SMALTUL

Smaltul este singurul tesut calcificat de origine epiteliala, rezultat prin mineralizarea matricei organice, sintetizata si secretata de catre ameloblasti. Este cel mai dur tesut din organism, fiind puternic mineralizat, acoperind coroana anatomica a dintelui si terminandu-se la colet. Grosimea sa variaza in functie de dinte (2,6 mm la molari, 2-3 mm la premolari si 2mm la incisivi), dar difera si la acelasi dinte, fiind mai gros pe fata ocluzala Are o culoare alb-gri-sidefie, ce variaza in functie de individ, dinte, zona coronara, grosimea smaltului, grad de transparenta, compozitie chimica, stare patologica.

Proprietatile fizice ale smaltului

Propretatile fizice ale smaltului rezulta din continutul sau foarte mare in elemente minerale. Smaltul este: - dur (cel mai dur tesut osos din organism), avand dupa scara lui Moohs, in raport cu gradul sau de mineralizarea, o duritate variind de la 5 la 8 - casant, in special cand nu este sustinut de dentina subadiacenta - mai radioopac decat toate celelalte tesuturi mineralizate (os, cement, dentina) - vulnerabil la atacurile acide - translucid - grosimea sa maxima este in zona ocluzala si diminueaza progresiv catre colet Eliberat de depozitele organice de origine exogena, suprafata smaltului sanatos este neteda si stralucitoare.

Compozitia smaltului

Analizele chimice ale compozitiei smaltului au aratat ca partea anorganica variaza intre 95-96%, iar cea organica intre 0,5-2%. Repartitia acestora variaza de la o zona la alta; astfel, fractiunea anorganica este mai bogata la suprafata decat la jonctiunea amelodentinara, fata de fractiunea organica, care este mai slab reprezentata la suprafata. De asemenea, repartizarea celor doua componente difera la nivelul smaltului in dezvoltare, comparativ cu smaltul matur

A. Constituentii anorganici

Fractiunea minerala a smaltului este reprezentata de hidroxiapatita Ca 10(PO4)6(OH2). Cristalul de hidroxiapatita are lungimea de 0.05-1m. Fiecare cristal de hidroxiapatita este compus din juxtapunerea unor subunitati formate din 18 ioni si are pe sectiune o forma hexagonala. El este inconjurat de un strat hidratat care constituie, pe de o parte, o zona de schimb si de difuziune ionica si, pe de alta parte, o zona de legatura cu fractiunea organica. Substanta minerala din smalt este formata in cea mai mare parte din calciu si fosfor. Continutul in Ca si P a smaltului (in procente din greutatea uscata delipidata) este de: Ca = 39,84 si P = 18,52. Raportul Ca/P este de 2,08 la nivelul smaltului fata de 2,15 in apatita, datorita prezentei si a altor elemente. De asemenea, raportul Ca/P variaza in diversele regiuni ale smaltului (2,16 0,07 la suprafata fata de 2,07 0,06 in zonele profunde). Aceasta arata ca substanta minerala din zonele profunde ale smaltului este compusa din hidroxiapatita mai saraca in calciu, fata de compozitia hidroxiapatitei de suprafata, care respecta compozitia exacta a acestei substante. Desi continutul in calciu si fosfor nu variaza cu varsta, in smaltul dintilor temporari se afla mai putin fosfor decat in smaltul dintilor permanenti, ceea ce arata o mineralizare mai redusa a dintilor temporari si deci posibilitatea carierii lor. Carbonul reprezinta elementul mineral cel mai frecvent intalnit in structura smaltului (dupa calciu si fosfor), fiind prezent sub forma de anioni: carbonat si uneori bicarbonat (HCO3) Analizele chimice au aratat ca, in smalt, carbonatul de calciu nu se afla in stare amorfa, ci este substituit in reteaua cristalina de hidroxiapatita, ocupand pozitia hidroxilului. Concentratia sa este de 2,5% (raportata la greutatea uscata a smaltului) si are o repartitie inegala. Concentratia sa scade progresiv in cursul maturarii smaltului, in favoarea magneziului. Aceste variatii se inregistreaza la suprafata smaltului, in timp ce in straturile profunde continutul in carbon nu sufera nicio modificare. Ionii de fluor se incorporeaza in masa cristalina a smaltului fie prin substitutia ionilor OH, fie prin legarea OH-F in diverse etape: inainte de eruptie (in cursul mineralizarii) si dupa eruptie, prin fixarea la suprafata smaltului a fluorului din lichidele ce uda dintele sau prin patrunderea prin fisurile dintelui a salivei si a apei de baut ce contine fluor. Concentratia fluorului scade de la suprafata spre interior si, totodata, concentratia sa la nivelul smaltului este dependenta direct de concentratia fluorului din apa de baut; de asemenea, variaza cu varsta si cu diversele regiuni ale dintelui. Fluorul in exces exercita o actiune toxica, prin inhalarea fosfatazei din ameloblasti, datorita combinarii ionilor de F- cu ionii de Mg2+, care sunt activatori ai fosfatazei

Magneziul se intalneste in structura apatitei fie sub forma de fosfat de magneziu, fie ca ion adsorbit la suprafata cristalelor. Concentratia in Mg 2+ este mai scazuta la suprafata smaltului Ionii de Mg2+, activand fosfataza alcalina, sunt in legatura cu incidenta cariilor (in procesul carios care loc o pierdere prin solubilizare a componentelor minerale si, in primul rand se elimina Mg2+ si carbonatul) Ionii de Na, K, Cl, Zn, S, Pb, Hg, Mn, Fe, V se gasesc in cantitati minime (mai putin de 1%) Alaturi de aceste elemente se afla in cantitati foarte mici, si de aceea se numesc oligoelemente, urmatorii ioni: Ag, Br, Cr, Co, Al, St, Ba, B, Cd. Oligoelementele participa la reducerea incidentei cariilor prin modificarea dimensiunilor si formei cristalelor de apatita. Apa se afla intr-uin procent de 3-4% in smalt. Se gaseste fie sub forma libera, fie asociata gruparilor hidroxil din reteaua hidroxiapatitei. Din totalul cantitatii de apa, este asociata partii minerale, in timp de 1/3 este slab legata de structurile organice.

B. Constituentii organici

Sunt reprezentati de: proteine, glucide, lipide, acizi organici. Din substantele proteice ce intra in compozitia smaltului, aproximativ 2/3 sunt solubile in acizi, iar 1/3 sunt proteine insolubile.

SMALTUL

Smaltul este tesutul dur si rigid dispus suprajacent dentinei coronare. Smaltul reprezinta produsul de secretie puternic mineralizate al celulelor denumite ameloblaste sau adamantoblaste, celule de origine epiteliala, care dispar in momentul in

care coroana este formata. Asadar smaltul este complet acelular, incapabil de crestere sau remodelare ulterior formarii sale. Aspectul macroscopic este al unui material ceramic, de culoare alb-galbui sau albalbastru, fiind denumit de aceea si email. Fiind semitransparent, culoarea normala variaza in functie de grosimea sa din zona respectiva si de culoarea dentinei subjacente. Grosimea maxima, de 2,5 mm, este atinsa la nivelul cupispizilor molarilor si premolarilor, si ea se reduce mult la nivelul coletului dintelui. Deoarece este un tesut extrem de mineralizat (96-98% substante minerale sub forma de cristale de hidroxiapatita, restul de 2-4% substante organice si apa), studiul structurii smaltului matur se face cu dificultate in microscopia optica, fiind posibil numai prin tehnica dintelui slefuit. Prin demineralizarea dintelui, teritoriul ocupat de smalt este inlocuit de un spatiu optic vid. Evidentierea structurii smaltului pe dinte demineralizat este posibila numai in dintele imatur, unde mineralizarea este incompleta, deci continutul de substante organice este relativ mai crescut. Descrierea structurii smaltului este facilitata de tehnici de microscopie in lumina polarizata sau de microscopie electronica de transmisie sau de baleiaj.

SMALTUL

Imaginea de ansamblu a smaltului matur pe dinte slefuit permite identificarea unitatilor morfo-functionale, denumite prismele smaltului sau prismele adamantatine, precum si a striilor smaltului, considerate fenomene optice datorita formei si modului de distributie a prismelor. Prismele smaltului sunt structuri de forma ovalara sau cilindrica, cu aspect de solzi de peste, de gaura de cheie sau de forma literei U. Aceste aspecte diferite se datoreaza incidentei sectiunii sub care sunt surprinse prismele, precum si compozitiei lor. Microscopia electronica de transmisie si baleiaj a aratat ca la baza structurii smaltului stau cristalele de hidroxiapatita, rezultate la randul lor in urma depunerii caracteristice a sarurilor de calciu. Modul de distributie si orientarea cristalelor de hidroxiapatita determina descrierea unui smalt prismatic si a unuia interprismatic. Prismele adamantine, in numar de 5-12 milioane/dinte, apar ca tuneluri pline cu cristale de hidroxiapatita. Lungimea prismelor este egala cu grosimiea smaltului din zona respectiva, deci se intind de la jonctiunea amelodentinara pana la 6-12 m de suprafata dintelui, si confera

smaltului aspectul striat caracteristic in microscopia optica. Prismele au un diametru de 3-4 mm in smaltul intern si 6 mm aproape de suprafata. In microscopia de baleiaj s-a observat ca toate prismele sunt orientate cu circumferinta in aceeasi directie, ca solzii de peste, partea mai voluminoasa a unei prisme fiind in dreptul partii subtiate a prismelor vecine, denumita piciorul prismei. Fiecare prisma este partial delimitata de teaca sau mantaua prismei. Directia prismelor variaza fata de axul lung al dintelui: este paralela cu axul lung la varful coroanei, apoi se inclia treptat, pentru a ajunge perpendiculara pe axul dintelui la jonctiunea smalt-cement. Traiectul este ondulat in cele doua treimi interne ale smaltului si devine rectiliniu spre suprafata.

SMALTUL

Prismele adamantine sunt formate din cristale de hidroxiapatita, lungi si subtiri, asemanatoare unor panglici sau unor bastonase, cu forma hexagonala neregulata pe sectiune transversala. Orientarea cristalelor difera intre zonele prismei, precum si intre acestea si substanta interprismatica. Astfel, in regiunea centrala a prismei, cristalele sunt aproape paralele cu axul lung al acesteia si pot avea o lungime egala cu grosimea smaltului de la acest nivel, adica pana la 2,5 mm. In regiunea piciorului prismei si in regiunile interprismatice, cristalele au o directie divergenta, prezentand o pronuntata inclinatie spre piciorul prismei, si de termina la nivelul tecii prismei adiacente, O sectiune transversala la nivelul unui grup de prisme surprinde cristalele din miezul prismei pe sectiune transversala, iar pe cele de la periferia prismei in sectiunea oblica. Exista totdeauna o orientare diferita a cristalelor pe cele doua fete ale tecii unei prisme. Teaca sau mantaua prismei este o zona situata la periferia prismelor, pe care le delimiteaza incomplet (aproximativ trei patrimi din circumferinta). Pe sectiuni transversale prin dintele slefuit, teaca prismei este vizibila datorita orientarii diferite a cristalelor de hidroxiapatita intre doua prisme vecine si intre acestea si substanta interprismatica. Asadara, teaca prismei ar reprezenta un fenomen optic, datorat unghiurilor care se creeaza intre cristalele de hidroxiapatita din interiorul prismelor si din substanta interprismatica. Totusi, la nivelul tecii prismei, cristalele de hidroxiapatita nu apar atat de dens impachetate, datorita unghiurilor diferite sub care se orienteaza. In aceasta zona substantele organice sunt mai bine reprezentate, principala proteine fiind enamelina.

Legatura dintre prisme este asigurata de substanta interprismatica, continua. Ca si prismele, regiunea interprismatica este formata din cristale de hidroxiapatita, cu orientare diferita fara de cea a cristalelor din prismele adiacente. Aspectele structurale descrise au ca origine modul de formare al smaltului: o prisma este rezultatul mineralizarii unui singur ameloblast, mai precis a prelungirii acestuia, denumita proces Tomes, in timp de substanta interprismatica se formeaza prin suprapunerea partiala a laturilor proceselor Tomes adiacente.

SMALTUL

Ca si dentina, slatul creste prin apozitie, de aceea si la nivelul sau se pot identifica linii incrementale: (i) linii transversale, (ii) strii Retzius (iii) strii Hunter Schreger. Striile transversale. La intervale de circa 4m de-a lungul fiecarei prisme, se pot observa linii transversale de culoare inchisa, care reprezinta dilatari si reduceri ale diametrului prismelor, consecutiv depunerii zilnice de matrice organica. Privite in ansamblu, aceste strii transversale au aspectul unor trepte de scara. Striile Retzius apar ca linii intunecate si paralele intre ele, cu traiect oblic fata de planul longitudinal al dintelui. Ele pornesc de la nivelul jonctiunii amelodentinare, iar primele formate in timpul dezvoltarii smaltul descriu arcuri complete, terminandu-se la nivelul jonctiunii amelodentinare de partea opusa axului longitudinal al dintelui. Pe masura ce smaltul se edifica, urmatoarele linii se termina la suprafata sa, in discrete fosete circulare dispuse la distanta regulata, denumite perikymate. Acestea sunt evidente pe suprafata dintilor imediat dupa eruptie, dar dispar curand datorita procesului de eroziune. Pe o

sectiunea transversala la nivelul coroanei, striile Retzius apar ca inele concentrice, asemanatoare cercurilor unui trunchi de copac, urmarind forma anatomica a coroanei. Intre strii exista o distanta de aproximativ 25-30 m, ceea ce sugereaza ca fiecare strie Retzius reprezinta depunerea de matrice pe o durata de 7-8 zile. Ele sunt datorate unei schimbari discrete de directie a prismei fata de axul sau longitudinal. Se presupune ca la nivelul striilor Retzius numarul de cristale din prisme este mai redus si astfel se produce un fenomen de indoire a prismelor. O strie Retzius mai evidenta, denumita linia neonatala, apare in dintii a caror mineralizare se suprapune peste momentul nasterii, reprezentand o demarcatie intre smaltul depus prenatal si cel postnatal. Striile sau benzile Hunter-Schreger reprezinta un fenomen optic datorat traiectului ondulat al prismelor fata de planul transversal al dintelui. Acest aspect este bine vizibil in treimea interna a smaltului. Ondulatiile unei prisme sunt perfect fazate cu cele laterale ei, dar defazate fata de prismele situate deasupra sau dedesubt, fata de planul transversal al dintelui. Acest traiect sinuos, cu curbe paralele, intereseaza coloane de 5-7 prisme. Datorita acestei dispozitii, directia curbelor prismelor situate la un anumit nivel se intersecteaza cu cea a curbelor prismelor situate mai in profunzime. In lumina reflectata se formeaza, astfel, o imagine comparata cu un lan de grau, determinata de alternanta de benzi clare si benzi intunecate, in fuctie de directia de reflectare a luminii de catre cristalele din prisme. Pe o sectiune longitudinala prin dinte, benzile Hunter-Schreger traverseaza smaltul oblic, cu directie perpendiculara sau oblica pe striile Retzius. Benzile luminoase poarta denumirea de parazone iar cele intunecate de diazone, fiecare dintre ele fiind formate din grupe de 5-10 prisme.

SMALTUL

Smaltul prezinta, ca si dentine, trei zone topografice: (i) smaltul de suprafata, (ii) smaltul mijlociu (iii) smaltul intern. Cea mai mare suprafata a smaltului este ocupata de smaltul mijlociu, cu structura prismatica caracteristica. Smaltul de suprafata sau smaltul superficial prezinta la dintii erupti o grosime ce variaza in functie de zona (maxim 30 m). Se caracterizeaza histologic prin absenta prismelor, sau printr-o dispozitie neregulata a acestora. Smaltul este acoperit pe toata suprafata sa de pelicula dobandita sau castigata, un film de natura organica, format prin precipitarea proteinelor salivare.

Smaltul intern, ca si cel de suprafata, este lipsit de prisme. La acest nivel zona aprismatica are o grosime mai redusa, cuprinsa, in functie de zona, intre 5-15 m Jonctiunea amelodentinara reprezinta zona de atasare dintre smalt si dentina. In microscopia optica, pe dinte slefuit, apare dantelata, cu aspect de solzi de peste datorita intrepatrunderii celor doua tesuturi dure. Convexitatile, indreptate spre dentina, sunt mai accentuate la nivelul coroanei, estompandu-se treptat spre coletul dintelui. Imediat deasupra acestei zone se remarca smaltul aprismatic La nivel jonctiunii amelodentinare, orientate spre suprafata smaltului se descriu trei aspecte morfologice particulare (i) fusurile smaltului (ii) tufele smaltului (iii) liniile smaltului Lamele smaltului sunt formatiuni lineare care strabat ansamblul smaltului, de la jonctiunea amelodentinara spre suprafata, paralel cu axul lung al dintelui. Cauza formarii lor este reprezentata de defecte de mineralizare dezvoltate in zonele de tensiune asupra smaltului. In aceste fisuri pot patrunde ulterior detritusuri organice Fusurile sau spinii smaltului apar ca imgini intunecate, cu extremitatile mai subtiri si portiunea centrala mai ingrosata, deci de forma fusiforma. Spinii pornesc de la jonctiunea amelodentinara si se intind pe o mica suprafata din smalt; au originea in perioada de formare a dintelui si se datoreaza patrunderii unor procese odontoblastice dincolo de jonctiunea amelodentinara, in grosimea smaltului. In momentul formarii smaltului aceste procese odontoblastice raman captive printre cristale de hidroxiapatita. S-ar mai putea datora si exercitarii unor presiuni mari asupra smaltului in formare, cu aparitia unor mici discontinuitati intre cristalele de hidroxiapatita, in care patrund ulterior resturi tisulare. Studiile clinice au aratat ca aceasta zona este in mod particular expusa cariei dentare. Tufele smaltului sunt formatiuni care pornesc in evantai, ca niste smocuri de iarba, de la jonctiunea amelodentinara si strabat smaltul pana in treimea sa mijlocie, avand inaltime mai mare decat fusurile. Sunt mai numeroase in regiunea coletului dintelui. Ele se datoreaza faptului ca in smaltul intern tecile prismelor sunt mai numeroase si uneori confluente, fiind zone de hipomineralizare, cu un continut organic ridicat, ce depaseste de 3-4 ori cantitatea medie.

Histofiziologia smaltului

Dupa terminarea amelogenezei, organul smaltului involueaza, iar capisonul epitelial ce acopera coroana dispare in momentul eruptiei dintelui in cavitatea orala. Astfel, smaltul, fiind o structura acelulara, nu prezinta remanieri tisulare. Cu toate acestea, se pot produce modificari structurale, atat in timpul amelogenezei, cat si dupa eruptia dintelui. In timpul amelogenezei pot actiona factori de diverse etiologii:

- traumatisme ale mugurilor dentari, produse in interventiile terapeutice asupra dintilor temporari; - o patologie infectioasa locala (inflamatia produsa de un dinte temporar, survenita in timpul amelogenezei dintelui permanent subiacent) sau generala (infectie virala) - intoxicatii exogene (fluoroze) sau medicamentoase (tetracicline) Concentratia crescuta a fluorului in apa determina aspecte patologice ale smaltului. Acesta se pateaza, aparand pete albe si brune, reprezentand un semn al intoxicatiei endemice in regiunile in care apa este puternic fluorizata. Aceasta intoxicatie se traduce prin defecte ale mineralizarii. Actiunea toxica a fluorului se exercita si asupra ameloblastilor prin inhibarea fosfatazei acestora. Fluoroza poate aparea si consecutiv supradozarii, in cazul administrarii de fluor pe cale generala, la copii, in cadrul actiunilor de profilaxie a cariei dentare (intoxicatie iatrogena) Tetraciclinele pot determina tulburari de secretie a matricei, modificari ale functionalitatii ameloblastilor in faza de maturare a smaltului si lipsa mineralizarii matricei. - o patologie genetica (amelogeneza imperfecta) Alteratiile smaltului sunt foarte rar specifice, dar depind de momentul in care se produc aceste alterari. Cu toate ca nu mai exista o structura celulara, exista totusi o anumita maturare posteruptiva a smaltului. Aceasta modifica raportul organomineral si compozitia smaltului si, in consecinta, proprietatile acestuia. Astfel se poate explica modificarea cu varsta a susceptibilitatii la carie. Smaltul, fiind in contact permanent cu mediul bucal, sufera modificari ale suprafetei sale, care pot sa fie: - modificari structurale de origine traumatica (abraziile dentare) - modificari ale compozitiei chimice de la suprafata, prin schimb cu mediul bucal si prin incorporare de: - glicoproteine de origine salivara, care se absorb pe hidroxiapatita si modifica compozitia fazei organice a smaltului de suprafata - ioni minerali de origine exogena, ce determina modificari ale pH-ului bucal si astfel au loc schimburi ionice cu mediul bucal. Aceasta proprietate este folosita in tratamentul preventiv al cariei, prin incorporarea ionilor de fluor de catre smaltul de suprafata (aplicatii topice de fluor in scopul prevenirii cariei dentare) Structura smaltului este afectata de contactul cu solutiile acide, acestea putand proveni fie din alimentatie (acid citric, acid acetic), fie in urma fermentatiilor acide produse la cei cu igiena bucala deficitara, fie prin contactele induse de expunerile profesionale la cei ce lucreaza in medii toxice. Actiunea substantelor acide nu determina de la inceput o distructie difuza a smaltului. Initial, ca urmare a orientarii unidirectionale (perpendiculara la suprafata) a prismelor, se produce o demineralizare in zona centrala a acestora.

In fazele de debut al leziunilor carioase, atacul acid este partial inhibat prin actiunea tampon a salivei. In acest stadiu au loc alternativ atat procese de demineralizare, cat si procese de remineralizare, prin reprecipitarea ionilor eliberati in urma demineralizarii. Astfel, in timp ce suprafata smaltului ramane mineralizata, in zona subiacenta se constituie o alterare de suprafata (este un stadiu infraclinic, ce evolueaza progresiv de-a lungul striilor Retzius). Daca persista factorii patogeni (placa bacteriana, substrat alimentar excesiv glucidic), demineralizarea continua, iar leziunea de subsuprafata se intinde, producand solutii de continuitate la nivelul smaltului (cavitatea carioasa). Unele metode de refacere prin obturatii a distructiilor coronare utilizeaza procedee de actionare cu substante acide asupra smaltului dentar, (mordansaj acid), in scopul obtinerii prin demineralizare a unor suprafete de smalt anfractuoase, in care sa retentioneze materialul de obturatie.

AMELOGENEZA

Elaborarea smaltului, sau amelogeneza, este un proces de secretie celulara, ce se termina inaintea eruptiei dintelui in cavitatea orala, fiind astfel limitata la om, spre deosebire de alte specii animale care au dinti cu crestere continua. Procesul incepe in stadiul de clopot, cand germenele dentar este format din 4 straturi: - stratul epitelial extern celulele acestui strat, pe langa functiile de acoperire, de tranzit, de inductie si reglare au si un rol de aparare. Astfel, substantele inglobate sunt fie distruse, fie eliminate in matricea reticulului stelat - pulpa organul smaltului este formata din celulele stelate asezate pe mai multe randuri. Ele ar avea rol in sinteza unui material bogat in polizaharide si sarac in proteine, care va fi apoi tranzitat in ameloblasti prin intermediul jonctiunilor de comunicatie (gap junction). De asemenea, depoziteaza calciul necesar formarii smaltului;

- stratul epitelial intermediar, impreuna cu stratul pulpar, realizeaza o protectie pentru adamantoblasti. In plus, stratul intermediar reprezinta o rezerva pentru formarea de noi ameloblasti sau de celule pulpare - stratul epitelial intern (stratul adamantoblastilor, sau ameloblastilor), in a carui zona centrala ce corespunde viitorilor cuspizi incepe amelogeneza. Aceasta se continua lateral, catre viitorul colet dentar. Amelogeneza grupeaza o serie de fenomene ce se deruleaza in mod succesiv: - diferentierea celulelor secretorii ale precursorilor matriceali - formarea matricei extracelulare si mineralizarea ei - maturarea tisulara

Citodiferentierea ameloblastilor (stadiul presecretor)

Diferentierea ameloblastilor, adica a celulelor ce vor sintetiza si secreta precursorii matricei organice a smaltului, incepe la nivelul celulelor epiteliului adamantin intern al organului smaltului. Acest proces este o consecinta a interactiunilor dintre celulele epiteliale si fibroblastii periferici ai papilei mezenchimale, interactiuni ce se desfasoara de o parte si de alta a membranei bazale si care asigura desfasurarea etapelor ulterioare. Astfel, se ajunge la exprimarea potentialului genetic al acestor celule. Initial, prin actiunea inductoare a papilei mezenchimale, au loc multiplicari ale celulelor epiteliale. Papila mezenchimala are un potential inductor specific, demonstrat in vitro prin asocierea papilelor mezenchimale de un anumit tip (incisiv sau molar) cu organul smaltului de tip diferit. Se ajunge la o morfodiferentierea a unui germene dentar de acelasi tip cu cel al papilei mezenchimale. Celulele epiteliului adamantin intern, foarmate dintr-un strat de celule cuboidale de 57 m, cu nucleul central, se multiplica activ si, in acelasi timp, isi modifica morfologia. Procesul incepe in zona centrala a epiteliului, in timp ce in zonele laterale celulele sunt inca nediferentiate Celulele cresc in inaltime, ajungand la 25-30 m, totodata avand loc si un fenomen de polarizare celulara. Nucleul localizat initial in centrul celulei migreaza spre polul celular vecin stratului intermediar, care devine pol nuclear (pol neformativ). Aparatul Golgi se afla in pozitie supranucleara, iar celelalte organite sunt repartizate intre nucleu si polul celular vecin membranei bazale, ce desparte celula de papila mezenchimala (viitorul pol secretor

pol formativ). De asemenea, in citoplasma se afla numerosi ribozomi liberi si asociati reticulului endoplasmatic, mitocondrii si numeroase tonofibrile, mai ales la polul apical. Celulele sunt solidarizate intre ele si cu celulele stratului intermediar prin desmozomi, iar cu membrana bazala prin semidesmozomi. In acest stadiu, celulele se numesc preameloblasti In zona de contact epiteliomezenchimala, se observa modificari morfologice: - membrana bazala se fragmenteaza si devine astfel discontinua - celulele conjuctive de la periferia papilei mezenchimale se aseaza perpendicular pe celulele epiteliale, diferentiindu-se si incepandu-si activitatea dentinogenetica. Materialul extracelular produse se depune la interfata epiteliu mezenchim - extremitatile apicale ale preameloblastilor si celulelor mezenchimale prezinta microvilozitati, iar celulele realizeaza intre ele rapoarte stranse de contiguitate Preameloblastii epiteliului adamantin intern determina diferentierea fibroblastilor papilei mezenchimale in odontoblasti, ce vro secreta matricea predentinare. Prezenta predentinei conditioneaza diferentierea ameloblastilor functionali: matricea predentinara serveste drept vector al mesajului inductor si ca suport morfogenetic, deoarece capacitatea celulelor epiteliale (ameloblastilor) de a sintetiza si secreta proteinele precursoare ale matricei organice a smaltului nu se exprima decat in prezenta predentinei.

Structura ameloblastului funtional (secretor)

Trecerea din stadiul de preameloblast in cel de ameloblast functional este marcata de: - oprirea mitozelor - alungirea celulelor - dezvoltarea extremitatii apicale (polul secretor) Ameloblastul are un corp celular de forma prismatica, alungit (40-64 m lungime). Nucleul este situat bazal si ocupa toata largimea celului. Organitele celulare sunt numeroase si bine dezvoltate. Reticulul endoplasmatic rugos este raspandit in toata celula, dispus paralel cu marele ax al acesteia si in continuare cu foita externa a membranei nucleare. Ribozomii liberi sunt mai putin numerosi decat in stadiul precedent. Pot fi observate si agregate poliribozomale de 5-10 ribozomi, in apropierea complexului Golgi, care la inceputul procesului de secretie migreaza in pozitie infranucleara si contin un material de aspect filamentos sau granular. Mitocondriile sunt prezente in toata citoplasma

si au creste bine dezvoltate. De asemenea, sunt prezenti numerosi microtubuli si microfilamente, care au rol in transportul produselor de sinteza catre locul de eliminare (secretie). Polul apical al celulei, care in stadiul de preameloblast prezinte numeroase microvilozitati, se dezvolta sub forma unei expansiuni piramidale, ce va forma prelungirea Tomes. La acest nivel, citoplasma contine fagozomi sau lizozomi, car vor interveni in reglarea produsilor de secretie. Totodata membrana plasmatica la nivelul prelungirii Tomes prezinta numeroase repliuri, vilozitati sau aspecte de exocitoza. Polul secretor al ameloblastului prezinta in cursul amelogenezei aspecte morfologice diferite. Astfel, se pot observa ameloblasti ce prezinta numeroase microvilozitati, in timp ce la altele membrana apicala este relativ neteda. Aceste aspecte structurale diferite reflecta dubla activitate de secretie si de reabsorbtie a ameloblastului, activitate ce este prezenta pe tot parcursul amelogenezei. Spre deosebire de polul apical, cel bazal este putin modificat fata de stadiul precedent si, prin intermediul desmozomilor, se leaga de celulele stratului intermediar. Ameloblastii sunt solidarizati intre ei prin bare terminale la nivelul polului bazal nuclear si prin desmozomi asociati cu bare terminale intre corpul celular si prelungirea Tomes. Intre cele doua extremitati celulare exista spatii intercelulare de largime variabila.

Sinteza si secretia precursorilor matriceali

Precursorii matricei organice a smaltului sunt sintetizati de catre ameloblasti, la nivelul reticulului endoplasmatic rugos, din asamblarea acizilor aminati, apoi sunt stocati in complexul Golgi, unde se matureaza si unde vor fi grupati sub forma de vezicule de secretie, ce vor fi eliminate in mediul extracelular. Produsul de secretie al ameloblastilor este un gel complex si heterogen, la nivelul caruia se disting: - amelogeninele formeaza marea majoritate a materialului secretat (90-95%). Sunt proteine cu greutate moleculara de 25-27 kDa, solubile in EDTA, ce contin in principal urmatorii acizi aminati: prolina, acodul glutamic, histidina si leucina - enamelinele, sintetizate si secretate in cantitatea redusa, sunt insolubile in EDTA si au o greutate moleculara intre 50-70 kDa - fosfoproteinele, bogate in serine, joaca un rol important in legarea PO 4 Ca2+ (initierea formarii cristalelor)

La debutul procesului secretor, veziculele de secretie sunt clare la fluxul de electroni. Initial, materialul sintetizat este eliminat prin polul apical, la interfata cu dentina in curs de mineralizare, si depozitat pe suprafata ce apare dantelata in sectiune longitudinala. Este format din structuri fibrilare sau cristaline, fara sa existe variatii de unghiuri intre zone. Este, deci, un material aprismatic (smaltul aprismatic), care se va continua cu viitoarea substanta interprismatica Odata cu depunerea acestei prime paturi de smalt aprismatic, polul apical al ameloblastului imbraca un aspect triunghiular si la acest nivel se schiteaza viitoarea prelungire Tomes. Ameloblastii incorporeaza si asambleaza proteinele cu polizaharidele, deci formeaza glicoproteine si proteoglicanii matriceali. Secretia se produce la nivelul prelungirilor Tomes, initial la nivelul suprafetelor laterale. Ulterior, materialul secretat apare in prelungirea Tomes sub forma de granule asezate unele langa altele, care se vor tasa, astfel incat intreaga prelungire Tomes se transforma intr-o prisma adamantina de natura organica. Prelungirile ameloblastilor se retrag progresiv, ceea ce determina in faza finala sa se edifice smaltul de suprafata, care este aprismatic si se afla in continuare cu smaltul interprismatic din profunzime. In cursul amelogenezei, paralel cu activitatea de sinteza au loc la nivelul ameloblastului si procese resorbtive si de remodelare biochimica. Surplusul de material organic sintetizat si secretat va fi preluat de ameloblasti si digerat cu ajutorul enzimelor lizozomale. Proscesul resorbtiv dureaza foarte putin, si anume, numai in perioada initierii mineralizarii. Deasupra smaltului de jonctiune, fibrele Tomes sunt constituite. Orientarea si depunerea cristalelor se va face in funtie de liniile de tensiune create la nivelul gelului matriceal. Organizarea spatiala a cristalelor va duce la formarea unitatii elementare, caracteristica smaltului: prisma. Intotdeauna, mineralizarea smaltului incepe in partea ocluzata a coroanei, deci in acea parte a dintelui care erupe prima. Ea se realizeaza ritmic, prin linii incrementale (striile Retzius), dinspre jonctiunea smalt-dentina spre suprafata. De la nivelul fetei ocluzale, maturarea progreseaza catre regiunea cervicala a dintelui, astfel incat la dintele ce erupe se poate ca fata ocluzala si cea incizala sa fie complet calcifiate, in timp ce smaltul cervical sa fie hipomineralizat. Spre deosebire de dentina, unde procesul de depunere a substantei dure continua toata viata, la smalt el este limitat in timp. Dupa inceperea formarii radacinii nu se mai fac depuneri de smalt. Fiecare dinte prezinta o cronologie in ceea ce priveste procesul de mineralizare. Oprirea secretiei celulare se insoteste de numeroase modificari de structura si marcheaza de fapt sfarsitul amelogenezei. Astfel, ameloblastii capata o pozitie oblica fata de suprafata smaltului, se reduc in inaltime, iar organitele intracitoplasmatice scad numeric. In citoplasma sunt prezenti fagolizozomi si corpi multiveziculari. Totodata, prelungireaza Tomes involueaca. Totusi, dupa involutia fibrelor Tomes poate sa persiste o perioada o oarecare activitate de secretorie. Aceasta explica prezenta stratului aprismatic extern al smaltului de suprafata.

Ameloblastii postsecretori involueaza concomitent cu celelalte straturi celulare ale organului smaltului.