Sunteți pe pagina 1din 13

Fertilizarea

Fertilizarea păsărilor are loc în infundibulumul găinii. După cum arată astfel de fenomene, o
dată cu reacţia acrozomială, cu penetrarea ovocitului de către spermatozoid şi cu formarea
pronucleului masculin, prin condensarea ADN-ului, fertilizarea păsărilor este asemănătoare cu cea
a mamiferelor. Totuşi, există diferenţe semnificative.(Perraul SD, Kibry JD).Pe baza celor mai
recente descoperiri referitoare la mecanismele care stau la baza fertilizării păsărilor,(Howarth B jr.)
există două diferenţe proeminente. În primul rând, sperma păsărilor nu suportă o capacitare la fel ca
şi cea a mamiferelor. În al doilea rând, polispermia este standard. Cercetările realizate începând cu
mijlocul anilor 1980, s-au concentrat asupra interacţionării dintre gameţi. La ovulaţie, ovocitul este
înconjurat de o structură reticulară non-celulară, de câţiva micrometri grosime, cunoscută sub
numele de suprafaţă perivitelină. Koyanagi şi colaboratorii săi (Koyanagi F,Masuda S, Nishiyama
H.) a folosit o suprafaţă perivitelină dispersată pentru a induce o reacţie acrozomială in vitro. Este
notabil faptul că unul dintre efectele rezultate a fost lizarea suprafeţei periviteline. Howarth
(Howarth B.) a inhibat lizarea provocată de spermă asupra suprafeţei periviteline prin pretratarea
spermei cu glicoproteine solubilizate derivate din suprafaţa perivitelină. Existenţa liganzilor de pe
suprafaţa spermei care leagă receptorii de suprafaţa perivitelină a fost demonstrată de aceste
experimente.
Kuroki/Mori (Kuroki M,Mori M.) au demonstrat că legarea spermei de suprafaţa
perivitelină se poate face fără perforarea suprafaţei. Acest lucru s-a realizat prin introducerea unei
serin proteaze în mediul de incubare.
Barbato şi colab. (Barbato GF,Cramer PG, Hammerstedt RH.) au demonstrat că abilitatea
spermei de a lega proteina derivată din suprafaţa perivitelină diferă în funcţie de speciile de găini.
Prin urmare, în afară de mobilitatea spermei putem spune că topografia suprafeţei spermei este un
fenomen determinant pentru fertilitatea masculului de pasăre. Cu toatea acestea, fertilitatea
speciilor de păsări este un proces complex(Froman DP,FltmannAj), dependent de completarea unor
paşi importanţi pentru spermatogeneză, maturare extragonadală şi supravieţuirea şi funcţionarea
prin oviductul găinilor.

Reproducţia găinilor
Procesul de reproducţie la păsările domestice diferă substanţial faţă de păsările de fermă
pentru că pasărea trebuie să ovuleze un singur ovul la interval regulat şi să producă un ou fertilizat
care îndeplineşte toate condiţiile necesare dezvoltării embrionului fără un ajutor maternal
suplimentar. Acest capitol oferă un rezumat asupra modului de formare al oului de găină, al

1
structurii şi funcţionării oviductului şi aspecte unice ale ovarului de pasăre şi al sistemului endocrin
de reproducţie care permite cea mai eficientă prodecere de pui.

Eficienţa reproducerii
Deşi doar câteva specii de păsări au fost domesticite, aceste specii de păsări produc ouă,
carne şi alte produse animaliere pentru oameni, cu o eficienţă remarcabilă. Intervalul scurt între
generaţii şi marea capacitate reproductivă a păsărilor a permis o selectare genetică rapidă a raselor
care au fost specializate în producerea eficientă de carne sau ouă. Sprijinit printr-un program
sofisticat de administrare şi hrănire, o populaţie relativ mică de rase primare su fost încrucişate să
producă cantităţi comerciale de miliarde de pui pe an.

Oul
Producţia unui mare număr de pui de la fiecare rasă de găini este posibilă, în parte deoarece
pasărea produce un ou macroscopic care conţine toţi nutrienţii necesari pentru dezvoltarea unui pui
în întregime şi pentru că oul fertilizat poate fi incubat în locul gestaţiei naturale. Oul este format în
principal din 3 componente : gălbenuşul, care este echivalentul oului microscopic de mamifer;
albuşul sau oul alb, care este secretat de tractul reproductiv şi coaja care oferă protecţie şi minerale
pentru dezvoltarea embrionului. Toate aceste componente majore sunt complexe din punct de
vedere fizic şi chimic (Fig. 16-8).
Gălbenuşul sau ovulul reprezintă aproximativ o treime din masa oului şi conţine pronucleii
femeli şi majoritatea nutrienţilor necesari pentru dezvoltarea embrionară. Gălbenuşul conţine 50%
apă, 32 % lipide şi 16 % proteine şi este înconjurat de o membrană în 4 straturi. Cele două straturi
exterioare sunt derivate din oviduct în timp ce cele două straturi interioare sunt produse de către
ovar. Majoritatea gălbenuşului este un amestec eterogen de proteine, lipide, pigmenţi şi o varietate
de componente organice şi anorganice, care asigură nutrienţi pentru embriogeneză. Gălbenuşul mai
conţine imunoglobulina G, care conferă imunitate materială pentru embrion. Cromozomii maternali
sunt localizaţi într-o zonă mică a ovulului nefertilizat numită blastodisc. Această zonă este vizibilă
pe suprafaţa gălbenuşului ca o pată mică, albă, de aproximativ 3 mm diametru. Blastodiscul
pluteşte pe o zonă slab colorată a gălbenuşului care formează Nucleul Pander şi se termină în
interiorul ovulului, într-un spaţiu sferic numit latibra. Acest gălbenuş alb conţine o proporţie mai
mare de proteine decât gălbenuşul galben şi se presupune că furnizează pronucleul femel ( zigotul,
dacă oul a fost fertilizat) într-un mediu fiziologic normal. Dacă oul a fost fertilizat, blastodiscul se
dezvoltă în timpul tranzitului în oviduct, într-o zonă uşor mai mare numită blastoderm, observat în
oul proaspăt depus.

2
Albuşul înconjoară gălbenuşul şi-l poziţionează în centrul oului. Cuprinzând 58% din masa
oului, albumina are cel puţin 7 regiuni majore (Fig. 16-8), conţinând aproximativ 40 de proteine,
multe dintre ele fiind unice la găina ouătoare. În timp ce albuşul înconjoară embrionul în
dezvoltare, el formează o mantie apoasă ce previne deshidratarea şi serveşte ca rezervor major de
apă. De asemenea, contribuie cu proteine, vitamine şi minerale la dezvoltarea embrionară de mai
târziu. Alte funcţii au fost atribuite proteinelor specifice, în timp ce multe proteine au proprietăţi
bactericide in vitro, unele se pare că au activitate enzimatică, altele sunt inhibitori enzimatici.
Coaja serveşte ca protecţie fizică, permite schimbul de gaze dintre embrion şi mediul
exterior şi are rol de barieră împotriva invaziei microbiene şi a pierderii de apă. Este compusă din 3
structuri : membranele, coaja mineralizată şi cuticula. Două dintre membrane sunt întinderi de fibre
preoteice care împreună au 70 de micrometri grosime. La capătul rotund al oului, , cele două
membrane se despart, formând un sac de aer. Din punct de vedere funcţional, membranele cojii
furnizează suprafaţa pe care apare mineralizarea, fibrele membranei externe servesc, pe de o parte
ca loc unde cresc cristalele de calciu, iar pe de altă parte, servesc ca şi matrice organică a cojii.
Membranele mai pot să reducă din viteza de intrare a bacteriilor, permiţând proprietăţilor
bactericide ale oului alb să acţioneze mai eficient. Coaja oului are aproximativ 350 de micrometri
grosime şi este compus din cristale radiante de carbonat de calciu pur. De-a lungul suprafeţei cojii,
se găsesc porii care asigură schimbul de gaze. Coaja formează o barieră fizică împotriva
substanţelor care pot afecta micromediul embrionului. De asemenea, asigură rezistenţa mecanică şi
suportul rigid să menţină orientarea componentelor eterogene interioare. Rezistenţa cojii este
determinată de curbura şi grosimea, cu toate că şi alţi factori contribuie la aceasta. De asemenea
asigură calciu pentru dezvoltarea embrionului. Învelişul extern al oului, cuticula proteică permite
absorbţia liberă a fluidelor înaintea depunerii ouălor, dar se usucă imediat ce oul a fost depus pentru
a deveni o barieră în calea contaminării bacteriene şi a pierderii de apă.

Sistemul reproductiv femel


Transformarea unui ovocid într-un ou complet format necesită 8-10 zile de la începutul
dezvoltării rapide foliculare până la depunerea de ouă. Sistemul reproductiv femel al păsărilor
diferă în mod cert faţă de cel al mamiferelor în ceea ce priveşte permiterea maturării graduale a
foliculilor preovulatori care apoi sunt ovulaţi separat, urmaţi de maturarea succesivă a celorlalte
componente ale oului în timpul pasajului de o zi prin oviduct. Formarea oului implică transportul
unor mari cantităţi de material de-a lungul numeroaselor membrane biologice şi formarea multor
substanţe noi, în mod particular proteine specifice şi lipide. Dimensiunea şi compoziţia oului şi rata
la fiecare ou este produs sunt afectate de numeroşi factori genetici, fiziologici şi de mediu.

3
Ovarul. La păsări, ca şi la mamifere, în timpul embriogenezei se formează două ovare şi
două oviducte dar ca trăsătură caracteristică la păsări este supresia dezvoltării acestor organe în
partea dreaptă.(Gilbert AB, Mittwoch U.) Spre deosebire de mamifere, ovarul embrionar al
păsărilor este mult mai activ în producerea de estrogen, decât testicolul, ceea ce arată că sexul
embrionului aviar în dezvoltare este, în principiu, mascul.(Tanabe Y. Saito N. Nakamura T.)
Producerea de estrogen apare numai în genetica femelelor, prin expresia genei aromatase în timpul
diferenţierii gonadale.(Nakabayashi O, Kikuchi H, Kikuchi T Mizuro S).În timp ce enzima P 450
aromatase transformă androgenii în estrogeni, gonadele unui embrion care este destinat să devină
femel produce mai mulţi estrogeni decât gonadele unui embrion destinat să devină mascul.
Receptorul pentru estrogen este abundent în cortexul ovarului stâng, (Andrews JE,Smith
CA,Sinclair AH)dar nu şi în gonadele mascule sugerând că expresia diferenţială a celor doi
receptori pentru aromatase şi pentru receptorul estrogenic femel poate explica multe dintre
trăsăturile unice ale dezvoltării gonadale la păsări. Substanţa inhibitoare Mullerian (MIS numită şi
hormonul anti-Mullerian) cauzează regresia canalelor Mulleriene la masculi, atât la păsări cât şi la
mamifere, dar spre deosebire de mamifere, gonada femelă embrionară a păsărilor produce
hormonul anti-Mullerian. Datorită faptului că estrogenii apar să prevină regresia canalelor
Mulleriene, la femele, prin acţiunea directă asupra canalelor, regresia canalelor drepte poate rezulta
din combinarea unor producţii de MIS(Eusebe D, di Clemente N, Rey R, et al) şi a unei exprimări
scăzute a receptorilor pentru estrogeni în gonada femelă dreaptă.(Nakabayashi O,Kikuchi
H,Kikuchi T,Minuzo S.)
Ovarul funcţional stâng (fig. 16-9), produce ovule şi acţionează ca un organ endocrin şi
secretând hormoni steroidici şi proteici. Ovarul este compus din medulară care conţine ţesut de
legătură, vase de sânge, nervi şi cortex. Cortexul conţine oogonia care dă naştere oocitelor ( Fig.
16-10A). Ovarul puiului imatur, în formă de pară, are aproximativ 15 mm lungime, 5 mm lăţime şi
se află în cavitatea abdominală, ventral de aortă, cranial faţă de rinichi şi în apropierea glandelor
suprarenale. Irigarea sanguină se face din artera gonado-renală. Două vene drenează sângele din
ovar. Ovarul este puternic inervat din lanţul simpatic pe calea plexului adreno-ovarian.(Gilbert
AB.)

4
Dezvoltarea foliculară şi gametogeneza

Greutatea ovariană creşte începând cu atingerea maturităţii sexuale. Din miile de ovocite
prezente, multe se măresc în volum până la 6-8 mm diametru. O dată ce un folicul galben depăşeşte
8 mm diametru, el va continua să crească şi să ovuleze normal. Majoritatea foliculilor de această
dimensiune nu se mai dezvoltă sau devin atrezici.(Johnson AL.). În marea producţie de pui, unul
din foliculii de 8 mm se va mări şi va intra în ierarhia foliculară la fiecare 25-27 de ore. Foliculul va
continua să crească şi va ovula după 5-7 zile mai târziu. Maturarea succesivă a foliculilor rezultă
din ierarhia caracteristică ovarului de la păsărilor. Oricum, selecţia puilor pentru creşterea rapidă a
dat rezultat din creşterea greutăţii ovariene şi din numărul foliculilor în dezvoltare pe ovarul puilor
de carne. În contrast, cu puii pentru ouă, ovarul găinilor Broiler conţine aproape de două ori mai
mulţi foliculi galbeni. Această creştere a numărului de foliculi în dezvoltare are drept rezultat,
paradoxal declinul producţiei de ouă, deoarece două sau mai multe ovule pot fi ovulate într-o zi,
rezultatul fiind ouă cu coaja moale sau ouă duble. Unele ovule sunt ovulate în cavitatea abdominală
şi sunt reabsorbite fără a intra în tractusul reproductiv.(Hocking PM) Această slabă reproducţie
este îmbunătăţită prin limitarea greutăţii corporale a găinilor pentru reproducţie, prin restricţie de
hrană. Curcile pentru reproducţie au o rată mai mică de ouat decât a găinilor pentru carne sau ouă,
în mare parte datorită ratei lente de creştere foliculară (9-10 zile, de la 8 mm diametru, până la
pontă).(Hocking PM,Waddington D, Walker MA).
Ficatul şi nu ovarul, este sursa majoră a proteinelor din gălbenuş şi fosfolipidelor. Producţia
precursorilor de gălbenuş în ficat este reglată de estrogen.(Griffin HD, Perry MM, Gilbert AB). O
găină care depune un ou în fiecare zi produce zilnic aproximativ 19 g de precursori ai gălbenuşului
care sunt transportaţi la ovar şi depozitaţi în foliculi în creştere de către mecanismele receptor
mediate. Transportul acestor mari cantităţi de fosfo-lipide, serumul hiperlipemic, care este de
asemenea o caracteristică a găinilor ouătoare.
Oviductul găinilor (Fig. 16-9, Fig 16-10G), este format din cinci componente. Partea
anetrioară este infundibulum care captează ovula şi este locul unde se realizează fertilizarea.
Porţiunea glandulară îngustă este cunoscută ca fiind regiunea şalaziformă, iar secreţiile din această
zonă formează stratul exterior perivitelin şi probabil contribuie la formarea şalazelor. Regiunea
şalaziformă este una dintre cele două locuri de stocaj a materialului seminal în oviduct. Magnumul
este porţiunea oviductului secretoare de albuş. Este segmentul cel mai lung al oviductului şi se
distinge de infundibulum şi de istmus prin diametrul său extern care este mai mare, pereţii mai
groşi şi mai multe falduri voluminoase. Majoritatea celor 40 de proteine care compun albuşul sunt
produse în mucoasa oviductului. Glandele tubulare sunt sursa ovalbuminei care alcătuieşte până la
54 % din albuş, precum şi lizozimul, ovotransferina şi ovomucoidul. Celulele glandelor tubulare
5
produc proteinele albuşului continuu pe care le depozitează în granule şi le eliberează o dată cu
trecerea ovulei prin acest sector. Avidina este formată de celulele epiteliale în formă de cupă.
Istmusul este cel mai scurt segment al oviductului care formează membrana cojii în jurul
oului în dezvoltare. Istmusul este caracterizat de pereţi înguşti şi subţiri, iar faldurile lumenale sunt
mai puţin voluminoase decât cele din magnum. Nu se cunoaşte prea mult despre mecanismul
implicat în formarea proteinelor membranelor cojii sau eliberarea lor şi depunerea pe ou. S-a
observat că în timp ce albuşul intră în istmus, se depune o membrană pe părţile care intră în contact
cu ţesutul glandular.
La găină, forma tipică a oului este produsă de membrane şi nu de coaja calcificată care este
depusă pe forma deja realizată. În acest stadiu, membranele sunt aplicate oului care reprezintă 50%
din masa finală.
Glandele secretorii, referindu-se adesea la uter, sunt caracterizate de o zonă în formă de
buzunar legat de istmus printr-un gât scurt şi de o musculatură întinsă. Oul rămâne în zona
glandelor cochiliere aproximativ 20 de ore. În primele 6 ore un fluid apos produs de regiunea
îngustă trece în ou, rezultând creşterea dublă a albuşului. Oricum, acest proces poate continua în
timpul staţionării oului în acest sector. În timpul şederii în acest sector, rotaţia oului în jurul axei
diametral opuse conduce la completa formare a şalazelor care au început formarea în infundibulum
şi stratificarea albuşului (Fig. 6-8).
Calcificarea cojii începe, probabil, în istmus, unde se formează proeminenţe mici ale
membranelor cochiliere externe. În zona glandelor cochiliere, creşterea cristalelor de calciu
continuă la o rată constantă de mineralizare (aprox. 300 mg Ca/oră). Oviductul nu stochează
calciul, iar aproximativ 20% din calciul sangvin este luat o dată cu trecerea oului prin glandele
cochiliere. Celulele specifice responsabile de transferul calciului în lumen se pare că sunt celulele
epiteliale de suprafaţă şi nu celulele epiteliale ale glandelor tubulare. Găinile ouătoare au mare
nevoie de calciu pe care îl depozitează în coaja oului, zilnic (2-2,5 g Ca). Datorită controlului
fotoproteic al ovulaţiei, depozitarea de Ca în coajă apare în principal în timpul perioadei întunecate,
când consumul de mâncare şi apă este mai mic. Pentru a face faţă acestei nevoi, găina depozitează
temporar calciul din hrană în oase, când cererea e mai mică şi îl mobilizează atunci când este
necesară formarea cojii oului. Calciul este depozitat ca fosfat de calciu în medulara osului, iniţiată
de creşterea secreţiei de estrogen, la maturitatea sexuală. Calbindin – D28K este o proteină
intracelulară care leagă Ca cu o mare afinitate şi joacă un rol important în transportul acestuia în
glandele cochiliere şi intestinale. Producerea acestei proteine în intestin este reglată specific de 1α,
25(OH)2D3, forma hormonală a vitaminei D3, în timp ce sinteza acestei proteine în glandele
cochiliere pare a fi stimulată de prezenţa oului şi de fluxul de calciu asociat cu depozitarea lui.(Ieda
T, Saito N, Ono T, Shimada K.)
6
Următorii paşi ai glandei cochiliere sunt pigmentarea şi formarea cuticulei. Pigmenţii sunt
derivaţi din metabolismul hemoglobinic şi sunt depozitaţi în timpul ultimelor ore petrecute în
sectorul glandelor cochiliere. Cuticula este depusă după ce coaja este completă, chiar înainte de
depunerea oului.
Vaginul apare ca fiind relativ scurt, în principal pentru că jumătatea cranială este puternic
pliată şi legată de un ţesut de legătură. Stratul muscular este bine dezvoltat, iar faldurile lumenale
sunt înalte şi înguste. Vaginul serveşte ca pasaj pentru oul format, din sectorul glandelor cochiliere
spre cloacă, pentru montă. De asemenea îndeplineşte o importantă funcţie în selecţia, transportul şi
depozitarea materialului seminal.

Transportul oului şi ponta


Transportul oului de-a lungul oviductului este similar la toate păsările domestice.
Dezvoltarea oului durează aproximativ 15 minute în infundibulum. În magnum viteza creşte cu doi
mm/minut, deci este necesare două-trei ore pentru a traversa acest sector (Fig. 16-12). Pentru
trecerea prin istmus a oului, e necesar 1-1,5 ore. Aproximativ 20 h din timpul de trecere prin
oviduct este petrecut în glandele cochiliere. Pasajul prin vagin durează câteva secunde. Deşi
mecanismul de transport al oului nu este deplin cunoscut, distensia oviductului indusă de ou a fost
demonstrată de excitarea musculaturii netede şi creşterea ratei de transport a oului la prepeliţă. Este
cunoscut cu precizie cum este iniţiată ponta, însă ambele mecanisme, hormonale şi nervoase, sunt
implicate. Ponta apare datorită contracţiilor puternice ale musculaturii glandelor cochiliere şi
relaxarea sfincterului utero-vaginal (posibil analog cu cervixul mamiferelor). Ca şi parturiţia
mamiferelor, ponta la păsări e reglată cel puţin în parte de hormonul neurohipofizar (arginin
oasotocina), şi de prostaglandinele ovariene. Cel mai mare folicul post-ovulatoriu (masă tisulară
rămasă după ovulaţia foliculului anterior) secretată de prostaglandina F2α care iniţiază contracţia
glandelor cochiliere, unde se găsesc receptorii atât pentru arginin-vasotocină, cât şi pentru
prostaglandină. Studiile recente au arătat că galanina, o peptidă găsită în mare măsură în sistemul
nervos şi diferite organe la mamifere, produce ponta la prepeliţe şi poate acţiona ca un
neurotransmiţător sau neuromodulator în glandele cochiliere.(Li D, Tsutsui K, Muneoka Y,
Minakata H, Nomoto K.) Pasajul oului în vagin, acompaniat de distensia pereţilor vaginali,
provoacă reflexul „poziţiei joase” care este caracterizat de o schimbare a respiraţiei şi a poziţiei şi
contracţia musculaturii abdominale.

Stocajul materialului seminal, transportul şi fertilizarea


Spre deosebire de mamifere, la care materialul seminal petrece un timp relativ scurt în
tractusul reproductiv femel, la cocoşi şi curcani, materialul seminal stă perioade de timp prelngite

7
(până la 32 zile la cocoşi, 70 de zile la curcani), depozitat în tubulii de stocaj ai spermei care se află
localizaţi în joncţiunea utero-vaginală. Nu este cunoscut modul în care materialul seminal intră,
trăieşte şi iese din aceşti tubuli de stocaj ai spermei. Transportul acestui stocaj la joncţiunea utero-
vaginală este rapidă, mai puţin de o oră, doar spermatozoizii viabili, intrând în tubulii de stocaj.
Dovezi curente sugerează că eliberarea spermei stocate este continuă sau episodică. Această spermă
urcă prin oviduct pe baza contracţiilor musculaturii netede şi/sau pe baza activităţii ciliare,
acumulându-se în faldurile mucoasei şi în glandele tubulare scurte la capătul terminal al
infundibulului. La ovulaţie, sperma este eliberată pentru fertilizarea ovulei. Sperma care realizează
contactul cu suprafaţa perivitelină trece printr-o reacţie acrozomială şi se pare că datorită acţiunii
„acrosin” tripsin-like enzimei, hidrolizează suprafaţa perivitelină. Polispermia este observată în
ovulul de găină cu mai multe zone de hidrolizare în stratul perivitelin. Deşi, teoretic, este nevoie
numai de un spermatozoid pentru penetrarea stratului perivitelin ce înconjoară discul germinativ
pentru realizarea fertilizării, există o relaţie clară între numărul acestor zone de hidrolizare prezente
în orice ou şi probabilitatea ca acel ou să fie fertilizat.(Wishart GJ.)

Controlul producţiei de gameţi

Iniţierea producţiei de ouă


Cele mai multe păsări, inclusiv cele domestice, sunt reproducători sezonieri care încep
reproducţia ca răspuns la creşterea fotoperioadei. Când o pasăre tânără cloceşte, de obicei
primăvara, în condiţii naturale este indiferentă la creşterea fotoperioadei până când nu capătă
„fotosensibilitate” prin expunere la câteva săptămâni de zile scurte (iarna). Această perioadă
„fotorefractară” previne producţia prematură în timpul iernii, când supravieţuirea puilor va fi mai
mică. După ce femela va ajunge la maturitate sexuală, expunerea ulterioară la o fotoperioadă în
creştere, iniţiază producţia de ouă. Gradele de fotorefractare variză în funcţie de specie. Curcile
trebuie să fie expuse unei fotoperioade scurte şi fotostimulare ulterioare de 11 h/zi pentru un ouat
normal, în timp ce tineretul galin menţinut în zile lungi mai mult de 8h/zi, vor începe ouatul la
vârsta de 24 de săptămâni fără expunerea la o fotoperioadă scurtă.Controlul luminii din mediu
permite producţia din timpul anului şi este combinată cu manipularea nutriţiei pentru asigurarea
maturităţii păsărilor la începerea ouatului şi pentru a produce ouă adecvate pentru clocire sau pentru
consum.
De obicei producţia de ouă este iniţiată la vârsta de 18-20 de săptămâni la găini şi 28-30 de
săptămâni, la curci prin creşterea fotoperioadei de la 6 la 12 h sau mai mult. Această creştere a
fotoperioadei este percepută de fotoreceptorii din creier, în timpul primei zile lungi şi rezultă
imediata creştere a secreţiei de LH de către glanda pituitară.(Bacon WL, Long DW.). Secreţia de

8
LH şi de FSH provoacă creşterea foliculilor ovarieni şi a producţiei de estrogeni, în principal al
foliculilor mici. Aceşti foliculi mici încep secreţia de estrogeni şi androgeni într-un stadiu timpuriu
al dezvoltării la femelele imature. Androgenii sunt necesari pentru exprimarea caracterelor
secundare şi servesc ca precursori în producţia de estrogeni. Estrogenii stimulează dezvoltarea
oviductului şi formarea medularei osoase. Producţia de ouă începe, în general la 2-4 săptămâni,
după fotostimulare şi va ajunge în vârful ouatului în câteva săptămâni. Puicuţele pentru ouat vor
depune câte un ou în ficare zi timp de mai multe zile, până când vor ajunge în perioada când vor
sări peste o zi. Acest model de depunere zilnică a ouălor, urmată de perioada de săritură peste o zi,
se numeşte perioadă de succesiune. O dată cu îmbătrânirea păsării, perioada de clocire se scurtează.
De exemplu, ea va scădea de la 10-20 de ouă până la 4-5 ouă în timpul acestei perioade, iar rata
producţiei de ouă va scădea până la 60-70%. Această scădere graduală a numărului de ouă depuse
în timpul perioadei succesive este rezultatul creşterii timpului necesar pentru ca foliculii să devină
competenţi pentru ovulare şi prin urmare, al unui interval mai mare între ovulaţii. Cele mai multe
găini au o singură secvenţă lungă, caracteristică în timpul momentului de vârf al producţiei de ouă,
iar Robinson şi colab.(Robinson FE, Hardin RT, Robblee AR) a sugerat că mărimea acestei prime
succesiuni e un bun prezicător al vieţii de producător a găinilor ouătoare.

Anatomia şi funcţia ovarului


Aşa cum s-a notat anterior, ovarul găinilor ouătoare conţine mulţi foliculi albi şi galbeni
până la 8-10 mm diametru şi 5 până la 9 foliculi preovulatori aranjaţi în ordine după mărime. S-au
găsit câţiva foliculi postovulatorii, reprezentând regresia ţesutului ovarian, după o ovulaţie
anterioară. Foliculii preovulatori sunt numerotaţi după mărime, începând cu F1, ca fiind cel mai
mare folicul şi următorul la ovulaţie, al doilea mare folicul F2, care va ovula la o zi după ovulaţia
F1 etc. Foliculul conţine ovocitul şi câteva ţesuturi de suprafaţă şi anume : membrana vitelină şi
zona radiata (zonele anterioare), membrana perivitelină, granuloasa, teaca internă şi externă,
ţesuturile de legătură (nefixate sau largi) şi epiteliul superficial (membrana cea mai externă).
Funcţia endocrină a ovarului la păsări, ca şi la mamifere, este foarte importantă în reproducţie.
Celulele granuloase produc, în principal progesteron şi mici cantităţi de androgeni. Celulele tecii
interne produc cantităţi mici de progesteron, dar, în principal androgeni, pe când celulele tecii
externe care conţin „aromatase” este locul de podrucţie al estrogenului. O dată cu creşterea
foliculilor (de la F5 la F1), se realizează o creştere semnificativă a progesteronului produs de
membrana granuloasă şi o creştere graduală a androgenului şi estrogenului secretat de teacă.(Porter
TE, Hargis BM, Silsby JL,EL Halawani ME, Bahr JM,Wang SC, Huang MY, Calvo FO, Etches RJ,
Duke CE). Aceste schimbări radicale în producţia de steroizi sunt rezultatul scimbării în ceea ce
priveşte receptivitatea la gonado-tropine (adică granuloasa devine mai receptivă la LH, pe măsură
9
ce F1 se apropie de ovulaţie) şi îndepărtarea unei inhibiţii de către ţesutul tecal asupra producţiei de
progesteron al granuloasei.(Johnson PA,Stoklosowa S, Bahr JM). Astfel, celulele granuloase ating
capacitatea maximă de producţie a progestronului în foliculul F1. Ovarul produce şi alţi hormoni în
afarp de cei steroizi.
Prostaglandinele, o clasă de hormoni, dintre care o parte sunt implicaţi în stimularea
contracţiei uterine şi a ovopontei, sunt secretaţi de celulele granuloasei ale foliculului F1.(Etches
RJ, Kelly JD, Anderson Langmuir CE, Olson DM.). Activina şi inhibina, doi hormoni proteici care
deasemenea sunt produşi de celulele granuloasei a foliculei mari. Aceşti hormoni apar fiecare în cel
puţin două forme diferite şi definesc o subunitate comună, dar au efecte biologice total opuse.
Inhibina are un efect endocrin asupra glandei pituitare şi acţionează ca inhibitor în
eliberarea de FSH la găini.(Johnson PA, Brooks C, Wang S-Y, Chen C-C.).Efectul endocrin la
mamifere este simularea secreţiei de FSH, dar această acţiune nu a fost demonstrată la păsări.
Ambele, activina şi inhibina, manifestă efecte locale în ovarul mamiferelor, afectând
steroidogeneza şi proliferarea şi diferenţierea celulelor..(Rombauts L, Vanmontfort D, Decuypere
E., Verhoeven G.) S-a demonstrat că inhibina şi activina recombinate au acţiuni opuse în
steroidogeneza ţesutului gonadal, embrionic, la pui de găină, in vitro. Folistatina este o proteină de
legătură pentru activină, iar expresia ovariană este cea mai abundentă în foliculi mici, galbeni.
( Davis AJ, Johnson PA). Rolul precis al acestor hormoni ovarieni în reglarea dezvoltării foliculare
şi a ovulaţiei la păsările domestice este în mare parte necunoascută. Alţi hormoni peptidici,
incluzând factorii de creştere I şi II, insulin-like şi transformând factorul de creştere alfa, pot
deasemenea fi implicaţi în controlul intraovarian al funcţiei ovariene, la păsări.

Ciclul ovulator
Găinile, spre deosebire de mamifere, au numai o fază foliculară. Deoarece găinile nu rămân
gestante, nu este nevoie de un corpus luteum. De aceea, ciclul de creştere foliculară şi schimburile
hormonale care culminează la ovulaţie se numeşte ciclu ovulator. La aproximativ fiecare 25-27 de
ore, un ou este depus. În timpul acestui ciclu, un val preovulator de LH apare cu 4-6 ore înainte de
ovulaţie.(Wilson SC,Sharp Pj) În contrast cu schimbările de LH, nivelul de FSH sanguin e relativ
constant de-a lungul ciclului.(Krishnan KA, Proudman JA, Bolt DJ, Bahr JM.). La 30 de minute
după ponta unui ou, are loc ovulaţia ovulei secundare, în perioada de succesiune. Deoarece cele mai
multe găini au nevoie de mai mult de 24 de ore pentru un ciclu ovulator complet, ambele, ovoponta
şi ovulaţia apar în urmatoarea zi, mai întârziate. Factorii cheie ce determină perioada de ovulaţie,
sunt generarea valului de LH preovulator şi prezenţa unui folicul matur la momentul în care valul
de LH apare. Perioada valului de LH preovulator e rezultatul ritmului circadian care restricţionează
acest val la o perioadă de 8 ore de acţiune din 24 de ore. Desfăşurarea acestei perioade de acţiune în
10
cadrul ciclului lumină-întuneric, se pare că e controlată de apariţia întunericului, dar structurile
anatomice şi interacţiunile endocrine exacte dintre hipotalamus, hipofiză şi ovar sunt necunoscute.
Rezultattul este faptul că valul de LH apare mai întârziat în fiecare noapte, până când în,
final, niciun val de LH nu poate apărea pentru că evenimentele neuroendocrine necesare, care
culminează în acest val nu apar în timpul perioadei de acţiune şi, prin urmare niciun ou nu este
depus în ziua următoare. Această zi se numeşte „zi pauză”. Apoi ritmul neuroendocrin al găinii este
reluat, ovulează devreme în perioada de acţiune şi depune primul ou al perioadei succesive
devreme, în următoarea zi.

Sfârşitul producţiei de ouă


În condiţii naturale de creştere, producţia de ouă este terminată de apariţia incubaţiei sau a
perioadei fotorefractare. Sezonul reproductiv este relativ scurt la cele mai multe păsări şi a fost
prelungit la păsările crescute în scopuri comerciale prin selectarea speciilor şi management.
Speciile de găini ouătoare au fost direcţionate spre producerea a 260-285 de ouă pe an. Prin
utilizarea luminii artificiale se obţine o fotoperioadă constantă sau în creştere în timp ce perioada
fotorefractară la aceste linii de găini este minimă. De asemenea, selectarea pentru producţia de ouă
a eliminat în mare parte instinctul de clocire, care este, de altfel o tendinţă naturală a găinilor – de a
înceta ouatul pentru a trece la clocire. Speciile de găini de carne au perioade de reproducţie mai
scurte şi produc mai puţine ouă. Rasele de broiler produc, în medie 180 de ouă într-un sezon
reproductiv de aproximativ 40 de săptămâni, în timp ce curcile produc între 90 şi 100 de ouă în 25
de săptămâni. Cantitatea de ouă obţinută după această perioadă este de obicei neprofitabilă, iar
găinile trebuie fie înlocuite, fie reciclate. Cu alte cuvinte, acestea trebuie să aibă o fotoperioadă
scurtă timp de 10-12 săptămâni şi trebuie hrănite în aşa fel încât să piardă în greutate pentru ca
sistemul reproductiv să regreseze, pasărea să năpârlească, iar sistemul endocrin de reproducere să
îşi reia ciclul.
Perioada fotorefractară. Apariţia reproducţiei are loc în momentul în care lumina percepută
prin fotoreceptorii cerebrali transmite semnale pe care sistemul endocrin ai păsării îi percepe ca
fiind lungimea zilei, respectiv perioada suficientă pentru începerea reproducţiei. Oricum, cu
trecerea timpului, aceste semnale nu mai reuşesc să menţină nivelul de secreţie al gonadotropinei,
în ciuda stimulării continue a luminii. Această perioadă fotorefractară este un eveniment
caracterizat printr-o scădere graduală în producerea de ouă, până când, în final glanda pituitară nu
mai secretă suficient LH pentru menţinerea funcţiei gonadale, rezultând regresia gonadală.
Mecanismul regresiei gonadale se pare că se află în hipotalamus unde secreţia sau sinteza de LH-
RH scade.(Sharp PJ.). Perioada fotorefractară apare treptat la păsările ouătoare, dar are loc adesea

11
devreme în sezonul reproductiv al curcilor şi a găinilor broiler. Doar prin „reciclare” sistemul
neuroendocrin va fi readus la un nivel la care să poată susţine reproducerea în continuare.
Instinctul de clocire. Acest instinct a fost în mare parte eliminat din comportamentul
păsărilor ouătoare şi redus prin creştere la găinile pentru carne, însă rămâne o problemă
semnificativă la curci. Instinctul de clocire rezultă dintr-o serie de evenimente neurale şi endocrine
care conduc la o creştere substanţială a secreţiei de prolactină de către glanda pituitară. Nivelele
ridicate de prolactină circulantă cauzează regresia ovarului şi încetarea depunerii de ouă. O serie de
stimuli hormonali şi de mediu sunt necesari pentru declanşarea perioadei de clocire. Creşterile în
secreţia de estrogen şi progesteron care au loc o dată cu începerea producţiei de ouă, pot, de
asemenea să pregătească perioada de clocire. Progesteronul induce activitatea de cuibărire, în timp
ce estrogenul stimulează sinteza peptidei intestinale vasoactive (PIV), care este, de fapt hormonul
de eliberare hipotalamic care stimulează secreţia de prolactină la păsări.(El Halawani ME,
Youngren OM, Pitts GR). Cuibăritul apare în urma contactului dintre regiunea cutanată de pe
pieptul găinii cu suprafaţa cuibului şi cu ouăle şi stimulează 8 senzori nervoşi de pe suprafaţa
cutanată care trimit impulsuri creierului.(Book CM,Millam JR,Guinan MJ, Kitchell RL.). Aceste
impulsuri, prin mecanisme necunoscute cauzează creşterea secreţiei de prolactină fapt ce are ca
rezultat persistenţa instinctului de clocire. În acest moment, deşi găina poate să depună încă ouă la
o rată crescută, evenimentele hormonale care au iniţiat atrezia foliculară, alături de cuibăritul
continuu, vor avea ca rezultat o regresie rapidă şi completă a ovarului.
La nivelul glandei pituitare apar modificări semnificative o dată cu instalarea perioadei de
clocire. Acestea au ca scop susţinerea nevoii de secreţie continuă şi ridicată a prolactinei.
Lactotrofinele, celulele pituitare care produc prolactina, sunt conţinute de lobul cefalic al hipofizei
anterioare la găină, în timp ce somatotrofinele care produc hormonii de creştere, se află
preponderent în lobul caudal.(Ramesh R, Proudman JA, Kuenzel WJ.). Pe măsură ce frecvenţa
cuibăritului creşte, lactotrofinele devin mai numeroase, populând mai întâi regiunea ventrală a
lobului caudal şi apoi întreaga hipofiză, exceptând cea mai mare parte a regiunii dorsocaudale. În
acelaşi timp, somatotrofinele dispar repede din aceste regiuni şi se localizează în regiunea
dorsocaudală. Această schimbare este asociată cu o creştere importantă a secreţiei de prolactină, dar
secreţia hormonului de creştere - STH (care este foarte mică la adulţi) nu este afectată. Mecanismul
acestei modificări în citologia hipofizei nu este pe deplin cunoscută, însă studiile au arătat existenţa
unei mamosomatotrofine bihormonale care conţine prolactină şi STH. Această celulă poate să fie
intermediară între conversia celulei de la funcţia de producere de STH, la funcţia de producere de
prolactină, şi într-adevăr abundenţa mamosomatotrofinei este de 12 ori mai mare la curcile care
clocesc decât la cele care depun ouă.(Ramesh R, Solow R, Proudman JA, Kuenzel WJ.). Această
modificare în citologia hipofizei este reversibilă rapid deoarece ridicarea curcii de pe cuib are drept
12
rezultat dispariţia lactotrofinelor şi reapariţia somatotrofinelor în 5 zile.(Ramesh R, Proudman JA,
Kuenzel WJ.).
În condiţiile în care găina este lăsată să clocească, nivelul de prolactină circulantă rămâne
ridicat până la ecloziune. O dată ce puii eclozează, instinctul de clocire încetează, iar găina
manifestă instinctul maternal. Această schimbare de comportament este însoţită de o scădere
accelerată a nivelului de prolactină circulantă şi necesită stimuli tactili din partea puilor. Stimulii
auditivi şi vizuali nu sunt suficienţi pentru încetarea instinctului de clocire.(Opel H, Proudman JA,
Richard-Yris MA, Sharp PJ, Wauters AM, Guemene D, Richard JP, Foraste M.).
Evenimentele neuroendocrine asociate cu instinctul de clocire şi cu secreţia de prolactină
sunt complexe, dar stimularea hipofizei de către peptida intestinală vasoactivă este esenţială.
Creşterea nivelului de prolactină în plasmă, care apare în mod normal la curcile ouătoare se poate,
în mare parte opri prin imunizarea lor contra peptidei intestinale vasoactive.(El Halawani ME,
Silsby JA, Rozenboim I, Pitts GR.). Găinile imunizate cuibăresc numai cât este necesar pentru a
oua, instinctul de clocire fiind în mare parte eliminat, iar producţia de ouă, îmbunătăţită.

13