Dezvoltarea embriologica a aparatului genital se realizeaza in 2 stadii:
- primul stadiu – indiferent- intins pe durata primelor 7 saptamini de viata - al doilea – diferentiere – incepe in saptamina a 7
Devoltarea gonadelor
Etapa indiferenta
Celulele germinative primordiale care migreaza in saptamina a 5 de la nivelul sacului
vitelin (via mezenterul dorsal) vor popula mezenchimul peretelui posterior al corpului. Pentru ambele sexe sosirea celulelor germinative primordiale in zona viitoarei gonade, induce proliferarea celulelor mezonefrosului si a epiteliului celomic adiacent. Se formeaza astfel o pereche de creste genitale chiar medial de mezonefros. In saptamina a 6 celulele din mezonefros si epiteliul celomic invadeaza mezenchimul in regiunea viitoarei gonade formind cordoanele sexuale primitive care vor imbraca celulele germinative primordiale. Mezenchimul crestelor genitale care contine cordoanele sexuale primitive, prezinta o regiune corticala si una medulara; acestea urmeaza o evolutie diferita functie de sex. Tot in saptamina a 6 lateral de ductele mezonefrotice, apar ductele paramezonefrotice Muller; aceste ducte apar prin invaginarea cranio-caudala a unei benzi de epiteliu celomic intinsa intre segmentul 3 toracic pina la sinusul urogenital. Extremitatile caudale ale ductelor paramezonefrotice cresc ulterior si se vor conecta cu uretra pelvina, medial fata de deschiderea ductelor mezonefrotice drept si sting; extremitatile inferioare ale ductelor paramezonefrotice se contopesc inainte de a se uni cu uretra pelvina. Extremitatile superioare ale ductelor paramezonefrotice se deschid in celom. La finele saptaminii a 6, cele 2 ducte mezonefrotice arata la fel la ambele sexe.
Etapa de diferentiere (incepe din saptamina a 7)
Dezvoltarea gonadei masculine
Primul eveniment in dezvoltarea genitala masculina este reprezentat de elaborarea
proteinei TDF (testis determining factor) in interiorul celulelor cordoanelor sexuale. Sub influenta acestui factor celulele din cordoanele sexuale primitive ale regiunii medulare incep sa se diferentieze in celule Sertoli, in timp ce celulele corticalei degenereaza, In timpul saptaminii a 7 celulele Sertoli diferentiate se organizeaza formind cordoanele testiculare. La pubertate cordoanele testiculare asociate cu celulele germinative vor capata lumen formind tubii seminiferi. Cordoanele testiculare aflate distal de prezumptivii tubi seminiferi vor primi deasemenea lumen si se vor diferentia la pubertate intrun grup de ducte subtiri denumite rete testis. Din momentul in care acesti tubi reziduali dreneaza in ductul mezonefrotic acesta devine duct spermatic. In lipsa proteinei TDF diferentierea sexuala se va face catre sexul feminin. In timpul saptaminii a 7 testiculul incepe sa se rotungeasca si sa se concentreze, reducind suprafata de contact cu mezonefrosul. Un strat de tesut conjunctiv care va forma tunica albuginee separa cordoanele sexuale corticale, aflate in involutie de epiteliul celomic Fazele restante ale gametogenezei masculine sunt: - continuarea diviziunilor mitotice - diferentierea spre spermatogonii - meioza - spermiogeneza Aceste faze sunt aminate pina la pubertate
Dezvoltarea componentei endocrine a gonadei masculine
In saptaminele 9 si 10 se diferentiaza celulele Leydig pe seama celulelor
mezenchimale din interiorul crestei gonadale; celulele Leydig vor conduce testosteronul. In acest stadiu timpuriu secretia de testosteron e reglata de un hormon peptidic secretat de placenta numit gonadotropina corionica; pe parcursul dezvoltarii embrionare rolul gonadotropinei corionice este luat de gonadotropinele hipofizare secretate de hipofiza fatului masculin.
Dezvoltarea cailor spermatice extratesticulare
Ductul mezonefrotic si tubii mezonefrotici dau nastere ductului diferent si respectiv
ductelor eferente intre saptaminile 8 si 12 secretia initiala de testosteron stimuleaza transformarea ductelor mezonefrotice in ducte deferente. Capatul cranian al fiecarui duct mezonefrotic degenereaza, in timp ce regiunea adiacenta testiculului formeaza epididimul. Pe parcursul saptaminii a 9, de la 5 pina la 12 tubi mezonefrotici fac contact in regiunea epididimului cu cordoanele viitoarei retele testiculare. Acesti tubi mezonefrotici denumiti epigenitali isi vor definitiva contacul cu rete testis pe parcursul lunii a 3; dupa definitivarea acestui contact se vor numi ducte eferente. In contrast tubii mezonefrotici de la polul inferior al testiculului, denumiti tubi mezonefrotici paragenitali, degenereaza lasind un mic vestigiu numit paradidin.
Dezvoltarea glandelor anexe genitale masculine
Toate cele 3 glande accesorii se dezvolta in apropierea jonctiunii dintre ductele
mezonefrotice si uretra pelvina. Veziculele seminare inmuguresc din ductele mezonefrotice pe parcursul saptaminii a 10, in apropierea jonctiunii cu uretra pelvina, motiv pentru care portiunea ductelor deferente aflate distal de fiecare vezicula seminala va fi numit duct ejaculator. Prostata incepe sa se dezvolte in saptamina a 10 sub forma unui manunchi de evaginari endodermale care inmuguresc din uretra pelvina. Din manunchiul initial se vor forma 5 grupe independente de cordoane prostatice; in saptamina 11 aceste cordoane capata lumen si acini glandulari, iar in saptaminile 13 si 15 prostata isi incepe activitatea secretorie. Mezenchimul din jurul prostatei va forma tesutul musculo-conjunctiv prostatic Glandele bulbo-uretrale apar sub forma a 2 muguri endodermali pereche situati imediat sub prostata si de o parte si de alta a uretrei pelvine; mezenchimul din jurul acestor muguri vor forma elementele musculo conjunctive ale glandelor bulbo-uretrale.
Dezvoltarea sistemului genital feminin
La embrionii feminini celulele somatice ale cordoanelor sexuale nu vor elabora
proteina SRT si nu vor fi diferentiate spre celulele Sertoli. In absenta celulelor Sertoli nu vor aparea celulele Leydig si nici secretia de testosteron. La embrionii feminini cordoanele sexuale primitive medulare degeneraza, iar mezoteliul crestei genitale formeaza cordoane sexuale corticale secundare; acestea vor imbraca celulele germinative primordiale formind foliculuii ovarieni primordiali. La sexul masculin celulele Presetoli inhiba dezvolatrea celulelor germinative inainte de a fi inceput meioza, in timp ce la fetii feminini celulele germinative se diferentiaza in ovogonii si intra in prima diviziune meiotica (ca ovocite primare) dupa care celulele foliculare isi opresc dezvoltarea pina la pubertate dezvoltarea cailor genitale feminine. Ductele mezonefrotice si tubii mezonefrotici necesita pentru dezvoltare testosteron, in lipsa testosteronului acestia involueaza putind persista 2 vestigii: epoophoron si paraoophoron care se gasesc la nivelul mezoovarului ca si vestigii embrionare. In afara acestora pot sa persiste in apropierea vaginei chistele Gardner. In contrast ductele paramezonefrotice se dezvolta, ele nefiind inhibate. Extremitatile lor inferioare adera una de cealalta prezentind o ingrosare denumita tuberculul sinusului; sub acest tubercul aceste ducte fuzioneaza formind canalul uterovaginal din care se vor forma portiunea superioara a vaginului si uterului. Portiunile nefuzionate ale ductelor paramezonefrotice vor forma tubele uterine terminate in portiunea superioara prin orificiile tubale. Deoarece canalul utero-vaginal se formeaza in cursul lunii a 3, tesutul endodermal de la nivelul tuberculului sinusal continua sa se ingroasa formind bulbii sinuvaginali care vor forma portiunea inferioara a vaginului. Portiunea cea mai inferioara a canalului utero-vaginal se inchide prin ceea ce se numeste placa vaginala; placa vaginala se alungeste din luna a 3 pina in luna a 5 si se canalizeaza printrun proces de descuamatie formind lumenul portiunii inferioare a vaginei. Imediat ce se formeaza placa vaginala extremitatea inferioara a vaginei se alungeste, iar jonctiunea sa cu sinusul urogenital migreaza caudal, astfel ca in luna a 4 atinge peretele posterior al sinusului urogenital; cu toate acestea o membrana endodermala separa temporar lumenul vaginului de cavitatea sinusului urogenital care se va diferentia in vestibulul vaginei; aceasta bariera degenereaza partial dupa luna a 5 persistind sub forma membranei himenale.
Dezvoltarea organelor genitale externe
Etapa indiferenta
La inceputul saptaminii a 5 apare o pereche de muguri denumiti plicele cloacale,
care se dezvolta de fiecare parte a membranei cloacale; aceste plici se gasesc anterior membranei cloacale, formind tuberculul genital. Fuziunea septului urorectal cu membrana cloacala (in saptamina a 7) formeaza planseul perineul, care inchide membrana cloacala intro membrana urogenitala (anterioara) si o membrana anala (posterioara). Portiunea plicii cloacale care limiteaza membrana urogenitala se va numi plica urogenitala, iar portiunea care strajueste membrana anala se va numi plica anala. De o parte si de alta a plicilor cloacale apar mugurii labio-scrotali. Cavitatea sinusului urogenital se extinde in saptamina a 6 spre suprafata tuberculului genital largit sub forma unui sant urogenital umplut cu o placa endodermala care ulterior se canalizeaza; astfel se formeaza uretra. In saptamina a 7 ruperea membranei urogenitale deschide cavitatea sinusului urogenital lichidului amniotic. Tuberculul genital se alungeste formind falusul (primordiu al glandului clitorisului si penisului). Pina in saptamina 12 aspectul organelor genitale este indentic la ambele sexe.
Stadiul de diferentiere
Incepind cu luna a 4 regiunea perineala dintre sinusul urogenital si anus incepe sa se
alungeasca; plicele labio-scrotale fuzioneaza pe linia mediana formind scrotul iar plicile uretrale fuzioneaza formind uretra peniana. Aceste modificari au loc sub influxul dihidrotestosteronului care duce la difinitivarea organelor genitale masculine. In absenta dihidrotestosteronului perineul primitv nu se alungeste iar plicile labioscrotale si uretrale nu fuzioneaza; falusul devine clitoris, iar sinusul urogenital formeaza vestibulul vaginei; plicele uretrale devin labiile mici, iar plicile labioscrotale devin labiile mari. La ambele sexe, atit testiculele cit si ovarele se dezvolta la nivelul 10 toracic dupa care ele coboara dea lungul unor canale pina in pozitia lor finala; migrarea testiculului in sacul scrotal, are loc prin canalul peritoneo-vaginal si se produce in primii ani dupa nastere. Dupa migrare acest canal este obliterat initial printro serie de inele fibroase, iar apoi prin dezvoltarea tesutului conjunctiv lax. Persistenta canalului peritoneo-vaginal dupa migrarea testiculului in scrot determina aparitia herniilor inghino-scrotale-genitale. Oprirea in procesul de migratie a testiculului cu ramanerea sa in cavitatea abdominala sau in canalul inghinal duce la aparitia testiculului ectopic reprezentind unul dintre factorii determinanti in aparitia cancerului testicular; in mod fiziologic testiculul functioneaza la o temperatura cu 1,5-2 grade mai mica decit temperatura corpului. Raminerea acestuia in cavitatea abdominala la o temperatura mai mare decit a cea fiziologica duce la aparitia perturbarilor metabolice testiculare si la cancer de testicul.