Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
PSIHODIAGNOZA PERSONALITĂłII
(sinteze de curs)
Cursul 1
Definirea personalităŃii şi a modului cum poate fi ea evaluată
Introducere
ncă din antichitate omul a ncercat să se cunoască, să nŃeleagă ce determină
acŃiunile umane şi a ncercat să prevadă felul n care unii oameni se vor comporta. Initial
acest demers a pornit n filosofie iar n epoca modernă a fost preluat de unele ştiinŃe precum
psihologia sau medicina. Termenul de personalitate a fost iniŃal legat de măştile folosite n
teatrul din Grecia antică, a fost asociat cu fluide ale corpului, cu forma capului şi a corpului.
n zilele noastre evaluarea personalităŃii este alături de cea a inteligenŃei şi aptitudinilor cea
mai frecventă formă de evaluare a minŃii umane.
n teoria personalităŃii există două abordări: cea idiografică şi cea nomotetică. Cea
idiografică vede fiecare om ca fiind unic, ncercănd să nŃeleagă fiecare persoană in parte. Este
o abordare calitativă bazată pe interviuri, jurnale şi date clinice. Are avantajul nŃelegerii mai
profunde a persoanei dar ridică probleme n cea ce priveşte realizarea de generalizări.
Abordarea nomotetică vede temele comune din felul n care se comport oamenii pentru a
identifica trăsături care descriu n cel mai potrivit mod ntreaga personalitate. Este o abordare
cantitativă bazată pe chestionare auto-administrate. Permite comparaŃii ntre indivizi şi
realizarea de predicŃii dar este pur descriptivă şi mai degrabă superficială. MulŃi şi-au pus
ntrebarea dacă personalitatea este ceva de sine stătător, care poate fi studiat separat şi dacă da
cum ar arăta componentele sale. Poate fi văzută ca un fel de Lego n care părŃile se asamblează
n diferite moduri? Primele modele ale personalităŃii spuneau că personalitatea poate fi
nŃeleasă doar ca un ntreg. Aceasta este viziunea idiografică. Dar este important totuşi să poŃi
compara oamenii ntre ei. Cineva poate fi deprimat, dar cât de tare? Logica ne spune că trebuie
să comparăm oameni care sunt slab, moderat şi puternic deprimaŃi. Dacă personalitatea este un
tot unitar şi indivizibil atunci aceste comparaŃii nu se pot face. O putem separa n tipuri dar
există şi o alternativă la tipuri – trăsăturile.
ncă din 1937 de la Allport şi continuând cu Eysenck, Cattell, Costa şi McCrae s-a
sugerat că personalitatea este alcătuită din componente numite trăsături. Aceste trăsături dacă le
măsurăm vedem cum oamenii se poziŃionează pe un continuum, de forma curbei lui Gauss, mulŃi
fiind la mijloc şi mai puŃini la extreme. Aceste trăsături trebuie să fie stabile, să nu depindă de o
situaŃie anume (deci să fie caracteristici interne ale individului), ele pot fi cognitive,
comportamentale sau emoŃionale. De exemplu, cât de asertiv sau de grijuliu ar fi cineva. Dar
dacă acestea sunt elemente ale personalităŃii, din ce ar fi ele constituite. Un răspuns ar fi că de
exemplu neuroticismul este alcătuit din cogniŃii şi comportamente asociate cu vina, stima de sine
scăzută, depresia şi anxietatea (Coaley, 2010).
1.6. Limitele folosirii chestionarelor ȋn studiul personalităŃii
Bibliografie obligatorie:
Introducere.
De la finalul secolului XIX, mai multe curente din psihologie au ncercat să explice ştiinŃific
personalitatea. Alături de modele explicative, unii au propus şi instrumente de evaluare. n
acest capitol vom trece n revistă cele mai importante curente de gândire privind personalitatea
precum şi instrumentele de evaluare a acesteia elaborate pe baza acestor curente, cu calităŃile şi
limitele lor. Pornind de la cele de inspiraŃie filosofico-mistice şi ajungând la cele biologice,
abordările personalităŃii se dovedesc deosebit de diverse şi eclectice.
n anii ’50, Miller şi Dollard au fondat teoria nvăŃării sociale redefinind conceptele
psihanalitice n termeni de stimul-răspuns, inspiraŃi fiind de behaviorismul lui Watson, Skinner
sau Pavlov. Astfel, personalitatea ar fi construită prin dezvoltarea de obişnuinŃe sub influenŃa
recompenselor şi pedepselor. Primele versiuni se concentrau asupra comportamentului
observabil şi vedeau nvăŃarea ca pe un reflex. Versiunile ulterioare, precum cea a lui Bandura,
au incorporat factorii cognitivi şi sociali. n viziunea lor patternurile de comportament erau n
continuare văzute n relaŃie cu condiŃii externe, dar era un accent mai puternic pus pe variabile
interne. Unul dintre autori – Rotter – a introdus termenul de locus of control. La capătul intern al
locus of control se situau oamenii care şi percepeau comportamentul şi evenimentele ca fiind
sub control lor. La capătul opus, se situau oamenii cu un locus of control extern care şi
percepeau comportamentul ca fiind influenŃat de evenimente pe care nu le pot controla, de şansă,
soartă sau de alŃi oameni mai puternici.
Instrumentele de evaluare a locus of control ncă se folosesc n cercetare, n scop
clinic precum şi n psihologia muncii, nsă mai puŃin ca instrument de evaluare a personalităŃii
(Coaley, 2010).
Similar cu teoreticienii nvăŃării sociale, George Kelly credea că oamenii pot fi nŃeleşi
doar n termeni de experienŃe personale. n anii ’50 el a propus ideea că oamenii şi
construiesc modele explicative n mod natural, modele pe care el le-a denumit constructe.
Oamenii vor să nŃeleagă evenimentele din jur şi să facă predicŃii aşa că ei şi formează un
sistem intern care formulează permanent ipoteze privind lumea şi ncearcă să le testeze. Astfel
ne formăm un sistem personal care determină comportamentul şi personalitatea. Acele sisteme
care nu reflectă corect lumea din jur produc probleme psihice. Teoria constructelor personale a
lui Kelly a fost importantă n dezvoltarea tehnicilor de evaluare. ReŃeaua Repertoriului de
Constructe de Rol – mai cunoscut ca şi testul Rep Grid – a fost elaborat pentru a investiga
constructe. El se bazează pe asumpŃia că fiecare om interpretează evenimentele diferit. n multe
cazuri constructele sunt reprezentate de doi termeni sau fraze care au nŃelesuri opuse, cum ar fi
decis/nehotărât sau prietenos/duşmănos. Cei testaŃi sunt ncurajaŃi să vină cu atribute
psihologice privind oamenii semnificativi lor (şi nu cu descriptori fizici). n mod gradual prin
acest proces se construieşte o matrice precum n modelul de mai jos (după Coaley, 2010):
Deşi nu există o metodă standardizată de scorare, sunt posibile multe analize de la simpla
evaluare a similarităŃilor la analiza factorială. Analizele se concentrează pe un număr de
constructe care pot apare, pe natura lor, pe care atribute ale unor persoane sunt mai evidenŃiate
sau orice diferenŃe care apar ntre persoanele evaluate. CorelaŃii ridicate care apar ntre
constructe pot indica o componentă comună care stă la baza celor două.
Fiind o abordare idiografică nu poate exista nici o standardizare sau posibilitate de
comparaŃie ntre două persoane evaluate. Odată cu fiecare evaluare trebuie construită o nouă
matrice, deci fidelitatea şi validitatea ei trebuie re-verificată. Din aceste motive testul Rep Grid
nu este un instrument obiectiv de măsurare a personalităŃii (Coaley, 2010).
ToŃi oamenii au nevoi iar ele reprezintă o forŃă importantă n construcŃia personalităŃii,
susŃinea Henry Murray n 1938. Conceptul de nevoi personale are o istorie lungă iar Muray a
fost cel care a sugerat că ele apar n anumite regiuni ale creierului – un concept inovator pentru
anii ’30. Teoriile mai vechi spuneau că ori de câte ori apare o discrepanŃă ntre starea de
moment a unei persoane şi echilibrul necesar supravieŃuirii, aceasta este simŃită ca o tensiune şi
apare nevoia de a o depăşi. Foamea de exemplu creează nevoia de mâncare. n teoria sa
personalitatea este rezultatul volumului de nevoi individuale şi a modului n care ele sunt
organizate. El a identificat mai mult de 30 de nevoi psihologice. Murray a dezvoltat n 1935
testul tematic de apercepŃie sau TAT ca şi instrument de nŃelegere a personalităŃii. Acesta era
un instrument proiectiv şi consta ntr-o serie de imagini care putea fi interpretate n diferite
moduri. Iată câteva exemple:
• Un băiat care priveşte o vioară care stă pe masă
• O femeie tânără care şi tine faŃa n palme şi se reazămă cu mâna de uşă
• O fetiŃă care urcă o scară n spirală
• Nişte nori ciudaŃi deasupra unei cabane acoperite de zăpadă
• Introversiune – Extroversiune
• Neuroticism – Stabilitate
• Psihoticism – Normalitate
Aceste dimensiuni majore au rezultat din corelaŃiile realizate ntre grupuri de trăsături.
De exemplu, extroversiunea ar deriva din trăsăturile căutare de senzaŃii, asertivitate, activitate,
sociabilitate care toate corelează ntre ele. Neuroticismul ar include tensiune, vină, depresie,
anxietate şi proastă dispoziŃie. Eysenck a descris a treia sa dimensiune ca reprezentând gradul n
care o persoană este ncăpăŃânată/rigidă şi a numit-o psihoticism conform observaŃiilor sale cum
că pacienŃii psihotici scorează mult pe această dimensiune. Aceştia sunt impulsivi, impersonali,
egocentrici, reci, agresivi, anti-sociali şi lipsiŃi de empatie. Ei sunt de asemenea creativi, conform
lui Eysenck, el preluând idea că genialitatea şi nebunia sunt relaŃionate. Per ansamblu,
dimensiunile vizează 21 de trăsături (Coaley, 2010). Din teroria lui Eysenck au rezultat
chestionarele de personalitate Maudsley Personality Inventory (MPI), Eysenck Personality
Inventory (EPI) şi Eysenck Personality Questionnaire (EPQ). Ideile lui Eysenck au fost
continuate de către fiul său Michael care a rafinat n anii ’90 modelul n special pe
componenta de neuroticism/anxietate.
O abordare similară cu a lui Eysenck a venit din partea lui Jeffrey Gray, un elev al
acestuia. El a propus n anii ’80 teoria sensibilităŃii la ntăriri care sugera că personalitatea
este relaŃionată cu 2 sisteme ale creierului: cel de abordare comportamentală (BAS) şi cel de
inhibiŃie comportamentală (BIS). Sistemul BAS se centrează pe motivaŃii de abordare a mediului
făcându-i pe oameni mai sensibili la recompense şi determinându-i să le caute; pe de altă parte,
sistemul BIS se centrează pe motivaŃii de evitare, făcându-i pe oameni mai sensibili la pericole.
Cele două sisteme au fost asociate cu caracteristici precum impulsivitatea respectiv anxietatea.
Un chestionar BIS/BAS bazat pe teoria lui Gray a fost dezvoltat n 1994 de Carver şi White
(Coaley, 2010). Similar cu Eysenck, şi munca lui Jeffrey Gray a fost completată de fiul său
Jeremy - psiholog cognitivist – care a ncercat n anii ’90 şi 2000 să probeze modelul
BIS/BAS prin tehnici de neuroimagistică combinate cu sarcini cognitive de memorie de lucru şi
rezolvarea conflictului.
Un al treilea model biologic al personalităŃii a fost dezvoltat tot n anii ‘80 de Robert
Cloninger care a combinat date din psihologie, sociologie şi medicină. Teoria sa vorbeşte despre
7 domenii ale personalităŃii şi anume: căutarea noului, evitarea pericolului, dependenŃa de
recompense, persistenŃa (toate văzute ca şi parte din temperament), precum şi voinŃa, cooperarea
şi spiritualitatea (văzute ca parte din caracter). VoinŃa este văzută ca reflectând nivelul de
autonomie al unei persoane, cooperarea este legată de societate iar spiritualitatea de credinŃele
privind experienŃele mistice. Cloninger a legat acestea de diferiŃi neurotransmiŃători din creier,
precum şi de sistemele de nvăŃare prin recompensă şi pedeapsă. Munca sa este legată de cea a
lui Eysenck şi Gray, dependenŃa de recompense reflectând de exemplu activitatea sistemului
BAS (Coaley, 2010). De asemenea, unele concepte propuse de Cloninger precum căutarea noului
pot fi puse n corespondenŃă cu trăsatura Căutarea de senzaŃii, propusă n anii ‘90 de către
Marvin Zuckerman. Deşi cele două concepte par similare sunt de fapt diferite, căutarea noului
fiind legată de explorare, deschidere faŃă de inovator/neconvenŃional, evitarea monotoniei, n
timp ce căutarea de senzaŃii este legată de percepŃia riscului şi abordarea de activităŃi periculoase,
consumul de substanŃe şi viaŃa sexuală. Zuckerman a explicat această trăsătură prin nivelul unei
enzime numite mono-amino-oxidază (MAO) care reglează nivelul de serotonină n creier.
Dovezile ştiinŃifice privind validarea acestor modele biologice ale personalităŃii sunt
contradictorii, deşi s-au realizat numeroase demersuri n acest sens. Unele cercetări au găsit
suport pentru explicaŃiile lui Eysenck privind arousalul precum şi pentru modelul BIS/BAS, n
timp ce altele nu au găsit date concludente. n general nu există un acord privind legătura dintre
nivelul de arousal şi neuroticism nsă se pare că există date privind relaŃia dintre neuroticism şi
rata cardiacă, conductanŃa electrică a pielii şi activitatea n unele zone ale creierului. Dat fiind
complexitatea creierului este probabil că fiecare dintre aceste modele teoretice să reprezinte o
suprasimplificare şi ar fi de dorit să se realizeze combinaŃii ntre ele pentru a studia legătura cu
personalitatea (Coaley, 2010).
Totuşi, ele au contribuit la dezvoltarea evaluării personalităŃii, prin scalele BIS/BAS
dezvoltată după modelul lui Gray, precum şi scala Tri-dimensional Personality Questionnaire a
lui Cloninger, revizuită ulterior ca şi Temperament and Character Inventory şi folosită pentru
evaluarea tulburărilor de personalitate. Este de menŃionat de asemenea faptul că teoria lui
Eysenck a stat la baza dezvoltării scalelor sale de evaluare a personalităŃii EPI şi EPQ.
Studii mai recente au asociat deschiderea faŃă de experienŃe cu funcŃionarea dopaminei,
care conduce n mod natural la curiozitate şi dorinŃa de informaŃii, n timp ce extroversiunea a
fost asociată cu un volum mai mare a zonei din creier numită ventromedianul prefrontal implicat
n encodarea valorii recompenselor (DeYoung şi colab., 2012).
• Extroversiune
• Stabilitate emoŃională/Neurotiscism
• Agreabilitate
• Conştinciozitate
• Deschidere spre experienŃe (deschidere faŃă de nou)
Conform teoriei Big Five ar trebui să fie posibil să sumarizăm orice profil de
personalitate pe baza acestor 5 factori. MulŃi dintre cercetători sunt de acord la ora actuală cu
această grupa de factori. Simplitatea lui Big Five o face atractivă. n 1992 Costa şi McCrae au
dezvoltat un chestionar bazat pe această teorie numit NEO Personality Inventory (sau NEO-PI)
ca şi un acronim al celor 5 trăsaturi (Neuroticism, Extroversion, Openness to experience). La ora
actuală este folosită versiunea revizuită n 2010 numită NEO-PI-R. Factorii secundari care au
rezultat din aplicarea multor chestionare pot fi puşi n corespondenŃă cu cei din Big Five. Iată
un exemplu de corespondenŃă ntre factorii Big Five, cei din 15FQ şi cei din 16PF (după
Coaley, 2010).
Bibliografie obligatorie:
Introducere.
Aşa cum am văzut n cursurile anterioare, personalitatea a fost studiată din multe perspective,
majoritatea nsă având o acoperire ştiinŃifică modestă sau doar parŃială. Dat fiind această
situaŃie, este necesară o clarificare teoretică a conceptului de personalitate. n acest capitol
vom pune bazele unei asemenea clarificări. De asemenea, vom vedea cum apare şi se dezvoltă
componentele personalităŃii de-a lungul ntregii vieŃi prin interaŃiunea dintre gene şi mediu.
Ideea existenŃei unor baze biologice care să explice diferenŃele inter-individuale ale
personalităŃii a apărut încă din Grecia antică (sec. V ÎC), când Hipocrate a împărŃit
temperamentele în cunoscuta tipologie – melancolic, flegmatic, sangvinic şi coleric. Apoi,
neurofiziologul rus Pavlov a observat la începutul secolului XX diferenŃele inter-individuale în
viteza condiŃionării clasice şi a sugerat că aceste efecte ar fi rezultatul diferenŃelor în tăria
sistemului nervos (Pavlov, 1923; după Pavlov, 1953). Psihologii personalităŃii din Europa de Est
au adoptat ulterior conceptul de “tărie a sistemului nervos” şi au construit tipologii ale
personalităŃii bazate pe această dimensiune a diferenŃelor inter-individuale.
Aşa cum am văzut, un curent de gândire privind biologia diferenŃelor inter-individuale
ale temperamentului/personalităŃii a fost lansat de Jeffrey Gray. Gray a conceput un model al
personalităŃii bazat pe motivaŃie şi a propus existenŃa a trei sisteme motivaŃionale, fiecare definit
de un set de relaŃii input-output şi fiecare asociat cu un anume subsistem cerebral. Aceste trei
sisteme sunt: sistemul de inhibiŃie comportamentală (BIS), sistemul luptă-fugă (F/FS) şi sistemul
de abordare comportamentală (BAS). AplicaŃia practică a modelului lui Gray şi relaŃia lui cu
personalitatea a fost studiată în conjuncŃie cu modelul personalităŃii elaborat anterior de Hans
Eysenck. Modelul lui Eysenck făcea predicŃii despre predispoziŃia spre condiŃionare şi arousal a
indivizilor numiŃi introvertiŃi şi extrovertiŃi, în timp ce modelul lui Gray făcea predicŃii privind
eficienŃa anumitor tipuri de întăriri în cazul introverŃilor şi extroverŃilor. Creşterea interesului
pentru diferenŃele inter-individuale în ce priveşte temperamentul a fost însoŃită de cercetările
despre dezvoltarea emoŃiilor la copii, precum şi a diferenŃelor inter-individuale în exprimarea şi
controlul emoŃiilor. S-a lansat ideea că temperamentul trebuie văzut ca reflectând caracteristicile
copiilor de a exprima emoŃii specifice ca reaŃie la contexte specifice. Practic studiile privind
temperamentul, n special cele de după anii `90, pot fi văzute ca fiind prima abordare completă
a studiului personalităŃii – experimentală, longitudinală, genetică şi biochimică. Deşi a fost iniŃial
o iniŃiativă n studiul temperamentului, acest demers reprezintă bazele ideilor actuale privind
personalitatea.
Mary Rothbart a extins ideile lui Pavlov şi Strelau precum şi conceptele de abordare şi
inhibare ale lui Gray în vederea articulării unui model psihobiologic al temperamentului infantil.
Teoria lui Rothbart se bazează pe ideea că există diferenŃe în maniera de răspuns la stimulare
senzorială, vizibile din primele luni de viaŃă, şi în plus, copiii diferă între ei în abilitatea de a se
întoarce la homeostază consecutiv unui răspuns reactiv (Rothbart, 1994a). Rothbart defineşte
temperamentul ca reprezentând diferenŃele constituŃionale individuale la nivelul reactivităŃii şi
autoreglării. Reactivitatea temperamentală este organizată în concordanŃă cu sistemele
motivaŃional-emoŃionale majore ce includ: frica, furia, afectele pozitive şi anticiparea, precum şi
afilierea. Patternurile motivaŃionale sunt incorporate în aceste sisteme alături de emoŃii. Pentru
fiecare sistem, există reŃele atenŃionale care reglează reactivitatea la nivel central, controlul
atenŃional fiind elementul ce asigură echilibrul (Rothbart, 1994a).
Modelele temperamentului propuse după anul 2000 încorporează elementele
comportamentale ale modelului lui Rothbart cu datele din neuroştiinŃe cum sunt cele ale lui
Davis şi LeDoux. Astfel, după modelul lui Fox, Henderson şi Marshall (2001), temperamentul
reflectă diferenŃele în răspunsul copilului la diferiŃi stimuli senzoriali şi sociali. Reactivitatea are
componente multiple, incluzând cele motorii, fiziologice şi afective.
În acest model, este important să identificăm care anume modalitate senzorială
declaşează răspunsuri reactive. Copiii variază în ceea ce priveşte pragul sau intensitatea
reacŃiilor la stimuli auditivi, vizuali, tactili sau olfactivi. Aceste diferenŃe în sensibilitatea la o
modalitate senzorială au implicaŃii în interacŃiunea mamă-copil. Mai mult, tendinŃa afectivă, sau
predispoziŃia de a răspunde cu un set anume de emoŃii, poate fi specifică unei modalităŃi
senzoriale. Copiii pot fi mai predispuşi să prezinte afecte pozitive sau negative ca răspuns la o
stimulare specifică unei modalităŃi. Aceste predispoziŃii iniŃiale sunt reflectate în anumite
patternuri de activitate cerebrală identificabile în primele luni de viaŃă, şi care influenŃează
răspunsurile copilului la lumea socială (Fox, Henderson şi Marshall, 2001).
Cea mai recentă taxonomie a temperamentului este cea oferită de Caspi (2000) care
cuprinde: tipul bine-adaptat (oameni capabili de autocontrol atunci când situaŃia o cere,
încrezători în sine la modul adecvat, şi care nu sunt deranjaŃi de prezenŃa persoanelor noi sau în
situaŃii noi), tipul necontrolat (impulsivi, negativişti, distractibili, şi labili în răspunsurile
emoŃionale) şi tipul inhibat (reticenŃi social, fricoşi, şi deranjaŃi de prezenŃa străinilor). Pe lângă
aceste tipuri foarte frecvente, au mai fost identificate două tipuri intermediare, mai puŃin
frecvente: tipul încrezător (zelos, oarecum impulsiv, dornic de a explora şi testa, uşor de adaptat
la situaŃii de testare dar fără a fi negativist şi instabil în sarcini precum tipul necontrolat) şi tipul
rezervat (timid şi inconfortabil în situaŃii de testare dar fără a avea reacŃiile extreme ale tipului
inhibat, şi fără ca atitudinea sa să interfereze cu sarcina de rezolvat).
3.4. Procese prin care mediul construieşte personalitatea (II) – neurogeneza adultă
De-a lungul istoriei neurobiologiei, a fost considerat un fapt ştiinŃific că nu este posibilă
adăugarea de noi neuroni în creierul adult. Timp de 100 de ani una dintre teoriile fundamentale
din neuroştiinŃe a fost aceea că animalele se nasc cu un număr de neuroni şi pe parcurs îi pierd pe
o parte, dar în nici un caz nu mai dobândesc alŃii. Totuşi, tot mai multe date experimentale
colectate încă din prima jumătate a secolului XX, i-au făcut pe cercetători să tragă concluzia la
finele anilor ’90 că pe lângă neuronii cu care ne naştem, există un tip anume de neuroni – numiŃi
de tip adult – care se secretă pe tot parcursul vieŃii. Dovezile din ultimii 10 ani au demonstrat clar
că neurogeneza (generarea de noi neuroni) poate apare în creier şi după perioada sa de dezvoltare
şi chiar la vârste înaintate. Neurogeneza adultă (cum este ea numită) s-a dovedit a funcŃiona la
diverse specii precum păsări, rozătoare, primate şi oameni. Fred Gage şi colegii săi au fost primii
care au evidenŃiat neurogeneza adultă la om în 1998.
Modelarea cromatinei – deci un mecanism epigenetic - este implicată în reglarea
neurogenezei adulte în zona subgranulară din girusul dentat şi hipocamp (Tsankova şi colab.,
2007). Expunerea unui individ la diverse medii conduce la modificări în profilul epigenetic al
genomului la nivelul neuronilor din zone relevante ale creierului – cum ar fi zona CA1
hipocampală şi formarea unor noi memorii spaŃiale (Levenson şi Sweatt, 2005).
Neurogeneza adultă a fost identificată în rate mai mici în amigdală, hipotalamus, corpi
striaŃi dar ratele ridicate ale neurogenezei sunt totuşi limitate la două regiuni din creierul adult :
hipocampul şi bulbul olfactiv (Duman, Malberg şi Nakagawa, 2001). În hipocampul şoarecilor se
secretă în fiecare zi câteva mii de astfel de neuroni iar unii dintre ei supravieŃuiesc timp de câteva
luni. În girusul dentat al şobolanilor apar peste 270.000 de noi neuroni în fiecare lună. Atât la
rozătoare cât şi la maimuŃe, celule adulte apar din celule progenitoare în hilusul zonei
subgranulare şi migrează spre stratul celulelor granulare unde se diferenŃiază în neuroni. La
maimuŃe, neuroni adulŃi au fost descoperiŃi şi în cortexul parietal şi frontal, ca formând
interneuroni inhibitori (Gould şi Gross, 2002 ).
Sunt cunoscute la ora actuală originea şi felul cum are loc naşterea noilor neuroni,
identitatea celulelor stem din care iau naştere, detaliile migrării lor şi faptul că ei se conectează
cu circuitele existente devenind parte din creierul funcŃional (Adar, Nottebohm şi Barnea, 2008).
Noii neuroni sunt integraŃi în vechile reŃele dar joacă roluri diferite de vechii neuroni (Ramirez-
Amaya şi colab., 2006). Ei sunt calitativ diferiŃi, au un prag mai scăzut de plasticitate sinaptică,
având praguri mai scăzute de inducere a LTP şi LTD (Song şi colab., 2005). Noile celule
granulare din girusul dentat prezintă o mai mare înclinaŃie spre plasticitate sinaptică prin
comparaŃie cu celulele granulare vechi (Lledo, Alonso şi Grubb, 2006). Noii neuroni fiind foarte
plastici sunt foarte sensibili la modificările din mediu şi la diversele experienŃe de viaŃă. Aceşti
neuroni facilitează plasticitatea sinaptică, factor important în encodarea memoriilor la nivelul
hipocampului. Noii neuroni au rol ei înşişi în encodarea informaŃiei dar, în plus, facilitează
encodarea şi prin modularea excitabilităŃii celulelor mature din girusul dentat.
Neurogeneza adultă furnizează un flux continuu de neuroni furnizând reŃelelor neuronale
abilitatea de a se adapta în mod flexibil la viitoare schimbări, sau la un volum mai mare de
informaŃii (Lledo, Alonso şi Grubb, 2006). Neurogeneza este o formă de plasticitate neuronală
care contribuie la abilitatea creierului de a procesa, răspunde şi adapta la stimuli, inclusiv
învăŃarea şi memoria (Lledo, Alonso şi Grubb, 2006). ReacŃiile adecvate la stimuli noi corelează
cu nivelul proliferării noilor celule granulare (Lledo, Alonso şi Grubb, 2006). Neurogeneza
adultă reprezintă o ajustare pe termen lung a circuitelor hipocampice în vederea procesării
informaŃiei la niveluri de complexitate mai ridicată, pentru a permite creierului a se acomoda
situaŃiilor cu un grad ridicat de noutate .
Noii neuroni au şanse mai mari de supravieŃuire dacă organismul este expus la un mediu
mai complex. Aceşti noi neuroni care încă nu au nici o specializare sunt în mai mare măsură
recrutaŃi în adaptarea la un mediu nou, complex. Ei sunt mai capabili să proceseze şi să stocheze
noile informaŃii decât vechii neuroni şi în consecinŃă vor fi folosiŃi mai mult decât cei vechi.
Această folosire intensă conduce la supravieŃuirea lor. Cu cât este mai mare volumul de noi
informaŃii cu atât sunt mai mari şansele noilor neuroni să « găsească de lucru » şi să
supravieŃuiască. În ce priveşte vechii neuroni, cu cât apare o modificare semnificativă în mediu –
deci informaŃie multă şi nouă – cu atât ei vor fi mai inutili, mai puŃin folosiŃi, pentru că ei sunt
deja « setaŃi » să realizeze operaŃii specifice care sunt incompatibile cu noile cerinŃe. Ca rezultat,
ei vor fi înlocuiŃi cu noii neuroni. Dacă aceste procese au loc în creierul adult, unde numărul de
neuroni este unul determinat, are loc un proces de înlocuire, noua informaŃie conducând la
moartea vechilor neuroni şi recrutarea şi supravieŃuirea altora noi. Un mediu nou dar simplu nu
necesită computaŃii complexe deci nu este necesară înlocuirea vechilor neuroni, deci dacă apar
noi neuroni aceştia vor muri nefiind folosiŃi. În schimb un mediu nou complex necesită
computaŃii multe şi complexe, deci vechii neuroni vor fi înlocuiŃi de noi neuroni care răspund
mai bine la noile provocări – vechea generaŃie este înlocuită de noua generaŃie la fel ca în lumea
umană. « Turnover-ul neuronal » reprezintă calea cea mai radicală a creierului de a răspunde
unui volum mare de informaŃie nouă, care necesită procesare şi stocare (Adar, Nottebohm şi
Barnea, 2008).
Stresul apărut în perioada de creştere poate altera permanent producerea de noi neuroni,
acest efect continuând şi în perioada adultă. Activarea de către stress a axei HPA scade
producerea de noi neuroni în girusul dentat datorită efectului glucocorticoizilor – precum
cortizolul (Gould şi Gross, 2002). În schimb, şoarecii puşi în medii îmbogăŃite unde au mai multe
interacŃiuni sociale, obiecte de joacă şi roată în care să facă exerciŃii de alergare, au o rată
crescută a neurogenezei comparativ cu cei ŃinuŃi în cuşti standard (Duman, Malberg şi
Nakagawa, 2001). Statutul social – precum rolul dominant într-o ierarhie socială - conduce la o
facilitare a producŃiei de noi neuroni în girusul dentat (Lledo, Alonso şi Grubb, 2006). Deci
factorii care au o acŃiune pozitivă asupra neurogenezei sunt o combinaŃie între interacŃiuni
sociale, învăŃare şi activitate comportamentală (Duman, Malberg şi Nakagawa, 2001). Expunerea
unui individ la diverse medii conduce la modificări în profilul epigenetic al genomului la nivelul
neuronilor din zone relevante ale creierului – cum ar fi zona CA1 hipocampală şi formarea unor
noi memorii spaŃiale (Levenson şi Sweatt, 2005). Expunerea la un mediu îmbogăŃit stimulează
neurogeneza dar şi reduce comportamentele de tip anxios (Leal-Galicia şi colab., 2007). De
asemenea, expunerea la acest tip de mediu poate facilita abstinenŃa la cocaină (Peters şi Buchel,
2011). Apoi, activitatea fizică este unul dintre cei mai siguri promotori ai proliferării celulelor în
girusul dentat. Activitatea în roata de alergare este suficientă pentru a creşte proliferarea celulelor
granulare din girusul dentat, chiar în absenŃa altor componente de mediu îmbogăŃit (Duman,
Malberg şi Nakagawa, 2001). Pe lângă stimularea neurogenezei exerciŃiul fizic creşte şi
performanŃa în sarcinile dependente de hipocamp, precum achiziŃia informaŃiilor spaŃiale (Gould
şi Gross, 2002). ExerciŃiul fizic creşte expresia anumitor factori trofici precum BDNF şi
Fibroblast Growth Factor-2 (FGF2), necesari neurogenezei atât în perioada de dezvoltare a
creierului cât şi în perioada adultă. ExerciŃiu fizic creşte şi nivelul Insulin-like Growth Factor 1,
iar cuplarea acestuia la hipocamp creşte neurogeneza (Duman, Malberg şi Nakagawa, 2001) iar
BDNF facilitează proliferarea noilor celule în hipocamp (Lledo, Alonso şi Grubb, 2006).
Dat fiind că invăŃarea dependentă de hipocamp – în special învăŃarea spaŃială - creşte
supravieŃuirea noilor celule granulare şi proliferarea lor (Duman, Malberg şi Nakagawa, 2001 ;
Gould şi Gross, 2002 ; Lledo, Alonso şi Grubb, 2006) iar performanŃa individuală în sarcini
dependente de hipocamp corelează pozitiv cu neurogeneza adultă (Lledo, Alonso şi Grubb,
2006) se poate face asumpŃia că funcŃia acestor noi neuroni probabil că este relaŃionată cu o
anumită funcŃie sau anumite contexte, deci terapiile medicamentoase ce produc inducerea
neurogenezei trebuie cuplate cu terapia comportamentală pentru a direcŃiona funcŃia acestor noi
neuroni (Duman, Malberg şi Nakagawa, 2001).
Deci, contrar cu ceea ce se credea in urmă cu c teva decade, creierul nu este un organ a
cărui dezvoltare se incheie in adolescenŃă. El işi modifică circuitele pe tot parcursul vieŃii, prin
adăugarea de noi neuroni şi modificări la nivelul sinapselor. Aceste modificări sunt responsabile
de formarea de noi memorii. MulŃi stimuli din jur pot avea astfel acces la « reconstrucŃia »
creierului, de la activităŃi la oameni şi de la droguri la limbi străine. Aceste modificări se
realizează prin mecanisme epigenetice care modifică cromatina şi ADN-ul in neuronii expuşi la
informaŃie externă, iar unele dintre aceste modificări se pot transmite urmaşilor constituind un fel
de memorie genetică.
Bibliografie obligatorie:
1. Adar, E., Nottebohm, F. şi Barnea, A. The relationship between nature of social change,
age, and position of new neurons and their survival in adult zebra finch brain. The
Journal of Neuroscience, 28 (20), pp 5394-5400, 2008
2. Blakemore, S-J. The social brain in adolescence. Nature Reviews Neuroscience, 9, pp
267-277, 2008
3. Bourgeois, J.P. Synapogenesis in the neocortex of the newborn: the ultimate frontier for
individuation? În C.A. Nelson şi M. Luciana (editori) Handbook of developmental
cognitive neuroscience. MIT Press. Cambridge, 2001
4. Canli, T. şi Lesch, K.P. Long story short: the serotonin transporter in emotion regulation
and social cognition. Nature Neuroscience, Vol. 10 (9), pp 1103-1109, 2007
5. Caspi, A. The child is father of the man: personality continuities from childhood to
adulthood. Journal of Personality and Social Psychology, 78 (1), pp 158-172, 2000
6. Check, E. Patchwork people. Nature, 437, pp 1084-1086, 2005
7. Duman, R.S., Malberg, J. şi Nakagawa, S. Regulation of adult neurogenesis by
psychotropic drugs and stress. The Journal of Pharmacology and Experimental
Therapeutics, Vol. 299 (2), pp 401-407, 2001
8. Fox, N.A., Henderson, H.A. şi Marshall, P.J. The biology of temperament: an integrative
approach. În C.A. Nelson şi M. Luciana (editori) Handbook of developmental cognitive
neuroscience. MIT Press. Cambridge, 2001
9. Gould, E. şi Gross, C.G. Neurogenesis in adult mammals: some progress and problems.
The Journal of Neuroscience, 22 (3), pp 619-623, 2002
10. Levenson, J.M. şi Sweatt, J.D. Epigenetic mechanisms in memory formation. Nature
Reviews Neuroscience, 6:108-118, 2005
11. Lledo, P.M., Alonso, M. şi Grubb, M.S. Adult neurogenesis and functional plasticity in
neuronal circuits. Nature Reviews Neuroscience, Vol. 7, pp 179- 193, 2006
12. Posner, M.I. şi Rothbart, M.K. Attention, self regulation and consciousness. The Royal
Society Philosophical Transactions: Biological Sciences, 353, pp 1915-1927, 1998
13. Rothbart, M.L. Broad dimensions of temperament and personality. În P. Ekman şi R.J.
Davidson (editori) The nature of emotion. Fundamental questions. Oxford Univ. Press,
1994
14. Tucker-Drob, E.M., Briley, D.A. şi Harden, K.P. Genetic and Environmental Influences
on Cognition Across Development and Context. Current Directions in Psychological
Science; 22 (5), pp 349, 2013
Cursul 4
Introducere
Am văzut că unele modele ale personalităŃii au plecat de la ideea că studiul personalităŃii
trebuie să ia n calcul sistemele de nvăŃare. Ca urmare a câteva decenii de studii n
neuroştiinŃe una dintre concluziile trase este aceea că creierul este un organ specializat
n nvăŃare iar diversele facultăŃi mentale sau funcŃii psihice sunt de fapt manifestări
ale proceselor de nvăŃare. De asemenea, am văzut că reactivitatea temperamentală
este organizată în concordanŃă cu sistemele motivaŃional-emoŃionale majore ce includ:
frica, furia, afectele pozitive şi anticiparea, precum şi afilierea. n acest capitol vorm
discuta despre sistemele motivational-emoŃionale relaŃionate cu afectele positive,
anticiparea precum şi furia.
Studiile genetice au relevat faptul că indivizii purtători ai alelei A1 a genei care produce
receptorul D2 au un răspuns mai redus al orbitofrontalului median, accumbens, amigdală şi
hipocamp la primirea unei recompense, deci reducerea densităŃii receptorilor D2 (produsă de
alela A1) reduce sensibilitatea la recompense – aşa numitul « reward deficiency syndrom » -
ceea ce-i face pe aceştia mai expuşi la adicŃii (Caldu şi Dreher, 2007). De asemenea, băieŃii cu
această mutaŃie sunt mai delincvenŃi, ei tind să-şi înceapă mai repede viaŃa sexuală dar sunt mai
puŃin înclinaŃi să dezvolte relaŃii îndelungate cu o parteneră (Holden, 2008).
Nu doar dopamina a fost asociată cu condiŃionarea apetitivă ci şi serotonina. Studiile din
anii ’90 au arătat că un nivel scăzut de monoamino oxidază, corelează la oameni cu Căutarea de
SenzaŃii caracterizată de tendinŃa de a consuma alcool, droguri, de a fuma, tendinŃa de a se angaja
fără rezerve în interacŃiuni cu persoane străine şi a avea cu acestea comportamente ludice sau
sexuale. Aceştia tind să acŃioneze sub impulsul momentului neglij nd consecinŃele, fac lucruri
doar de dragul distracŃiei, le plac lucrurile neprevăzute, « sălbatice », « nebuneşti ». Monoamino-
oxidaza (MAO) este enzima ce degradează oxidativ catecolaminele din spaŃiul sinaptic. Un nivel
crescut de MAO rezultă într-o activitate de scurtă durată a catecolaminelor asupra neuronilor
postsinaptici, iar un nivel scăzut, rezultă într-un efect prelungit al acestora (Zuckerman, 1995).
Această mutaŃie este mai frecventă la asiatici (60%) decât la caucazieni (40%). Ea este frecventă
de exemplu printre bărbaŃii tribului Maori din Noua Zeelandă, renumiti prin faptul că sunt risk-
taking, agresivi, antisociali, predispuşi la gambling şi adicŃii (Holden, 2008). Gena MAOA
afectează în special circuitul serotonergic şi se cunoaşte faptul că disfuncŃii serotonergice,
precum alela scurtă a genei SERT, sunt asociate cu abuzul de substanŃe (Murphy şi colab., 2004).
Comportamentele risk-taking sunt acentuate de 3 factori : plăcerea dată de senzaŃia de
risc, supraevaluarea valorii pozitive a rezultatelor, şi distorsionarea optimistă a probabilităŃii de
succes (Schultz, 2011). Mai mult decât la percepŃia recompensei propriu-zise, corpii striaŃi
ventrali (accumbensul în special) răspunde la stimulii care prezic apariŃia unei recompense
(Dreher şi colab., 2007). Aşa numitele „greşeli risk-seeking” (în care oamenii îşi asumă riscuri
atunci când nu ar trebui să o facă) sunt precedate de activarea zonei rostrale a capsulei nucleului
accumbens şi a ventromedianului prefrontal, acestea realizând predicŃia câştigului. InfluenŃa
accumbensului şi ventromedianului prefrontal în biasarea unei decizii este maximă atunci când
oamenii comută din alegeri risk-aversive spre alegeri risk-seeking (Kuhnen şi Knutson, 2005 ;
Venkatraman şi colab., 2009 ; Schultz, 2011). Un grup de neuroni din orbitofrontalul lateral
semnalizează riscul asociat unei recompense separat de valoarea recompensei, iar activitatea în
cingulatul posterior creşte cu valoarea percepută subiectiv a riscului (Schultz, 2011).
Din punct de vedere biochimic sensibilitatea faŃă de recompense şi căutarea de senzaŃii
sunt asociate cu activitatea din corpii striaŃi, activitatea dopaminergică prea ridicată dar şi cea
prea scăzută conducând la alegeri riscante în situaŃiile în care se anunŃă posibile recompense.
Sunt implicaŃi receptorii D1 şi D2, a căror densitate atinge un vârf în adolescenŃă, urmată de o
scădere spre vârsta adultă (Casey, Duhoux şi Cohen, 2010). Ca parte a rolului lor general în
motivaŃia de a învăŃa lumea înconjurătoare, neuronii dopaminergici sunt capabili să semnaleze
valoarea unei informaŃii – atât privind recompense sau pedepse cât şi privind evenimente neutre
emoŃional dar posibil relevante informaŃional.
Sensibilitatea faŃă de recompense atinge un maxim la adolescenŃă – între 13 si 17 ani -
când şi performanŃa la sarcini de tip Gambling este caracterizată prin alegeri mai riscante,
ulterior suferind o scădere către nivelul adulŃilor. E interesant că alegerile riscante sunt
amplificate de prezenŃa prietenilor. Este important de menŃionat că sensibilitatea la recompense
şi comportamentul de căutare de senzaŃii sunt diferite de impulsivitate. Şi traiectoriile lor de
dezvoltare sunt diferite, căutarea de senzaŃii având un vârf între 10 şi 15 ani urmat de o scădere,
în timp ce impulsivitatea urmează un pattern linear, scăzând cu vârsta (Casey, Duhoux şi Cohen,
2010). Şi studiile realizate pe şobolani au confirmat faptul că neuronii din corpii striaŃi dorsali ai
adolescenŃilor se activează în proporŃie mai mare în anticiparea recompensei în timpul unei
sarcini instrumentale apetitive. Deci, la adolescenŃi regiunea implicată în formarea habitudinilor
este mai sensibilă la recompense. Autorii pun acest pattern de activitate pe seama unei mai slabe
inhibiŃii şi mai puternice activări a cortexului orbitofrontal care proiectează în această regiune
(Sturman şi Moghaddam, 2012).
Alte studii au arătat că nivelul de testosteron corelează cu activarea în orbitofrontal şi
cortexul insular în timpul procesării stimulilor sexuali la bărbaŃi. Oarecum similar, femeile aflate
la mijlocul fazei foliculare (4-8 zile după apariŃia menstruaŃiei) la prezentarea unui stimul
recompensator prezintă o activare mai puternică în mezencefal, amigdala stângă, capul nucleului
caudat, girusul frontal inferior stâng şi fronto-polarul stâng. Nivelul de estradiol corelează pozitiv
cu activarea în zona laterală prefrontală şi fronto-polară (Dreher şi colab., 2007). De asemenea,
femeile în general prezintă o activare mai puternică la percepŃia unei recompense în zona
mediană prefrontală (aria 10) şi subgenuală (aria 25) comparativ cu bărbaŃii, care au o activare
mai puternică în corpii striaŃi ventrali (Dreher şi colab., 2007). Din punct de vedere evoluŃionist,
dorinŃa, disponibilitatea şi receptivitatea crescute din timpul perioadei ovulaŃiei are rol în
facilitarea reproducerii. O activitate crescută a sistemului recompensei poate modula funcŃiile
comportamentale precum abordarea comportamentală, anticiparea şi plăcerea consumării
recompensei. În această perioadă, femeile sunt mai atrase de trăsăturile dependente de testosteron
precum vocea groasă şi forma masivă a feŃei, dar sunt şi mai expuse la consumul de amfetamine
şi cocaină (Dreher şi colab., 2007).
În psihologie este cunoscută relaŃia intre frustare şi agresivitate. Doar că ele sunt văzute
ca şi entităŃi distincte iar relaŃia ca una cauzală de genul « frustrarea conduce la agresivitate ».
Teoriile emise de psihologie despre relaŃiile dintre diverse variabile pot fi influenŃate de
convingerile explicite ale simŃului comun privind cauzele şi consecinŃele comportamentului.
Totuşi, aceste teorii pot fi de asemenea afectate şi de relaŃii implicite conŃinute în termenii
cotidieni. ReŃeaua de semnificaŃii în care sunt “scufundaŃi” termenii din limbajul comun include
întotdeauna idei subtile despre ce se asociază cu cutare lucru, şi ce cauzează cutare lucru.
Vorbind la modul figurat, termenii psihologici din simŃul comun poartă cu ei termeni asociaŃi şi o
teorie implicită privind o secvenŃă cauzală în care apare fenomenul studiat. Folosirea acestor
termeni, îi face pe oameni să se gândească la patternuri de semnificaŃii asociate şi modele
cauzale. Smedslund (1978) şi Ossorio (1981)(după Kelley, 1992) au afirmat că “teoriile
psihologice sunt deseori explicaŃii ale relaŃiilor conceptuale ce se găsesc în limbajul comun.
Această reŃea conceptuală este anterioară atât observaŃiei cât şi teoretizării. O consecinŃă a
acestui punct de vedere este aceea că în mare parte cercetarea psihologică este fără sens din
moment ce ea încearcă să verifice prin metode empirice afirmaŃii logic necesare”. Acest lucru
este ilustrat prin examinarea formulei: “Frustrarea conduce la agresivitate”. Ea poate fi
reformulată ca:”provocarea emisă de O declanşează un răspuns ostil din partea lui P.” Aceasta nu
reprezintă nici o descoperire empirică şi nici o definiŃie, ci o formulare parŃială a conceptului
ultra-cunoscut al furiei. Cum ne imaginăm noi “furia” cuiva? Autorii identifică reŃeaua cauzală
implicită conŃinută de termenul “furie”, având provocarea ca antecedent şi răspunsul agresiv ca şi
consecinŃă. De unde ştim că o persoană este “frustată”? Pentru că în urma unei “provocări” ea s-a
manifestat “agresiv”, iar comportamentul respectiv agresiv trebuie să aibă ca şi cauză
sentimentul de frustrare.
Care ar fi explicaŃia reală a acestei asocieri ? Adevărul este că nu vorbim despre două
entităŃi diferite ci despre unul şi acelaşi lucru, care se poate manifesta din punct de vedere
subiectiv pe un continuum de la senzaŃia de frustrare la una de furie cu manifestări
comportamentale. Neuronii din orbitofrontal care răspund la neacordarea sau amânarea unei
recompense scontate, inclusiv oprirea dintr-o activitate orientată spre un scop, declanşează
răspunsuri emoŃionale precum iritarea sau furia, care sunt observate exprimându-se prin
comportamentele numite “impulsiv agresive”.
În literatură se face distincŃia între agresivitatea instrumentală şi cea reactivă. În
agresivitatea reactivă (care se mai numeşte şi agresivitate afectivă) un eveniment ameninŃător sau
frustrant declanşează actul agresiv şi induce senzaŃia de mânie. ReacŃia agresivă nu este iniŃiată
cu un scop (ca şi în cazul celei intrumentale) ci ca răspuns la ameninŃare sau la
nonrecompensare (Blair, 2004).
Bibliografie obligatorie:
1. Berridge, K.C. Pleasures of the brain. Brain and Cognition, 52, pp 106-128, 2003
2. Blair, R.J.R. The roles of orbitofrontal cortex in the modulation of antisocial behavior.
Brain and Cognition, 55, pp 198-208, 2004
3. Brothers, L. Neurophysiology of the perception of intentions by primates. În M.
Gazzaniga (editor) The cognitive neuroscience. MIT Press. Cambridge, 1995
4. Caldu, X. şi Dreher, J-C. Hormonal and genetic influences on processing reward and
social information. Ann.N.Y.Acad.Sci., 1118, pp 43-73, 2007
5. Cirneci, D. şi colab. Impactul provocat de vederea pachetelor de Ńigări asupra creierului
fumătorilor şi ex-fumătorilor investigat prin RMN funcŃional. Psihiatru.ro, Anul VIII, Nr.
28 (1/2012):18-27, 2012
6. Doya, K. Modulators of decision making. Nature Neuroscience, 11 (4), pp 410-416, 2008
7. Dreher, J-C. şi colab. Menstrual cycle phase modulates reward-related neural function in
women. PNAS, 104 (7), pp 2465-2470, 2007
8. Fiorillo, C.D., Tobler, P.N. şi Schultz, W. Discrete coding of reward probability and
uncertainty by dopamine neurons. Science, 299 (5614), pp 1898-1902, 2003
9. Holden, C. Parsing the genetics of behavior. Science, 322, pp 892-895, 2008
10. Knutson, B. şi colab. Neural predictor of purchases. Neuron, 53, pp 147-156, 2007
11. Leknes, S. şi Tracey, I. A common neurobiology for pain and pleasure. Nature Reviews
Neuroscience, 9, pp 314-320, 2008
12. Nelson, R.J. şi Trainor, B.C. Neural mechanisms of aggression. Nature Reviews
Neuroscience, Vol. 8, pp 536-546, 2007
13. Nestler, E.J. şi Malenka, R.C. The addicted brain. ScientificAmerican.com, February 13,
2004
14. Peters, J. şi Buchel, C. The neural mechanisms of inter-temporal decision-making:
undestanding variability. Trends in Cognitive Sciences, 15 (5): 227-239, 2011
15. Portner, M. The orgasmic mind: The neurological roots of sexual pleasure. Scientific
American.com, Scientific American Mind, 15 Mai, 2008
16. Rolls, R.T. The brain and emotion. Oxford Univ. Press, 1998
17. Rushworth, M.S.F. şi colab. Frontal cortex and reward-guided learning and decision-
making. Neuron, 70: 1054-1069, 2011
18. Schultz, W. Potential vulnerabilities of neuronal reward, risk, and decision mechanisms
to addictive drugs. Neuron, 69: 603-617, 2011
19. Small, D.M. şi colab. Changes in brain activity related to eating chocolate. Brain, 124,
pp 1720-1733, 2001
20. Suhara, T. şi colab. Dopamine D2 receptors in the insular cortex and the personality trait
of novelty seeking. NeuroImage, 13: 891-895, 2001
21. Wittmann, B.C. şi colab. Striatal activity underlies novelty-based choice in humans.
Neuron, 58, pp 967-973, 2008
Cursul 5
Introducere.
Spuneam anterior că teoria lui Rothbart privind dezvoltarea temperementului se bazează pe
ideea că există diferenŃe în maniera de răspuns la stimulare senzorială, vizibile din primele luni
de viaŃă iar copiii diferă între ei în abilitatea de a se întoarce la homeostază consecutiv unui
răspuns reactiv. Şi aşa cum am văzut, clasificarea actuală a temperamentului propusă de Fox şi
colaboratorii săi reflectă diferenŃele în răspunsul copilului la diferiŃi stimuli senzoriali şi sociali.
Reactivitatea temperamentală este organizată în concordanŃă cu sistemele motivaŃional-
emoŃionale majore ce includ: frica, furia, afectele pozitive şi anticiparea, precum şi afilierea. n
acest capitol vom discuta despre reactivitatea de tip frică declanşată de reacŃia la stimuli
sociali.
Aspectele inhibiŃiei comportamentale ca reacŃie la stimuli noi sau nefamiliari apar în jurul
vârstei de 8-9 luni. Totuşi, o predispoziŃie accentuată spre distress, acompaniată de plânset la 4
luni prezice inhibiŃia comportamentală de mai târziu (Rothbart, 1994). InhibiŃia comportamentală
este relaŃionată nu numai cu inhibarea comportamentului de abordare dar şi cu inhibarea
exprimării afectelor pozitive (a bucuriei de exemplu)(Rothbart, 1994). InhibiŃia comportamentală
poate fi văzută ca şi echivalentul neuroticismului din unele modele ale personalităŃii.
Pentru a examina originile temperamentale ale inhibiŃiei comportamentale, atât Kagan cât
şi Fox în mod independent (după Fox, Henderson şi Marshall, 2001) au selectat copii de 4 luni
care erau foarte reactivi şi aveau afecte negative puternice la prezentarea de stimuli noi auditivi
şi vizuali. un procent semnificativ dintre ei au prezentat semne de inhibiŃie comportamentală la
vârsta de 1 an. Fox şi colab.(2001) au găsit ca 25% dintre copiii selectaŃi au rămas inhibaŃi şi la
vârsta de 4 ani (după Fox, Henderson şi Marshall, 2001). Schmidt şi Fox (1998) au evidenŃiat că
copiii de 9 luni selecŃionaŃi după aceşti indici ai inhibiŃiei comportamentale e mai probabil să
prezinte un reflex de tresărire exagerat la apariŃia unui adult nefamiliar. După alte cercetări,
copiii care au fost clasificaŃi ca inhibaŃi la 21 de luni, aveau o variabilitate a ratei cardiace (HP)
mai scăzută decât copiii ne-inhibaŃi, atât la 21 de luni cât şi ulterior la 4 şi 5,5 ani (după Fox,
Henderson şi Marshall, 2001). Kagan şi colab. (1989) au găsit că aceşti copii inhibaŃi tind să
prezinte mai mari scăderi ale HP la stresori, comparativ cu copiii ne-inhibaŃi. Începând de la 21
de luni şi până la 7,5 ani copiii inhibaŃi e mai probabil să prezinte o scădere a HP, testaŃi fiind cu
diferite teste cognitive. Ei au examinat şi relaŃia dintre HP şi inhibiŃia comportamentală, şi au
observat că atât la 21 de luni, cât şi la 4, 5,5 şi 7,5 ani HP, atât în timpul sarcinilor ce se
desfăşoară în linişte cât şi în cele active, corelează negativ cu inhibiŃia comportamentală. În plus,
copiii ce au fost clasificaŃi ca inihibaŃi la toate intervalele de evaluare, au avut cele mai scăzute
medii ale HP la fiecare vârstă, în timp ce copiii constant ne-inhibaŃi au avut cele mai înalte medii
ale HP. În ce priveşte funcŃionarea axei HPA (care produce hormonul de stres cortizol), Kagan şi
colab.(1987) au găsit niveluri crescute de cortizol la copiii de 5,5 ani care au fost clasificaŃi ca şi
inhibaŃi comportamental la 21 de luni. Comportamentul inhibat la 5,5 ani este de asemenea
asociat cu nivelul crescut de cortizol măsurat la aceaşi vârstă. În plus, copiii de 4 ani care au
prezentat cele mai ridicate niveluri de anxietate şi comportament reticent în jocul cu alŃi copii
străini au avut şi cele mai ridicate concentraŃii matinale ale cortizolului salivar (după Fox,
Henderson şi Marshall, 2001).
Legătura dintre neuroştiinte şi inhibiŃia temperamentală poate servi ca model de
examinare şi a altor tipuri temperamentale. De exemplu, Fox şi colab. (după Fox, Henderson şi
Marshall, 2001) au găsit la copiii de un an cu comportament exuberant faptul că ei prezentau o
puternică reactivitate cuplată cu afecte pozitive ca răspuns la noutate şi stres minor. Aceşti copii
prezentau comportamente sociale pozitive, exploratorii şi o frică scăzută faŃă de situaŃii noi, şi ar
fi echivalentul extroversiunii din unele modele ale personalităŃii.
Copiii inhibaŃi comportamental la grădiniŃă stau izolaŃi de ceilalŃi copii şi refuză să se
angajeze în interacŃiuni sociale. Ei manifestă şi un număr anormal de mare de frici cum ar fi: de
animale mari, de apă, de a sta singur acasă, de maşini, de copii străini, de a merge la şcoală, de
TV şi de filme cu monştrii. Copii ne-inhibaŃi de obicei prezintă doar frică de animale mari şi de
întuneric. O treime din grupul de inhibaŃi din studiul lui Kagan se trezeau noaptea cu senzaŃii de
teroare.
Din grupul de copii studiat de Kagan, 40% şi-au diminuat timiditatea odată cu creşterea
în vârstă, dar doar câŃiva au ajuns la comportamentul tipic al unui copil ne-inhibat. Trăsătura s-a
dovedit a deveni stabilă la 7,5 ani (după Berenson, 1996). Biederman şi colab. (1993) au
demonstrat că riscul de a dezvolta tulburări de atac de panică şi fobie socială este mai crescut
pentru copiii inhibaŃi comportamental ai căror părinŃi prezentau un trecut cu tulburări anxioase
(după Berenson, 1996). Fox, Henderson şi Marshall (2001) au observat patternuri similare la
copiii preşcolari, pe care i-au numit “reticenŃi social”, aceştia preferând să-i observe pe ceilalŃi
jucându-se atunci când sunt puşi într-un grup nefamiliar. Ei rămân la marginea activităŃilor
sociale, prezintă semne de anxietate, par să fie incapabili să-şi mute atenŃia de pe ceilalŃi copii,
iar această fixaŃie în loc să le reducă reticenŃa pare să le-o crească. Într-un studiu longitudinal
celebru – Studiul Dunedin – Caspi (2000) a evidenŃiat ca acei copii care au fost clasificaŃi la
vârsta de 3 ani ca “inhibaŃi comportamental” erau mai timizi, fricoşi şi nesociabili. Aceiaşi copii
evaluaŃi la 18 ani erau caracterizaŃi de ceilalŃi ca fiind exagerat de controlaŃi, prevăzători şi
neasertivi, prezentând o slabă dorinŃă de a exercita roluri de conducere sau de a-i influenŃa pe
alŃii. La vârsta de 21 de ani, ei se plângeau de un slab suport social, sufereau de depresie şi
prezentau tentative de suicid. Oamenii îi caracterizau ca singuratici, fără deprinderi sociale şi cu
o slabă “poftă de viaŃă” şi angajare în activităŃi.
Se poate observa că o trăsătură identificabil ca prezentă n copilăria mică se păstrează la
omul adult. Deci teoria conform căreia personalitatea se formează la finalul adolescenŃei nu este
susŃinută ştiinŃific. Cel puŃin unele trăsături sunt prezente ncă din copilărie. n cazul inhibiŃiei
comportamentale ea poate sta şi la baza unor trăsături precum neuroticismul dar şi a unor
tulburări precum fobia socială, tulburările depresive sau a tulburării de personalitate evitativă.
La toate vertebratele (peşti, amfibieni, reptile, păsări şi mamifere) emisfera dreaptă este
mai sensibilă la stimuli care induc emoŃii negative, precum percepŃia unui prădător. La fel, atât la
maimuŃe cât şi la oameni – aşa cum am văzut – emisfera dreaptă mediază răspunsuri de evitare
comportamentală. De asemenea, ea găzduieşte sistemul atenŃional care reorientează atenŃia ca
răspuns la stimuli neaşteptaŃi sau foarte relevanŃi – reflexul de orientare. În schimb, emisfera
stângă are rol în declanşarea rutinelor comportamentale – un rol complementar la rolul celei
drepte de răspuns la urgenŃe sau ameninŃări. Noile specializări se dezvoltă deasupra celor vechi –
proces numit encefalizare. Specializarea iniŃială a emisferei drepte în recunoaşterea speciilor – o
deprindere fundamentală în depistarea unui prădător – a evoluat în capacitatea de a recunoaşte
feŃe în cadrul unei specii, precum şi recunoaşterea informaŃiei afective conŃinută în acea faŃă.
Afinitatea emisferei stângi pentru rutine a evoluat în dominanŃa mâinii drepte pe care o găsim şi
la oameni şi la maimuŃe.
Oamenii care prezintă asimetrie EEG frontală dreaptă (adică o activitate mai accentuată a
lobului frontal drept în stare de repaus) au tendinŃa de a eticheta ca fiind mai traumatizante
secvenŃe video ce prezintă evenimente neplăcute (Fox, Henderson şi Marshall, 2001) şi au
scoruri mai ridicate la chestionarele ce măsoară timiditatea (Schmidt, 1999), iar copiii care în
primul an de viaŃă sunt foarte deranjaŃi de stimuli noi răspunzând prin plâns şi inhibiŃie
comportamentală, de asemenea au asimetrie EEG frontală dreaptă (Fox, Henderson şi Marshall,
2001).
În general creierul are o aşa-numită “tendinŃă spre negativ”, adică prezintă un răspuns
mai puternic şi mai rapid la stimuli negativi. PotenŃialul N200 măsurat prin ERPs prezintă la
oamenii normali o amplitudine mai ridicată şi o latenŃă mai scăzută măsurate în zonele
temporale, centrale şi frontale ale creierului la prezentarea unor imagini negative, comparativ cu
cele neutre sau pozitive. Cortexul prefrontal drept prezintă o latenŃă scăzută (120-160 ms) în mod
selectiv pentru stimulii aversivi de tip feŃe speriate, furioase, sau imagini aversive. Atunci când
privim cuvinte cu valoare tabu (de exemplu cele legate de practici sexuale), cuvinte cu valoare
plăcută sau cu valoare neutră, apar diferenŃe în undele cerebrale, cuvintele tabu declanşând cele
mai puternice unde în zona fronto-centrală. Ele evocă un potenŃial negativ timpuriu N200 în zona
temporală posterioară stângă la 280 ms de la apariŃia cuvântului. La 400 ms de la apariŃie în
zonele fronto-centrale ale creierului apare o delimitare între cuvintele neutre şi cele emoŃionale,
cele din urmă evocând un potenŃial târziu P300b mai puternic (Halgren şi Marinkovic, 1995).
Deci procesarea începe în zonele occipitale implicate în procesare vizuală, ajunge în cele
limbice şi se termină în cele frontale. Vizionarea de imagini aversive creşte cuplarea dintre cele
două amigdale, precum şi dintre sulcusul temporal superior drept (aria 40) şi cortexul frontal
median drept (Lane şi colab., 2005). InformaŃia senzorială ajunge la amigdală atât printr-un
circuit direct talamo-amigdalian cât şi printr-unul mai lung talamo – cortico – amigdalian,
nucleul bazolateral al amigdalei procesând foarte rapid valoarea emoŃională a informaŃiei
(LeDoux, 1994a). Amigdala este cuplată cu zona periapeductului cenuşiu (PAG), acesta
activându-se atunci când sunt procesaŃi stimuli foarte aversivi, prezenŃi sau aflaŃi la mică
distanŃă. PAG conduce la declanşarea de răspunsuri „fugă sau luptă”. În schimb, atunci când
procesăm stimuli aversivi distali sau cu valoare aversivă incertă este implicată zona
ventromediană prefrontală (Mobbs şi colab., 2007). DisfuncŃii ale PAG sunt asociate cu panică în
timp ce disfuncŃii ale zonei ventromediane prefrontale sunt asociate cu anxietate (Mobbs şi
colab., 2007). FeŃele speriate sunt percepute alături de amigdala bazolaterală, de sulcusul
temporal superior (aria 40), cortexul cingulat posterior (aria 31), zona ventromediană prefrontală,
girusul prefrontal inferior drept/cortex insular anterior (ariile 45, 47, 12)(Narumoto şi colab.,
2001; Adolphs, 2002; Pessoa şi colab., 2002; Pessoa şi Padmala, 2005). În această situaŃie (a
feŃelor speriate) s-a observat o creştere a conectivităŃii între amigdala dreaptă, nucleii pulvinari
talamici şi coliculul superior din mezencefal, acesta reprezentând traiectul de procesare
subcorticală a informaŃiei emoŃionale vizuale aversive (Morris, Ohman şi Dolan, 1999). În cazul
informaŃiei auditive aversive este vorba de un circuit talamo (nucleii geniculaŃi mediani) –
colicularo (coliculul inferior) – amigdalian (Marsh şi colab., 2002). După expunerea la feŃe
umane cu expresie speriată, zonele frontale ventrale drepte (aria 47) şi cortexul cingulat anterior
(ariile 32 şi 24) drept au rol în modularea răspunsului amigdalian. Această interacŃiune
furnizează un mecanism prin care putem controla şi direcŃiona răspunsurile emoŃionale prin
etichetare conştientă şi evaluarea experienŃei emoŃionale. Dereglări în cadrul acestui mecanism
pot contribui la simptome specifice tulburărilor emoŃionale precum panica, fobia, anxietatea sau
stresul posttraumatic (Hariri şi colab., 2003). FeŃele furioase sunt procesate de către amigdala
bazolaterală si cortexul temporal superior (Hofman şi colab., 2006).
Studiile genetice au arătat că indivizii adulŃi care prezintă una sau două copii ale alelei
scurte a genei (SLC6A4) a transportorului serotoninei (5-HTT), polimorfism asociat cu o
exprimare redusă a genei respective, prezintă o activare mai puternică a amigdalei în prezenŃa
unor feŃe umane cu expresie de frică. Aceşti oameni prezintă o activare amigdaliană mai
puternică atât la procesarea uneor feŃe speriate sau furioase, dar şi a imaginilor aversive în
general, a cuvintelor negative, iar în cazul celor cu fobie socială – după un discurs public (Canli
şi Lesch, 2007).
Gena SLC6A4 (sau SERT) este situată pe cromozomul 17q11.2 şi este alcătuită din 14
exoni ce encodează o proteină compusă din 630 de aminoacizi. Activitatea transcripŃională a
genei este modulată de un element repetitiv de lungime variabilă din regiunea 5’ localizat ~1,4kb
mai sus de locul de start al transcripŃiei, numită regiunea polimorfismelor relaŃionate cu gena 5-
HTT (sau 5-HTTLPR). 5-HTTLPR este prezentă doar la oameni şi la primate iar alelele sale sunt
cel mai frecvent compuse din elemente care se repetă de 14 (sau alela scurtă) şi de 16 ori (sau
alela lungă). PopulaŃia nord-americană prezintă în proporŃie de 57% alela lungă şi 43% alela
scurtă. Aceste alele conduc la diferenŃe în ARN-ul mesager şi densitatea proteinei transportoare,
precum şi în recaptarea serotoninei, alela scurtă fiind asociată cu o exprimare mai scăzută a genei
SERT (Murphy şi colab., 2004).
S-a observat o mai puternică activare la prezentarea de stimuli sociali la nivelul amigdalei
drepte (dar şi a cortexului prefrontal median şi dorsomedian) la persoanele adulte normale care
prezentau polimorfismul C178T în regiunea reglatoare a genei ce encodează receptorul 5-HT3A
al serotoninei (Iidaka şi colab., 2005), precum şi mutaŃii ale genei care sintetizează receptorul 5-
HT2C (Bonasera, Schenk şi Tecott, 2005). Alela TT (deci mutaŃia completă a polimorfismului
T102C) a genei care produce receptorul 5-HT2A este asociată cu o activitate mai redusă a
serotoninei în cortexul prefrontal şi conduce la ataşament evitativ, distanŃare emoŃională într-o
relaŃie, discomfort faŃă de apropiere interpersonală, deschidere şi interdependenŃă, persoanele
respective fiind etichetate ca fiind mai puŃin agreabile.
Alte studii realizate pe copii de 12 luni au arătat că aceia care prezentau combinaŃia de
polimorfism 5-HTTLPR s/s (adică două copii ale alelei scurte a genei transportorului
serotoninei) şi polimorfism al alelei DRD4-7R al genei ce encodează receptorul D4 al
dopaminei, prezintă o puternică reacŃie de frică la apropierea unei persoane străine, refuză
interacŃiunea cu aceasta multă vreme, habituarea fiind îndelungată, prin comparaŃie cu cei care
au acelaşi polimorfism al dopaminei (DRD4-7R) dar varianta lungă a alelei genei transportorului
serotoninei (5-HTTLPR l/l). Aceşti copii nu prezintă nici măcar reacŃie de precauŃie la apropierea
unui străin, reacŃie socotită normativă între 9 şi 18 luni (Lakatos şi colab., 2003). Alela scurtă a
mai fost asociată cu unele trăsături de personalitate precum anxietate, neuroticism,
comportament evitativ, condiŃionare aversivă şi răspuns cardiovascular exagerat la stimuli
stresanŃi, tulburări de somn şi durere cronică (Murphy şi colab., 2004). Nici una dintre genele
studiate până acum nu s-a descoperit a fi răspunzătoare în aşa mare măsură precum SERT în
etiologia neuroticismului, tulburărilor anxioase şi depresive (Holden, 2008).
Alela 5-HTTLPR s/s a (numită şi SERT) fost găsită ca fiind asociată cu tulburarea
bipolară, depresia majoră, depresia recurentă, tentative de suicid, tulburarea psihoafectivă şi
depresia psihotică (Caspi şi colab., 2003; Murphy şi colab., 2004), dar studii ulterioare au
evidenŃiat că la aceste simptome ajung doar acei purtători ai alelei care în copilărie au fost
crescuŃi într-un mediu social stresant, au crescut fără părinŃi sau care au fost abuzaŃi (Kaufman şi
colab., 2004). Studiile au arătat că 43% dintre purtătorii mutaŃiei complete expuşi la evenimente
stresante de viaŃă dezvoltă episoade depresive majore, mai mult decât dublu comparativ cu cei
care au varianta 5-HTTLPR l/l (Holden, 2008). Deci, nu este vorba de o “genă a depresiei” ci o
modificare genetică ce modulează răspunsul serotonergic la stres (Murphy şi colab., 2004).
Expunerea şoarecilor imediat după naştere la manipulare, stimuli noi sau stresori naturali
activează axa HPA (hipotalamus - glanda pituitară – hipofiză) care secretă cortizolul. Proteina
transportoare 5-HTT mediază răspunsul la stress al axei HPA. Şoarecii cu polimorfismul 5-
HTTLPR s/s şi s/l (mutaŃia incompletă) crescuŃi într-un mediu stresant au o secretie de cortizol şi
de noradrenalină mai crescute decât cei cu alela l/l (Murphy şi colab., 2004; Caspi şi Moffitt,
2006).
De asemenea, alte studii au evidenŃiat faptul că indivizii adulŃi sănătoşi care prezintă
combinaŃia polimorfismului 5-HTTLPR s/s cu alela met158 a genei COMT, prezintă o activare
amigdaliană bilaterală mai puternică la expunerea unor stimuli vizuali aversivi. Gena COMT
(Catecol-O-Metiltransferaza) este localizată pe cromozomul 22q11 şi metabolizează dopamina
eliberată în sinapsă împreună cu MAO (mono amino oxidaza). O modificare la codonul 158 a
genei COMT, conduce la substituirea Valinei cu Metionina şi afectează durata rămânerii
dopaminei la nivelul sinapsei deci şi a efectelor acesteia asupra receptorilor neuronilor
postsinaptici. Indivizii care au alela met cu mutaŃia completă (met/met), la expunerea la feŃe
speriate sau furioase, prezintă o cuplare mai puternică a neuronilor ce leagă sistemul limbic
(amigdală şi hipocamp) de orbitofrontalul lateral. La aceşti oameni, activarea amigdaliană
corelează cu tendinŃa subiectivă de a evita feŃele speriate sau furioase. Alte studii au arătat că
oamenii care prezintă combinaŃia 5-HTTLPR s/s cu COMT met158 prezintă o activare mai
puternică în ambele amigdale, hipocamp şi girusul cingulat, la expunerea la stimuli aversivi, iar
acest genotip explică până la 42% din variaŃiile de funcŃionare ale acestui circuit neuronal
(Smolka şi colab., 2005). Oamenii care prezintă polimorfismul COMT met (deci o activitate mai
scăzută a genei şi o catabolizare mai redusă a dopaminei şi noradrenalinei) au un răspuns
neuronal mai puternic la stimuli aversivi, iar această procesare corelează pozitiv cu numărul de
alele met 158 în sistemul limbic (amigdala dreaptă, hipocampul stâng, talamusul drept), cortexul
prefrontal cu care este conectat acesta (ventrolateralul prefrontal bilateral, dorsolateralul
prefrontal drept) şi lobulul parietal inferior stâng (7/40)(Smolka şi colab., 2005). Acest genotip
explică până la 38% din variaŃiile inter-individuale în răspunsul la stimuli neplăcuŃi (Smolka şi
colab., 2005).
Şi alte polimorfisme au impact asupra serotoninei. Studiile realizate pe bărbaŃii tribului
Maori din Noua Zeeelandă au arătat că posesorii unei mutaŃii a genei MAO-A care conduce la o
exprimare mai slabă a genei şi astfel influenŃează descompunerea serotoninei prezintă o activare
mai puternică a amigdalei la prezentarea de feŃe speriate, sugerând faptul că acest polimorfism
induce o creştere a sensibilităŃii amigdalei faŃă de stimuli emoŃionali şi o tendinŃă de a acŃiona
impulsiv (Holden, 2008).
VariaŃii genetice ale genei TPH2 (gena tryptofan hidroxilazei) – precum TPH2 G(-844)T
alela T – sunt asociate cu o activitate anormală a enzimei care sintetizează serotonina din
triptofan, şi cu un risc crescut de a dezvolta tulburări emoŃionale (Brown şi colab.,2005). Enzima
TPH, alături de transportorul dopaminei (DAT) şi de dehidrogenaza aldehidică (ALDH1),
influenŃează activitatea amigdalei şi conduc la tendinŃa acesteia până la vârsta de 8 zile (la
şoareci) de a realiza preferinŃe şi faŃă de stimuli care sunt asociaŃi cu aversivitate, fenomen care
ar explica fenomenele de ataşament paradoxal, în care copiii rămân ataşaŃi de părinŃii care i-au
abuzat la vârste precoce (Barr şi colab., 2005).
5.6. Mecanisme epigenetice care setează răspunsul la stres
Însă nu doar genele ne pot predispune la stres, ci şi factorii de mediu, aşa cum se
cunoaşte foarte bine. Studiile longitudinale au arătat că atât răspunsul corticosteroid cât şi cel
dopaminergic la stress la omul adult sunt relaŃionate cu grija parentală din copilărie, grijă
percepută subiectiv de către aceştia. ExperienŃele aversive precoce, din primul an de viaŃă, s-a
dovedit că inhibă plasticitatea creierului prin creşterea sensibilităŃii la glucocorticoizi,
diminuându-se astfel abilitatea girusului dentat al hipocampului de a răspunde la stress (Mirescu,
Peters şi Gould, 2004). Şobolanii adulŃi care au fost separati de mame în primele zile de viaŃă au
mai puŃini transportori ai dopaminei (DAT) în corpii striaŃi ventrali (nucleu accumbens). Acest
deficit conduce la aceste animale la un răspuns dopaminergic crescut şi mai persistent in condiŃii
de stress. Similar, oamenii adulŃi care raportează relaŃii familiale sărace au o secreŃie de
dopamină mai crescută la expunerea la stresori în condiŃii de laborator (Pruessner şi colab.,
2004). Studiile realizate pe şobolani au evidenŃiat faptul că abuzul la vârste precoce (între ziua 8
şi 12 postpartum) induce deficite în comportamentul social vizibile chiar şi în această perioadă
imediat de după naştere. Totuşi, simptomele de depresie se observă doar la adolescenŃă. Aceste
simptome corelează cu o activitate mai crescută a amigdalei ca răspuns la forced swim test. Deci
comportamentul social deficitar din primul an de viaŃă poate fi o cauză a psihopatologiei
ulterioare (Raineki şi colab., 2012).
Există la şoareci o perioadă între ziua a 5-a postnatală şi ziua 21 când receptorii 5-HT1A
din hipocamp şi cortex sunt esenŃiali în stabilirea unui răspuns normal la stimuli stresanŃi, iar
blocarea lor în această perioadă conduce la comportamente anxioase (Gross şi colab., 2002).
Şoarecii care au oprită gena care produce receptorul 5-HT1A a serotoninei au o tendinŃă de a
procesa stimulii ambigui drept aversivi, acest lucru fiind declanşat de anormalităŃi în circuitele
hipocampale (Tsetsenis şi colab., 2007). Studiile realizate pe oameni adulŃi sănătoşi au relevat
faptul că până la 44% din variabilitatea privind gradul de reactivitate al amigdalei este determinat
de către densitatea receptorilor 5-HT1A. O capacitate redusă a reglării eliberării serotoninei prin
mecanismul de feedback negativ este asociată cu o reactivitate crescută a amigdalei (Fisher şi
colab., 2006). De asemenea, şoarecii care au blocat transportorul serotoninei prezintă o densitate
mai redusă a receptorilor serotoninei 5-HT1A în amigdală (Li şi colab., 2004). Aceşti şoareci
ajunşi la maturitate prezentau comportamente emoŃionale anormale (Ansorge şi colab., 2004).
Serotonina are un rol important în reglarea neurogenezei adulte, ea exercitând un efect
pozitiv mediat de receptorul 5-HT1A. Antidepresivele îşi exercită efectele şi prin creşterea
neurogenezei în hipocamp acŃionând şi asupra receptorului 5-HT2C (Sahay şi Hen, 2007) prin
acest mecanism având loc supravieŃuirea şi diferenŃierea noilor neuroni de tip adult (Nakagawa şi
colab., 2002).
Stresorii din mediu alterează controlul epigenetic şi asupra transcripŃiei genei
transportorului serotoninei conducând la afectări de durată ale circuitelor menŃionate şi a
rezistenŃei la stress (Canli şi Lesch, 2007). În hipocamp, separarea de mamă induce modificări în
dendritele neuronilor piramidali prin inervaŃia serotonergică (Poeggel şi colab., 2003). S-a
stabilit că finalul celei de a doua săptămâni postnatale şi începutul celei de a treia sunt critice, de
modul în care funcŃionează transportorul serotoninei 5-HTT şi receptorul 5-HT1A în zona CA1
hipocampală în această fereastră de dezvoltare depinz nd răspunsul la mediu nou şi
comportamentul explorator în această situaŃie, comportamente esenŃiale în viaŃa adultă. De
asemenea, interneuronii GABA îşi stabilesc patternul matur de conectivitate în zonele CA1 şi
CA3 hipocampale (Leonardo şi Hen, 2008).
În plus, canalele de potasiu (care sunt fundamentale pentru funcŃionarea interneuronilor
GABA) apar la şobolani în prima săptămână postnatală şi ajung la nivelul matur în ziua 21.
Vârful activităŃii exploratorii este între zilele 20 şi 30 postnatale, având un declin după ziua 45,
ceea ce coincide cu vârful activităŃii serotonergice în creier dar şi cu maturizarea hipocampului.
De asemenea, habituarea la nou nu are loc în ziua 15 dar apare în ziua 20. Deci răspunsul anxios
la nefamiliar se maturizează între ziua 15 şi ziua 20. Ca şi paralelă cu dezvoltarea umană, copiii
încep să arate frică faŃă de străini între 7 şi 9 luni, iar deja la 2 ani stabilesc un pattern de răspuns
comportamental la nefamiliar numit inhibiŃie comportamentală care rămâne stabil şi prezice
riscul de tulburări anxioase. Aceste ferestre critice de dezvoltare, caracterizate printr-o ridicată
plasticitate, reprezintă perioade de dezvoltare cu impact pe termen lung. De asemenea, prezenŃa
lor arată că expunerea la aceleaşi influenŃe de mediu la diferite momente de timp, are consecinŃe
dramatic diferite (Leonardo şi Hen, 2008).
Expunerea la experienŃe stresante scade numărul de noi neuroni în girusul dentat, alterând
proliferarea celulelor precursoare granulare din girusul dentat. Stresul apărut în perioada de
creştere poate altera permanent producerea de noi neuroni, acest efect continuând şi în perioada
adultă. Activarea de către stress a axei HPA scade producerea de noi neuroni în girusul dentat
datorită efectului glucocorticoizilor – precum cortizolul (Gould şi Gross, 2002). Studiile realizate
pe animale de laborator, precum cele ale lui Poeggel şi colab. (2003), au evidenŃiat modificări ale
neuronilor şi dendritelor în cortexul cingulat anterior, hipocamp şi amigdala mediană la şoareci
după separări repetate parentale la vârsta de 3 săptămâni. Astfel, ei au găsit o creştere a densităŃii
dendritelor la neuronii piramidali din zona CA1 hipocampală, şi reducerea semnificativă a
densităŃii terminaŃiilor nervoase în celulele granulare din girusul dentat şi a dendritelor din
nucleul median al amigdalei (nucleul median este implicat în memoria socială şi ataşament).
Separarea maternă în copilărie este asociată cu o creştere a densităŃii terminaŃiilor nervoase în
celulele granulare din girusul dentat observată la şoarecii adulŃi, iar stresul acut sau cronic
alterează densitatea terminaŃiilor nervoase ale neuronilor piramidali hipocapali (CA1 şi CA3) la
şoarecii adulŃi. Zona limbică a cortexului cingulat anterior (subgenuală la om) prezintă cele mai
puternice modificări sinaptice ca urmare a separărilor parentale repetate, în timp ce alte zone
limbice cum ar fi hipocampul şi amigdala prezintă efecte mai subtile. (Poeggel şi colab., 2003)
De asemenea, aceste modificări din timpul perioadei de stress conduc la o scădere a activităŃii
metabolice din cingulatul anterior dorsal şi din hipocamp, iar eliberarea de hormoni,
neurotransmiŃători (adrenalină, noradrenalină, dopamină şi glutamat), factori de creştere (BDNF)
şi inducŃia unor gene and sau factori de transcripŃie (cum sunt cele din familiile fos şi Jun) pot fi
parte din maşinăria moleculară ce induce modificările sinaptice menŃionate (Poeggel şi colab.,
2003).
Într-un studiu longitudinal, Burghy şi colab. (2012) au descoperit că, în cazul fetelor, un
stres mai puternic în primul an de viaŃă prezice un nivel mai crescut de cortizol la 4,5 ani, care la
rândul lui prezice o mai slabă conectivitate în stare de repaus între amigdală şi ventro-medianul
prefrontal la 18 ani. La fete, conectivitatea funcŃională în stare de repaus este invers corelată cu
simptomele de anxietate şi corelează pozitiv cu simptomele de depresie, sugerând căi de
dezvoltare diferite pornind de la nivelul crescut de cortizol din copilărie la conectivitatea
amigdală-ventromedianul prefrontal şi de aici la anxietate şi depresie (Burghy şi colab., 2012).
Aceste rezultate demonstrează că experienŃele stresante repetate alterează echilibrul
inputurilor sinaptice excitatorii în neuronii piramidali din sistemul limbic şi formaŃiunilor
paralimbice. Asemenea modulări induse de către stress pot influenŃa viaŃa emoŃională şi
psihosocială ulterioară. Factorii din mediu care apar la vârste precoce pot modifica structura
cromatinei şi altera astfel exprimarea unor gene la vârsta adultă, în felul acesta genomul
reacŃionând la experienŃe. La animale, o creştere a activării HPA şi a răspunsului la stimuli noi
sunt asociate cu expresia alterată a genei care encodează CRH şi receptorii glucocorticoizilor
(GR). Răspunsul crescut al HPA este probabil mediat de o sensibilitate la feedback redusă faŃă de
corticosteronul sangvin, sensibilitate rezultată din densităŃi mai reduse ale receptorilor
glucocorticoizilor din hipocamp (Pruessner şi colab., 2004). ImplicaŃiile sunt răspunsul la stress
mediat de aceşti receptori care este fixat epigenetic la nivelul transcripŃiei genei respective (Bird,
2007).
Stresul social (atacurile şi înfrângerile repetate) alterează reglarea ADN-ului de către
BDNF. La nivel comportamental, aceste modificări conduc la evitare socială, sunt prezente 4
săptămâni după încetarea stresului şi nu sunt inversate de către antidepresive, indicând faptul că
stresul cronic induce o represie de lungă durată a genei BDNF (Tsankova şi colab., 2007).
Dacă stresul s-a dovedit a influenŃa in mod epigenetic structura creierului şi reversul
situaŃiei este valabil. Aşa cum absenŃa unei griji adecvate duce la o metilare mai redusă a
promoterului acestei gene în hipocamp, rezultând o hiperexpresie a acestor receptori în viaŃa
adultă (Tsankova şi colab., 2007 ; Bird, 2007), studiile pe şobolani au arătat că grija maternă –
linsul, groomingul – alterează metilarea AND-ului genei GR1 care codează receptorii
glucocorticoizilor (GR). Acest tip de comportament conduce la o anxietate mai scăzută a puilor,
un răspuns mai redus al corticosteronului la stress, şi un comportament maternal mai adecvat în
viaŃa lor adultă (Levenson şi Sweatt, 2005). Expunerea şoarecilor imediat după naştere la
manipulare, stimuli noi sau stresori naturali activează axa HPA. Dar, se ştie că această activare a
axei HPA este modulată de comportamentul mamei a cărei prezenŃă sau contact facilitează
calmarea şi recuperarea după stress, ea acŃionând ca şi un atenuator al axei HPA, în schimb dacă
intervenŃia ei se amână, se potenŃează activarea HPA. Creşterea şoarecilor normali în condiŃiile
de expunere + calmare de către mamă conduce la modificări neuro-hormonale şi
comportamentale: aceştia manifestă o reactivitate redusă faŃă de spaŃii deschise sau luminoase,
un nivel mai scăzut de cortizol, un efect de control mai pronunŃat al hipocampului asupra
secreŃiei axei HPA, o creştere a dominanŃei şi competitivităŃii pentru hrană chiar în mediu ostil
(Tang şi colab., 2006). Se ştie că animalele care adoptă strategii de răspuns activ la stres au
niveluri mai scăzute de cortizol, iar cele care adoptă strategii pasive, niveluri mai ridicate (Feder,
Nestler şi Charney, 2009). Expunerea timp de 2 săptăm ni la un stresor moderat induce o
reducere a activităŃii neuronilor dopaminergici din VTA care proiectează in corpii striaŃi ventrali,
atenu nd răspunsul la un stresor major acut aplicat ulterior (Valenti, Gill şi Grace, 2012).
5.7. Concluzii
Bibliografie obligatorie:
Cursul 6
Introducere.
Am văzut că modelul temperamentului propus de Rothbart arată că reactivitatea temperamentală
este organizată în concordanŃă cu sistemele motivaŃional-emoŃionale majore ce includ: frica,
furia, afectele pozitive şi anticiparea, precum şi afilierea. n acest capitol vom vorbi despre
afiliere sau ataşament. Această componentă se situează la intersecŃia dintre sistemele de
nvăŃare apetitivă şi sistemele creierului social pe care le vom prezenta n ultimul capitol.
DiferenŃa este că ataşamentul este inclus n reactivitate iar restul sistemelor creierului social
sunt incluse n autoreglare - componentă pe care o vom dezvolta n capitolul următor.
Ataşamentul este o relaŃie afectivã care uneşte doi indivizi în raport cu valorizarea şi
importanŃa pe care le are unul pentru celãlalt. Cu alte cuvinte, ataşamentul este expresia
comportamentalã de apropiere socio-afectivã, este expresia relaŃiilor de comunicare socio-afectivã
copil↔adult (mamã, tatã, alte persoane semnificative). Dimensiunea afectivã a ataşamentului este
esenŃialã, iar aceasta nu este specificã doar fiinŃei umane. Ea a fost demonstratã şi la puii altor
specii.
Teoriile ataşamentului se divid în douã mari tendinŃe:
• Teorii care considerã ataşamentul ca o relaŃie socialã instinctualã;
• Teorii care definesc ataşamentul ca o relaŃie achiziŃionatã, învãŃatã, ca rãspuns la
îngrijirile acordate copilului de cãtre mamã sau tatã.
ConcepŃia lui Bowlby (1969) constituie o sintezã a acestor douã puncte de vedere.
Comportamentul de ataşament - susŃine Bowlby - exprimã în prima copilãrie o funcŃie de protecŃie.
Ataşamentul este la fel de necesar şi de fundamental ca şi comportamentul alimentar, cu funcŃia sa
de nutriŃie, şi comportamentul sexual cu funcŃia sa de reproducere. Ataşamentul rãspunde unei
trebuinŃe primare, avînd o “motivaŃie afiliativã independentã” şi se constituie ca rãspuns la modul în
care pãrinŃii sau alte persoane se îngrijesc de copil. Comportamentul de ataşament devine mai
specific pe mãsura dezvoltãrii copilului, introducând o diferenŃiere relaŃionalã progresivã între copil
şi pãrinŃi. MotivaŃia afiliativã, care stã la baza socializãrii, nu este o derivare şi o evoluŃie a
motivaŃiei de dependenŃã care caracterizeazã raporturile mamã↔copil în primii ani de viaŃã, ci este
vorba de un proces ce merge de la dependenŃa de adulŃi (de pãrinŃi sau alte persoane semnificative)
spre diferenŃiere şi autonomie. Ataşamentul se constituie ca rãspuns la modul în care pãrinŃii se
ocupã de îngrijirea copilului sub unghiul satisfacerii trebuinŃelor fiziologice şi a trebuinŃei de
afectivitate. Ataşamentul devine mai specific pe mãsura dezvoltãrii copilului, introducând o
diferenŃiere progresivã între copil şi pãrinŃi.
Ataşamentul este “o primã construcŃie a relaŃiei sociale”, comportând douã dimensiuni:
• un rãspuns la solicitudinea exprimatã de pãrinŃi sau alte persoane adulte, ce devin
“persoane semnificative”, când acestea satisfac trebuinŃele fizice (fiziologice) ale
copilului;
• dimensiunea afectivã, pornind de la simbioza afectivã mamã↔copil, ataşamentul
generând apoi noi legãturi socio-afective.
Dezvoltarea ataşamentului a fost studiatã printre alŃii de Schaffer şi Emerson (1964), care
au observat sistematic un grup de copii scoŃieni de la zero zile (din primele ore de viaŃã) la 18
luni, desprinzând urmãtoarele “stadii”:
1. Stadiul “asocial” (pe care noi îl numim “relaŃional-biofiziologic”), între zero sãptãmâni şi
şase sãptãmâni. În acest stadiu este foarte important alãptatul, hrãnirea copilului de cãtre mamã, şi
contactul tegumentar, Ńinutul în braŃe. Deşi este denumit de Schaffer şi Emerson ca “asocial”, acest
stadiu poate fi considerat “relaŃional bio-fiziologic”, întrucât copilul începe treptat sã reacŃioneze la
stimulii complecşi şi sã-i discrimineze, fiind atras şi preferând feŃele umane, mai ales faŃa mamei.
2. Stadiul ataşamentului nediscriminativ: între şase sãptãmâni şi şase/şapte luni. În aceastã
perioadã copilul preferã compania persoanelor adulte (mama, tatãl etc.) şi “protesteazã” la
îndepãrtarea acestora, fãrã discriminãri, prin plâns, Ńipete, agitaŃie etc.
3. Stadiul ataşamentului specific: dupã şase/şapte luni - 18 luni. Este preferatã mama, dar şi
tatãl, sau orice persoanã “semnificativã” care-l îngrijeşte pe copil. În aceastã perioadã se poate
manifesta “angoasa de la vârsta de opt luni”.
4. Stadiul ataşamentelor multiple: dupã circa 18 luni se manifestã o ierarhie a acestor
ataşamente multiple, determinate de calitatea relaŃiilor socio-afective ale persoanelor din anturaj cu
copilul.
În condiŃii şi în cazuri normale, ataşamentul precoce mamã-copil se instaleazã brusc, imediat
dupã naştere. În literatura de specialitate se utilizeazã termenul englez “bonding” (care semnificã
legãtura, forŃa de reŃinere, cuplarea, îmbinarea, luarea rãspunderii pentru cineva), fiind folosit de
H.M. Klaus şi J.H. Kennel (după Ciofu, 1989) pentru a sublinia importanŃa primelor zile “post
partum” pentru ataşamentul matern. “Bonding”-ul ar fi acel comportament de ataşament brusc al
pãrinŃilor, mai ales al mamei, faŃã de nou-nãscut, adaptarea lor iniŃialã socio-afectivã la trebuinŃele
copilului, care are loc maximal în primele zece zile de viaŃã. Acest proces este favorizat de contactul
direct dintre tegumentele copilului şi ale mamei, vorbindu-se chiar de o “perioadã senzitivã a
mamei” în primele sãptãmâni dupã naştere, timp în care adaparea mutualã între mamã şi copil are
loc rapid şi eficient.
Pânã la circa douã luni, sugarul pare a nu manifesta tendinŃa activizãrii impulsului şi
trebuinŃei de comunicare, de “dialog” cu adultul, dar percepe repede actele cu intenŃie de
comunicare pornite de la “partenerul activ”, care este de obicei mama. La aceastã vârstã copilul
nou-nãscut manifestã o trebuinŃã ambiguã pentru “comunicarea interpersonalã”, fiind atras de
constelaŃia fizicã a stimulilor înconjurãtori, preferând - se pare - desenele care imitã figura umanã,
unei figuri umane reale.
Începând cu luna a doua, copilul zâmbeşte “nediscriminatoriu” oricãrei persoane care se
apropie de el cu cãldurã şi înŃelegere. Rãspunsul pozitiv, prin zâmbet sau vocalize, cuvinte etc. al
fiecãrei persoane serveşte ca o întãrire, ca o încurajare a “dialogului”.
Dupã vârsta de trei luni, sugarul îşi recunoaşte pãrinŃii dupã faŃã, voce, mimicã etc. şi le
rãspunde în mod preferenŃial, selectiv.
În jurul vârstei de şase luni, se manifestã comportamentul de ataşament specific faŃã de
persoanele care îl îngrijesc pe copil, desigur în primul rînd faŃã de mamã. La şase-opt luni, copilul
“protesteazã” prin agitaŃie, plâns, Ńipete la pãrãsirea sa de cãtre persoana de care este ataşat. Aceste
reacŃii sunt cu atât mai vehemente cu cât ataşamentul este mai intens, desigur acest grad al
intensitãŃii fiind şi în funcŃie de temperamentul şi structura afectivã ale copilului şi ale mamei,
uneori ajungând la “angoasã”.
Între un an şi trei ani dominã ataşamentul faŃã de mamã, dar copilul manifestã ataşament
selectiv şi faŃã de alŃi membri ai familiei (tatã, bunici, fraŃi). Acest ataşament multiplu îi conferã
sentimentul de securitate, reducându-i anxietatea, frica faŃã de persoanele strãine. Dupã vârsta de
trei ani copilul poate simŃi starea de confort şi sentimentul de siguranŃã şi în compania unor
persoane strãine, pe care le acceptã, fãrã a se manifesta anxietatea de separare.
Opioidele endogene reprezintă însă doar un pas dintr-o cascadă, ele stimulând eliberarea
de oxitocină (Insel şi Young, 2001). Oxitocina este sintetizată de celulele magnocelulare din
nucleii supraoptic şi paraventricular hipotalamici dar şi în neuronii parvovelulari din nucleii
paraventriculari. Ocitocina, vasopresina şi variantele lor prezente la vertebratele ne-mamifere au
apărut acum 700 de milioane de ani înainte de separarea genelor între vertebrate şi nevertebrate.
Aceste gene se găsesc una lângă cealaltă pe acelaşi cromozom 20. Cele două sunt neuropeptide,
care acŃionează fie ca neurotransmiŃători la nivel central fie ca neurohormoni la nivel periferic.
Atât oxitocina cât şi vasopresina modulează căile recompensei şi cele implicate în procesarea
informaŃiei sociale, precum şi cele ale percepŃiei limbajului, mai exact a intonaŃiei vocii
(Donaldson şi Young, 2008).
Oxitocina este asociată cu comportamentul socio-sexual, actul sexual, graviditatea,
lactaŃia, ataşamentul matern şi formarea cuplurilor prin formarea preferinŃei faŃă de partener
(Donaldson şi Young, 2008). La şoareci, ea creşte receptivitatea sexuală, reduce infanticidul şi
scade distresul faŃă de separare. La femelele unei specii de şobolani de prerie (prairie vole)
(Microtus pennsylvanicus) oxitocina este necesară şi suficientă pentru a dezvolta o relaŃie de
durată cu un partener, ea funcŃionând la “cimentarea” preferinŃei faŃă de masculul cu care era
când a crescut eliberarea oxitocinei. Zonele cerebrale asociate cu oxitocina sunt mai mari la
varianta de câmpie a rozătoarei decât la ruda sa de la munte caracterizată prin poligamie (Buck,
1999). Atât sinteza cât şi transcripŃia genei care produce receptorul oxitocinei sunt controlate
parŃial de estrogeni (Skuse şi Gallagher, 2008), gena care produce unul dintre receptorii ei
(OXTR) fiind localizată pe cromozomul 3 şi conŃine 4 exoni şi 3 introni.
A fost identificat un polimorfism al acestui receptor la nivelul celui de al 3-lea intron –
rs53576. Acest polimorfism este asociat cu deficite în sensibilitatea maternă, empatie, ataşament
şi afecte pozitive, dar şi cu manifestări de tip autist. De asemenea, produce la bărbaŃi o scădere a
volumului de substanŃă cenuşie în hipotalamus, amigdală şi cingulatul dorsal şi o creştere a
conectivităŃii între hipotalamus şi amigdală toate asociate cu un scor mai scăzut la scala Reward
Dependence din chestionarul TPQ a lui Cloninger. Reward Dependence reprezintă un tip de
personalitate caracterizat prin empatie, comunicare socială şi nevoie de contact interpersonal. E
interesant că şi un polimorfism al genei care produce receptorul AVPR1A al vasopresinei este
asociat cu acelaşi deficit (Tost şi colab., 2010). De asemenea, a fost identificată o relaŃie între un
SNP ale genei care produce receptorul OXTR şi stilul decizional în « Dictator Game » dar şi în
Social Value Orientation unde subiectul ia decizii privind primirea de bani pentru sine şi pentru
altă persoană necunoscută, stilul decizional putând fi unul cooperativ, individualist sau
competitiv (Israel şi colab., 2009 ; apud Ebstein şi colab., 2010). In Dictator game, primul
jucător, "dictatorul", determină modul de a împăr i un premiu in bani între el i un al doilea
jucător. Al doilea jucător, "destinatarul", pur i simplu prime te restul din premiul lăsat de
dictator. Acest jos a fost folosit pentru a testa modelul homo economicus de comportament
individual: dacă indivizii se preocupă doar de propriul lor bine, fiind dictatori, ar aloca întregul
bun pentru ei în i i i nu ar da nimic la destinatar.
Pentru că tocmai am pomenit-o, trebuie să detaliem şi povestea surorii oxitocinei –
vasopresina. Vasopresina (cunoscută şi sub numele de hormon antidiuretic) este tot o
neuropeptidă care la nivel central influenŃează comportamentul socio-sexual la masculi –
inclusiv comportamentele agresive, erecŃia, ejacularea, teritorialitatea, apărarea partenerului şi
ataşamentul în cuplu (Donaldson şi Young, 2008). Ea este secretată în celulele magnocelulare
din nucleii supraoptici şi paraventriculari ai hipotalamusului. La masculii speciei respective de
rozătoare de prerie vasopresina facilitează preferinŃa faŃă de partener. Este interesant că
vasopresina este implicată în învăŃare în general (spaŃială sau nonspaŃială) via circuitul care leagă
zona septală de hipocamp, receptorul AVPR1A al vasopresinei fiind puternic exprimat pe
neuronii piramidali din zona hipocampală CA2. Acest lucru facilitează contextualizarea şi
procesarea stimulilor sociali noi, nefamiliari (Skuse şi Gallagher, 2008).
Vasopresina este asociată cu nivelul de testosteron şi de estrogeni. Castrarea reduce
nivelul de vasopresină iar testosteronul stimulează expresia genei vasopresinei în stria terminalis
şi alte zone sugerând că vasopresina este “o purtătoare a dominanŃei masculine şi a nevoii de
copulare” (Buck, 1999). Vasopresina este legată deci de testosteron. Iar testosteronul este
implicat, atât la animale cât şi la oameni, în dominanŃă socială şi în violenŃa declanşată în
condiŃii de competiŃie. El este generat pentru a pregăti corpul să răspundă la competiŃie şi/sau
provocări ale statutului personal. Atât câştigarea unui meci de fotbal cât şi a unuia de şah conduc
la creşterea secreŃiei de testosteron, iar pierderea unuia la scăderea secreŃiei. Un nivel mai scăzut
de testosteron corelează cu o sensibilitate mai ridicată (empatie) faŃă de plânsul copiilor mici
(Blakemore, 2008).
La specia respectivă de rozătoare monogame (Microtus pennsylvanicus), la care ocitocina
şi vasopresina facilitează formarea preferinŃei faŃă de un partener, receptorii acestora sunt
exprimaŃi la nivel ridicat în nucleul accumbens (pentru oxitocină) şi în pallidum-ul ventral
(pentru vasopresină) structuri pe care le-am văzut implicate in condiŃionarea apetitivă. Dacă
manipulăm exprimarea receptorului V1a al vasopresinei în pallidum-ul ventral facilităm
formarea preferinŃei faŃă de un partener. Aceşti receptori sunt prezenŃi la toate speciile
monogame de rozătoare şi primate, dar nu şi la speciile poligame (Insel şi Young, 2001).
DiferenŃele dintre specii în ce priveşte distribuŃia acestor receptori sunt datorate diferenŃelor în
zona promotoare a genei receptorului V1a. Experimentele care au crescut expresia genei care
encodează receptorul V1a la rozătoarea poligamă de munte au condus la creşterea preferinŃei faŃă
de un partener (Lim şi colab., 2004).
Un număr de studii au relevat şi la om existenŃa a 4 polimorfisme ale genei AVPR1A
care produce receptorul V1a. Aceste polimorfisme au fost asociate cu diverse trăsături de
personalitate sau cu diverse comportamente sociale. Un studiu realizat pe 203 subiecŃi a legat
polimorfismul RS3 334 de altruism, subiecŃii cu varianta lungă (l/l) a alelei tinzând să dea mai
mulŃi bani unei persoane necunoscute într-un joc « Dictator game ». Într-un studiu realizat pe
500 de oameni în Suedia alela RS3 334 a fost asociată cu probleme maritale în rândul bărbaŃilor
şi divorŃ, precum şi cu o slabă calitate a relaŃiei declarată de către partenerele lor. Aceşti bărbaŃi
de altfel erau şi mai puŃin predispuşi la a se căsători. SubiecŃii cu probleme maritale erau şi mai
predispuşi la egoism în sarcina « Dictator game » folosită în studiul menŃionat la altruism.
Această alelă a fost asociată şi cu un nivel mai mare de activare a amigdalei într-o sarcină de tip
« emotional face-matching task » – în care se solicită clasificarea unor feŃe pe baza expresiei lor
emoŃionale (Donaldson şi Young, 2008).
Activarea receptorului AVPR1A al vasopresinei creşte anxietatea şi facilitează
agresivitatea, mai ales la masculi. Se pare că acest gen de funcŃionare a receptorului la adulŃi este
influenŃată de expunerea postnatală la oxitocină. Contactul matern şi alăptarea conduc la secreŃia
de oxitocină iar lipsa lor la scăderea acestei sinteze. Această scădere are efecte asupra AVPR1A
(existând o reactivitate cros-receptori între cele două substanŃe) crescând sensibilitatea lui faŃă de
vasopresină în pallidumul ventral, septum lateral şi cortex cingulat. Această cuplare crescută a
vasopresinei facilitează impresia de ameninŃare declanşată de stimulii sociali neutrii şi
agresivitatea crescută la masculul adult. O influenŃă inversă de scădere a sensibilităŃii acestui
receptor o joacă serotonina, niveluri crescute desensibilizându-l iar niveluri scăzute reducând
comportamentele afiliative la masculii adulŃi şi crescând agresivitatea. Deci, stilul parental sau
maternal timpuriu afectează comportamentul ulterior. Mecanismele epigenetice (vezi capitolul
anterior) sunt sensibile la experienŃele postnatale şi influenŃează activitatea peptidergică
ulterioară având efecte asupra comportamentului social. Şi receptorul oxitocinei este susceptibil
de reglare epigenetică iar diferenŃele de la maturitate pot fi explicate prin circumstanŃele de
mediu timpurii, precum grija maternă (Skuse şi Gallagher, 2008).
Bibliografie obligatorie:
1. Bowlby, J. Attachmentand loss (Vol.1), în “Attachment”, Basic Books, New York, 1969
2. Buck, R. The biological affects: a typology. Psychological Review, 106 (2), pp 301-336,
1999
3. Camus, M. Reconnaissance de l’autre et plaisir reciproque dans l’integration de la
motricite, în „Regarde, Je me construis”, F.R.A.J.E., 1990
4. Canli, T. şi Lesch, K.P. Long story short: the serotonin transporter in emotion regulation
and social cognition. Nature Neuroscience, Vol. 10 (9), pp 1103-1109, 2007
5. Donaldson, Z.R. şi Young, L.J. Oxytocin, vasopresin, and the neurogenetics of sociality.
Science, 322, pp 900-904, 2008
6. Ebstein, R.P. şi colab. Genetics of human social behavior. Neuron, 65, pp 831-844, 2010
7. Insel, T.R. şi Young, L.J. The neurobiology of attachment. Nature Reviews
Neuroscience, 2, pp 129-136, 2001
8. Martinez, D. şi colab. Dopamine type 2/3 receptor availability in the striatum and social
status in human volunteers. Biol Psychiatry, 67 (3), pp 275-278, 2010
9. Pezawas, L. şi colab. 5-HTTLPR polymorphism impacts human cingulate-amygdala
interactions: a genetic susceptibility mechanism for depression. Nature Neuroscience, 8
(6), pp 828-834, 2005
10. Schaffer, H.R. şi Emerson, P.E. The development of social attachment in infancy,
Monographs of the Society for Research in Child development, 39 (3 Serial No. 94),
1964
11. Schore, A.N. Effects of a secure attachment relationship on right brain development,
affect regulation, and infant mental health. Infant Mental Health Journal, 22 (1-2), pp 7-
66, 2001
12. Skuse, D.H. şi Gallagher, L. Dopaminergic-neuropeptide interactions in the social brain.
Trends in Cognitive Science, 13 (1), pp 27-35, 2008
13. Tucker, D.M., Luu, P. şi Derryberry, D. Love hurts: the evolution of empathic concern
through the encephalization of nociceptive capacity. Development and Psychopathology,
17, pp 699-713, 2005
Cursul 7
Autoreglarea – elementul de autocontrol al personalităŃii
Introducere.
Am văzut că Mary Rothbart defineşte temperamentul ca reprezentând diferenŃele constituŃionale
individuale la nivelul reactivităŃii şi autoreglării. Reactivitatea temperamentală este organizată
în concordanŃă cu sistemele motivaŃional-emoŃionale majore ce includ: frica, furia, afectele
pozitive şi anticiparea, precum şi afilierea. Iar pentru fiecare sistem, există reŃele atenŃionale
care reglează reactivitatea la nivel central, controlul atenŃional fiind elementul ce asigură
echilibrul. n acest capitol vom vorbi despre mecanismele autoreglării şi rolul lor n
comportament şi socializare – componente fuundamentale ale personalităŃii.
Două procese cognitive – atenŃia executivă şi inhibarea răspunsului – par să fie esenŃiale
în emergenŃa şi/sau diferenŃele individuale în autoreglare. Însă primele efecte ale controlului
atenŃiei asupra afectelor negative se văd în primele luni de viaŃă, odată cu apariŃia reflexului de
orientare şi a preferinŃei pentru noutate.
DiferenŃele individuale în ce priveşte concentrarea şi comutarea atenŃiei, au fost
relaŃionate cu indicii temperamentali ai autoreglării, începând din primul an de viaŃă şi până la
vârsta adultă. De exemplu, copiii de 4 luni care-şi dezangajează atenŃia mai uşor dintr-un punct
central de fixaŃie la prezentarea altui stimul la periferia câmpului perceptiv, au fost descrişi de
mamele lor ca fiind mai greu de stresat şi mai uşor de calmat, comparativ cu cei care reuşeau mai
greu să-şi dezangajeze atenŃia (Rothbart şi Posner, 2001).
Copiii cu un bun control atenŃional se caracterizează prin următoarele: de obicei, când îşi
adună jucăriile sau sunt prişis în alte activităŃi, duc sarcina până la capăt; le este uşor să se
concentreze atunci când desfăşoară o activitate; se concentrează foarte tare atunci când
desenează sau colorează; atunci când construiesc sau pun ceva laolaltă, devin foarte implicaŃi în
ceea ce fac şi lucrează perioade îndelungate de timp; le vine greu să renunŃe la un proiect pe
care l-au început.
Posner şi colab. (1999) au evidenŃiat faptul că există între 3 şi 6 luni o puternică tendinŃă
de a aloca atenŃie unui stimul nou, dacă el apare într-o locaŃie nouă. Durata interesului arătat unui
stimul nou corelează pozitiv cu zâmbetul şi râsetul copilului (apud Rothbart şi Posner, 2001) dar
dezvoltări în sistemul de orientare a atenŃiei nu corelează cu dezvoltarea ulterioară a atenŃiei
executive, cele două părând a fi independente (Rothbart şi Posner, 2001). Până la 3 luni mamele
obişnuiesc să-şi calmeze copilul luându-l în braŃe şi legănându-l. Pe la trei luni, în special în
cultura occidentală, ele încearcă să distragă atenŃia copilului ca mod de a-l calma. Harman şi
colab. (1997) au iniŃiat un studiu privind modalităŃile de calmare a copiilor între 3 şi 6 luni.
IniŃial copiii au fost stresaŃi cu un zgomot puternic, după care era prezentat un stimul nou,
interesant. Copiii îşi orientau atenŃia către el, şi în timpul acestui proces, expresia facială se
modifica şi plânsul înceta. Orientarea atenŃiei dura aproximativ 1 minut, după care, de cele mai
multe ori, distresul revenea. Eficacitatea unui stimul nou de a susŃine interesul copilului este
maximă la 3-4 luni, şi se reduce la 6 luni.
Dezvoltarea atenŃiei executive şi a abilităŃii de a implementa atenŃia executivă pentru un
scop anume, depinde de o combinaŃie de factori: maturarea neurologică şi experienŃele sociale
(Fox şi colab, 2001). Mai specific, dezvoltarea atenŃiei executive este atribuită maturării unei
reŃele formată din anumite părŃi ale cortexului prefrontal, cortexul cingulat anterior şi ariile
motorii suplimentare (Rothbart şi Posner, 2001). Cortexul cingulat anterior este deosebit de
relevant în studiul temperamentului, deoarece el pare să servească drept punct de integrare a
informaŃiilor viscerale, atenŃionale şi afective, care formează bazele autoreglării (Paus, 2001). În
plus, angajarea flexibilă şi intenŃionată a atenŃiei, caracterizează multe dintre interacŃiunile
precoce ce au loc între copil şi mamă. În cadrul acestei interacŃiuni, adultul angajează şi dez-
angajează atenŃia copilului în vederea manipulării nivelului de arousal al acestuia. Stările de
angajare a atenŃiei sunt asociate cu jocul şi starea generală de bine. Când atenŃia este angajată,
nivelul de arousal este ridicat, prin dez-angajarea ei adultul dându-i copilului ocazia de a-şi
reduce nivelul de arousal. Dacă părintele răspunde constant la nevoile copilului angajându-i şi
dez-angajându-i atenŃia în cadrul interacŃiunilor sociale, copilul va învăŃa despre eficacitatea
controlului atenŃional ca şi mijloc de autoreglare (Fox şi colab, 2001). Mamele din Ńările
scandinave au tendinŃa de a evita să interacŃioneze cu copiii atunci când aceştia sunt foarte
stresaŃi, în timp ce mamele japoneze rămân permanent în contact cu acesta. Deci, în Europa
nordică copiii e mai probabil să dezvolte strategii de auto-reglare şi calmare ce nu necesită
interacŃiunea cu părintele, în timp ce în Japonia calmarea unui copil se face întotdeauna cu
ajutorul părinŃilor (Rothbart, 1994).
Mai multe studii au evidenŃiat faptul că distresul este asociat cu activarea amigdalei
(Irwin şi colab., 1996). Există dovezi numeroase că amigdala este controlată inhibitor de cortexul
medial prefrontal, în special de cortexul cingulat anterior (Morgan şi colab., 1993). Cortexul
cingulat are, de asemenea un rol important în orientarea atenŃiei către un stimul nou (Posner,
1995), precum şi în alocarea de resurse cognitive necesare procesării aprofundate a stimulului
(Bunge şi colab., 2001). Într-un sistem bazat pe gestionarea de resurse, pentru ca o structură să
acŃioneze trebuie să “preia” din resursele alocate în acel moment alteia. ApariŃia unui stimul nou,
necunoscut este o prioritate iar procesării sale i se vor aloca prioritar resurse. Acest proces este
automat şi durează până apare habituarea. Posner şi Rothbart (1998) propun circuitul cingulat-
amigdală ca fiind “cheia” reglării distresului. La copil această cheie este în mâna părintelui, dar
cu timpul copilul învaŃă să folosească acest mecanism, ce devine ulterior o componentă a ceea ce
se numeşte “control cognitiv”. AdulŃii care au o bună abilitate de a-şi concentra şi de a-şi comuta
atenŃia experienŃiază în mai mică măsură afecte negative. Terapia cognitivă se bazează, de
asemenea, pe controlul ideaŃiei negative prin comutarea atenŃiei (Posner şi Rothbart, 1998).
Unele studii au relevat că atunci când dorim să suprimăm o durere ne folosim de
cingulatul dorsal drept, dorsolateralul prefrontal drept dar şi frontopolarul bilateral (Wiech şi
colab., 2006). Activarea în dorsolateralul prefrontal drept în timpul unui efort de calmare a unei
dureri fizice corelează invers cu credinŃa subiectivă în sentimentul de control asupra propriei
vieŃi (Wiech şi colab., 2006). Atunci când subiecŃii execută un „re-evaluare” (văd o poză cu o
femeie plângând pe treptele unei biserici şi o interpretează ca fiind „femeie plângând la o nuntă”)
creşte activarea în girusul frontal mijlociu stâng (ariile 9, 46), zona mediană prefrontală (aria 10),
cingulatul anterior ventral (aria 32), subgenual şi zona ventromediană prefrontală, şi scade
activarea în amigdala stângă, cortexul insular posterior şi cingulatul dorsal (aria 24) - zonele
percepŃiei durerii (Delgado şi colab., 2008). Persoanele anxioase prezintă o activare mai slabă a
zonei mediane prefrontale/cingulatul rostral (ariile 10/32) precum şi a zonelor laterale prefrontale
ventrolaterale (ariile 47/45) şi dorsolaterale (9, 46) ca răspuns la stimuli distractori aversivi,
semn al unui control atenŃional mai redus asupra acestora, deci o procesare accentuată care
interferează cu sarcina de bază (Bishop şi colab., 2004).
Oamenii introvertiŃi, prezintă o activare mai puternică a cingulatului anterior caudal într-o
sarcină de memorie de lucru (n-back) pe fondul inducerii unei stări anxioase, reflectând
mobilizarea unui efort cognitiv mai mare pentru a face faŃă sarcinii (Gray şi Braver, 2002).
Oamenii extroverŃi sunt mai capabili decât cei introverŃi să-şi crească activarea în cingulatul
anterior şi dorsolateralul prefrontal în funcŃie de dificultatea sarcinii (de la 1 back spre 3 back).
Cei introverŃi au un nivel crescut de activare constant, funcŃionarea acestor zone nefiind flexibilă
în funcŃie de efortul necesar, fapt care conduce la suprasolicitare (Kumari şi colab., 2004).
Diverse studii experimentale au relevat faptul că neuroticismul este caracterizat prin instabilitate.
De altfel, zona inferioară a dimensiunii „neuroticism” propusă de Eysenck este denumită
„stabilitate” (Eysenck şi Eysenck, 1985). Robinson şi Tamir (2005) aplicând mai multe tipuri de
sarcini – de categorizare, de tip Stroop culori, Go/No-go precum şi de decizie – au evidenŃiat că
persoanele cu scoruri mari la trăsătura neuroticism se caracterizează printr-o tendinŃă puternică
spre variabilitatea timpilor de reacŃie, adică performanŃa lor variază de la o secvenŃă a sarcinii la
alta, indiferent de sarcină. Cu alte cuvinte în sarcinile ce necesită efort cognitiv performanŃa lor
fluctuează, semn al unei probleme în mobilizarea atenŃiei timp îndelungat (Blasi şi colab., 2005).
Multe dintre progresele pe care le face un copil de 5-7 ani (aflat în stadiul “operaŃiilor
concrete”) faŃă de vârsta de 3-4 ani (când se află în stadiul “pre-operaŃional”), reflectă
dezvoltarea abilităŃii de a Ńine activate în memorie mai mult de un lucru, şi de a reuşi să-şi inhibe
tendinŃa de răspuns care este cea mai puternică la un moment dat. Dovezi că un copil de 3-4 ani
are dificultăŃi în a Ńine în minte două lucruri în acelaşi timp, sau că tinde să se concentreze doar
asupra unui singur aspect al problemei, pot fi observate în: 1) eşecul lui în probele de conservare
a volumului unui lichid (nu ia în considerare şi înălŃimea şi grosimea vaselor, ci doar înălŃimea);
2) dificultatea pe care o întâmpină în sarcinile de schimbare a unei perspective unde trebuie să
manipuleze mental o scenă pentru a spune cum ar arăta dintr-o altă perspectivă, ignorând
aspectele prezente; 3) dificultatea de a compara o idee veche cu una nouă, şi de a depista o
contradicŃie; 4) dificultatea de a rezolva o problemă ce presupune doi paşi. La 5 sau 6 ani, copiii
sunt capabili să facă aceste lucruri (Diamond, 2001).
Deşi abilităŃile cognitive superioare precum atenŃia executivă şi inhibarea răspunsului
sunt în mod normal văzute ca şi modulatori precoce ai patternurilor reactivităŃii temperamentale,
această reactivitate poate influenŃa dezvoltarea mecanismelor reglatorii în cel puŃin două moduri.
În primul rând, date fiind conexiunile reciproce dintre structurile cortexului prefrontal şi sistemul
limbic, este posibil ca diferenŃele individuale în reactivitatea sistemului limbic, în particular a
amigdalei (ce se crede a sta la baza diferenŃelelor individuale în reactivitatea temperamentală) să
influenŃeze dezvoltarea conexiunilor inhibitorii dintre cortexul prefrontal şi sistemul limbic. În al
doilea rând, diferenŃele individuale în reactivitatea temperamentală vor influenŃa cantitatea şi
calitatea interacŃiunilor sociale cu părinŃii şi alŃi membrii ai mediului din jurul copilului. Astfel,
este de aşteptat ca indivizi diferiŃi temperamental să posede istorii diferite privind angajarea şi
dez-angajarea atenŃiei, şi abilităŃi diferite de a folosi reguli pentru ghidarea comportamentului,
conducând în grade diferite la inhibarea unui comportament sau reacŃii emoŃionale prepotente
(Fox şi colab, 2001).
Bibliografie obligatorie:
Introducere.
Arătam n capitolul anterior că diferenŃele individuale în ce priveşte efortul voluntar sunt
corelate cu Theory of mind. Theory of mind este deci o componentă de bază a autoreglării cu
rol n controlul asupra reactivităŃii. Cu alte cuvinte, creierul social are un rol important n
personalitate – atât n componentele sale de reactivitate (ataşamentul şi inhibiŃia
comportamentală) cât şi n autoreglare. Deci controlul asupra emoŃiilor şi motivaŃiilor are loc
prin nvăŃarea şi aplicarea regulilor sociale.
Oamenii explică în mod curent comportamentul altora prin apelarea la stările lor mentale
– gânduri, sentimente, scopuri, intenŃii, precum şi trăsături de personalitate. Deşi aceste stări
mentale nu sunt perceptibile direct, cei care percep comportamentul au acces direct la propriul
lor creier şi inferează stările interne ale altora imaginând-şi-le prin intermediul propriilor
gânduri, sentimente sau dorinŃe pe care le-au trăit în circumstanŃe similare.
Oamenii posedă abilitatea inerentă de a înŃelege mintea altora. Acest proces este o
componentă a ceea ce se numeşte “Theory of mind”. Studiile psihofiziologice au evidenŃiat
faptul că mişcarea biologică este procesată ca o categorie specială, căreia, încă la o vârstă
fragedă, oamenii îi atribuie stări mentale precum intenŃiile. Conceptul de “Theory of mind” a fost
lansat de Premack în anii ’70 şi a fost folosit ulterior de Baron-Cohen la începutul anilor ‘80
pentru a explica unele deficite observate la copiii autişti, iar în anii ’90 de Stone pentru a explica
aceleaşi deficite la pacienŃii cu leziuni frontale. Legat de acest ultim demers, trebuie spus că
procesarea ncălcării regulilor sociale implică sistemele neurale ce Ńin de “Theory of mind” şi
răspund la expresiile emoŃionale ale altora, dar aceleaşi sisteme sunt implicate şi în memoria de
lucru, controlul impulsului şi luarea de decizii. Bechara (2002) îşi pune întrebarea dacă putem
descompune cogniŃia socială în aceste mecanisme bazale, dat fiind că multe dintre cogniŃiile
sociale implică judecăŃi de valoare şi luare de decizii privind convenŃiile sociale, intenŃiile altor
persoane, încrederea, morala, etica şi aşa mai departe.
Shallice (2001) a folosit două sarcini de tip “Theory of mind” pentru a investiga bazele
neurale ale acesteia pe pacienŃi cu leziuni frontale. Ambele sarcini solicitau pacienŃilor să facă
unele inferenŃe despre locaŃia unei mingi sau monede pe care nu le vedeau, Ńinând cont de
direcŃia spre care privea examinatorul. În prima sarcină erau doi examinatori care priveau spre
locaŃii diferite. Pacientul trebuia să realizeze că dacă stătea chiar lângă examinator acesta nu avea
cum să vadă mingea, deci el trebuia să se bazeze pe ce indica celălalt examinator. PacienŃii cu
traume frontale au făcut un număr mare de greşeli, comparativ cu lotul de control. A doua
sarcină implica comportamentul de simulare. Aici era doar un examinator care indica cu privirea,
dar el indica mereu în direcŃia greşită. ÎnŃelegerea inducerii în eroare de către o persoană
(examinatorul) depinde de abilitatea de a înŃelege intenŃiile altora, şi s-a dovedit în acest studiu a
avea ca substrat neural zona prefrontală mediană dreaptă ariile 8, 9 şi 10 din jurul cortexului
cingulat anterior (Shallice, 2001). Alte studii au descoperit că sulcusul temporal superior (aria
39) este implicat în detectarea mişcării biologice. Această zonă primeşte informaŃii convergente
atât de la calea vizuală ventrală cât şi dorsală, reprezentând o interfaŃă între percepŃia în scopul
identificării şi percepŃia acŃiunii. Copiii atribuie intenŃii şi unor stimuli bazali precum spoturi
luminoase mişcătoare sau personaje animate simple, atât timp cât mişcarea lor este “animată” –
adică este auto-propulsată, nu este liniară şi posedă schimbări bruşte de viteză.
Cercetările din neuroştiinŃe au pus în evidenŃă legătura dintre introspecŃie şi mentalizarea
stărilor altora (adică procesarea gândurilor, emoŃiilor şi intenŃiilor altor persoane), însă numai în
cazul persoanelor pe care le considerăm similare nouă. Acest tip de procesare are loc în cadrul
unui grup de neuroni din zona ventromediană prefrontală. Adică, atunci când încercăm să-i
înŃelegem pe alŃii, în mod automat recurgem la introspecŃia propriilor stări şi o facem apelând la
aceeaşi zonă din creier pe care o folosim atunci când ne gândim la propriile stări.
În schimb, atunci când încercăm să-i înŃelegem pe cei pe care nu-i percepem ca fiind
similari nouă, apelăm la o altă zonă – dorsomediană prefrontală, diferită de cea pe care o folosim
pentru introspecŃie (Jenkins, Macrae şi Mitchell, 2008). Termenul de « Theory of mind » se
referă aşa cum arătam la abilitatea de a înŃelege intenŃiile şi în general stările mentale ale altora.
Capacitatea de a înŃelege intenŃiile altora facilitează învăŃarea socială şi se presupune că a condus
la răspândirea noilor tehnologii, deoarece o invenŃie tehnică este înŃeleasă doar dacă intenŃia
inventatorului este înŃeleasă de către cel care observă noua metodă. Această abilitate incepe să se
dezvolte după v rsta de 6 ani, iar in formele ei mai avansate după cea de 8 ani (Baron-Cohen,
Jolliffe, Morimore şi Robertson, 1997).
Nu doar Theory of mind se dezvoltă in acest interval de timp, ci incă un lucru. Studiile
realizate la Cambridge au descoperit că, in mod natural, in jurul v rstei de 8-9 ani copiii tind să
aibă o g ndire de tip creaŃionist – adică cea in care cred că personaje supranaturale gen
Dumnezeu sunt responsabile de fenomene naturale şi de lumea din jur in general. Asta dacă nu
intervin părinŃii sau mediul din jurul lor şi ii deturnează spre o g ndire de tip evoluŃionist, sau
ştiinŃifică (Evans, 2000). Cu alte cuvinte, abilitatea lor de a căuta cauze ale lucrurilor in
posibilele acŃiuni sau intenŃii de acŃiune ale altor persoane – Theory of mind – se poate
generaliza la scară mare la fenomenele naturii, cosmos, viaŃă, moarte sau boală (sau cum ar tam
ntr-un capitol anterior la Ń ri, instituŃii sau companii). Doar că la o asemenea scară planetar
sau cosmic nu mai văd ca fiind responsabile persoane ci personaje cu puteri supranaturale. Iar
zona sulcusului temporal superior (STS – aria 39 a lui Brodmann) şi a joncŃiunii temporo-
parietale de l ng ea se pare c sunt implicate n g ndirea supranatural . Se ştie din studii
imagistice şi electrofiziologice c atât STS cât şi zona dorsomediană prefrontală/paracingulată
(ariile 10, 9, 8 şi 32) sunt activate atunci când oamenii atribuie stări mentale unor stimuli în
mişcare, dar şi atunci când oamenii se gândesc la propriile stări mentale sau ale altor oameni
(Blakemore şi Decety, 2001; Frith şi Frith, 2003 ; Samson, Apperly, Chiavarino, şi Humphreys,
2004). Alături de cele două zone, atunci când încercăm să înŃelegem intenŃiile altora observându-
le comportamentul ne folosim şi de lobulul parietal inferior (aria 40) – parte din SNO (Fogassi,
Ferrari, Gesierich, şi colab., 2005) dar şi de polul temporal (aria 38) în special atunci când facem
judecăŃi semantice privind stări mentale, atribuind trăsături (Frith şi Frith, 2003).
Atât STS cât şi zona dorsomediană prefrontală/paracingulată (ariile 10, 9, 8 şi 32) sunt
activate atunci când oamenii atribuie stări mentale unor stimuli în mişcare, dar şi atunci când
oamenii se gândesc la propriile stări mentale sau ale altor oameni (Blakemore şi Decety, 2001;
Frith şi Frith, 2003 ; Samson, Apperly, Chiavarino, şi Humphreys, 2004). Alături de cele două
zone, atunci când încercăm să înŃelegem intenŃiile altora observându-le comportamentul ne
folosim şi de lobulul parietal inferior (aria 40) – parte din SNO (Fogassi, Ferrari, Gesierich, şi
colab., 2005) dar şi de polul temporal (aria 38) în special atunci când facem judecăŃi semantice
privind stări mentale, atribuind trăsături (Frith şi Frith, 2003). Zona rostrală a cingulatului şi
mediană prefrontală adiacentă (ariile 32, 9 şi 10) procesează modul în care alŃii s-ar putea gândi
la noi şi se suprapune peste zona care procesează atribuirea de trăsături de personalitate,
competenŃe sociale sau abilităŃi academice altor persoane (Amodio şi Frith, 2006 ; Blakemore,
2008). Atunci când încercăm să ghicim atitudinea altora despre noi sau despre o anumită situaŃie,
sau să prezicem comportamentele altora, ne bazăm pe ariile mediane 10, 32, 9, 8 (Frith şi Frith,
2003; Ramnani şi Miall, 2004). Zona dorsomediană prefrontală (cortexul paracingulat ariile 8 şi
9 şi cortexul cingulat aria 32) este implicată în percepŃia şi judecarea altor persoane nefamiliare
(în timp ce zona rostrală aria 32 în judecarea persoanelor familiare), în reprezentarea perspectivei
unei alte persoane (proces numit mentalizare), în vederea determinării cauzalităŃii
comportamentului acelei persoane (proces numit atribuire), procese care se realizează în
conexiune cu zonele cingulatului posterior (23), temporo-parietale mediane (31,7) şi a sulcusului
temporal superior STS (39), si polului temporal (aria 38)(Amodio şi Frith, 2006; Mitchell,
Macrae şi Banaji, 2006 ; Blakemore, 2008).
Atât STS la fel ca şi zona dorsomediană prefrontală/paracingulată (ariile 10, 9, 8 şi 32)
sunt activate atunci când oamenii atribuie stări mentale unor stimuli în mişcare, dar şi atunci
când oamenii se gândesc la propriile stări mentale sau ale altor oameni (Frith şi Frith, 2003).
Alături de cele două zone, atunci când încercăm să înŃelegem intenŃiile altora observându-le
comportamentul ne folosim şi de lobulul parietal inferior (aria 40) – parte din Sistemul
neuronilor oglindă (SNO) dar şi de polul temporal (aria 38) în special atunci când facem judecăŃi
semantice privind stări mentale, atribuind trăsături (Frith şi Frith, 2003).
Surprinz tor este ns faptul c studiile realizate la universităŃile din Roma şi Udinese
au descoperit că oamenii care sufereau accidente sau boli ce le afecta joncŃiunea temporo-
parietală deveneau brusc foarte religioşi, aveau tendinŃa de a se simŃi conectaŃi cu intregul
univers şi chiar de a simŃi că se detaşează de propriul corp. În general sentimentul de
transcendenŃă a Eului şi alte manifestări de regulă caracteristice personajelor cunoscute in istorie
ca sfinŃi, profeŃi sau vizionari religioşi brusc deveneau accesibile unor oameni obişnuiŃi care doar
au avut neşansa unui accident (Urgesi, Aglioti, Skrap şi Fabbro, 2010). Se pare că creierul uman
se dezvoltă spre a genera o g ndire orientat spre supranatural, spre divinit Ńi. Partea socială a
creierului. La unii este mai accentuată această dezvoltare, sau ceva perturbă la un moment dat
echilibrul acestor zone din creier – iar ei devin mai religioşi – in timp ce la alŃii această
dezvoltare e mai puŃin accentuată – iar ei tind să fie mai sceptici sau mai indiferenŃi la aceste
aspecte. Aceste descoperiri ne arată că credinŃa in personaje supranaturale de esenŃă
antropomorfă este scrisă in modul de construcŃie a creierului uman. De aceea găsim religii la
toate popoarele, doar conŃinutul lor diferă. Principiul general este insă acelaşi.
Deci spiritualitatea prezentă n unele modele ale personalităŃii are la bază mecanismele
implicate n Theory of mind.
Str ns legat de comportamentul social este şi ceea ce numim moralitate. Primii psihologi
legau moralitatea de norma social dar şi de domenii personale superioare, altele dec t cele ale
« c rnii » care genereaz impulsurile. Studiile din neuroştiinŃele sociale au demontat ns
acest mit. Astfel, zona din creier numit polul temporal (aria 38 a lui Brodmann) se ştie că este
implicat în învăŃarea conceptelor sociale şi a valorilor (concepte precum „onoare” sau
„lăcomie”)(Moll, Zahn, de Oliveira-Souza, şi colab., 2005).
ÎnŃelegerea ironiei din discursul cuiva necesită separarea semnificaŃiei literare de
semnificaŃia ce se ascunde în spatele ei, şi presupune interacŃiunea dintre zona mediană
prefrontală şi girusul inferior prefrontal stâng implicat în procesare semantică (Blakemore,
2008). Din punct de vedere al dezvolt rii acestei abilit Ńi, nŃelegerea ironiei se realizează mai
dificil (cu activare mai mare) la adolescenŃii cu vârste intre 9-14 ani, la fel cum şi recunoaşterea
expresiei emoŃionale este mai slabă între 10-12 ani datorită pruning-ului şi reorganizării
sinaptice, şi se ameliorează după 16-17 ani (Blakemore, 2008). JoncŃiunea temporo-occipito-
parietală (TOPJ) este implicată în răspunsul la situaŃii umoristice prezentate în clipuri video. În
acest caz, la copiii de 6 ani, apare şi o activare mai mare în girusul frontal inferior şi în nucleul
acccumbens. Autorii sunt de părere că activarea în TOPJ este strict legată de procesarea
umorului şi nu de procesarea recompensatorie (Neely, Walter, Black şi Reiss, 2012). O
dezvoltare a acestei reŃele explică personalitatea jovială a unor oameni, n special a celor
extrovertiŃi.
Comportamentul uman este ghidat nu doar de valori şi atitudini dar şi de percepŃia lui de
către alŃii, în particular de normele sociale. Conformismul se referă la actul de modificare a
propriului comportament astfel incât să se potrivească cu comportamentul / aşteptările altora.
Comportamentul şi judecăŃile emise de alŃii ne furnizează informaŃii privind comportamentul
aşteptat sau “normal” în anumite situaŃii şi ce anume este aprobat sau dezaprobat de către ceilalŃi
(Klucharev, Hytonen, Rijpkema, şi colab., 2009). Comportamentul orientat spre un scop necesită
monitorizarea continuă a performanŃei, patternurile comportamentale de succes fiind întărite iar
erorile declanşând ajustări ale comportamentului. Conflictul cu norma socială indică o eroare
similară cu semnalul de eroare primit în învăŃarea instrumentală care conduce la ajustări ale
comportamentului (Klucharev, Hytonen, Rijpkema, şi colab., 2009). Adecvarea
comportamentului la sarcină în situaŃia în care nu vede nimeni că am greşit este dependentă de
amplitudinea potenŃialului ERN al creierului care evidenŃiază eroarea negativă n predicŃie. În
schimb, atunci când comportamentul sau sarcina se desfăşoară în public, adecvarea depinde de
amploarea potenŃialului P (de la positivity). Oamenii care dezvoltă un P mai amplu sunt mai
sensibili la presiunea socială şi mai preocupaŃi de imaginea proprie. Deci amploarea P este un
indicator al monitorizării valorii pe care alŃii o dau acŃiunilor noastre (adică a menŃinerii
reputaŃiei noastre)(Amodio şi Frith, 2006). Activarea în cingulatul anterior dorsal prezice
ajustarea comportamentului la norma grupului (Klucharev, Hytonen, Rijpkema, şi colab., 2009).
Alături de zona mediană prefrontală, indicatori ai păstrării reputaŃiei sunt şi activările
concomitente în cingulatul posterior, corpii striaŃi ventrali şi amigdală (Klucharev, Hytonen,
Rijpkema, şi colab., 2009). Păstrarea reputaŃiei reprezintă o formă sofisticată de mentalizare, de
reprezentare a cunoştinŃelor altora despre noi, chiar de reprezentare a reprezentărilor altora
despre stările noastre mentale (Frith şi Frith, 2008). Aceşti oameni sunt mai predispuşi la a fi
conformişti, a respecta tradiŃiile, obiceiurile grupului din care fac parte şi a fi mereu atenŃi na
nu intra n conflict cu ceilalŃi.
Conflictul cu norma grupului de referinŃă activează cingulatul anterior dorsal (aria 32) şi
zona paracingulată – zonă implicată şi în procesarea erorii, primirea de feedback, pierderea de
bani în sarcina de Gambling, perceperea caracterului de “incorect” al unei oferte în Ultimatum
game, precum şi respingerea socială. Studiile au relevat faptul că învăŃarea din schimburi sociale
– aşa cum este acceptarea din partea celor din jur – este similară cu învăŃarea instrumentală
apetitivă şi aversivă. Atunci când este manipulată probabilitatea de a primi feedback pozitiv apar
activări în cortexul orbitofrontal şi corpii striaŃi ventrali, în timp ce valoarea aşteptată a
recomensei corelează cu activarea cingulatului rostral (Jones, Somerville, Li, şi colab., 2011).
ExpectanŃele sociale sunt guvernate de principiile învăŃării prin întăriri, iar regiunea din
cortexul cingulat care evaluează informaŃiile obŃinute în contexte sociale – girusul cingulat
anterior - reprezintă o subregiune (sau o dezvoltare) a celei implicate în învaŃarea prin întăriri –
sulcusul cingulat anterior (Rushworth si Behrens, 2008). Activarea în cingulatul anterior – în
special girusul cingulat (intersecŃia ariilor 32, 8 şi 9) - este proeminentă în experimentele care au
examinat interacŃiunile inter-indivizi, în jocuri competitive, în sarcini care presupun jocuri
interactive de luarea deciziilor (precum Dilema Prizonierului) sau atunci când facem judecăŃi
despre alte persoane (Rushworth, Behrens, Rudebeck, şi Walton, 2007).
Studiile au relevat faptul că învăŃarea din schimburi sociale – aşa cum este acceptarea din
partea celor din jur – este similară cu învăŃarea instrumentală apetitivă şi aversivă. Atunci când
este manipulată probabilitatea de a primi feedback pozitiv apar activări în cortexul orbitofrontal
şi corpii striaŃi ventrali, în timp ce valoarea aşteptată a recomensei corelează cu activarea
cingulatului rostral (Jones, Somerville, Li, şi colab., 2011). Aceste date sunt congruente cu rolul
zonei orbitofrontale şi mediane prefrontale în ghidarea strategiei în funcŃie de adoptarea
punctului de vedere al celuilalt prin angajarea de simulări şi declanşarea de emoŃii (Adolphs,
2003). Aceste zone frontale conlucrează cu zona cingulatului posterior şi corpii striaŃi dorsali în
evaluarea consecinŃelor acŃiunilor altora faŃă de noi, fiind esenŃiale în relaŃiile de colaborare în
care creierul trebuie să proceseze acŃiunea anticipată a unei persoane şi să compare rezultatul ei
cu cel aşteptat (Tomlin, Kayali, King-Kasas, şi colab., 2006). Nucleul caudat (vezi Figura 14)
împreună cu cortexul insular (vezi Figura 4) procesează echitatea comportamentului unei alte
persoane, iar diferenŃele inter-individuale în funcŃionarea acestor două zone corelează cu
percepŃia inechităŃii (Caldu şi Dreher, 20007). Adică o reŃea foarte activă i face pe oameni să
fie foarte revoltaŃi de comportamentul altora şi să simtă nevoia de a-i pedepsi.
Studiile anatomice, electrofiziologice şi imagistice furnizează dovezi că deciziile morale
se bazează atât pe emoŃii cât şi pe judecăŃi raŃionale, dar primele reprezintă o « ancoră » pentru
sistemul nostru moral. Moralitatea se pare că nu se bazează pe tabu-uri sociale sau culturale,
răspunsul emoŃional faŃă de o altă persoană nefiind ceva care trebuie învăŃat – printr-o experienŃă
culturală sau religioasă – el depinde de funcŃionarea unor părŃi din creier care îi sunt dedicate
(Adolphs, 2010). DiferenŃele mari care există între diverse culturi şi care fac comportamentul
uman atât de heterogen sunt posibile datorită existenŃei acestui mecanism biologic. De
assemenea, nclinaŃia unora spre a fi mai morali şi a aprecia la alŃii moralitatea n mai mare
măsură Ńin de funcŃionarea acestui circuit.
Bibliografie obligatorie:
1. Adolphs, R. Conceptual Challenges and Directions for Social Neuroscience. Neuron, 65,
pp 752-767, 2010
2. Adolphs, R. Cognitive neuroscience of human social behaviour. Nature Neuroscience, 4:
165-178, 2003
3. Adolphs, R. Recognizing emotion from facial expressions: psychological and
neurological mechanisms. Behavioral and Cognitive Neuroscience, 1 (1), pp 21-62, 2002
4. Adolphs, R, Tranel, D. şi Damasio, A.R. Dissociable neural systems for recognizing
emotions. Brain and Cognition, 52, pp 61–69, 2003
5. Baron-Cohen, S., Jolliffe, T., Mortimore, C şi Robertson, M. Another advanced test of
theory of mind: evidence from very high functioning adults with autism or Asperger
Syndrome. Journal of Child Psychology and Psychiatry, 38, pp 813-822, 1997
6. Blakemore, S-J. The social brain in adolescence. Nature Reviews Neuroscience, 9, pp
267-277, 2008
7. Caldu, X. şi Dreher, J-C. Hormonal and genetic influences on processing reward and
social information. Ann.N.Y.Acad.Sci., 1118, pp 43-73, 2007
8. Evans, E.M. Why creationism is here to stay. n K. Rosengren, C. Johnson şi P. Harris
(Editori) Magical, scientific and religious thinking in children, Cambridge Univ. Press:
Cambridge MA, 2000
9. Frith, C.D. şi Frith, U. Development and neurophysiology of mentalizing. Philos Trans R
Soc Lond B Biol Sci, .358 (1431), pp 459-73, 2003
10. King-Casas, B., Sharp, C., Lomax-Bream, L., şi colab. The rupture and repair of
cooperation in Borderline Personality Disorder. Science, 321, pp 806-810, 2008
11. Klucharev, V., Hytonen, K., Rijpkema, M., şi colab. Reinforcement learning signal
predicts social conformity. Neuron, 61, pp 14-151, 2009
12. Molnar-Szakacs, I. şi Overy, K. Music and mirror neurons: from motion to ’e’motion.
SCAN, 1, pp 235-241, 2006
13. Pfeifer, J.H., Iacoboni, M., Mazziotta, J.C. şi Dapretto, M. Mirroring others’ emotions
relates to empathy and interpersonaln competence in children. NeuroImage, 39, pp
2076–2085, 2008
14. Rushworth, M.S.F., Behrens, T.E.J., Rudebeck, P.H. şi Walton, M.E. Contrasting roles
for the cingulate and orbitofrontal cortex in decisions and social behaviour. Trends in
Cognitive Sciences, 11 (4), pp 168-176, 2007
15. Shallice, T. Theory of mind” and the prefrontal cortex – Editorial, Oxford Univ. Press,
2001
16. Urgesi, C., Aglioti, S.M., Skrap, M. şi Fabbro, F. The Spiritual Brain: Selective Cortical
Lesions Modulate Human Self-Transcendence. Neuron, 65, pp 309-319, 2010