lungă durată.
Seceta temporară, deşi are o acţiune de scurtă durată asupra plantelor, poate fi foarte
distrugătoare, mai ales atunci cînd se stabileşte în sol o anumită insuficienţă de apă. În
asemenea condiţii plantele transpiră foarte puternic. Transpiraţia plantelor în cazul acesta
este mult mai intensă decît absorbţia apei prin rădăcini si, ca rezultat, în corpul plantelor
apare un dezechilibru între absorbţie şi transpiraţie – procese principale ale regimului
hidric. Atunci cînd transpiraţia depăşeşte absorbţia, în plante se crează un deficit acut de
apă. Ca răspuns la această pierdere substanţială de apă în timpul secetei atmosferice,
plantele se ofilesc, tinzînd astfel să-şi reducă transpiraţia.
Ofilirea plantelor poate fi temporară sau permanentă. Cea temporară se produce în
perioadele de arşiţă, pe timpul secetei atmosferice. Ofilirea permanentă se manifestă
atunci cînd seceta este concomitent pedologică şi atmosferică. În cazul cînd deficitul de
apă nu se restabileşte în cursul nopţii şi starea de turgescenţă a celulelor nu se reface,
începe concurenţa între diferite organe pentru apă.
s-a constatat că seceta influenţează asupra proceselor fiziologo-biochimice şi are loc
reducerea proceselor metabolice. În timpul secetei plantele pierd mai întîi apa liberă, apoi
pe cea legată. Astfel, ţesuturile plantelor se deshidratează puternic, ceea ce duce, în
primul rînd, la intensificarea procesului de respiraţie şi la blocarea fotosinteze

31
Controlul transcripţiei Biosinteza osmoliţilor Echilibrul metaboliţilor
Factori de prolina; polioli; amine cuaternare; Raportul ATP/ADP;
transcripţiei;grupuri de glucide; ioni; poliamine reducerea fotosistemului;
proteine înalt transportul citozol-organite;
mobile;cromatina;metilar transferul carbonului
ea ADN; controlul ciclului
celular
Transportul ionilor
Stabilitatea ARNm
ATP-aze; pompe de potasiu şi
ARN-binding protein;
calciu
ARN-aze,factori
ribozomali;controlul DEFICITUL DE
translaţiei APĂ Repartizarea ionilor
Separarea, transportul,
depozitarea/excreţia specifică
Calea de semnalizare de ţesut
Modificarea sensibilităţii
hormonilor;accelerarea
ontogenezei
Izolarea ionilor
Compartimentarea celulară
Reînnoirea plantelor Modificarea membranei specifică; antipori Na+/H+ai
Ubicuitina;proteaze şi Nivel de saturaţie facilitat, membranei plasmatice şi
inhibitori;chaperoni;dehid reînoirea membranei;adeziunea tonoplastului
rine;proteine LEA; pereţilor celulari
modificări proteice

Creşterea intensităţii respiraţiei reprezintă unul dintre mecanismele de adaptare la secetă.


În procesul respiraţiei se sintetizează apa metabolică, care în cazul secetei atinge pînă la
13% din conţinutul total de apă.
Diferite specii de plante se caracterizeză prin rezistenţe diferite la secetă la anumite
faze critice. Pentru majoritatea plantelor de cultură starea critică este considerată faza de
reproducere, care începe cu momentul apariţiei organelor productive şi se termină cu
fecundaţia. Deficitul de apă în această perioadă la cereale provoacă pălirea cerealelor.
Sensibilitatea diverselor organe ale plantelor la secetă este de asemenea diferită. Mai
sensibile la deshidratare sunt florile şi frunzele din etajele inferioare. Frunzele din etajele
superioare pot extrage apa din cele inferioare şi din organele de fructificare.
De-a lungul multor ani se consideră că apa este accesibilă pentru plantele atît timp
cît umiditatea solului nu atinge valoarea coeficientului de ofilire şi în sol rămîne apa
inaccesibilă. Conform acestei concepţii, procesele fiziologice, creşterea şi dezvoltarea
plantelor decurge normal pînă la atingerea coeficientului de ofilire a solului. Deficitul de
apă în plante acţionează asupra unor procese fiziologo-biochimice cum ar fi absorbţia
apei, presiunea radiculară, germinarea seminţelor, mişcările ostiolare, transpiraţia,
fotosinteza, respiraţia, activitatea enzimelor.
32
Influenţa deficitului de apă asupra proceselor metabolice depinde în mare măsură
de durata acţiunii secetei. Astfel, la cereale o ofilire îndelungată a plantelor a mărit viteza
descompunerii ARN-ului, a proteinelor, ceea ce a dus la creşterea cantităţii de compuşi
organici cu azot neproteici şi depozitarea lor în tulpină şi spic.
Deficitul de apă influenţează substanţial şi schimbul de carbon, reducînd intensitatea
fotosintezei şi micşorînd cantitatea de ATP sintetizat în procesul fotofosforilării. Sub
acţiunea secetei pedologice şi atmosferice se reţin procesele de translocare a produselor
fotosintezei în alte organe.
Seceta fie ea de lungă sau scurtă durată, în final duce la micşorarea productivităţii
plantelor. În procesul evoluţiei, plantele s-au adaptat la secetă prin formarea unui grup de
plante xeserofite false. Pentru combaterea secetei se prevăd măsuri de plantare a fîşiilor
de pădure în regiunile secetoase, crearea de soiuri rezistente, capabile să se adapteze la
condiţiile de secetă, crearea de lacuri şi de canale de irigaţie.

33
FIZIOLOGIA
VEGETALA