FECUNDAI A

>
Reprezint procesul de unire al gameilor.

Gameii brbteti sunt formai din nucleul generativ al grunciorului de polen.

>
La angiosperme, fecundaia este dubl (se formeaz 2 gamei femeieti, respectiv
brbteti).
>
Cuprinde 2 faze:
a)
faza PROGAM - are loc:
1. germinarea polenului i creterea tubului polenic;
2. ptrunderea tubului polenic pn la nivelul sacului embrionar;
b)
faza GAMOGAM - fecundaia propriu-zis - are loc unirea gameilor.
Faza PROGAM

1. Germinarea polenului i creterea tubului polenic

>
Polenul: - i pstreaz puterea germinativ o perioad scurt de timp, pn la 24
de ore (ex. la Paspalum dilatatum - Poaceae/Gramineae - 30 min); conine o serie de hormoni,
vitamine, carotenoizi, sruri minerale ce favorizeaz germinaia. Ali factori implicai n germinaia
polenului: temperatura - optim: 20-30C pH -optim: 5-6
>
Stigmatul, stilul
a) stigmatul reprezint suprafaa de recepie a polenului; este alctuit din celule specializate,
aflate n legtur cu celulele canalului stilar;
morfologia stigmatului este variabil, n funcie de tipul florii i tipul de polenizare;
ndeplinete funcii diferite: recepia polenului, facilitarea germinaiei acestuia,
furnizarea nutrienilor necesari granulei de polen pentru germinare, direcionarea
creterii tubului polenic;
dup cantitatea de exudat eliminat, exist stigmat de tip umed (prezint
o secreie abundent; favorabil polenului nematurat - binucleat, dar i celui
maturat - trinucleat), respectiv de tip uscat (prezint o secreie limitat; favorabil
polenului maturat - trinucleat), precum i stigmat acoperit cu cuticul sau cear,
care nu elimin exudat;
o morfologie particular o prezint stigmatele care, sub aciunea unor stimului
tactili (de atingere) se pot nchide; acestea pot fi lobate, ramificate sau labiate.
b) stilul poate fi, n funcie de structura intern, de tip fistulos -caracteristic monocotilelor:
n interior este constituit dintr-un canal tapetat cu celule glandulare; de tip solid, compact caracteristic dicotilelor: n interior prezint un esut ale. Din celule specializate n conducerea tubului
polenic.
> Germinarea polenului, formarea tubului polenic
Dup polenizare, ntre granula de polen i stigmat, stil, au loc o serie de evenimente care
conduc, sau nu, la germinarea polenului i la formarea tubului polenic.

Etape
Interactiunea
polen stigmat

Procese ce au loc

Contactul dintre straturile

externe ale polenului i
stigmatului
Prinderea
stigmat

polenului

Acceptarea polenului
ctre stigmat

de

de

Aderarea granulei de polen la stigmat n

urma reaciei dintre exudatul stigmatului i
componentele exinei
Semnale
de recunoatere, pe
cale
electrochimic,
prin
intermediul
glicoproteinelor sau al unor componente
membranare cum ar fi lipoproteinele. Schimbri
n stratul extern al stigmatului, activarea esterazei
Imbibiia,
hidratarea
polenului.
Eliminarea
componentelor peretelui granulei de polen.

Germinatia
polenului

!
Respingerea
iniierii,
formrii tubului polenic

Semnale de acceptare - eliberarea polipeptidelor

sau a lipoproteinelor
Nehidratarea polenului. Formarea calozei la
suprafaa celulelor stigmatului
Activarea
metabolismului granulei de polen
(intensificarea
procesului
de
respiraie,
activarea
mitocondriilor,
dictiozomilor,
mobilizarea substanelor de rezerv din granula
de polen), excreia enzimelor care acioneaz
asupra suprafeei stigmatului cutinaza
Formarea tubului polenic, nchiderea
porilor nefuncionali. Producerea i secreia
enzimelor
Creterea tubului polenic este oprit n
momentul contactului cu suprafaa stigmatului

Ptrunderea

Organizarea

! Respingerea polenului de
ctre stigmat
Activarea polenului

Germinarea polenului

Cresterea
tubului polenic

esutul stigmatului

pe

regiuni

citoplasmei

tubului

polenic i a vacuomului.
Solubilizarea substanelor prezente n spaiile
intercelulare i a pereilor celulari, urmat de
transformarea
s o l u b i l i za t .

utilizarea

Folosirea

materialului

produilor

esutului

stigmatului.
Direcionarea

creterii

tubului polenic

Modificarea

substanelor

de

depozitare

din

polen i a celulelor canalului stilar. Atragerea

tubului

polenic

formarea

barierelor

de

c a l o z . E l i b e r a r e a semnalelor de acceptare,
sub forma proteinelor.
!

ntreruperea

creterii

tubului polenic

Tubul

polenic

nceteaz

creterea

momentul respingerii de ctre celulele stilului

i datorit absenei nutrienilor

2. Ptrunderea tubului polenic pn la nivelul sacului embrionar

Sacul embrionar este protejat de 2 integumente i un esut de grosime diferit, n funcie
de specie, numit nucel. Tubul polenic poate ajunge la nivelul sacului embrionar trecnd prin spaiul
lsat de cele dou integumente, respectiv prin micropil - porogamie, prin dreptul chalazei
-chalazogamie sau lateral, prin integumente - mezogamie. Mai rar, sacul embrionar iese prin micropil
i ntlnete direct tubul polenic. Direcionarea creterii tubului polenic poate fi asigurat de diverse
structuri de conducere de la nivelul esutului placentar, al stilului sau al integumentului intern al
ovulului, iar atracia ctre ovul este datorat activitii chemotropice a acestuia i cu precdere a
sinergidelor.
Faza GAMOGAM
Tubul polenic intrat n sacul embrionar, elibereaz gameii masculi la nivelul sinergidelor.
Acetia se ndreapt ctre oosfer i celula secundar a sacului embrionar - gameii femeii. n
celulele gameilor femeii ptrund numai nucleii gameilor masculi, avnd loc cariogamia.
Oosfera
+ ---------------------------------------------------------------
Gamet mascul
Celula secundar a sacului embrionar

zigotul principal (2n)

+-------------------------------------------------------------------------------------------
Gamet mascul

zigotul accesoriu (3n)

DEZVOLTAREA N FILOGENIE -EVOLUIA ORGANISMELOR VEGETALE

I. EVOLUIA APARATULUI VEGETATIV
Lumea vie este mprit, de clasificrile actuale, n 5 regnuri:

Monera

Protiste

Plantae

Fungi

Animalia
n funcie de gradul de organizare al aparatului vegetativ, dat de numrul de celule din care
este alctuit, forma i funciile celulelor, deosebim mai multe categorii de organisme vegetale:
a) Protofite - cuprind toate plantele unicelulare, inclusiv cele organizate n cenobii:
Organisme unicelulare; celula ndeplinete toate funciile: protocariote (bacterii,
cianoficee); ciuperci unicelulare (drojdia de bere); alge unicelulare (Chlorella); flagelate
(Chlamydomonas, Euglena).
Cenobiile; celulele sunt uniti individuale, funcional difereniate, capabile de via
independent dac sunt desprinse din cenobiu: cianoficee (Galeocapsa); cloroficee
(Protococcus).
-> Coloniile - fac trecerea de la protofite unicelulare la talofite pluricelulare {Pediastrum,
Volvox).
b) Talofite - au corpul pluricelular sau de forma unui cenoblast gigantic difereniat
morfologic (Caulerpa - algele sifonate).
-> Briofitele -fac trecerea de la talofite spre cormofite; au un aparat vegetativ incomplet
(cormoid, pseudocorm), lipsindu-le rdcina; n structura intern prezint esuturi adevrate meristematice, definitive (protectoare, mecanice, asimilatoare) i esuturi primitive (esutul
conductoare - hidroid, leptoid).
c) Cormofite: au corpul vegetativ, cormul, difereniat n 3 organe vegetative: rdcin,
tulpin, frunz avnd n structura intern esuturi meristematice i definitive propriu-zise, iar
esuturile conductoare sunt superior organizate.
PROTOFITE

Protocariote: bacterii i cianobacterii

Bacteriile sunt protejate la exterior de un perete semirigid, format din peptoglucan. Acesta
nu permite, pe de o parte, modificarea formei celulei, iar pe de alt parte, ingerarea particulelor
solide. Citoplasm este mrginit la exterior de o membran plasmatic - plasmalema, cu o
permeabilitate selectiv accentuat. Nu este compartimentat prin endomembrane i nu conine
organite celulare, cu excepia ribozomilor, mezozomilor.
Cianobacteriile se deosebesc de bacterii prin lipsa stadiilor mobile prin flagel i prin nutriia
exclusiv fotosintetic.
Coloniile apar n urma diviziunilor celulare fr separarea celulelor fiice. Se formeaz
filamente ce se menin datorit unei teci gelatinoase comune, secretate de toate celulele
componente.
Unele cianofite au filamentul alctuit din homociste i heterociste - ex. - Nostoc,
Anabaena.
- heterocistele: celule cu pereii celulari mai groi, lipsite de incluziuni granulare i pigmeni
fotosintetizatori, cu rol de a fixa azotul molecular; pereii celulari prezint pori prin care este
exudat mucilagiul, dar are loc i comunicarea cu restul celulelor i astfel aprovizionarea lor cu
azot; astfel de organisme pot supravieui n medii srace n azot - importante d.p.v. ecologic n
regnul Protista sunt cuprinse organisme unicelulare i pluricelulare, cu corpul de tip tal. Trecerea
de la organismele unicelulare la cele pluricelulare are loc n mai multe etape: Nivelul de organizare al
monadalelor

Sunt organisme unicelulare, cu peretele celular gros, de natur celulozic; se deplaseaz n

ap datorit unor prelungiri citoplasmatice de forma diferite - flageli.
Evoluia de la flagelate unicelulare la colonii pluricelulare, cu diviziunea muncii Observat
la Chlorophyceae - organisme unicelulare, flagelate, cu cromatofor n form de cup. n cadrul
familiei Volvocaceae sunt specii care, dup diviziunea longitudinal a celulei mam, celulele
rezultate rmn n continuare ataate, fiind nglobate ntr-o mas gelatinoas. Se formeaz colonii
plane sau sferice care se deplaseaz, orientate de stigma aflat la baza flagelilor; flagelii execut
o micare sincron, asigurnd deplasarea coloniei. Se deosebesc astfel coloniile speciilor de:
Oltmansiella - colonie format din 4 celule, cu aspect de band scurt; celulele nu se
difereniaz ntre ele;
Pandorina - 16 celule; form sferic; apare diferenierea celular
Eudorina - 32 celule; form sferic; cu difereniere celular
Pleodorina -128 de celule; sfer cu o cavitate intern
Volvox - pn la 20 000 de celule; colonie sferic; celulele sunt legate prin puni de
citoplasm - realizarea unui continuum citoplasmatic ce asigur comunicarea metabolic ntre celule
i diviziune muncii: exist un pol anterior, cu celule mai mari, flagelate ce asigur deplasarea coloniei
i un pol posterior, cu celule mai mici cu rol n multiplicarea coloniei.
Pluricelularitatea implic deci diferenierea celular, diviziunea muncii, interdependena
funcional a celulelor; celula i pierde individualitatea, devenind subordonat nivelului superior; i
pierde, de asemenea imortalitatea potenial.
Nivelul de organizare al coccalelor- pierderea motilitii
n ordinul Chlorococcales exist specii care rmn imobile n cea mai mare parte a vieii lor;
multiplicarea are loc prin diviziuni repetate ale nucleului, urmate de repartizarea citoplasmei i
formarea celulelor fiice. La alga Chlorococcum, celulele formate pe cale vegetativ, sunt iniial
flagelate = zoospori, apoi pierd flagelul i devin imobile, n timp ce la Chlorella se formeaz direct din
diviziune celule lipsite de flageli = aplanospori.
i la acest grup, celulele fiice se ansambelaz n colonii plane sau sferice:
>
Scenedesmus - 4 celule; colonie cu aspect de band scurt;
>
Pediastrum - 16 celule; colonia plan are aspect de stea;
>
Coleastrum - colonie cu aspect de sfer goal la interior.
La Hydrodiction reticulatum , n interiorul coloniei sub form de reea tubuloas, se
dezvolt numeroi zoospori; acetia i pierd apoi flagelul i se asociaz ntr-o nou colonie - reea.
Apariia formelor coloniale a asigurat o serie de avantaje diferitelor organisme:
Micorarea suprafeei de contact cu mediul nconjurtor, datorit legturii strnse
ntre celulele nvecinate. Aceasta reduce necesarul de substane nutritive preluate din mediu pentru
fiecare membru al coloniei. Creterea eficienei n faa prdtorilor. Plutesc mai uor la suprafaa
apei.
Nivelul de organizare Trichales
n ordinul Trichales se gsesc specii la care celulele rezultate n urma diviziunii, rmn
legate ntre ele prin intermediul pereilor celulari comuni, comunicnd prin puni de citoplasm
-plasmodesme. La acestea se poate observa o cretere intercalar - atunci cnd toate celulele unei
colonii filamentoase se divid i contribuie la creterea n lungime a filamentului sau cretere apical,
atunci cnd celula apical se divide i formeaz noile celule ale filamentului. Aceast
caracteristic reprezint premisa pentru diferenieri ulterioare complexe.
Filamentele se ramific atunci cnd celulele din partea posterioar se divid sau cnd celula
apical se divide longitudinal - ex. Mougeotia.
La Ulva - celulele filamentului se divid transversal
(diviziuni anticlinale) i
longitudinal (diviziuni periclinale) formnd o structur lobat, cu celule aezate ntr-un singur strat.
La acest nivel se constat apariia talului pluricelular propriu-zis, existnd o aderen
ridicat ntre celulele componente.
Nivelul de organizare Siphonales

Se caracterizeaz prin formarea unor celule mari, tubuliforme, polinucleate. -> La

Cladophora talul
filamentos, ramificat, ca n cazul Trichales cuprinde i celule polinucleate ca n
cazul Siphonales.
Dintre algele sifonale fac parte specii ce sunt fixate de substrat prin rizoizi, rezultai prin
ramificarea talului. Exemple: Valonia, Caulerpa, Acetabularia, Vaucheria.
Evoluia de la filamente simple la taluri complexe
Talul sub forma unui filament ntlnit la Trichales evolueaz spre talul heterotrich prin
specializarea celulelor.
Plectenchimul-la algele roii
Talul este constituit din mpletirea filamentelor de celule; filamente nvecinate pot fuziona
prin
creteri secundare, aglutinndu-se datorit unui mucilagiu secretat de pereii celulari;
rezult structuri care la interior au aspect de esut, ns ntre celulele din filamente diferite nu
exist comunicare prin intermediul plasmodesmelor (sunt numite pseudoparenchimuri). Din punct
de vedere morfologic, aceste taluri sunt difereniate n filoid, cauloid i rizoid.
Celulele apicale - centre de organizare
Reelele de celule nu permit evoluia spre organizri superioare. Devin astfel necesare
centre de organizare cu localizare strict de la nivelul crora se vor forma celule fiice care vor alctui
esuturi adevrate, unde exist coeziune ntre celule i difereniere propriu-zis.
Astfel de centre sunt reprezentate de celule apicale, evideniate nc de la nivelul ord.
Trichales. La aceste organisme, celulele apicale sunt unidirecionale. Atunci cnd aceste celule devin
bi-, tri- sau cvdridirecionale se produc noi straturi de celule, orientate pe mai multe direcii:
-> La plantele inferioare (alge, muchi, ferigi) centrii de organizare sunt reprezentai de
astfel de celule apicale.
-> La plantele superioare (spermatofite) exist grupuri de astfel de celule, organizate n
meristeme.
Organizarea talului la Charophyceae
Sunt cele mai evoluate dintre algele verzi. Sunt fixate de substrat prin celule rhizoidale lungi i
au talul segmentat n noduri i internoduri; la nivelul nodurilor talul prezint o ramificare n verticil.
Acest tip de tal este rezultatul activitii unei celule apicale unidirecionale, dar care produce celule
inegale: 1 - rmne mai mic, se divide periclinal formnd celulele mai mici al nodului; din acestea,
prin creteri laterale se formeaz noi celule apicale; 2 - celulele internodale se alungesc; ele sunt
tubuliforme i polinucleate.
Organizarea talului masiv la algele brune
Talul este difereniat n filoid, cauloid i rhizoid. n interior se gsesc aerociti care conin
diferite tipuri de gaze (ex. monoxid de carbon).
La Dictyota dichotoma - talul este format de o celul apical unidirecional prin diviziuni
periclinale, cptnd o form aplatizat. Celulele rezultate din derivate se divid longitudinal; se
formeaz astfel 3 straturi de celule: 2 externe, cu celule mici care realizeaz fotosinteza i unul
intern, format din celule mari cu rol n depozitare.
La genul Fucus celule apicale pluridirecionale formeaz esuturi tridimensionale complexe, de
tip parenchimatic, cortical sau esuturi centrale organizate n fascicule.
n cauloidul unor specii ale genurilor Laminaria, Macrocystis se formeaz celule mari care
permit transportul asimilatelor la distane mari.
Talofite i cormofite
Trecerea de la mediul acvatic la cel terestru a impus adaptri ale organismelor, att la
nivelul alctuirii corpului vegetativ, ct i la nivelul modului de via.
Din punct de vedere morfologic se constat o difereniere a aparatului vegetativ (tip corm) i
o divizare a funciilor corespunztor celor 3 organe formate: rdcina tulpina, frunza.
Cormofitele au evoluat dintr-o form primitiv disprut, cunoscut n stare fosil - Rhinia.
Aceasta avea aparatul vegetativ alctuit dintr-o tulpin (telom) nalt de cea 50 cm, cu aspect de
furc avnd sporangi situai la extremitile ramificaiilor. n sol era fixat de prelungiri orizontale

numite rizomi, iar absorbia apei era asigurat prin rizoizi. Astzi, un gen asemntor acestei forme
primitive are reprezentani n pdurea ecuatorial (Psilotum).
Conform teoriei telomice, au existat 5 procese elementare prin care s-a ajuns la organizarea
complex a cormofitelor:
1. Ramificarea inegal - unul dintre telomi
va
crete
mai
accentuat
fa
de
corespondentul su; se instaleaz astfel o subdivizare a ramificaiilor ntr-o tij
principal i tije secundare, cu repartizarea corespunztoare a funciilor.
2. Planaia (aezarea n plan) telomii ramurilor secundare se aeaz n acelai plan.
3. Cladodificarea, concreterea ntre telomii dispui n acelai plan se dezvolt esuturi i
astfel acetia ajung s creasc sudai; astfel s-au format macrofilele; pe de alt parte,
telomii ce nu se afl n acelai plan cresc mpreun formnd o structur columnar ce a
format tulpina la plantele terestre.
4. Reducerea - unii telomi i-au redus dimensiunea -ex.: microfilele.
5. Curbarea - laturile opuse ale aceluiai telom nu se dezvolt egal; rezult
curbarea structurii - fenomen important n formarea organelor reproductoare.
ASPECTELE CELULARE ALE DEZVOLTRII

Plantele superioare, organisme sporofitice pluricelulare, se formeaz pornind de la o

singur celul iniial - celula ou (zigotul), prin diviziuni mitotice repetate urmate de specializarea
celulelor.
I. DIVIZIUNEA CELULAR l CICLUL CELULAR

Seria evenimentelor celulare care apar n intervalul de timp cuprins ntre dou diviziuni
mitotice consecutive alctuiesc ciclul celular. Acesta include schimbri ale componentelor celulare,
cele mai semnificative fiind nregistrate la nivelul ADN-ului nuclear i a microtubulilor situai n
citoplasm.
a) Ciclul ADN-ului sau ciclul cromozomial cuprinde fazele: G1-presintetic, S-sintetic, G2
- postsintetic (interfaza) i M - mitoza (diviziunea nucleului).
n G1 - cantitatea de ADN rmne constant.
n S - are loc replicarea moleculei de ADN, deci dublarea cantitii de ADN. n G2 replicarea
ADN este ncheiat.
n timpul anafazei (faza M) cantitatea de ADN/ cromozom se reduce din nou, ajungndu-se
astfel la cea existent n G1.
b) Ciclul de reorientare al microtubulilor const n dispunerea fasciculelor de microtubului
ntr-o anumit zon din celul, n funcie de evenimentele care urmeaz s aib loc:
- n interfaza microtubulii au o poziie periferic (dispunere cortical) (A);
- naintea profazei se dispun sub forma unei benzi n zona median a celulei (B);
- n etapa de trecere spre profaz microtubulii se deplaseaz
spre
anvelopa
nuclear (C);
- la nceputul profazei se aeaz pe direcia viitorului fus de diviziune (D);
- n timpul anafazei, metafazei microtubulii formeaz fusul de diviziune (E);
- spre sfritul telofazei se dispun n planul central al celulei mam i iniiaz formarea
fragmoplastului (F);
- n timpul citochinezei se gsesc n fragmoplast (G);
- imediat dup ncheierea citochinezei microtubulii se gsesc aezai de o parte i de alta a
noului perete format (H);
- n perioada de tranziie ctre o nou diviziune se dispun din nou la periferie n ambele
celule fiice (I).
Ciclul celular este de tip coenocitic atunci cnd, dup cariochinez, nu are loc citochineza.
Rezult celule polinucleate. Exemple: dezvoltarea laticiferelor nearticulate; primele faze ale
embriogenezei la gimnosperme i la unele angiosperme. Un caz particular - formarea fibrelor i
parenchimului lemnos (citochineza apare dup o serie de cicluri coenocitice).

Dac n ciclul celular faza S, de sintez nu este urmat de faza M, atunci ciclul este de tip
endomitotic. Se formeaz astfel celule care conin o cantitate dubl de ADN (poliploidie).
Acesta se poate instala n mod natural sau poate fi indus prin tratamente chimice prin
intermediul crora se acioneaz asupra microtubulilor sau microfilamentelor.
II. DIFERENIEREA CELULAR (Citodiferenierea)
Reprezint:
>
procesul prin care o celul nespecializat trece printr-o serie de modificri
structurale devenind astfel specializat n ndeplinirea unei funcii (procesul privete diferenierea n
timp a unei singure celule i a urmaelor sale).
>
procesul prin care celulele unei populaii uniforme iniial, devin diferite ntre
ele (procesul evideniaz att evoluia fiecrei celule n parte, ct i cile divergente de difereniere
pe care le urmeaz celulele unei populaii).
n citodifereniere anumite caracteristici ale celulei sunt accentuate, iar altele reduse,
avnd loc transformri importante la nivelul tuturor constituenilor celulari. Procesul se ncheie cu
maturizarea celulei, cnd aceasta devine funcional. Un grad nalt de specializare l reprezint
"moartea programat" a protoplasmei, cnd aceasta a ncheiat procesul de formare al peretelui
celular iar celula ndeplinete astfel o anumit funcie (de conducere a sevei brute sau de susinere).
III. DIFERENIEREA CELULAR l CICLUL CELULAR
n genomul unei celule meristematice se gsete nscris ntreaga informaie genetic
necesar construciei, funcionrii i reproducerii plantei. Cea mai mare parte a acestei informaii
este inhibat n toate fazele ciclului celular. Derularea programului genetic al citodiferenierii
presupune activarea principalelor grupe de gene necesare controlului unei anumite funcii celulare.
Inhibarea complet a programului genetic corespunde fazei M din ciclul nuclear, atunci
cnd cromozomii sunt puternic condensai, ns dup mitoz, exist o relaxare la nivelul genelor
implicate n difereniere.
Celulele plantelor superioare parcurg 3 faze succesive n cursul dezvoltrii lor: multiplicarea
prin diviziune mitotic, creterea prin alungire, diferenierea, urmat de senescen i moarte.
La nivelul meristemelor se desfoar dou tipuri de cicluri celulare: a) cel n care celulele
rezultate din diviziune vor urma acelai tip de difereniere datorit poziiei pe care o ocup n
organism celulele-mam (ex. formarea celulelor de floem i xilem secundar din cambiu) ; b) cel pe
parcursul cruia programul de difereniere poate fi meninut sau schimbat (ex.: procesul de formare
a stomatelor, perilor, a idioblastelor n general).
n procesul de difereniere intervin mai multe tipuri de mecanisme cu rol n determinarea
tipului de specializare celular:

Diviziuni celulare inegale, aflate sub control genetic, desfurate la intervale de timp
regulate -ex.: stomatele la Gramineae sau alte monocotile, perii radiculari.

Inducia homogenetic : o celul difereniat induce acelai tip de difereniere n

celula nvecinat - ex.: formarea cambiului interfascicular n conexiune cu cel intrafascicular la
dicotile; conexiunea ntre esuturile conductoare, liberul i lemnul, ale rdcinii primare i ale celor
secundare; conexiunea ntre fasciculele conductoare n cluul de rnire format prin altoire.

Inducia heterogenetic : o celul difereniat induce celulei nvecinate un tip de

difereniere diferit de al su - ex. formarea celulelor de pasaj n endoderma rdcinii, n dreptul
vaselor de lemn.

Inducia datorat inhibrii sau stimulrii corelative : celulele, esuturile sau organele
nvecinate exercit unele asupra celorlalte efecte de inhibare sau stimulare.

 Efectul de barier: o celul care a urmat un anumit tip de difereniere inhib

producerea unei diferenieri similare ntr-o celul nvecinat. La o distan oarecare ns efectul de
barier este anulat-ex. organizarea stomatelor la dicotile.
DIVIZIUNEA CELULAR INEGAL

Diviziunile n urma crora cele 2 celule fiice rezultate se deosebesc mult sub aspectul
dimensiunilor i formei apar timpuriu n programul de dezvoltare al diferitelor tipuri de celule: n
zigot, n timpul embriogenezei, n timpul formrii trichomilor (perilor), stomatelor, sclereidelor sau n
geneza vaselor liberiene i a celulelor anexe ale acestora.
Instalarea determinrii diviziunii inegale are loc nainte de faza M i poate fi detectat prin
urmrirea poziionrii microtubulilor sau a nucleului naintea profazei.
Diviziunile inegale sunt ntlnite mai ales atunci cnd celulele nconjurtoare sunt puternic
difereniate (ex. formarea stomatelor) sau cnd polaritatea unui organ este puternic (ex. - formarea
perilor absorbani).
Celula mai mic, rezultat dintr-o diviziune inegal este cea care va urma, de regul, un
program special de citodifereniere. Direcia de dezvoltare este condiionat de poziia sa n
organism (la nivelul rizodermei devine pr absorbant, la nivelul epidermei va forma peri sau
stomate).
CRETEREA CELULELOR

La nivelul celulelor meristematice are loc o cretere multiplicativ, respectiv creterea ca

numr a celulelor, n timp ce, la marginea regiunilor meristematice are loc creterea prin extensie,
respectiv prin alungirea celulei.
Creterea celulei implic extensia pereilor celulari. Un factor important n aceast cretere l
reprezint plasticitatea peretelui celular. Aceasta poate fi inegal determinnd o anumit direcie
de cretere i, n final, forma celulei. Direcia de cretere este influenat de: un anumit stress aplicat
peretelui (ex. presiunea exercitat de protoplasma); proprietile peretelui celular; activitatea
fiziologic a protoplasmei. n timpul expansiunii peretelui celular are loc i o redistribuire a
plasmodesmelor.
n multe esuturi meristematice, creterea celulelor nvecinate este coordonat
ndeaproape de la nivelul esutului sau organului din care acestea fac parte.
ALI FACTORII REGLATORI Al DIFERENIERII CELULARE

Poziia n plant. Plantele superioare reprezint organisme complexe avnd o ierarhie

structural, ale cror niveluri sunt: organismul, organele, esuturile, celulele. Diferenierea unei
celule este determinat de informaia sosit de la alte celule, esuturi sau organe: "Planta formeaz
celulele i nu celulele formeaz planta" .
Axele de dezvoltare, polaritatea. Dei, teoretic, exist 3 axe de dezvoltare, totui
dezvoltarea se face dup una singur, impus celulei de poziia sa n plant. Este impus astfel
direcia de cretere, planul de diviziune precum i modul de desfurare al altor procese funcionale
sau de dezvoltare.
Polaritatea se instaleaz o dat cu stabilirea axei de dezvoltare. Ea se manifest la nivelul
diviziunii celulare (distribuirea microtubulilior) sau a repartizrii inegale a componentelor
citoplasmatice dup citochinez (cu consecine asupra programului divergent de dezvoltare a
celulelor fiice).
Fitohormonii. Auxina este implicat n stimularea creterii prin alungire, controlnd din
punct de vedere metabolic creterea extensibilitii peretelui celular.
Modelele existente. ntr-un organism aflat n curs de dezvoltare, celulele individuale sunt
subordonate "deciziilor luate" la nivelurile superioare de organizare. Fiecare celul este activat sau
inhibat de celulele nvecinate.
Stressul indus de factori externi - ex. gravitaia, efectul vntului, al luminii.

EVOLUIA TIPURILOR DE REPRODUCERE. ALTERNANA DE GENERAII: ALGE, MUCHI, FERIGI,

SPERMATOFITE.
I.

Mitoza, meioza i reproducerea sexuat

Mitoza, diviziunea care implic replicarea cromozomilor n celula mam i repartizarea lor
egal celulelor fiice, este ntlnit n cazul nmulirii pe cale vegetativ, ncepnd cu organismele
unicelulare, eucariote. O astfel de diviziune asigur formarea unei clone de indivizi identici ntre ei i
cu organismul parental. Mitoza poate avea loc att n celule cu garnitur simpl de cromozomi, la
organisme haplobionte, ct i n cele cu garnitur dubl de cromozomi - organisme diplobionte.
Acest tip de nmulire este util speciilor bine adaptate la condiiile de mediu asigurnd
prezervarea rezervei de gene i caractere utile i astfel supravieuirea, n condiiile date, pe o
perioad mare de timp.
n cazul algelor monadale unicelulare sau a celor coccale unicelulare sau pluricelulare se
formeaz, pe aceast cale, zoospori sau aplanospori. Uneori, n cazul algelor monadale, aceti spori
devin gamei, fuzionnd spontan 2 cte 2 (reproducere sexuat facultativ). Se formeaz zigotul care
asigur trecerea de la stadiul de celul haploid n cel de celul diploid. Generaia diploid se
constituie ulterior prin diviziuni mitotice ale zigotului. O nou reproducere sexuat, respectiv
fuziunea a dou celule, poate avea loc numai dup o reducere a garniturii duble de cromozomi, prin
intermediul diviziunii meiotice.
Astfel, meioza, diviziunea prin care se asigur formarea celulelor haploide, este strns
legat de reproducerea sexuat, precednd fecundaia. Prin meioza se realizeaz o nou combinaie
de gene (n timpul profazei I i de cromozomi (n timpul anafazei I). Vor rezulta indivizi diferii din
punct de vedere al zestrei genetice. Reproducerea sexuat i meioza reprezint astfel condiia
necesar evoluiei speciilor. O specie va fi apt s colonizeze noi habitate sau nie ecologice numai
dac asigur existena unui numr mare de indivizi genetic diferii, ce vor fi supui seleciei naturale.
De asemenea, specia va reaciona corespunztor i la variaiile din biotopul su.
Schimbul de fragmente de ADN apare nc de la procariote. La bacterii, prin conjugare se
asigur recombinarea genetic, premiza adaptrii la condiiile de mediu. Importana recombinrii
genetice pentru reuita adaptrii la mediu se poate exemplifica prin experimente cu populaii de
bacterii diferite genetic: dac unii indivizi prezint anumite defecte genetice, ei pot rezista n medii
nefavorabile numai atunci cnd n cultura respectiv sunt introduse i exemplare normale, care s
asigure formarea de indivizi recombinai (ex. Indivizi din sue diferite de Escherichia coli - unii care
nu pot realiza sinteza leucinei i alii sinteza metioninei, pot supravieui pe medii lipsite de aceti
aminoacizi dac sunt amestecai n proporii corespunztoare pentru a putea forma noi indivizi
recombinai, care vor prezenta att genele ce asigur sinteza leucinei, ct i cele care asigur sinteza
metioninei).
II. Izogamia, anizogamia, oogamia
Reproducerea sexuat este asigurat de gamei. Acetia pot fi morfologic asemntori ntre ei
- izogamei. Fuziunea dintre ei este o izogamie, ca de exemplu la algele monadale.
Evoluia la nivelul speciilor de alge a condus la apariia gameilor diferii din punct de
vedere morfologic - anizogamei: acetia sunt microgamei - gameii masculi i macrogamei cei
femeii. Ambele tipuri sunt flagelai, deci prezint mobilitate.
n cazul oogamiei, gametul femel este reprezentat de oosfera de dimensiuni mari i imobil.
Grneii masculi, numii anterozoizi, sunt flagelai i mobili. Exist printre speciile ordinului Volvocales
i clasei Phaeophyceae exemplare care fac trecerea de la izogamie ctre oogamie.
n clasa Conjugatophyceae are loc un mod particular de reproducere sexuat: prin
conjugare. Celule individuale (la Desmidaceae) sau aparinnd filamentelor (la Zygnemaceae) venite
n contact, formeaz ntre ele canale de conjugare prin care celulele mascule, devenite gamei, se
deplaseaz prin micri amoeboidale ctre gametul femei fix. Celulele fuzioneaz i formeaz zigotul
care se divide meiotic i d natere la noi indivizi haploizi.

Acelai fenomen are loc i n cazul algelor diatomee care sunt organisme diplobionte, iar
zigotul formeaz o nou generaie diploid.
III. Gametangii i sporangii
La organismele mai puin evoluate, celula mam reprezint gametangiul sau sporangiul
unde sunt adpostii gameii, respectiv sporii. n cazul anizogamiei, vorbim de microgametangii,
respectiv macrogametangii, iar n cel al oogamiei de anteridii - pentru gameii masculi, anterozoizi i
oogon pentru gametul femei - oosfera.
Evoluia a avut loc n sensul formrii unor nveliuri complexe, pluricelulare, alctuite din
celule sterile. De exemplu, la algele brune, sunt ntlnite grupuri de anteridii nconjurate de celule
sterile (Dictyota). La algele genului Fucus, oogonul i anteridia sunt incluse n caviti numite
conceptacule aflate n receptacule pe talul vegetativ. La Characeae oogoanele i anteriidiile sunt la
rndul lor nconjurate de o serie de celule sterile. Dup fecundaie, acestea sunt stimulate i
formeaz structuri asemntoare fructelor.
IV. Alternana de generaii
Alternana de generaii corespunde unei schimbri ntre fazele ciclului de dezvoltare,
reprezentate prin indivizi independeni care au un mod de reproducere diferit. Exist, astfel
organisme:

Haplobionte propriu-zise, caracterizate prin:

- Lipsa alternanei de generaii;
- Gameii haploizi, prin fuziune formeaz zigotul, asigurnd alternana fazelor nucleare
(haploid/diploid);
- Meioza urmeaz imediat dup formarea zigotului - au loc din nou schimbri ale fazei
nucleare, la nivelul zigotului
- Sporii haploizi formeaz o nou generaie haploid care va da natere la gamei haploizi prin
mitoz.

Diplohaplobionte:
- Alternan de generaii diferite;
- Gameii haploizi, fuzioneaz formnd zigotul (alternana de faze nucleare);
- Generaia diploid este format pornind de la zigot, prin mitoz. Aceasta, la rndul ei d
natere sporilor haploizi n urma meiozei (este numit generaie sporofitic)
- Sporii haploizi formeaz, prin mitoz, generaia haploid care va da asigura formarea
gameilor tot prin mitoz (generaia gametofitic).
- Sporofitul i gametofitul pot avea aceeai form - alternana de generaii izomorfe; pot avea
aspect diferit - alternana de generaii heteromorfe. n al doilea caz devine important i
caracterizeaz specia gradul de dezvoltare al gametofitului sau al sporofitului.

Diplobionte propriu-zise:
- Nu prezint alternan de generaii;
- Gameii haploizi sunt reprezentai de gonidii haploide;
- Gameii haploizi fuzioneaz i formeaz zigotul;
- Generaia diplid se formeaz prin mitoz
-> Algele verzi
Numeroase specii sunt haplobionte propriu-zise - exemplu: Ulothrix, Characeae
Cladophora (diplohaplobiont) prezint o alternan de generaii izomorfe.
La Halicystis - Debresia (diplohaplobiont) exist o alternan de generaii
heteromorfe; indivizii aparinnd generaiilor respective sunt complet diferii ntre ei.
Alga Codium este diplobiont propriu-zis.
-> Algele brune
n genurile Cutleria, Dictyoto, Laminaria, Fucus sunt specii heteromorfe, cu
predominarea fazei haploide, specii izomorfe i specii heteromorfe, cu dominana
fazei diploide precum i specii diplobionte.

-> Algele roii

Pot fi specii haplobionte (alge roii mai puin evoluate) sau haplodiplobionte.
Evoluia tipului de reproducere i a alternanei de generaii la alge a fost n sensul:
- Izogamie -> Anizogamie -> Oogamie
- Gametangii unicelulare -> Organe cu nveli format din celule sterile
- Haplobionte propriu-zise -> alternan de generaii cu faze haploide i diploide,
cu predominarea fazei diploide -> diplobionte propriu-zise
Muchii (Bryophyta)
Sunt organisme care prezint o alternan de generaii heteromorfe.
La acetia gametangii sunt pluricelulari, nconjurai de un nveli de celule sterile care
asigur protecia mpotriva deshidratrii - adaptare la viaa terestr
Heterogamia s-a accentuat pe scara evolutiv pn la Angiospermae. Plantele vasculare
prezint gamei masculi cu adaptri specifice pentru dispersarea n spaiu, iar cei femeii sunt pstrai
i protejai att nainte de fecundare ct i dup aceasta pentru a nu fi distrui de uscciune.
Ferigile pot fi izospore sau heterospore. Heterosporia a prefigurat apariia i evoluia
seminei, astfel c spermatofitele au devenit plantele cu hterosporia aflat la cel mai nalt grad de
evoluie.
La aceste plante, gametofiii femeii se afl adncii n esuturile sporofitului (plantei mam) i
sunt nconjurai de esuturi protectoare. Sunt hrnii de sporofit care prezint adaptri
corespunztoare pentru a procura apa i ionii minerali din mediul terestru, uscat.
Gametofiii masculi nematurai (grunciorii de polen) sunt eliberai de sporofit i
transportai spre gametofiii femeii (endospermul primar la gimnospermae, sacul embrionar la
angiospermae) pe calea aerului sau prin intermediul altor ageni de transport. Granulele de polen
transport gameii masculi imobili. Astfel fecundaia nu mai este legat de prezena apei. Aceast
adaptare a permis spermatofitelor s se rspndeasc mai uor pe suprafaa uscatului i s ocupe
toate niele ecologice.
STADIUL EMBRIONAR

Este cuprins ntre momentul ncheierii fecundaiei i cel al germinaiei.

Dup fecundarea oosferei, se formeaz celula ou sau zigotul. Din diviziunile acesteia ia
natere embrionul cu toate componentele sale.
n filogenie, embrionul apare pentru prima dat la Polypodiophhyta (ncrengtura ferigilor).
Reprezentnd generaia sporofitic, acesta nchide n sine programul de dezvoltare al plantei adulte,
stabilind viitoarea arhitectura a esuturilor i organelor ce se va evidenia n timpul germinaiei i
creterii vegetative.
ASPECTE ALE EMBRIOGENEZEI LA FERIGI
Fecundaia i dezvoltarea zigotului are loc n mediu lichid. Zigotul se formeaz din fuziunea
anterozoidului cu nucleul oosferei. Dup formare, acesta se nconjoar cu un perete celulozic i
ncepe s se divid.
Dup prima diviziune a zigotului rezult o celul epibazal (celula apical) i una hipobazal
(celula bazal), desprite printr-un perete transversal. Acestea continu s se divid, formnd cte 2
perei perpendiculari, unul transversal i al doilea median, trecnd la faza de octant.
n partea epibazal, peretele transversal va separa tulpinia de prima frunz - cotiledonul, iar
n partea hipobazal radicula de picior.
Cele 8 celule rezultate reprezint iniialele din care vor lua natere prima frunz
(cotiledonul), tulpinia, radicula, piciorul (haustorul) fixat n protal ( acesta servete la absorbia
substanelor nutritive din protal).

Embrionul este orientat transversal. Tulpinia este mpins n lateral de haustor i iese din
arhegon. Creterea sa va fi influenat de geotropismul negativ caracteristic .
ASPECTE ALE EMBRIOGENEZEI LA GIMNOSPERME
La Pinus sylvestris, dup fecundaie, zigotul se divide succesiv de 2 ori, rezultnd 4 nuclee ce
se dispun ntr-un singur plan. Acetia se divid n continuare dnd natere la 8 nudei ce se dispun n 2
etaje. Se formeaz apoi pereii despritori ce marcheaz trecerea la stadiul de proembrion.
Prin diviziunea fiecrei celule, proembrionul devine 16-celular. Celulele se dispun pe 4
etaje, cel superior fiind strns legat de citoplasm zigotului. Etajul superior ajunge s fie separat de
cel de-al 3-lea printr-un perete gros, numit plac bazala. Celulele etajului mijlociu se alungesc
formnd suspensorul cu rol n plasarea proembrionului ct mai adnc n esutul endospermului
primar. Fiecare dintre cele 4 celule ale etajului inferior pot forma cte un embrion (= poliembrionie
monozigotic). Ambrionii sunt mpini n esutul protalian de celule lungi (tuburi embrionare),
provenite din celulele aflate n apropierea suspensorului, dar numai unul din cei 4 embrioni se va
dezvolta n continuare.
Exist i alte modele la diferite specii de gimnosperme.
ASPECTE ALE EMBRIOGENEZEI LA ANGIOSPERMAE
Zigotul, structura ce reface starea diploid, reprezint sistemul unicelular care, prin
intermediul unei serii de evenimente controlate genetic, formeaz embrionul multicelular, alctuit
din organe bine difereniate i care, la rndul su, nchide n sine programul de dezvoltare al plantei
adulte.
Imediat dup fecundaie, zigotul nou format intr ntr-o perioad de repaus, pn cnd
zigotul accesoriu (format prin fuziunea dintre celula secundar a sacului embrionar i al doilea nucleu
spermatic) produce o anumit cantitate de endosperm (albumen), necesar formrii unor stimuli
nutriionali sau hormonali.
n perioada de repaus au loc o serie de schimbri la nivel celular, n dimensiune, se
stabilete polaritatea, este ncheiat procesul de formare al peretelui celular.
Modificrile citologice
Spre deosebire de oosfera nefecundat care prezenta polul apical orientat spre micropil iar cel
bazai spre chalaz, n zigot poate avea loc o schimbare a polaritii, prin migrarea nucleului spre polul
chalazal i formarea vacuolei spre polul micropilar (ex. Papaver nudicale).
La nivelul organitelor celulare se observ creterea numrului i a gradului de organizare a
acestora. Astfel RE se dezvolt mult, ribozomii cresc ca numr i se asociaz n poliribozomi,
mitocondriile i plastidele i definitiveaz structura intern. Toate aceste evenimente sunt reflectate
de creterea activitii metabolice din celul.
Formarea peretelui celular
Oosfera nefecundat poate prezenta perete celular doar n zona bazal, n cea apical
(micropilar) aceasta fiind mrginit doar de plasmalem. Zigotul va reface complet acest perete n
cteva ore dup formare - ex.: la bumbac formarea peretelui are loc n 36 de ore de la fecundare, n
timp ce la genul Nicotiana acest proces are loc dup 40-50 de ore.
n jurul zigotului se poate forma un strat de caloz (ex. Rhodendron) sau o cuticul (ex.
Citrus) (unii cercettori consider c zigotul reprezint prima celul epidermal ce va forma, prin
diviziuni anticlinale, epiderma, iar prin diviziuni periclinale restul celulelor interne). Aceste formaiuni
au rolul de a izola temporar zigotul sporofitic de gametofitul nconjurtor. Deoarece cuticul
reprezint totui o barier pentru circulaia substanelor, ea nu va mai apare la nivelul structurii
ulterioare (a suspensorului).
Modificri ale dimensiunii zigotului
La bumbac, Hibiscus, Nicotiana se constat o reducere a volumului zigotului fa de oosfera
nefecundat, n timp ce la Datura, Cypripedium sau Jasione are loc o sporire a volumului celular. n
cazul speciilor din familiile Lentibulariaceae, Orobanchaceae, Scrophulariaceae are loc alungirea

celulei. Aceste modificri sunt corelate cu urmtoarele procese din embriogenez i faciliteaz
dezvoltarea embrionului: alungirea va permite ca viitorul pol embrionar s ajung ntr-un mediu
nutriional favorabil; micorarea, strngerea va conduce la schimbarea balanei osmotice ntre zigot
i mediul su nconjurtor, respectiv endospermul.
Stabilirea polaritii
Reprezint evenimentul esenial n determinarea evoluiei ulterioare a celor 2 celule
rezultate din prima diviziune a zigotului.
Polarizarea determin apariia unui pol micropilar, devenit bazai i a unuia chalazal - apical i
se realizeaz prin repartizarea difereniat a componentelor celulare: polul bazai este puternic
vacuolizat, cel apical conine nucleul i cea mai mare parte a citoplasmei. n jurul nucleului are loc
regruparea RE, ribozomilor, plastidelor, mitocondriilor. n urma polarizrii, celulele fiice rezultate vor
primi componeni citoplasmatici diferii sau n cantiti diferite i astfel rutele lor de dezvoltare
ulterioar vor fi divergente.
Stadiile embriogenezei la Dicotyledonatae i Monocotyledonatae
n cazul majoritii speciilor dicotiledonate prima diviziune a zigotului are loc printr-un
perete transversal (foarte rar printr-un perete longitudinal) rezultnd 2 celule suprapuse: celula
apical, orientat spre chalaz i celula bazal spre micropil. Celula bazal se divide n continuare de
cteva ori formnd un ir de celule, aezate cap la cap, care constituie suspensorul (o structur de
regul pluricelular, foarte rar rmne unicelular). Acesta este prins cu captul superior de sacul
embrionar i are rolul de a adnci primordiul embrionar ct mai mult n sacul embrionar. Celula
apical, aflat la baza suspensorului, se divide la rndul ei i formeaz un masiv de 4 celule cvadrant reprezentnd primordiul embrionului. Cele 4 celule se divid n continuare formnd 8
celule - stadiul de octant. n continuare, fiecare celul a octantului se divide periclinal (paralel cu
suprafaa, longitudinal) i se formeaz 16 celule, aezate pe dou straturi: unul extern,
constituit din 8 celule, reprezint protoderma i unul intern, alctuit tot din 8 celule - masivul
embrionar. Din diviziunile celulelor acestui masiv se vor forma 2 lobi, separai n mijloc de un jgheab,
reprezentnd primordiile cotiledoanelor. Din grupul de celule aflat n mijlocul jgheabului ia natere
primordiul muguraului (gemula). n partea opus gemulei, n apropierea suspensorului este iniiat
radicula. ntre gemul i radicul se gsete o zon de form cilindric - axa hipocotil n care se
difereniaz procambiul i un meristem fundamental ce vor da natere esuturilor tulpiniei.
n cazul monocotilelor embrionul urmeaz, n general, aceleai etape n formarea sa, numai
c se va diferenia un singur cotiledon.
Reprezint stadiul cuprins ntre prima diviziune a zigotului i momentul iniierii cotiledoanelor
(la dicotiledonate) sau al apexului tulpinal (la monocotile).
n cursul primei diviziuni se poate forma un perete transversal sau oblic transversal, rar
longitudinal. Celulele fiice rezultate sunt diferita ca mrime. Celula apical, aflat n apropierea
zigotului accesoriu, de dimensiuni mai mici i una bazal, mai mare, orientat ctre micropil. Aceast
regul + general prezint i excepii, respectiv exist cazuri n care cele dou celule sunt egale
ntre ele sau cea apical este mai mare. ns, celula apical va avea ntotdeauna orientarea spre
chalaz, aspect esenial d in p un ct de ve de re f izio lo gic. Descendena rezultat din celula
apical va forma embrionul matur iar cea din celula bazal va da natere unei structuri efemere
numite suspensor. Diviziunile celulare n urma crora rezult proembrionul sunt diferite din
punctul de vedere al orientrii planurilor de diviziune ceea ce a dus la constituirea a 5 tipuri de
embriogenez: onagrad, asterad, solanad, chenopodiad, caryophyllad, piperad.
Dei exist cazuri n care celulele aflate n zona de grani ntre proembrion i suspensor pot
deveni parte din structura nvecinat, totui la nivelul celulei apical, responsabil cu arhitectura
ulterioar a plantei, abaterile de la tiparul iniial nu sunt tolerate. Ex. la Arabidopsis thaliana s-a
constatat c tendina de producere a unui embrion suplimentar n locul suspensorului este inhibat
printr-un mecanism controlat de celula apical i, mai trziu, de proembrion.
Suspensorul

Reprezint o structur efemer, variabil ca form sau ca numr de celule din care este
alctuit - ex. la fam. Fabaceae sunt ntlnite cazuri variate privind alctuirea suspensorului.
Suspensorul prezint o serie de trsturi particulare i anume:
>
O parte dintre celule sau toate celulele suspensorului pot prezenta plieri ale
membranei celulare, asemntor celulelor de transfer;
>
ADN-ul din celulele suspensorului se replic cu viteze foarte mari, independent de
cel al proembrionului;
>
Sinteza ARN-ului i a proteinelor are loc cu o eficien mai mare fa de procesele
respective din embrion;
>
Suspensorul prezint concentraii mai mari ale unor hormoni de cretere.
Din cele enumerate mai sus, se pot deduce funciile pe care le ndeplinete suspensorul:
absorbia activ i transportul nutrienilor,
producerea unor gene pentru embrion,
producerea unor hormoni cu rol n reglarea creterii embrionului.
Rolul de structur ce poate absorbi nutrienii este exemplificat de suspensorul
orchidaceelor.
Dup atingerea de ctre embrion a stadiului n care poate controla singur hrnirea
heterotrof, suspensorul este izolat fizic i funcional de restul embrionului i degenereaz.
Aspecte ale nutriiei embrionului
Nutriia embrionului este de tip heterotrof. n timpul germinaiei, giberelinele stimuleaz
digestia endospermului. n primele faze de hrnire, la nivelul celulelor epidermei cotiledoanelor
exist numeroase plasmodesme ce se retrag spre sfritul perioadei de formare a embrionului.
INDUCEREA DORMANEI

n condiii de umiditate crescut, embrionul i poate continua creterea chiar n fruct, pe

plant (ex. Citrus, plantele din mangrove) = viviparitate.
Instalarea dormanei poate fi impus prin limite fizice - ex. tegumentul seminal, stratul de
endosperm, care limiteaz posibilitatea de expansiune i previn difuziunea apei i oxigenului n
smn.
Cercetrile efectuate la fasole arat c pn n ziua 28 de dezvoltare a embrionului,
coninutul de ap a celulelor este n cretere dar, prin depozitarea substanelor de rezerv, proporia
de ap din celule scade. Dup ziua a 28-a, pn n cea de-a 36-a zi cantitatea de ap scade efectiv. n
ceea ce privete nivelul substanelor promotoare ale creterii, acesta se menine ridicat pn n ziua
al8-a. n aceast perioad embrionul crete rapid. ntre ziua a 18-a i a 28-a, condiiile sunt
favorabile unei germinri precoce, dar formarea concomitent a unei cantiti sporite de acid abcisic
are drept efect inhibarea sintezei de ARN i astfel a creterii embrionului. Dup ziua a 28-a,
tegumentul seminal i endospermul cresc n dimensiuni,, iar cantitatea de ap din smn scade
treptat, reducndu-se i nivelul acidului abcisic.
Acidul abcisic este principalul inhibitor al embrionului n stadiile cu un coninut ridicat n
ap, apoi rolul acestuia este preluat de procesul de deshidratare.
CLOROFILA l PREZENA El LA NIVELUL EMBRIONULUI

Clorofila apare de regul la speciile care formeaz semine cu o cantitate redus de

endosperm. Lumina poate ptrunde n interiorul fructelor, respectiv a seminelor iar convertirea
protoclorofilei n clorofil este asigurat de unda de lumin roie.
La unele specii, cloroplastele formate timpuriu n embrion se dedifereniaz n proplastide
lipsite de clorofil, ulterior redifereniindu-se n cloroplaste funcionale atunci cnd smna ajunge
la maturitate.
La alte specii cloroplastele se difereniaz atunci cnd embrionul ajunge n stadiul de inim
acesta rmnnd de culoare verde. Exist i specii la care cloroplastele nu se difereniaz pn n
momentul germinaiei seminei.

Lipsa clorofilei la majoritatea embrionilor speciilor de plante indic faptul c endospermul

rmne principala surs de nutriie pe o perioad ndelungat, chiar i dup germinaie.
Se consider c diferenierea cloroplastelor are rol n pregtirea embrionului pentru o
cretere rapid n momentul germinare i ajungerii la lumin.
APOMIXIA (formarea embrionului n absena fecundaiei)
Fenomenul, numit i embriogenez somatic, este cunoscut la peste 250 de specii din 59 de
familii de plante mono- i dicotiledonate.
Poate avea cauze diferite: nivelul ridicat de poliploidie (organismele diploide rar sunt
apomictice) sau schimbrile climatice.
Reprezint un mijloc de pstrare a strii de hetrozigoie i a vitalitii plantelor.
Este avantajoas pentru speciile ce i mresc habitatul; ele se pot reproduce i n absena
plantelor din specia respectiv care ar trebui s asigure polenizarea.
STADIUL JUVENIL

Cuprinde totalitatea proceselor care au loc n plant din momentul germinrii seminelor pn
la apariia primelor flori.
I. GERMINAIA SEMINELOR
ALCTUIREA SEMINEI
a) La Gymnospermae smna se formeaz din ovul n urma fecundaiei simple i este
alctuit din: tegument, esut nutritiv (endosperm primar), embrion.
b) La Angiospermae smna rezult din ovul n urma dublei fecundaii i este format din :
tegument seminal, embrion, endosperm (secundar), perisperm.
Germinaia seminelor reprezint procesul prin care embrionul trece de la viaa latent
la faza de cretere i dezvoltare devenind o structur independent, fotosintetizatoare, productoare
de substane organice.
n timpul germinaiei, celulele embrionului trec din starea de deshidratare, cu activitate
metabolic redus, la starea de hidratare, activ metabolic.
Germinaia implic schimbri morfologice, structurale, n compoziia i fiziologia
embrionului i a celorlalte componente ale seminei, iar n urma acestui proces se formeaz plantula.
Morfologia germinaiei, schimbrile structurale, funcionale i n compoziie sunt diferite n funcie
de tipul de germinare i natura speciei (dicotiledonat sau monocotiledonat).
> Germinaia poate fi de tip hipogee sau epigee, n funcie de regiunile de cretere ale
plantulei.
n germinaia de tip hipogee cotiledoanele rmn n sol iar epicotilul se alungete rapid i
ridic deasupra solului muguraul i primele frunze.
n germinaia de tip epigee cotiledoanele alturi de endosperm, mugura sunt ridicate
deasupra solului, creterile avnd loc la nivelul axei hipocotile.
MODIFICRI MORFOLOGICE N PROCESUL DE GERMINAIE
Prima modificare morfologic vizibil o reprezint creterea radiculei i ieirea ei din
smn la nivelul micropilului. Aceasta va asigura ancorarea plantei n sol i absorbia apei.
La speciile dicotiledonate, n smna matur, embrionul poate fi foarte mare i bine
dezvoltat, ocupnd cea mai mare parte din volumul intern al seminei, sau poate fi incomplet
dezvoltat, rudimentar, nedifereniat sau imatur. n cel de-al doilea caz, nainte de ieirea radiculei,
embrionul crete i se dezvolt n interiorul seminei. Procesele de cretere pot fi iniiate n condiii
de temperaturi sczute i lumin (Apium graveolens), dup hidratare (Anemone coronaria) sau dup
o perioad de temperatur sczut, urmat de o temperatur normal (Fraxinus).
Dup radicul, la interval de cteva zile apar i prile aeriene ale plantei.
Particulariti morfologice ale unor specii n procesul de germinare
La Vitellaria paradoxum - peiolul cotiledonului se alungete la germinare fornd
ptrunderea radiculei n sol, n timp ce la Rizophora mangle (plant de mangrove) se manifest
viviparitatea: hipocotilul se alungete, mpingnd radicul spre sol la smna aflat nc n fruct.

n cazul palmierilor, smna prezint un endosperm cornos (rezervele de hemiceluloz sunt

localizate n pereii celulari) care este foarte dur. n prima faz a germinaiei apare radicula (C); apoi
are loc alungirea peiolului cotiledonului, astfel nct embrionul este adncit n sol (D); n faza
urmtoare muguraul i frunzuliele sunt eliberate prin despicarea tecii cotiledonare (E) (la A germinaia normal la asparagus).
La graminee radicula i muguraul sunt nsoite n primele zile de cretere de coleoriz,
respectiv coleoptil.
PROCESE FIZIOLOGICE CE AU LOC N TIMPUL GERMINRII
n timpul germinrii, embrionul i apoi plantula au o hrnire heterotrof pe baza
substanelor de rezerv din smn.
n primele faze au loc dou procese simultan:
1) Degradarea substanelor de rezerv;
2) Construcia corpului plantei
Primul proces iniial este mai intens, rezultnd o scdere a cantitii de substan uscat i o
pierdere n greutate ce poate ajunge pn la jumtate fa de greutatea iniial. Dup cteva zile n
plantula se formeaz clorofila i astfel are loc trecerea treptat spre viaa autotrof, greutatea
ansamblului plantula - smn ncepnd s creasc din nou.
Respiraia
Intensitatea procesului de respiraie a seminelor aflate n procesul de germinare este
foarte mare. Ex. la gru crete progresiv n primele zile, atinge maximul ntr-o sptmn dup care
scade progresiv.
S-a observat c la nceput exist o faz anaerob, apoi fenomenele se desfoar n
prezena oxigenului. Permeabilitatea tegumentului seminal pentru oxigen este n funcie de gradul
de hidratare al acestuia. Hidratarea are efect i asupra mobilizrii substanelor de rezerv.
-> Intensitatea respiraiei este strns legat de coninutul n ap al seminei.
Cldura
n timpul germinaiei seminelor are loc o degajare puternic de cldur, datorat la
nceput fenomenelor fizice corespunztoare proceselor de imbibiie, apoi proceselor de respiraie.
ASPECTE BIOCHIMICE ALE PROCESULUI DE GERMINARE Fenomene enzimatice
- ricin lipaza (n albumen);
- gru amilaze n zona proteic sau n stratul digestiv;
- semine cu albumen cornos - rezerva de hemiceluloz hidrolizat de celulaze

STADIUL JUVENIL II. FORMAREA l CRETEREA ORGANELOR PLANTELOR - MERISTEMELE l

ROLUL ACESTORA

Plantele superioare, cu flori, sunt organisme dinamice, cu cretere constant care asigur
formarea unei structuri din ce n ce mai elaborate pe parcursul vieii acestora.
Principalele puncte din care se pornete construcia corpului vegetal sunt:
a) Zigotul. Embrionul
b) Meristemele apicale ale rdcinii i tulpinii
c) Cambiul. Felogenul
Creterea constant i construcia elaborat sunt observate n alctuirea morfologic a
plantei fiind ilustrate prin acumulri i pierderi progresive de organe sau pri ale acestora. Creterea
are loc ntr-un mod organizat i supus controlului intern, n final reflectnd morfologia (forma)
caracteristic speciei.
Dintre factorii interni care controleaz creterea fac parte: polaritatea, corelaia, dominana
apical, filotaxia, creterea monopodial sau simpodial, fitohormonii .a. Prin control, aceti factori
asigur o cretere flexibil care s permit elaborarea unui rspuns adecvat la fluctuaiile factorilor
de mediu.
Printre factorii externi cu rol n controlul creterii sunt: lumina (intensitatea luminoas),
atracia gravitaional, temperatura, direcia vntului .a.

POLARITATEA
Reprezint o caracteristic a majoritii organismelor i care asigur formarea a dou
extremiti diferite ca structur i funcie. Aceasta apare spontan n timpul primei diviziuni a zigotului
i se menine constant toat viaa plantei - ex. la cormofite deosebim un pol caulinar i unul
radicular.
La nivel celular s-a observat c exist cureni de natur electric, vehiculai de cationii
organici. La polul unde creterea este accentuat se observ c n celule intr moleculelor pozitive
-ex. perii radiculari. Semnalul polarizant induce modificri locale ale membranei celulare rezultnd o
repartiie inegal a transportorilor i a pompelor de ioni sau a canalelor implicate n difuzia pasiv a
ionilor. O dat stabilit cmpul electric are loc deplasarea corespunztoare a componenilor celulari
(ex.: proteine enzimatice, vezicule ncrcate cu compui ai membranelor).

CORELAIA
Reprezint modul n care planta i asigur o dezvoltare armonioas, ocup spaiul, i
coordoneaz dezvoltarea organelor, esuturilor. Exemple de corelaie:
- diviziunea muncii ntre sistemul caulinar i cel radicular;
- refacerea, regenerarea prilor rnite (proprieti exploatate i de om) pentru a asigura
- echilibrul ntre prile sau organele plantei;
- fenomenul de elagare natural la arbori (eliminarea ramurilor umbrite)

DOMINANA APICAL
Este un exemplu de corelaie ce poate fi pus n eviden prin studii asupra modului n care
planta ocup spaiul. Efectul acesteia este reflectat de potenialul de dezvoltare al unui
mugur axilar n funcie de poziia sa fa de meristemul apical.
Creterile din mugurii axilari pot fi acropetale (a), atunci
cnd influena mugurelui
apical este redus; bazopetale (b) - cnd dominana mugurelui apical este puternic;
mezopetale (c) - cnd dominana apical se manifest numai asupra mugurilor axilari aflai n
imediata apropiere a celui apical.
Atunci cnd exist o dominana puternic a mugurelui terminal se formeaz tulpini
neramificate (ex. floarea soarelui) sau tulpini cu ramificare monopodial (ex. coniferele).

FILOTAXIA

Reprezint modul de dispunere al frunzelor pe tulpin. Aceasta este legat de modul de

interceptare al luminii dar determin i dispoziia mugurilor axilari cu consecine asupra arhitecturii
generale a plantei. De exemplu, filotaxia are un rol determinant n modul de ramificare al plantelor
lemnoase.
Pe o plant pot apare mai multe tipuri de dispoziie a frunzelor: altern - monostih sau distih,
opus, decusat, verticilat. Datorit unor cauze interne (activitatea ulterioar a unor meristeme) sau
sub aciunea factorilor de mediu (lumina, gravitaia), pot apare abateri de la tipul de dispunere al
frunzelor pe aceeai plant - ex. alunecarea unei frunze cu dispoziie opus, datorit unor creteri
ulterioare formrii primordiilor foliare, n aa fel nct frunzele unui nod pot apare ca fiind alterne;
dispunerea aparent verticilat a frunzelor la capetele lstarilor unor arbori datorit creterilor reduse
la nivelul internodurilor terminale, aflate sub influena unei iluminri corespunztoare n zona
respectiv.

CRETEREA MONOPODIAL, SIMPODIAL

Este expresia potenialului de dezvoltare a meristemului apical.
Creterea este monopodial atunci cnd ramificaia este constituit prin extensia
vegetativ a unui singur meristem apical.
Meristemul apical i poate nceta activitatea prin parenchimatizare sau formarea unor
structuri noi - crcei, spini, flori.
Creterea simpodial apare atunci cnd mugurele terminal i nceteaz la un moment dat
activitatea iar ramificaia va fi constituit din uniti dezvoltate fiecare dintr-un mugure axilar.

FITOHORMONII
Asigur reglarea creterii i diferenierii organelor plantei Intervenind n general prin
interaciuni reciproce, complexe. Principalii fitohormoni cu rol controlul creterii i diferenierii sunt:
AUXINELE - sintetizate n meristeme, embrion, limbul frunzei; stimuleaz creterea n
lungime, diviziunea cambiului, ramificarea rdcinilor, nrdcinarea butailor; imprim dominana
apical.
GIBERELINELE-sintetizate n meristemele caulinare i radiculare, semine i fructe imature,
frunze tinere; stimuleaz creterea n lungime, diviziunea cambiului, dominana apical.
CITOCHINONELE- sintetizate n seminele care germineaz, apexul radicular, esuturile n
cretere cu o activitate de sintez a proteinelor ridicat; stimuleaz metabolismul n general,
diviziunea celular, alungirea celulelor, creterea mugurilor laterali (inhib dominana apical).

LUMINA
Reprezint un factor important att n formarea ct i n orientarea creterii organelor i a
plantelor n ansamblu.
Absena luminii determin apariia etiolrii. Aceasta induce o mobilizare a rezervelor
metabolice i energetice ale plantei pentru a se asigura creterea n lungime. Are loc astfel alungirea
internodurilor, a peiolurilor, reducerea suprafeei frunzelor, a gradului de dezvoltare al esuturilor
de susinere, conductoare - plantele prezentnd astfel de adaptri pentru a aduce organele
fotosintetizatoare la lumin.
Fotoperiodismul (durata zilei lumin), controleaz numeroase procese morfogenetice:
activitatea cambial; viteza de cretere i alungirea internodurilor; ramificarea; morfologia
frunzelor;
formarea stolonilor i a organelor de rezerv (tuberculi, bulbi); cderea frunzelor;
rezistena la nghe.

STADIUL DE MATURITATE

Stadiul de maturitate este cuprins ntre momentul formrii florii i cel al rspndirii
fructelor, seminelor. Pe parcursul acestuia au loc procese biologice importante: inducia floral,
nflorirea, polenizarea,fecundaia, formarea i rspndirea fructelor i seminelor.
I. Inducia floral - formarea fiorilor
Inducia floral este procesul prin care are loc trecerea de la faza de dezvoltare vegetativ la
cea de maturitate reproductiv. Formarea florilor reprezint o etap nou, calitativ, de
dezvoltare, desfurat n continuarea celor de cretere care are loc fr creteri suplimentare
(caracterul particular al acestui proces).
Pe parcursul procesului de inducie floral au loc modificri morfologice, anatomice,
citologice, biochimice i moleculare care conduc la elaborarea componentelor florale n locul
frunzelor.
Prima floare se va forma n momentul n care planta a atins un anumit stadiu n dezvoltarea
vegetativ.
Exist 4 procese fiziologice importante care controleaz inducia floral:
A -Durata zilei lumin (fotoperiodismul)
B - Vernalizarea
C - Ritmurile endogene
D - Fitohormonii - gibelelinele
a) Fotoperiodismul (durata zilei lumin)
Dup reacia plantelor la alternana perioadelor de lumin /ntuneric, exist:
Plante indiferente -durata zilei lumin nu le afecteaz procesul de formare a florilor.
Plante de zi lung - pentru declanarea procesului de formare a florilor, au nevoie de o
perioad de iluminare suficient de lung ; sunt specii absolute de zi lung (dac lungimea zilei este
inferioar limitei critice, acestea rmn n starea vegetativ); specii preferante (procesul de formarea
florilor sau numrul acestora este mai accentuat n zilele cu durata luminii mai mare).
Plante de zi scurt - nu declaneaz procesul de formare a florilor dect n condiiile unei
durate mai mari a perioadei de ntuneric (durata nopii).
n ciclul de formare al florilor n perioada de lumin/ntuneric un rol esenial l are realizarea
echilibrului stimulatori/ inhibitori ce sunt acumulai n perioadele zi/noapte.
Experienele conduse pe diferite plante au dus la concluzia c n frunzele iluminate se
formeaz anumite substane n cantiti mici care ulterior sunt conduse pe diferite ci ctre
vrfurile vegetative, aflate la ntuneric - 1936 CHAILAKHYAN numete aceste substane FLORIGEN
(generatorul de flori).
b) Vernalizarea
Reprezint procesul de formare al florilor ca rspuns la expunerea la temperaturi sczute.
Transformrile au loc la nivelul mugurilor vegetativi, fr a aciona asupra creterii i fr a
produce modificri morfologice. Transformrile pot fi reversibile sau ireversibile - formarea florilor
poate avea loc pn la epuizarea meristemului apical sau poate nceta, avnd din nou loc creteri
vegetative.
Dac dup vernalizare nu au loc i alte procese importante pentru formarea florii, aceasta
poate rmne fr efect.
Vernalizarea nu este un proces obligatoriu la toate speciile.
c) Ritmurile endogene
Procesele biologice ce au loc n organismele vegetale se repet periodic. Ritmul endogen
este ritmul propriu al plantelor care asigur repetarea proceselor biologice independent de factorii
externi. Aceasta este dovada c plantele sunt capabile s msoare timpul prin intermediul unui
orologiu biologic.
Formarea florilor reprezint relaia fotoperiodism i ritmul intern circadian - Exemple:
Dac la Hyosciamus niger - plant de zi lung, se asigur o iluminare de 3 ore pe timpul
unei nopi de 12 ore, fie ntre oreleli 3; 3 i 6; 6 i 9 sau 9 i 12 se obine o cretere a intensitii

procesului de inducie floral, dar efectul cel mai puternic este obinut cnd iluminarea are loc ntre
orele 6 i 9. Dac aceluiai tratament i este supus o specie de zi scurt (Perilla ocymoides), efectul
obinut este invers - nflorirea este inhibat, dar fenomenul se manifest cel mai puternic tot ntre
aceleai ore.
La fel se manifest plantele i n cazul vernalizrii.
Un alt exemplu de existen a ritmurilor endogene l reprezint procesul de formare a
florilor la bambus care dureaz ntre 30 i 40 de ani, indiferent de condiiile externe.
d) Fitohormonii
Giberelinele - fitohormoni ce se formeaz n meristemele caulinare i radiculare, semine
i fructe imature, frunze tinere. Sunt transportai pe cale simplasmic, apolar, pasiv prin difuziune
n funcie de gradientul de concentraie n fitohormoni i pe cale polar, n unele rdcini, de la apex
spre baza acestora. Au efect asupra induciei florale - ex. la unele specii cu tulpina de tip scap,
formarea tijei florale poate avea loc sub influena giberelinei, fr intervenia vernalizrii.
Acidul abcisic, produs de frunze, semine mature sau diverse pri ale plantei, induce
procesul de formare al florilor la plantele de zi scurt i l inhib la plantele de zi lung.
Mecanismele molecular-genetice ale procesului de inducie floral
FLORIGENUL - considerat doar un concept fiziologic pentru o perioad lung de timp, a fost
pus n eviden prin o serie de cercetri moleculare i genetice desfurate cu ajutorul speciei de
zi lung Arabidopsis thaliana.
nflorirea la aceast specie este controlat de dou gene:
- CONSTANS - CO
- FLOWERING LOCUS T - FT
CO, ca rspuns la aciunea duratei lungi a zilei-lumin, induce transcripia lui
FT,
care, la nivelul celulelor meristematice, activeaz o serie de proteine din nucleul acestora i anume
FD i LEAFY . Acestea au rolul de a activa genele care controleaz inducia floral.
Cercetrile asupra induciei florale la Arabidopsis au pus n eviden existena a 3 grupe de
gene, elaborndu-se modelul numit ABC.

Adaptri impuse de trecerea la viaa terestr

(Strategii evolutive)
Apa reprezint mediul n care au aprut primele organisme, att vegetale ct i animale.
Apa constituie suportul tuturor proceselor biologice ce au loc n organismele vii.
Pentru plantele acvatice, apa asigur susinerea corpului vegetativ, pune la dispoziie
resursele necesare proceselor biologice, realizeaz transportul gameilor i diseminarea
sporilor.
Mediul terestru a impus gsirea unor soluii corespunztoare la o serie de probleme
specifice, capabile s asigure succesul procesului de colonizare. Trecerea plantelor la
viaa de uscat a nsemnat adaptarea la economia apei, la absorbia elementelor
nutritive, la aciunea factorilor de mediu precum i asigurarea reproducerii, propagrii
i rspndirii organismelor. Plantele i-au dezvoltat strategii evolutive att la nivelul
celular, al ntregului organism, ct i la nivelul biologiei sau al relaiilor interspecifice.
Adaptri privind economia apei
Gradul de saturare cu vapori de ap al atmosferei terestre este redus, ceea ce implic
existena unui potenial hidric mai mic al acesteia fa de cel existent n plant. Pentru a
supravieui pierderilor de ap, plantele au fost nevoite s-i dezvolte strategii care s la asigure
limitarea acestora sau care s le permit tolerarea unei deshidratri aproape de limita maxim.
Adaptrile n acest sens au avut loc la nivel celular, al morfologiei externe, al structurii i
fiziologiei organismelor precum i al biologiei acestora (exemple: reducerea pierderilor de

ap adaptri morfo-anatomice; tolerarea secetei muchii plante reviviscente, plantele

xerofite sau suculente; evitarea secetei plantele efemere; revenirea la viaa acvatic).
Adaptri anatomice i morfologice
Plantele pot evita deshidratarea prin meninerea constant a potenialului hidric celular,
ceea ce a determinat apariia unor adaptri anatomice, morfologice prin care pierderile de ap
prin transpiraie, n momentul deschiderii stomatelor s fie ct mai reduse sau s poat fi
compensate:
- Sistem radicular profund rdcini pivotante ce ajung pn la nivelul apei freatice
(ex. Alhagi maurorum: tulpina atinge nlimea de 1m n timp ce rdcina poate
avea lungimea pn la 15 m).
- Sistem radicular superficial, dar extins lateral (ex. cactaceele americane).
- Reducerea suprafeei de evaporare funcia de asimilaie este preluat de alte
organe (tulpina) n timp ce frunzele sunt reduse, transformate n spini, solzi sau nu
se formeaz.
- Diminuarea suprafeei de transpiraie prin rsucirea frunzelor (ex. celulele
buliforme din structura limbului gramineelor).
- Adaptri xeromorfe ale frunzelor de conifere reducerea transpiraiei n timpul
iernii cnd absorbia i transportul apei sunt blocate de temperaturile sczute.
- Formarea unor straturi impermeabile la suprafaa frunzelor cuticula groas, strat
de cear, deseori asociate cu epiderma pluristratificat.
- Stomate ascunse n caviti sau sub un strat gros de periori (ex. Nerium oleander,
Ligustrum ovalifolium).
- Formarea depozitelor de ap la nivelul frunzelor plante suculente. Din acest
punct de vedere speciile xerofite pot fi: malacofite plante cu frunze groase,
crnoase (Agave, Aloe, Sedum, Sempervivum, Echinocactus) sau sclerofite plante
cu frunze mici, dure, cu peri sau transformate n spini.
Tolerarea deshidratrii
- Reprezint o adaptare fiziologic a plantelor, ce le permite acestora s tolereze o
deshidratare temporar, urmnd ca atunci cnd celulele sunt rehidratate s fie
reactivate i principalele funcii biologice.
- Rezistena citoplasmei la deshidratare este o caracteristic fiziologic primar
fiind prezent la toate talofitele. Lichenii i unele specii de muchi sunt plante
perfect adaptate la deshidratarea temporar. Aceast caracteristic este ntlnit i
la unele cormofite feriga Ceterach officinarum (specie european de medii
uscate) sau Myrothamnus flabellifolia (angiosperm din Africa de Sud).
- Deoarece n timpul deshidratrii temporare funciile fiziologice sunt reduse la
maxim rata fotosintezei i de cretere este redus, astfel c organismele respective
nu pot face fa concurenei speciilor ce i menin un nivel constant al
potenialului hidric n celule; aceste plante sunt competitive numai n mediile n
care speciile vegetale productive nu se pot dezvolta datorit condiiilor externe
nefavorabile.
Evitarea secetei
- n regiunile n care exist o alternan de sezoane cu umiditate atmosferic
diferit, unele specii vegetale i-au adaptat ciclul de via astfel nct s fructifice
sezonul favorabil (exemplu speciile efemere ce i desvresc ciclul de via n
2-3 sptmni).
Revenirea la viaa acvatic

Cormofitele acvatice pot tri sub ap (plante submerse) sau pot pluti la suprafaa
apei (plante natante). Ele i-au adaptat morfologia la mediul acvatic: frunzele
plutitoare sunt epistomatice; spaiile mari, intercelulare din limb sunt conectate cu
canalele aerifere din peiol ce se prelungesc sub forma aerenchimurilor n rizom i
rdcini, asigurnd oxigenarea acestora; frunzele submerse sunt adaptate
absorbiei compuilor minerali din ap celulele epidermale au o cuticul fin i
perei celulari subiri ce reduc rezistena la difuziune n timpul absorbiei; de
asemenea, celulele epidermale conin cloroplaste; esutul mecanic este slab
dezvoltat sau lipsete, la fel i xilemul. Plantele submerse au deseori limbul fin
laciniat pentru a asigura o suprafa mare de absorbie, pe de o parte, iar pe de alt
parte pentru a se evita deteriorarea acestuia de ctre curenii de ap.

Adaptri privind asigurarea elementelor nutritive

Plantele de uscat gsesc elementele eseniale desfurrii proceselor biologice
dispersate n dou medii: n aer i n sol. Aerul asigur oxigenul i dioxidul de carbon, n timp
ce apa i restul substanelor nutritive se gsesc n sol. Pentru a le procura, plantele i-au
dezvoltat corpul vegetativ, transformndu-l n corm la nivelul cruia se evideniaz diviziunea
muncii ntre organele constituente: frunza absorbia i asimilaia dioxidului de carbon;
rdcina absorbia apei i a srurilor nutritive; tulpina asigurarea transportului ntre
rdcin i frunz.
Pentru sporirea eficienei captrii luminii i realizrii procesului de asimilaie,
cloroplastele au urmat 3 direcii evolutive: fragmentare (la Spirogyra, Chlamydomonas exist
1-2 cromatofori n celul; la Codium 10-20 cloroplaste/ celul; la spanac 20-60
cloroplaste/celul); dispunere periferic; specializare formarea tilacoidelor ce mresc
suprafaa de captare a luminii.
Creterea i producia primar a unor specii vegetale este stimulat de prezena
(uneori de absena) n sol a unor ioni sau molecule anorganice specifice: NaCl specii
halofile, Ca2+ - specii calcicole cnd ionul este prezent iar pH-ul este ridicat sau calcifuge cnd
acesta lipsete iar pH-ul are o valoare sczut.
Alte adaptri privesc o serie de particulariti fiziologice ale nutriiei, i anume:
simbioza, parazitismul i digestia vegetal (ntlnit la plantele carnivore).
Adaptri privind asigurarea susinerii corpului vegetativ i rezistenei la
aciunea factorilor de mediu
n vederea realizrii absorbiei elementelor nutritive n cantiti suficiente, plantele
trebuie s-i dezvolte suprafee ntinse cuprinse n organe specializate. Pentru acestea, n
mediul aerian, este necesar asigurarea susinerii prin consolidarea mecanic a corpului
vegetativ. Rolul este ndeplinit de diferite esuturi de susinere n care un aport important l
aduce peretele celular impregnat cu lignin. Lignina a permis pe de o parte susinerea
aparatului vegetativ, dar i creterea n nlime, impus de competiia pentru lumin.
Rezistena fa de aciunea factorilor de mediu (vntul, precipitaiile) este asigurat, pe
lng esuturile mecanice i de ancorarea n sol prin intermediul rdcinii.
Adaptri privind realizarea reproducerii, a propagrii i diseminrii
Realizarea reproducerii sexuate impune transportul gameilor. La spermatofite, gameii
masculi i-au pierdut mobilitatea i sunt transportai prin mediul aerian cu ajutorul unor ageni
specifici. Plantele i-au dezvoltat diverse strategii de realizare a polenizrii cu consecine
directe asupra structurii florii.
Uscatul a determinat de asemenea apariia unor particulariti morfologice ale
seminelor, fructelor i florilor n vederea asigurrii diseminrii.