CURS 13 FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV FUNCIA DE DIGESTIE I ABSORBIE 1. Particularit !i al" #uc$a%"i i&t"%ti&al" '. Di("%tia )i a*%$r*!

ia (luci+"l$r 3. Di("%tia )i a*%$r*!ia li,i+"l$r -. Di("%tia )i a*%$r*!ia ,r$t"i&"l$r .. A*%$r*!ia a,"i )i /ita#i&"l$r 1. F$r#a!iu&i i&t"%ti&al" a+a,tat" ,"&tru a*%$r*!i"0 Valvulele conivente: reprezint pliuri de form semilunar, ocupnd 1/2 sau 2/3 din lumenul intestinal. Ele apar n duodenul descendent, au densitate maxim n jejun, diminueaz spre ileonul terminal. Se sesc n numr de aproximati! "## $i tripleaz suprafa%a mucoasei intestinale. Vilozitile intestinale: de&a lun ul intestinului su'%ire, mem'rana mucoasei este acoperit !ilozit%ile intestinale & forma%iuni n de et de mnu$, cu lun imea de #,( & 1mm, acoperite de un sin ur strat de epiteliu $i con%innd o re%ea de capilare $i !ase limfatice. )ilozit%ile de%in func%iile de 'az ale intestinului: di estia $i a'sor'%ia. *rezen%a lor mre$te suprafa%a intestinal de 3# de ori. Microvilozitile enterocitare: se sesc n zona apical a enterocitului su' forma unor prelun iri ale citoplasmei $i mem'ranei, constituind mar inea n +perie+ sau platoul striat. Se sesc n numr de ,(# & 3### pe celul, a!nd o lun ime de 1 m $i contri'uie la mrirea suprafe%ei intestinale de -# & ,## ori. .ntre micro!ilozit%i $i deasupra lor se afl licocalix & filamente de licoproteine enerate de enterocit, implicate n di estia unor constituen%i alimentari. /elulele epiteliului mucoasei, n special de la ni!elul !ilozit%ilor, con%in enzime digestive: & peptidaze care di er peptidele pn la aminoacizi0 & diza1aridaze: maltaza, izomaltaza, lactaza, za1araza 1idrolizeaz diza1aridele n monoza1aride0 & lipaza intestinal 1idrolizeaz rsimile neutre n acizi ra$i $i licerol. 2ajoritatea acestor enzime se afl la ni!elul mar inii n perie a celulei epiteliale intestinale. '. Di("%tia )i a*%$r*!ia (luci+"l$r 345/67E4E 768 9462E8:9;6E - .ntr&o alimenta%ie o'i$nuit, lucidele reprezint principala surs de calorii. Sursa major de lucide este amidonul !e etal, amilopectina, care are o molecul ramificat de monomeri de lucoz $i o reutate molecular mai mare de 1# ,. - <a1aroza $i lactoza sunt principalele diza1aride alimentare, iar lucoza $i fructoza principalele monoza1aride. - /eluloza nu poate fi 1idrolizat n tractul di esti! al omului. *rezen%a ei este necesar deoarece stimuleaz peristaltismul intestinal. 7eoarece sin ura form a'sor'it este cea de monoza1arid, este necesar ca n procesul de di estie poliza1aridele $i diza1aridele s fie 1idrolizate la monoza1aride.

763ES:69 345/67E4=>. A#i+$&ul este un polimer al lucozei alctuit din dou componente: & amiloza, n care resturile licozil se lea prin le turi &1,? licozidice terminale0 & amilopectina, n care resturile de licozil se lea nu numai prin le turi &1,? licozidice, ci $i prin le turi &1,,, conferind moleculei de amidon o structur foarte ramificat. 6. 7i estia amidonului ncepe n ur su' ac%iunea amilazei salivare (ptialina), care catalizeaz 1idroliza le turilor 1,? licozidice.

9c%iunea amilazei sali!are continu n stomac pn ce p@&ul scade la ? prin amestecul 'olului alimentar cu sucul astric acid. 66. .n duoden di estia lucidelor este reluat prin ac%iunea amilazei pancreatice. 9m'ele tipuri de amilaz $i ncep ac%iunea de la periferia moleculei spre centru, desfcnd exclusi! le turi 1,? licozidice. /um le turile 1,, $i cele 1,? din !ecintatea ramifica%iilor nu pot fi desfcute de ctre amilaz, produ$ii de di estie ai amidonului !or fi maltoza $i fra mente oli oza1aridice de dimensiuni !aria'ile A dextrine. 7extrinele sunt 1idrolizate ulterior, su' ac%iunea unei 1idrolaze, amilo&1,,& lucozidaza, la maltoz. 9milaza pancreatic este foarte acti!. 9proximati! la 1# minute dup ce ajun e n duoden, amidonul e transformat n maltoz, maltrioz $i &dextrine ce con%in de la ( la B monomeri de lucoz. 666. .n continuare di estia oli oza1aridelor este realizat de oli oza1aridaze care se sesc la ni!elul micro!ililor enterocitelor.. Oligozaharidazele (dizaharidaze): & Lactaza scindeaz lactoza n lucoz $i alactoz0 & Zaharaza CsucrazaD scindeaz za1aroza CsucrozaD n lucoz $i fructoz0 & Maltaza C&dextrinazaD cli!eaz le turile 1,, ale &dextrinelor0 & 3lucoamilaza scindeaz malto&oli oza1aridele n lucoz. 9cti!itatea acestor patru oli oza1aridaze este mai intens n duoden $i jejunul superior $i scade radat n restul intestinluli su'%ire.

9ES=>E;69 345/67E4=> 9'sor'%ia monoza1aridelor, respecti! a lucozei, alactozei $i fructozei precum $i a unor pentoze implic dou mecanisme: transportul activ contragradient i transportul facilitat. Duodenul i jejunul superior au cea mai mare capacite de a'sor'%ie. 9ceasta scade pro resi! n jejunul inferior $i ileon. 3lucoza $i alactoza sunt transportate acti/ prin celula epitelial cu micro!ili de o protein transportoare numit S34:1. S34:1 folose$te ener ia radientului de 8a F la transportul acti! al lucozei $i alactozei. S34:1 transport 2 8aF $i o molecul de lucoz sau alactoz ce sunt competitoare la tra!ersarea mar inii n perie. 7iferen%a de poten%ial a ionilor de 8a este re lat de pompa de 8a F/GF/9:*&dependent prezent n mem'rana 'azolateral a celulelor epiteliului intestinal. 3lucoza $i alactoza prsesc enterocitele la ni!elul mem'ranei 'azolaterale prin transport facilitat. *roteina transportoare responsa'il pentru efluxul lucozei $i alactozei este 345:2. aceasta este prezent de asemenea n ficat, rinic1i $i celulele pancreatice.

:ransportul fructozei este 1acilitat de o protein transportoare numit 345:(, care este specific pentru fructoz $i nu este in1i'at de lucoz, alactoz sau alte za1aruri. Hructoza tra!erseaz mem'rana 'azolateral a celulelor epiteliale intestinale cu ajutorul aceluia$i transportor 345:2 folosit de lucoz $i alactoz. 9ceste proteine trasportoare se sesc n celulele epiteliale intestinale mature aproape de !rful cililor, dar nu sunt prezente n celulele intestinale imature, n criptele 4ie'erIu1n. 7up tra!ersarea 'arierei intestinale, monoza1aridele sunt preluate de sn ele !enei porte $i transportate n ficat, unde sunt depozitate su' form de poliza1aride C lico enD. 9ceast cantitate ec1i!alent cu aproximati! 1(# lucoz constituie o mas meta'olic relati! constant a ficatului. 9tt depozitarea ct $i eli'erarea sunt dependente de 1ormoni Cinsulin, luca on, adrenalinD, spre deose'ire de a'sor'%ie, di estie sau rea'sor'%ia renal, care se realizeaz independent de ac%iunea 1ormonilor. 2onoza1aridele $i diza1aridele din alimente sunt complet a'sor'ite n intestin. .n sc1im', aproximati! 1#J din amidonul in erat ajun e n colon, unde de!ine o surs de car'ona%i pentru 'acterii. 2ala'sor'%ia lucidelor are drept cauz deficien%a unei oli oza1aride de la ni!elul micro!ilozit%ilor enterocitare. Sindromul de mala'sor'%ie al lactozei este cea mai comun tul'urare de acest tip $i se datoreaz a'sen%ei lactazei la ni!elul duodenului $i jejunului. 3. Di("%tia %i a*%$r*tia ,r$t"i&"l$r 6. 7i estia proteinelor ncepe n stomac su' ac%iunea ,",%i&"i. pepsina este secretat ntr&o form inacti!, de proenzim, este acti!at de acidul clor1idric $i are o ac%iune optim la un p@ cuprins ntre 1,, $i 3,2. *roteinele sunt ini%ial de radate de acidul clor1idric la acid Aproteine, dup care sunt supuse ac%iunii pepsinei, care cli!eaz o parte din le turile peptidice, ducnd la formarea de polipeptide de di!erse mrimi. 9c%iunea enzimei este stopat n duoden $i jejun datorit alcalinit%ii sucului pancreatic $i duodenal. 66. *entru a&$i putea exercita ac%iunea, enzimele pancreatice secretate su' form inacti! tre'uie acti!ate n duoden. 9cti!area lor este indus de "&t"r$2i&a3a intestinal CenteropeptidazaD. .n plus, tripsina pancreatic odat acti!at poate acti!a toate celelalte enzime proteolitice pancreatice, $i are $i o ac%iune autocatalitic de acti!are a tripsino enului. 7eficitul con enital de enteroIinaz duce la imposi'ilitatea di estiei proteice $i la instalarea malnutri%iei proteice. E&3i#"l" ,r$t"$litic" ,a&cr"atic" ac%ioneaz la un p@ alcalin $i determin 1idroliza proteinelor la polipeptide $i aminoaciziC99D. :ripsina $i c1imotripsina sunt endopeptidaze care determin 1idroliza proteinelor la polipeptidaze Elastaza este o endopeptidaz ca determin 1idroliza elastinei /ar'opeptidaza este o exopeptidaz care determin 1idroliza 99 dela capetele car'oxi $i amino ale polipeptidelor, ini%iind eli'erarea primilor aminoacizi, ca forme finale ale di estiei proteinelor 7i estia proteinelor este finalizat de ,",ti+a3"l" sucului intestinal, prezente la ni!elul mar inii n perie Cmicro!ililorD a enetrocitelor. Su' ac%iunea lor, peptidele sunt 1idrolizate la aminoacizi, forma final $i a'sor'a'il a di estiei proteinelor. = parte dintre di& $i tripeptidaze pot fi transportate acti! n enterocite, unde sunt supuse ac%iunii 1idrolitice a peptidazelor intracelulare. Se poate considera c formarea produ$ilor finali de di estie a proteinelor are loc la trei ni!eluri: .n lumenul intestinal, su' ac%iunea car'oxipeptidazei pancreatice0 4a ni!elul micro!ililor, su' ac%iunea peptidazelor din sucul intestinal0 .n enterocite, su' ac%iunea peptidazelor intracelulare. = cantitate mic de proteine nedi erate ajun n colon, unde sunt supuse di estiei enzimatice a florei micro'iene. *roteinele din materiile fecale nu sunt de ori ine aliimentar, ci rezult din resturile 'acteriene $i celulare. A*%$r*!ia a#i&$aci3il$r

9'sor'%ia aminoacizilor din lumenul intestinal n enterocit se realizeaz prin cel pu%in - sisteme de transport diferite. A*%$r*!ia +i4 )i tri,",ti+"l$r :ransportul acestora din lumen n enterocit se face printr&un sistem @ F dependent, spe deose'ire de mecanismele de transport ale 99, care sunt 8a F dependente. .n enterocit, prin 1idroliz enzimatic, rezult aminoacizi, care sunt transporta%i n sn ele portal alturi de 99 a'sor'i%i din lumenul intestinal. A*%$r*!ia ,r$t"i&"l$r 2ici cantit%i de proteine nedi erate pot dfi a'sor'ite n enterocit printr&un proces de endocitoz $i trecute apoi n sn e prin exocitoz. 9stfel se explica a'sor'tia anticorpilor din laptele matern. 7eza!antajul acestui mecanism const n posi'ilitatea apari%iei aler iei alimentare, deoarece trecerea n circula%ia san uin a proteinelor strine duce la formarea de anticorpi specifici fa% de acestea.

-. Di("%tia )i a*%$r*!ia li,i+"l$r 763ES:69 46*67E4=> 7i estia tri liceridelor este realizat de lipaze. /ea mai mare parte a di estiei tri liceridelor are loc n +u$+"&, su' ac%iunea lipazei pancreatice. 4ipidele emulsifiate n preala'il de ctre srurile 'iliare sunt 1idrolizate de ctre lipaz la acizi ra$i li'eri $i mono liceride. 9cti!itatea lipazei pancreatice se desf$oar la un p@ alcalin Casi urat de @/=3D. .n afara lipazelor pancreatice, exist o lipaz gastric, mai pu%in important Cla su arD, si lipaza intestinala. /olesterolul alimentar este n cea mai mare parte esterificat. El este 1idrolizat de sterol&ester 1idrolaza pancreatic la colesterol li'er.

Hosfolipidele alimentare sunt di erate de fosfolipaza 92 pancreatic la acizi ra$i $i lizo& fosfolipide. .n lumenul intestinal, produ$ii de di estie ai lipidelor formeaz mpreun cu srurile 'iliare #ic"l". 2icelele sunt a re ate cilindrice cu un con%inut lipidic diferit: .n zona central 1idrofo' con%in n eneral acizi ra$i, mono liceride $i colesterol. 6n zona periferica contin srurile 'iliare. >olul miceliilor este de a solu'iliza lipidele $i de a asi ura transportul lor n enterocite.

9ES=>E;69 46*67E4=> 4a ni!elul micro!ililor enterocitelor, lipidele se desfac din structura micelelor $i trec n enterocit cu ajutorul unor carrier&i specifici. Srurile 'iliare se desfac din structura micelelor $i rmn n lumenul intestinal pentru a forma noi micele. .n prezen%a lor se a'sor' B-J din lipide, pe cnd n a'sen%a lor, se atin e un procent de numai (# A ,#J. .n enterocit: & acizii grai i monogliceridele refac rapid trigliceridele , men%innd un radient de concentra%ie ntre lumenul intestinal $i celul fa!ora'il a'sor'%iei. = parte din tri liceride sunt formate din licerofosfatul rezultat din cata'olismul lucozei. & colesterolul liber absorbit n enterocit este convertit la colesterol esterificat . /olesterolul se a'soar'e lent n limf. :ri liceridele $i cea mai mare parte a colesterolului esterificat formeaz mpreun cu fosfolipidele $i ni$te proteine 1idrosolu'ile specifice Capo&proteineD complexe denumite c5il$#icr$&i. /1ilomicronii sunt eli'era%i pe la polul 'azal enterocitelor prin exocitoz $i trec n limf. 7atorit marii cantit%i de de c1ilomicroni din limfaticele intestinale, acestea se mai numesc $i !ase c1ilifere, iar limfa & c1il. 7in limf, c1ilomicronii trec n sn e, uinde persist aproximati! , ore. 9cizii ra$i cu lan% scurt ca cei din lipidele din unt, sunt direct a'sor'i%i la capilarele san uine din !ilozit%i, de unde trec n sn ele portal, spre deose'ire de acizii ra$i cu lan% lun , care sunt con!erti%i n tri liceride n enterocit. .n lipsa enzimelor pancreatice, ca $i n cazul lipsei srurilor 'iliare, di estia $i a'sor'%ia lipidelor este alterat $i deficitar0 lipidele se elimin n scaun, determinnd aspectul steatoreic al acestuia. 9pari%ia steatoreei se mai poate datora in1i'i%iai lipazei pancreatice n prezen%a unui exces de secre%ie astric acid, care reduce semnificati! p@&ul intestinal Cca n cazul tumorilor secretante de astrinD.

.. A*%$r*!ia a,"i6 #i&"ral"l$r )i /ita#i&"l$r 9ES=>E;69 9*E6 :urno!erul zilnic al apei n tractul astrointestinal este reprezentat de aportul lic1idian de aproximati! Bl/zi C2l din lic1idele in erate $i -l din secre%iile di esti!eD $i eliminarea a mai putin de 2##ml/zi prin fecale. 7eci, apa este a'sor'it n procent de B"J. 9pa este transportat conform le ilor osmozei, pentru a realiza izoosmolaritatea c1imului cu plasma. Se realizeaz prin porii paracelulari de la ni!elul jonc%iunilor intercelulare.

9ES=>E;69 S=765456 Sodiul trece din lumen n enterocit pe 'aza radientului electroc1imic, iar apoi este pompat acti! n spa%iile n sn e prin zona 'azo&lateral a enterocitului. Sodiul este a'sor'it $i n alte procese de transport acti!, asociat cu lucide, 99, ioni de 1idro en. 9ldosteronul stimuleaz a'sor'%ia intestinal a sodiului, mai ales la ni!elul colonului. 9ES=>E;69 /4=>5456 /lorul este a'sor'it pasi!, secundar a'sor'%iei sodiului. 9ES=>E;69 /94/65456 /alciul este a'sor'it acti! prin intermediul unui carrier de la ni!elul polului apical /E* Cproteina fixatoare de calciuD. Sinteza acestei proteine se realizeaz n enterocit $i re leaz rata a'sor'%iei intestinale n func%ie de controlul exercitat de !itamina 7 $i de parat1ormon.

9ES=>E;69 H6E>5456 C!ezi curs sn e A eritrocitD

ABSORBIA VITA7INELOR )itaminele liposolu'ile C9, 7, E, GD se a'sor' similar lipidelor )itaminele 1idrosolu'ile se a'sor' prin transport pasi!, cu excep%ia: K )itamina E1: transport acti! 8aF dependent K )itamina /: transport pasi! F transport acti! 8aF dependent K )itamina E12: /omplex cu factorul intrinsec Aa'sor'%ie mediat de receptor n ileonul terminal