PLASTIDELE

PLASTIDELE

Plastidele sunt organite permanente, de mare importan pentru celulele vegetale.

Totalitatea plastidelor incluse n citoplasma celulei se numete plastidom. Plastidele lipsesc din
celulele animale i din unele alge albastre, bacterii, micro - i macromicete.
n anul 1883 Schimper a descris cele trei tipuri de plastide innd cont n special de
absena sau prezena culorii: leucoplastele, cloroplastele i cromoplastele. Din cele trei tipuri de
plastide, el consider ca tip principal de origine leucoplastele ( descoperite n oosfera de la
Hyacinthus), din care crede c provin plastidele verzi(cloroplastele), iar cromoplastele se pare c
ar proveni fie direct din leucoplaste, fie din cloroplaste. Schimper consider c plastidele nu se
formeaz niciodat de novo, ci numai prin diviziune i metamorfoz. Pe baza descoperirii
leucoplastelor n oosfera plantelor superioare s-a emis ipoteza autoreproducerii plastidelor, a
independenei lor fa de nucleu. Aceast presupunere a fost ulterior confirmat i din punct de
vedere genetic, demonstrndu-se c anumite particulariti ale plastidelor se transmit pe linie
matern. Toate aceste plastide sunt legate genetic ntre ele, dei funcia lor este specific. Din
unele cercetri reiese c plastidele se nmulesc pe calea diviziunii i a nmuguririi.
Frey-Wyssling i Kreutzer (1958), sunt de prere c plastidele nu se transform ciclic, ci
numai ntr-o anumit succesiune monotrop, dup schema

urmtoare: proplastide

leucoplaste cloroplaste cromoplaste. Acest lucru este demonstrat de asemenea.

LEUCOPLASTELE

n aceast grup de plastide intr urmtoarele tipuri: amiloplaste, elaioplastele i

proteinoplastele. Leucoplastele sunt plastide incolore ce se gsesc n celulele multor plante; de
exemplu, n celulele esutului embrionar, n citoplasma sporilor i a gameilor femeli, n semine,
tuberculi, rdcini. De asemenea, ele se mai gsesc i n majoritatea organelor la angiosperme.
Leucoplastele se ntlnesc i la plantele superioare adaptate la parazitism, care au pierdut
proprietatea de fotosintez. Plantele parazite au n toate esuturile leucoplaste care se disting
perfect de cloroplaste, prin pierderea capacitii de fotosintez. De asemenea conin o cantitate
mic de amilogenez. Cu toate acestea, n celulele lor se observ i gruni de amidon chiar la
microscopul fotonic. Leucoplastele au mai fost evideniate i in corpul diatomeelor marine
(Nitzchia alba), prezentnd puine tilacoide.

Forma leucoplastelor este n mod frecvent sferic sau eliptic, dar ele i modific
aspectul numai atunci cnd n ele se formeaz gruni de amidon sau cristale proteice.
Leucoplastele sunt acoperite de o membran dubl format din dou membrane elementare, iar
n interior se gsete matricea (stroma), n care sunt distribuite puine tilacoide.
Leucoplastele, ca i proplastidele, au puine lamele (scuori) iar sub influena luminii
sunt capabile s formeze structuri tilacoidice i s capete culoarea verde. La ntuneric
leucoplastele depoziteaz n corpii prolamelari substane ergastice, care mai trziu pot fi folosite
n construcia tilacoidelor.
a) Amiloplastele. n stroma leucoplastelor se depune amidon, formndu-se gruni de
amidon. Leucoplastele a cror funcie se reduce numai la formarea granulelor mari de amidon se
numesc amiloplaste. Amidonul sintetizat i depozitat n amiloplaste va servi ca material necesar
plantei n dezvoltarea ei ontogenetic. Acest amidon depozitat n amiloplaste se numete amidon
de rezerv.
Dezvoltarea gruntelui de amidon ncepe prin apariia unei particule albe n stroma
plastidei. Amidonul nou format se depoziteaz n strom nconjurnd particula iniial. Ca
urmare se formeaz un centru vizibil care n microscopia clasic a fost cunoscut sub denumirea
de hil. Gruntele crete repede prin apoziie umplnd amiloplastul cu amidon. Pe msura creterii
grunciorului de amidon, lamelele dispuse n strom sunt ndeprtate la periferia plastidei. La un
moment dat, dimensiunile gruntelui de amidon ncep s depeasc dimensiunile amiloplastului,
situaie n care membrana amiloplastului se ntinde, transformndu-se ntr-o pelicul ce se
deshidrateaz. Pentru granulele ovale de amidon este caracteristic o stratificare excentric, de
pild la cartof, iar pentru gruntele de amidon de la cereale,o stratificare concentric. Gruntele
de amidon este format din dou componente, i anume: amilaza(20%), sub form de lan
neramificat, i amilopectina (80%), sub form de lan ramificat.
Grunii de amidon aparinnd la grupe diferite de plante prezint o mare diversitate, n
ceea ce privete forma, mrimea i consistena. Aceast variabilitate este determinat att de
factorii genetici ct i de factorii ce regleaz sinteza de amidon. Spre exemplu gruntele de
amidon compus din endospermul de orez este format dintr-un singur amiloplast i nu din mai
muli, cum se credea nainte.
Din cercetrile autoradiografice reiese c exist o interaciune ntre enzimele ce particip
la formarea amidonului i prezena acizilor nucleici. n acest sens, este interesant lucrarea lui

Salma, Badenhuzen din 1969 care demonstreaz c ADN-ul din plastide se afl ntotdeauna
aproape de grunii de amidon. Una dintre particularitile ce deosebete cloroplastul de alte
plastide const n aceea c la ntuneric este frnat activitatea fermenilor rspunztori de
formarea amidonului (fosforilaza i alfa-gluconglucozil-transferaza), n timp ce la lumin
aciunea lor se

restabilete. Cnd ns plastidele se afl sub influena tratamentelor cu

actinomicin D sau clormfenicol restabilirea nu mai are loc. Dac inhibitorii se ndeprteaz,
atunci ambele enzime i reiau activitatea. Din cele relatate mai sus se poate trage concluzia c
formarea grunilor de amidon se gsete sub controlul genelor. Se pare c plastidele din vrful
rdcinii ar face parte din mecanismul celular care percepe fora de gravitaie ( Nmec,1905;
Dolcman, 1972).
b) Elaioplastele (oleoplastele) se gsesc n special n celulele plantelor hepatice i ale
monocotiledonatelor. Ele reprezint nite globuli lipidici dispui n citoplasma din jurul
nucleului. Fiecare organit este nconjurat de o membran dubl.
Elaioplastele nu se gsesc n celulele meristematice, radiculare i tulpinale, ci numai n
celulele epidermice tinere aparinnd multor plante monocotiledonate. n celulele btrne
numrul elaioplastelor se micoreaz dezorganizndu-se treptat. n compoziia chimic a
elaioplastelor intr proteine, lipide neutre, grsimi acide i fosfolipide nesaturate. Histochimic sau evideniat uneori si catalaz, fosfataz acid i bazic.
c) Proteinoplastele sunt nite organite simple i de form rotund. Ele sunt acoperite de
o membran dubl, caracteristic plastidelor. Din cauza coninutului mare n proteine, aceste
leucoplaste se numesc proteinoplaste. Spre exemplu, proteinoplastele se gsesc frecvent n
celulele epidermei foliare de Helleborus corsicus. Din cercetri experimentale reiese c in
proteinoplaste nu se sintetizeaz amidonul chiar dac frunza este tratat cu glucozo-1- fosfat. n
anul 1961 Granick consider c proteinoplastele ar putea s provin din proplastide.

Fig.1. Schema proteinoplastului din rdcina de Phagus wollichii.

CLOROPLASTELE
Cloroplastele sunt plastide verzi, care se gsesc n toate celulele organelor verzi ale
plantelor, i anume: n frunze, tulpini ierboase, ramuri tinere, fructe necoapte, etc.. Culoarea
verde a cloroplastelor este condiionat de o serie de pigmeni, dintre care cel mai important este
clorofila.
Cloroplastele se deosebesc de celelalte plastide i de mitocondrii printr-o mare
sensibilitate fa de modificarea presiunii osmotice. De asemenea, aceste organite au o mare
putere de reducere. Ele produc o reducere imediat a azotatului de argint, chiar la ntuneric,
particularitate care este n legtur cu procesul de fotosintez. Cloroplastele se caracterizeaz i
printr-o densitate mai mare dect citoplasma iar proprietile lor osmotice sunt determinate de
membrana nconjurtoare.
Forma i mrimea cloroplastelor variaz dup tipul celular, dup specia de plant etc. La
plantele superioare, forma cloroplastelor este n general sferic, oval, lenticular sau discoidal.
Uneori cloroplastele au aspect de halter cu partea median gtuit i cu marginile largi, pline cu
clorofil. Diametrul lor variaz ntre 3 i 10 m. Mrimea cloroplastelor este relativ constant
pentru acelai tip celular, ns se ntlnesc i deosebiri sexuale, genetice, ecologice etc. De pild,
celulele poliploide au cloroplastele mai mari dect cele diploide. De asemenea, cloroplastele sunt
mai mari la plantele crescute la umbr, dar i coninutul lor de clorofil este mai mare
comparativ cu indivizii crescui la lumin. La algele verzi, cloroplastele (cromatofori) au
dimensiuni mult mai mari, iar forma lor variaz. Pentru anumite alge, forma cromatoforilor este
caracteristic servind adeseori ca un indice n clasificarea acestora.

La algele brune, de exemplu, cloroplastele sunt mici, lenticulare, asemntoare cu

gruncioarele de clorofil de la plantele superioare, n timp ce la algele roii ele pot avea o form
lenticular sau de panglic.

Fig.2. Schema structurii corpului celular la Chlamydomonas

1 perete celular, 2 plasma, 3 ribozomi, 4 vacuole, 5 cloroplast, 6 mitocondrie, 7 flageli, 8 nucleu, 9
nucleol, 10 dictiozom, 11 pirenoid.

La plantele superioare intr-o celul se gsesc numeroase cloroplaste, n medie 20-50, ns

uneori pot depi chiar 100. S-a constatat c la 1 mm 2 de suprafa foliar la Ricinus communis
revin 400 000 de cloroplaste. Numrul cloroplastelor din celulele diferitelor plante este constant.
n cazul n care sunt insuficiente ca numr, ele se pot nmuli prin diviziune, fapt constatat de
altfel la frunzele in cretere; dimpotriv, n procesul degenerrii foliare numrul lor se
micoreaz. ntr-o celule de alge verzi se gsesc foarte puine cloroplaste, cel mult dou-trei,
deseori una singur. Fiecare cloroplast conine 3-8 formaiuni morfologice numite pirenoizi. Ei
sunt formai din substane proteice sub form sferic sau poligonal, nconjurai de gruncioare
de amidon, ntregul complex numindu-se amilosfera.
Distribuirea cloroplastelor n celul depinde de condiiile de mediu, de tipul celulelor etc.
n celulele vii din frunza de Elodea canadensis se observ deplasarea pasiv a cloroplastelor, sub
influena curenilor citoplasmatici, fenomen cunoscut sub numele de cicloz. n aceast situaie
ele sufer uneori modificri morfologice reversibile. Dar n afar de micarea pasiv a

cloroplastelor se mai remarc i o micare activ, amiboidal, aceasta fiind n funcie de

intensitatea luminii.

Ultrastructura cloroplastelor a putut fi studiat att in vivo, ct i dup

fixare, pentru aceasta folosindu-se diferite metode, directe sau indirecte. ns abia cercetrile de
microscopie electronic au jucat un rol hotrtor n cunoaterea cloroplastelor.
n prezent, se tie c cloroplastele sunt nconjurate de o membran dubl. ntre cele dou
membrane elementare exist un lichid periplastidic dispus ntr-un spaiu larg de aproximativ 100300. n interior, cloroplastul are un aspect heterogen, fiind format dintr-o mas fundamental
numit strom (matrice) n care se gsesc granule mici numite grane. Structura granular a
cloroplastului a fost evideniat la numeroase plante superioare i inferioare.
Mrimea granulelor variaz dup specie. S-a descris c n celulele de spanac fiecare
cloroplast are 40-60 de grane. n interiorul cloroplastului grana are un aspect dens, avnd forma
de coloan dispus perpendicular pe suprafaa cloroplastului. Grana cloroplastului este format
din vezicule foarte turtite sub form de lamele sau scuori (tilacoide). Tilacoidele stromei au o
membran simpl, cu grosime de 70 i se ntind pe toat lungimea cloroplastului. Ali scuori
sunt mai scuri, aezai unii peste alii formnd teancuri (asemntori cu fiicurile de monede) i
se numesc lamelele granei sau, n terminologia modern, tilacoidele granei. Acestea confer
cloroplastului o structur granular. Numrul tilacoidelor ntr-un cloroplast variaz de la 20 la
200. Menke (1961) considera c unitatea de baz a cloroplastului este tilacoidul.

Fig.3. Schema structurii cloroplastului la Spinacia oleracea,

unde tilacoizii granei i ai stromei sunt legai intr-un singur sistem.
Structura intern a cloroplastelor variaz destul de mult, dei planul general de structur
este acelai. Aa de exemplu la alge n cromatoforul tnr se gsesc teancuri de tilacoide n care

se observ lamele de mrimi variabile. n anul 1966, Kaja a remarcat c la alge tilacoidele se
divid n interiorul cromatoforului. La nivelul membranelor granei exist un numr de
cuantozomi care sunt elemente eliptice turtite, cu dimensiuni de 100/200, formai din patru sau
mai multe subuniti.
Din cercetrile biochimice fcute asupra cuantozomilor arat c n ei se gsete clorofil,
xantofil, proteine etc. Compoziia chimic a cloroplastelor a putut fi cercetat datorit
perfecionrii metodelor de ultracentrifugare difereniat, iar prin obinerea unei mase ct mai
pure de cloroplaste s-a ajuns la stabilirea compoziiei moleculare att a cloroplastelor n general,
ct i a cuantozomilor n special. Aproximativ 80% din proteine sunt insolubile, legate de
substane lipidice, formnd lipoproteinele, iar 20% sunt reprezentate prin proteine pure. O parte
important din proteine se gsesc sub form solvit i sub form de enzime, enzime care
particip la sinteza glucidelor, proteinelor, a acizilor grai, a clorofilei, a fosfolipidelor, a ADN i
ARN. Printre enzimele care se gsesc n cloroplaste sunt: esteraze, fosfataze, carbohidraze etc. n
fraciunea lipidic a cloroplastelor se afl grsimi neutre, steroizi, ceruri i fosfolipide. Culoarea
verde a cloroplastelor este determinat de prezena mai multor pigmeni, dintre acetia cel mai
important fiind clorofila. n afar de aceasta, n cloroplaste se mai afl xantofila i carotenul. Se
ntlnesc mai multe tipuri de clorofil, i anume: a, b, c i d, dintre ele cea mai rspndit fiind
clorofila a, care se gsete in toate plantele autotrofe. Molecula de clorofil este asimetric avnd
un cap hidrofil format din patru inele pirolice dispuse n jurul atomului de Mg i o coad
lung hidrofob alctuit din fitol. Clorofila este o substan porfirinic, asemnndu-se dup
structur cu citocromii sau cu hemoglobina de la animale, numai c la acestea din urm n locul
Mg este Fe. Cloroplastele mai conin xantofila i beta-caroten, denumii cu un termen general
carotenoizi. n frunzele verzi ei sunt mascai de culoarea verde a clorofilei i numai toamna se
evideniaz cnd coninutul de clorofil se micoreaz. Prin natura lor, carotenoizii sunt nrudii
cu vitamina A.
La algele brune clorofila este mascat de un pigment brun numit fucoxantin, la algele
roii, de un pigment de culoare roie numit ficoeritrin, iar la cele albastre, de ficocianin.
Prezena amidonului n cloroplaste poate fi determinat prin culoarea lui n albastru cu soluii de
iod. Granulele de amidon se gsesc att n cloroplastele plantelor superioare, ct i n cele ale
plantelor inferioare, de pild n jurul pirenoizilor din cromatoforii algelor verzi. n cloroplaste se
gsesc i zaharuri simple n a cror compoziie molecular intr pn la 7 atomi de carbon.

n compoziia chimic a cloroplastelor mai intr citocromii, vitaminele K i E, precum i

unii atomi ai metalelor, de exemplu Fe, Mg, Cu i Zn. Dup cum s-a artat mai sus, cuantozomii
sunt uniti morfo-funcionale care intervin activ n procesul fotosintetic. Compoziia chimic a
cuantozomilor a fost cercetat de Park i Biggins (1964), care arat c un cuantozom conine
aproximativ 230 de molecule de clorofil, carotenoizi, compui chinonici, fosfolipide, proteine,
magneziu, fier i cupru.

ntre structura cloroplastului i activitatea lui funcional exist o

strns corelaie, aa de pild n cloroplast se realizeaz urmtoarele procese metabolice:

fotosinteza, sinteza compuilor macro - i micromoleculari (glucide, aminoacizi, peptide,
nucleotide, lipide etc.), sinteza ATP. Pe lng aceasta, el are un mare rol n ereditatea
citoplasmatic.

Fig.4. Cloroplast complet dezvoltat.

Prin cercetri de microscopie clasic i electronic s-a demonstrat c majoritatea
plantelor au n oosfera lor proplastide. Tipul matern de ereditate a cloroplastelor este uor de
explicat, deoarece materialul genetic al lui se gsete n afara nucleului, i anume n cloroplaste.

Din cercetrile lui Stocking i Gifford (1956) reiese c n cloroplast se gsete

aproximativ 3-7% ARN i 0,5% ADN. De asemenea, tot n cloroplaste s-a evideniat existena
ribozomilor. ARN ribozomal nu este unicul ARN al cloroplastelor, deoarece se mai gsete i
ARNm, i probabil ARNt.
Un alt aspect biologic important al cloroplastelor, care argumenteaz n favoarea
autonomiei lui n celul, este autoreproducerea. Aceast situaie se realizeaz fie prin diviziunea
cloroplastului (mai frecvent la plantele inferioare), fie prin diviziunea proplastidelor frecvente la
plantele superioare.

CROMOPLASTELE
n afar de cloroplaste, exist i alte plastide colorate. Ele sunt numite cromoplaste. Spre
exemplu coloraia roie a fructelor coapte de toamn sau a rdcinilor de morcov este
condiionat de prezena cromoplastelor care conin carotenoizi; cromoplastele se gsesc n
petalele ranunculaceelor, n miezul fructului de pepene, bostan etc.
Cromoplastele conin pigmeni diferii, de exemplu licopenul, ficoeritrina i ficocianina.
Unii dintre aceti pigmeni se gsesc n cromatoforii de la alge. Aadar, n cromoplaste se afl
pigmeni glbui, portocalii, roii i bruni din grupul carotenoizilor. Cromoplastele se formeaz ca
rezultat al acumulrii carotenoizilor n proplastide, n leucoplaste sau n cloroplastele
mbtrnite, cnd ncepe a se distruge clorofila i crete coninutul de carotenoizi. Cromoplastele
din celulele rdcinii de morcov se formeaz din proplastide.

Fig.5. Geneza cromoplastelor.

(a

transformarea cloroplastelor n cromoplaste; b formarea

cromoplastelor din proplastide).

Pigmenii cristalizeaz n stroma plastidei. Dup ce

cristalul de caroten s-a format, corpul plastidei se
deformeaz, din aceast cauz cromoplastul are form acicular, de prism etc. Aadar, forma
cloroplastului depinde de forma cristalului.

n cazul n care cromoplastele se formeaz n urma unui proces mai mult sau mai puin
degenerativ al cloroplastelor, n ele ncep a se depune carotenoizi. Pe msur ce cristalul crete,
grana se dezorganizeaz treptat i dispare. Prezena cromoplastelor granulare sau globulare este
caracteristic n cazul dezorganizrii sistemului de membrane a cloroplastelor. Coninutul de
lipide raportat la greutatea unui cromoplast este aproximativ 50%, iar cel de proteine, de 20%. n
cromoplastele din celulele rdcinii de morcov se gsesc alfa-carotenoizi, iar la unii
reprezentani ai familiei Solanacee, n special la tomate, se gsete licopenul. Carotenoizii au
primit denumirea de la caroten care este un pigment portocaliu roiatic i se gsete din
abunden n rdcina de morcov.
Cromoplastele sunt organite mbrcate n una sau mai multe membrane elementare. Ele
au n interior, fie formaiuni fibrilare (ca la mandarine, ardei,dovleac), fie formaiuni lamelare
(pulpa pepenelui verde, bostan). Uneori, n acelai fruct se gsesc cromoplaste cu formaiuni
lamelare i fibrilare, de exemplu la dovleacul muscat.
n timpul dezvoltrii cromoplastelor se dezorganizeaz parial sau total structura intern a
plastidei,iar n locul ei se formeaz nite globuli mari cromolipidici. Pentru cromoplastele
formate din cloroplaste este caracteristic modul de apariie a globulilor carotenoidici. n
cloroplastele tinere aceste formaiuni nu se gsesc, n locul lor fiind granule de amidon. n
interiorul plastidelor se formeaz o structur cristalin acicular, fapt care face s se deosebeasc
de modul de apariie a globulilor carotenoidici. Procesul poate fi observat n celulele fructului de
Rosa canina, Sorbus domestica, Capsicum annum etc.
Dup Frey-Wyssling i Mhlethaler (1965), cromoplastele ar reprezenta etapa de
mbtrnire a plastidelor i nu ar ndeplini nici o funcie n celul, fiind nite organite cu caracter
pasiv. Menionm c aceste organite au un rol mare n atracia insectelor i a psrilor, n cazul
cnd sunt dispuse n petalele florilor i n fructe, pe care le coloreaz. Din acest punct de vedere,
ele ar avea un rol indirect n rspndirea i perpetuarea speciei. Pn n prezent, rolul
cromoplastului din celulele rdcinii nu este precizat. Probabil, carotenoizii servesc i ca
substan de rezerv atunci cnd rdcinile sunt puse n pmnt pentru a forma o nou plant.
Concluzii: Plastidele sunt organite permanente, de mare importan pentru celulele
vegetale:cloroplastele transform energia solar n energie chimic, avnd rol crucial n

fotosintez, cromoplastele dau culoarea petalelor, fructelor etc.,iar leucoplastele au rol n

depozitarea unor substane de rezerv (glucide, lipide, proteine).

Bibliografie: Gh. Acatrinei Biologia celulei vegetale Editura tiinific i enciclopedic,

Bucureti.