Fiziologiaviteidevie IRIMIA

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.
net/publication/270885551
Fiziologia viţei de vie (Physiology of the grapevine)
Chapter · May 2012

DOI: 10.13140/2.1.5089.5686
CITATIONS READS
0 1,992
1 author:
Irimia Liviu Mihai

Iasi University of Life Sciences
44 PUBLICATIONS 296 CITATIONS
SEE PROFILE
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
7BG/2016 AVEVINPERFORM. Increasing performances in grapes an wine production within the Averești - Huși wine region, by adapting technologies to viticultural
potential of the area. View project
Climate changes View project
All content following this page was uploaded by Irimia Liviu Mihai on 15 January 2015.
The user has requested enhancement of the downloaded file.

Liviu Mihai IRIMIA
Biologia, ecologia
şi
fiziologia vi ei de vie
Editura "Ion Ionescu de la Brad"
IAŞI - 2012
Coperta: Liviu Mihai IRIMIA
Referen i ştiin ifici:

Prof. dr. Constantin ÂRDEA
Universitatea de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară "Ion Ionescu
de la Brad" Iaşi
Prof. dr. Liviu DEJEU
Universitatea de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară Bucureşti
Descrierea CIP a Bibliotecii Na ionale a României

IRIMIA, LIVIU-MIHAI
Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie / Irimia Liviu Mihai- Iaşi : Editura.
“Ion Ionescu de la Brad”, 2012
260 p.; 24 cm ; 147 il. ;
Bibliogr.
ISBN: 978-973-147-106-8
634.8
Lucrare editată cu sprijinul Crama Basilescu şi Compania Cotnari S.A.
ISBN 978-973-147-106-8
© Editura ˝Ion Ionescu de la Brad˝ Iaşi

4
Fiziologia viţei de vie
4.1. Absorbţia apei
Laăvi aădeăvie, absorb iaăapeiăseărealizeaz ăînăpropor ieădeă90-95%
prină r d ciniă şiă într-un procent mult mai mic, de numai 5-10%, prin
organele aeriene.
R d cina,ăorganulăspecializatăînăabsob iaăapei,ăreprezint ăcircaă50%ă
dină masaă total ă aă butucului.ă Puterea sa de explorare a solului este mare,
deoareceăajungeăpân ălaăadâncimeaădeă10-12ămăşiăcolonizeaz ăunăvolumădeă
solăcareăvariaz ădeălaă2ăm3 laăvi eleătinere,ăpân ălaă4-6 m3 laăvi eleămature.ă
Din masa total ăaăr d cinii,ăînăprocesulădeăabsorb ieăaăapeiăsuntăimplicateă
radicelele,ă ramifica iileă celeă maiă sub iri,ă deă ordinulă VII-IX. Acestea sunt
prev zuteă cuă perişoriă absorban i,ă celuleă rizodermiceă vii,ă modificate,ă
alungite,ăcuăoăsingur ăvacuol ămareăşiăcuădurat deăvia ăscurt ,ădeănumaiă
7-10ăzile.ăPerişoriiăauălaăexteriorăoămembran ăcelulozic ăfoarteăsub ire,ăcuă
caloz ă şiă substan eă pectice,ă prină careă ader ă laă particuleleă deă sol.ă Num rulă
deă perişoriă absorban iă esteă cuprinsă întreă 200ă şiă 420/mm2,ă aceştiaă m rindă
foarteămultăsuprafa aădeăcontactăaăr d ciniiăcuăsolu iaăsoluluiăşiăcapacitateaă
saădeăabsorb ieăaăapei.ă
Laă absorb iaă apeiă dină solă maiă contribuieă micorizele (ciuperci care
tr iescăînăsimbioz ăcuăr d cinileăşiăcareăfurnizeaz ăacestoraăapaăşiăelementeă
nutritive preluateă dină solă prină hife)ă şiă într-oă m sur ă multă maiă mic ă
rădăcinile suberificate, care s-aădemonstratăexperimentalăc ăpreiauăap ădină
solă prim varaă devreme,ă înainteă deă creştereaă r d ciniloră activeă (Mullins,
1992).
Formeleă deă ap ă accesibileă r d ciniloră sunt: apa gravitaţională,
prezent ăînăspa iileălargiădintreăparticuleleădeăsol;ăapa capilară,ăprezent ăînă
capilareleă soluluiă şiă re inut ă cuă for eă deă pân ă laă 1ă atm.;ă apa peliculară,
re inut ăcuăfor eămaiămiciădeă14.6ăatm.ă
4.1.1. Mecanismul de absorb ie a apei. Preluarea apei din sol

seărealizeaz ăprinădou ămecanismeădeăabsorb ieădiferite:ăabsorbţie activă şi
absorbţie pasivă.
Absorbţia activă areă locă prim vara,ă deă laă intrareaă vi eiă deă vieă înă
vegeta ieă pân ă laă creştereaă frunzelor, şiă toamna,ă dup ă c dereaă frunzelor
217
Irimia Liviu - Biologia,ăecologiaăşiăfiziologiaăvi eiădeăvie (2012)
pân ă laă venireaă înghe urilor.ă P trundereaă apeiă înă r d cin ă seă datoreaz ă
diferen eiă deă presiuneă osmotic ă dintreă solu iaă intracelular ă hipertonic ă şiă
solu iaă soluluiă hipotonic .ă Apaă p trundeă înă celuleă prină endosmoz , pân ă
când acestea ajung la starea deă turgescen ,ă dup ă careă avanseaz ă prină
sinplast (citoplasmaă celulelor)ă şiă apoplast (spa iileă intercelulare)ă spreă
endoderm ,ăiarădeăaiciămaiădeparte spreăvaseleălemnoase.ăAbsorb iaăactiv ă
areă rolă importantă prim varaă devreme,ă timpă deă 3-4ă s pt mâni,ă pân ă la
formarea noilor frunze (Milic ăşiăcolab.,ă1977).
Dup ă formareaă frunzelor,ă preluareaă apeiă dină solă seă realizeaz ă prină
absorbţie pasivă.ă Absorb iaă pasiv ă seă datoreaz ă fenomenuluiă deă
transpira ie,ă careă determin ă apari iaă înă mezofilulă frunzelor aă uneiă for eă de
suc iuneă aă apeiă ceă seă transmiteă prină vaseleă lemnoaseă pân ă laă perişoriiă
absorban i.ă Mecanismulă func ioneaz ă peă toat ă durataă perioadeiă deă
vegeta ie,ăpoten ialulăhidricăalăcelulelorăfrunzeiăavândăînăpermanen ăvaloriă
negative.
Absorb iaă apeiă esteă influen at ă deă factoriă interniă (respiraţia,
transpiraţia) şiăexterniă(temperatura, lumina, aeraţia solului, concentraţia
soluţiei solului, reacţia solului),ă ceiă maiă importan iă dintreă aceştiaă fiindă
respiraţia, transpiraţia, temperatura şi aeraţia solului:
- respiraţia furnizeaz ă energiaă metabolic ă necesar ă absorb ieiă
activeăaăapei;ăîncetinireaărespira ieiăduceălaăoăîncetinireăaăabsorb ieiăapei;
- transpiraţia seă coreleaz ă directă cuă intensitateaă procesuluiă deă
absorb ieăpasiv ăaăapeiădinăsol;ăcuăcâtătranspira iaăesteămaiăintens ,ăcuăatâtă
şiăcantitateaădeăap ăpreluat ădinăsolăprinăr d ciniăesteămaiămare;
- temperatura minim ăpentruăabsorb iaăapeiăesteădeă0°C,ăceaăoptim ă
deă20...32°C,ăiarămaximaă40°C;ătemperaturileănegativeădetermin ăcreştereaă
vâscozit iiăsolu ieiăsoluluiăşiăsc dereaăpermeabilit iiăpere ilorăcelulari,ăiară
celeăpreaăridicateăafecteaz ăstareaăfizic ăşiăfunc ional ăaăprotoplasmei;
- aeraţia solului condi ioneaz ă respira iaă aerob ă aă celuleloră şiă
energiaămetabolic ănecesar ăabsorb ieiăapei;ăvaloareaăoptim ăa con inutuluiă
de oxigen în sol este de 10%; în cazul solurilor compacte sau cu umiditate
excesiv ,ărespira iaăaerob ăesteăînlocuit ăcuărespira iaăanaerob , care pune
laădispozi ieăoăcantitateămic ădeăenergieămetabolic , ce duce la diminuarea
absorb ieiăapeiăşiăîncetareaăcreşteriiăr d cinii;ăcreştereaăcon inutuluiădeăCO2
dinăsolălaăpesteă5%ădetermin ăsc dereaăpermeabilit iiăpere ilorăcelulariăşiă
formareaădeăalcoolăetilicăşiăetilenăcuătoxicitateăridicat ăpentruăcelule;
4.1.2. Circula ia apei în interiorul butuculuiăseărealizeaz ăpe cale

osmotică şiăprinăsistemul de vase lemnoase.
Deălaăperişoriiăabsorban iăpân ălaăendoderm ,ăpeădistan aădeăcircaă1ă
mm,ă apaă avanseaz ă dină celul ă înă celul , datorit ă valoriloră cresc toareă aleă
218
Cap. 4 Fiziologiaăvi eiădeăvie
presiunii osmotice. Viteza de circula ieă osmotic ă aă apeiă esteă redus ,ă deă
numai 1-5ă mm/or .ă Laă nivelulă endodermei,ă undeă spa iileă intercelulareă
(apoplastul) sunt blocate de benzile Caspary,ăapaăesteăfor at ăs -şiăcontinueă
drumulă spreă vaseleă conduc toareă numaiă prină plasmodesmeă şiă citoplasmaă
celulelor (cale sinplastică),ăfaptăceădetermin ăapari iaăpresiunii radiculare.
Valorileă presiuniiă radiculareă laă vi aă deă vieă variaz ă întreă 1.0ă şiă 2.5ă atm.,ă
diferităînăfunc ieădeăstareaăfiziologic ăaăcelulelor,ăintensitateaărespira ieiăetc.ăă
Presiunea radicular ăfor eaz ăp trundereaăapeiăînăvaseleălemnoaseă (xylem)
şiăascensiuneaăeiăspreăparteaăaerian ăaăbutucului.ăLaăvi aădeăvie,ăpresiuneaă
radicular ă func ioneaz ă caă mecanismă deă circula ieă aă apeiă timpă deă 3-4
s pt mâni,ădeălaăplânsăpân ălaădezvoltareaăaparatuluiăfoliar.
Odat ă cuă dezvoltareaă aparatuluiă foliară şiă intensificareaă procesuluiă
deătranspira ie,ăcircula iaăascendent ăaăapeiăspreăorganeleăp r iiăaerieneăseă
realizeaz ăsubăinfluen aăfor eiădeăaspira ieăaăfrunzelor.ăÎnăacestăcaz,ăvitezaă
deăcircula ieăaăapeiăesteăsporit ,ădeăpân ălaă5.0ă- 10.0 cm/h.
Apaăcircul ăprinăvaseleălemnoaseăcaăoăcoloan ăneîntrerupt ,ăcareăîşiă
men ineăcontinuitateaădatorit ăfor elorădeăcoeziuneădintreămolecule.ă
4.1.3. Poten ialul hidric la vi a de vie. Starea de hidratare a

esuturilor influen eaz ădesf şurareaăproceselorăfiziologiceădeăcareădepindeă
creştereaăşiărodireaăbutuculuiălaăvi aădeăvie.ă
Înăcondi iiădeăhidratareăoptim ăaăfrunzei,ăstomateleăsuntădeschiseăşiă
permită p trundereaă CO2,ă careă stimuleaz ă desf şurareaă fotosintezeiă şiă
produc iaă deă compuşiă organici.ă Cuă câtă aprovizionareaă hidric ă esteă maiă
bun ,ăcuăatâtăcreşterileăvegetativeăşiăproduc iileădeăstruguriăsuntămaiămari.ă
a b
Fig. 4.1 - Influen aăstresuluiăhidricăasupraăacumul riiăzaharuriloră(a)ăşiăantocianiloră(b),ă
la soiul Merlot (dup ăVanăLeween,ăSeguin,ă1994)
Stresulă hidrică severă influen eaz ă negativ, în primul rând,

fotosinteza,ădeoarece,ăpentruăaălimitaăpierderileădeăap ,ăstomateleăseăînchidă
şiănuămai permit intrarea CO2 (Van Leween, Seguin, 1994; Williams, Araujo, 2002).
Acestăfaptăconduceălaăoăîncetareătimpurieăaăcreşteriiăl starilorăşiăboabelor,ă
laădiminuareaăacumul riiăzaharurilorăşiăcompuşilorăaromatici.ăStresulăhidrică
219
moderată favorizeaz ă calitateaă struguriloră şiă acumulareaă înă boabeă aă

compuşiloră organiciă (fig. 4.1). Stresulă hidrică favorabilă produc ieiă esteă celă
careălimiteaz ăcreşterileăvegetative, îns ăpermiteădesf şurareaăcuăintensitateă
normal ăaăfotosintezei.ăă
Starea de hidratare a butucului de vi ă deă vieă şiă posibilitateaă
apari ieiă stresuluiă hidric,ă seă evalueaz ă cuă ajutorulă aă doiă indici fiziologici:
potenţialul hidric foliar (Van Leween, 2003; Carbonneau, 1996; Choné şiă colab.,ă
2001;ăOjedaăşiăcolab.,ă2002)ăşiăpotenţialul hidric al tulpinii (Begg, Turner, 1970).
Pentruă m surareaă poten ialuluiă hidrică seă foloseşteă camera de
presiune Scholander (Scholanderă şiă colab.,ă 1965).ăAcestădispozitivăseăprezint ă
caăunătubădinăo elăconectatălaăoăbutelieăcuăgazăinertă(azot).ăTubulăesteăînchisăă
la partea superioar ă cuă ună capac,ă careă seă fixeaz ă prină înfiletareă (fig. 4.2).
Capaculăesteăprev zutăcuăunăorificiuăcuădiametrulădeă2.5ă– 3.5 mm. Pentru
m surareaă poten ialuluiă hidric,ă seă fixeaz ă pe iolulă frunzeiă înă orificulă
capacului,ă astfelă încâtă limbulă s ă intreă înă tub,ă iară cap tulă pe ioluluiă s ă ias ă
2.3ămmăspreăexteriorulăcapacului.ăDup ăfixareaăcapaculuiăseăintroduceăgază
înăcameraădeăpresiuneăşi, înămomentulăapari ieiăpic turiiădeăsev ălaăcap tulă
pe iolului, seă citeşteă peă manometruă valoareaă presiuniiă exercitateă asupraă
limbului frunzei. Valoarea presiunii seăexprim ăînămegapascali (MPa) sau
în bari (1Mpa=10bar) şiăreprezint ăpoten ialulăhidricăalăfrunzei.ă
b c
Fig. 4.2. - M surareaăpoten ialuluiăhidricăalăfrunzelorăcuăajutorulăcamereiădeăpresiuneă
Scholander:ăa.ăschemaădeăfunc ionareăaăcamereiăScholander;ăcameraădeăpresiuneă
Scholander;ăc.ăapari iaăpic turiiădeăsev ălaăcap tulăpe iolului
220
4.1.3.1. Poten ialul hidric foliar este indicatorul cel mai frecvent
utilizat,ăîns ămaiăpu inăprecisăînăprivin aărezultatelor,ădeoareceătranspira iaă
frunzelorăesteăintens ăşiăfoarteăvariabil ăînăcursulăperioadeiădeăvegeta ie.ăÎnă
raport cu momentul din ziălaăcareăseăm soar ,ădeosebim potenţial hidric de
bază (phfb), potenţial hidric foliar diurn (phfd) şi potenţial hidric foliar
minimum (phfm).
4.1.3.1.1. Potenţialul hidric foliar de bază (phfb) este principalul

indicatorăalăst riiădeăhidratareăaăbutuculuiădeăvi ădeăvie,ăpeăbazaăc ruiaăs-au
stabilităşiăpragurileădeăreferin ăvalidateălaănivelăinterna ională(tab. 4.1).
Tabelul 4.1
Poten ialul hidric foliar de bază (phfb) şi starea de hidratare a butucului de vi ă de
vie (dup ăCarbonneauăşiăcolab.,ă2004)
Poten ialul hidric de bază (ψb, bari) Starea de hidratare a vi ei de vie

0ă…ă- 2 absen aăstresuluiăhidric
2ă…ă- 4 stres hidric mic - mijlociu
4ă…ă- 6 stres hidric mijlociu - accentuat
6ă…ă- 8 stres hidric accentuat - sever
< -8 stres hidric sever
Indic ădisponibilulădeăap ăalăstratuluiădeăsolăexploratădeăr d cinileă

activeă aleă butuculuiă şiă posibilitateaă apari ieiă stresuluiă hidric.ă Seă m soar ă
diminea aădevreme,ăînainteădeăr s ritulăsoarelui,ăcândăstareaădeăhidratareăaă
frunzelor este la nivelul maxim pe care-l poate asigura apa din sol. În
timpulănop ii, stomateleăsuntăînchise,ănuăseăpierdeăap ăprină evaporare,ăiară
butuculăîşiăreechilibreaz ăstareaădeăhidratareăcuăceaăaăstratuluiădeăsolăînăcareă
suntăr spânditeăr d cinileăactive.ă Înăraportăcuăvalorile potenţialului hidric
de bază, s-auă stabilită urm toareleă corela ii:ă pân ă laă -2 bari, starea de
hidratare a butucului este optimă; între -2ăşiă-8ăbari,ăstresulăhidricăcreşteădeă
la mic la accentuat, pentru ca la mai mult de -8ăbariăs ădevin ăsever.
4.1.3.1.2. Potenţialul hidric foliar diurn (phfd) arat ă dinamicaă deă

deshidratareă aă butuculuiă deă vi ă deă vieă înă cursulă zileiă (fig. 4.3). Aceasta
depinde de rezerva de apă din sol (phfb), volumul de sol explorat de
rădăcini, sistemul de conducere a viţei de vie, însuşirile agrobiologice ale
soiului, măsurile agrofitotehnice şiăevapotranspiraţia potenţială.ăLaăvi eleă
tinere, dinamicaăzilnic ădeădeshidratareăesteămaiăaccentuat ădecâtălaăvi eleă
mature,ădatorit ădezvolt riiămaiăslabeăaăsistemuluiăradicular.
221
Fig. 4.3 - Dinamicaăzilnic ăaăpoten ialuluiăhidricăfoliarăşiămomenteleădeăreferin ăpentruă

potenţialul hidric foliar de bază (phfb)ăşiăpotenţialul hidric foliar minimum (phfm)
(dup ăDeloireăşiăcolab.,ă2004)
4.1.3.1.3. Potenţialul hidric foliar minimum (phfm) reprezint ă

valoareaăminim ăaăpoten ialuluiăhidricăfoliarădiurn.ăSurvineălaăunămomentă
diferită înă cursulă zilei,ă înă func ieă deă poten ialulă hidrică foliară deă baz :ă laă
valori ale phfb deă pân ă laă -5, potenţialul hidric minimum seă înregistreaz ă
între orele 1300 şiă1600; când phfb este sub -6 potenţialul hidric minim este
atins mai devreme, între orele 1200 şiă1400.
4.1.3.2. Poten ialul hidric al tulpinii (pht, ψt) furnizeaz ăinforma iiă
multămaiăprecise,ădeoareceăarat ătranspira iaăglobal ăaăbutuculuiăşiănuădoară
pe ceaă aă uneiă frunzei.ă Seă m soar ă laă amiaz ă (oraă 1400), folosind frunze a
c rorătranspira ieăaăfostăblocat ătimpădeăoăor ăprinăîns cuireaălorăînăpungiă
dină hârtieă dublat ă cuă folieă deă aluminiuă (Begg, Turner, 1970). Prin blocarea
transpira iei, poten ialulă hidrică ală frunzeloră seă echilibreaz ă cuă celă ală
l staruluiăşiărelev ăvaloareaăacestuia.ă
Înăcondi iiădeăstresăhidric,ăcelămaiăbunăindicatorăalăst riiădeăhidratareă
aăbutucilorălaăvi aădeăvieăesteăpotenţialul hidric al tulpinii, deoareceăvariaz ă
în limite mult mai mici decât potenţialul hidric foliar (fig. 4.4).
Fig. 4.4 - Evolu iaădiurn ăaăpotenţialului hidric al tulpinii şiăpotenţialului hidric foliar la
soiulăCabernetăSauvignonă(neirigat):ăPţă4ămăadâncimeaădeăînr dacinare;ăSţ2ămă
adâncimeaădeăînr d cinareăă(dup ăChonéăşiăcolab,ă2000)
222
Deficitulă hidricădină frunz ăapareăpentruăaăstabiliăunăechilibruăîntreă

transpira ieăşiărezervaădeăap ădinăsol.ăInfluen aădeficituluiăasupraăbutuculuiă
deăvi ădeăvieăesteăstimulativă, neutră sau inhibitorie,ădiferităînăfunc ieădeăă
fenofaza în care survine, intensitatea şiădurata sa (tab. 4.2).
Tabelul 4.2
Rela iile dintre potenţialul hidric foliar de bază şi metabolismul vi ei de vie
(dup ăBernardăşiăcolab.,ă2004)
Poten ialul
Creştere Creşterea Maturarea
hidric de bază Fotosinteza
vegetativă boabelor boabelor
(ψb, bari)
0ă…ă- 3 normal normal normal normal
normal /ă normal ă/ă
- 3ă…ă- 5 redus normal ă/ăstimulat
redus redus
redus ă/ă redus ă/ă redus ă/ă
- 6ă…ă- 9 redus ă/ăinhibat
inhibat inhibat inhibat
inhibat ăpar ială inhibat ăpar ial/ă
< -9 inhibat inhibat
sau total total
Influen aă inhibitorieă aă deficituluiă hidrică seă datoreaz ă diminu riiă

fotosintezei,ă careă areă dreptă consecin eă diminuareaă sintezeiă glucideloră şiă
reducereaăcreşterilorăvegetativeă(fig. 4.5).
Fig. 4.5 - Fotosinteza,ăcreştereaăl starilorăşiădisponibilulădeăglucideăînăfunc ieădeă

intensitatea stresului hidric (Zufferey Vivian, 2007)
Parcursulăidealăprivindăaprovizionareaăcuăap ăaăbutuculuiădeăvi ădeă

vieăînăcursulăperioadeiădeăvegeta ieăesteă(Zufferey Vivian, 2007):
- dezmugurit - înflorire,ăabsen aăstresului hidric, pentru dezvoltarea
suprafe eiăfoliareămaximeăşiă realizareaăcreşterilorăvegetativeăcaracteristiceă
soiului;
- legatul boabelor - pârga strugurilor, stresăhidricămoderat,ăcareăs ă
tempereze creşterileă vegetative,ă dară s ă men in ă fotosintezaă laă ună nivelă deă
productivitate ridicat;
223
- maturarea strugurilor,ă stresă hidrică moderat,ă careă s ă favorizezeă

acumulareaă compuşiloră organiciă înă struguriă şiă maturareaă lemnuluiă
coardelor.
4.2. Nutriţia minerală

Vi aă deă vieă necesit ,ă pentruă aă seă dezvolta,ă 15ă elementeă chimice,ă
dintreă careă nou ă macroelementeă şiă şaseă microelementeă (tab. 4.3). Dintre
macroelemente,ă peă lâng ă C, H şiă O, elementeă organiceă deă baz ,ă suntă
indispensabileăvi eiădeăvieăN, P, K, Ca, Mg, S, iar dintre microelemente Fe,
Zn, B, Mn, Cu şi Mo (Huglin, Schneider, 1998). Macroelementele au rol plastic,
fiindăfolositeăpentruăformareaă esuturilor,ăiarămicroelementeleărolăcatalitic,ă
asigurândă desf şurareaă reac iiloră biochimiceă şiă aă proceseloră fiziologice.
Alte elemente chimice, cum sunt Si, Al, Na, Cl intr ăînăalc tuireaăvi eiădeă
vie,ăîns ănuăsuntăindispensabileămetabolismuluiăacesteia.ă
Tabelul 4.3
Propor ia (% din S.U.) elementelor chimice care intră în alcătuirea esuturilor la vi a
de vie (dup ăHuglin, Schneider, 1998)
Macroelemente Microelemente
C 45.5 Fe 0.0900
O 43.4 Zn 0.0019
H 4.9 B 0.0014
Ca 1.4 Mn 0.0014
N 1.2 Cu 0.0013
K 1.1 Mo 0.000007
P 0.2
Mg 0.2
S 0.2
98.1 0.096007
Fiecareădintreăelementeleămineraleănecesareăvi eiădeăvieăparticip ălaă

reac iileăbiochimice, careăconstituieămetabolismul.ăAbsen aăsauăinsuficien aă
unui macro- sauămicroelementăfrâneaz sauăchiarăblocheaz ăcreştereaăvi eiă
de vie.
Elementeleă nutritiveă necesareă vi eiă deă vieă suntă preluateă subă form ă
de ioni din solă sauă dină îngr ş minteleă foliareă administrateă peă frunze.ă
Absorb iaă elementeloră mineraleă seă realizeaz ă prin rădăcini, prin hifele
micorizelor şi, într-oămaiămic ăm sur , prin frunze.
224
4.2.1. Mecanismul de absorb ie a elementelor minerale.

Elementele minerale sunt preluate din sol prin zona perişorilor absorbanţi,
aleăc ror celuleăauămembraneăsub iriăşiăuşorăpermeabile.ăAbsorb iaăioniloră
esteă ună procesă selectiv,ă r d cinileă preluândă dină solă numaiă elementeleă
chimiceă necesareă nutri iei.ă Cationiiă (K+, Na+, Ca2+, NH+, Mg2+, Mn2+,
Fe2+, Al3+) şiă anioniiă (NO3─, Cl ─, SO4─, PO43─, H2PO4─) suntă absorbi iă
simultan, prin difuziune, absorbţie activă şiă schimb de ioni (Davidescu,
Davidescu Velicica, 1992).
Înăcazulăabsorb ieiăactive,ăprocesăprinăcareăesteăpreluat ădinăsol cea
maiă mareă parteă aă elementeloră nutritive,ă ioniiă seă fixeaz ă peă membranaă
celular ă şiă peă fa aă extern ă aă plasmalemei,ă dup ă careă p trundă înă celule.ă
Trecereaăprinăplasmalem ăseărealizeaz ăprinăcuplareaăionilorălaătransportori
- substan eă organiceă tensioactive (ARN, enzime, lecitine, aminoacizi,
citocromi, mitocondrii, fosfatide, peptide), careăfixeaz ăioniiăşiăîiăintroducă
înă celul ă (fig. 4.6). Procesulă esteă unulă activ,ă deoareceă seă realizeaz ă cuă
consumădeăenergieămetabolic ăşiănuădepindeădeăgradientulădeăconcentra ieă
ală solu ieiă intracelulare.ă Energiaă metabolic ă esteă furnizat ă deă compuşiiă
macroergiciă(ATP)ăforma iăînăcondriozomiăprinăprocesulădeărespira ie.ă
Fig. 4.6 - Schemaătransportuluiădeăioniăcuăconsumădeăenergieă(dup ăDavidescu,ă

Davidescu Velicica, 1992)
Oă contribu ieă important ă laă nutri iaă mineral ă aă vi eiă deă vieă auă
micorizele,ă asocia iiă simbioticeă dintreă uneleă speciiă deă ciuperciă (deă obiceiă
Glomus şiăocazionalăAcaulospora, Gigaspora, Scutellospora, Sclerocystis)
şiă r d cinileă butuculuiă (fig. 4.7). Ciupercaă seă dezvolt ă înă parenchimulă
corticală ală r d cinii,ă formândă laă suprafa aă acesteiaă oă re eaă dens ă deă hife.ă
Datorit ă graduluiă loră ridicată deă ramificareă şiă diametruluiă redus,ă hifeleă
225
p trundăcuăuşurin ăînăparticuleleădeăsol,ărealizândăoăsuprafa ădeăabsorb ieă

aăapeiăşiăs rurilorămineraleămultămaiămareădecâtăperişoriiăradiculariă (Jackson,
2009). Hifeleă sintetizeaz ă oxala i,ă mala iă şiă citra i,ă cuă careă mobilizeaz ă
elementele minerale greu solubile (P, Zn, Cu) şiă leă cedeaz ă r d ciniiă înă
formeă uşoră asimilabile. Elementele minerale absorbite de hife sunt
eliberateă înă celuleleă r d ciniiă prină arbuscule, structuri cu grad înalt de
ramificare,ăcareăreprezint ăsediulăschimburilorădeăsubstan eădintreăciuperc ă
şiăbutuculădeăvi ădeăvie.ăParticipareaămicorizelorălaăabsorb iaăelementeloră
mineraleăamelioreaz ănutri iaăvi eiădeăvieăînăarealeăarideăşiăpeăsolurileăslabă
fertile.ă Înăcondi iiădeăsecet ,ămicorizeleăm rescăcapacitateaădeăabsorb ieăaă
apeiă şiă deă transportă aă acesteiaă c treă organeleă aerieneă aleă butucului,ă
amplificând transpira iaăşiăaccelerândărefacereaăvi eiădeăvieădup ăperioadeleă
de stres hidric (Allenă şiă colab.,ă 2003).ă Cândă solulă esteă slabă fertil,ă l stariiă
furnizeaz ă sistemuluiă radiculară cantit iă mariă deă glucide,ă careă stimuleaz ă
dezvoltarea micorizelor; când elementeleă mineraleă suntă uşoră accesibile,ă
cantit ileădeăglucideăalocateăr d ciniiăşiămicorizelorăsuntămultămaiăreduse.ă
A treia modalitate de
absorb ieă aă elementeloră minerale
este prin frunze.ă Aceastaă de ineă oă
pondereă maiă redus ă înă volumulă
global al elementelor nutritive
absorbiteă deă vi aă deă vie,ă îns ă esteă
important ă prină faptulă c ă permiteă
fertilizareaă foliar ă aă butucilor.ă Ioniiă
p trundă înă frunzeă prină cuticulaă
celuleloră epidermeiă şi, în cantitate
maiă mic ,ă prină osteoleleă stomatelor.ă
Substan eleă absorbiteă prină frunzeă
suntă asimilateă şiă intr ă înă circuitulă
metabolică caă şiă celeă careă p trundă
prină r d ciniă (Milic ă şiă colab.,ă 1977).
Fig. 4.7 - Caracteristicileămorfologiceăşiă Frunzele tinere absorb elementele
ecologice ale micorizei
(dup ăJackson,ă2009)
minerale, mai intens decât cele
b trâne.ă
Elementele minerale
absorbiteă deă vi aă deă vieă prină
rădăcini, prin hifele ciupercilor cu care constituie micorize sau prin frunze
seă deplaseaz ă dină celul ă înă celul ă pân ă laă xilem,ă unde, împreun ă cuă apaă
formeaz ă sevaă brut ,ă form ă subă careă ă suntă transportateă înă toateă organeleă
butucului.
226
4.2.2. Particularită ile

nutri iei minerale la vi a de vie.
Intensitateaă procesuluiă deă absorb ieă
aă ioniloră mineraliă esteă variabil ă peă
parcursulăperioadeiădeăvegeta ieă (fig.
4.8). Întreă dezmugurită şiă legatulă
boabeloră seă asimileaz ă maiă intensă
azotă şiă fosforă (anioniiă NO3─ şiă
PO4─). Consumul maxim de N se
înregistreaz ă întreă jum tateaă luniiă
maiă şiă sfârşitulă luniiă iunie,ă înă
perioadaă deă creştereă intens ă aă
l starilor;ăK se absoarbe mai mult în
aă douaă jum tateă aă perioadeiă deă
vegeta ie,ă peă parcursulă matur riiă
strugurilorăşiăaălemnuluiăcoardelor.ă
O parte dintre
microelemente suntăpreluateădeăvi aă
de vie prin frunze, din pesticidele Fig. 4.8 Consumul anual de elemente
folosite pentru combaterea bolilor: nutritive la soiul Riesling italian,ăînărela ieă
de exemplu S este preluat din cuăproduc iaădeăbiomas
produsele cu sulf, folosite pentru (dup ăCondei,ă1978)
combatereaă f in riiă (sulfă praf,ă sulfă muiabil);ă Cu, din fungicidele cuprice
folosite pentru combaterea manei (zeamă bordeleză, Champion,
Turdacupral etc.); Zn este preluat din Zineb şi Propineb; Mn din Maneb;
Zn şi Mn din Mancozeb (Winklerăşiăcolab.,ă1974).
4.3. Transpiraţia
Esteă procesulă fiziologică deă eliminareă aă apeiă dină organeleă p r iiă
aeriene a butuculuiă deă vi ă deă vieă (frunze,ă l stari,ă struguri,ă lemnă anuală şiă
lemnă multianual).ă Transpira iaă contribuieă laă absorbţia pasivă a apei din
sol, circulaţia sevei brute în plantă, menţinerea turgescenţei celulelor şi
reglarea termică a organelor butucului în zileleăcaniculareădeăvar .ă
Înă timpulă perioadeiă deă vegeta ie,ă ună butucă deă vi ă deă vieă elimin ă
prinătranspira ieăîntreă850ăşiă1200ălăap ,ăcantitateăceăreprezint ă99%ădinăapaă
absorbit ă deă plant ă înă acelaşiă intervală deă timp (Winkleră şiă colab.,ă 1974).
Coeficientul economic al transpiraţiei laăvi aădeăvie,ărespectivăcantitateaădeă
ap ănecesar ăbutuculuiăpentruăsintezaăaă1ăgăsubstan ăuscat ,ăvariaz ăîntreă
227
271ăşiă430ămlăap ,ădiferităînăfunc ieădeăsoi,ăformaădeăconducere,ăinsola ie,ă

temperatur ,ăprecipita ii,ăfertilizare, irigare (Smart, 1983).
4.3.1. Căile de eliminare a apei. Apaăesteăeliminat ăsubăform ă

de vapori prin: stomatele şiăcuticula frunzelor (fig. 4.9); stomatele şiăcuticula
boabelor; lenticelele l starilorăşiăelementelorălemnoaseăaleăbutucului.
a b c
Fig. 4.9 - Sec iuneăprinăcuticulaăşiăepidermaăbobuluiă- a;ăstomateăpeăsuprafa aăbobuluiă-
b;ăstomataădeschis ă- că(dup Blanke, Leyhe, 1987)
Frunza esteăorganulăcuăceaămaiăintens ătranspira ie.ăVaporiiădeăap ă

seă elimin ă prină stomateă şi, într-oă m sur ă multă maiă mic , prină cuticul ,ă
stratulă hidrofobă careă protejeaz ă epidermaă laă exterior.ă Laă vi aă deă vie,
desimea stomatelor este de 100-200/mm2,ăiarăsuprafa aălorăînsumat ădeă1%ă
dinăceaăaăp r iiăinferioareăaălimbului. Datorit ăre eleiădeăspa iiălacunareăcuă
care comunic , stomateleăasigur ătranspira iaăaă25%ădinăsuprafa aătotal ăaă
limbului (Kriedemann, 1977). Închidereaă şiă deschiderea stomatelor este
comandat ăprinămesajeăchimiceătransmiseădeăr d ciniăînăfunc ieădeărezervaă
deă ap ă dină sol:ă înă condi iiă deă stresă hidric,ă r d cinileă sintetizeaz ă acid
abscisic (ABA)ă careă esteă transportată prină xilemă pân ă laă frunze,ă undeă
determin ă închiderea stomatelor (Zhang, Davies, 1991). Valoarea medie a
transpira ieiă stomaticeăesteădeă0.10ăg/dm2/or ,ăiarăceaămaxim ăesteădeă0.5ă
g/dm2/h.ă Valoareaă maxim ă aă transpira ieiă cuticulareă esteă multă maiă redus ă
decât în cazul stomatelor, de numai 0.08 g/dm2/h. Acesteăvaloriăvariaz ăînă
func ieă deă soi,ă portaltoi,ă vârstaă frunzeiă şiă influen aă factoriloră deă mediuă
(Larcher, 2003).
Lăstarii şi coardele pierdăprinătranspira ieăcantit iădeăap ămaiămiciă
decât frunzele. Eliminarea apei se face prin lenticele, cu o intensitate de
40-50ăg/ziăînăcazulăl starilorăerbaceiăşiă6-7ăg/ziăînăcazulăl starilorălignifica i.ă
Transpira iaăcoardelorăareăvaloriăreduse,ădeă1-1.5 g/zi, în timpul repausului
vegetativ (GeorgescuăMagdalenaăşiăcolab.,ă1991).
Transpiraţia strugurilor este foarte redus ,ădeădoară1-5% din cea a
frunzelor.ăLaăînceputulăperioadeiădeăcreştereăaăboabelor,ătranspira iaăareălocă
prin stomate,ăiarăulterior,ăprinăcuticul .
228
4.3.2. Varia ia diurnă şi sezonieră a transpira iei la vi a de

vie. Intensitateaă transpira ieiă variaz ă înă timpulă zileiă înă func ieă deă radiaţia
solară, temperatură, lumină şi umiditatea atmosferică. Nivelul minim se
înregistreaz ă înă timpulă nop ii,ă cândă stomateleă suntă închise.ă Odat ă cuă
r s ritulă soareluiă şiă creştereaă valoriloră temperaturii,ă transpira iaă seă
intensific ă treptat,ă atingândă maximumă laă oreleă amieziiă (fig. 4.10). În
condi iileăpodgorieiăDr g şani,ăintensitateaămaxim ăaătranspira ieiălaăsoiulă
Saint Emilion aăfostădeă7.39ăg/10ăgăfrunze/or ;ălaăsoiulăMuscat Ottonel, în
condi iileăpodgorieiăTârnave,ăăintensitateaămaxim ăaătranspira ieiăaăfostădeă
11ăg/10ăgăfrunze/or .ă
Înătimpulăperioadeiădeăvegeta ie, intensitateaătranspira ieiădescreşteă
continuu, din prim var pân ă toamna,ă cuă ritmuriă diferite, înă func ieă deă
condi iileă climatice,ă fenofaz ă şiă soi.ă Cantitateaă deă ap ă careă seă pierdeă prină
transpira ieăvariaz ăîns ădiferit,ăînăfunc ieădeăsuprafa aăfoliar ăaăbutuculuiăşiă
deă vârstaă frunzelor:ă înă condi iileă podgorieiă Dr g şani,ă laă soiulă Regina
viilor,ăcantitateaădeăap ăeliminat ăprinătranspira ieăaăfostădeă53.81ăg/or ăînă
timpulăcreşteriiăl starilor,ă83.87ăg/or ăînătimpulăînfloritului,ă49.31ăg/or ălaă
pârg ăşiă39.87ăg/or ălaămaturitateaădeplin ăaăstruguriloră (Georgescu Magdalena
şiăcolab.,ă1991).
Fig. 4.10 - Varia iaădiurn ăaăintensit iiătranspira ieiălaăsoiurile St. Emilion şiăMuscat
Ottonel. (dup ăGeorgescuăMagdalenaăşiăcolab.,ă1991)
4.3.3. Factorii care influen ează transpira ia. Procesul de

transpira ieăesteăinfluen atădeăfactoriăbiologici, ecologici şiătehnologici.
Factorii biologici. Înă aceleaşiă condi ii deă cultur , intensitatea
transpira ieiă portaltoiloră esteă maiă mareă decâtă aă soiuriloră vinifera.ă Şiă întreă
soiurile vinifera s-auă constatată diferen eă înă ceă priveşteă cantitateaă deă ap ă
careă seă pierdeă prină transpira ie,ă încâtă acesteaă potă fiă grupateă în:ă soiuriă cu
229
intensitate scăzută aă transpira ieiă (Regina viilor),ă careă rezist ă bineă

perioadelorădeăsecet ;ăsoiuriăcuăintensitateăaătranspira iei ridicată (Cabernet
Sauvignon, Merlot), laă care,ă înă condi iiă deă secet , ritmulă deă creştereă aă
boabeloră încetineşteă şiă sporeşteă con inutulă deă celuloz ă şiă pectineă dină
struguri;ă soiuriă cuă intensitateă aă transpira ieiă mijlocie (St. Emilion,
Sauvignon),ă careă seă adapteaz ă bineă atâtă deficitului, câtă şiă excesuluiă deă
umiditate.ă Specificitateaă soiuriloră privindă intensitateaă transpira ieiă este
influen at ă deă factoriiă ereditari, careă determin ă num rulă stomateloră deă peă
frunze,ăm rimeaăstomatelor,ăgrosimeaăfrunzelorăetc. (tab. 4.4).
Tabelul 4.4
Caracteristici care influen ează intensitatea transpira ie la soiurile de vi ă de vie
roditoare (RogiersăSuzyăşiăcolab.,ă2009)
Desimea stomatelor Suprafa a foliară

SOIUL
(stomate/mm2) specifică (mm2/g)
Cabernet Sauvignon 180.0 6.58
Chardonnay 225.5 6.12
Merlot 174.5 7.41
Pinot noir 184.0 6.95
Riesling 232.6 6.04
Sauvignon blanc 213.4 6.78
Semillon 190.1 6.34
Shiraz 167.4 6.70
Sultanin 162.0 6.25
Intensitateaătranspira ieiămaiădepindeădeăpozi iaăfrunzelorăpeăl star,ă

intensitateaă fotosintezeiă sc zândă deă laă celeă dinspreă bazaă spreă vârfulă
l starului.ăă
Factorii ecologici. Înăaceast ăcategorieăintr ălumina,ătemperaturaăşiă
umiditatea aerului.
- lumina determin ă deschidereaă stomateloră diminea a,ă odat ă cuă
r s ritulă soareluiă şiă închidereaă loră peă timpulă nop ii;ă glucidele, sintetizate
ziua de clorofila din celulele stomatice, m rescă poten ialulă osmotică al
acestora,ădeterminândăabsorb iaăapei,ăcreştereaăturgescen ei şiădeschidereaă
ostiolei.ă Pân ă laă ună pragă maximumă deă 50000ă lucşi,ă creştereaă intensit iiă
luminiiădetermin ăcreştereaăintensit iiătranspira iei,ăcaăurmareăaădeschideriiă
tot mai largi a stomatelor.
- umiditatea aerului seăcoreleaz ăinversăpropor ionalăcuăintensitateaă
transpira iei. Celeă maiă mariă valoriă aleă transpira ieiă seă înregistreaz ă înă
condi iiădeăsecet ,ăcândăatmosferaămanifest ăoăputernic ăfor ădeshidratant ă
asupra frunzelor. La Murfatlar,ă înă condi iileă unuiă climată arid,ă cuă 241mmă
precipita iiă anuale,ă transpira iaă soiuriloră Riesling italian şiă Fetească albă
este de 2.75 oriă maiă intens ă decâtă laă Blaj,ă undeă precipita iileă anualeă
230
însumeaz ă 336mmă (Georgescuă Magdalenaă şiă colab,ă 1991). Intensitatea

transpira ieiă esteă normal ă laă oă higroscopicitateă aă aeruluiă deă 60-80%; la
deficit hidric mare, transpira iaă scadeă datorit ă închideriiă hidroactiveă aă
stomatelor;ă înă condi iiă deă excesă hidrică (90-95% umiditate a aerului)
transpira iaăînceteaz , datorit ăegaliz riiăconcentra ieiăvaporilorădeăap ădină
cameraăsubstomatic ăşiăatmosfer .ă
Optimumătermicăpentruădesf şurareaătranspira ieăesteădeă25...30°C.ăă
Intensitateaătranspira ieiăcreşteăodat ăcuătemperaturaăpân ălaăpragulămaxim
deă 40°C:ă întreă 15ă şiă 30°Că areă locă o creştereă liniar ă aă intensit iiă
transpira iei;ă întreă 30°Că şiă 35°C, transpira iaă esteă accentuat ă şi, dac ă seă
men ineăunătimpămaiăîndelungat,ăderegleaz ăregimulăinternăalăapei,ăcreând
unădeficitădeăsatura ieăhidric ;ălaămaiămultădeă35°C, transpira iaăseăreduce,
iar la peste 40°C scade brusc (Milic ăşiăcolab.,ă1977;ă).
Factorii tehnologici. M surileăagrofitotehniceăaplicateăînăplanta iileă
viticoleă producă varia iiă semnificativeă aleă intensit iiă transpira iei.ă
Obiectivulă tehnologică esteă creştereaă eficien eiă economiceă aă transpira iei,ă
respectivăcreştereaăvalorilorăcoeficientului economic al transpiraţiei. Dintre
factoriiă tehnologiciă careă influen eaz ă transpira iaă facă parteă forma de
conducere a butucilor, fertilizarea, sistemul de întreţinere a solului şi
irigarea.
La formele înalte de conducere, transpira iaăesteămaiăintens ădecâtă
laăformeleăjoase;ăîns ,ăraportatălaăproduc iaădeăstruguri,ăeficien aăeconomic ă
aătranspira ieiăesteămaiămareălaăformeleăînalteă(Cet=240) decât la cele joase
(Cet=304).
Fig. 4.11 - Varia iaăcoeficientuluiăeconomicăalătranspira ieiăînăfunc ieădeăîngr ş minteleă

aplicate (GeorgescuăMagdalenaăşiăcolab.,ă1991)
Fertilizareaă influen eaz ă intensitateaă transpira ieiă prină tipurileă deă

îngr ş minteă administrateă şiă raportulă dintreă elementele chimiceă careă intr ă
înă compozi iaă acestoraă (fig. 4.11). Îngr ş minteleă chimiceă cuă fosforă şiă
potasiuă sporescă cantitateaă deă ap ă legat ă chimică şi, implicit, rezisten aă
231
vi elorălaăsecet .ăAzotulădetermin ăcreşterea deficituluiădeăap ădinăfrunze,

sl bindărezisten aăvi elorălaăsecet .ă
4.4. Fotosinteza
Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi folosesc
energia luminoasă pentru a sintetiza substanţe organice (glucide, acizi
organici, aminoacizi etc.) din bioxid de carbon şi apă. Procesul are loc în
cloroplaste, organite celulare specializate în transformarea energiei
luminoaseă înă energieă chimic .ă Prină fotosintez , cloroplastele folosesc
luminaă pentruă aă descompuneă apaă înă oxigenă şiă hidrogen:ă oxigenulă esteă
eliberatăînăatmosfer ăsubăform ămolecular ă(O2),ăiarăhidrogenulăseăcombin ă
cuă bioxidulă deă carbonă pentruă aă formaă carbohidra i.ă Fotosintezaă cuprindeă
circa 100 de etape distincte (Huglin, Schneider, 1998) şiă poateăfiăreprezentat ă
schematicăprinăecua iaăgeneral :ăă
6 CO2 + 6 H2Oă+ăenergieăluminoas ───>ăăC6H12O6 + 6 O2
Bioxidulă deă carbonă folosită înă fotosintez ă p trundeă înă frunzeă prină
ostioleleă deschiseă aleă stomatelor,ă circul ă prină spa iileă intercelulare,ă
p trundeă înă celuleă şiă esteă absorbită deă cloroplaste.ă Apaă esteă preluat ă dină
citoplasm ,ăiarăenergiaăluminoas ădinăradia iileăsolareăcare, ajungălaăfrunz .ă
Înăfotosintez ăsuntăimplicateănumaiăradia iileăcuălungimeaădeăund ăcuprins ă
întreă390ăşiă760ănmă(spectrul vizibil, radiaţii fotosintetic active). Absorb iaă
radia iiloră luminoaseă laă nivelulă cloroplasteloră seă faceă deă c treă pigmen iiă
asimilatori clorofila a, clorofila b, carotina şiă xantofila. La realizarea
fotosintezeiăparticip ănumaiăclorofilaăa care,ăînăprezen aăluminii, elibereaz ă
electroniă energizan i;ă clorofila b, carotina şiă xantofila absorb energia
luminoas ă şiă oă transfer ă clorofileiă a.ă Al turiă deă pigmen iiă asimilatori, la
realizareaă fotosintezeiă maiă particip :ă transportorii de electroni (feofitina,
plastochinona, citocromul b6f, plastocianina, ferredoxina); coenzima
NADP (nicotin-adenin-dinucleotid-fosfat),ă agentă reduc toră primar;ă
nucleotidele ADP (adenozin-difosfat) şiă ATP (adenozin-trifosfat), care
înmagazineaz ,ă transport ă şiă convertescă energiaă înă func ieă deă necesit ileă
metabolice ale celulei; fosforibuloza,ăpeăcareăseăfixeaz ăbioxidulădeăcarbon;
enzima ribuloză 1,5-difosfat carboxilaza oxigenaza (RuBisCO) (Mullinsă şiă
colab., 1992; Roubelakis – Angelakis, 2009).
4.4.1. Mecanismul fotosintezei. Fotosinteza seă desf şoar ă înă

dou ă faze: faza de lumină şiă faza de întuneric (faza enzimatică). Faza de
lumin cuprinde reacţii fotochimice, careănecesit ăprezen aăluminii,ăiarăfaza
232
de întuneric reacţii biochimice,ăcareăseădesf şoar ăindependentădeăenergiaă

luminoas .ăă
Faza de lumină are loc în grana cloroplasteloră şiă const ă înă
transformarea energiei luminoaseă înă energieă chimic .ă Fotoniiă radia iiloră
luminoaseă careă p trundă înă frunzeă producă fotoexcita iaă moleculeloră deă
clorofilă a dină cloroplaste.ă Acesteaă cedeaz ă electroniă energizan iă şiă seă
încarc ă pozitiv.ă Gradientulă electrică peă careă îlă dobândescă determin ă
scindareaămoleculelorădeăap ă(fotoliza apei) înăoxigen,ăprotoniăşiăelectroniă
(2H2O > 4e− + 4H+ + O2):ă oxigenulă esteă eliberată înă atmosfer ă caă oxigenă
molecular (O2),ă electroniiă suntă prelua iă deă transportoriiă deă electroniă şiă
folosi iă pentruă reducereaă NADPă în NADPH2,ă iară protoniiă particip ă laă
fosforilarea ADPă şiă trecereaă luiă înă ATPă înc rcată energetică (ADP+Pi ->
ATP).
Fig. 4.12 - Schemaăsimplificat ăaăfix riiădioxiduluiădeăcarbonăînăfazaădeăîntunericăaă

fotosintezeiă(ciclulăCalvin):ăRuDP,ăribuloz ă1,5-difosfat; PGA, acid fosfogliceric; GAP,
aldehida 3-fosfogliceric ;ăDPF,ă1,6ă– difosfofructoza; RuP, fosforibuloza; ATP,
adenozin-trifosfat; NADPH2, nicotin-adenin-dinucleotid-fosfat (dup ăLarcher,ă1991)
În faza de întuneric (ciclul Calvin),ă energiaă chimic înmagazinat ă

în ATP esteă transformat ă înă substan ă organic .ă Aceast ă etap ă areă locă înă
stroma cloroplastuluiăşiăîncepeăcuăfixareaăCO2 pe un compus cu 5 atomi de
carbon, ribuloză 1,5-difosfat, înă prezen aă ATP şiă NADPH2 (fig. 4.12). Se
formeaz ă ună produsă intermediar cu 6 atomi de carbon, instabil, care sub
influen aă enzimeiă ribuloză 1,5-difosfat carboxilaza/oxigenaza (RuBisCO)
seăscindeaz ăaproapeăinstantaneuăînădou ămoleculeădeăacid 3-fosfogliceric,
cu câte 3 atomi de C (speciile genului Vitis au metabolism tip C3). Ac. 3-
fosfogliceric este redus prin intermediul NADPH2 în aldehidă 3-
fosfoglicerică. Aceastaă treceă înă citoplasm ,ă seă combin ă cuă
dihidroxiacetonofosfatul şiă formeaz ă fructozo 1,6-difosfatul, care este
233
utilizată pentruă sintezaă glucideloră şiă pentruă realizareaă celorlalteă func iiă
metabolice ale celulei. Din fructozo 1,6-difosfatul prină defosforilareă şiă
izomerizareă seă formeaz ă monoglucide (glucoz ,ă fructoz ),ă diglucide
(zaharoz ,ă maltoz )ă şiă poliglucide (amidon,ă celuloz ).ă Glucideleă potă fiă
transformate ulterior prin oxidare în acizi organici, prin reducere în lipide,
iarăprinăoxidareăşiăadi ieădeăNH3 în aminoacizi.
Laă vi aă deă vieă fotosintezaă seă m soar ă „ină situ”ă cuă instrumenteă
speciale,ă aleă c roră performan eă permită m surareaă tuturoră parametriloră ceă
caracterizeaz ă acestă procesă (LI-6400XT, LI-COR Bioscience, USA; CI-
340, Bio Science, USA; PPM, EARS, Olanda etc.). Rezultatul, exprimat
prin cantitatea de CO2 preluată dină atmosfer ă peă unitate deă suprafa ă şiă deă
timp (mg CO2/dm2/h),ăreprezint ăintensitatea netă a fotosintezei.
4.4.2. Influen a factorilor ecologici asupra fotosintezei la vi a

de vie. Intensitateaă fotosintezeiă esteă influen at ă deă lumină, temperatură,
umiditate, vânt şiăconcentraţia de CO2 din aer.
Lumina esteă factorulă principală careă determin ă fotosintezaă şiă
influen eaz ădesf şurareaăeiăprinăintensitate,ădurat ăşiăcalitate.ă
Pragul minim ală intensit iiă luminiiă laă careă începeă fotosintezaă esteă
de circa 200 lucşi, iar punctul de compensaţie de circa 1350 lucşi
(Kriedemann, Smart, 1971). La o intensitateăaăluminiiămaiămic ădeă1300ălucşi
frunzeleăconsum ărezerveleămetaboliceăaleăbutucului,ădevenindăparazite.ăOă
dat ăcuădep şireaăpunctuluiădeăcompensa ie, intensitateaăfotosintezeiăcreşteă
rapidăpân ălaă18000ăluxăşiăseăstabilizeaz ălaăvaloareaămaxim ăîntreă25000ăşiă
35000 lucşi (fig. 4.13).
Fig. 4.13 - Rela iaădintreălumin ăşiăfotosintez ălaăsoiulăCabernetăSauvignon,ălaă

temperaturaădeă20ºCă(dup ăStoevăşiăSlavtcheva,ă1982)
Punctul de saturaţie alăfotosintezeiăseăsitueaz ăîntreă40000ăşiă50000ă

lucşi (Stoev, Slavtcheva, 1982).ăCreştereaăintensit iiăluminiiăpesteăacestănivelă
nuămaiăesteăînso it ăşiădeăoăintensificareăaăfotosintezei.ăExplica iaăesteăaceeaă
234
c , laă planteleă cuă metabolismă C3,ă dintreă careă faceă parteă şiă vi aă deă vie,ă
fotosintezaă seă desf şoar ă cuă oă vitez ă limitat ,ă iară valorileă mariă aleă
intensit iiă luminiiă provoac ă blocareaă proceseloră chimiceă dină cloroplasteă
(Huglin, Schneider, 1998).
Disponibilulă deă lumin ăală mediuluiă naturală nuă constituieă ună factoră
limitativăpentruăfotosintezaăvi eiădeăvie.ăÎnăpodgoriile din România, lumina
prezint , în timpul zilelor de var , valoriă mediiă aleă intensit iiă deă 40000-
50000 lucşi,ăsuficientăpentruădesf şurareaăînăcondi iiăoptimeăaăfotosintezei.ă
Durataădeăstr lucireăaăsoareluiăînăperioadaădeăvegeta ieăeste, de asemenea,
suficient ,ă valorileă mediiă pentruă latitudineaă deă 48°ă Nă fiindă deă 14h30′ă laă
dataă deă 15.05ă şiă 15.08ă şiă 16ă oreă laă 21.06.ă Deficitulă deă lumin , cu efect
negativ asupra fotosintezei, apare numai în cazul tufelor dense, cu frunze
care se suprapun, întâlnite la soiurileăcuăvigoareămareădeăcreştereăşiăînăcazulă
sistemelorădeăconducereăcareănuăpermităexpunereaălaăradia ieăsolar ădirect ă
a întregului aparat foliar al butucilor. Fotosinteza frunzelor din interiorul
covorului vegetal, seă desf şoar ă peă bazaă luminiiă difuze, careă traverseaz ă
stratulădeăfrunzeădeălaăexteriorăşiăpar ialăaăluminiiăincidente,ăcareăp trundeă
înătuf , datorit ămişc riiăfrunzelorăsubăac iuneaăvântuluiă(Kriedemannăşiăcolab.,ă
1973).
Temperatura. Pragul
minimum de la care începe
fotosinteza este de 5°C (fig. 4.14). La
10...15°C, temperaturi care se
întâlnesc frecvent la începutul
perioadeiă deă vegeta ieă (aprilie-mai),
fotosintezaă seă desf şoar ă cuă oă
intensitateă redus .ă Intensitateaă saă
creşteă odat ă cuă temperaturaă şiă atingeă
valoareaă maxim ă întreă 25ă şiă 32°Că înă
lunile deăvar ă (iunie,ăiulie,ăaugust) şiă
întreă 20ă şiă 25°Că înă lunileă deă toamn ă Fig. 4.14 - Influen aătemperaturiiăfrunzeiă
(septembrie, octombrie) (Stoev, asupraăproductivit ii fotosintezei la soiul
Sultanină : 1.ăînăcâmpă2.ăînăser ă(dup ă
Slavtcheva, 1982). Productivitatea
Kriedemann, 1968)
fotosintezeiă începeă s ă scad ă laă pesteă
30°C, temperaturile de 35°C putând fi considerate excesive, mai ales în
condi iiă deă secet .ă Fotosintezaă înceteaz ă laă 45°C, datorit ă instabilit iiă
termiceăaăenzimelorăşiădeshidrat riiăfrunzelor.ă
235
Umiditatea. Apa
exercit ă oă influen ă important ă
asupra fotosintezei, atât ca
participantă laă reac iileă
biochimice,ăcâtăşiăcaăregulatorăaă
închideriiă şiă deschideriiă
stomatelor.ăIntensitateaămaxim ă
aăfotosintezeiăseăînregistreaz ălaă
valoriăaleăpoten ialuluiăhidricăală
frunzeloră deă pân ă laă -10 bari
(fig. 4.15),ă corespunz toareă unuiă
Fig. 4.15 - Varia iaăintensit iiăfotosintezeiăînă con inutădeăap ăalăfrunzeiădeă75-
func ieădeăpoten ialulăhidricăalăfrunzeloră(dup ă 85%ă dină substan aă proasp t .ă
Kriedemann, Smart, 1971)
Cândă poten ialulă hidrică ală
frunzei scade sub -10 bari, intensitateaăfotosintezeiăseădiminueaz , datorit ă
închideriiă treptateă aă ostioleloră şiă limit riiă accesuluiă CO2 înă frunz .ă Laă
soiurileădeăvi ădeăvieărezistenteălaăsecet ă (Sultanină) fotosintezaăcontinu ă
pân ălaăunăpoten ialăhidricăalăfrunzeiădeă-15 bari (Kriedemann, Smart, 1971).
Vântul intensific ă pierdereaă apeiă prină transpira ie.ă Îndeosebiă înă
condi iiă deă deficită hidric, vi aă deă vie reac ioneaz ă prină închidereaă
stomatelor,ă blocândă astfelă p trundereaă CO2 înă spa iileă intercelulareă şiă
încetinind fotosinteza. Cu cât viteza vântului este mai mare, cu atât
închidereaăstomatelorăesteămaiăpronun at .ăÎnchidereaăstomatelorăîncepeălaă
vitezeă aleă vântuluiă maiă mariă deă 4ă m/s,ă adic ă aproximativ 14 km/h (Dryă şiă
colab., 1989). Vântul are efect favorabil în zilele toride, când reduce
temperaturaăfrunzelorăşiăamelioreaz ăcondi iileădeăfotosintez .ă
Concentraţia de CO2 din aer. Intensitateaăfotosintezeiăcreşteăodat ă
cuăconcentra iaădeăCO2 din aer.ăMaximumăseăînregistreaz ălaăoăconcentra ieă
de 500-700 ppm (Huglin, Schneider, 1998). Înănatur , concentra iaădeăCO2 este
mic ,ăvariindăînăjurulăaă320ăppmă(0.03%).ăConcentra iiămaiămari,ăfavorabileă
fotosintezei,ăpotăfiăasigurateănumaiăînăcondi iiădeăser .ă
4.4.3. Influen a factorilor biologici asupra fotosintezei la

vi a de vie. Laăvi aădeăvieăs-auăpusăînăeviden ăvaria iiăaleăfotosintezeiăcareă
inădeăspecie, soi, vârsta frunzelor şi fertilitatea lăstarilor.
Specia şi soiul.ă Particularit ileă fotosintezeiă laă speciileă şiă soiurileă
genului Vitis seădatoreaz ăcaracteristicilorămorfologiceăaleăfrunzei,ădiferiteă
deă laă oă specieă laă alta,ă sauă deă laă soiă laă soi,ă înă ceeaă ceă priveşteă grosimeaă
mezofilului,ă aă epidermeiă şiă cuticulei,ă num rulă deă stomateă etc.ă Rataă deă
asimila ieă aă CO2 la V. rupestris şiă V. vinifera esteă deă dou ă oriă maiă mareă
decât la V. labrusca.ă Punctulă deă compensa ieă laă V. rupestris este de 322
236
lucşi, în timp ce la V. labrusca este de 1614 lucşi (Geisler, 1963). V. riparia

transmite soiului altoit o intensitate mai mare a fotosintezei, ce poate fi
corelat ă cuă niveluriă maiă mariă deă acumulareă aă zaharuriloră (Georgescu
Magdalenaăşiăcolab.,ă1991).ăÎnăcondi iileăpodgorieiăMiniş, la soiurile Băbească
neagră şiăCadarcă s-auăeviden iatăniveluriămaiămariăaleăfotosintezei (425-
386 mg CO2/dm2/h) decât la soiurile Fetească neagră (304 mg CO2/dm2/h)
şiăPinot noir (302 mg CO2/dm2/h).
Vârsta frunzelor. În
primele 5-10ă zileă deă laă apari ia
frunzeiă peă l star,ă consumulă s uă
deă metaboli iă dep şeşteă
cantitateaă produs ă prină
fotosintez .ă Frunzaă începeă s ă
exporte glucide, când ajunge la
30%ă dină suprafa aă saă definitiv ,ă
continuândă îns ă s ă şiă importe,
pân ă ajungeă laă 50-75% din
suprafa ă (Koblet, 1969).
Poten ialulă fotosintetizantă şiă Fig. 4.16 - Rela iaădintreăfotosintez ăşiăvârstaă
exportulă deă carbohidra i ating frunzeiăă(dup ăKriedemann,ă1968)
nivelul maxim dup ă 30-40 zile
deălaăapari iaăfrunzei,ăcândăaceastaăaăajunsălaăsuprafa aădefinitiv ă (fig. 4.16).
Dup ă40ădeăzile, poten ialulăfotosinteticăalăfrunzeiăseăreduceătreptat,ădatorit ă
migr riiăcompuşilorăcuăazotăspreăfrunzeleătinere,ămicşor riiăcon inutuluiădeă
clorofil ă dină mezofilă şiă diminu riiă activit iiă enzimeiă RuBisCO.ă Laă
senescen ăactivitateaăbiologic ăaăfrunzeiăseădesf şoar ăpeăbazaăresurseloră
produseă prină fotosintez ă proprie (Mullinsă şiă colab.,ă 1992;ă Christensen, 2000;
Bertamini, Nedunchezhian, 2001). Când acestea devin insuficiente, frunza se
îng lbeneşteăşi, înăceleădinăurm , seădesprindeădeăpeăl starăşiăcade.ă
Datorit ă îmb trâniriiă frunzelor,ă etajulă foliară cuă activitateă
fotosintetizant ămaxim ăseădeplaseaz ăînă cursulăperioadeiă deăvegeta ieătotă
maiăsusăpeăl star.ăPractic,ăfiec reiăfenofazeăîiăcorespundeăunăanumităetajădeă
frunzeă cuă activitateă fotosintetic ă maxim :ă pân ă laă înflorită suntă maiă activeă
frunzele de la nodurile 5-10, iarăpân ălaămaturareaăstrugurilor, frunzele de
la nodurile 15-25.ă Frunzeleă cuă activitateă fotosintetic ă maxim ă trebuieă
protejateă înă timpulă perioadeiă deă vegeta ie,ă îndep rtareaă loră accidental ă
putând avea repercusiuniă negativeă asupraă dezvolt riiă butuculuiă deă vi ă deă
vieăşiăa produc ieiădeăstruguri.
Fertilitatea lăstarilor.ă Activitateaă fotosintetic ă aă butuculuiă esteă
influen at ăşiădeăcerereaăsauănevoiaădeămetaboli i,ăexprimat ăprinăm rimeaă
produc iei.ăÎnăgeneral,ăl stariiăfertiliăauăoăactivitateăfotosintetic maiăintens ă
237
decât cei sterili: de exemplu, la soiul Cabernet Sauvignon, prin

îndep rtareaăstrugurilorădeăpeăl star,ărataăfotosintezeiăfrunzelorăadiacenteăaă
sc zutădeălaă52.8-65.8 mg CO2/cm2/s la 38.6-58.3 mg CO2/cm2/s (Georgescu
Magdalenaă şiă colab.,ă 1991). Nivelulă deă aprovizionareă cuă metaboli iă peă careă
butuculăîlăpoateăasiguraăprinăfotosintez ăesteăîns ălimitat,ădep şireaăacestuiaă
prină cerereă excesiv ă ducândă laă diminuareaă creşteriloră vegetative,ă
diferen iereaăslab ăaămugurilorădeărod,ămaturareaădeficitar ăaăstrugurilorăşiă
lemnului coardelor.
4.4.4. Influen a factorilor tehnologici asupra fotosintezei la

vi a de vie. Înă aceast ă categorieă intr ă sistemulă deă conducere, cu
elementele care-l definesc (orientarea rândurilor, forma de conducere,
suprafaţa foliară expusă, sistemul de întreţinere a solului)ă şiă m surileă
agrofitotehnice, prină careă seă controleaz ă creştereaă şiă rodireaă vi eloră
(încărcătura de rod, operaţiunile în verde, fertilizarea, irigarea).
Orientarea rândurilor determin ă durataă şiă intensitateaă radia ieiă
luminoase, careă ajungeă laă frunze.ă Cândă rândulă esteă orientată peă direc iaă
nord-sud,ălaturileăsaleăbeneficiaz ădeăînsorireăînămodăegal,ăpeătoat ădurataă
zilei:ă pân ă laă amiaz ă esteă însorit ă laturaă estic , iară dup ă amiaz ă laturaă
vestic .ăÎnăcazulărândurilorăorientateăpeădirec iaăest-vest,ălaturaăsudic ăesteă
însorit ăpeătotăparcursulăzilei,ăiarăceaănordic ăumbrit .ăRândurileăorientateă
peă direc iaă nord-sud primescă cuă 15%ă maiă mult ă radia ieă solar ă înă timpulă
zilei decât cele orientate est-vest (Christensen, 2000).
Forma de conducere.ăLaăvi eleăconduseăînăform ăînalt , intensitatea
fotosintezei este cu 20-24%ă maiă mareă decâtă laă vi eleă conduseă înă form ă
joas .ăCeleămaiămariăvaloriăaleăfotosintezeiăseăînregistreaz ăcândăîn l imeaă
tulpinii este de 60-80 cm. Când tulpinaă dep şeşteă 120ă cmă în l ime,ă
intensitateaăfotosintezeiăscadeăpân ăsubănivelulă celeiădeălaăformaăjoas ădeă
conducere.
Suprafaţa foliară expusă. 70%ădinăcantitateaătotal ădeăcarbohidra iă
produs ă prină fotosintez ă esteă furnizat ă deă frunzeleă deă laă exteriorul
covoruluiă vegetal,ă expuseă laă radia ieă solar ă direct .ă Înă cazulă unuiă aparată
foliarăîndesit,ăfrunzeleădinăstratulăalădoileaăprimescă9%ădinăradia iaăsolar ă
incident ,ăiarăceleădinăstratulăalătreileaănumaiă2%ă (Schneider, 1989). Ca valori
absolute,ădac ălaăsuprafa aăcovoruluiăvegetalăintensitateaăluminiiădep şeşteă
2000 μE.m-2s-1 (optimum este de 700 μE.m-2s-1), la nivelul frunzelor
umbrite din stratul al doilea intensitatea este de 120 μE.m-2s-1, iar la cele
din stratul al treilea de 7 μE.m-2s-1 (Smart, 1973).
Diminuareaă valoriloră radia ieiă solareă spreă interiorulă covoruluiă
vegetală seă datoreaz ă faptuluiă c ă frunzeleă vi eiă deă vieă absorbă puternică
radia iaăsolar .ăOăfrunz ăînsorit ăpermiteătrecereaăaănumaiă6%ădinăradia iaă
238
luminoas ă incident ,ă astfelă încât,ă deă laă un strat la altul de frunze,

intensitatea fotosintezei se reduce.
Pentruă caă activitateă fotosintetic ă aă aparatuluiă foliară s ă fieă intens ,ă
trebuieăcaăminimumă70%ădinăfrunzeăs ăfieăexpuseălaăradia ieăsolar ădirect .ă
Valoriămaiămici,ăcareăindic ăîndesireaăaparatuluiăfoliar,ăseăînregistreaz ălaă
soiurileă cuă frunzeă mari,ă întregiă şiă cuă mezofilă grosă (Galbenă de Odobeşti,
Zghihară de Huşi, Grasă de Cotnari, Mustoasă de Măderat, Crâmpoşie),
precumăşiăînăcazulăfolosiriiăunorăsistemeădeăconducereănecorespunz toare,ă
care nuăpermităexpunereaăîntreguluiăaparatăfoliarălaăradia ieăsolar ădirect .ă
Deă exemplu,ă înă condi iileă podgorieiă Huşi,ă soiulă Fetească albă condus în
cordonă bilaterală peă tulpin ,ă cuă înc rc tur ă deă 55ă ochi/butuc,ă dezvolt ă oă
suprafa ă foliar ă total ă deă 6.22ă m2/butuc (tab. 4.5). Sistemul deă sus inereă -
spalierul monoplan vertical - folosită înă planta ie,ă permiteă expunereaă laă
radia ieăsolar ădirect ăaănumaiă2.58ăm2/butuc.
Tabelul 4.5
Suprafa a foliară totală, expusă şi excedentară, în func ie de sarcina de rod, la soiul
Feteasca albă (dup ăIrimia,ă2006)
Fetească albă
SPECIFICA IE 27 45 55 65
ochi/but. ochi/but. ochi/but. ochi/but.
Suprafa aăfoliar ătotal ă(m2/butuc) 3.86 4.96 6.22 5.37
Suprafa aăfoliar ăexpus ă(m2/butuc) 2.58
2
Suprafa aăfoliar ăexcedentar ă(m /butuc) 1,28 2.38 3,64 2,79
2
Suprafa aăceluiăde-al II-lea strat de frunze (m ) 1,28 2,38 2,58 2,58
2
Suprafa aăceluiăde-al III-lea strat de frunze (m ) - - 1,06 0,21
Diferen aădeă3.64ăm2/butucăreprezint ăunăexcedentăfoliar,ărepartizată

în interiorul covorului vegetal ca straturi de frunze umbrite: stratul al doilea
areă suprafa ă deă 2.58ă m2,ă iară stratulă ală treilea,ă situată înă zonaă deă maxim ă
umbrire, de 1.06 m2 (Irimia, 2006). Contribu ia acestor straturi de frunze
umbriteă laă produc iaă deă carbohidra iă aă butuculuiă esteă nesemnificativ ,
fotosintezaălorădesf şurându-se, în principal, pe seama luminii difuze, care
trece prin frunzele dinspre exteriorul covorului vegetal.
Înă condi iileă înă careă nu-şiă potă asiguraă necesarulă deă glucideă prină
fotosintez ă proprie,ă frunzeleă umbriteă seă îng lbenesc,ă seă usuc ă şiă cad.ă Înă
cazul soiurilor viguroase, care au nevoieă deă maiă multă spa iuă pentruă
expunerea aparatului foliar laăradia ieăsolar ădirect ,ăseărecomand ăsistemeă
deăconducereăcuădou ăplanuriădeăvegeta ie,ădispuseăînă„V”,ă„U”ăsauă„lir ”
(fig. 4.17),ăcareăasigur ăoăsuprafa ămareădeăexpunereăaăfrunzişului,ădeăpân ă
la 12000 m2/ha. nă cazulă acestoră sisteme de conducere, intensitatea
239
fotosintezeiăesteăsuperioar ăceleiăînregistrat ăla sistemele cu un singur plan

deă vegeta ieă (Carbonneau, 1995). Deoareceă valorific ă într-un procent ridicat
resurseleădeălumin ăaleă mediului, sistemeleădeăconducereăcuădou ăplanuriă
deă vegeta ieă suntă recomandateă pentruă culturaă vi eiă deă vieă înă regiunileă
septentrionale,ăs raceăînăradia ieăsolar ăşiăinsola ie.ă
a b
Fig. 4.17 - Sisteme de conducere cuădou ăplanuriădeăvegeta ie:ăa.ăconducereaăvegeta ieiă
înă„lir ”;ăb.ăconducereaăvegeta ieiăînă“V”
Sistemul de întreţinere a solului. Între inereaă soluluiă caă „ogoră

negru”ă sauă prină erbicidareă total ă determin ă oă intensitateă maiă mareă aă
fotosintezeiădecâtăîntre inereaăprinăînierbareădeădurat .
Încărcătura de rod.ă Dină punctă deă vedereă ală eficien eiă fotosintezei,ă
înc rc turaădeărodăoptim ăesteăceaăcareăasigur ăoăsuprafa ăfoliar ătotal , ce
poateă fiă expus ă integrală laă radia ieă solar ă direct , folosind sistemul de
conducere specific arealului viticol. În cazul cordonului uni- sau bilateral,
expunereaă aparatuluiă foliară laă radia ieă solar ă direct ă esteă optim ă laă ună
num rădeă16ăl stari/mădeărând, laăsus inereaăcuăspalierămonoplanăverticalăşiă
32ăl stari/m liniar de rând la spalierulăcuădou ăplanuriădeăvegeta ieă(Murisier,
1998).
Operaţiunile în verde. Îndep rtareaăvârfuluiăl starilorăprinăciupit (la
înflorire) sau cârnit (laăintrareaăstrugurilorăînăpârg )ădetermin ăcreştereaăcuă
40ăpân ălaă150%ăaăintensit iiăfotosintezeiăfrunzelorăsubiacente,ăcomparativă
cuă frunzeleă l staruluiă martor.ă Efectulă esteă temporară şiă esteă evidentă întreă
zilele 6-15ă deă laă efectuareaă opera iuniiă (Stoev, Lilov, 1956). Prin aplicarea
întreguluiăcomplexădeăopera iuniăînăverdeă(plivit, ciupit, copilit), activitatea
fotosintetic ă aă aparatuluiă foliară creşteă cuă 16.2-21.8 mg CO2/dm2/h, în
special pe seama copililor (GeorgescuăMagdalenaă şiă colab.,ă1991ă).ăÎndep rtareaă
frunzeloră îmb trâniteă deă laă bazaă l staruluiă laă intrareaă strugurilor în pârg ă
(defolierea) duceă laă oă creştereă aă intensit iiă fotosintezeiă frunzeloră careă
r mână(Hunter, Visser, 1988).
240
Irigarea influen eaz ă desf şurareaă fotosintezeiă atâtă laă nivelulă

frunzei, câtăşiăaăîntreguluiăaparatăfoliar.ăRataăfotosintezeiăscadeăatunciăcând
poten ialulă hidrică ală frunzeiă coboar ă subă -10/-12ă bari.ă Men inereaă
poten ialuluiăhidricălaăunănivelădeăpân ălaă-10 bari asigur ădesf şurareaăînă
condi iiăoptimeăaăfotosintezei.ăInfluen aăiriga ieiăconst ăşiăînăfaptulăc ăduceă
laă dezvoltareaă uneiă suprafe eă foliareă mari,ă necesar , mai ales, la soiurile
pentruăstruguriădeămas .ăLaăSultanină, suprafa aăfoliar ăaăvi elorăneirigateă
esteă înă momentulă înfloritului,ă deă 55%ă dină ceaă aă vi eloră irigate,ă iară laă
maturarea strugurilor de 35% (Christensen, 2000).
Fertilizarea. Elementeleă mineraleă asigur ă dezvoltareaă normal ă aă
vi eiă deă vieă şiă particip ă laă sintezaă compuşiloră organici, care intervin în
desf şurareaă fotosintezei.ă Astfel,ă azotul şi magneziul sunt elemente
componenteă aleă moleculeiă deă clorofil .ă Azotulă este,ă deă asemenea,
component ă aă proteineloră şiă enzimeloră careă particip ă laă transformareaă
energieiăsolareăînăenergieăchimic ăşiăaăCO2 înăcarbohidra i.ăFierul particip ă
la sinteza clorofilei, lipsa lui ducând la cloroza fero-calcic , ceăseămanifest ă
prinăîng lbenireaăşiăuscareaăfrunzelor.ăInsuficien aăînănutri ieăaăpotasiului şi
zincului duceă laă perturbareaă metabolismuluiă celulară şiă diminuareaă
capacit iiăfotosintetizanteăaăbutuculuiădeăvi ădeăvie.ăToateădezechilibreleă
deănutri ie, careăseămanifest ăprinăîng lbenireaăfrunzelor, indic ădereglareaă
metabolismuluiăclorofileiăşiădiminuareaăasimila ieiăclorofiliene,ăfertilizareaă
fiindăoăm sur ăagrotehnic ăprinăcareăseăechilibreaz ănutri iaămineral ăşiăseă
optimizeaz ăproceseleăfiziologice.ăDinăuneleăcercet riă (Ionescu, Condei, 1971)
rezult ăfaptulăc ăintensitateaăfotosintezeiăprezint ăceleămaiămariăcreşteriăînă
cazulă administr riiă îngr ş minteloră binareă cuă azotă şiă fosforă (+46.3%)ă şiă aă
fertiliz riiăunilateraleăcuăazotă(+58.2%).
4.4.5. Varia ia diurnă şi sezonieră a fotosintezei. Fotosinteza

vi eiădeăvieăprezint , în timpul zilei, unaăsauădou ămaxime,ădiferităînăfunc ieă
deăfenofaz :ăpân ălaăînflorireăunăsingurămaximum,ăiarădup ăînflorireădou ă
maxime (Nedelcu, 1967). Primul maxim ală fotosintezeiă seă înregistreaz ă
diminea a,ăînăjurulăoreiă10,ăiarăcelădeăalădoileaădup ăamiaza,ăînăjurulăoreiă16.ă
Eleăseăcoreleaz ăcuăintensitateaăluminiiăşiăconductan aăstomatic şiă
seăconstat ăatâtăînăzileleăsenine, câtăşiăînăceleăînnorateă (fig. 4.18). Varia iileă
diurne se produc independent de intensitateaă luminiiă şiă auă dreptă cauze:
închiderea stomatelor, ca urmare a dezechilibrului hidric al frunzei;
acumulareaă unoră cantit iă mariă deă glucideă înă celule, cu blocarea ciclului
Calvin; intensitateăpreaămareăaăradia ieiăsolareă (Chavesăşiăcolab.,ă1987;ăDownton
şi colab., 1987; Krappăşiăcolab.,ă1991;ăChaumont şiăcolab.,1994;ă Yu şiăcolab.,ă2009).ă
241
Fig. 4.18 - Varia iaădiurn ăaăfotosintezeiălaăsoiulăPinot noir, în raport cu intensitatea

luminiiă(PFD)ăşiăconductan aăstomatic ă(CS).ăVersailles,ă1993.
(dup ăChaumontăşiăcolab.,ă1994)
Fig. 4.19 - IntensitateaăfotosintezeiălaăsoiulăFeteasc ăregal ,ăînăcondi iileăpodgorieiă

Dr g şaniă(dup ăCondeiăşiăcolab., 1978)
242
Înă timpulă perioadeiă deă vegeta ie, intensitateaă fotosintezeiă creşteă

continuuă pân ă laă pârg ,ă cândă seă înregistreaz ă nivelulă maxim,ă dup ă careă
scade treptat, spreă sfârşitulă perioadeiă deă vegeta ieă (fig. 4.19). Creştereaă
intensit iiă fotosintezeiă are locă înă paralelă cuă creştereaă suprafe eiă foliareă aă
butucului,ă înă timpă ceădiminuareaăeiă spreătoamn ăseădatoreaz ăîmb trâniriiă
frunzeloră şiă sc deriiă con inutuluiă deă azotă dină acestea.ă L stariiă fertiliă auă oă
activitateă fotosintetic ă maiă intens ă decâtă ceiă sterili,ă datorit ă prezen eiă
fitohormonilor.
4.5. Translocarea, metabolizarea şi acumularea

substanţelor organice
Principaliiă produşiă aiă fotosintezeiă laă vi aă deă vieă suntă glucidele
(glucoz ,ă fructoz ,ă zaharoz ),ă careă reprezint ă circaă 2/3ă dină totalulă
substan elor organiceă fotosintetizate.ă Laă acesteaă seă adaug ă acizii organici
(tartric,ămalic,ăcitric,ăoxalic,ăsuccinic)ăşiăaminoacizii (alanin ,ăcistina,ăacidă
asparagic,ă prolina,ă lizina,ă valina),ă careă însumeaz ă 1/3ă dină total.ă
Concomitent cu sintetizarea lor, glucidele simpleă seă transform ă prină
polimerizare în amidon,ă careă seă depuneă peă pere iiă cloroplastelor.ă Oă mic ă
parteădinăamidonăseăhidrolizeaz ăînătimpulăzileiăşiămigreaz ădinăceluleăsubă
form ădeăglucoz . Ceaămaiămareăparteăseăhidrolizeaz ănoaptea,ăînăabsen aă
fotosintezeiăşiăseătransform ăînădiferiteăsubstan eăorganice.ă
4.5.1. Translocarea substan elor organice. Substan eleă

organiceă migreaz ă dină celuleă subă formeă simple,ă solubileă înă ap ,ă uşoră
circulabileă prină c ileă deă difuziuneă aleă planteiă (Milic ă şiă colab.,ă 1977). Ele
tranziteaz ă prină simplastă celuleleă anexeă şiă p trundă înă vaseleă conduc toareă
liberiene,ăcareăleătransport ămaiădeparteălaătoateăceluleleăplantei,ăfenomenă
denumit translocare. Transportulă substan eloră organice seă faceă subă form ă
deăsev ăelaborat .ăÎnăcompozi iaăchimic ăaăacesteiaăpredomin ăzaharoza –
principalaă form ă deă transportă aă glucidelor.ă Al turiă deă aceastaă auă maiă fostă
puseă înă eviden ă glucoză, fructoză, aminoacizi (glutamin ,ă acid glutamic,
acid aspartic,ă alanin ),ă acizi organici (acid malic, acid tartric)ă şiă potasiu
(Gholamiă şiă colab.,ă 2004).ă Compozi iaă chimic ă aă seveiă elaborateă prezint ă
varia iiă diurneă şiă sezoniere,ă înă func ieă deă fenofaz ă şiă deă necesarulă deă
asimilateăală organelorăvi eiă deăvie.ăVitezaădeătranslocareăaă glucideloră esteă
de 27-30 cm/h (Koblet, 1969).
Sensulădeăcircula ieăaăseveiăelaborateăeste, în general, bazipetal,ăîns ă
elă seă modific ă înă cursulă perioadeiă deă vegeta ieă înă func ieă deă cerin eleă
metaboliceă aleă organeloră vi eiă deă vie.ă Înainteă deă formareaă frunzelor,ă
243
compuşiiă rezulta iă dină hidrolizaă substan eloră deă rezerv ă depozitateă înă
r d ciniă şiă tulpiniă migreaz ă acropetal,ă spreă muguri.ă Dup ă creştereaă
frunzelor, asimilateleă circul ă atâtă acropetal,ă spreă vârfulă l starului,ă câtă şiă
bazipetal,ăspreăorganeleăaflateăînăcreştereă(muguri,ăfrunze,ăl stari, r d cini).ă
Începând cu înfloritul, asimilatele sunt translocate preponderent spre
inflorescen eă (fig. 4.20). Dup ă legareaă boabelor,ă pondereaă frunzeloră careă
export ăasimilateăc treăstruguriăcreşteăcontinuu,ăîncâtătoamna,ălaămaturareaă
strugurilor,ăvârfulăl starului mai este aprovizionat de doar 7-10 frunze.
Fig. 4.20 - Sensulădeătranslocareăaăasimilatelorăînăcursulăperioadeiădeăvegeta ie.

(Koblet, 1969)
Înă cursulă perioadeiă deă vegeta ie,ă întreă l stariă exist ă ună schimbă deă
asimilate,ă aleă c ror volumă şi intensitateă variaz ă înă func ieă deă vigoareaă şiă
fertilitateaăl starilor,ămicroclimatulătufeiăşiăintegritateaăaparatuluiăfoliar.ă
S-aă constatată c ă l stariiă debiliă import ă cantit iă maiă mariă deă
asimilate decâtă ceiă normală dezvolta i,ă de asemenea, şiă l stariiă fertili,
comparativăcuăceiălacomi.ăPeădeăalt ăparte,ăcantitateaădeăasimilateăexportat ă
deă l stariiă lacomiă esteă multă maiă mareă decâtă ceaă importat .ă Asimilateleă
produseădeăl stariiălacomiăcrescu iăpeătulpinaăbutuculuiămigreaz ăbazipetal,ă
înă direc iaă r d cinilor,ă contribuindă laă hr nireaă acestoraă şiă laă constituireaă
depozitelorădeărezerveănutritive.ăL stariiăumbri i, din interiorul tufei, au un
comportamentă parazitar,ă deoareceă consum ă asimilateleă metaboliceă deă laă
l stariiă aleă c roră frunzeă suntă însorite.ă Acelaşiă fenomen a fost pus în
eviden ă şiă înă cazulă l stariloră cuă frunzeleă distruseă deă boliă şiă d un tori,ă
aceştiaă consumândă asimilateă importateă deă laă l stariiă cuă frunzeă activeă
fotosintetic (Koblet, Perret, 1972).
244
4.5.2. Metabolizarea şi acumularea substan elor organice.

Ajunseălaălocurileădeăconsumăşiădepozitare,ăasimilateleăsuntăfolositeăcaăbaz ă
pentruă sintezaă compuşiloră organiciă necesariă metabolismuluiă vi eiă deă vie,ă
creşteriiăsaleăşiăconstituiriiădepozitelorădeărezerveănutritive.ă
În prima parte a perioadei de vegeta ie,ă cândă creştereaă esteă
fenomenul dominant, cea mai mare parte a asimilatelor sunt transformate
înă substan eă cuă rolă plastic (celuloză, hemiceluloză, substanţe pectice),
necesareă edific riiă esuturilor.ă Fenofazaă creşteriiă boabeloră esteă şiă ceaă maiă
intens ă dină punctă deă vedereă aă sintezei,ă metaboliz riiă şiă transloc riiă
substan elorăorganice,ăîntreăl stari,ăstruguriăşiăr d ciniăînregistrându-se un
schimbăintensădeămetaboli iă (fig. 4.21). Tot înăacest ăfenofaz , excedentul de
asimilateă metaboliceă începeă s ă fieă depozitată caă substan eă deă rezerv ă (înă
principal amidon)ă spreă bazaă l stariloră şiă înă esuturileă lemnoaseă aleă
butucului; aceste rezerve vor fi utilizate în momentele în care cererea de
asimilateă aă organeloră butuculuiă esteă ridicat :ă laă pârgaă strugurilor,ă laă
maturareaă lemnuluiă coardeloră şiă prim varaă laă dezmugurit.ă Depozitareaă
substan eloră organiceă devineă fenomenulă predominant, începând cu pârga
strugurilor.ăCeaămaiămareăparteăaăasimilatelorămetaboliceăseăacumuleaz ăînă
boabeă subă form ă deă glucoză, fructoză, acizi organici, compuşi aromatici,
antociani, substanţe pectice, flavone, taninuri etc.ă Înă acelaşiă timp,ă
excedentulă deă metaboli iă seă depoziteaz ă înă esuturileă organeloră lemnoaseă
aleăbutuculuiăsubăform ădeăamidon, celuloză, hemiceluloză, lignină, lipide
etc.
Fig. 4.21 - Sensulădeătranslocareăaăasimilatelorăînăcursulăperioadeiădeăvegeta ie

(Koblet, 1969)
245
Principaleleăcaracteristiciăaleămetabolismuluiăsubstan elorăorganiceă
laă vi aă deă vieă suntă (fig. 4.21):ă (a)ă frunzeleă tinereă producă prină fotosintez ăă
glucide, acid malic şi acid tartric;ă(b)ăfrunzeleămatureănuăsintetizeaz ăacidă
tartric;ă (c)ă struguriiă verziă sintetizeaz ă glucide, acid tartric şiă acid malic;
(d) glucoza este precursorul acidului malic şiă acidului tartric,ă îns ă
mecanismeleădeăsintez ăaăacestoraăsuntădiferite:ăacidulătartricăseăformeaz ă
prină scindareaă moleculeiă deă glucoz ă întreă atomiiă 4ă şiă 5,ă iară acidul malic
prinăβ-decarboxilarea fosfoenolpiruvatului; (e) zaharoza format ăînăfrunzeă
esteă translocat ă înă struguriă şiă r d cini;ă (f)ă acidul tartric, sintetizat în
struguriă esteă transportată c treă r d cini;ă (g)ă înă r d cini, glucidele se
oxideaz ă înă acid citric,ă careă seă acumuleaz ;ă acidulă citrică esteă precursorulă
aciduluiă α-cetoglutarică care,ă prină fixareaă amoniului,ă d ă naştereă laă
aminoacizi; (h) acidul tartric, depozitatăînăr d cini, migreaz ăspreăorganeleă
verzi;ă (i)ă înă timpulămigr rii,ă oă parteă dină acidul tartrică seă oxideaz ă înă acid
malic, careăseăacumuleaz ăînăstruguriă(j), iar restul ajunge la organele verzi,
f r ăaăsuferiătransform ri.ăPigmen iiăantocianici şiătaninurileăsuntăsintetizateă
înăfrunze,ădup ăcareăsuntătranslocateăînăboabeă(Hidalgo, 2003).
4.6. Respiraţia
Respira iaă esteă procesulă fiziologică prină careă substan eleă organiceă
sintetizateădeăplant ăsuntădescompuseăoxidazicăpân ălaăproduşiăintermediari
sau finali, cuă degajare,ă par ial ă sauă total ă deă energieă biochimic .ă Spreă
deosebireădeăfotosintez ,ăcareăareălocănumaiăînăorganeleăverziăşiănumaiăînă
condi iiă deă lumin ,ă respira iaă seă desf şoar ă permanent,ă înă toateă organeleă
plantei.ă Formulaă general ă aă respira ieiă esteă inversulă celeiă folositeă pentruă
reprezentarea fotosintezei, respectiv:
C6H12O6 + 6O2 →ăă6CO2 + 6H2O + 674 kcal
Oăparteădinăenergiaăeliberat ăprinărespira ieă(circaă35%)ăseăpierdeăînă

atmosfer .ă Ceaă maiă mareă parteă (circaă 65%)ă esteă folosit înă dou ă scopuri:ă
pentruădesf şurareaăproceselorăvitaleă(absorbţia şi circulaţia activă a apei
şi substanţelor nutritive, realizarea curenţilor citoplasmatici celulari)ă şiă
pentruă creştereă (sinteza unor substanţe organice, reacţii de polimerizare
etc.).
4.6.1. Mecanismul respira iei. Substratul metabolic folosit

pentruă respira ieă esteă reprezentat, în principal, prin glucide (amidon,
celuloz ,ă hemiceluloz ).ă Înă cantit iă maiă miciă seă consum ă acizi organici,
lipide şi aminoacizi.
246
Înă desf şurareaă respira ieiă seă potă identificaă treiă faze:ă primeleă dou ă
suntăanaerobeăşiăauălocăînăhialoplasm ,ăiarăceaădeăaătreiaăesteăaerob ăşiăseă
desf şoar ă înă mitocondrii.ă Înă primaă faz ă areă locă hidrolizareaă substan eloră
organice macromoleculare (amidon, hemiceluloză, proteine) în substan eă
simple (hexoze, aminoacizi, acizi graşi, glicerină).ă Înă ceaă deă aă douaă faz ă
(glicoliza), substan eleă simpleă ob inuteă suntă transformateă pân ă laă acid
piruvic şiăacetil coenzima A,ăcuăeliberareaăuneiăcantit iămiciădeăenergie.ăÎnă
ultimaăfaz ă(ciclul Krebs şi lanţul respirator), are loc degradarea acidului
piruvică pân ă laă CO2 şiă ap ,ă cuă eliberareaă uneiă cantit iă mariă deă energie.ă
Energiaăeliberat ăesteăînmagazinat ăînăcombina iiămacroergiceăfosfaticeădeă
tipul NADPH, FADH2 şi ATP, înglobate în condriozomi, de unde se
consum ă eşalonat,ă înă diferiteă proceseă celulare. Prin descompunerea
oxidativ ăaăuneiămoleculeădeăglucoz rezult ă36ămoleculeădeăATPă (Harrisăşiă
colab.,ă1971;ăMullinsăşiăcolab.,ă1992).
La exterior, respira iaăseămanifest ăsubăformaăunuiăschimb de gaze,
în care se absoarbe O2 şiăseădegaj ăCO2. Volumul de CO2 eliminatăşiădeăO2
absorbităesteădiferit,ăînăfunc ieădeănaturaăchimic ăaăsubstratuluiărespirator.ă
Raportul dintre CO2 degajat şi O2 absorbit este numit coeficient de
respiraţie (Qr). Valoareaăacestuiaăesteăunitar ăînăcazulăglucozei,ăsubunitar ă
înăcazulălipidelorăs raceăînăoxigenăşiăsupraunitar ăînăcazulăacizilorăorganici.ă
Pe baza valorii Qr seă poateă stabiliă naturaă chimic ă aă substratuluiă folosită
pentruărespira ieădeăorganeleăvi eiădeăvie, în diferite momente ale perioadei
deăvegeta ie.
4.6.2. Intensitatea respira iei seăexprim ăprinăvolumulă deăCO2

eliminat, O2 consumat sauăcantitateaădeăsubstan ăorganic ăconsumat .ăLaă
vi aădeăvie, intensitateaărespira ieiăesteădiferit ădeălaăunăsoiălaăaltulăşiădeălaă
un organ la altul al butucului.
La soiurile cu maturare timpurie a strugurilor (Perla de Csaba,
Regina viilor) , respira iaăesteămultămaiăintens ădecâtălaăsoiurileătârziiă(Afuz
Ali, Italia).ă Laă acelaşiă soiă deă vi ă deă vieă roditoare, intensitatea respira ieiă
variaz ă înă func ieă deă portaltoiulă peă careă esteă altoit.ă Înă ceă priveşteă vi eleă
portaltoi,ărespira iaălorăesteăcuă16-18%ămaiăintens ădecâtăaăvi elorăroditoareă
şiă multă maiă constant ă peă parcursulă perioadeiă deă vegeta ieă (Georgescu
Magdalenaă şiăcolab., 1991). Dintre organeleăvi eiădeăvieăcelămaiăintensărespir ă
frunzeleă şiă florile,ă iară celă maiă pu ină tulpinileă multianualeă şiă r d cinileă deă
schelet.
4.6.3. Factorii care influen ează respira ia. Intensitatea

respira ieiă esteă influen at ă deă factori interni (biologici)ă şiă factori externi
(ecologiciăşiătehnologici).ă
247
Dintre factorii interni prezint ă importan ă vârsta organului şi

ţesuturilor, faza de vegetaţie, substratul respirator, starea sanitară a
plantei.
- vârsta organului şi a ţesuturilor. Intensitateaărespira ieiădifer , în
cazulăaceluiaşiăorgan, deălaăoăetap ădeăvârst ălaăalta.ăOrganeleătinereă(l stariă
tineri,ăinflorescen e),ăînăcreştere,ărespir ămultămaiăintensădecâtăceleăb trâneă
(tulpini,ă r d ciniă multianuale).ă Înă cazulă l starilor,ă intensitateaă respira ieiă
scade de la 69.5mg CO2/100g/or ă cândă suntă foarteă tineriă (92%ă ap ),ă laă
0.43mg CO2/100g/or ă dup ă lignificareaă esuturiloră (42%ă ap ),ă înă timpulă
repausuluiăvegetativăprofund.ăFrunzeleătinereărespir ămaiăintensădecâtăceleă
mature; consumul de asimilate prinărespira ieăvariaz ăîntreă6.94%ălaăfrunzaă
8,ădinspreăbazaăl staruluiăşiă58%ălaăfrunzaă22ădinspreă vârf (Ionescu, Condei,
1971).ăÎnăceăpriveşteăboabele,ăintensitateaărespira ieiăacestoraăcreşteăpân ălaă
pârg ,ă dup ă careă scade,ă atingândă minimumă laă maturareaă deplin .ă Laă
supramaturare, respira iaăseăintensific ăpentruăscurtătimp,ădup ăcare,ăodat ă
cu degradarea pulpei, înceteaz ă completă (fig. 4.22). Înă ceă priveşteă vârstaă
esuturilor,ărespira iaămeristemeloră(cambiul,ă meristemulăapical)ă esteămultă
maiăintens ădecâtăaă esuturilorăcompletădiferen iate.
Fig. 4.22 - Dinamicaăintensit iiărespira ieiăboabelorălaăuneleăsoiuriădeăvi ădeăvie

(dup ăGeorgescuăMagdalenaăşiăcolab.,ă1991)
- faza de vegetaţie. Respira iaă seă dimueaz în timpul perioadei de

vegeta ie,ă odat ă cuă îmb trânireaă esuturilor.ă Intensitateaă respira ieiă
frunzelor în timpul înfloritului este de 459.3 mg CO2/kg/or ,ăiarăînătimpulă
matur riiăstrugurilorădeă175.8ămgăCO2/kg/or ă(Burzoăşiăcolab.,ă2005).
- substratul respirator.ă Laă vi aă deă vie, cea mai mare parte din
substratul respirator este reprezentat prin glucidele depozitateăînă esuturileă
lemnoaseăşiămaiăpu inăprinăcarbohidra iiăproduşiăprinăfotosintez .ăÎncepândă
cu pârga, înă respira ieă seă consum ă intensă acizii organici, depozita iă înă
248
boabele struguriloră(ac.ătartricăşiăac.ămalic).ăAnteriorăpârg i,ăînăfenofazaădeă

creştereă aă boabelor,ă aceştiă aciziă nuă suntă folosi iă pentruă respira ie.ă
Disponibilitateaălorăpentruădegradareăenzimatic ăcreşteăodat ăcuăpârga, ca
urmareăaăpermeabiliz riiămembraneloră(Kliewer, 1971).
- starea sanitară a plantei. Laăvi eleăbolnave, intensitateaărespira ieiă
esteă multă maiă ridicat ă decâtă laă celeă s n toase.ă Valoriă mariă aleă intensit iiă
respira ieiă auă fostă puseă înă eviden ă înă cazulă ataculuiă deă canceră bacteriană
(Agrobacterium tumefaciens) şiă putregaiă cenuşiuă (Botryotinia fuckeliana).
Traumatismele,ă r nirea,ă distrugereaă mecanic ă aă esuturiloră şiă în ep turileă
provocateădeăinsecteăintensific ărespira ia.ăAcelaşiă efectă auăşiă opera iunileă
înăverdeă(ciupitulăl starilor,ăcopilitulăşiăcârnitul).
Factorii externi. Înă aceast ă categorieă intr ă factoriiă ecologiciă
(temperatura,ă lumina,ă umiditatea)ă şiă ceiă tehnologiciă (formaă deă conducere,ă
fertilizarea, înierbarea solului).
- temperatura esteăfactorulăecologicăcareăinfluen eaz ăcelămaiămultă
respira ia.ăRespira iaăîncepeălaăpu inăpesteă0°Căşiăcreşteăprogresivă pân ălaă
nivelulă termică laă careă intervineă distrugereaă esuturiloră (45...50°C).ă
Intensitateaămaxim ăseăînregistreaz ăîntreă19ăşiă21°Căînăcazulăfrunzelorăşiă
37°C în cazul strugurilor. Valorile coeficientuluiă deărespira ieăcrescăodat ă
cuătemperatura:ăQrţ1ălaătemperaturaădeăă20°C,ăQrţ1.33ălaă30°CăşiăQrţ1.44ă
la 37°C.
- forma de conducere:ă laă vi eleă conduseă înă form ă înalt , respira iaă
esteă maiă intens ă decâtă laă vi eleă conduseă înă form ă joas ;ă înă timpulă
repausuluiăvegetativ,ăintensitateaărespira ieiăcoardelorăesteăcuă76.5%ă mai
mare la formele de conducere înalte decât la cele joase (Georgescu Magdalena
şiă colab.,ă 1991).ă Respira ieă maiă intens ă prezint ă şiă elementeleă deă rod,
amplasate mai sus în interiorul coroanei.ă Intensificareaă respira ieiă laă
formeleăînalteăseădatoreaz ăaccentu riiăfenomenuluiădeăpolaritateăbiologic .
- fertilizarea:ătoateăîngr ş minteleăchimiceăcareăseăadministreaz ălaă
vi aă deă vie,ă cuă excep iaă potasiului,ă determin ă oă intensificareă aă respira ieiă
(fig. 4.23).
Fig. 4.23 - Intensitateaărespira ieiălaăvi aădeăvieăînăfunc ieădeăîngr ş minteleăchimiceă

administrateă(dup ăGeorgescuăMagdalenaăşiăcolab.,ă1991)
249
4.7. Rolul fitohormonilor în desfăşurarea proceselor

fiziologice la viţa de vie
În afar ă deă factoriiă geneticiă şiă ecologici,ă proceseleă fiziologiceă aleă
vi eiă deă vieă suntă controlate,ă caă laă toateă celelalteă planteă superioare,ă deă
hormoni (hormaein ţă aă stimula).ă Hormoniiă suntă substan eă endogene,ă
transportabileăşiăactiveăînăconcentra iiăfoarteămici, care intervin în reglarea
proceseloră metaboliceă aleă plantei,ă f r ă aă fiă altera iă chimic (Mohr, Schopfer,
1995).ă Caă mecanismă deă ac iune,ă s-aă constatată c ă fitohormoniiă p trundă înă
nucleu, undeădetermin ătranscrip iaărepetat ăaăADNăînăARNm, şiătransla iaă
ARNmăînăproteineăşiăenzimeăcuăînalt ăactivitateăcatalitic .
Dup ămodulălorădeăac iune,ăhormoniiăpotăfiăstimulatori şiăinhibitori.
Hormonii stimulatori sunt auxinele, giberelinele şiă citochininele, iar cei
inhibitori acidul abscisic şi etilena.
4.7.1. Auxinele sunt sintetizate în celulele meristematice din

vârfulăl starului,ăvârful r d cinii,ătubulăpolinicăşiăsemin eleătinere.ăAuxinaă
natural ă aă fostă identificat ă chimică cuă acidul β-indolilacetic (AIA).
Precursorii auxinelor naturale sunt aminoacidul triptofan şiă substan eleă
careă rezult ă dină decarboxilareaă şiă dezaminareaă oxidativ ă aă acestuia.
Auxineleă sinteticeă frecventă folositeă înă viticultur ă suntă ac. β-indolilbutiric
(AIB), ac. α-naftoxiacetic (ANA), ac. 2.4-diclorfenoxiacetic (2.4-D), ac.
benzotiazol 2-oxiacetic (BTOA)ă etc.ă Circula iaă auxineloră înă plant ă seă
realizeaz ăbazipetal,ăcuăoăvitez ădeă4ămm/or ăînăr d ciniăşiă10-12ămm/or ă
în tulpini (Peterfi,ăS l geanu,ă1972).
Rolulăauxinelorăînăvia aăplanteiăesteăcomplex,ăacesteaăintervenindăînă
creşterea, multiplicarea şi diferenţierea celulelor, rizogeneză, dominanţa
apicală şiăcreşterea strugurilor.ăAuxineleăcontroleaz ăcreştereaăînălungimeă
şiă grosimeă aă l starilor,ă stimulândă activitateaă cambiuluiă şiă morfogenezaă
esutuluiăconduc torălemnos.ă
Sintezaăauxinelorăîncepeăprim varaădevreme,ăînămuguriiăochiuluiădeă
iarn .ă Acumulareaă auxineloră determin ă polarizareaă fluxuluiă deă substan eă
nutritiveă c treă muguri.ă Influen aă auxineloră seă men ineă peă totă parcursulă
perioadeiă deă vegeta ie,ă acesteaă stimulândă creştereaă organeloră înă careă suntă
sintetizate. În timpul înfloritului, auxinele sintetizate în tubul polinic
migreaz ă spreă pedicel,ă prevenindă abscisiaă acestuiaă (Winkler, 1974). Dup ă
legarea boabelor, auxineleăsuntăsintetizateăînăsemin e.ăPrezen aăauxinelorăînă
semin eleă tinereă determin ă aprovizionareaă prioritar ă aă boabeloră cuă
asimilateă metabolice.ă Concentra iaă deă auxineă dină struguriă esteă maxim ă laă
250
începutulăcreşteriiăboabelor,ădup ăcareăscadeătreptat,ăatingândăminimumălaă
pârg ă(Baydar, Harmankaya, 2005).
Tratareaă vi eiă deă vieă cuă auxineă stimuleaz ă diferen iereaă muguriloră
deărodăşiăformareaăunuiă num rămaiămareă deăfloriăînăinflorescen ă (Jackson,
2009). Vi eleă transgenice,ă înă ală c roră genomă auă fostă introduseă geneă ceă
intensific ă sintezaă auxinei,ă auă ună procentă maiă mareă deă l stariă fertiliă şiă ună
num ră maiă mareă deă floriă înă inflorescen ă decâtă vi eleă mam ă (Costantiniă şi
colab., 2007).
Aplicarea de auxine pe struguri înă momentulă pârg iă întârzieă
maturareaăacestoraăcuăcircaădou ăs pt mâni.ăAuxineleă(BTOA,ă2.4-D, AIA,
ANA)ăblocheaz ăbiosintezaăantocianilorăşiăîntârzieăacumulareaăzaharurilor,ă
diminuareaă acidit iiă şiă con inutuluiă deă clorofil ă (Daviesă şiă colab.,ă 1997;ă
Deytieux-Belleauăşiăcolab.,ă2007).ă
4.7.2. Giberelinele suntă substan eă endogeneă careă auă înă structuraă

loră nucleulă giban.ă Primaă giberelin ă identificat ă laă planteă aă fostă acidul
giberelic GA3, izolat în 1939 din ciuperca Giberella fujikuroi. Giberelinele
endogene suntă sintetizateă înă semin eleă imatureă şiă frunzeleă tinere,ă deă undeă
migreaz ă înă vârfulă r d ciniiă şiă ală tulpinii.ă Dină acesteă zoneă giberelineleă
stimuleaz ă producereaă şiă transportulă descendentă ală auxinelor.ă Migrarea
giberelineloră înă plant ă seă realizeaz ă atâtă bazipetală ,câtă şiă acropetal,ă cuă oă
vitez ădeă5ăcm/or .ăă
Înă ceă priveşteă modulă deă ac iune,ă s-aă constatată c ă giberelineleă
derepreseaz ă genele, careă controleaz ă diviziuneaă celular ,ă intensific ă
transcrip ia ADN-ului în ARNm şiă stimuleaz ă biosintezaă auxinelor.ă Laă
nivelul plantei, giberelinele sporesc plasticitatea peretelui celular,
stimuleaz ăactivitateaăcambiuluiăşiădetermin ăelonga iaătulpiniiă (Toma Liana,
Jit reanuă Carmen,ă 2007). Înă timpulă perioadeiă deă vegeta ieă con inutulă deă
giberelineă dină esuturileă planteiă variaz .ă Celă maiă ridicată con inută seă
înregistreaz ăînăfazeleădeăcreştereăactiv .ăAbsen aăgiberelinelor,ăstudiat ăpeă
planteleă modificateă genetic,ă determin ă piticirea,ă sterilitateaă şiă blocareaă
micro- şiămacrosporogenezei (Mohr, Schopher, 1995).
Rolulă giberelineloră înă via aă planteloră esteă complex,ă acesteaă
reprezentând, al turiădeăauxine,ăfactoriădeăcreştereăaiă celulelor.ăLaăvi aădeă
vie, giberelineleăintervinăînădiferen iereaămugurilorădeărod,ălegareaăfloriloră
şiăcreştereaăboabelor.ăInfluen aălorăesteăîns ădiferit ădeălaăoăetap ălaăaltaăaă
procesului de fructificare. Giberelinele sunt indispensabile în faza de
inducţie antogenă,ă eleă determinândă apari iaă primordieiă deă inflorescen ă
nediferen iat ă (Anlagen) şiă ramificareaă acesteia.ă Dup ă aceast ă etap ,
giberelineleăac ioneaz ăcaăinhibitorăalăînfloririi,ădeterminândătransformareaă
primordiei în cârcel (Mullinsă şiăcolab.,ă1992). Giberelinele intervin din nou în
251
fructificareăimediatădup ălegareaăboabelor.ăEleăsuntăsintetizateădeăsemin eleă

tinereă şi,ă împreun ă cuă auxinele,ă polarizeaz ă fluxulă deă substan eă nutritiveă
spreă struguri,ă stimulândă creştereaă acestora.ă Con inutulă deă giberelineă esteă
maximumă laă începutulă creşteriiă boabelor,ă dup ă careă scadeă treptată (Baydar,
Harmankaya, 2005).ă Laă soiurileă apirene,ă datorit ă lipseiă semin eloră şiă aă
giberelineloră peă careă acesteaă leă sintetizeaz ,ă boabeleă suntă multă maiă miciă
decât la soiurile pirene (Mavrikios,1977).
Fig. 4.24 - Efectul tratamentului cu gibereline asupra strugurilor la soiul Corinth noir: a.
netratat;ăa.ăincizieăinelar ;ăc.ătratatăcuăgiberelineă5ăppm;ăd.ătratatăcuăgiberelineă20ăppmă
(dup ăWeaverăşiăăMcCune,ă1961)
Înă practicaă viticol ă giberelineleă suntă utilizateă laă soiurileă apireneă

pentruăaăstimulaăcreştereaăboabelorăşiăramifica iilorărahisuluiă(fig. 4.24). Cele
maiăbuneărezultateăseăob inăcuăsolu iiădeăGA3 înăconcentra ieădeă20-50 ppm,
aplicateălaă10ăzileădup ăînflorire (tab. 4.6). Aplicate prefloral sau în timpul
înfloritului,ăgiberelineleăac ioneaz ăcaăpolenicid,ăefectăconsiderat benefic în
cazulăsoiurilorădeăvinăcuăstruguriăcompac i,ăpredispuşiălaăataculădeăputregaiă
cenuşiu.ă Concentra iileă deă 10ă ppmă auă determinată laă Sultanin ă diminuareaă
cu 40-50%ăaănum ruluiădeăboabeăpeăciorchineă (Mavrikios,1977). La soiurile
cuăsemin e, seăfolosescăsolu iiăcuăconcentra ieădeă1-5 ppm, efectul fitotoxic
ală giberelineloră fiindă multă maiă pronun ată decâtă laă celeă apirene.ă
Concentra iileămaiămariă deă25ăppm determin ăoăintensificareăaăproceseloră
metabolice, aleă c reiă efecteă negativeă devină vizibileă înă anulă urm tor, şiă
constauăînăîntârziereaădezmuguritului,ămortalitateăridicat ăaăochilorădeăiarn ă
şiădiferen iereăslab ăaămugurilorădeărod.ă
252
Tabelul 4.6
Efectul diferitelor concentra ii de gibereline aplicate la înflorire asupra greută ii,
formei, compactită ii şi maturării boabelor la soiul Sultanină (dup ăWinkler, 1972)
Concentra ia Nr boabe/cm
Greutatea Diametrul Lungimea Con inut
solu iei de de
bobului (g) bobului (cm) bobului (cm) S.U. (ºBrix)
gibereline ramifica ie
0.0 2.69 1.45 1.84 5.0 19.8
2.5 2.97 1.48 1.91 4.3 20.6
5.0 3.10 1.47 2.11 3.8 20.7
10.0 3.47 1.52 2.19 3.7 21.1
20.0 3.49 1.50 2.22 3.7 21.3
40.0 3.60 1.47 2.34 3.4 19.2
4.7.3. Citochininele suntă deriva iă aiă adenineiă care,ă înă prezen aă

auxinelor,ă stimuleaz ă diviziuneaă celular ă (cytokinesisţdiviziuneă celular ).ă
Seăg sescăînăconcentra iiămariăînă esuturileămeristematiceăşiăîn organele cu
creştereă activ ă a plantei:ă r d cini,ă frunze,ă fructeă şiă semin eă tinere.ă Primaă
citochinin ă identificat ă laă planteă aă fostă zeatina,ă extras ă înă 1963ă dină
cariopsele de porumb (Miller, 1967; Letham, 1967). În prezent, exist ămaiămultă
deă 200ă compuşiă chimiciă naturaliă sauă deă sintez ă careă intr ă înă aceast ă
categorieă deă hormoni.ă Ceiă maiă importan iă dintreă aceştiaă suntă kinetina,
zeatina, benzil-aminopurina, difenilureea şiă tidiazuronul. Biosinteza
citochininelorăareălocăînă esutulămeristematicădinăvârfulăr d cinii,ădeăundeă
suntătransportateăprinăxilemăc treăcelelalteă esuturiăşiăorganeăaleăplantei.ă
Ac iuneaă fiziologic ă aă citochinineloră înă plant ă esteă complex :ă
intensifică proteosinteza (stimuleaz ă biosintezaă aciziloră nucleici,ă înă
principală ARNm,ă stimuleaz ă biosintezaă ARN-polimerazelor,ă intensific ă
activitateaănucleului,ăsporescănum rulădeăribozomi,ăstimuleaz ădezvoltareaă
reticululuiă endoplasmatic,ă intensific ă transla ia),ă întârzie senescenţa
ţesuturilor (prevenindăoxidareaăacizilorăgraşiădinăcompozi iaămembraneloră
biologice), sporesc elasticitatea peretelui celular, stimulează
organogeneza (tab. 4.7), stimulează translocarea elementelor minerale de la
frunzele bătrâne spre cele tinere şi stimulează capacitatea organelor tinere
de a acţiona ca centri de atracţie pentru substanţele organice (Toma Liana,
Jit reanuăCarmen,ă2007).
Rolulă citokinineloră înă desf şurareaă proceseloră biologiceă laă vi aă deă
vieăesteăacelaşiăcaălaătoate celelalte planteăsuperioare.ăPrim vara,ăodat ăcuă
începereaă plânsului,ă citokinineleă sintetizateă înă r d ciniă suntă transportateă
spreă muguri,ă determinândă pornireaă acestoraă înă vegeta ie.ă Maiă târziuă înă
cursulăvegeta iei,ăcitokinineleăintervinăal turiădeăgiberelineăînădiferen iereaă
mugurilorădeărod.ăFormareaăaxuluiăinflorescen eiă(Anlagen) esteăcontrolat ă
deă gibereline,ă îns ă ramificareaă acestuiaă şiă formareaă butoniloră floraliă este
253
condi ionat ă deă prezen aă citochininelor.ă Dac ă suntă maiă pu ineă citochinineă
decât gibereline,ă primordiulă deă inflorescen ă seă transform ă înă cârcelă
(Srinivasan, Mullins, 1981). Tratarea cu citochinine a florilor mascule duce la
dezvoltareaăpistiluluiăşiălegareaăboabeloră(NegiăşiăOlmo,ă1966).
Tabelul 4.7
Influen a diferitelor concentra ii de citochinine şi auxine asupra calusării punctului
de altoire şi formării rădăcinilor la butaşii altoi i (dup ăKöseăşiăGüleryüz,ă2006)
Combina ia Substan a* şi Rata de Gradul de Rata de Gradul de

altoi x concentra ia calusare calusare înrădăcinare înrădăcinare
portaltoi (mg/L) (%) (0 - 4) (%) (0 - 4)
martor 72.5 2.9 40.0 1.6
500 IBA 5.0 0.2 70.0 2.5
1000 IBA 15.5 0.6 80.0 2.8
2000 IBA 2.8 0.7 90.0 3.1
500 NAA 0.0 0.0 90.0 2.8
Rupestris du 1000 NAA 2.5 0.1 90.0 3.1
Lot x Erenköy 2000 NAA 5.5 0.2 100.0 3.5
Bayazi 250 Ki 95.0 3.8 40.0 21.0
500 Ki 97.0 3.9 60.0 2.0
1000 Ki 52.5 2.1 50.0 1.6
250 BA 97.5 3.9 40.0 2.0
500 BA 91.5 3.7 60.0 1.8
1000 BA 41.0 1.7 50.0 2.0
martor 67.5 2.7 40.0 l.8
500 IBA 32.5 1.3 80.0 2.8
1000 IBA 5.5 0.2 80.0 2.8
2000 IBA 7.5 0.3 100.0 3.3
500 NAA 0.0 0.0 100.0 3.0
1000 NAA 0.0 0.0 100.0 4.0
Rupestris du
2000 NAA 8.5 0.3 100.0 3.9
Lot x Italia
250 Ki 92.5 3.7 70.0 2.5
500 Ki 75.0 3.0 40.0 1.6
lOOOKi 45.0 1. 60.0 2.0
250 BA 90.0 3.6 50.0 2.1
500 BA 82.5 3.3 40.0 l.8
1000 BA 50.0 2.0 50.0 1.9
* NAA, acid naftalen-acetic; IBA-acid indolil butiric; BA-benzil-adenin ;ăKi-kinetin .
Sintezaă citochinineloră înă r d ciniă esteă stimulat ă deă temperaturileă

ridicate (28...35°C)ăşiădeăaprovizionareaăoptim ăcuăN,ăPăşiăKă(Jako, 1976).
4.7.4. Acidul abscisic (abscisină II, dormină, ABA) este

principalulă hormonă cuă ac iuneă deă inhibareă aă creşteriiă plantelor.ă Aă fostă
identificat chimic în anul 1965, în urma unor studii separate privind
abscisia fructeloră deă bumbacă şiă dorman aă mugurilor.ă Biosintezaă aciduluiă
254
abscisicăareălocăînăfrunze,ăr d cini,ămuguriiăterminaliăşiăîn fructele mature.

Circula iaă sa înă plant ă seă realizeaz ă atâtă prină xilem, câtă şiă prină floem.ă Laă
nivel celular, acidulă abscisică ac ioneaz ă caă inhibitoră ală diviziuniiă şiă
extensiei celulelor, inhibitor al biosintezei auxinelor, giberelinelor,
citochinineloră şiă aciziloră nucleici.ă Laă nivelulă plantei,ă ac iuneaă aciduluiă
abscisicăconst ăînăîncetinireaăcreşteriiăl starilor,ăc dereaăfrunzelor,ăcoacerea
fructelor,ă inducereaă dorman eiă muguriloră şiă men inereaă acesteiaă peă
parcursul repausului vegetativ (Davies,1995). S-aăconstatat,ădeăasemenea,ăc ă
acidulăabscisicăintervineăînămecanismulădeăadaptareăaăplantelorălaăsecet :ăînă
perioadele de stres hidric se acumuleaz ăînăfrunzeă şiăprovoac ăînchidereaă
stomatelor (fig. 4.25),ă limitândă pierdereaă apeiă prină transpira ieă (Mansfield,
Jones, 1971).ăAcelaşiăfenomen,ădeăacumulareăînă esuturi,ăseăînregistreaz ăşiăîn
cazul stresului termic, sau stresului biotic, produs de ataculă agen iloră
patogeni.
Pe parcursul perioadei de
vegeta ie,ă elă intervineă înă anumiteă
etape ca regulator al proceselor
fiziologice în timpul înfloritului,
matur riiă struguriloră şiă preg tiriiă
butucului pentru repausul
vegetativ.ă Con inutulă deă acidă
abscisică ală struguriloră scadeă dup ă
legareaă boabelor,ă pân ă înainteă deă
Fig. 4.25 - Corela iaădintreăconductan aă
pârg ,ă cândă atingeă nivelulă stomatic ă(g )ăşiăconcentra iaădeăacidăabscisică
s
minimum,ă dup ă careă creşteă (dup ăDelrotăşiăcolab.,ă2010)
accelerat,ă odat ă cu acumularea în
boabeăaăzaharurilorăşiăantocianilor.ăFenomenulăpoateăfiăexplicatăcaăoăreac ieă
aăbutuculuiălaăafluxulărapidădeăzaharuriăşiăantociani, careăp trundăînăbobăînă
momentulăpârg i.ăÎnăperioadeleădeăsecet ,ăcanicul ăsauăatunciăcândăbutuculă
este atacată deă boliă şiă d un tori, acidulă abscisică esteă sintetizată înă cantit iă
mari,ă caă hormonă deă stres,ă careă încetineşteă metabolismulă plantei.ă
Tratamentulă cuă acidă abscisică intensific ă colora iaă struguriloră şiă gr beşteă
maturarea acestora (Gagneăşiăcolab.,ă2006;ăCantınăşiăcolab.,ă2007).
Lucrări de referin ă
Georgescu Magdalena, Dejeu L., Ionescu P., 1991. Ecofiziologiaăvi eiădeăvie.ăEd.ăCeres,ăBucureşti.ă
Hidalgo L., 2003 – Tratado de viticultura general. 3ª edicion. Ediciones Mundi-Prensa, Madrid.
Huglin P., Schneider Ch., 1998. Biologie et écologie de la vigne. Ed. Lavoisier Tec et Doc, Paris,
370 p.
Milic ă C.I.,ă B rbată I.,ă Doroban uă N.,ă Nedelcuă Polixenia,ă Baraă V.,ă 1977. Fiziologiaă vegetal .ă Ed.ă
Didactic ăşiăPedagogic ,ăBucureşti.ă
Mullins M.G., Bouquet A., Williams L.E., 1992. Biology of the grapevine. Cambridge University
Press. pp. 89-94.
255
Bibliografie
Allen M., Swenson W., Querejeta J., Egerton berry maturation » for the grapevine.
Warburton L., Treseder K., 2003. Acta Hort., 427, 99-118.
Ecology of mychorrhizae: a conceptual Carbonneau A., 1995. La Surface Foliaire
framework for complex interaction Exposée potentielle. Guide pour sa
among plants and fungi. Annu. Rev. mesure. Progr. Agric. Vitic., 112 (9),
Phytopathol. 41, 271-303. 204-212.
Baydar G., Harmankaya N., 2005. Changes in Chaves M., Harley P., Tenhunen J., Lange O.,
Endogenous Hormone Levels during the 1987 – Gas exchange studies in two
ripening of grape cultivars having Portuguese grapevine cultivars.
different berry set mechanisms. Turk J. Physiologia Plantarum 70, 639-647.
Agric. For, 29:205-210. Chaumont M., Morot-Gaudry J.F., Foyer C.H.,
Begg J., Turner N., 1970. Water potential 1994 -Seasonal and diurnal changes in
gradients in field tobacco. Plant photosynthesis and carbon partitioning
Physiology, 46, 343-346. in Vitis vinifera leaves in vines with and
Bernard N., Zebic O., Deloire A., 2004. without fruit. J. Exp. Bot. 45, pp.1235-
Estimationădeăl’étatăhydriqueădeălaăvigneă 1243.
par la mesure de la température foliaire: Choné X., Van Leeuwen C., Dubourdieu D.,
un outil au service des professionnels. Gaudillère J.P., 2001 - Stem water
Le Progrès Agricole et Viticole, 23, potential is a sensitive indicator of
539-542. grapevine water status. Annals of
Bertamini M., Nedunchezhian N., 2002. Leaf Botany, 87, 4, 477-483.
age effects on chlorophyll, Rubisco, Christensen L.P., 2000 - Raisin production
photosynthetic electron transport manual. ANR Publications, Univ. of
activities and thylakoid membrane California.
protein in field grown grapevine leaves. Condei Ghe., 1978. Folosireaă îngr ş minteloră
Journal of Plant Physiology, Vol. 159/7, complexeă foliareă înă viticultur .ă Analeleă
2002, pp 799-803. I.C.V.V., vol. VIII.
Blanke M., Levhe A., 1987. Stomatal activity Costantini E., Landi L., Silvestroni O.,
of the grape berry cv. Riesling, Muller Pandolfini T., Spena A., Mezzetti B.,
Thurgau and Ehrenfelser. J. Plant. 2007. Auxin Synthesis-Encoding
Physiol., 127, 451 – 460. Transgene Enhances Grape Fecundity.
Burzo I., Dejeuă L.,ă Şerdinescuă A.,ă B dulescuă Plant Physiol. 143(4): 1689–1694.
Liliana, 2005. Fiziologia plantelor de Davidescu D., Davidescu Velicica, 1992.
cultur ,ă vol.ă III.ă Fiziologiaă vi eiă deă vie.ă Agrochimieă horticol .ă Ed.ă Academiei
Ed.ăElisavaros,ăBucureşti.ă Române,ăBucureşti.
CantınăC.,ăFidelibusăM.W.,ăCrisostoăC.,ă2007. Davies C., Boss P. K., Robinson S. P., 1997.
Application of abscisic acid (ABA) at Treatment of Grape Berries, a
veraison advanced red color Nonclimacteric Fruit with a Synthetic
development and maintained postharvest Auxin, Retards Ripening and Alters the
quality of Crimson Seedless grapes. Expression of Developmentally
Postharvest Biology and Technology 46 Regulated Genes. Plant physiology,
(2007) 237–241 115(3):1155-1161.
Carbonneau A., Deloire A., Costenza P. 2004. Davies P.J.,1995. Plant hormones. Physiology,
Leaf water potential: meaning of biochemestry and molecular biology.
different modalities of measurements. J. Dordrecht. Kluwer Academic
Int. Sci. Vigne vin, 38, 1, 15 – 19. Publishers.
Carbonneau A., 1996. General relationship Deloire A., Carbonneau A., Wang Z., Ojeda
within the wholeplant : examples of the H., 2004. Vine and Water, a short
influence of vigour status, crop load review, J. Int. Sci. Vigne vin, 38, 1, 1-
mand canopy exposure on the sink « 13.
256
Delrot S., Medrano H., Or E., 2010. proceseă fiziologiceă laă vi aă deă vie.ă
Methodologies and Results in Grapevine Analele ICVV, vol. III.
Research. Springer. Irimia L., Mustea M, 2008. The influence of
Deytieux-Belleau C., Gagne S., L'Hyvernay the canopy on the quality of the yield at
A., Donèche B., Geny L., 2007. Possible Feteasc ă neagr ă variety.ă Lucr riă
roles of both abscisic acid and indol- Ştii ificeă UŞAMVă Iaşi,ă Seriaă
acetic acid in controlling grape berry Horticultur ,ăvol.ă51,ăpp.ă787-791.
ripening process. Journal International Irimia L., Rotaru Liliana, Colibaba Cynthia,
des sciences de la vigne et du vin. 2008 – The exposed leaf area/yield ratio,
41:141-148. a new criterion of evaluation for the
Downton W., Grant W. Loveys B., 1987. qualitative potential of the training
Diurnal Changes in the Photosynthesis systems used in viticulture. Lucr riă
of Field-Grown Grape Vines. New Ştii ificeă UŞAMVă Iaşi,ă Seriaă
Phytologist, Australia, 105, 71-80. Horticultur ,ăvol.ă51,ăpp.ă781-787.
Dry P.R, Reed S., Potter G., 1989 – The effect Irimiaă L.,ă ârdeaă C.,ă 2007. Correlations
of wind on the performance of Cabernet between leaf area and yield quality in
franc grapevines. Acta Horticulturae varietiesă Feteasc ă alb ă andă Feteasc ă
240, pp.143-146. regal .ă Rev.ă Cercet riă Agronomiceă înă
Gagne S., Esteve K., Deytieux C., Saucier C., Moldova, vol. 2 (130), pp. 33-39.
Geny L., 2006. Influence of abscisic Irimiaă L.,ă ârdeaă C.,ă Lilianaă Rotaru,ă 2007.
acid in triggering veraison in grape skins Influence of canopy on the must and
of Vitis vinifera cv. Cabernet- wine quality in the Zweigelt variety.
Sauvignon. J. Int. Sci. Vigne Vin. 40:7– Lucr riă Ştii ificeă UŞAMVă Iaşi,ă Seriaă
14 Horticultur ,ăvol.ă1ă(50),ăpp.ă515-520.
Giesler G., 1963.Art-und sortenspezifische IrimiaăL.,ă ârdeaăC.,ă2007. Research regarding
CO2 assimulations raten von Reben the interdependence between the
unter Berücksichtingung wechselnder quantity and the quality of the yield, for
Beleuchtungsstärken. Mitt. the grapevine varieties grown in the
(Klosterneuburg) 13A, pp. 301-305. Avereştiă wine-growing centre – Huşiă
Georgescu Magdalena, Dejeu L., Ionescu P., vineyard.ă Lucr riă Ştii ificeă UŞAMVă
1991. Ecofiziologiaă vi ei de vie. Ed. Iaşi,ă Seriaă Horticultur ,ă vol.ă 1ă (50),ă pp.ă
Ceres,ăBucureşti.ă 509-514.
Gholami M., Coombe B.G., Robinson S.R., Irimia L., ârdeaăC.,ă2006. The exposable leaf
2004. Grapevine phloem sap analysis: 1- area and the leaf index, which
sucrose acids, potassium concentrations, characterize the grapevine training
seasonal anddiurnal patterns. Acta Hort. systemsă ină theă Avereştiă wine-growing
(ISHS) 640:143-153. centre,ă Huşiă vineyard.ă Rev.ă Cercet riă
Harris J.M., Kriedemann P.E., Possingham Agronomice în Moldova, vol. 3 (127),
J.V., 1971. Grape berry respiration: pp. 41-46.
Effect of metabolic inhibitors. Vitis, 9: Irimiaă L.,ă ârdeaă C.,ă 2006. Corela iileă dintreă
219-298. suprafa aăfoliar ăşiăcalitateaăproduc ieiălaă
Hidalgo L., 2003. Tratado de viticultura soiurileăFeteasc ăalb ăşiăFeteasc ăregal .ă
general. 3ª edicion. Ediciones Mundi- Lucr riă Ştiin ificeă UŞAMVă Iaşi,ă Seria
Prensa, Madrid. Horticultur ,ăpp.ă505-511.
Huglin P., Schneider Ch., 1998. Biologie et Irimia L., 2006. Influenţa tăierilor cu elemente
écologie de la vigne. Ed. Lavoisier Tec scurte de rod asupra potenţialului
et Doc, Paris, 370 p. vegetativ şi de producţie la soiurile de
Hunter J.J., Visser J.H., 1988. The effect of viţă de vie pentru struguri de vin, din
partial defoliation, leaf position and centrul viticol Avereşti – podgoria Huşi.
developmental stage of the vine on the Tezaă deă doctorat,ă U.S.A.M.V.ă “Ionă
synthetic activity of Vitis vinifera L. cv. Ionescu de la Brad” Iasi, 282 pag.
Cabernet Sauvignon. S.Afr. J. Enol. Jako N., 1976. The relationship between
Vitic., 9 (2), 9-15. nitrogen, phosphorous, potassium and
Ionescu P., Condei Gh., 1971. Influen aă magnesium nutrition and growth of
îngr ş minteloră chimiceă asupraă unoră
257
grapevines and cytokinin production by Letham D.S., 1967. Chemistry and physiology
the roots. Szoleszet et Borazet, 35-47. of kinetin-like compounds. Annu. Rev.
Jackson R.S., 2009. Wine science. Principles Plant Physiol. 18:349-64.
and applications.Third Edition. Mansfield T.A., Jones R.J., 1971. Planta.
Academic Press, Elsevier. Cambridge Univ. Press. London,
Kliewer W.M., 1971. Effect of nitrogen on 101:147-158.
growth and composition of fruit from Mavrikios, C., 1977. Problems concerning the
Thomson Seedless grapevines. Jour. use of gibberellins in dessert grapes.
Amer. Soc. Hort. Sci. 96: 816-819. Bull. OIV, 554, pp. 243-252.
Koblet W., 1969.Wanderung von Assimilaten Miller C.O., 1967. Cytokinins in Zea mays.
in Rebtriebed und Einfluss der Annals of the New York Academy of
Blattfläche auf Ertrag und Qualität der Sciences, 144: 251–257.
Trauben. Wein Wiss. 24, 277-319. Milic ă C.I.,ă B rbată I.,ă Doroban uă N.,ă Nedelcuă
Koblet W., Perret P., 1972. Wanderung, Polixenia, Bara V., 1977. Fiziologia
Einlagerung und Mobilisation von vegetal .ă Ed.ă Didactic ă şiă Pedagogic ,ă
Kohlenhydraten in reben. Wein- Bucureşti.ă
Wissenschaft, 369-382. Mohr H., Schopfer P., 1995. Plant
Köse C., Güleryüz M., 2006. Effects of physiology. Springer-Verlag Berlin, pp.
auxins and cytokinins on graft union of 384-408.
grapevine (Vitis vinifera). New Mullins M.G., Bouquet A., Williams L.E.,
Zealand Journal of Crop and 1992. Biology of the grapevine.
Horticultural Science, vol. 34: 145- Cambridge University Press. pp. 89-94.
Nedelcu P., 1967. Cercet riă comparativeă
150. asupra fotosintezei la unele soiuri de
Krapp A., Quick WP, Stitt M., 1991. Ribulose
vi ă deă vieă dină planta iileă Tîmbureştiă şiă
1,5-bisphosphate carboxylase-
Şimnică dină Oltenia.ă Tez ă deă Doctorat.ă
oxygenase, other Calvin cycle enzymes
Craiova.
and chlorophyll decrease when glucose
Negi .S.S., Olmo H.P., 1966. Sex-conversion
is supplied to mature spinach leaves via
in a male Vitis vinifera L. by a kinin.
the transpiration stream. Planta 186, 58-
Science, 152: 1624-1625.
69.
Ojeda H., Andary C., Kraeva E., Carbonneau
Kriedemann P.E., 1968. Photosynthesis in vine
A., Deloire A., 2002. Influence of pre
leaves as a function of light intensity,
and postveraison water deficit on
temperature and leaves age. Vitis, 7,
synthesis and concentration of skin
213-220.
phenolic compounds during berry
Kriedemann P.E., Smart R., 1971.
growth of Vitis vinifera L., cv Shiraz.
Photosynthetica, 6-15.
Am. J. of Enol. and Vitic., 53, 4, 261 -
Kriedemann P.E., Torokfalby E., Smart R.,
267.
1973. Natural occurance and
Peterfi St., S l geanu N., 1972. Fiziologia
photosynthetic utilization of sunflecks
plantelor,ă Ed.ă Didactic ă siă Pedag.,ă
by grapevine lives. Photosynthetica, 6-
Bucureşti.
15.
Rogiers Suzy Y., Greer D., Hutton R. J.,
Kriedemann P.E. 1977. Vineleaf
Landsberg J.J., 2009. Does night-time
photosynthesis. International
transpiration contribute to anisohydric
Symposium Quality Vintage, pp.67-87.
behaviour in a Vitis vinifera cultivar? J.
Oenol. Viticult. Res. Inst. Stellembosch,
Exp Bot. 60(13): 3751–3763.
South-Africa.
Roubelakis - Angelakis K. A., 2009.
Larcher W., 2003. Physiological plant
Grapevine Molecular Physiology &
ecology: ecophysiology and stress
Biotechnology. Springer Science-
physiology of functional groups.
Business Media, pp.247-249.
Springer Verlag. Ed., 259.
Schneider C., 1989. Introductionă àă l’ă
Larcher W., 1991 – Physiological Plant
écophysiologie viticole. Application aux
Physiology. 2nd edn., Springer Verlag,
systémes de conduite. Bulletin de
Berlin.
l’O.I.V.,ăno.ă701-702.
258
Scholander P. F., Hammel H. T., Brandstreet Van Leween K., 2003. Le régime hidrique de
E. T., Hemmingsen E., 1965. Sap la vigne. Conference au Chateau
pressure in vascular plants. Science, Dauphin,
148, 339-346. http://www.equipagesbourgogne.com/i
Smart R.E., 1983. Water relations of mages/.Conf_rencedeKees
grapevines. In Water deficit and plant VanLeeuwen.pdf
growth, vol. VII, (Additional Woody Yu D. J., . Kim S. J, Lee H. J., 2009. Stomatal
Crop Plants), T.T.Kozlowsky Ed., 137- and non-stomatal limitations to
196, Academic Press, New York. photosynthesis in field-grown grapevine
Smart R.E., 1973. Sunlight interception by cultivars. Biologia Plantarum, Volume
vineyards. Amer. J. Enol. Vitic., 24 (4), 53, Number 1, 133-137
141-147. Zhang J., Davies WJ., 1991.Antitranspirant
Srinivasan C., Mullins M.G., 1981. activity in the xylem sap of maize
Physiology of Flowering in the plants. Journal of Experimental Botany.
Grapevine - a Review. Am. J. Enol. vol. 42, pp. 317–321.
Vitic. 32:1:47-63. Zufferey Vivian, 2007. Alimentation en eau et
Stoev K., Lilov D., 1956. Sur la physiologie de irrigation de la vigne. Revue Suisse
la taille en vert de la vigne. Fiziologija Vitic. Arboric. Hortic., vol. 39 (1), 77-
rastenii, 131-140. 78. Agroscope Changins.
Stoev K., Slavtcheva T., 1982. La Weaver R., McCune S.B., 1961. Effect of
photosynthèse nette chez la vigne (V. gibberellin on vine behavior and crop
vinifera L.) et les facteurs écologiques. production in seeded and seedless Vitis
Connaiss. Vigne Vin 16, 171–185. vinifera. Hilgardia, 425-444.
Tomaă Liana,ă Jit reanuă Carmen,ă 2007. Winkler A.J. Cook J.A. Kliewer W.M. Lider
Fiziologieă vegetal .ă Ed.ă Ionă Ionescuă deă L.A., 1974. General Viticulture. 2nd ed.
laăBrad,ăIaşi,ăpp.ă246-264. Editor: University of California Press,
Van Leween C., Seguin G., 1994. Incidence de California.
l’alimentationă enă eauă deă laă vigne,ă Williams L.E., Araujo F.J. 2002. Correlations
apprecieeă pară l’etată hydriqueă duă among leaf, midday leaf and midday
feuillage, sur le developpement de stem water potential and their
l’appareilă vegetatifă etă laă maturationă duă correlations with other measures of soil
raisin. J. Inter.Sci.Vigne Vin, 28, 81- and plant water status in Vitis vinifera.
110. Am. J. Enol. Vitic., 127, 448-454.
259
View publication stats

Fiziologiaviteidevie IRIMIA

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Fiziologiaviteidevie IRIMIA

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

Fiziologia viţei de vie (Physiology of the grapevine)

Chapter · May 2012

Irimia Liviu Mihai

Climate changes View project

The user has requested enhancement of the downloaded file.

Editura "Ion Ionescu de la Brad"

Referen i ştiin ifici:

Descrierea CIP a Bibliotecii Na ionale a României

Lucrare editată cu sprijinul Crama Basilescu şi Compania Cotnari S.A.

© Editura ˝Ion Ionescu de la Brad˝ Iaşi

4.1.1. Mecanismul de absorb ie a apei. Preluarea apei din sol

4.1.2. Circula ia apei în interiorul butuculuiăseărealizeaz ăpe cale

4.1.3. Poten ialul hidric la vi a de vie. Starea de hidratare a

Stresulă hidrică severă influen eaz ă negativ, în primul rând,

moderată favorizeaz ă calitateaă struguriloră şiă acumulareaă înă boabeă aă

4.1.3.1.1. Potenţialul hidric foliar de bază (phfb) este principalul

Poten ialul hidric de bază (ψb, bari) Starea de hidratare a vi ei de vie

Indic ădisponibilulădeăap ăalăstratuluiădeăsolăexploratădeăr d cinileă

4.1.3.1.2. Potenţialul hidric foliar diurn (phfd) arat ă dinamicaă deă

Fig. 4.3 - Dinamicaăzilnic ăaăpoten ialuluiăhidricăfoliarăşiămomenteleădeăreferin ăpentruă

4.1.3.1.3. Potenţialul hidric foliar minimum (phfm) reprezint ă

Deficitulă hidricădină frunz ăapareăpentruăaăstabiliăunăechilibruăîntreă

Influen aă inhibitorieă aă deficituluiă hidrică seă datoreaz ă diminu riiă

Fig. 4.5 - Fotosinteza,ăcreştereaăl starilorăşiădisponibilulădeăglucideăînăfunc ieădeă

Parcursulăidealăprivindăaprovizionareaăcuăap ăaăbutuculuiădeăvi ădeă

- maturarea strugurilor,ă stresă hidrică moderat,ă careă s ă favorizezeă

4.2. Nutriţia minerală

Fiecareădintreăelementeleămineraleănecesareăvi eiădeăvieăparticip ălaă

4.2.1. Mecanismul de absorb ie a elementelor minerale.

Fig. 4.6 - Schemaătransportuluiădeăioniăcuăconsumădeăenergieă(dup ăDavidescu,ă

p trundăcuăuşurin ăînăparticuleleădeăsol,ărealizândăoăsuprafa ădeăabsorb ieă

4.2.2. Particularită ile

271ăşiă430ămlăap ,ădiferităînăfunc ieădeăsoi,ăformaădeăconducere,ăinsola ie,ă

4.3.1. Căile de eliminare a apei. Apaăesteăeliminat ăsubăform ă

Frunza esteăorganulăcuăceaămaiăintens ătranspira ie.ăVaporiiădeăap ă

4.3.2. Varia ia diurnă şi sezonieră a transpira iei la vi a de

4.3.3. Factorii care influen ează transpira ia. Procesul de

intensitate scăzută aă transpira ieiă (Regina viilor),ă careă rezist ă bineă

Desimea stomatelor Suprafa a foliară

Intensitateaătranspira ieiămaiădepindeădeăpozi iaăfrunzelorăpeăl star,ă

însumeaz ă 336mmă (Georgescuă Magdalenaă şiă colab,ă 1991). Intensitatea

Fig. 4.11 - Varia iaăcoeficientuluiăeconomicăalătranspira ieiăînăfunc ieădeăîngr ş minteleă

Fertilizareaă influen eaz ă intensitateaă transpira ieiă prină tipurileă deă

vi elorălaăsecet .ăAzotulădetermin ăcreşterea deficituluiădeăap ădinăfrunze,

4.4.1. Mecanismul fotosintezei. Fotosinteza seă desf şoar ă înă

de întuneric reacţii biochimice,ăcareăseădesf şoar ăindependentădeăenergiaă

Fig. 4.12 - Schemaăsimplificat ăaăfix riiădioxiduluiădeăcarbonăînăfazaădeăîntunericăaă

În faza de întuneric (ciclul Calvin),ă energiaă chimic înmagazinat ă

4.4.2. Influen a factorilor ecologici asupra fotosintezei la vi a

Fig. 4.13 - Rela iaădintreălumin ăşiăfotosintez ălaăsoiulăCabernetăSauvignon,ălaă

Punctul de saturaţie alăfotosintezeiăseăsitueaz ăîntreă40000ăşiă50000ă

4.4.3. Influen a factorilor biologici asupra fotosintezei la

lucşi, în timp ce la V. labrusca este de 1614 lucşi (Geisler, 1963). V. riparia

decât cei sterili: de exemplu, la soiul Cabernet Sauvignon, prin

4.4.4. Influen a factorilor tehnologici asupra fotosintezei la

luminoas ă incident ,ă astfelă încât,ă deă laă un strat la altul de frunze,

Diferen aădeă3.64ăm2/butucăreprezint ăunăexcedentăfoliar,ărepartizată

fotosintezeiăesteăsuperioar ăceleiăînregistrat ăla sistemele cu un singur plan

Sistemul de întreţinere a solului. Între inereaă soluluiă caă „ogoră

Irigarea influen eaz ă desf şurareaă fotosintezeiă atâtă laă nivelulă

4.4.5. Varia ia diurnă şi sezonieră a fotosintezei. Fotosinteza

Fig. 4.18 - Varia iaădiurn ăaăfotosintezeiălaăsoiulăPinot noir, în raport cu intensitatea