3

ACTIVITATEA NEUROMUSCULAR REFLEXA LA NIVELUL SISTEMULUI STOMATOGNAT

Activitatea neuromuscular la nivelul sistemului stomatognat prezint o complexitate deosebit, concordant multitudinii funciilor ndeplinite de sistemul la care ne referim. Realizarea funciilor sistemului stomatognat se fundamenteaz n principal pe activitatea neuromuscular ce asigur dinamica i statica mandibular. n ultimii ani au fost puse n eviden corelaii reflexe ntre diversele componente ale sistemului stomatognat, precum i ntre acestea din urm i ansamblul cruia i se integreaz. Influene generale, metabolice, nervoase etc. au fost nregistrate la nivelul sistemului, iar sub anumite aspecte, procesele metabolice i nervoase ce se desfoar n structurile sistemului stomatognat produc modificri reflexe n diverse esuturi i organe. n cadrul corelaiilor dintre sistemul stomatognat i restul organismului, precum i ntre diversele componente ale sistemului, un loc important l joac activitatea nervoas reflex favorizat de o bogat i complex inervaie pe care o posed structurile faciale. Reflexul este un act nervos simplu organizat, nnscut, previzibil statistic, care survine dup o foarte scurt laten, ca rspuns la un stimul specific. Mai poate fi definit ca legtura obligatorie ntre excitarea unei suprafee senzitive sau senzoriale i o anumit reacie efectorie, sau ca transformare a unei stimulri senzitive sau senzoriale ntr-o reacie efectorie fr participarea contient"(Baciu).

3.1. SUPORTUL MORFOLOGIC AL REFLEXULUI

MOTOR LA NIVELUL SISTEMULUI STOMATOGNAT
Suportul anatomic al reflexului motor l constituie arcul reflex, care se compune din receptorul periferic ce primete i transform stimulul n influx nervos, calea centripet de transmisie constituit din dendrita unui neuron senzitiv, apoi axonul acestuia articulat direct cu neuronul motor sau prin intermediul unui numr variabil de neuroni intercalri, neuronul motor al crui axon se articuleaz cu fibra motorie efectoare prin intermediul plcii motorii (fig. 3.1. a, b),

Fig. 3.1. - a) reflex monosinaptic; b) - reflex polisinaptic

Reflexul motor la nivelul sistemului stomatognat poate fi un reflex nnscut (vezi poziia de postur a mandibulei) sau dobndit (vezi poziia de relaie centric). n situaia n care neuronul senzitiv se articuleaz sinaptic direct cu neuronul motor, reflexul se mai numete i reflex monosinaptic, aa cum este cazul reflexului miotatic maseterin (fig. 3.2.).

Fig. 3.2. - Reflexul miotatic maseterin

Dac transmiterea influxului nervos se fece de la neuronul senzitiv pn la neuronul motor prin intermediul mai multor neuroni intercalri, reflexul se mai numete i polisinaptic, aa cum este cazul apariiei perioadei de Hnite electric (silent period"). Avnd o cale nervoas mai scurt, reflexul monosinaptic va avea o laten mai scurt, n timp ce reflexul

polisinaptic va avea o laten mai mare, influxul nervos trebuind s strbat o cale nervoas mai lung i un numr mai mare de sinapse

3.1.1. Receptorii periferici

Structurile faciale posed receptori diferii, care transform stimulul n influx nervos codificndu-1. ntre acetia sunt cuprini interoceptorii (ce culeg informaii din viscere, vase etc), exteroceptori (ce recepioneaz mesaje de la nivelul cutanat i al mucoasei orale), proprioceptorii (ce culeg stimulii de la nivelul muchilor, tendoanelor, articulaiilor temporo-mandibulare, membranei desmodontale).

3.1.1.1. Exteroceptorii tegumentari i ai mucoasei orale

La nivelul pielii i mucoasei orale, sistemul stomatognat cunoate o inervaie cu mult mai bogat dect restul organismului. Aceti receptori de la nivelul sistemului de acoperire pot fi receptori ce asigur sensibilitatea tactil, termic i dureroas (fig. 3.3.). Receptorii tactili sunt activai prin deformare mecanic, ceea ce face ca ei s fie considerai i presoreceptori. n poriunile feei acoperite cu piloziti se cunosc terminaii nervoase ce nconjoar rdcina firului de pr, avnd rol n senzaia tactil, ceea ce face ca o poriune neacoperit cu pr s fie mai puin sensibil la atingere dect o zon a feei cu pilozitate bine reprezentat (fig. 3.4.). Corpusculii lui Meissner, cu forma lor cilindric, sunt distribuii peste tot la nivelul tegumentului, plasai la nivelul papilei dermice, avnd o densitate mare la nivelul limbii, buzelor. Au o mrime de 0,1 mm i sunt constituii din arborizaii nervoase ncapsulate n esut conjunctiv. Sunt mecanoreceptori care, din punct de vedere electrofiziologic, se caracterizeaz printr-o discriminare tactil crescut (fig. 3.5.). Corpusculii lui Pacini sunt formai dintr-un nucleu cilindric, acoperit de straturi concentrice, de form ovoidal. Pot fi ntlnii i n muchii masticatori i articulaia temporo-mandibular. Aceti corpusculi lamelari sunt mecanoreceptori foarte sensibili care rspund la modificri brute, n special vibraii, datorit structurii lamelare acionnd ca un filtru de frecven prin intermediul fluidului dintre lamele (fg. 3.6.).

Fig. 3.3. - Receptori asociai esuturilor orale (dup Gray)

Terminaii nervoase libere, nencapsulate, pot fi ntlnite la nivelul tegumentului i mucoasei, avnd rol de receptare a stimulilor tactili (fig. 3.7.). Receptorii tactili au i rolul de presoreceptori, ei acionnd n urma unei deformaii a esuturilor sub influena unei presiuni. La nivelul cavitii orale, ei capt un rol deosebit n dirijarea contraciei musculare, mai ales la pacienii edentai total sau parial, protezai amovibjl; sunt cunoscui i ca receptori termici, ai senzaiei dureroase iar cei din pulp ca nociceptori puri. Receptorii senzaiilor termice sunt distribuii la nivelul feei, dar cunosc o densitate mai ridicata la nivelul buzelor i limbii. Receptorii senzaiei de rece sunt de fapt corpusculii lui Krause (de forma aproximativ sferic) (fig. 3.8.), precum i unele terminaii nervoase libere. Receptorii senzaiilor de cald se prezint, de asemenea, sub forma terminaiilor nervoase libere

Fig. 3.4. - Receptori tactili (tegument cu pr) (dup Gray)

Fig. 3.5. - Corpuscul Meissner (dup Avery) (dup Gray)

Fig. 3.6. - Corpuscul Padni

Fig. 3.7. - Terminaii nervoase libere (dup Avery) (dup Avery)

Fig. 3.8. - Corpuscnl Krause

Studiind receptorii termici ia nivelul limbii la pisic, Hensen i Zotterman, Dott i Zotterman au nregistrat descrcri ale receptorilor la nivelul nervului lingual, cu frecven diferit n funcie de temperatura stimulului aplicat. Din cercetrile efectuate de autorii mai sus citai, receptorii termici specifici pentru frig sunt insensibili la variaiile temperatur peste 0-3 5, iar cei pentru cldur sunt inactivi n afara intervalului 20-47. Localizarea receptorilor termici la nivelul cavitii orale este urmtoarea: pentru cald (fig. 3.9.), pentru senzaia de rece (fig. 3,10.). Receptorii senzaiei dureroase se gsesc la nivelul pielii i mucoasei sub form de terminaii libere, difuze, extracelulare, n special n stratul bazai al epidermului i n jurul vaselor demnului. Majoritatea sunt fibre mielinice subiri. Cele amielinice au un aspect plexiform, care nu fuzioneaz cu plexurile mielinice. De fapt, dispozitive terminale receptoare se gsesc sub variate modaliti n tegument, mucoas, articulaie, muchi, periost, dini etc. Localizarea n cavitatea oral este reprezentat ni fig. 3.11.

Fig. 3.9.

Fig. 3.10. Localizarea receptorilor: Fig. 3.9. - Receptori termici pentru cald Fig. 3.10. -Receptori termici pentru rece Fig. 3.11. - Receptori pentru durere

Fig. 3.11.

3.1.1.2. Receptorii odontali i parodontali

A. Receptori odontali. Datele din literatura de specialitate relev faptul c dentina este inervat n procente variate (Avery) dei acest lucru a fost mult discutat i incert o bun perioad de timp. Cu ajutorul metodelor moderne de fixare, cercettorii au artat c prelungirile odontoblastice se extind n canaliculii dentinari spre jonciunea smaldentin i unele ajung n aceast zon. Analiza imunohistochimic a dentnei i a receptorilor factorului de cretere nervoas, utilizarea anticorpilor anti-canaliculi i a anticorpilor antiactin au indicat c prelungirile multor odontoblati ajung la jonciunea smal-cement. Microscopia electronic i scanning-ul dinilor demineralizai colagenazotratai au demonstrat acelai lucru (fig. 3.12.).

Fig. 3.12.- Inervatia dentinei

n canaliculele dentinare, lng terminaiile odontoblastice au mai fost puse n eviden fibre nervoase, prezena ambelor fiind variabil n canaliculi. Fibrele nervoase amielinice nconjur prelungirile odontoblastice dar nu se extind la fel de departe ca aceste prelungiri i nu formeaz jonciuni distincte sau sinapse cu acestea. -" Formaiunile nervoase nconjurnd prelungirile odontoblastice stabilesc o relaie celular special, n sensul c se creeaz o suprafa mai mare ntre acestea i un spaiu (fant) de aproximativ 20-25 nm, spaiu comparabil cu o fent sinaptic, dar fr alte caracteristici ale sinapsei (specializri ale membranei pre i post-sinaptice sau prezena veziculelor sinaptice). Nu se tie dac acestea funcioneaz ca o sinaps rudimentar, dar prelungirile au cteva vezicule care conin mitocoadrii. Aceste terminaii nervoase provin din plexul subodontoblastic Raschkow i sunt fibre de tip A delta amielinice. Date importante privind participarea odontoblatilor la receptarea durerii au fost relevate de ctre Brnstorm n teoria bidrodinamic, prin fenomenul cunoscut sub denumirea de aspiraie odontoblastic". Conform acestei teorii, canaliculele dentinare se comport ca nite tuburi capilare cu perei rigizi. ndeprtarea apei din interiorul tubului, datorit lefuirii sau soluiilor cu presiune osmotic mai ridicat, determin aspiraia corpului odontoblastic ctre himenul capilar, ceea ce duce la apariia durerii prin stimularea terminaiilor nervoase pulpare de vecintate. Ipotezele sale au fost susinute de ctre Magloc i alii, dar au fost contrazise de ctre Winter i colaboratorii prin cercetri electrofziologice.
B. Receptori parodontali Parodoniul reprezint un esut cu o bogat inervaie, ceea ce presupune intervenia sa n reglarea unor funcii stomatognatice care implic presiunea asupra dinilor. Membrana desmodontal posed nenumrate plexuri nervoase ce se formeaz prin ramificarea unor fascicule nervoase subiri ce merg paralel cu axul dintelui (Simpson). Aa cum au demonstrat lucrrile lui Griffin i Spein, un asemenea plex este format din aproximativ 20 de fascicule secundare desprinse din diferite fascicule primare i cuprinznd att fibre rmelinizate ct i fibre nemielinizate. Plexurile au fost asociate unor vase de snge metaarteriale. Unele terminaii libere nemielinizate se unesc spre a forma adevrate plase, altele se termin sub form de buton, n timp ce altele se sfresc sub forma unor terminaii nervoase periarteriale (SprenkeL, Lewinsky, Stewart) (fig. 3.13,). Sunt cele mai frecvente terminaii nervoase (tip I), din grupa fibrelor nervoase amielinice dar nsoite de o teac Schwann care se proiecteaz n esutul conjunctiv nconjurtor. Sunt mecanoreceptori dar i nociceptori.

Fig. 3.13.-Plexuri nervoase parodontale

Astfel, au fost descrise terminaiile nervoase parodontale inelare. Acestea sunt formate din fibre nemielinizate, dup ce i-au pierdut teaca de rnieMn. Dup Sprenkel, acest tip' de terminaii nervoase regleaz presiunea de masticaie. Terminaii nervoase parial ncapsulate au fost descoperite la periferia plexurilor, extremitatea fibrei fiind ncorporat de fibroblati sau de celule specializate capsulate. Aceste terminaii parial ncapsulate au form fuziform sau ovoidal (Lewinsky i Stewart) i apar derivate din fibre provenind din grupul II, III i IV din clasificarea lui Loyd, corespunznd mecanoreceptorilor ce sunt activai de presiunea pe dini. La presiunea pe dini s-au nregistrat poteniale de aciune n neuronii nucleului mezencefelic, nucleului senzorial principal i nucleului spinal al lui V. Adaptarea acestor receptori facndu-se ncet, s-a bnuit o cuplare a excitaiei la acest nivel, rspunsul maxim nregistrndu-se la o anumit direcie a forei nregistrarea unor poteniale de aciune n perioada de repaus cu parodoniul nesolicitat a fost pus n legtur cu nregistrarea variaiilor de presiune datorate pulsului metaarteriolelor n vecintatea crora se afl receptorii, ceea ce atrage atenia asupra marii sensibiliti a acestora din urm. nc din 1939, Pfeffinann a demonstrat c nici o senzaie nu poate fi simit direct de dinte atunci cnd presiunea este exercitat asupra sa n condiii normale. nregistrnd impulsurile ce se transmit n nervul dentar n cadrul unui experiment pe pisic, Pfafrmann constat frecvene ridicate ale descrcrilor de potenial atunci cnd asupra dinilor se exercit o presiune. Presiunea pe dinii depulpai determin acelai rspuns electrofiziologic, ceea ce nseamn c receptorii dentari nu sunt cu nimic influenai i c receptarea presiunilor ocluzale se face n exclusivitate la nivel parodontaL n pulpa dentar se gsesc fibre A, delta i C (nociceptive pure). Inervaia autonom a parodoniului nu a fost pe deplin demonstrat dar exist cteva meniuni privind inervaia simpatic. Nu exist vreo eviden pentru cea parasimpatic. Terminaiile nervoase libere care sunt n asociere cu vasele de snge se pare c sunt simpatice i regleaz fluxul sangvin local.

3.1.1.3. Receptorii gustativi

Avnd o dispoziie variat ce cuprinde n principal suprafaa dorsal a limbii i secundar mucoasa palatului dur i a vlului, mucoasa jugal, mucoasa epiglotei, mucoasa esofagului (fg. 3.14.), receptorii gustativi asigur culegerea senzaiilor -gustului, cu mare importan n procesul de masticaie prin declanarea unor anume tipare de dinamic mandibular, n funcie de excitantul alimentar. O dat cu naintarea n vrst, receptorii gustativi se restrng ca numr i dispoziie n mucoasa cavitii orale, ajungnd la un numr de 9000 muguri gustativi dispui n principal n mucoasa feei dorsale a limbii.

Fig. 3.14. - Receptori gustativi localizare

Fig. 3.15. - Papile gustative

Printre papilele fliforme cu rol mecanic de pe faa dorsal a limbii se afl diseminai mugurii gustativi sub forma papilelor fungiforme i papilelor hemisferice (fig. 3.15.). La unirea a dou treimi anterioare ale suprafeei dorsale a limbii cu treimea sa posterioar, se afl 10-11 papile calicifbrme sau circumvalate care se dispun n form de V deschis anterior. Treimea posterioar a feei dorsale a limbii cuprinde poriunea' dintre V-ul lingual i epiglot, care posed de asemenea un numr variabil de muguri gustativi. Marginile limbii n poriunea lor posterioar prezint numeroi muguri gustativi la nivelul papilelor foliate (fig. 3.14.). Mugurele gustativ este o formaiune pluricelular de form ovoidal cu dimensiuni de 80x40 u, n contact cu membrana bazal a epiteliului (fig. 3.16.). Extremitatea sa opus este n contact cu porul gustativ. Receptorul gustativ este format din celule gustative de susinere i bazale. Celulele gustative sunt considerate celule epiteiiale difereniate, cu o form alungit, sprijinindu-se pe membrana bazal. Extremitatea dinspre porul gustativ este prevzut cu cili. Cele 4-20 celule gustative sunt acoperite de celule aplatizate de susinere. Celulele bazale sunt diseminate ntre celelalte dou tipuri de celule amintite. Fibrele nervoase gustative formeaz sub mugurele gustativ un plex de fibre mielinice numit plexul subgemal, din care pleac fibre amielinice formnd n jurul mugurelui plexul perigemal. La rndul su, plexul perigemal trimite fibre n interiorul mugurelui gustativ, formnd plexul amielinic intragemal. Sensibilitatea gustativ este condus prin fibrele nervului lingual i apoi coarda timpanului pentru 2/3 anterioare ale limbii, ale glosofaringianului "pentru zona V-ului lingual i laringeu superior pentru treimea posterioar (fig. 3.17.).

3.1.1.4. Receptorii articulari

Articulaia temporo-mandibulara reprezint o important zon reflexogen, datorit unei bogate inervaii i interesrii sale ca element esenial n statica i dinamica mandibular. n zona sa anterioar, capsula articular i celelalte elemente sunt inervate de nervul articular medial sau intern ce provine din temporalul profund, avnd ca accesorii fibre din nervul pterigoidianului extern. Poriunea sa lateral este inervall prin nervul articular lateral, iar poriunea posterioar prin nervul articular posterior, ambii fiind ramuri ale nervului auriculo-temporai. Fibrele nervilor articulari sunt fie mielinizate, avnd un diametru de 15 , fie nemielinizate avnd un diametru de 1 , sau chiar mai puin (Wyke, Qunfield i Klineberg). Wyke i Klineberg au artat, prin studii neurohistologice i neurofiziologice, c receptorii articulaiei temporo-mandibulare sunt asemntori altor articulaii din organismul uman. ntre receptorii articulari, Laporte descrie corpusculii lui Ruffini, organele tendinoase ale lui Gelgt, corpusculii Vater-Pacini modificai i terminaiile nervoase libere (fig. 3.18.). Corpusculii lui Ruffini, cu sediul n capsula articulaiei temporo-mandibulare, sunt constituii din terminaii mielinizate nconjurate de o ptur subire de esut conjunctiv, extremitatea ncapsulata fiind ne mielinizata. Aceti receptori articulari au o activitate diferit, dup cum articulaia este n poziie static sau dinamic. Informaia cu privire la poziia static este denumit statistezie i la cea dinamic kinezie.

Corpuscul Pacini Corpuscul Meissner Fig. 3.18. - Receptori articulari

n funcie de aezarea lor, receptorii articulari ai lui Ruffini sunt activai pe rnd, fiecare zon controlnd o anumit poziie articular ce produce o angulare ntre 15-30, Intre cele dou extreme poziia este controlat de receptorul respectiv, iar atunci cnd acestea sunt depite, controlul este transferat altor receptori care intr n activitate n timp ce primul trece n repaus. Orice micare n interiorul unghiului controlat de un receptor este nsoit de creterea frecvenei descrcrilor receptorului ce deservete controlul respectivei angulari. Viteza micrii determin o frecven proporional. Receptorul Ruffini lucreaz n dou benzi de frecven: una joas ce intr n funcie n controlul static al articulaiei i una ridicat determinat de viteza de micare ce se cupleaz n dinamica articular. Faptul c receptorii lui Ruffini sunt inactivi n paraliziile musculare demonstreaz c activitatea lor este strns legat de activitatea acestora, ei fiind considerai indicatori ai direciei de micare. Organele lui Golgi pentru articulaii sunt asemntoare corpusculilor tendinoi ai lui Golgi, fiind situai n ligamentele articulaiei. Ei sunt considerai a fi indicatori de poziie i micare, cu o activitate asemntoare corpusculilor M Ruffini, fiind ns activi la angulari cu limite mai largi i lucrnd cu o frecven mai sczut. Par s lucreze independent de activitatea grapelor musculare i au rol de protecie. Corpusculii Vater-Pacini modificai au o form conic a. pturilor lamelare ce i compun, fiind centrai de o fibr mielinizat. Prezint o adaptare rapid, fiind considerai receptori ai micrilor rapide. Sunt inactivi n repausul articular i se gsesc n numr mic. Dau informaia la nceputul i la sfritul micrii. WyM, Greinfeld i Kimberg mpart receptorii senzoriali .ai articulaiei temporomandibulare descrii mai sus n patru tipuri, n funcie de morfologia lor, demonstrat neurohistologic i de comportamentul lor electro-fiziologic. Tipul I de mecano-receptori articulari are sediul n capsula articulaiei temporomandibulare, n straturile superficiale ale acesteia cu densitatea mai mare n poriunea posterioar, postero-medial i postero-lateral a capsulei. Este format din grupuri de 3-6 mecano-receptori ncapsulai, sub forma unor corpusculi globuloi, cu diametrul de 100 x 140 . Fibra nervoas pe care o deservesc este puin mielmizat i are un diametru de 6-9 . Receptorii de tipul I au un prag de sensibilitate sczut i o adaptare lent. Ei se comport ca nite mecano-reeeptori ai poziiilor statice i dinamice ale articulaiilor temporomandibulare (Skoglund), Tipul II de receptori articulari cuprinde corpusculi ncapsulai, avnd o form conic i dimensiuni de 280x120 , aflai n straturile profunde ale capsulei articulaiei temporomandibulare, n grupuri de 2-4 corpusculi de tip Pacini De foarte mare importan este identificarea acestor corpusculi n esutul celulo-grsos aflat pe faa posterioar a capsulei articulaiei temporo-mandibulare. Corpusculii mecano-receptori de tipul II sunt plasai la extremitatea unor fibre cu o mielinizare medie i dimensiuni de 9-12 . Sunt mecanoreceptori dinamici i prezint un prag de sensibilitate sczut, precum i o adaptare rapid, sensibil la micare i presiune. Probabil c nu sunt implicai n senzaiile articulare contiente. Tipul III de mecano-receptori cuprinde corpusculi fuziformi (de tip Golgi), ncapsulai, cu dimensiuni ntre 600x100 , aflai n ligamentele intrinseci i extrinseci ale articulaiei temporo-mandibulare, cu predominan n micul ligament lateral extern. Aflai la extremitatea unor fibre nervoase puternic mielinizate, cu dimensiuni ntre 13-17 , mecano-receptorii de tipul III sunt receptori dinamici cu un prag de sensibilitate ridicat i cu o adaptare foarte lent, servind la prevenirea stress-ufui articular excesiv prin inhibiia reflex a muchilor corespunztori.

Tipul IV de receptori ai articulaiei temporo-mandibulare este format din terminaii nervoase sub form de plexuri, cu terminaii nervoasclibere, dispuse difuz n elementele articulaiei temporo-mandibulare - capsula articular, ligamente, esut celulo-grsos periarticukr, pereii vaselor sanguine, cu excepia sinoviaiei i a meniscului articular. Acest tip de receptori deservete fibre nervoase foarte putin mielinizate tip III cu dimensiuni ntre 2-5 , i fibre nemielinizate tip IV cu diametrul mai inie de 2 . Sunt receptori ai durerii, care nu se adapteaz i prezint un grad nalt de sensibilitate, fiind sensibili la micarea excesiv. Cercetri pe articulaii izolate la pisica narcotizat, efectuate de Wyke, Klineberg, Qunfield, Kawamura, au evideniat comportamentul electrofiziologic al mecanoreceptorilor articulari sub influena diverselor sensuri de micare pasiv imprimat mandibulei secionate. nregistrarea osciloscopic a potenialului de aciune la nivelul nervului articular anterior, lateral, medial i posterior, a condus la obinerea unor biopoteniale de frecven ridicat, dar cu persisten limitat la nceputul micrii, fiind produse de receptori de tipul II. Pe acelai nerv se nregistreaz descrcri de frecven joas, produse de mecano-receptorii de tipul I, care persist att timp ct condilul este deplasat n articulaia temporo-mandibular, ncetnd n momentul revenirii acestuia la poziia iniial. Anestezia local prin infiltraie a avut drept rezultat ntreruperea descrcrilor electrice i revenirea lor dup epuizarea efectului anestezic. Excitarea unor mecano-receptori articulari prin deplasarea pasiv a fragmentelor osoase pe articulaia izolat a determinat apariia reflex a biopotenialelor musculare la nivelul muchilor mobilizatori ai mandibulei. Receptorii articulari ndeplinesc funcii complexe, att articular-kinestezice, ct i de dirijare i coordonare reflex a diferitelor grupe musculare ce asigur mobilitatea osului mandibular. Nu sunt suficient cunoscute detaliile comportrii sistemului receptor articular n condiii fiziologice i cu att mai puin influena pe care acesta o are asupra musculaturii mobilizatoare n condiii ce depesc circumstanele normale. Se pare c este definitiv stabilit faptul c receptorii de tipul I i II activeaz ca senzori de informare i reglare n condiiile unei funcii articulare normale, n timp ce receptorii de tipul III i IV intr n funcie atunci cnd limitele unei dinamici fiziologice normale sunt depite. Capsula articular este unul din esuturile cele mai inervate din corpul uman iar discriminarea senzitiv a ATM este foarte fin.

3.1.1.5. Receptorii musculari

Muchii mobilizatori ai mandibulei posed o bogat inervaie, asigurat prin nervii cranieni care i deservesc. Senzorii periferici ai activitii musculare sunt: fusurile musculare, corpusculii tendinoi ai lui Golgi, corpusculii lui Pacini (corpusculii paciniformi), terminaiile nervoase libere.

A. Receptorii fuzoriali ai muchiului striat reprezint principalul senzor muscular ce asigur n principal informarea periferic, i reglarea activitii musculare n funcie de cerinele dinamice sau statice voluntare sau reflexe (fig. 3.19.). Receptorul fuzorial a fost cunoscut de mai bine de un secol, dar rolul su fiziologic a fost interpretat diferit, ca senzor al durerii musculare, ca centru de reglare a muchiului lezat. Abia spre anul 1900 i s-au recunoscut funciile senzitive, iar n ultimele decenii au fost clarificate multe din aspectele comportamentului su n reglarea activitii musculare. Totui exist nenumrate ipostaze ale fiziologiei receptorului fuzorial care rmn neelucidate, cu toate progresele realizate n acest domeniu restrns dar deosebit de complex (Korten).

Fig. 3.19. a, b Ftoul neuromuscular

Fusurile musculare se ntlnesc cu frecven variabil n funcie de complexitatea dinamic a micrilor la care particip muchiul respectiv. Astfel, n abductorul policelui uman se gsesc 29 fusuri musculare, la Ig de muchi, n timp ce n marele dorsal doar 1,4. Cercetri histologice efectuate de Kubota i Shrew-Mole au relevat prezena fusurilor musculare n muchii mobilizatori ai mandibulei, dup cum urmeaz: la nivelul maseterului, receptorii fuzoriali au fost ntlnii numai n fasciculul su profund n numr de 25 pe o arie de examen de 0,05 mm^ mm, pentru pterigoidianul intern 30 receptori pe o arie de 0,02 mm2x3 mm, pentru temporal fascicul orizontal 70 fusuri pe o arie de 0,1 mtn2x4 mm i 27 pe o suprafa de 0,07 mm2x2,6 mm pentru fasciculul vertical. Cooper i Bowman au descris receptori fuzoriali n muchii limbi la om i maimu.

Dup Cooper (citat de Kawamura), receptorii fuzoriali au o densitate ridicat n poriunea flexibil a limbii i mai ales la vrful acesteia, n timp ce n poriunea distal, mai puin mobil, fusurile musculare sunt mai puin reprezentate. Marimoto i Kawamura au semnalat prezena receptorului n muchii subhioidieni, cu mare rol n fixarea osului hioid. Receptorul fuzoria! este o formaiune alungit, fuziform, ntlnit n muchii striai, avnd o dispoziie paralel fa de fibrele muchiului din care face parte. Este format din mai multe fibre musculare striate cu o form particular, n numr de aproximativ 10 fibre pentru un receptor. Acest mnunchi de fibre este acoperit cu o capsul conjunctiv subire, care limiteaz receptorul de restul fibrelor extrafuzoriale. Fibrele musculare intrafuzoriale au forme diferite: fibre cu sac nuclear i fibre cu lan nuclear, Fibrele musculare intrafuzoriale cu sac nuclear au o lungime de aproximativ 8 mm, depind sacul conjunctiv prin extremitile lor. Ele simt alungite, avnd o poriune mijlocie mai voluminoas i dou pori extreme subiri i alungite. Protoplasma extremitilor prezint striaii caracteristice muchiului striat n generai, n timp ce poriunea mijlocie, lipsit de striaii, conine mai muli nuclei. Fiecare receptor fuzorial conine 1-4 fibre cu sac nuclear, cu un diametru de 30 u la nivelul ecuatorului maxim. Cunoatem astzi dou tipuri de fibre cu sac numite tip 1 i 2, difereniate prin coloraia histochimic, n particular ATP-aza miozinei, i prin lungime (fibrele de tip 2 fiind mai lungi). Fibrele cu lan nuclear, n numr de aproximativ 10 pentru un receptor fuzorial, au o lungime n jur de 4 mm i un diametru de 15 a.. Nici o fibr cu lan nuclear nu depete sacul conjunctiv al fusului muscular. Protoplasma fibrei este striat pe toat lungimea sa, iar nucleu" sunt plasai numai n poriunea sa mijlocie, niruii, de unde i denumirea de fibr cu lan nuclear. Receptorul fuzorial prezint o inervaie mult mai complex n raport cu ceilali receptori, fusul muscular avnd o dubl inervaie: senzorial i motorie. Seciunea nervului motor al muchiului striat duce la atrofia fibrelor extra- i intrafuzale. Inervaia motorie a fibrelor intrafuzoriale este asigurat de fibre nervoase, a cror vitez de conductie este de aproximativ 30 m/s, aparinnd grupei y din clasificarea lui Ercanger i Gasser. Sunt cunoscute i sub denumirea de fibre y. Korten consider ns c denumirea lor corect este de fibre fuzomotorii. Fibrele motorii avnd puin mielin, denumite fibre yi, se termin prin mai multe plci motorii pe extremitile striate ale fibrelor cu sac nuclear, crora le asigur inervaia motorie. Cu diametrul mai mic dect primele, fibrele y2 abordeaz fibrele musculare intrafuzoriale prin terminaii plexiforme, ce fac jonciune la nivelul paraecuatorial i la extremitile fibrelor cu lan nuclear (Korten, Boyd). Inervaia senzorial a elementelor fuzoriale este asigurat de fibrele I a cu o grosime de 12-20 u ce se sfresc prin terminaii primare anulo-spiralate ce nconjoar poriunea nuclear a fibrelor intrafuzoriale. Acestea sunt fibre foarte rapide, iar conexiunea lor se face direct cu motoneuronul a. A doua categorie sunt terminaiile senzitive secundare (incontiente), fibrele II mieliriizate, cu o grosime de 6-12 u, care prezint elemente terminale secundare sub form de panicul floral, ce abordeaz poriunea striat a fibrelor musculare intrafuzoriale cu lan nuclear, fibrele cu sac nuclear de tip 2 i foarte rar de tip 1 i prin intermediul unui neuron intercalar fac sinaps cu motoneuronul a al aceluiai muchi. Stimulul specific receptorului fuzorial este ntinderea muscular. Este clasic experiena lui Matthews, care a nregistrat descrcri de potenial n

nervul unui muchi izolat, ntins sub aciunea unei greuti. Descrcrile nu diminua n timp, ceea ce a relevat rezistena la fatigabilitate a receptorului fuzorial. Rspunsul nregistrat depinde de gradul de alungire al muchiului. Spre deosebire de ali receptori, receptorul fuzorial are posibilitatea s-i modifice sensibilitatea prin aciunea fibrelor , care pot determina contracia sau relaxarea fibrelor musculare intrafuzoriale. Stimulul rezultat din excitarea prin alungire a receptorului fuzorial este transmis pe cale monosinaptica motoneuronului , avnd drept consecin contracia reflex a fibrelor extrafuzoriale care anuleaza alungirea. Receptorul fuzorial cunoaste o activitate n funcie de modalitatea de alungire. n ntinderea static stimulul plecat de Ia nivelul receptorului are o intensitate proporional cu gradul de alungire, iar n aiungirea dinamic intensitatea lui depinde de viteza de alungire, sau altfel exprimat, de gradul de alungire pe unitatea de timp. Se consider c sensibilitatea static a sistemului fuzomotor primete importante influene centrale, n timp ce sensibilitatea dinamic se gsete sub influena unor etaje inferioare. B. Corpusctdii tendinoi ai lui Golgi sunt receptori care se situeaz n serie fa de fibra muscular, spre deosebire de cei fuzoriali care se prind n paralel. Dei sediul lor de elecie este n tendonul muchilor mobilizatori, ei se ntlnesc i la nivelul fasciilor intramusculare. Receptorul este format din una sau dou fibre mielinizate I b, care ptrund n sacul conjunctiv i se ramific sub forma unor arborizaii. n vecintatea corpusculului Golgi se pot ntlni corpusculi paciniformi i terminaii libere. Stimulul specific al receptorului golgian este ntinderea muscular ca i n cazul receptorului fuzorial, fa de care are un prag mult mai ridicat, ceea ce nseamn c excitabilitatea este mai sczut dect a rusului neuromuscular. n timpul contraciei musculare, corpusculul tendinos determin creterea descrcrilor la nivelul fibrei care l deservete, n timp ce receptorul fuzorial scade frecvena descrcrilor dac gradul de contracie al fibrelor intratuzoriale rmne constant. In timp ce receptorii fuzoriali sunt senzori ai lungimii muchiului, receptorii tendinoi sunt senzori ai tensiunii musculare (Laporte). Corpusculii tendinoi sunt deservii de o fibr nervoas de tip I b i frecvena lor de descrcare crete paralel cu tensiunea muscular. C. Corpusculii paciniformi sunt deservii de fibre nervoase din grupul III, cu o grosime de 1-4 , fiind stimulai mai mult la presiune i ntr-o foarte mic msur la ntindere. D. Terminaiile libere nemielinizate, elemente finale ale fibrelor din grupul IV,. reprezint de fapt receptori ai durerii la nivelul muchiului i tendoanelor. Activarea lor are loc n cursul oboselii, spasmului, ischemiei prin contracii musculare prelungite. Mai exist i terminaii libere mielinizate din grupul III, cu conducere lent.

3.1.2. Ciie nervoase de conducere a sensibilitii senzitivosenzoriale din structurile stornatognatice

Reprezint a doua etap a arcului reflex, mbrcnd aspecte particulare la nivelul sistemului stomatognat, datorit complexitii structurale i funcionale de la acest nivel.

Odat plecat de la nivelul receptorului periferic, stimulul nervos este condus de-a lungul unor ci nervoase reprezentate de nervii cranieni care deservesc structurile stomatognatice, dup care se pot opri la nivelul trunchiului cerebral sau pot mprumuta ci polisinaptice, incluznd n arcul reflex etaje mai mult sau mai puin nalte, n funcie de intensitatea i semnificaia fiziologic a excitaiei pe care o conduc.

3.1.2.1. Cile nervoase senzitive

Cile ascendente senzitive la nivelul sistemului stomatognat sunt formate de nervii cranieni care deservesc sensibilitatea diverselor structuri faciale: ramurile nervului trigemen, facial, gloso-faringian i vag. A. Calea sensibilitii trigeminale (fig. 3.20.) cuprinde mai nti cele trei ramuri ale nervului trigemen (oftalmic, maxilar superior i mandibular) cu colateralele lor. Ele conduc sensibilitatea dureroas, sensibilitatea tactil i sensibilitatea proprioceptiv. Sensibilitatea dureroas, tactil, termic este culeas prin exteroceptorii i proprioceptorii distribuii la nivelul feei i cavitii orale. De aici stimulul este condus prin dendritele primului'neuron, a crui soma se afl n ganglionul lui Gasser, echivalent al ganglionului spinal, adpostit ntr-o dedublare a durei mater (cavum Meckeli), pe fea antero-superioar a stncii. Pn la ganglionul amintit, excitaia parcurge ramurile trigemenului senzitiv, n funcie de zona de unde a fost receptat.

Fig. 3.20. - Calea sensibilitii trigeminale

Nervul oftalmic recepteaz stimuli din tegumentul frunii, pleoapei, piramidei nazale, globul ocular, plafonul cavitii nazale. Nervul maxilar superior recepteaz excitaii din tegumentele regiunii geniene i temporale anterioare, bolta palatin, cavitatea nazal, mucoasa gingival, jugal, parodoniul i dinii arcadei maxilare, buza superioar. Nervul mandibular recepioneaz stimuli" din regiunea temporal posterioar, regiunea parotidomaseterin, genian inferioar, buza inferioar, mucoasa jugal, gingival la nivel mandibular, parodontal i dentar pentru mandibul. Nervul mandibular, prin poriunea motorie, culege sensibilitatea proprioceptiv de la nivelul muchilor manducatori (maseter, temporal,

pterigoidian intern i extern, pntecele anterior al digastricului i milohioidian; fig. 3.21.). Dendritele, care culeg sensibilitatea proprioceptiv a muchilor manducatori, nu au soma n ganglionul lui Gasser, ci n nucleul trigeminal mezencefelic, ntr-o situaie asemntoare se gsesc o parte din fibrele ce culeg sensibilitatea parodontal.

Fig. 3.21. - Inervaia cutanai a regiunlor faciale

Fibrele nervilor amintii ptrund n cutia cranian prin gaura rotund, gaura oval, ptrund n ganglionul iui Gasser, de unde axonii primului neuron pentru sensibilitatea dureroas, tactilii, termic, mpreun cu dendritele primului neuron al cii proprioceptive, formeaz trunchiul trigeminal ce ptrunde ta punte prin poriunea sa ventro-lateral, dup care fibrele sale se mpart n evantai. Dendritele primului neuron al cii proprioceptive se ndreapt ctre superior spre nucleul mezencefelic al trigemenuiui, formnd rdcina ascendent sau mezencefaEc a trigemenuiui, ce se termin n nucleul mezencefelic format din somele neuronilor proprioceptrvi. Axonii neuronilor gasserieni ce conduc sensibilitatea tactil au un traiect orizontal, formnd rdcina mijlocie sau pontin a trigemenuiui, ficnd sinaps n nucleul pontin trigeminal, aflat sub nucleul mezencefalic, n calota punii. Axonii neuronilor gasserieni ce conduc sensibilitatea dureroas de la nivelul sistemului stomatognat au un traiect descendent, formnd rdcina descendent sau spinal a trigemenului. Ei se ndreapt inferior, mergnd spre nucleul gelatinos al trigemenului, aflat n poriunea dorso-lateral a bulbului. Nucleul gelatinos se ntinde de la acoperiul punii, pn la medulla oblongata i medulla spinallis, unde se continu n substana gelatinoas a coloanei dorsale. De Ia nucleul mezencefalic i pontin pleac axonii neuronilor ce asigur transmiterea sensibilitii tactile i proprioceptive. Axonii se ncrucieaz median, formnd tractul quinto-talamic, care merge ascendent dorso-lateral fa de lemniscusul median, ndreptndu-se spre nucleul ventral postero-mediani al talamusului, unde face sinaps cu neuronii nucleului respectiv. Axonii nucleului gelatinos, ce conduc sensibilitatea dureroas, se ncrucieaz pe linia median, dup care se altur tractului spino-talamic lateral adreptndu-se spre talamus, unde fac sinaps cu neuronii nucleului ventral postero-lateral al talamusului

(fasciculul neo-spino-talamic) i n nucleii limitans, nucleii intralaminari ai talamusului (fasciculul paleo-spino-talamic). Axonii nucleilor takmici, traversnd braul posterior al capsulei interne i centrul oval, se termin la nivelul ultimului neuron senzitiv aflat la nivelul cortexului n partea inferioar a girusului postcentral (ariile 3, 1, 2). B. Calea sensibilitii din teritoriul nervului facial, glos0fmringian i vag (fig, 3.22.) se descriu mpreun, deoarece, ncepnd cu cel de al doilea neuron, cunosc aceei-v ..;J!O i aceeai proiecie cortical (Petrovanu, Cozma),

Fig. 3.22. Calea sensibilitii nervilor facial, glosferingian i vag

Ei culeg sensibilitatea de la nivelul zonei lui Ramsey Hunt (facialul), al mucoasei casei timpanului i al mucoasei faringiene (glosofaringianul), sensibilitatea din jurul conductului auditiv extern, al tegumentului regiunii retroauriculare, al mucoasei laringofaringiene (vagul). Dendritele primilor neuroni formeaz trunchiurile nervoase respective, n timp ce soma lor se gsete n ganglionii geniculat (facial), Anders i Ehrenriter (glosofaringian), jugular (vag), Axonii acestor neuroni ptrund n bulb, ndreptndu-se spre nucleul solitar, unde fac sinaps cu cel de al doilea neuron. Axonii acestuia, dup ncruciare pe linia median, se ndreapt spre talamus, nucleul ventral posteromedial, unde se articuleaz cu cel de al Hl-lea neuron, al crui axon, prin pedunculul superior al talamusuiui, se termin fcnd sinaps cu neuronul cortical din partea inferioar a girusului postcentral. Proiecia cortical a fibrelor senzitive ascendente ntregete imaginea homunculusului lui Rassmundsen, n cadrul cruia sistemului stomatognat i este rezervat o zon suficient de ntins, proporional cu densitatea receptorilor periferici de la nivelul structurilor faciale i orale. n traiectul lor ascendent, cile senzitive ale nervilor cranieni interesai n transmiterea sensibilitii sistemului stomatognat, las colaterale pentru unele ci descendente, direct sau prin intermediul unor neuroni intemunciali, nchiznd astfel reflexe monosinaptice sau polisinaptice mai mult sau mai puin nalte. Exist de asemenea unele fibre ce pun n legtura formaiuni hetero-laterale (vezi fibrele ponto-pontine etc). O parte din fibrele cii mezencefalice proprioceptive trigeminale intr n relaie cu cerebelul i cile vestibulare, complicnd i mai mult posibilitile de corelare morfologic ntre diverse tractusuri i nuclei

3.1.2.2. Calea ascendent a sensibilitii senzoriale gustative

Pleac de la nivelul receptorilor periferici aflai n mucoasa lingual, mprumutnd

traiectul a trei nervi: facial, glosofaringian i vag (fig. 3.23.). Dendritele ce culeg sensibilitatea gustativ din poriunea anterioar V-ului lingual se adun n coarda timpanului, apoi n Hngual, facial, ajungnd n apeductul lui Fallope, unde, la nivelul ganglionului geniculat, se afl soma primului neuron senzorial. Dendritele ce culeg sensibilitatea gustativ la nivelul V-ului lingual se altur glosofaringianului i sfresc n ganglionii Andersh i Ehrenriter, unde se afl soma primului neuron senzorial gustativ. Dendritele ce culeg sensibilitatea din zona posterioar a vlului lingual se altur nervului laringeu superior, apoi vagului, pentru a se sfri n ganglionul plexiform al acestuia, unde se afl primul neuron.

Fig. 3.23. - Calea sensibilitii gustative 1. limba 2. ganglionul Iui Gasser 3. ganglionul pietros 4. trunchiul cerebral

Axonii primilor neuroni ai cii senzoriale gustative, dup ce ptrund n bulb, se orienteaz spre extremitatea superioar a nucleului solitar, unde, la nivelul nucleului gustativ al lui Nageotti, ntlnesc al doilea neuron al cii gustative. Dup ce ncrucieaz linia median, se altur lemniscusului median, cu care merg pn k nucleul ventral postero-medial al talamusului. Aici fee sinaps cu al treilea neuron, al crui axon, prin intermediul pedunculului superior, sfrete n aria 43, la partea inferioar a girusuM postcentral unde face sinaps cu ultimul neuron al cii gustative. Ca i calea sensibilitii senzitive, calea senzorial gustativ are conexiuni cu unele ci descendente efectorii, motorii sau vegetative, precum i alte zone ale sistemului nervos central, stabilind relaii reflexe prin arcuri mai mult sau mai puin nalte.

3.1.3. Cile motorii descendente sau efectorii

Influxul senzitiv au senzorial care parcurge cile ascendente se poate opri la un nivel oarecare, n funcie de intensitatea i semnificaia funcional a stimulului; el este transmis centrului reflex care elaboreaz rspunsul efector ce va parcurge cile descendente motorii. Cum acest centru se poate afla mai mult sau mai puin superior, suntem obligai s lum n consideraie ntregul lan motor, ncepnd cu scoara motorie i sfrind cu ultimul neuron motor.

A. Ariile corticale motorii (fig. 3.24.) Ariile corticale efectorii sunt la rndul lor mprite n mai multe zone, n funcie de rolul pe care l au n organizarea i declanarea actului motor, cunoscndu-se arii ale motilitii idiocinetice, n cadrul crora este elaborat micarea prin geneza influxului motor voluntar, arii ale motilitii holocineice care conduc activitatea motorie semivoluntar i automat, arii motorii de coordonare cortico-cerebeloase i ariile psihomotorii care planific i programeaz micarea (fig. 3.25.). La nivelul ariei motorii idiocinetice, n cmpul al 4-lea al lui Brodmann se afl primul neuron al lanului efector pentru fiecare muchi striat, astfel nct i aici dispoziia centrilor formeaz un homuncuius rsturnat, dar motor de ast dat. Muchii sistemului stomatognat prezint o arie motorie ntins, corespunztoare complexitii lor morfologice i funcionale.

Fig. 3.24. - Ariile corticale motorii

Fig. 3.25. - Homuncuius motor (dup Rassnmndsen)

ntre ariile somestezice i cele motorii exist legturi nervoase, care permit integrarea informaiei periferice i elaboreaz atitudini corespunztoare. Un rol deosebit n coordonarea i integrarea semnalelor i activitii lor periferice l au conexiunile corticosubcortico-corticale, care formeaz ceea ce Penfield denumete sistemul centrencefalic, cu mare rol de coordonare i integrare a activitii . nervoase centrale i periferice (Petro vanu, Cozma). B. Cile motorii descendente Muchii cu reprezentare n cortexul cerebral sunt activai de dou sisteme motorii

conceptual desemnate: sistemul piramidal i sistemul extrapiramidal. Sistemul piramidal este format din fibre corticofuge ce pornesc de la toate diviziunile senzitivo-motorii ale cortexului cerebral i care include: fasciculele cortico-spinale, cortico-bulbare i cortico-nucleare (fig. 3.26,). Primul neuron motor al cii descendente ce deservete muchii sistemului stomatognat, se afl n girusul precentral. Axonii acestor neuroni formeaz fibrele cilor piramidale, compuse din fasciculul cortico-spinal pentru muchii trunchiului, membrelor i fasciculul cortico-nuclear pentru muchii extremitii cefalice, n cadrul crora un rol important l ocup muchii sistemului stomatognat. Fasciculele piramidale formeaz capsula intern, prin genunchiul creia trece fasciculul cortico-nuclear sau geniculat, aezndu-se apoi n cincimea intern a piciorului pedunculului cerebral, dup care i continu traiectul descendent alturi de fasciculul cortico-spinal. Trecnd prin trunchiul cerebral, fibrele sale se desprind 'treptat din fasciculul cortico-nuclear, se ncrucieaz pe linia median i se ndreapt spre nucleii motori ai nervilor cranieni V, VII, XII, precum i pentru ceilali nervi motori cranieni; n afar de calea motorie ncruciat au fost descrise i fibre motorii directe homolaterale. Ajunse n nucleii motori ai nervilor cranieni interesai, fibrele piramidale corticonucleare fac sinaps cu neuronii motori ai trigemenului, facialului hipoglosului etc. mprumutnd calea motorie a nervilor amintii, neuronii motori ai nucleilor respectivi se distribuie muchilor'sistemului stomatognat dup cum urmeaz: nervul trigemen: muchii maseteri, temporali, pterigoidieni interni i externi, milohioidianul, pntecul anterior al digastricului; nervul facial: muchii orofaciali; nervul hipoglos: muchii limbfi, geniohioidianul i toi muchii subhioidienl

Fig. 3.26. Sistemul piramidal

3.1.4. Roiul sistemului extraplramidal

Acest termen este larg utilizat pentru a denumi acele poriuni ale sistemului, nervos central care contribuie motor i care nu fee parte direct din sistemul cortico-spinal piramidal. Considerate ca o derivaie de conducere secundar a mesajelor tonice posturale, a micrilor automate i asociate, alturi de cele coordonatoare ale micrilor semivoluntare sau voluntare, i de inhibiie a celor involuntare, cile extrapiramidale formeaz un ansamblu de circuite extrapiramidale. Acesta include centrii motori extrapiramidali: centrii corticali din cortexul prefrontal, parietal, temporal i occipital, centrii tectali din tuberculii cvadrigemeni, centrii optostriai din corpii striai, nucleu suboptostriai, nucleii trunchiului cerebral (nucleul rou, oliva, complexul vestibular i substana reticulat) care au un ro important n reglarea tonusului muscular, cerebelul care coordoneaz static i dinamic activitatea motorie. Sistemul extrapiramidal (fig. 3.27.) este strns legat de funciile sistemului piramidal pe calea unor circuite complexe, multe cu feed-back la cortexul cerebral.

Pe lng diferenierea clasic dup traiectul lor care nu trece prin piramidele bulbare, se mai deosebesc de cile piramidale prin dispoziia lor m lanuri neuronale ntrerupte sinaptic n nucleii subcortieali i n cei de la limita diencefelo-mezencefelic. Se mai remarc organizarea formaiei extrapiramidale i existena unor circuite recurente largi, cu aspect de feed-back care, pornind de la scoara cerebral, ajung la structuri subcorticale sau rombencefalice pentru a se rentoarce n scoara cerebral (de exemplu circuitele corticostrio-palido-talamo-cortical sau cortico-ponto-cerebelo-dento-rabro-talamo-cortical). Originea cortical a fibrelor extrapiramidale este ntins i n unele poriuni se suprapune pe cea a fibrelor piramidale. Cercetrile au demonstrat c formaiunile extrapiramidale intervin n reglarea tonusului muscular al posturii i n micrile reflexe complexe, activitatea acestui sistem interfernd de fapt cu cea a sistemului piramidal. Anatomic, sistemul extrapiramidal cuprinde formaii corticale, subcorticale (nucleii striai) i formai diencefelo-mezencefalice situate ntre ganglionii bazali i substana reticulat. Dintre formaiile corticale, ariile 4, 6 i 8 din lobul frontal, aria 6 este cel mai bine reprezentat n sistemul extrapiramidal. Cmpurile 8, 4s, 2s, 19s i 24 incluse de diveri autori n circuitul reverberant (scoar cerebral-neostriat-paleostriat-talamus-scoar) nu sunt nc suficient demonstrate

Fig. 3.27. - Sistemul cxtrapiramidal (dopa Gola)

Nucleii striai sunt formaiuni extrapiramidale bine precizate i cuprind nucleul caudat i nucleul lenticular cu cele dou poriuni importante, puntamen i globul palid. Dup criteri Blogenetice, structur microscopic i patologie, nucleii striai alctuiesc paleostriatul (gl. palid) i neostriatul (nucleul caudat i puntamen). Formaiunile mezencefelo-diencefalice cuprind poriuni din talamus (nucleii intralaminari, cu centrul median Luys, nucleul ventro-lateral i ventral anterior), corpul Luys, locus niger i nucleul rou, o parte din aceste formaiuni realiznd sinapse cu formaia reticulat Conexiunile extrapiramidale se realizeaz cu scoara cerebral (circuite cortico-striotalamo-nigro-corticale) ntre nucleii striai (caudo-putaminale, putamino-palidale sau direct caudo-palidale); prin ansa lenticular se desprind conexiuni palido-talamice, palidolenticulare i fasciculul vrfului palida! Descendent din globul palid se fac conexiuni cu hipotalamusul, zona incerta, corpul Luys, locus niger, nucleul rou i poriunea rostral a substanei reticulate mezencefalice. Legtura cu 'mduva se realizeaz prin fasciculul rubro-spinaL rubro-olivar (fasciculul central al calotei) continuat cu fasciculul olivo-spinal care face conexiuni cu celulele a somatomotorii din cornul anterior iar prin ci polisinaptice, prin intermediul formaiei reticulate inhibitorii i facilitatorii se exercit controlul asupra sistemului gamma cu rol n meninerea tonusului muscular

3.2. REGLAREA REFLEXA A TONUSULUI MUCHILOR

MANDUCATORI 3.2.1. Noiuni generate privind tonusul muscular
Tonusul muscular este considerat acea stare de uoar contracie normal, fiziologic, pe care o prezintii muchiul striat n repaus. La nivelul extremitii cefelice, tonusul muscular pstreaz o importan deosebit prin implicaiile sale fiziologice i clinice, n aprecierea strii de normalitate i n restabilirea poziiei mandibulo-craniene corecte. Noiunea de tonus muscular a fost introdus de Galien. De atunci i pn n prezent, tonusul muscular a fcut obiectul a numeroase cercetri, dintre care amintim pe cele ale lui Sherrington, Szengothai, Eccles, Gpanit etc. Important att n medicina experimental ct i n clinic, tonusul muscular caracterizeaz att starea de repaus mandibular, ct i starea de micare, deoarece concepia modern asupra dinamicii mandibulare consider tonusul de repaus drept o stare de precontracie, care asigur demarajul contraciei musculare propriu-zise. Mamo i Laget consider c tonusul este o atitudine fiziologic fundamental a muchilor scheletici i se ntlnete sub forma tonusului de repaus, de postur, de atitudine i de comportament n starea de repaus i de postur mandibular, rolul muchilor manducatori este acela de a menine o anumit relaie spaial ntre diversele segmente scheletice mobile ale extremitii cefalice.

3.2.2. Mecanismul tonusului muscular

Starea de uoar tensiune n care se afl muchiul n stare de tonus normal este

evideniat experimental prin secionarea unui muchi in situ", care are drept consecin ndeprtarea suprafeelor de seciune. Tonusul este un fenomen fiziologic deosebit de elasticitatea muscular. Elasticitatea muchiului striat este datorat constituenilor si proteici care prezint elasticitate, plasticitate i vscozitate, determinnd scurtarea cu 10-20% a unui muchi izolat (Baciu). Tristan Roberts consider c elasticitatea muchiului este conferit de elasticitatea elementului contracii, elasticitatea tendonului, a sarcolemei i a elementelor conjunctive. n timp ce tendonul se cupleaz n serie cu elementul contracii, sarcolema i fasciile aponevrotice se cupleaz n paralel. Spre deosebire de elasticitate, care rmne constant, tonusul muscular prezint o mare variabilitate, n funcie de o multitudine de factori. Cunoaterea mecanismului de realizare a tonusului muscular i a factorilor ce influeneaz tonicitatea, permite clinicianului nregistrarea just a fenomenelor clinice ce determin un aspect clinic sau altul. Una din primele ipoteze ale mecanismului tonusului aparine lui Batozzi, care consider tonusul ca un fenomen total diferit de contracia muscular, mergnd pn la a considera c fiecare din ele prezint un suport morfologic diferit: sarcoplasma pentru tonusul muscular i miofibrilele pentru contracia muscular. Urmnd aproape aceeai idee, Ranvier consider c activitatea tonic a muchilor este determinat de contracia fibrelor roii, n timp ce fibrele albe determin, n principal, contracia fazic. In anul 1952, japonezul Tokizone descrie uniti motorii cinetice cu ritm neregulat i rapid de descrcare de aproximativ 40-50/sec. caracteristice muchilor albi i unitii motorii tonice cu ritm uniform i'lent de descrcare (10-15/sec.) caracteristice fibrelor roii. Mai trziu, cercetrile electrofiziologice, utiliznd microelectrozi intracelulari, au pus n evidenia motoneuroni tonici i fazici, subliniind neurogeneza tonusului muscular. In urma unor studii de histologie i electrofiziologie, Ruffini descrie receptori fuzoriali simpli, receptori intermediari cu descircare rapid caracteriznd fibrele albe i receptori fuzoriali compleci cu ritm de descrcare lent caracteriznd fibrele roii

3.2.3. Neurogeneza tonusului muscular 3.2.3.1. Rolul motoneuronului

n realizarea tonusului muchilor sistemului stomatognat, rolul principal revine motoneuronului a. din nucleii motorii ai nervilor cranieni ce deservesc acest teritoriu i care prezint un ritm tonigen propriu de descrcare a impulsurilor. Fiecare axon al neuronului a din nucleul trigeminal motor, de exemplu, inerveaz un numr variabil de fibre striate, situaie identic cu a altor muchi scheletici. Sherrington a denumit aceast formaiune morfologic i funcional, unitate motorie (fg. 3.28.) (Hulic, Dobrescu).

Fig. 3.28. Unitatea motorie

Unitile motorii ale fiecrui muchi sunt dispuse astfel nct ele se ntreptrund pentru a putea asigura o tensiune egal n toat masa muscular. Numrul unitilor motorii dintr-un muchi mobilizator este egal cu numrul neuronilor motori care-1 deservesc. La nivelul nucleului trigeminal care deservete musculatura masticatorie, se afl aproximativ 5.500 motoneuroni pentru nucleul masticator stng i 5.000 motoneuroni pentru nucleul motor de partea dreapt (Tomaschi i Malpasse, citai de Kawamura). Exist o topografie bine stabilit a motoneuronilor din nucleul trigeminal, cu localizri precise ale fiecrei familii neuronale ce deservete un muchi sau un altul. Astfel, n partea posterioar a nucleului trigeminal motor sunt localizai neuronii ce deservesc pntecele anterior al digastricului, iar n partea postero-dorsal neuronii ce deservesc milohioidianul (Jacobs). Alturi de(,motoneuronii a, n nucleul trigeminal exist o dispoziie topografic constant a motoneuronilor care inerveaz fibrele striate mtrafuzoriale, .astfel nct Feillard, Hartmamn i Cucchi vorbesc despre un tonus fuzorial asigurat prin descrcrile motoneuronului y i un tonus extrafuzorial asigurat de descrcrile motoneuronului a. Motoneuronii gamma () transmit impulsuri prin intermediul fibrelor de tip Ay (A gamma) cu un diametru de 5 ctre fibrele musculare scheletice speciale foarte mici intrafuzoriale, componente ale rusului neuromuscular. Motoneuronii gamma sunt mprii n dou grupe funcionale (Laporte): axonii fuzimotori dinamici, care cresc puternic rspunsul dinamic al terminaiilor primare i ocazional al celor secundare; axonii fuzimotori statici, care cresc descrcarea i lungimea n mod constant i reduc rspunsul dinamic. Un axon fuzimotor produce acelai tip de rspuns dinamic sau static asupra tuturor fusurilor neuromusculare pe care le inerveaz, aceasta fiind valabil att pentru motoneuronii (3 ct i y. Fibrele cu lan lung sunt inervate de neuronii motori P statici. Exist o categorie care grupeaz neuronii fuzimotori dinamici puri (categoria I) i o categorie care grupeaz neuronii fuzimotori statici puri (categoria VI) i patru categorii care grupeaz tipurile intermediare (categoriile II, III, IV, V) (Marback). Inervaia extrafuzorial asigurat de motoneuronii a este de trei tipuri: tip FF (Fast Fatigable pentru micare), tip S (Slow - pentru postur) i tip FR (Fast Resistant - pentru micare i postur). Cele care dau n principal nivelul tonusului muchilor manducatori sunt descrcrile motoneuronului a, care, n cadrul activitii tonigene, au un ritm cu mult mai sczut, de pn la 15/sec. Diversele uniti motorii, ale maseterului de exemplu, nu

particip toate la un moment dat n realizarea tonusului, ci pe rnd, astfel nct pupul de uniti motorii care a susinut tonusul pentru o perioad dat, intr n repaus, fiind nlocuit de un alt grup de uniti motorii. In acest fel realizarea activitii tonice nu este obositoare pentru muchi i se petrece la un nivel de consum energetic rninim. Secionarea nervului motor al unui muchi striat duce k relaxarea total a muchiului respectiv, demonstrnd dependena tonusului muscular de motoneuronul a. Mecanismul realizrii tonusului musculaturii striate este de o complexitate deosebit, astfel nct practic nu exist formaiune nervoas care s nu participe n reglarea i meninerea tonusului (Granit). Dar, indiferent de nivelul su mai mult sau mai puin nalt, mai simplu sau mai complex, fiecare din mecanismele de influenare a tonusului muscular cunoate o cale final comun: motoneuronul, asupra cruia se ndreapt, n sfrit, toate impulsurile cu semnificaie tonigen. Modularea activitii tonice a celulei a din nucleul motor are loc sub influena unor mecanisme multiple, a cror complexitate este riscant de sintetizat, dat fiind cele 1.300 sinapse pe care fiecare motoneuron a le conecteaz (Hogger i Bern), Din raiuni didactice vom simplifica totui, artnd c n circuitele de reglare a activitii tonigene a motoneuronuiui intervin: circuitul de reglare al neuronului intercalar Renshaw; aferentele corticale; aferentele subcorticale; aferentele periferice. A. Circuitul de reglare al neuronului intercalar Renshaw Un prim circuit de reglare a descrcrilor impulsurilor motoneuronuiui a, este de fapt un seif control circuit" i este asigurat de ctre neuronul sau celula Renshaw (dup numele celui care a descoperit-o i descris-o) (fig. 3.29.).

Fig. 3.29. Circuitul de reglare a neuronului intercalar Renshaw

Neuronul intercalar Renshaw asigur fiecrui neuron motor trigeminai un mecanism retroactiv de inhibiie recurent. n vecintatea fiecrui neuron a se afl o celul Renshaw. O colateral recurent a axonului motoneuronuiui a se articuleaz sinaptic pe soma neuronului intercalar amintit, n timp ce axonul acestuia abordeaz y, corpul neuronului a trigeminai. Rolul acestui circuit de control este acela de a asigura motoneuronuiui a o frecven constant de descrcare, astfel c atunci cnd aceast frecven este depit, iar tonusul muchiului mobilizator tinde s creasc, neuronul intercalar este informat prin intermediul fibrei recurente, iar la rndul su comand motoneuronuiui un ritm de descrcare mai sczut. n felul acesta, circuitul Renshaw joac rolul unui adevrat limitator de frecven, aa cum se ntlnete n circuitele electronice, iar aspectul este denumit

inhibiie recurent. La rndul ei, activitatea acestui neuron intercalar poate fi ea nsi modificat tatr-un sens sau altul prin aferente superioare pe care circuitul regulator le primete (Stupper). B. Aferentele cortkale Interrelaiile morfologice cortico-nucleare sunt foarte bine cunoscute, ele constituind tradusurile cortico-nucleare descrise. n urma ntreruperii experimentale sau accidentale a acestor tractusuri, s-a observat o cretere a tonicitii muchilor scheletici pn la hipertonie. n urma decorticrii cerebrale la cine, Olmsted i Sagon au observat modificri de tonus ale animalului aezat sau n picioare. Ar fi prea simplist a considera ca atare interrelaiile funcionale cortico-motorii, avndu-se n vedere multitudinea factorilor tonoregulatori care se afl ei nii sub control cortical, activitatea lor fiind modulat n funcie de diferitele informaii senzitivo-senzoriale. Astfel, Granit i Kaoda, stimulnd electric cortexul cerebral motor, au nregistrat o cretere a activitii neuronilor y, care este similar cu excitarea terminaiilor fibrelor I a i I b. Stimularea cortexului motor n experimentul amintit a fost efectuat cu ajutorul unui curent subliminar care nu asigur gradientul de excitaie necesar motoneuronului pentru creterea ritmului de descrcare. O alt cale de influenare a tonusului muscular, cu punct de plecare cortical, o constituie substana reticulat a trunchiului cerebral, care este conexat la cortex prin intermediul fibrelor cortico-reticulare (McCulloch, Apof i Magoun). C. Aferentele Mpotatemiee i rinemcefalice Granit i Kaoda (cit. de Mamo i Laget) au obinut o cretere a frecvenei de descrcare a neuronului y prin stimularea hipotalamusului posterior (predominant simpatic) i un efect contrar prin stimularea hipotalamusului anterior (predominant parasimpatic). D. Aferentele rinencefalice Stimularea rinencefalului n diverse zone nucleul amigdalian, tuberculii olfactivi, cortexul adiacent - determin inhibarea tonusului striat. E. Aferentele retculare Reglarea tonusului muscular se face prin modificarea reflexului miotatic de ctre substana reticulat i de alte zone interesate n postur i micare, prin intermediul buclei y (fig. 3.30.). La rndul ei, substana reticulat cunoate mai multe niveluri de organizare (Barelle): nivelul mezencefatic constituit din substana reticulat ce regleaz fenomenele de vigilen (veghe i somn), reglarea tonusului muscular i a funciilor miotatice n funcie de aceste necesiti; nivelul talamic, constituind aa-numitul talamus difuz, faciliteaz informaiile diiuze provenite de la primul nivel, realiznd o convergen i o filtrare a acestora ce protejeaz cortexul; al treilea nivel se nate prin asocierea unor sisteme reticulare corticale n zone specifice i nespecifice ale cortexului cerebral i n structurile rinencefklice sau n sistemul limbic.

Fig. 3.30. Aferente retieuiate (dup Hartmami)

Orice modificare de tonus are la baza sa modificarea reflexului miotatic ca urmare a reglrii corespunztoare a sensibilitii fcoriale prin intermediul buclei y; la rndul su, motoneuronul y se afl sub controlul formaiei retieuiate. Rolul substanei retieuiate n activarea motoneuronului y a fost artat de Granit n 1952, iar apoi de ctre Magoun i Rhimes. Frecvena descrcrilor ce se pot nregistra n fibra I a de origine fezorial este n raport direct cu gradul de activare a motoneuronului y pentru o lungime dat. Granit a artat c aceast frecven de descrcare este sensibil la stimularea substanei reticulate; ea diminua pentru o stimulare a substanei reticulate frenatoare i crete pentru o stimulare a substanei reticulate facilitatoare. Toate acestea sunt dovezi indiscutabile c substana reticulat acioneaz asupra receptorilor fuzoriali prin intermediul neuronului y, modificnd reactivitatea buclei miotatice (Lacert, PierroDescilligny, Chain, Cathala). Dac la nceput s-a crezut c substana reticulat regleaz numai activitatea miotatic pasiv, static, astzi este cunoscut c substana reticulat regleaz i activitatea fuzorial dinamic prin intermediul reelei de interneuroni. Granit a pus n eviden influena cortexului asupra activitii y. Numeroase date experimentale dovedesc faptul c substana reticulat reprezint o adevrat lentil care concentreaz conexiunile nervoase din etajele superioare destinate reglrii tonusului. Rareori formaiunea reticulat acioneaz asupra motoneuronului a, ea influennd de obicei activitatea buclei y prin activarea sau inhibarea motoneuronului y. Este cunoscut c substana reticulat realizeaz un echilibru permanent ntre excitaie i inhibiie, din care rezult starea de veghe sau de somn nsoit de o cretere sau o scdere a tonusului muscular. Medicaia ce intervine modificnd echilibrul funcional dintre excitaie i inhibiie va realiza implicit o modificare a tonusului ntr-un mod sau altul. Astfel

diazepamul acioneaz asupra sistemului limbic (girusul hipocamp), suprimnd nucleul amigdalian. El acioneaz n acelai timp inhibnd substana reticulat activatoare de la nivelul trunchiului cerebral, diminund consumul de oxigen i mrind concentraia de glucoza. Dup studiiie lui Himwich i colab., diazepamul are o aciune inhibitoare asupra sistemului limbic i n special asupra activiti electrice a amigdalei, stimulnd n paralel hipocampul. Feldman i colab., studiind comportamentul animalelor nevrotice, arat c acestea se calmeaz fr somnolen sub aciunea diazepamului. Randall, Heise i colab. au pus n eviden, prin cercetri de electrofiziologie, deprimarea activitii electrice a sistemului limbic fr influena activitii corticale sub aciunea diazepamului. n consecin, diminuarea amplitudinii rspunsului miotatic maseterin n urma administrrii diazepamului se datoreaz aciunii inhibitorii pe care o are acest drog asupra substanei reticulate la toate cele trei niveluri: mezencefalic prin diminuarea aciunii substanei reticulate activatoare, la nivelul sistemului reticulat talamic (care realizeaz convergena i filtrarea informaiilor) i la nivelul structurilor rinencef alice. Ca urmare a aciunii inhibitorii asupra sistemului reticulat activator, se produce o scdere a activitii neuronului din nucleul motor, ceea ce are drept consecin scderea sensibilitii receptorului fuzorial de la nivelul maseterului. Scderea sensibilitii fuzoriale" are ca efect scderea nivelului de stimulare a motoneuronului a trigeminal de ctre fibrele I a. Nivelul de stimulare sczut al acestui motoneuron duce la contracia sczut a maseterului n cadrul rspunsului miotatic reflex, dup administrarea diazepamului. F. Aferentele cerebeloase Deficitul cerebelos la om se nregistreaz ca o hipotonie. Cerebelul are conexiuni directe cu motoneuronul a i, prin intennediul substanei reticulate, cu neuronul y. Dup Mamo i Laget, el ar juca rolul de distribuitor excitaie -inhibiie pentru circuitele tonicreglatoare asupra crora acioneaz prin intermediul substanei reticulate. G. Aferentele periferice Influxurile nervoase periferice joac un mare rol n reglarea nivelului tonusului muchilor sistemului stomatognat. n cadrul impulsurilor periferice sunt cuprinse aferentele senzoriale proprioceptive, exteroceptive i interoceptive cu punct de plecare la nivelul receptorilor musculari golgieni i fuzorali, al receptorilor articulari, parodontali, dentari, gingivali, tegumentari, linguai etc. ntre acetia, rolul principal l au receptorii fuzoriali, care reprezint punctul de plecare al reflexului miotatic de reglare automat a tonusului striat (fig. 3.31.).

Fig. 3.31. - Reflexul miotatic

n studiile referitoare la musculatura scheletic el este ntlnit sub denumirea de reflex la ntindere sau stretch reflex. n esen, reflexul miotatic se manifest ca o contracie muscular declanat de o mtindere brusc a muchiului respectiv. n clinic este cunoscut mai ales la nivelul patelar, n timp ce n gnatologie el este cunoscut la nivelul maseterului, temporalului. Suportul morfologic al arcului reflex miotatic la nivelul muchilor sistemului stomatognat posed n principiu aceleai segmente ca orice arc reflex motor: receptorul periferic, o cale aferent, un centru reflex, o cale eferent i un efector. Receptorul periferic este constituit din receptorii fuzoriali, distribuii diferit n funcie de rolul muchiului n realizarea cinematicii mandibulare. Muchii ridictori ai mandibulei posed mult mai muli receptori fuzoriali dect cobortorii. Astfel, Ferimann comunic 217 fusuri pentru temporali, 155 pentru pterigoidianul intern, 150 pentru maseter, 6 pentru pntecele anterior al digastricului. Copper i Freimann neag existena receptorilor fuzoriali ia nivelul muchilor milohioidieni, pterigoidieni externi, pntecele posterior al digastricului, spre deosebire de Honu, Giil, Karison care evideniaz prezena lor n pterigoidianul extern la om i maimu (Kawamura). Calea aferent este format din fibrele I a i II ce pleac de Ia nivelul fusului muscular fa de care sunt eferente. Fibrele I a i II sunt dendritele neuronilor senzoriali cu sediul n nucleul mezeneefalic senzorial al trigemenului. Fibrele I a sunt dendritele unor neuroni unipolari cu terminaii n T. Neuronii nucleului mezeneefalic trigeminal sunt aezai ntre comisura posterioar a diencefalului pn la nivelul nucleului motor trigeminal din punte (Kawamura). Axonii lor se articuleaz monosinaptic pe corpul motoneuronului a trigeminal. De la nivelul motoneuronului a pleac axonu, sau cile eferente care conduc impulsul spre organul efector, muchiul striat. Fibrele II merg prin intermediul neuronilor intercalri ctre neuronii motori ai muchilor antegoniti, nchiznd un alt arc reflex polisinaptic ce asigur decontracia agonitilor. Excitaia specific receptorului fiizorial este ntinderea brusc a muchiului care destinde fibrele intrafuzoriale dispuse n paralei cu fibrele extrafuzoriale. Impulsul generat prin ntinderea fibrelor fuzoriale este transmis neuronului senzorial unipolar. De aici este transmis ca o aferent tonic. activatoare asupra motoneuronului a, genernd transmiterea de impulsuri de la acesta spre unitatea motorie dependent, declannd contracia acesteia,

adic rspunsul miotatic specific. Un rol important n modularea sensibilitii receptorului fiizorial l are bucla , care, prin intermediul motoneuronilor l i 2, poate pune fibrele intrafuzoriale ntr-o stare de tensiune echivalent cu o ntindere brusc. Astfel se declaneaz impulsuri n fibrele I i II urmate de activarea motoneuronului a i creterea tonusului muchilor sistemului stomatognat, m absena oricrei ntinderi

3.2.4. Reflexul mlotatic maseterin

3.2.4.1. Caracterizarea electromlografic a reflexului miotatic maseterin

Reflexul mlotatic a fost pus n eviden de Hoffinan, n 1920, Lidden i Sherrington n 1924, pe pisica decerebrat, fiind definit de ctre cei doi autori drept contracia reflex a unui muchi, provocat prin propria sa ntindere. Cu ct ntinderea este mai mare, cu att rspunsul muscular este mai amplu. Reflexul miotatic caracterizeaz musculatura scheletic n totalitatea sa, cel mai frecvent nregistrndu-se n clinic pentru muchiul cvadriceps, i fiind cunoscut sub numele de reflex patelar. Mecanismul reflexului miotatic st la baza contraciei musculare att statice (tonigene), ct i dinamice (fazice, active). O ntindere brusc a muchiului provoac un rspuns scurt, nuntit reacia fazic a reflexului miotatic. O ntindere lent care dureaz mai mult ofer un rspuns cu durat corespunztoare, sub forma reaciei statice la ntindere, cu o frecven de descrcare joas de 7-20/sec. (dup Denny-Brown). Reaciile statice miotatice sunt capabile s asigure starea de postur, antigravitaional, pe cnd reaciile fazice apar n timpul micrii. Din acest punct de vedere, neuronii y pot fi mprii n dou tipuri diferite: ydinamic (yd) i y-static (ys). y-d(l) acioneaz n principal la nivelul fibrelor intrafuzoriale cu sac nuclear, determinnd rspunsul dinamic al fusului. In acelai mod, excitarea fibrelor y-s(2) determin un rspuns static din partea fibrelor intrafuzoriale cu lan nuclear i nu interfereaz rspunsul dinamic. Reflexul miotatic al maseterului se supune acelorai reguli generale ale activitii miotatice, avnd aspecte statice i fazice. Reflexul miotatic maseterin recunoate aceeai organizare a suportului su anatomic, avnd un receptor periferic, care este receptorul fuzorial, o cale aferent i o cale aferent ctre organul efector (fig. 3.31.). Timpul scurs de la aplicarea ocului pe menton" i apariia rspunsului electric n maseter reprezint latena rspunsului reflex miotatic i are drept corespondent fiziologic parcurgerea de ctre stimulul de excitaie a cii nervoase de la receptori la motoneuroni i de aici ctre fibrele extrafuzoriale. Mai exact, latena reflexului miotatic depinde de: timpul necesar transformrii ntinderii n excitaie, viteza de conducere a stimulului, timpul sinaptic, ntrzierea sinaptic la nivelul motoneuronului, timpul sinaptic la nivelul plcii terminale i timpul necesar declanrii contraciei musculare de ctre potenialul de aciune al fibrei musculare (cuplare electro-mecanic), n experimentele noastre am obinut o laten total de 14,60 ms, cu variaii individuale de la 3,75 la 16 ms, spre deosebire de Munro i Griffn care comunic o laten a reflexului miotatic de numai 6,5 ms. Durata medie a rspunsului unic a fost de 7 ms fa de 5-6 ms ct comunic

Dumoulin i 9 ms dup Munro i Griffn, Durata descrcrilor multiple a continuat pn la 80-90 ms, n ceea ce privete forma rspunsului miotatic, ea este fie aceea a unei unde pozitive, fie a unei unde pozitive urmat imediat de una negativ. Amplitudinea rspunsului miotatic a fost de 573 mV, fa de 100-500 u/V, limitele unei descrcri bioelectrice normale. n condiii normale, maseterul se afl ntr-o permanent solicitare prin aciunea continu a gravitaiei ce se exercit asupra lui. Reflexul miotatic de ntindere este un fenomen de adaptare neuromuscular la solicitrile antigravifice. Reflexul miotatic maseterin servete la meninerea constant a lungimii maseterului i a tonusului su care, alturi de ceilali ridictori, particip la pstrarea mandibulei ntr-o poziie de postur convenabil. Slbirea tonicitii i coborrea mandibulei duc la excitarea receptorului fuzorial care, prin fibra I a, excit motoneuronul a ducnd la creterea tonusului maseterin i la redresarea mandibular (Barrelle).

3.2.4.2. Modificarea rspunsului miotatic

labirintic

maseterin

prin

excitare

Tonusul muscular este meninut n primul rnd prin mecanismul reflexului miotatic, datorit unei multitudini de influene ce se exercit asupra acestui mecanism. Aferentele senzoriale tonigene reprezint sursa iniial a meninerii activitii tonice a musculaturii scheletice. ntre " acestea, proprioceptorii musculari, articulari, exteroceptori i interoceptorii, precum i aferentele vestibulare ocup un loc important, prin rolul pe care-l au n reglarea i meninerea echilibrului. Un rol deosebit l au aferentele musculare din regiunea cefalic i mai ales din muchii cefei, precum i aferentele vestibulare, care semnaleaz n orice moment poziia capului n spaiu, deviaiile sale n raport cu atitudinea fundamental de referin i deplasrile sale. Aparatul vestibular, prin receptorii si de poziie i. de micare, particip la distribuia echilibrat a tonusului n funcie de necesitile de echilibru static i dinamic ale organismului, astfel nct distrugerea unilateral a labirintului duce la tulburri importante n repartiia tonusului. Mecanismul de aciune al aferentelor vestibulare se rsfrnge n final asupra reflexului monosinaptic miotatic, exagerndu-i amplitudinea rspunsului pe un fond de tonus crescut, fie direct prin conexiuni vestibulo-motorii, fie influennd bucla y prin intermediul substanei reticulare. Valorile obinute n urma stimulrii labirintice prin schimbare de poziie i prin stimulare caloric indic variaii ale amplitudinii rspunsului bioelectric prin scderea cu aproximativ 20% (100 uV) a voltajului biopotenmlelor electrice ale rspunsului miotatic n poziia culcat fa de poziia de postur, att de partea dreapt ct i pe partea stng. n ceea ce privete amplitudinea rspunsului miotatic dup stimularea caloric a labirintului, se observ creterea sa cu peste 100% de partea stimulrii i cu aproximativ 75% de partea opus. Durata rspunsului crete i ea o dat cu amplitudinea. Stimularea caloric a labirintului se produce ca urmare att a excitaiei directe prin cldur (Barany, Montandon), dar i ca urmare a curenilor endoimfatici din canalul semicircular extern cu direcie ampulipet (excitani). Aceti cureni derivai din cldura de convecie sunt similari cu excitarea provenit dintr-o rotaie de partea opus. Este cunoscut c pentru sistemul canalelor semicirculare constituind labirintul dinamic (deplasrile capului n spaiu), excitantul fiziologic al canalelor este rotaia", care duce la micarea lichidelor endolmfatice, culcnd cilii crestelor acustice, aa cum vntul culc un lan de gru"

(Piganiol, Vigouroux, Pech). Excitarea labirintului duce la modificarea tonusului maseterin (van der Glas, de Laat, Steenberghe) i aceast influen nu se face prin modificri la nivel sinaptic (latena rmne egal), ci prin reacii suprasegmentare. Acestea pot fi induse att prin conexiunile directe vestibulo-motorii ce influeneaz neuronul din nucleul rrigerninal, ct i prin intermediul substanei reticukte facilitatoare care prin bucl duce la creterea tonusului de ambele pri, dar mai ales de partea labirintului (pentru maseter). Faptul c principalii centri vestibulari sunt situai n regiunea bulbo-protuberanial, c ntre aceti centri i alte sisteme de echilibrare se stabilesc multiple legturi, c exist relaii vestibulo-motorii strnse cu alte zone ale musculaturii striate, dar mai ales modificarea caracteristicilor reflexului miotatic mandibular, legat de stimularea labirintului static i dinamic, ne determin s conchidem c exist puternice influene neurofizioiogice care, pe calea stimulilor vestibulari, pot duce la tulburri de tonus ale muchilor extremitii cefelice i, prin urmare, i a muchilor sistemului stomatognat, determinnd hipertonii la acest nivel i constituind nc o cale etiopatogenic de intrare" n .sindromul disfuncional al sistemului stomatognat.

3.2.5. Alte reflexe fiziologice ta nivelul muchilor sistemului

stomatogriaf
3.2.5.1. Reflexul H
Rspunsul la stimularea electric direct a muchiului maseter relaxat depinde de intensitatea stimulului electric. O intensitate Hminar va determina un potenial bioelectric poliiazic, dup o perioad de laten corespunztoare distanei dintre punctul de stimulare i punctul de culegere. Acest potenial muscular obinut prin stimularea liminar a fibrelor motorii din nervul periferic se numete rspuns M (und M), avnd o laten de 1,3-1,9 ms la o intensitate medie de 7,3 mV (Godaux, Desmedt). Acest potenial este generat prin stimulare direct a fibrelor senzitive proprioceptive. Pentru stimuli supraliminali, acest rspuns M este urmat uneori de o mic excitaie (cu latena de 5,8 .ms) care corespunde undei F (Mayer, Feldman). Se pare c unda F reprezint o descrcare recurent a unui procentaj redus (1-5%) al motoneuronilor a care sunt activai antidromic (contrar sensului normal) n timpul stimulrii nervoase periferice. Astfel, att ramul eferent ct i aferent al arcului acestei unde trebuie s urmeze axonul aceluiai motoneuron a (fig. 3.32.) (Dawson, Weber).

Fig. 3.32.- Unda F

Dac arcadele dentare sunt In contact strns se produce un reflex H (fig. 3.33.)

excitator (vrfiil ateniei 7,0 ms) a crui amplitudine stimulului pn la punctul n care apare rspunsul M stimulului determin creterea rspunsului M, n timp ce (Godaux, Desmedt). Aceast secven este similar cu inferior.

crete cu creterea intensitii n EMG. Creterea intensitii unda F scade i n final dispare reflexul H clasic din membrul

Fig. 3.33. - Reflexul H Reflexul H este observat ca fiind ipsilateral i aparine muchiului al crui nerv este stimulat (de Laat). Fuji denumete secvena celor dou unde: complexul H-F, Aadar, aplicarea unui stimul subliminar pe un nerv mixt determin apariia unui potenial derivat din muchi dar cu o amplitudine mai mic i dup un timp de laten mai lung dect cel al undei M. Acest potenial ia natere prin stimularea subliminar a fibrelor motorii dintr-un nerv mixt, a receptorilor fuzoriali deci a fibrelor proprioceptive i intrarea n funcie a unui arc reflex senzitivo-motor. Acest lucru s-ar datora faptului susinut de Hoffnan i confirmat apoi de Magladery i McDougal, c fibrele proprioceptive ale nervului mixt au pragul de excitabilitate mai sczut dect fibrele motorii. Reprezint deci efectul unui reflex monosinaptic. A fost denumit reflexul H de ctre Magladery i McDougal n cinstea lui Hofiman, primul care 1-a observat i descris prin cercetri efectuate pe el nsui. Experimental s-a demonstrat c orientarea curenilor de aciune pe fibrele motorii are loc att n sens centripet ct i centrifug, genernd trei ci de conducere: calea descendent motorie ortodromic; calea ascendent senzitiv proprioceptiv; calea ascendent motorie antidromic, ceea ce explic formarea reflexului H i ulterior a undei M. n plus, trebuie s lum n considerare i viteza diferit de conducere a impulsurilor pe aceste ci. Pentru a explica blocarea reflexului H la creterea intensitii curentului de stimulare a maseterului, se consider (Meyer i col.) c excitarea antidromic a fibrelor motorii determin activarea progresiv a celulelor Renshaw, ceea ce duce la inhibarea pn la blocare a neuronilor motori periferici. Reflexul H nu poate fi asemuit cu reflexul miotatic ntruct nu este influenat de starea receptorilor fuzoriali. Punctul de plecare al reflexului H este pe un punct oarecare al aferentei arcului senzitivo-motor. iar realizarea reflexului este asigurat prin articularea fibrelor senzitive proprioceptive cu neuronii motori de tip a somatotonici (Homma, Kano), spre deosebire de reflexul miotatic la care fibrele senzitive proprioceptive se articuleaz cu neuronii de tip a somatomotori. Aceasta explic i de ce reflexul H poate fi determinat n muchii bogai n fibre tip I roii (maseter, temporal) i mai greu n muchii cobortori (digastric, bogai n fibre albe tip II).

3.2.5.2. Reflexul de descrcare

n mod experimental s-a constatat c dac la o persoan relaxat se aplic stimuli mecanici la nivelul brbiei nu se obine rspuns nici n muchi cobortori, nici ridictori. Nu exist rspuns nici dac stimulul este aplicat n timp ce subiectul contract muchii cobortori opunndu-se unei rezistene (contracie izometric) (Godaux). Totui s-a constatat c o micare de nchidere brusc n timpul contraciei muchilor ridictori produce un reflex de descrcare (Beaudreau, Daugherty). Mecanismul apariiei acestui reflex ar fi unul inhibitor, legat de activitatea circuitelor Renshaw i anume o inhibiie autogen declanat de excitarea organelor tendinoase Golgi, pornirea de stimuli pe fibrele de tip AII i activarea unui grup de celule ce blocheaz activitatea motoneuronilor a (Hufschmidt).

3.2.5.3. Reflexul vibrator tonic

Punerea n vibraie a unui muchi n stare de contracie izometric sau izotonic determin o cretere a forei de contracie, iar modelul electromiografic devine sincron cu vibraiile (Hufschmidt, Sonimer, Hagbarth). Sincronizarea nu se observ n muchii cobortori (Hellsing). Se dezvolt astfel o contracie tonic reflex cunoscut sub denumirea de reflexul vibrator tonic n muchii aflai n vibraie, iar n muchii antagoniti se observ o relaxare reciproc. Acest reflex a fost constatat att n muchii manducatori ridictori (Godaux, Desmedt, Hagbart), ct i n muchii cobortori (Hellsing). De asemenea, Godaux i Desmeth au artat c, prin contrast cu muchii membrelor, vibraia determin un potenial slab al reflexului H a muchii manducatori, iar Hagbarth i col. au subliniat c acest lucru este valabil pentru situaia dinamic i nu pentru cea static a muchiului. Reflexul vibrator tonic este determinat de vibraia fusurilor neurornusculare care prin trenul de impulsuri poteneaz funcionalitatea motoneuronilor.

3.2.5.4. Reflexul de clipire

Excitarea mecanic sau electric a nervului supraorbitar determin o contracie reflex a muchiului orbicular al pleoapei inferioare cu dou componente (fig. 3.34.): un rspuns precoce unilateral de partea excitrii nervului; un rspuns tardiv bilateral (ipsi- i controlateral nervului excitat), calea aferent a arcului reflex fiind constituit de nervul facial, iar cea eferent de nervul trigemen.

Fig. 3.34. - Reflexul de clipire

Cercetrile au demonstrat c reflexul ipsilateral precoce este transmis pe calea unui arc simplu oligosinaptic (Penders, Shahani, Tukunaga) prin punte (Kjmura, Massene), iar reflexul tardiv bilateral este condus prin punte i bulb pe calea unui arc mai lung polisinaptiC (Shahani, Tukunaga). Impulsurile aferente ajung n punte pe calea nervului trigemen, coboar apoi ctre nucleul spinal trigeminal ipsilateral, apoi urc pentru a face conexiune cu ambii nuclei ai facialului ipsi- i controlateral din punte. Configuraia rspunsului reflex i latena celor dou componente (precoce i tardiv) la stimularea mecanic sau electric, fiind aproape identice, au permis aplicarea metodei n patologia neurologic.

3.3. REGLAREA NEURO-REFLEX A CONTRACIEI

MUCHILOR SISTEMULUI STOMATOGNAT
Sistemul stomatognat a fost comparat cu o main care tritureaz alimentele. n realitate, funciile sistemului stomatognat sunt mult mai complexe, ele viznd pregtirea alimentelor prin procesul de masticaie, deglutiie, fonaie, fizionomie, funciile senzitivosenzoriale. n scopul ndeplinirii rolului su funcional, sistemul stomatognat utilizeaz grupele musculare pentru a realiza deplasarea unor componente ale sale ntr-o direcie sau alta. Efectul acestor deplasri const n creare de for i presiune care, dirijate selectiv, ntr-o suit de acte fiziologice, realizeaz obiectivele funcionale ale sistemului, Contracia muscular necesar ndeplinirii funciilor sistemului stomatognat este coordonat ca timp i intensitate a forei declanate, micarea mandibulei ntr-o direcie oarecare a spaiului angajnd grupe musculare multiple.

3.3.1. Rolyl cortexului motor n reglarea contraciei

Cortexul motor joac un rol important n dinamica mandibular prin iniierea i declanarea contraciei musculare voluntare la nivelul iiiucli^o sistemului stomatognat. Influxul motor din aria motorie stomatognalioi. si., pre- i postcentral, abordeaz calea final comun a motoneu'ui-nK prin intermediul fibrelor cortico-nucieare. Contracia muscular indus n urma influxului motor de rn'Lz cortical este modulat, ca i n cazul tonusului muscular, prin ne j-i v - sisteme care acioneaz

prin intermediul aceleiai ci motorii 11:-reprezentat de motoneuronul a. Suportul morfologic al componentei neuromotorii a su.svi,\;Ij.. stomatognat recunoate o organizare cortical, subcortical i perifer^.. Aria motorie neopaleal destinat structurilor stomatognate este localizat n cmpurile frontolaterale ale scoarei cerebrale, ceea ce d posibilitatea controlului voluntar al micrilor mandibuare. Cercetrile lui Sherrington asupra reflexelor mandibuare, reproduse mai trziu de Jerge, au condus ia obinerea micrilor mandibuare prin stimularea cortexului motor. Miller, Bremer, Magoun, Kawamura au obinut micri mandibuare ritmice prin stimulare cortical n aria motorie la iepure i pisic. n timpul unor intervenii chirurgicale, Penfield i Boldery, prin excitarea electric, au reperat zonele corticaie masticatorii n girusul pre- i post-talamic, ocupnd o zon ntins a cortexului cerebral motor. Stimulnd electric scoara motorie n aceste zone, autorii au obinut micri de ridicare i coborre a mandibulei precum i diducie. Aria motorie rspunztoare de motilitatea sistemului stomatognat cuprinde o suprafa sporit la nivelul homunculusului motor. La nivelul acestei suprafee motorii stomatognatice, Sugar i colab., Penfield, descriu, n afar de aria masticatorie primar, o arie masticatorie secundar situat lateral fa de prima i deservind faa i muchii masticatori ipsilaterali, A mai fost descris o arie motorie suplimentar situat mezial de girus cinguli, izolat la om de Penfield i Weicfa i descris apoi de Hughes i Mazurowski, responsabil de micrile mandibulare efectuate n fonaie i coordonarea micrilor mandibulare cu micrile gtului, capului i feei (fig. 3.35.).

Fig. 3.35. Reprezentarea cortical a ariilor motorii

Impulsurile plecate de la nivelul scoarei motorii stomatognatice, prin intermediul capsulei interne i al fasciculului geniculat, ajung la nucleii motori din trunchiul cerebral, ai crui motoneuroni a se disperseaz. n grupele musculare pe care le deservesc. Dup observaiile lui Kubota, se pare c exist dou mecanisme motorii corticofuge. Primul corespunde cii directe, legnd girusul orbitaiis de nucleii motori i pare responsabil cu declanarea sau iniierea coborri i ridicrii mandibulei. A doua cale corticofug, cuprinznd un mare numr de nuclei intemunciali, poate induce o micare ritmic a mandibulei (calea extrapiramidal). Este cunoscut i unanim acceptat c rolul scoarei motorii este acela de a declana ciclurile de cinematic mandibular, de a iniia dinamica mandibular n scop masticator, fonetic etc.

3.3.2.

Rolul formaiunilor subcorticale n reglarea contraciei

Sistemul limbic, dar mai ales complexul hipotalamo-amigdalian, intervine n micrile mandibulare modificndu-Je ritmul. Micrile mandibulare au putut fi declanate prin stimularea amigdalei i se pot obine i dup distrugerea ariei motorii i invers (Kawamura, Tsukamoto). Pragul de excitaie amigdalian este mai sczut dect al zonei

motorii. n urma unor experiene pe iepure narcotizat i traneotomizat, Scharer i colab., folosind un electrod de stimulare stereotoxic cu reglare precis a profunzimii excitaiei, au obinut micri ale mandibulei prin stimularea sistemului limbic. Observaia, fcut mai nti de Retbi i confirmat de ali autori, arat c micrile induse prin stimulare limbic se aseamn foarte mult cu cele ntlnite n bruxism; micri parafuncionale se obin i prin stimularea nucleului caudal i amigdalian. Formaiunea reticulat este implicat n realizarea contraciei musculare prin relaiile pe care le conecteaz cu nucleii motori, realiznd modificarea, ntr-un sens sau altul, a activitii motoneuronilor a i y. Prin fraciunea sa facilitatoare sau inhibitoare, ea influeneaz activitatea buclei y, asigurnd astfel o modulare a activitii fuzoriale i deci a motoneuronului .

3.3.3.

Rolul cerebelului n reglarea contraciei

Participarea cerebelului la reglarea posturii i a contraciei musculare a fost experimental dovedit. Contribuia cerebelului la reglarea contraciei musculare se realizeaz prin interrelaiile cerebelo-reticuiare, cerebelo-rubrice, cerebelo-vestibulare, cerebelo-pontine, cerebelo-corticale, aadar prin intermediul sistemului extrapiramidal i piramidal. Cerebelul este comparat cu un creier proprioceptiv care are rolul de a controla statica, de a regla tonusul muscular i de a coordona micarea voluntar i automat. Se disting astfel din punct de vedere morfo-funcional trei pri principale: arhi-cerebelul - n strns legtur cu aparatul vestibular, regleaz tonusul muscular n funcie de modificrile poziiei capului n spaiu; paleo-cerebelul - primete impulsuri proprioceptive pe calea tradusului spinocerebelos dorsal (Flechsig) i ventral (Gowers), i impulsuri ale sensibilitii profunde contiente provenite din nucleii senzitivi cranieni, n particular ai trigemenului, i impulsuri olivare; neo-cerebelul centru reglator i coordonator al micrii, care elaboreaz n mod armonios gesturi comandate de cortexul cerebral, cu posibilitatea corectrii acestui program motor prin intermediul conexiunilor cerebro-corticale. Prin intermediul nucleului dentat globular i emboliform, cerebelul posed capacitatea de a memoriza secvenele unui program motor (Hartmann i Cucchi). Suprimarea influenelor cerebeloase are drept consecin o hiperactivitate i o inhibiie a activitii, cunoscute sub denumirea de fenomen de decuplaj. Dar n acelai timp, o parte din impulsurile nervoase sunt trimise, prin fibrele I a, motoneuronului muchiului antagonist, avnd pentru aceasta caracter inhibitor. Conexiunea cu motoneuronul muchiului antagonist nu se mai face direct, ci pe cale polisinaptic prin intermediul unui neuron intercalar. Aceast a doua cale este supus influenelor centrale mai mult dect calea monosinaptic. Fibrele II a, acionnd pe cale polisinaptic, realizeaz excitarea motoneuroniior muchilor flexori i inhibiia extensorilor, iar a se cunoate precis dac aciunea lor poate fi ncadrat n reflexul de flexiune nociceptiv sau iace parte, n generai, din reflexul de flexiune cu roi postural i in locomoie Plecandu-se de la contracia muscular postural (de fapt o precontracie tonica) scurtarea activ a muchiului prin activarea motoneuronului din susrse centrale, va conduce implicit la o pauz a descrcrilor fuzoriale asupra motoneuronului descrcri ce ntreineau starea de postur. Consecina musculara a acestei pauze va fi o ncetinire sau

o ncetare a contraciei, datorita intreruperii brute a descrcrilor ruzoriale asupra motoneuronului . Datorita necesitailor funcionale, micarea se poate continua, dup o reluare a activitatii fuzoriale la noul nivel postural, ceea ce nseamn o nou pauz fuzoriala si o noua lips de activare fuzorial a neuronului , cu consecina unei miscari sacadate datorit contraciei n trepte. Dar fenomenul acesta nu se intampla datorita interveniei buclei (Pierrot-Desseilizny, Lacert, Chain, Cathala) Aa curo. este cunoscut, motoneuronii l i 2 inerveaz motor fibrele intrafuzo riale cu sac nuclear i respectiv cu lan nuclear, asigurnd prin contracia lor o cretere a sensibilitii fuzoriaie i o descrcare a termmaiilor primare i secundare, chiar fr o ntindere pasiv a muchiului. Iat de ce o activare a motoneuronului y nseamn de fapt o scurtare a fibrelor irstrafuzoriale, o excitare a- terminaiilor i activarea. motoneuronului a. n felul acesta, prin intervenia buclei crete activitatea fiizorial, acoperindu-se pauza amintit, se asigur astfel o acoperire a pauzelor de activare a motoneuronului a, ceea ce conduce la o contracie i o micare continu, lent sau rapid n funcie de cerinele funcionale. De fapt, pauza nu se acoper, dar secvenele micrii se nmulesc rezultnd o micare continu. Dat fiind faptul c bucla este supus acelorai influene centrale i periferice ca i motoneuronul a i avnd n vedere pragul mai sczut de excitaie al neuronului n raport cu neuronul a, se poate presupune c orice aferent central sau periferic va aciona mai nti asupra primului, crescnd activitatea fuzorial i activnd motoneuronul (calea motorie final), ca un adevrat demaror.

3.3.4. Rolul receptorilor periferici n reglarea contraciei

Datele experimentale acumulate pn acum demonstreaz c micrile mandibulare sunt declanate de ctre cortexul motor, dar sunt organizate subcortical i modificate prin mecanisme reflexe periferice. n privina mecanismelor reflexe ale declanrii i modificrii micrii mandibulare pe calea stimulrii periferice, un rol important revine receptorilor parodontali. Lund i Delow au obinut inhibiia micrilor mandibulare prin aplicarea unor presiuni foarte puternice n axul incisivilor maxilari la iepurele narcotizat i devierea controlateral prin presiune vestbular pe acelai incisiv, n timp ce bolul alimentar declaneaz micarea mandibular. Parodoniul se dovedete a fi deosebit de important n declanarea reflex a contraciei musculare, pentru reglarea gradientului optim al forelor ocluzale, precum i n reflexul de deschidere a gurii. Hannam, stimulnd captul central al nervului dentar inferior, obine reflexul de deschidere a gurii mtr-un experiment pe pisic. Acelai reflex de coborre a mandibulei este obinut de ctre Yu, Schmidt, Sessle, Yemm, prin stimularea mucoasei cavitii orale. Kawamura, Kfineberg, Grunfield, Wyke, Tsanakis, Karakasis i Jerge au adus dovezi experimentale n ceea ce privete participarea proprioceptorilor parodontali, din articulaia temporo-mandibular, piele, mucoas, alturi de celelalte terminaii senzitivo-senzoriale de la nivelul sistemului stomatognat, la reglarea contraciei musculare. De asemeni de Laat arat c stimularea mecanic a dintelui n timpul meninerii unei contracii musculare constante determin o serie de reflexe inhibitorii i excitatorii evidente electromiografic n muchiul maseter. Aceste modificri ale reflexelor grupate sub denumirea de complex EMG poststinxulus (poststimulus EMG complex PSEC) au fost analizate printr-un program EMG computerizat, confirmndu-se ipoteza conform

creia acestea sunt mediate de receptorii paxodontali i ai urechii medii i interne. ntre reflexele ce regleaz i determin parametrii contraciei musculare la nivel stomatognat, amintim reflexul de retragere, reflexul de deschidere a gurii, reflexul de nchidere, pauza motorie, reflexe gingivo-musculare, parodonto-museulare, gingivoparodonto-musculare. Reflexul de retragere sau de flexiune se manifest antagonist reflexului miotatic care tinde s contracte ridictorii. Rolul receptorului fuzorial n reglarea contraciei musculare a fost subliniat de numeroi cercettori. Kene i Sherrington au semnalat existena a dou genuri de terminaii nervoase senzoriale la nivelul fusului muscular: terminaiile primare i terminaiile secundare, ambele deservite de fibrele I a. Terminaiile primare rezultate din fibra nervoas anulospiralat, care nconjoar fibrele intrafuzoriale cu sac nuclear, sunt sensibile la o variaie dinamici a ntinderii muchiului, descrcrile de biopotenial fiind crescute n fibrele I a n funcie de viteza de ntindere (Matthews, Renkin, Vallbo). Terminaiile primare anulospiralate ce nconjoar fibrele musculare intrafuzoriale cu lan nuclear determin o cretere a activitii nervoase n fibrele I a n timpul ntinderii statice. Cele dou genuri de tenninaii primare asigur reglarea activitii musculare statice i comportamentale, prin influxiuni activatoare pe care le transmit motoneuronului a prin intermediul neuronului senzorial rnezencefalic. Terminaiile secundare sunt formate din ramificaii nervoase care abordeaz fibrele intrafuzoriale la nivelul extremitilor contractile ale acestora. Ele se ntlnesc sub forma unor terminaii spiralate (mai ales la fibrele cu sac nuclear), precum i sub forma terminaiilor n inflorescen la fibrele cu lan nuclear. Ambele sunt deosebite de fibrele din grupul II. In timp ce terminaiile primare sunt sensibile mai ales la componenta dinamic i mai puin la cea static a ntinderii musculare, terminaiile secundare sunt excitate practic numai la ntinderi statice (Cooper, Herwey, Bessau, Laporte, Matthews). Att terminaiile primare, ct i cele secundare nregistreaz o ntrerupere a activitii lor n timpul contraciei musculare, dovad a faptului c receptorul fuzorial nu este sensibil dect la variaiile de lungime ale muchiului i nicidecum la variaiile de tensiune. Fibrele I a asigur activarea motoneuronului .

3.3.5. Pauza motorie la nivelul maseterulul

Fenomenul pauzei electromiograflce, denumit i perioada de linite electric (silent period), sau perioada de inhibiie, a fost descris pentru prima oar de ctre Brennam la nivel maseterin, reluat apoi de ctre scandinavi, anglo-saxoni etc, fiind definit drept un fenomen de inhibiie reflex (Scharer). Investigaii electromiografice au artat c fenomenul de inhibiie reflex n muchii ridictori ai mandibulei urmeaz contactului interarcade (Ahlgren. Beaudreau, Daugherty, Masland, Munro i Griffn, citai de Munro i Basmagian). S-a considerat de ctre aceti autori c pauza motorie reprezint un reflex de inhibiie ca urmare a stimulrii receptorilor parodontali. Studiind reflexul de deschidere a gurii la pisica narcotizat, Hannam observ apariia pauzei motorii n muchii elevatori, n urma stimulrii electrice a nervului dentar inferior. Prin stimularea mecanic a buzei superioare. Yu, Adriane, Schmitt i Sessle au observat apariia unei perioade de inhibiie total sau parial a activitii electromiografice a muchiului maseter. Aplicarea labial a unui stimul dureros provoac o perioad de inhibiie cu laten mai mare i de durat variabil. O stimulare nedureroas a diverselor

regiuni bucale provoac precoce o perioad de inhibiie cu aceleai caractere ca i prin stimulare labial. Yemm obine perioada de linite electromiografic n maseter i temporal n urma stimulrii electrice a mucoasei bucale la apte subieci, rspunsul avnd aceeai form i laten n ambii muchi. Se pare c perioada de linite electric face parte din reflexul de deschidere mandibular semnalat de Sherrington n 1917. Semnificaia acestui fenomen a fost pus n eviden si orin ac licrea unor stimuli mecanici, electrici asupra dinilor, a mucoasei orale si a unor structuri periorale (de Laat, Bessette, Bishop, Mohl, van Steenberghe) Descrcrile de potenial provenite dintr-o unitate motorie a maseterilor au o amplitudine crescnd pe msur ce mandibula se apropie de maxilar, traseul electromiografic ntrerupndu-se brusc n momentul pauzei motorii, pentru ca dup epuizarea acesteia s se reia cu apiroximativ aceeasi amplitudine a potenialului. ntre semnalul electric al contactului dentar si declanarea pauzei se scurge o perioad de timp care este latenta inhibitiei. Latena i durata inhibiiei sau a pauzei motorii sunt atat de diferite de la autor la autor, nct Gillings i Klineberg au ntocmit un tabel cu 15 autori care s-au ocupat de studiul acestei probleme, fiecare dintre ei comunicnd cifre diferite. Comparnd latena de 7,8 ms i durata de 9,6 ms nregistrate de noi pentru, grupul dentat, observm c ea se afl, fa de datele din tabelul amintit, la limitele inferioare ale valorilor comunicate de Brenman:' latena de 9,35 ms, iar durata de 5,55 ms i apropiate de valorile obinute de Yu i colab., Yemm i Hannam, de Laat (6,1-11 ms). Dup prerea noastr, n declanarea pauzei intervine mecanismul fuzorial, dar n cu totul alte mprejurri, deoarece ntinderea lent (din experiena lui Laporte) presupune starea pasiv a muchiului, pe cnd n cazul nostru este vorba de o contracie progresiv a maseterului n micarea de ridicare. Dar i ntr-un caz i n cellalt are loc adaptarea continu a sensibilitii receptorului fuzorial, care permite, ntr-un caz, extensia pasiv a muchiului, iar n cellalt caz contracia progresiv a acestuia. Contactul interarcade (fie ele artificiale sau naturale) i oprirea brusc a micrii n cazul maseterului pot avea semnificaia unui oc cu ntinderea muchiului pe fondul unei contracii, ceea ce duce la apariia unei pauze motorii. Apariia pauzei motorii, n urma percuiei pe tendon, s-ar datora unor cauze ce pot fi luate n considerare i n cazul nostru - trecerea motoneuronilor printr-o stare de inhibiie refractar datorat ocului, diminuarea numrului de impulsuri activatoare de origine fuzorial, inhibiia motoneuronului a prin intemeuronii Renshaw, inhibiie autogen ncruciat etc. Ciclul de masticaie nchis-deschis necesit o adaptare continu a muchilor manducatori n fazele de ridicare i coborre a mandibulei. n timpul fazei de nchidere a ciclului masticator, muchii ridictori execut un travaliu n condiii de contracie mai nti izotonic (pn n momentul atingerii arcadelor dentare antagoniste sau a bolului alimentar) i apoi izometric. Pauza motorie ce apare cu latena respectiv la sfritul contraciei izometrice reprezint tocmai momentul n care se trece de la un gen de contracie la cellalt (V. Burlui). Dup Kreindler, fiecare muchi posed dou sisteme de conexiune invers: un sistem de control al lungimii lui prin receptorii fuzoriali i un sistem de control al tensiunii lui prin fibrele tendinoase. Dac n timpul contraciei izotonice primii sunt excitai, n contracia izometric cei tendinoi intr n mecanismul de autoreglare. n cadrul ciclului mandibular hchis-deschis, pauza motorie este momentul n care se trece de la un sistem de autocontrol la cellalt. Dup Griffin i Munro, ea face parte din reflexul de coborre a mandibulei.

Apariia pauzei motorii poate^ fi determinat de stimularea unor receptori de la nivelul tegumentului, osului, urechii interne, ligamentului parodontal i osului alveolar. i stimulii intraorali determin reflexe similare. Hannam i Matthews au sugerat c pauza electromiografic, observat n muchii ridictori n timpul contactului interdentar, s-ar datora stimulrii mecano-receptorilor din ligamentul parodontal (Brennam, Biock, Costel, Ahlgren). Dar inhibiia motorie reflex nu dispare la pacienii cu anestezie parodontal i se pstreaz la pacienii edentai total, ceea ce elimin ipoteza pur parodontal. Arcul reflex al apariiei perioadei de inhibiie motorie poate avea receptori n muchi, n mucoasa cavitii orale, a limbii, a buzelor, a structurilor parodontale. Semnificaia sa poate fi diferit dup condiiile n care se produce: reflex de aprare nociceptiv, de dozare a presiunilor exercitate asupra parodoniului i mucoasei cmpului edentat, ca faz a reflexului de deschidere, de, schimbare a contraciei izotonice n contracie izometric (V. Burlui).